Rafael Matos Lindoso

A BIOTA DA FORMAÇÃO CODÓ (APTIANO, BACIA DO PARNAÍBA),

NORDESTE DO BRASIL: ASPECTOS PALEOAMBIENTAIS E
PALEOBIOGEOGRÁFICOS

Tese de Doutorado (Geologia)

UFRJ
Rio de Janeiro
2016
 UFRJ

Rafael Matos Lindoso

A BIOTA DA FORMAÇÃO CODÓ (APTIANO, BACIA DO PARNAÍBA),

NORDESTE DO BRASIL: ASPECTOS PALEOAMBIENTAIS E
PALEOBIOGEOGRÁFICOS

Tese de Doutorado submetida ao

Programa de Pós-Graduação em
Geologia, Instituto de Geociências,
Universidade Federal do Rio de Janeiro
– UFRJ, como requisito necessário à
obtenção do grau de Doutor em
Ciências (Geologia).

Área de concentração:

Paleontologia e Estratigrafia

Orientador(es):

Dr. Ismar de Souza Carvalho - UFRJ

Dr. John Graham Maisey - AMNH

Rio de Janeiro
Fevereiro 2016
Rafael Matos Lindoso

A biota da Formação Codó (Aptiano, Bacia do Parnaíba), nordeste do Brasil:

aspectos paleoambientais e paleobiogeográficos / Rafael Matos Lindoso - Rio
de Janeiro: UFRJ / IGeo, 2016.

xvii, 161 f.: il., apêndices., anexos; 30 cm

Tese (Doutorado em Geologia) – Universidade Federal do Rio de Janeiro,

Instituto de Geociências, Programa de Pós-Graduação em Geologia, 2016.

Orientadores: Ismar de Souza Carvalho, John Graham Maisey

1. Geologia. 2. Estratigrafia e Paleontologia – Tese de Doutorado. I. Ismar de

Souza Carvalho. II. Universidade Federal do Rio de Janeiro, Instituto de
Geociências, Programa de Pós-Graduação em Geologia. III. Título.
 Rafael Matos Lindoso

A BIOTA DA FORMAÇÃO CODÓ (APTIANO, BACIA DO PARNAÍBA), NORDESTE

DO BRASIL: ASPECTOS PALEOAMBIENTAIS E PALEOBIOGEOGRÁFICOS

Tese de Doutorado submetida ao

Programa de Pós-Graduação em
Geologia, Instituto de Geociências,
Universidade Federal do Rio de
Janeiro – UFRJ, como requisito
necessário à obtenção do grau de
Doutor em Ciências (Geologia).

Área de concentração:

Paleontologia e Estratigrafia

Orientador(es):

Dr. Ismar de Souza Carvalho

Dr. John Graham Maisey

:
Aprovada em / /

_______________________________________________________________
Presidente: Dr. Antônio Carlos Sequeira Fernandes (MN-UFRJ)

_______________________________________________________________
Dr. Aristóteles de Moraes Rios-Netto (UFRJ)

_______________________________________________________________
Dra. Márcia Aparecida Fernandes dos Reis Polck (DNPM)

_______________________________________________________________
Dra. Rita de Cássia Tardin Cassab (DNPM)

_______________________________________________________________
Dra. Luzia Antonioli (UERJ)

_______________________________________________________________
Suplente: Dr. Leonardo Fonseca Borghi de Almeida (UFRJ)

UFRJ
Rio de Janeiro
2016
À minha família, pela paciência, inspiração e amor.
 vi

Agradecimentos

Ao meu orientador Dr. Ismar de Souza Carvalho pela confiança e amizade,

por acreditar que esse projeto seria possível. Tê-lo em muitas das atividades de
campo no Maranhão foi uma experiência enriquecedora.
Ao meu co-orientador Dr. John Graham Maisey pela confiança e paciência.
Também pela incrível experiência durante quatro meses no American Museum of
Natural History (AMNH), em Nova Iorque.
À Dra. Maria da Glória Pires de Carvalho por todo apoio durante minha estada
em Nova Iorque. Seu respeito, amizade e paciência cativaram-me enormemente.
Ao Prof. Dr. Manuel Alfredo Medeiros (UFMA) pelo apoio e amizade ao longo
de treze anos, a quem também dedico este trabalho.
Ao Prof. Dr. Leonardo Borghi (IGEO-UFRJ) pela acessibilidade ao Laboratório
de Geologia Sedimentar (LAGESED) e discussões sobre a Formação Codó.
À Dra. Marise Sardenberg Salgado de Carvalho (UFRJ), a qual colaborou
decisivamente com a identificação inicial da paleoictiofauna de Brejo, bem como por
inúmeras referências disponibilizadas sobre os peixes da Bacia do Araripe.
Ao Prof. Dr. Júlio Cezar Mendes (IGEO-UFRJ), à Profa Dra. Isabel Ludka
(IGEO-UFRJ) e à técnica Iara Deniz Ornellas (UFRJ) pelas análises de difratometria
e fluorescência de raios X em amostras de calcário e folhelho das bacias de Brejo e
Araripe.
Ao Dr. Frederico Sobrinho (IGEO, LAFO-UFRJ) pelo uso da Microscopia
Eletrônica de Varredura (MEV) em amostras de fósseis da Formação Codó.
À Dra. Alessandra Silveira Machado (COPPE-UFRJ) pelos ensaios com
peixes fósseis no micro tomógrafo do Laboratório de Instrumentação Nuclear da
COPPE.
À Profa Dra. Luzia Antonioli (UERJ) pela preparação palinológica em amostras
de folhelhos do município de Codó, Maranhão.
Ao Prof. Dr. Sérgio Bergamaschi (UERJ) pelo apoio, e ao técnico Márcio
Franklin pela preparação de amostras para análise em EDS.
À Profa Dra. Rita de Cassia Tardin Cassab (DNPM) pelas discussões sobre os
gastrópodes de Brejo.
 vii

À Profa Dra. Tânia Lindner Dutra (PPGeo-UNISINOS) pelo suporte dado

durante à fase de identificação paleobotânica.
Ao Prof. Dr. Paulo M. Brito (UERJ) pela preparação química efetuada no
espécime de Dentilepisosteus laevis.
À Dra Alana Gishlick pela acessibilidade à coleção de ictiologia do AMNH.
Sou grato ainda ao Prof. Dr. Mitsuru Arai (PETROBRAS), Prof. Dr. Michael
Holz (UFBA), Prof. Dr. Aristóteles Rios-Netto (UFRJ), Prof. Dr. Detlev Thies
(Universität Hannover), Prof. Dr. Daniel L. Thompson (Monash University), B.Sc
Johanset Orihuela (Florida International University), Prof. Dr. Alan Graham (Missouri
Botanical Garden) e Prof. Dr. Jesus Alvarado-Ortega (Universidad Nacional
Autónoma de México) por disponibilizarem alguns de seus artigos e/ou proverem
algumas interessantes discussões.
Ao senhor Tarcísio Raymundo de Abreu (UFRJ) pela preparação de lâminas
petrográficas de plantas e gastrópodes.
Ao Prof. Maurílio Pereira pelo suporte logístico durante as atividades de
campo em Brejo, especialmente entre 2008 e 2010. Seu apoio nesse projeto foi
fundamental. Ainda durante as atividades de campo contei com o apoio de Ronny
Anderson Barros Santos (UNICEUMA), Agostinha Araújo Pereira (UFMA), Ighor
Dienes Mendes (UFMA), Naiana Estrela (UFMA), Emílio Sousa Júnior (UFMA), Ana
Flávia do Amaral Coêlho (UNICEUMA), Itapotiara Vilas Bôas (UFMA), Mayra Nina
Araújo (UFMA), Neila Nunes Ferreira (UFMA) e Dr. José Xavier Neto (CNPEM).
Ao senhor Leônidas de Freitas Martins Costa e à senhora Maria do Socorro
Carvalho Costa, por tornar possíveis os trabalhos na Fazenda Perneta.
Às instituições de fomento FAPEMA, CAPES, FAPERJ, PETROBRAS e
SECMA, pelo financiamento dos trabalhos de campo e pesquisa, sem o qual esse
projeto não seria possível.
Ao senhor Vicente Filho e sua esposa, à senhora Maria do Amparo, pelo
apoio logístico na cidade de Brejo, Maranhão.
Aos amigos José Ignácio Guará Silva (in memoriam, Instituto Cidadania e
Natureza) e Helder Jayro Rodrigues da Costa (in memoriam) pelo apoio financeiro a
alguns dos meus projetos acadêmicos vinculados a esta tese de doutorado.
“A natureza é um contador avarento, apegada aos trocados, de olho no relógio, que
pune a mínima extravagância”.

Richard Dawkins

“O conhecido é finito, o desconhecido, infinito; intelectualmente permanecemos em

uma ilhota dentro de um oceano ilimitado de inexplicabilidade. Nosso objetivo em
todas as gerações é reivindicar por um pouco mais de terra”.

Thomas H. Huxley
 ix

Resumo

LINDOSO, Rafael Matos. A biota da Formação Codó (Aptiano, Bacia do

Parnaíba), Nordeste do Brasil: aspectos paleoambientais e
paleobiogeográficos. Rio de Janeiro, 2016. xvii, 123 f. Tese (Doutorado em
Geologia) – Programa de Pós-Graduação em Geologia, Instituto de Geociências,
Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, 2016.

A Formação Codó, Bacia do Parnaíba, ocorre descontinuamente em uma ampla

área no centro-norte do Estado do Maranhão, Nordeste do Brasil. Documenta
importantes eventos biológicos relacionados à abertura e evolução dos oceanos
Atlântico Sul e Equatorial. Esta unidade litoestratigráfica registra uma abundante
paleobiota composta por plantas, moluscos (bivalves e gastrópodes), crustáceos
(dacápodes e isópodes) peixes e icnofósseis. Os principais afloramentos ocorrem
em três localidades no município de Brejo, nordeste do Maranhão. Na Fazenda
Perneta, distante cerca de 18 km ao sul de Brejo, ocorrem de calcário laminado a
maciço, margas e camadas coquinoides e nódulos carbonáticos. A Pedreira
Faveirinha, distante cerca de 20 km de Brejo, registra litologias muito semelhantes
àquelas da Fazenda Perneta, porém sem camadas coquinoides. O Povoado Piaba
2, distante 30 km ao sul da cidade de Brejo, expõe principalmente margas e nódulos
carbonáticos. Dentre a paleobiota referida no presente trabalho, destaca-se o
crustáceo Codoisopus brejensis, representando a terceira espécie de isópode para o
Cretáceo do Brasil. A paleoictiofauna é numerosa, mas pouco diversificada. Incluem
sete espécies (Araripelepidotes temnurus, Vinctifer comptoni, Dastilbe crandalli,
Santanichthys diasii, Codoichthys carnavalii, Dentilepisosteus laevis e
Calamopleurus cylindricus). Estudos de âmbito bioestratigráfico demonstraram que a
supracitada ictiofauna é mais homogênea entre as formações Codó, Santana e
Riachuelo que com outras ocorrentes em bacias interiores e marginais do Nordeste
brasileiro, e que teriam permanecido conectadas por um prolongado período. No
entanto, eventos de especiação e vicariância sugerem que tais conexões foram
intermitentes e precárias. Evidências adicionais indicam que o ambiente
deposicional na área de estudo teria sido restrito e de águas calmas, com períodos
de mortandade em massa da paleobiota sob condições climáticas áridas a semi-
áridas. Ademais, evidências paleontológicas corroboram prévias assertivas de que,
pelo menos a parte superior da Formação Codó, subdivisão aqui estudada, não
experimentou sedimentação marinha, embora estes mesmos dados suportem
influência de um mar epicontinental caribeano (Mar de Tétis) no estabelecimento de
antigas biotas aquáticas no Nordeste do Brasil durante o Cretáceo Inicial.

Palavras-chave: Bacia do Parnaíba, Formação Codó, Biota

 x

Abstract

LINDOSO, Rafael Matos. A biota da Formação Codó (Aptiano, Bacia do

Parnaíba), Nordeste do Brasil: aspectos paleoambientais e
paleobiogeográficos. [The biota from the Codó Formation (Parnaíba Basin),
Northeastern Brazil.] Rio de Janeiro, 2016. xvii, 123 f. Tese (Doutorado em Geologia)
– Programa de Pós-Graduação em Geologia, Instituto de Geociências, Universidade
Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, 2016.

The Codó Formation, Parnaíba Basin, occurs discontinuously over a wide area in the
central-north of the Maranhão State, northeastern Brazil. It records important
biological events related to the break up and development of the South and
Equatorial Atlantic Oceans. This lithostratigraphic unit contains a diversified
paleobiota, comprising plants, mollusks (bivalves and gastropods), crustaceans
(decapods and isopods), fishes and ichnofossils. There are three main fossiliferous
outcrops in Brejo municipality, northeastern Maranhão State. The Perneta Ranch is
far 18 km south Brejo away and exhibits laminated and massive limestone, marls,
coquina layers and concretions. The Faveirinha Quarry is far 20 km south Brejo away
and have similar lithologies of those in Perneta Ranch, but without coquina layers.
The outcrop in Piaba 2 is far around 30 km south Brejo and exhibits mainly marl and
limestones concretions. Among the paleobiota referred in this work, there is the
crustacean Codoisopus brejensis, which represents the third species of isopod from
Cretaceous of Brazil. The paleoichthyofauna is numerous but not diversified. They
include seven species (Araripelepidotes temnurus, Vinctifer comptoni, Dastilbe
crandalli, Santanichthys diasii, Codoichthys carnavalii, Dentilepisosteus laevis and
Calamopleurus cylindricus). Biostratigraphic approaches have been shown that the
fossil fish fauna is more homogeneous among the Codó, Santana and Riachuelo
formations than with other occurring in Brazilian Northeastern Marginal and Interior
Basins (BNMIBs), and would have remained connected for an extended period.
However, speciation events and vicariance suggest that such connection were
intermittent and precarious. Additional evidence indicates that the depositional
environment, in the area of study, would have been restricted and calm waters, with
periods of mass mortality of the paleobiota under arid and semi-arid climate
conditions. Moreover, paleontological evidence supports previews hypothesis that, at
least the top of the Codó Formation, subdivision here studied, not experienced
marine sedimentation, although these same data supports influence of a
epicontinental Caribbean sea (Tethys Sea) during the establishment of ancient
aquatic biotas in the Northeastern Brazil during the Early Cretaceous.

Keywords: Parnaíba Basin, Codó Formation, Biota

 xi

Lista de Figuras

Figura 1 - Mapa de localização dos principais sítios fossilíferos de Brejo, nordeste do

Maranhão. Área vegetada em verde. .......................................................................... 5

Figura 2 - Sítio fossilífero Pedreira Faveirinha, povoado Santa Alice, município de

Brejo, nordeste do Maranhão. ..................................................................................... 5

Figura 3 - Seção do afloramento Fazenda Perneta, município de Brejo, nordeste do

Maranhão. Em detalhe estrutura de carstificação (dolina) no centro da fotografia...... 6

Figura 4 - Sítio fossilífero Piaba 2, município de Brejo, nordeste do Maranhão. Em

detalhe numerosos nódulos carbonáticos, muitos deles sem peixes preservados. .... 9

Figura 5 - Sítio Ponto B, estrada principal de acesso a Santa Alice, município de

Brejo, nordeste do Maranhão. Em detalhe níveis carbonáticos contendo icnofósseis
(Fodinichnia)................................................................................................................ 9

Figura 6 - Afloramento à margem direita do rio Itapecuru, entre as cidades de

Timbiras e Codó, centro-leste do Maranhão. ............................................................ 10

Figura 7 - Retroescavadeira utilizada durante atividades de campo nos sítios

Faveirinha, Perneta e Piaba 2, município de Brejo, nordeste do Maranhão. ............ 12

Figura 8 - Trecho do rio Itapecuru navegável entre as cidades de Coroatá e Codó,

centro-leste do Maranhão. ........................................................................................ 13

Figura 9 - Diagrama mostrando as etapas da preparação química adotada na

presente tese. A) Confecção da cama de plastilina; B) Inclusão em resina; C) Sulcos
na matriz; D) Imersão em ácido e E) Material preparado. Modificado de Leal & Brito
(2004). ....................................................................................................................... 16

Figura 10 - Preparação química em Dentilepisosteus laevis (UFRJ-DG 828P). A)

Espécime antes da preparação; B) Espécime após a preparação. ........................... 16

Figura 11 - Mapa de localização da bacia sedimentar do Parnaíba, nordeste do

Brasil, com destaque para a área de distribuição da Formação Codó. Modificado de
Santos & Carvalho, 2009. ......................................................................................... 19

Figura 12 - Diagrama cronoestratigráfico da Bacia do Parnaíba, com destaque

(retângulo vermelho) para o intervalo de estudo. Adaptado de Vaz et al. (2007). .... 20

Figura 13 - Mapa de localização das principais ocorrências fossilíferas cretáceas da

Bacia do Parnaíba. Os pontos 47 (Perneta) e 48 (Faveirinha) representam novos
afloramentos para a Formação Codó. (Modificado de Santos & Carvalho, 2009). Ver
apêndice para listagem. ............................................................................................ 27
 xii

Figura 14 - Perfis geológicos dos principais afloramentos de Brejo, Maranhão. A)

Pedreira Faveirinha; B) Fazenda Perneta; C) Povoado Piaba 2. Escala: geólogo com
1,8 m de altura. ......................................................................................................... 29
 xiii

Lista de Tabelas

Tabela 1 - Relação dos taxa ocorrentes nos principais sítios fossilíferos do município
de Brejo, nordeste do Maranhão. Os exemplares listados constituem apenas os
espécimes melhor preservados e escolhidos para estudo. (?) simboliza taxa
duvidosos; * táxon preservado juntamente com um espécime ictiológico, por
conseguinte possuindo número de tombamento deste último................................. 7-8

Tabela 2 - Ocorrências de vários grupos fósseis na Formação Codó, Bacia do

Parnaíba. Os itens marcados em negrito correspondem aos taxa registrados no
presente trabalho. Aqueles seguidos de (*) indicam novos taxa, enquanto aqueles
acrescidos de (+) indicam a primeira ocorrência para a Formação Codó. Os números
indicam sítios fossilíferos (ver Figura 13 e apêndice); 47 e 48 representam os sítios
Perneta e Faveirinha, respectivamente. (Modificado de: Santos & Carvalho, 2009). 26
 xiv

Lista de Quadros

Quadro 1 - Lista de espécimes ictiológicos examinados e fotografados no AMNH e

CPRM. ................................................................................................................................10-11

Quadro 2 - Critério para seleção de espécimes paleontológico e geológico para

estudo da presente Tese. A seleção baseou-se nos aspectos preservacionais da
paleobiota de modo a satisfazer estudos de Taxonomia, Paleoecologia e Tafonomia.
.................................................................................................................................................. 14
 xv

Abreviação institucional

AMNH American Museum of Natural History

CPHNAMA Centro de Pesquisa de História Natural e Arqueologia do Maranhão
CPRM Serviço Geológico do Brasil
DNPM Departamento Nacional de Produção Mineral
UERJ Universidade do Estado do Rio de Janeiro
UFMA Universidade Federal do Maranhão
UFRJ Universidade Federal do Rio de Janeiro
UNISINOS Universidade do Vale do Rio dos Sinos
 xvi

Abreviação osteológica

Ar2 elemento articular posterior

Bop branquiopérculo
Br branquiostegais
Cl cleitro
D dentário
Dpt dermopterótico
Dsp dermosfenótico
Ep epurais
Es extrascapular
Fr frontal
G gular
Hpx raios hipaxiais da nadadeira caudal
Hsap processo anterior do arco ou espinho hemal
Hyp hipural
Io infraorbital
Ioc canal infraorbital
Iop interopercular
Mpt metapterigóide
Mx maxila
Na nasal
Npu arco neural preural
Op opercular
Pa parietal
Phy parhipural
Pmx pré-maxilar
Pop pré-opérculo
Ptt pós-temporal
Pu centro pré-ural
Q quadrado
Rar osso retroarticular
Scl supracleitro
Smx supramaxila
So suborbital
Sop subopérculo
Sts escudos
Stt supratemporal
Su ossos supraorbitais
T dente mandibular
U centro ural
Un uroneural
 xvii

SUMÁRIO

AGRADECIMENTOS ........................................................................................................... VI
RESUMO .............................................................................................................................. IX
ABSTRACT ........................................................................................................................... X
LISTA DE FIGURAS ............................................................................................................ XI
LISTA DE TABELAS.......................................................................................................... XIII
LISTA DE QUADROS ....................................................................................................... XIV
ABREVIAÇÃO INSTITUCIONAL ....................................................................................... XV
ABREVIAÇÃO OSTEOLÓGICA........................................................................................ XVI
APRESENTAÇÃO ................................................................................................................. 1
1 INTRODUÇÃO ................................................................................................................... 2
1.1 OBJETIVO ...................................................................................................................... 3
1.1.1 Objetivos específicos ............................................................................................. 3
1.2 METODOLOGIA ............................................................................................................... 4
1.2.1 Material de estudo ................................................................................................. 4
1.2.2 Material comparativo ............................................................................................ 10
1.2.3 Levantamento de dados....................................................................................... 11
1.2.4 Trabalho de campo .............................................................................................. 11
1.2.5 Fase laboratorial .................................................................................................. 13
1.2.5.1 Preparação química .......................................................................................... 14
1.2.5.2 Preparação mecânica ....................................................................................... 17
1.2.6 Equipamentos ...................................................................................................... 17
1.2.7 Fase redacional e gráfica ..................................................................................... 17
2 CONTEXTO GEOLÓGICO ............................................................................................... 18
2.1 BACIA DO PARNAÍBA .................................................................................................... 18
2.2 FORMAÇÃO CODÓ ........................................................................................................ 20
2.2.1 Geocronologia ..................................................................................................... 23
2.2.2 Paleontologia ....................................................................................................... 23
2.2.3 Localidades fossilíferas estudadas ...................................................................... 27
2.2.3.1 Pedreira Faveirinha ........................................................................................... 28
2.2.3.2 Fazenda Perneta .............................................................................................. 28
2.2.3.3 Povoado Piaba 2............................................................................................... 28
3 COMPONENTES DA BIOTA AQUÁTICA DA FORMAÇÃO CODÓ (APTIANO DA BACIA
DO PARNAÍBA), NORDESTE DO BRASIL ........................................................................ 30
3.1 INTRODUÇÃO ............................................................................................................... 30
3.1.1 Plantae ................................................................................................................ 30
3.1.2 Isopoda ................................................................................................................ 31
3.1.3 Pisces .................................................................................................................. 33
5 CONCLUSÕES GERAIS .................................................................................................. 36
REFERÊNCIAS ................................................................................................................... 38
APÊNDICE .......................................................................................................................... 48
ANEXOS ............................................................................................................................. 52
 1

APRESENTAÇÃO

Durante o Cretáceo Inicial, eventos tectônicos globais, tais como os de deriva

continental, deflagraram profundas modificações na biosfera da Terra.
Inerentemente, tais eventos refletiriam oscilações nos padrões de circulação
oceânica e atmosférica, zoneamentos climáticos, distribuição continental e variações
globais do nível do mar. Esses eventos, tomados em conjunto, constituem a força
motriz do processo evolutivo das espécies.
No hemisfério sul, tais acontecimentos estão relacionados à fragmentação da
América do Sul e África, no Gondwana Ocidental, culminando na formação de um
complexo sistema de bacias rifte do leste brasileiro, bem como reativações
tectônicas em províncias sedimentares na margem equatorial e interior. Todas essas
bacias atestam um eloquente registro sedimentar do Cretáceo, como a ocorrência
de mares epicontinentais extensos, e que por sua vez produziram rápidas mudanças
paleoambientais durante picos de transgressões, condicionadas a elevadas taxas de
extinção e diversificação.
Na Bacia do Parnaíba, área sedimentar localizada na região NE do Brasil,
oscilações eustáticas promoveram um aumento do nível do mar entre 100 m a 200
m acima do atual, criando mares rasos e anóxicos de ampla extensão. A ulterior
amplificação desses mares e o estabelecimento de sistemas lacustres no interior
continental propiciaram o surgimento de uma paleobiota diversificada, as quais
conferem à Formação Codó, de idade aptiana, uma das unidades litoestratigráficas
mesozoicas mais fossilíferas da Bacia do Parnaíba.
A presente tese – a qual, em linhas gerais, objetiva o estudo da biota da
Formação Codó e seus aspectos paleoambientais e paleobiogeográficos – encontra-
se estruturada em três seções principais, as quais compõem artigos publicados e/ou
aceitos em periódicos indexados. O primeiro descreve um isópode Archaeoniscidae,
Codoisopus brejensis, representando o terceiro isópode fóssil para o Cretáceo do
Brasil. O segundo aborda a ictiofauna da Formação Codó e suas implicações
paleoambientais e paleobiogeográficas. O terceiro apresenta uma nova paleoflora da
Formação Codó e suas implicações paleoambientais.
Ademais, a referida tese apresenta ainda uma discussão sobre o ambiente
deposicional da Formação Codó, a qual tem sido motivo de calorosos debates nas
 2

últimas décadas, em especial sobre a efetiva presença do mar epicontinental tetiano

durante seu estágio de sedimentação.

1 INTRODUÇÃO

Os padrões vicariantes atestados em diversas bacias interiores e marginais

do Nordeste brasileiro (BIMNB) durante o Cretáceo Inicial (Aptiano-Albiano), e que
se desenvolveram sob o domínio de águas do Atlântico Central (Mar de Tétis),
condicionaram complexos cenários evolutivos das paleobiotas aquáticas,
especialmente as paleoictiofaunas (Maisey, 2000, 2011; Arai, 2014; Santos &
Carvalho, 2009). Períodos de maior homogeneidade faunística em algumas bacias
BIMNB (e.g. Parnaíba, Araripe e Sergipe-Alagoas), os quais sugerem um tempo
maior de conexão entre as mesmas, foram seguidos por eventos vicariantes e
macroevolução. Desse modo, a conexão marinha epicontinental tetiana estaria
situada em uma orientação NO – SE em algum momento durante o Aptiano-Albiano.
Embora o conservadorismo das referidas paleobiotas evidencie o
estabelecimento de um mar interior conectando diversos sistemas lacustres
instalados no Nordeste do Brasil, fenômenos alopátricos sugerem uma precariedade
em tais conexões. Entretanto, o atestado endemismo em grupos de invertebrados
marinhos e continentais das formações Codó e Santana, por exemplo, sugere não
apenas vicariância, mas ambientes deposicionais distintos à época de suas
sedimentações. Evidências apontam um sistema lagunar/lacustre em ambiente
desértico sob clima árido a semi-árido para a Formação Codó, contrastando com um
sistema lagunar em meio a uma paisagem luxuriante e de crescente umidade para o
Membro Crato da Formação Santana. De fato, a composição biótica da Formação
Codó, particularmente invertebrados e plantas, mostra notável afinidade com as
composições bióticas de âmbito tetiano (e.g. sul da América do Norte e Golfo do
México) (Tânia Dutra, comunicação pessoal, 2015).
No município de Brejo, nordeste do Estado do Maranhão, afloramentos
predominantemente carbonáticos estão parcialmente preservados, documentando o
estágio de deposição superior da Formação Codó. Esta unidade litoestratigráfica
representa uma das sucessões sedimentares mesozoicas mais fossilíferas da Bacia
do Parnaíba. As localidades Perneta, Faveirinha e Piaba 2 documentam uma
 3

paleobiota numerosa, porém pouco diversificada, composta por plantas, moluscos

(bivalves e gastrópodes), crustáceos (isópodes e decápodes), icnofósseis e peixes.
A presente tese objetiva um incremento no conhecimento das antigas biotas
aquáticas que se desenvolveram em um estágio de formação incipiente do Oceano
Atlântico Sul e Equatorial durante o Cretáceo Inicial. Por ser pouco estudada e
considerada uma das primeiras unidades litoestratigráficas a experimentar a
influência tetiana em sua sedimentação, o estudo da biota da Formação Codó torna-
se crucial para uma compreensão mais ampla dos processos evolutivos e
ambientais ocorridos no nordeste brasileiro durante a ruptura do Pangeia.

1.1 Objetivo

Estudar a biota da Formação Codó, sua caracterização taxonômica e

contextualização paleoambiental e paleobiogeográfica.

1.1.1 Objetivos específicos

a. Correlacionar a referida paleobiota com aquelas de outras bacias

sedimentares de mesmo intervalo temporal, particularmente àquelas situadas
no Nordeste do Brasil, as quais teriam experimentado sedimentação marinha
em seus ambientes deposicionais. Nesse aspecto, esse trabalho tomará
como principal referência a biota da Formação Santana da Bacia do Araripe,
devido ao seu status Lagerstätten e aos numerosos estudos conduzidos nesta
unidade litoestratigráfica.
b. Baseado em dados principalmente paleontológicos, testar a hipótese vigente,
embora pouco difundida, de que a Formação Codó representaria, em termos
paleoambientais, uma extensão da Formação Santana.
c. Por último, examinar a hipótese, igualmente vigente, de influência tetiana nas
paleobiotas aquáticas do intervalo Aptiano da Bacia do Parnaíba (Formação
Codó).
 4

1.2 Metodologia

1.2.1 Material de estudo

Os espécimes estudados provêm de quatro localidades fossilíferas principais

da Formação Codó, localizados nos municípios de Brejo, nordeste do Estado do
Maranhão (Figura 1). A Pedreira Faveirinha (Figura 2) e a Fazenda Perneta (Figura
3) estão localizadas a cerca de 20 km e 17 km de Brejo, respectivamente, e
constituem novos afloramentos para esta unidade litoestratigráfica (Lindoso, 2012;
Lindoso et al., 2011). Nestas localidades foram recuperados numerosos exemplares
de plantas, gastrópodes, crustáceos (Decapoda, Brachyura, Isopoda, Ostracoda,
Conchostraca) icnofósseis e peixes (ver Tabela 1). A localidade Piaba 2 (Figura 4)
encontra-se a aproximadamente 30 km de Brejo e, até o momento, rendeu apenas
um único exemplar ictiológico. A localidade Ponto B (Figura 5) está situada a cerca
de 11 km de Brejo, e tem provido alguns icnofósseis (ver Tabela 1).
Desde 2008, expedições realizadas através de projetos de pesquisa
executados pelas universidades federais do Maranhão (UFMA) e Rio de Janeiro
(UFRJ), bem como pelo Centro de Pesquisa de História Natural e Arqueologia do
Maranhão (CPHNAMA), vem resultando em um extenso trabalho de prospecção em
potenciais afloramentos fossilíferos da Formação Codó nos municípios de Brejo e
Codó, este último onde se encontra a seção tipo. São exemplos os afloramentos
Bode Seco, Fazenda Boa Vista e Pedra de Cal. No entanto, estes afloramentos
revelaram-se improdutivos ou continham raras ocorrências de microgastrópodes.
Do afloramento à margem direita do rio Itapecuru (Figura 6), entre os
municípios de Codó e Timbiras, centro-leste do Estado do Maranhão, provêm
algumas escamas isoladas e restos de peixes desarticulados e raros fragmentos de
plantas.
 5

Figura 1 - Mapa de localização dos principais sítios fossilíferos de Brejo, nordeste do Maranhão. Área
vegetada em verde.

Figura 2 - Sítio fossilífero Pedreira Faveirinha, povoado Santa Alice, município de Brejo, nordeste do
Maranhão. (Fotografia de Rafael Lindoso)
 6

Figura 3 - Seção de uma pedreira na Fazenda Perneta, município de Brejo, nordeste do Maranhão.
Em detalhe estrutura de carstificação no centro da fotografia. (Fotografia de Rafael Lindoso)
 7

Tabela 1 - Relação dos taxa ocorrentes nos principais sítios fossilíferos do município de Brejo, Nordeste do Maranhão. Os exemplares listados constituem
apenas os espécimes melhor preservados e escolhidos para estudo. (?) simboliza taxa duvidosos; * táxon preservado juntamente com um espécime
ictiológico, por conseguinte possuindo número de tombamento deste último.

Vegetais Exemplar Sítio Faveirinha Sítio Perneta Piaba 2 Ponto B

Drewria sp. UFRJ-DG 1444Pb X
UFRJ-DG 1800Pb
?Magnolidae UFRJ-DG 1999Pb X
UFRJ-DG 1990Pb
cf. Novaolindia dubia UFRJ-DG 1457Pb X
cf. Pluricarpellatia peltata UFRJ-DG 1985Pb X
Cheirolepidiaceae incertae sedis UFRJ-DG 1984Pb X
UFRJ-DG 1988Pb X
Brachyphyllum sp.
UFRJ-DG 1809Pb X
Gastropoda
Coquinito UFRJ-DG 268Gp X
Cassiopidae UFRJ-DG 264Gp X
Turritella UFRJ-DG 870P * X
Paraglauconia cf. lyrica UFRJ-DG 326Gp X
Bivalvia
UFRJ-DG 323Gp X
Espécimes indet. UFRJ-DG 324Gp X
UFRJ-DG 325Gp X
Crustacea
UFRJ-DG 156Cr X
UFRJ-DG 168Cr X
UFRJ-DG 153Cr X
UFRJ-DG 215Cr X
UFRJ-DG 216Cr X
UFRJ-DG 217Cr X
Decapoda
UFRJ-DG 218Cr X
UFRJ-DG 219Cr X
UFRJ-DG 220Cr X
UFRJ-DG 221Cr X
UFRJ-DG 227Cr X
UFRJ-DG 228Cr X
Brachyura UFRJ-DG 160Cr X
 Tabela 2 - Relação dos taxa ocorrentes nos principais sítios fossilíferos do município de Brejo, Nordeste do Maranhão. Os exemplares listados
constituem apenas os espécimes melhor preservados e escolhidos para estudo. (?) simboliza taxa duvidosos; * táxon preservado juntamente
8
com um espécime ictiológico, por conseguinte possuindo número de tombamento deste último (Cont.).

UFRJ-DG 170Cr X
Codoisopus brejensis UFRJ-DG 213Cr X
UFRJ-DG 214Cr X
Ostracoda - X

Conchostraca - X X

Icnofósseis
UFRJ-DG 413Ic X
UFRJ-DG 414Ic X
UFRJ-DG 415Ic X
Fodinichnia UFRJ-DG 416Ic X
UFRJ-DG 813Ic X
UFRJ-DG 814Ic X
UFRJ-DG 815Ic X
Osteichthyes
UFRJ-DG 845P X
Araripelepidotes temnurus UFRJ-DG 827P X
UFRJ-DG 838P X
CPHNAMA-VT 1241 X
UFRJ-DG 832P X
Calamopleurus cylindricus
UFRJ-DG 1524P X
UFRJ-DG 1504P X
Rhacolepis buccalis UFRJ-DG 825P (?) X
Codoichthys carnavalii UFRJ-DG 1166P X
UFRJ-DG 828P X
Dentilepisosteus laevis
CPHNAMA-VT 1242 X
UFRJ-DG 812P X
Santanichthys diasii
UFRJ-DG 870P X
UFRJ-DG 1482P X
Vinctifer comptoni UFRJ-DG 837P X
UFRJ-DG 834P X
UFRJ-DG 826P (?) X
Dastilbe crandalli
UFRJ-DG 1466P (?) X
UFRJ-DG 1485P (?) X
 9

Figura 4 - Sítio fossilífero Piaba 2, município de Brejo, nordeste do Maranhão. Em detalhe numerosos
nódulos carbonáticos, muitos deles sem peixes preservados. (Fotografia de Ismar Carvalho)

Figura 5 - Sítio Ponto B, estrada principal de acesso a Santa Alice, município de Brejo, nordeste do
Maranhão. Em detalhe níveis carbonáticos contendo icnofósseis (Fodinichnia). (Fotografia de Rafael
Lindoso)
 10

Figura 6 - Afloramento à margem direita do rio Itapecuru, entre as cidades de Timbiras e Codó,
centro-leste do Maranhão. (Fotografia de Rafael Lindoso)

1.2.2 Material comparativo

Espécimes paleoictiológicos foram analisados e fotografados no American

Museum of Natural History (AMNH), Nova Iorque, Estados Unidos, e Serviço
Geológico do Brasil (CPRM), Rio de Janeiro, Brasil (Quadro 1).

Quadro 1 - Lista de espécimes ictiológicos examinados e fotografados no AMNH e CPRM.

Espécimes N° Tombamento
AMNH-11944, AMNH-11948, AMNH-11949,
Araripichthys castilhoi
AMNH-11973
Araripelepidotes temnurus DGM 433-P, DGM 434-P
Axelrodichthys araripensis AMNH-12220, AMNH-14026
AMNH-11853, AMNH-11856, AMNH-11859,
Brannerium vestitum
AMNH-11863, AMNH-11903
AMNH-11602, AMNH-11827, AMNH-11829,
Calamopleurus cylindricus
AMNH-11837, DGM 437-P, DGM 961-P
Codoichthys carnavalii DGM 435-P, DGM 436-P
AMNH-11887, AMNH-18969, AMNH-19129L, DGM
Cladocyclus gardneri
959-P
AMNH-12721R, AMNH-12734, AMNH-12735,
Dastilbe crandalli AMNH-13650, AMNH-13652, AMNH-19191, DGM
441-P, DGM 953-P, DGM 954-P, DGM 962-P
Iemanja palma AMNH-13963, AMNH-19561
AMNH-11809, AMNH-11812, AMNH-11813,
Lepidotes sp.
AMNH-11831, AMNH-11832, AMNH-11833,
 11
Quadro 2 - Lista de espécimes ictiológicos examinados e fotografados no AMNH e CPRM
(Cont.).

AMNH-12716
AMNH-19439, DGM 957-P, DGM 958-P, DGM 965-
Leptoleps (=Santanichthys) diassi
P, DGM 647-P, DGM 648-P
Neoproscinites penalvai AMNH-11846, AMNH-11852, AMNH-11893
Obaichthys decoratus DGM 1336-P
AMNH-11895, AMNH-12000, AMNH-12793L,
Oshunia brevis
AMNH-12793R
Paraelops cearenses AMNH-12792
AMNH-12564, AMNH-19020, AMNH-19107, DGM
Rhacholepis buccalis
963-P
AMNH-11993, AMNH-12664, AMNH-19036,
Iansan beurleni
AMNH-19091, AMNH-19125
AMNH-11881, AMNH-11881b, AMNH-12369L,
Tharrhias araripis AMNH-12470, AMNH-12472, AMNH-12472b,
AMNH-12471, DGM 440-P
Vinctifer comptoni DGM 196-P, DGM 955-P, DGM 978-P

1.2.3 Levantamento de dados

A pesquisa bibliográfica propiciou o levantamento de informações sobre a

geologia e paleontologia da Formação Codó (Bacia do Parnaíba). Adicionalmente,
foram investigadas as paleobiotas cronocorrelatas das principais unidades
litoestratigráficas eocretáceas do Nordeste brasileiro, as quais, em sua maioria,
formaram-se em um mesmo contexto paleoambiental (lagunar-marinho), tendo
evoluído durante a formação do Oceano Atlântico Sul e Equatorial no Gondwana
Ocidental. Em nível global, os resultados aqui obtidos foram analisados à luz das
hipóteses de mares epicontinentais provenientes do Tétis Caribenho, tendo
influenciado decisivamente os processos evolutivos atestados no paleolago Codó.
A identificação dos espécimes paleoictiológicos realizou-se por meio de
análise direta de exemplares junto às coleções paleontológicas do AMNH e CPRM.
Plantas e invertebrados foram analisados na UFMA, UFRJ, UERJ, UNISINOS e
CPHNAMA.

1.2.4 Trabalho de campo

Os primeiros trabalhos prospectivos e de coleta em afloramentos da

Formação Codó, objetivando os estudos aqui apresentados, foram realizados em
2008. Tais campanhas foram conduzidas no município de Brejo e Codó, nordeste e
centro-leste do Estado do Maranhão, respectivamente (vide seção 1.2.1). Todas as
coletas foram precedidas de autorização para exploração de propriedade particular.
 12

Em seguida, foram realizados perfis geológicos e avaliação preliminar da área a ser

explorada, objetivando a potencialidade fossilífera de cada localidade. As coletas
nos sítios Faveirinha e Perneta foram auxiliadas por uma retroescavadeira (Figura
7), bem como utensílios tradicionais de escavação: picaretas, martelos, talhadeiras,
ponteiras, pincéis, escovas e ferramentas de precisão. Outros materiais utilizados
incluem mapas geológicos, GPSMAP 62S, notebook Vaio e câmera fotográfica
Nikon D3100.

Figura 7 - Retroescavadeira utilizada durante atividades de campo nos sítios Faveirinha, Perneta e
Piaba 2, município de Brejo, nordeste do Maranhão. (Fotografia de Rafael Lindoso)

A partir de 2012, novos trabalhos de prospecção foram realizados no

município de Codó. Coletas sistemáticas foram empreendidas em um afloramento às
margens do rio Itapecuru, entre Codó e Timbiras (Figura 6), bem como em uma
localidade conhecida como Igarapé do Inferno. Ainda no município de Codó, uma
pequena embarcação foi alugada objetivando identificar novos afloramentos
pertencentes à Formação Codó ao longo do rio Itapecuru, entre os municípios de
Coroatá e Codó (Figura 8).
 13

Figura 8 - Trecho do rio Itapecuru navegável entre as cidades de Coroatá e Codó, centro-leste do
Maranhão. (Fotografia de Rafael Lindoso)

1.2.5 Fase laboratorial

A fase laboratorial foi desenvolvida inicialmente no CPHNAMA, em 2008,

onde foram realizados trabalhos de triagem, limpeza, fotografia e catalogação do
material para posterior inserção dos mesmos na coleção e exposição. A partir de
2010, os trabalhos foram desenvolvidos na UFRJ e UERJ. Todos os espécimes
passaram por uma fase inicial de triagem e limpeza, os quais foram submetidos a
critérios de seleção em detrimento dos aspectos preservacionais (Quadro 2). Após
esta fase, seguiu-se a etapa de preparação dos fósseis, a qual incluiu
procedimentos mecânicos e químicos (veja a seguir).
 14

Quadro 3 - Critério para seleção de espécimes paleontológico e geológico para estudo da presente
Tese. A seleção baseou-se nos aspectos preservacionais da paleobiota de modo a satisfazer estudos
de Taxonomia, Paleoecologia e Tafonomia.

- Espécimes completos ou parcialmente completos preservados em calcário

maciço, laminar e nodular.
Grupo A - Bom a razoável estado preservacional, priorizando elementos diagnósticos que
possam ser identificados sem utilização de metodologia química.
- Prioriza a taxonomia e a proposição de novos taxa.
- Espécimes completos e incompletos preservados em calcário maciço, laminar
e nodular.
- Bom a razoável estado preservacional, priorizando elementos que indiquem
condições tafonômicas e paleoambientais, mesmo que não seja possível a
Grupo B
identidade taxonômica (e.g. abrasão e fratura em conchas, grau de contração
post mortem em peixes; acumulações fossilíferas em um mesmo plano de
acamamento, feições bioestratinômicas em vegetais, etc...).
- Prioriza o estudo tafonômico e paleoambiental.
- Espécime geológico ou microfósseis, preferencialmente completos
preservados em calcário maciço, laminar e nodular; Outros tipos litológicos
disponíveis (folhelhos, arenitos e siltitos).
- Preferencialmente bom estado preservacional e quantidade expressiva da
Grupo C amostragem.
- Prioriza a confecção de laminas petrográficas, análise difratométrica e de raios
X, bem como análise palinológica. Este critério objetiva um maior
aproveitamento da amostragem bruta para auxiliar estudos de cunho
paleoambientais.

1.2.5.1 Preparação química

Métodos químicos aplicados à preparação de vertebrados fósseis receberam

grande incremento ao longo da segunda metade do século XX, especialmente com o
uso de ácidos orgânicos (e.g. fórmico e acético), os quais são menos destrutivos aos
componentes osteológicos de vertebrados (Leal & Brito, 2004). A técnica de
preparação paleoictiológica empregada no presente trabalho refere-se ao método de
transferência proposto por Toombs & Rixon (1950), a qual consiste na
decomposição da matriz carbonática por uma solução de ácido orgânico. As etapas
do processo de preparação química descritas a seguir podem ser obtidas em Leal &
Brito (op. cit.).
 15

a) Após a abertura do nódulo carbonático, a face onde está exposto o

espécime de uma das metades resultantes é incluída em resina acrílica.
b) Como repositório da resina acrílica, modela-se com a plastilina uma “cama”
em volta do material a ser preparado (Figura 9 A).
c) Mistura-se a resina ao catalizador na proporção de 20 gotas de catalizador
para cada 100 g de resina (ou de acordo com recomendações do fabricante). A
mistura deve ser lenta de modo a não criar bolhas sobre o material (Figura 9 B).
Ademais, é importante o uso de resinas em que a polimerização não seja
instantânea.
d) Após 24hs, verifica-se a secagem da resina e retira-se a “cama” de
plastilina.
e) Retira-se, mecanicamente, tanta matriz quanto possível com o auxílio de
agulhas e do trepanador; por fim, fazem-se sulcos na matriz objetivando o equilíbrio
e agilidade na atuação do ácido (Figura 9 C).
f) Segue-se a imersão completa do material em uma solução tamponada de
ácido fórmico (HCHO2) a 10% (Figura 9 D). O tamponamento é realizado saturando-
se a solução ácida com fosfato tricálcico (Ca3(PO4)2), o qual mitiga o ataque do
ácido ao espécime.
g) Assim que os primeiros ossos aparecerem, o material é retirado do ácido e
imerso em água (preferencialmente corrente) para neutralização, que deve durar ao
menos 12hs. De outro modo, para cada 1 h imerso em ácido, o espécime deve
permanecer 2hs em água corrente (Maisey, comunicação pessoal, 2013).
h) O material é submetido à secagem por 24 hs, período após o qual fica
pronto para o agente consolidante.
i) A colagem é feita pincelando-se delicadamente a superfície exposta dos
ossos com plexigum ou paralóide + acetona pura (C4H8O2). Após esta etapa, o
material deve secar no mínimo por 24 hs, quando estará pronto para voltar para o
ácido.
j) Repetem-se as etapas F, G, H e I até que toda a matriz tenha sido removida
(Figura 9 E, 10).
 16

Figura 9 - Diagrama mostrando as etapas da preparação química adotada na presente tese (apenas
para Dentilepisosteus laevis). A) Confecção da cama de plastilina; B) Inclusão em resina; C) Sulcos
na matriz; D) Imersão em ácido e E) Material preparado. Modificado de Leal & Brito (2004).

Figura 10 - Preparação química em Dentilepisosteus laevis (UFRJ-DG 828P). A) Espécime antes da

preparação; B) Espécime após a preparação. (Fotografia de Paulo Brito)
 17

1.2.5.2 Preparação mecânica

Grande parte dos espécimes aqui estuados não puderam ser submetidos à
preparação química em detrimento de seus estados preservacionais e amostragem.
Para tanto, utilizou-se técnicas de preparação mecânica com uso de ferramentas de
precisão como agulhas, escavador de dentina, pinça clínica, brocas diversas, serras
e pincéis. Como agente consolidante utilizou-se adesivo vedante Flexite Silicone
(Cascola 50 g), especialmente em nódulos carbonáticos, nos quais os resultados
foram bastante satisfatórios.
Após a chegada dos materiais no laboratório, os espécimes eram
desembalados, organizados em grupos biológicos, triados (utilizando-se os critérios
explanados no Quadro 1, p. 13) e devidamente etiquetados para posterior
tombamento. Cada espécime selecionado para estudo era lavado e secado para
remoção do excesso de sedimento. Espécimes de pequenas dimensões eram
preparados com auxílio de microscópios estereoscópicos e lupas. Após a
preparação mecânica e limpeza dos exemplares, o material era fotografado antes de
seu armazenamento final na coleção do Instituto de Geociências da UFRJ.

1.2.6 Equipamentos

Para a realização desta pesquisa de doutorado foram utilizados os seguintes

equipamentos:
- Microscópio estereoscópico NOVA XTD-30 LED 50 X
- Microscópio estereoscópico Celestron #44202 40 X
- Microscópio estereoscópico Stemi SV 6 Zeiss 50 X
- Câmera digital Nikon D3100 com lentes AF-S Micro Nikkor 40mm 1:2.8 G e
AF-S Nikkor 18-55mm 1:3.5-5.6 G.
- Câmera digital Samsung SM-G900H FULL HD

1.2.7 Fase redacional e gráfica

Para normatização e gerenciamento das citações e referências bibliográficas

utilizou-se o software Mendeley Desktop versão 1.15. A confecção de figuras,
 18

gráficos e perfis geológicos foi realizada utilizando-se mesa gráfica Wacom Intuos
Pen & Touch médium modelo CTH-680, bem como os softwares Adobe Illustrator
CS6, Adobe Photoshop CS4, CorelDRAW X5 e Time Scale Creator 6.4.

2 CONTEXTO GEOLÓGICO

2.1 Bacia do Parnaíba

A Bacia do Parnaíba situa-se numa ampla área do nordeste ocidental

brasileiro (Figura 11), abrangendo os estados do Maranhão, Piauí, e parte do
Tocantins, Pará, Ceará e Goiás. Ocupa uma área de aproximadamente 600.000
km2, e sua sucessão sedimentar, em seu depocentro, registra cerca de 3.500 m de
espessura (Vaz et al., 2007).
Seus limites geológicos com o embasamento são efetuados ao norte pelo
cráton de São Luís; à oeste pelo cráton do Amazonas e a Faixa de Dobramentos
Paraguai-Araguaia; à sul pelo cráton São Francisco e a Faixa de Dobramentos
Brasília; e à leste pela Faixa de Dobramentos Nordeste. Individualiza-se da bacia
paleozoica de Marajó e Amazonas, a noroeste, pelo Arco Tocantins; das bacias
costeiras cretáceas de São Luís e Barreirinhas, ao norte, pelo Arco Ferrer-Urbano
Santos; e da bacia Sanfranciscana e Espigão Mestre, ao sul, pelo Arco de São
Francisco.
A Bacia do Parnaíba constitui uma sinéclise ou bacia cratônica situada em
litosfera rígida do tipo continental, e sua gênese esteve relacionada aos eventos
termotectônicos do Ciclo Brasiliano-Panafricano, deflagrados no Ordoviciano tardio
(Caputo et al., 2005; Carozzi et al., 1975; Cordani et al., 2009; Cunha, 1986; Fortes,
1978; Góes et al., 1990). O diastrofismo inerente a tal ciclo resultou em lineamentos
de direção nordeste (Lineamento Transbrasiliano), noroeste (Lineamento Picos-
Santa Inês) e norte (Lineamento Tocantins-Araguaia).
Segundo Brito (1979), a bacia em questão teria ocupado uma área bem mais
extensa, evidenciada por sedimentos paleozoicos em várias bacias do Nordeste
(Araripe, Sergipe, Alagoas, Jatobá, Recôncavo e Tucano). Além disso,
transgressões paleozoicas teriam criado conexões entre as bacias do Paraná,
Amazonas e Parnaíba. Depósitos correlatos na Bacia de Gana, com feições
 19

sedimentológicas, litoestratigráficas e bioestratigráficas análogas, estendem a área

sedimentar da Bacia do Parnaíba até a África Ocidental. Episódios erosivos durante
e após a fragmentação do paleocontinente Gondwana, no Cretáceo, vem reduzindo
suas dimensões originais com o recuo de escarpas (Caputo et al., 2005).
Para o escopo deste trabalho adotou-se a coluna estratigráfica de Vaz et al.
(2007) (Figura 12), por ser a mais atualizada revisão estratigráfica da bacia, a qual
está dividida em cinco supersequências (siluriana, mesodevoniana-eocarbonífera,
neocarbonífera-eotriássica, jurássica e cretácea), reunidas em três grupos
assentados sobre formações de idade neoproterozoica (Formação Riachão) e
cambro-ordoviciana (Formação Mirador). No presente trabalho dar-se-á ênfase,
contudo, à sequência mais superior da bacia (cretácea), a qual inclui os sedimentos
da Formação Codó.

Figura 11 - Mapa de localização da bacia sedimentar do Parnaíba, nordeste do Brasil, com destaque
para a área de distribuição da Formação Codó. Modificado de Santos & Carvalho, 2009.
 20

Figura 12 - Diagrama cronoestratigráfico da Bacia do Parnaíba, com destaque (retângulo vermelho)

para o intervalo de estudo. Adaptado de Vaz et al. (2007).

2.2 Formação Codó

A Formação Codó possui extensão de aproximadamente 170.000 km 2 (Lima,

1982) (Figura 11), e constitui uma das sequências sedimentares mesozoicas da
Bacia do Parnaíba. Foi inicialmente referida por Lisboa (1914) para designar
folhelhos betuminosos associados a carbonatos, aflorantes no vale do rio Itapecuru,
na região de Codó, Estado do Maranhão. Oliveira (apud Brito, 1980) utiliza o termo
folhelho de Codó e correlaciona seu conteúdo fossilífero aos da Chapada do Araripe.
Posteriormente, Campbell (1949) descreve a citada unidade litoestratigráfica
como uma série de folhelhos calcíferos e betuminosos, com leitos de calcário,
concreções e lentes de gipsita. Este mesmo autor posiciona as camadas de
folhelhos betuminosos e calcários em concordância sobre a Formação Corda e sob
a Formação Itapecuru, admitindo, no entanto, discordâncias locais. Um estudo mais
 21

detalhado sobre a Formação Codó foi realizado por Mesner & Wooldridge (1964),
dividindo-a em três unidades: inferior, composta por folhelhos pretos e betuminosos,
com intercalações de lâminas de calcários ricamente fossilíferos; média, composta
por arenitos com fósseis marinhos e superior, composta por folhelhos cinza com
fósseis de gastrópodes marinhos. Estes autores estimam ainda uma espessura
máxima de 220 m para a Formação Codó.
Por meio de furos estratigráficos, Rezende & Pamplona (1970) subdividem
esta unidade em três seções, objetivando estudos de cunho paleoambiental e sua
relação evolutiva com o Arco Ferrer-Urbanos Santos. Seguem esta metodologia os
trabalhos de Leite et al. (1975) e Lima & Leite (1978), os quais subdividem a unidade
em questão em três seções. Fernandes & Piazza (1978) igualmente subdividem a
Formação Codó em três unidades, apresentando um estudo sobre os folhelhos
pirobetuminosos e seu potencial petrolífero. De acordo com estes autores, a unidade
inferior seria composta por folhelhos pirobetuminosos, leitos de calcários e siltitos; a
unidade média arenosa e a superior composta por leitos de calcário na base
sobrepostos por folhelhos escuros.
As áreas de ocorrência da Formação Codó são restritas e descontínuas, e
aparecem no leito dos rios que drenam o centro da bacia, desde a margem oeste, na
confluência dos rios Tocantins e Araguaia, até próximo à margem do rio Parnaíba,
na cidade de Brejo (Santos & Carvalho, 2009). Ao longo do rio Tocantins até a
região do povoado de São José do Mearim, as espessuras registradas atingem 20
m; a norte de Marabá, as espessuras aflorantes são inferiores a 15 m; na região de
Codó – onde as maiores exposições são registradas em minas a céu aberto – e
Esperantina expõem-se apenas parte da coluna sedimentar, em torno de 12 m (Lima
& Leite, 1978). Sua espessura máxima é da ordem de 180 m (Lima, 1982). Carneiro
(1974), ao efetuar estudos de subsuperfície, concluiu que as formações Grajaú e
Codó são interdigitadas e equivalentes cronoestratigraficamente.
De um modo geral, a Formação Codó pode ser dividida em três ciclos
deposicionais, segundo interpretações de superfície e subsuperfície. O primeiro ciclo
representa uma seção lacustre culminando com ciclos evaporíticos, sugerindo uma
posterior regressão ou estabelecimento de mar restrito; o segundo e terceiro ciclos
evidenciam uma nova ingressão marinha culminando com estabelecimento de
condições paludiais em planície de maré (Fernandes & Piazza, 1978; Leite et al.,
1975; Lima & Leite, 1978; Mesner & Wooldridge, 1964; Rezende & Pamplona, 1970).
 22

Rossetti et al. (2001), em análise estratigráfica e faciológica na região de

Codó, Estado do Maranhão, a dividiram em duas sucessões sedimentares: inferior,
composta de folhelhos negros betuminosos gradando para calcários e evaporitos;
superior, consistindo de intercalações de pelitos e arenitos de colorações vermelho-
chocolate e esverdeada, calcários esbranquiçados e acinzentados. Para os estudos
faciológicos da primeira sucessão foram interpretados três associações de fácies: (1)
lago central; (2) lago transicional; (3) lago marginal. Para a sequência superior foram
interpretados ambientes deposicionais correspondentes a shoreface superior,
laguna/baía interdistributária, lobos de suspensão e canal distributário (Paz &
Rossetti, 2001; Rossetti et al., 2001).
Em estudo palinoestratigráfico da Formação Codó, Mesner & Wooldridge
(1964) a dividiu em três unidades: (1) Inferior, apresentando caráter marinho
incipiente; (2) Média, essencialmente evaporítica; e (3) Superior, com caráter
marinho conspícuo.
Segundo Reis & Caputo (2007), depósitos desta formação são constituídos de
folhelhos cinza, folhelhos betuminosos negros, calcários e evaporitos lateralmente
contínuos, formados em condições ambientais de baixa energia, lacustre e com
estratificação da água resultando em episódios de anoxia. Entretanto,
contrariamente ao que tem sido relatado na literatura, estudos faciológicos
realizados por Mendes (2007) identificaram uma superfície discordante em
testemunhos de sondagem realizados a oeste de Coelho Neto, Maranhão, tendo
sido interpretado como um limite de sequência pelo referido autor, permitindo a
separação da Formação Codó em duas sequências deposicionais distintas. A
sequência inferior possuindo caráter redutor/anóxico, e a sequência superior
exibindo um caráter óxido/disóxido.
Embora pouco estudada em termos macrofossilíferos, a Formação Codó
constitui uma importante unidade litoestratigráfica mesozoica brasileira, e tem sido
objeto de interesse científico há décadas. Tal interesse reside na sua sequência
sedimentar potencialmente geradora de hidrocarbonetos, ocorrência de extensos
depósitos de gipsita e calcário, além de sua notória riqueza fossilífera.
 23

2.2.1 Geocronologia

A idade inferida para estes depósitos foi estabelecida inicialmente através de

estudos bioestratigráficos e sedimentológicos realizados pela PETROBRAS, e
indicam idade aptiana/albiana para a Formação Codó. Trabalhos de revisão
palinológica atestaram a referida idade (Lima, 1982; Müller, 1965; Rossetti et al.,
2001). Antonioli (2001) ao realizar estudos palinológicos e geoquímicos nas
proximidades da cidade de Codó atribuiu a estes depósitos idade neoaptiana a
eoalbiana (= Neoalagoas).

2.2.2 Paleontologia

A Formação Codó representa rica unidade litoestratigráfica cretácea do

Nordeste do Brasil (Tabela 2; Figura 13). O interesse científico despertado por esta
formação remonta à primeira metade do século XX, tendo seus fósseis reunido
informações importantes sobre aspectos evolutivos e paleobiogeográficos em um
estágio inicial de abertura do Oceano Atlântico Sul e Equatorial. Entre os fósseis
presentes destacam-se ostracodes, conchostráceos, bivalvios, gastrópodes e
peixes, além de vegetais, algas, esporos, pólens, troncos de coníferas e
dicotiledôneas (Santos & Carvalho, 2009).
Microfósseis estão bem representados, os quais serviram de base para
estudos bioestratigráficos, sedimentológicos, geoquímicos e paleoclimáticos,
permitindo assim um melhor entendimento sobre o paleoambiente deposicional
desta unidade. Müller (1965) estabeleceu duas zonas palinoestratigráficas distintas
correspondentes à Formação Codó. A zona inferior é caracterizada pelo predomínio
de grãos rimulados atribuídos ao gênero Classopolis, além da presença de
Ephedriptes, Araucariacites e Eucommidites. Na zona superior, correspondente ao
topo da Formação Codó, e base da Formação Itapecuru, nota-se um decréscimo de
Classopolis e concomitante aumento de Araucariacites e pólens poliplicados.
Dados palinológicos apresentados por Lima (1982) demonstram um
predomínio de grãos rimulados com esporos triletes e formas inaperturadas e
poliplicadas. As espécies Sergipea variverrucata, Exesipollenites tumulus,
Equisetosporites irregulares e Alaticolpites limai mostraram-se relevantes para a
 24

datação desta formação, para a qual foi atribuída idade aptiana final. Em um estudo
palinocronoestratigráfico da Formação Codó, Antonioli (2001) evidenciou a
predominância de Subtilisphaera codoensis, importante elemento de correlação
entre as bacias do Parnaíba, São Luís e Araripe via mar Aptiano-Albiano (Antonioli &
Arai, 2002; Arai, 2014, 1999, 1995; Rossetti et al., 2001). Adicionalmente, Paz &
Rossetti (2001) identificaram, na região de Codó, fácies contendo microbialitos e
conchas desarticuladas de ostracodes.
A fauna de invertebrados possui amplo registro na formação, sendo
representada por espécies de ostracodes (Hourcqia angulata symmetrica,
Bisulcocypris silvai, Bisulcocypris pricei, Bisulcocypris quadrinodosa, Bisulcocypris
praetuberculata, Bisulcocypris sp. 1, Bisulcocypris sp. 2, Darwinula oblonga,
Pattersoncypris micropapilosa, Paracypridae obovata, Clinocypris sp., Petrobrasia
sp. e Salvadoriela), (Krommelbein & Weber, 1985; Leite et al., 1975; Silva et al.,
1989, 1985); conchostráceos (Cyzicus [Lioestheria] codoensis), (Cardoso, 1962) e
insetos (Pricecores breckerae e Latiscutella santosi), (Pinto & Ornellas, 1974).
Biválvios (Paranomia scabra) e moldes internos (Anomiidae, Corbulidae, Cardiidae),
gastrópodos (Turritellidae, Cerithiidae, Nerinea sp.), e espinhos de equinóides
indeterminados (Ferreira & Cassab, 1987; Lima & Leite, 1978; Mesner & Wooldridge,
1964; Santos & Carvalho, 2009). Atinente à flora do paleoambiente Codó, ocorrem
troncos de dicotiledôneas (Lisboa, 1914), troncos silicificados de coníferas (Moraes
Rêgo, 1937) e plantas indeterminadas (Borges, 1937; Duarte, 1958). Ocorre ainda a
espécie Lecythioxylon brasiliense (Milanez, 1935) e uma dicotiledônia primitiva
Nymphaites choffatii (Duarte & Santos, 1993). Em estudo faciológico da Formação
Codó, na região homônima, Paz & Rossetti (2001) identificaram restos vegetais
associados a microcrustráceos desarticulados. O registro de Nymphaites choffatii é
correlacionável às formações Areado e Santana, confirmando a idade neoaptiana e
ambiente deposicional lacustre para a Formação Codó (Duarte & Santos, 1993).
O registro paleoictiológico da Formação Codó é sem dúvida o mais
expressivo, embora pouco diversificado, constituindo importante elemento de
correlação bioestratigráfica com as formações Santana (Bacia do Araripe) e
Riachuelo (Bacia Sergipe/Alagoas) (Santos & Carvalho, 2009). Moraes Rêgo (1937),
em estudo sobre a geologia do Estado do Maranhão, cita a ocorrência de peixes
provenientes dos arredores de Codó, povoado Curador e Barra do Corda,
preservados com frequência em blocos rolados. De fato, poucos trabalhos
 25

paleoictiológicos foram realizados até o momento, entre os quais destacam-se uma

listagem nominal de espécimes provenientes do município de Brejo realizada por
Rubens da Silva Santos, com a descrição de um clupeomorfo endêmico para a
Formação Codó, Codoichthys carnavali (Silva Santos, 1994); uma nova espécie de
mawsonideo, Axelrodichthys maisey (Carvalho et al., 2013), e o primeiro gar
Obaichthyidae, Dentilepisosteus laevis (Brito et al., 2016).
 26

Tabela 3 - Ocorrências de vários grupos fósseis na Formação Codó, Bacia do Parnaíba. Os itens marcados em negrito correspondem aos taxa
registrados no presente trabalho. Aqueles seguidos de (*) indicam novos taxa, enquanto aqueles acrescidos de (+) indicam a primeira ocorrência para a
Formação Codó. Os números indicam sítios fossilíferos (ver Figura 13 e apêndice); 47 e 48 representam os sítios Perneta e Faveirinha, respectivamente.
(Modificado de: Santos & Carvalho, 2009).

Palinomorfos Gimnosperma Angiosperma Icnofóssil Bivalvia Gastropoda Conchostracea

Formação

Troncos (45, 46) Troncos (27, 45, 46)

Nerinea sp. (9, 34)
Codó

Coníferas (22, 32) Folhas (2, 25)

Plantas indet. (31)
Pólens (12, 14, 33, 35 a 37)
Sagenopteris (10)
Esporos (12, 14, 33, 35, 36)
(?) Cardiopteris (31)
Cutículas vegetais (12, 14, 34 a 37)
(?) Yuccites sp. (10)
Fibras vegetais (12, 14, 35 a 36)
Ephedraceae (47)*
Podozamitaceae (48)*
Paranomia scabra (9) Tylostoma sp. (34)
Lecythioxylon
Biválvios indet. (9, 34, Turritella sp. (9, 34, 48) Cyzicus (Lioestheria)
brasiliense (44)
37) Cerithium sp. (9, 34) codoensis (22, 32)
Nymphaeites Fodinichnia (48)*
Corbulidae (9) Gastropode indet. (9, Conchostráceos indet.
choffatti (32, 48)
Cardiidae (9) 14, 37) (14, 25, 26, 31, 37)
Angiosperma indet.
Anomiideae (9) Cassiopidae (47)
(47)

Ostracoda Insecta Crustacea Echinoderma Peixes Reptilia Aves

Formação Codó

Ostracodes indet. (9, 14, 21, 22,

25, 26, 32, 35, 36) Araripelepidotes temnurus (10, 48)
Cyprididae (13, 34)
Vinctifer comptoni (10, 28, 31, 32, 47)
Darwinula oblonga (13, 14, 37) Calamopleurus cylindricus (10, 47)
Bisulcocypris quadrinodosa (14)
Cladocyclus gardneri (10)
B. praetuberculata (14, 37)
Brannerion latum (10)
B. silvai (14, 37) Decapoda indet. (47)*
Pricecoris beckerae (28) Rhacolepis buccalis (10, 31, 48)
B. pricei (37) Brachyura indet. (48)*
Latiscutella santosi (28) Espinhos indet. (9) Tharrhias araripis e T. sp. (10, 28)
B. sp. 1 e B. sp. 2 (14) Codoisopus brejensis (47, 48)*
Fragmentos de insetos (14, 37) Dastilbe crandalli (10, 11, 28, 29, 32, 48)
Paraschuleridea (34) Santanichthys diasi (10, 29, 47)
Paracypridea obovata (14)
Codoicthys carnavali (10, 48)
Pattersoncypris micropapilosa (14)
Axelrodichthys (30)
Clinocypris (37) Dentilepisosteus laevis (47, 48)+
Hourcqia angulata symmetrica (8)
Petrobrasia (37)
Salvadoriela (37)
 27

Figura 13 - Mapa de localização das principais ocorrências fossilíferas cretáceas da Bacia do

Parnaíba. Os pontos 47 (Perneta) e 48 (Faveirinha) representam novos afloramentos para a
Formação Codó. (Modificado de Santos & Carvalho, 2009). Ver apêndice para listagem.

2.2.3 Localidades fossilíferas estudadas

Ocorrências fossilíferas já documentadas para a Formação Codó são

esparsas e distribuem-se na porção centro-leste do Maranhão, nos municípios de
Brejo (Pedreira Umburanas), Codó (Porto Novo e Livramento) e Barra do Corda
(Pedrinha e margem do rio Mearim). Os sítios aqui apresentados, portanto,
constituem novas localidades fossilíferas para a Formação Codó, e estão localizados
no Município de Brejo, leste do Maranhão (Figura 1). Dentre os fósseis coletados
incluem vegetais, crustáceos (decápodes e isópodes), gastrópodes, icnofósseis e
peixes (Tabela 1 e 2).
 28

2.2.3.1 Pedreira Faveirinha

Os depósitos que compõem a Pedreira Faveirinha (W 042º 44’ 45,4’’ S 03º 49’
20,1’’) (Figura 2) estão localizados a cerca de 20 km ao sul da cidade de Brejo,
nordeste do Maranhão. Constituem uma pedreira de extração de calcário
abandonada ricamente fossilífera. Possui litologia predominantemente carbonática,
com alternância de estruturas finamente laminadas e maciças, podendo ocorrer
intercalações de marga (Figura 14 A). Fósseis de maiores dimensões geralmente
encontram-se preservados em nódulos carbonáticos (e.g., Vinctifer); os menores
(e.g., Dastilbe), estão preservados em níveis de calcário maciço ou laminado mais
basais. Além de peixes ocorrem pequenos crustáceos, impressões de vegetais e
invertebrados. A maioria dos espécimes coletados, principalmente peixes,
encontrava-se disperso em uma ampla área na pedreira, provavelmente como
resíduos da extração de calcário local.

2.2.3.2 Fazenda Perneta

A fazenda Perneta (W 042º 44’ 21,1’’ S 03º 48’ 50,0’’) (Figura 3) encontra-se a
17 km ao sul da cidade de Brejo, nordeste do Maranhão. Trata-se de uma pedreira
de calcário ativa e ricamente fossilífera. Raras impressões de vegetais (incluindo
fragmentos de carvão) foram coletados nesses depósitos, além de gastrópodes,
crustáceos, peixes, invertebrados e icnofósseis. Possui litologia idêntica àquela
descrita para os depósitos da Pedreira Faveirinha, com alternância de carbonatos
nodular, laminar e maciço, além de intercalações de marga. Níveis de coquina
aparecem de modo muito restrito no afloramento (Figura 14 B).

2.2.3.3 Povoado Piaba 2

Povoado Piaba 2 (W 042º 46’ 10,3’’ S 03º 50’ 46,8’’) constitui um pequeno
vilarejo localizado a cerca de 30 km ao sul da cidade de Brejo (Figura 4). Possui
litologia predominantemente carbonática, com alternância de estruturas finamente
laminadas e maciças, podendo ocorrer intercalações de marga (Figura 14 C).
 29

Pequenos gastrópodes, moluscos e peixes (e.g. Calamopleurus) são alguns de seus

componentes fossilíferos.

Figura 14 - Perfis geológicos dos principais afloramentos de Brejo, Maranhão. A) Pedreira Faveirinha;
B) Fazenda Perneta; C) Povoado Piaba 2.
 30

3 COMPONENTES DA BIOTA AQUÁTICA DA FORMAÇÃO CODÓ (APTIANO DA

BACIA DO PARNAÍBA), NORDESTE DO BRASIL

3.1 Introdução

A Formação Codó tem sido reconhecida como uma unidade litoestratigráfica

lacustre restrita e de baixa energia. Por este motivo, são apresentadas breves
generalizações sobre alguns grupos fósseis aquáticos ou continentais alóctones:
plantas, isópodes e peixes. Embora a paleobiota da Formação Codó seja mais
diversificada, aqui restringiu-se os grupos até o presente momento publicados ou em
vias de publicação.

3.1.1 Plantae

As primeiras floras Mesofíticas desenvolveram-se durante o máximo de

coalescência do Pangeia e são caracterizadas pelo domínio de vários grupos de
gimnospermas durante o Mesozoico, tais como Cycadales, Bennettitales e
Coniferales (Bernardes-de-Oliveira et al., 2007). No Brasil, as gimnospermas
constituíam a vegetação dominante entre a flora eocretácea brasileira, tendo as
angiospermas experimentado sua radiação adaptativa apenas no Neocretáceo.
Como exemplo mais representativo deste cenário paleoflorístico, durante o
Neoaptiano, encontra-se a flora do Membro Crato, da Bacia do Araripe, Nordeste do
Brasil, principalmente por suas características preservacionais excepcionais,
incluindo primitivas angiospermas. Nesta unidade litoestratigráfica ocorre macro e
microflora bastante diversificada, tendo sido descritos muitos grupos de plantas
terrestres típicos do Meso-mesofítico gondwânico a partir desta formação
(Bernardes-de-Oliveira et al., 2007; Mohr et al., 2007). Restos de plantas ocorrem
menos frequentemente no Membro Romualdo da Formação Santana, onde elas são
comumente mal preservadas e fragmentárias (Martill, 2007). O registro de
macrofósseis vegetais eocretáceos em outras bacias sedimentares é incipiente.
Ocorrem na Bacia de Sergipe-Alagoas (formações Muribeca e Riachuelo; Bacia de
Tucano (Formação Marizal); Bacia Sanfranciscana (Formação Areado).
 31

Na Bacia do Parnaíba, a flora da Formação Codó é escassa, sendo

representada, em sua maioria, por impressões e restos vegetais, algas, esporos e
pólens diversos, troncos de coníferas e monocotiledôneas (Lima, 1982; Duarte &
Silva Santos, 1993). Duarte (1989) e Duarte & Silva Santos (1993) mencionam ainda
a ocorrência de formas aquáticas atribuídas às espécies Choffatia francheti e
Nymphaeites choffati. Posteriormente, N. choffati passou a ser referida como
Trifurcatia flabellata e, mais recentemente, como Klitzschophyllites flabellatus (ver
Mohr & Rydin, 2002; Mohr et al., 2006). Milanez (1935) descreveu restos de madeira
fóssil denominada Lecythioxylon brasiliense. Adicionalmente, em estudo palino-
cronoestratigráfico da Formação Codó, Antonioli (2001) reconheceu afinidades
botânicas na associação palinoflorística analisada, identificando uma flora mais
diversificada do que se supunha para a Formação Codó, as quais incluem, além das
já referidas espermatófitas, membros das Briófitas e Pteridófitas. Outros estudos
sobre a flora da Formação Codó foram conduzidos por Lisboa (1914), Moraes Rego
(1923) e Borges (1937).
Para os afloramentos localizados no município de Brejo, Maranhão, novos
espécimes de plantas foram reconhecidos, alguns deles constituindo novos
elementos paleobotânicos. Para maiores detalhes, consultar artigo completo em
anexo neste volume, intitulado “Uma nova paleoflora da Formação Codó (Cretáceo
Inferior, Bacia do Parnaíba), Nordeste do Brasil”, página 53.

3.1.2 Isopoda

A ordem Isopoda representa uma classe de crustáceos bastante

diversificados, com representantes de hábitats terrestres, dulcícolas e marinhos.
Compreendem 10.300 espécies conhecidas até o momento, das quais 6.250 são
marinhas e estuarinas (Brusca & Brusca, 2002; Poore & Bruce, 2012). Quase 950
espécies (9% de todos os isópodes) vivem em águas continentais, e quase 1.400
espécies ainda permanecem por serem descritas (Wilson, 2008). A subordem
Oniscoidea inclui os únicos isópodes a tornarem-se completamente terrestres
(Naylor, 1972). Em ambientes marinhos, a ordem Isopoda inclui oito subordens:
Asellota, Anthuroidea, Cymothoida, Epicaridea, Limnoriidea, Phoratopodidea,
Sphaeromatidea e Valvifera. Isópodes exibem diversas funções ecológicas
 32

importantes (e.g. parasitismo, predação e herbivoria), especialmente em hábitats

marinhos bentônicos (Naylor, 1972; Ruppert et al., 2005).
Isópodes são crustáceos dorso-ventralmente aplanados sem carapaça
(Naylor, 1972). O corpo é dividido em chephalon (cabeça), a qual normalmente
incorpora apêndices associados (maxilípedes) e dois pares de antenas, um peraeon
(tórax) de sete somitos, e um pleon (abdômen) de seis somitos. Alguns ou todos os
somitos do pleon podem estar fundidos a um telson terminal formando um pleotelson
(Naylor, 1972). Cada um dos sete somitos do pereon suportam um par de
paraeopods unirremes (apêndices não ramificados); os apêndices pleonais, por
outro lado, são formados por cinco pares de pleopods respiratórios birremes e um
par de uropods (Naylor, 1972).
O registro fóssil de isópodes tem sido limitado, parcialmente devido ao seu
tamanho reduzido (usualmente menor que 30 mm) e delicada estrutura (Taylor,
1972). No Brasil, ocorrem duas espécies: Unusuropode castroi Duarte & Santos
(1962), Turoniano do Grupo Apodi, Arenito Açu, Ceará e Saucrolus silvai Santos
(1971), Aptiano na Formação Areado, Bacia Sanfranciscana. Para os depósitos
carbonáticos de Brejo, Estado do Maranhão, os quais correspondem à Formação
Codó, um novo gênero e espécie de isópode, Codoisopus brejensis foi proposta. C.
brejensis difere de U. castroi em tendo um céfalon elíptico e expansões pleurais
laterais (placa coxal) fortemente arqueadas distalmente. Esta última característica
sugere que C. brejensis pudesse representar o tipo ecomorfológico “aderente”
(sensu Schmalfuss, 1984). Tais características igualmente distanciam C. brejensis
de qualquer associação com S. silvai, o qual exibe um corpo sub-hexagonal com
opistossoma trilobado e subtriangular, estreitando-se em direção ao pleotelson.
Contudo, o céfalon elíptico, profundamente inserido no primeiro pereionite,
olhos dorso-lateralmente localizados, corpo oblongo-ovalar e presença de sete
pereionites isomórficos, aproximam C. brejensis da monotípica família
Archaeoniscidae, subordem Sphaeromatidae (Wägele, 1989). Archaeoniscidae inclui
as espécies Archaeoniscus brodiei Milne Edwards, 1843, do Jurássico da Europa,
Archaeoniscus texanus Wieder & Feldmann, 1992, do Cretáceo Tardio do Texas,
Archaeoniscus aranguthyorum Feldmann, Veja, Applegate & Bishop, 1998, do
Albiano Tardio do México e Archaeoniscus coreaensis Park, Wilson, Lee & Choi,
2012, Cretáceo da Coréia. Adicionalmente, espécies não descritas de
Archaeoniscus têm sido reportadas do Aptiano do Egito (Klitzsch et al., 1979).
 33

Embora isópodes mesozoicos tenham sido cogitados por muito tempo como
organismos exclusivamente aquáticos (van Straelen, 1928; Van Name, 1936),
estudos recentes têm demonstrado que formas terrestres (Oniscidae) foram
altamente diversificadas durante o Cretáceo (Broly et al., 2015). Não obstante, C.
brejensis é aqui atribuído a ambiente lagunar/marinho, reforçando prévias
inferências sobre o domínio de águas tetianas na sedimentação aptiana em bacias
sedimentares interiores e marginais do Nordeste do Brasil. Para maiores detalhes,
consultar artigo completo em anexo neste volume, intitulado “An isopod from the
Codó Formation (Aptian of the Parnaíba Basin), Northeastern Brazil”, página 90.

3.1.3 Pisces

O Cretáceo foi um momento geológico importante para a evolução dos

Osteichthyes. Entre os Actinopterygii – os quais viriam a se tornar, atualmente, as
formas dominantes em todos os sistemas aquáticos – ocorreram vários estágios,
dentre os quais, pode-se destacar, o declínio dos Holostei e ascensão dos Teleostei
durante o Cretáceo Inicial (Silva Santos, 1991). No Brasil, estes eventos estão
documentados pelo surgimento dos Gonorhynchiformes, com a inovação do gênero
Dastilbe, permanência dos Amiiformes, Aspidorhynchiformes e Clupleiformes, e o
declínio dos Semionotiformes (Santos & Carvalho, 2009). Atualmente os
Osteichthyes compreendem mais de 27.000 espécies, uma diversidade equivalente
àquela dos vertebrados terrestres (Pough et al., 2008).
No município de Brejo, nordeste do Estado do Maranhão, uma paleoictiofauna
numerosa, mas pouco diversificada, ocorre em depósitos carbonáticos de idade
aptiana final (Silva Santos, 1994; Lindoso et al., 2011). Embora peixes fósseis
estejam amplamente distribuídos em bacias interiores e marginais do Nordeste do
Brasil (BIMNB), abrangendo os intervalos Aptiano-Albiano, apenas a Formação
Santana da Bacia do Araripe tem recebido maior atenção, devido ao seu status
Fossil-Lagerstätten. Como resultado, os padrões de distribuição de peixes do
Gondwana Ocidental durante o Cretáceo Inicial são ainda pobremente conhecidos.
Vários taxa conhecidos na Formação Codó ocorrem conspicuamente nas
formações Santana e Riachuelo, sugerindo uma homogeneidade faunística maior
entre as bacias do Parnaíba, Araripe e Sergipe-Alagoas do que com outras BIMNB.
Contudo, a provável ocorrência de taxa endêmicos na Formação Codó (e.g.
 34

Codoichthys carnavalii e o isópode Codoisopus brejensis) sugere que tais conexões

entre as supracitadas bacias sedimentares foram, talvez, intermitentes. Ademais,
outros taxa (e.g. o amiiforme Calamopleurus), representado por diferentes espécies
em diferentes bacias, poderiam ter surgido através de processos vicariantes de
isolamento.
Os complexos cenários paleobiogeográficos apresentados acima têm sido
discutidos à luz da hipótese de um efêmero seaway epicontinental, o qual teria se
estabelecido no Nordeste do Brasil durante parte do Cretáceo Inicial. Entretanto,
opiniões têm divergido atinente ao grau de sua extensão e direção de propagação.
Por exemplo, Silva Santos (1991b) propunha uma ingressão marinha a partir da
costa leste sul americana (bacias de Sergipe-Alagoas; formações Muribeca e
Riachuelo, respectivamente), e então difundindo-se em direção ao norte através das
bacias Recôncavo-Tucano (formações Marfim e Marizal, respectivamente), Araripe
(Formação Santana) e Parnaíba (Formação Codó). Martill (1993) advogou um curto
episódio marinho na bacia do Araripe, com possíveis ingressões estendendo-se das
bacias Potiguar (Formação Alagamar), Parnaíba (Formação Codó) e o complexo
Recôncavo, Tucano e Jatobá. Novas evidências paleontológicas têm sugerido,
entretanto, diferentes hipóteses, com o seaway estendendo-se do Tétis caribenho
através de várias bacias sedimentares brasileiras (com exceção da bacia de Pelotas;
Arai, 2014). De acordo com esta hipótese, uma ingressão marinha aptiana ter-se-ia
iniciado na Bacia de São Luís (Formação Codó) e subsequentemente estendendo-
se às bacias do Parnaíba, Araripe, Tucano e Sergipe-Alagoas (Arai, 2014; figura 9
A).
Estudos sedimentológicos, geoquímicos e estratigráficos da Formação Codó
sugerem um ambiente lacustre com influência marinha sob condições climáticas
áridas a semi-áridas (Campbell, 1949; Mesner & Wooldridge, 1964; Lima, 1982;
Aranha et al., 1990; Antonioli, 2001; Paz & Rossetti, 2001; Rossetti et al., 2001; Paz,
2005). No município de Brejo, espécimes ictiológicos e crustáceos articulados em
um mesmo plano de acamamento são consistentes com mortandade em massa da
paleobiota (Lindoso & Carvalho, 2014), possivelmente deflagrada por flutuações nos
níveis de salinidade, oxigenação e, talvez, blooms algálicos (Martill et al., 2008).
A presença de peloides em níveis coquinoides sem evidências de abrasão ou
fratura das conchas sugere que o Lago Codó foi restrito e de águas calmas.
Adicionalmente, a ocorrência de taxa comuns aos membros Crato (e.g. Dastilbe
 35

crandalli e Araripelepidotes temnurus) e Romualdo (e.g. Dentilepisosteus laevis e

Vinctifer comptoni) da Formação Santana na porção superior da Formação Codó,
sugerem camadas temporal e ambientalmente condensadas para esta última
unidade litoestratigráfica (=temporal and environmental mixing). Para maiores
detalhes, consultar artigo completo em anexo neste volume, intitulado “Ichthyofauna
from the Codó Formation, Lower Cretaceous (Aptian, Parnaíba Basin), northeastern
Brazil and their paleobiogeographical and paleoecological significance”, página 96.
 36

5 CONCLUSÕES GERAIS

1. Em termos bioestratigráficos, a Formação Codó representa, na área de

estudo, toda a sucessão sedimentar correspondente aos membros Crato e
Romualdo da Bacia do Araripe. A presença do gênero Dastilbe em calcários
laminados a maciços juntamente com a ocorrência de camadas coquinoides
no topo da sequência e concreções em posições indistintas no afloramento
substanciam esta assertiva.
2. A biota da Formação Codó está representada por plantas, moluscos (bivalves
e gastrópodes), crustáceos (camarões e isópodes) e peixes. A exemplo do
Membro Crato da Formação Santana, constitui-se em grande quantidade,
mas pouca diversidade.
3. A presença de um novo gênero e espécie de isópode da família
Archaeoniscidae, na Formação Codó, Codoisopus brejensis Lindoso,
Carvalho & Mendes (2013), sugere a influência do Mar de Tétis na
sedimentação marinha das bacias interiores e marginais do nordeste
brasileiro (BIMNB) durante o Cretáceo Inicial (Aptiano-Albiano). C. brejensis
constitui ainda um elemento raro, sendo a terceira espécie de isópode
descrito para o Cretáceo do Brasil.
4. O estudo integrado de âmbito bioestratigráfico atinente à ictiofauna revelou
uma maior homogeneidade entre as faunas das formações Codó, Santana e
Riachuelo que com outras BIMNB, evidenciando um tempo maior de conexão
entre as bacias do Parnaíba, Araripe e Sergipe-Alagoas durante o final do
Cretáceo Inicial. No entanto, prováveis eventos de especiação e dispersão da
paleobiota nas BIMNB sugerem uma precariedade em tais conexões,
possivelmente deflagrando cenários vicariantes intracontinentais sob
influência do mar epicontinental tetiano.
5. No que concerne aos aspectos do ambiente deposicional, a biocenose tem
corroborado prévias hipóteses de um sistema lagunar/lacustre ou estuarino
para Formação Codó. Análises tafonômicas das camadas coquinoides
revelaram ausência de abrasões e fraturas na superfície das conchas dos
gastrópodes, bem como a abundante presença de peloides em toda a
camada. Tais evidências sugerem um ambiente restrito e de águas calmas.
Ademais, os abundantes fragmentos vegetais evidenciam o influxo de
 37

drenagens endorréicas no sistema lacustre e ocasionalmente rápido

soterramento da paleobiota.
6. Embora os primeiros exemplares fósseis da Formação Codó tenham sido
coletados há mais de 70 anos, poucos trabalhos de âmbito paleontológico
foram publicados, demonstrando um conhecimento ainda incipiente sobre
diversos aspectos envolvendo a paleobiota desta unidade litoestratigráfica,
tais como evolução, paleoecologia e paleobiogeografia. Desse modo, os
dados aqui apresentados ajudam no entendimento dos antigos ecossistemas
que predominavam no Nordeste do Brasil durante a fase de abertura e
evolução do Oceano Atlântico Sul e Equatorial.
7. Das conclusões acima apresentadas, tomou-se cautela com termos tais como
endemismo, uma vez que o cenário paleobiogeográfico proposto pode ser ou
não real, por motivos que em parte contemplam as explicações dadas no
parágrafo anterior. Por exemplo, os dados apresentados na Tabela 3, página
136, podem não representar a real distribuição das paleoictiofaunas em
bacias nordestinas, e sim dados que simplesmente nós dispomos até o
momento. Desse modo, os prováveis erros de amostragem serão dirimidos
tão logo aumente o volume de informações provenientes de novas coletas.
Por outro lado, a reconhecida abundância e diversidade da entomofauna do
Membro Crato da Formação Santana não inclui isópodes, e qualquer viés
tafonômico para justificar sua ausência deve ser descartada, uma vez que
estes artrópodes possuem exoesqueleto quitinoso. Este cenário em particular
sugere, por hora, um real endemismo para C. brejensis na Formação Codó.
8. Adicionalmente, a referida entomofauna e diversidade vegetacional parecem
sugerir um ambiente mais luxuriante e de crescente umidade em volta da
laguna Crato, à época de deposição da parte inicial da Formação Santana.
Diferentemente, o lago Codó estaria envolto em um cenário mais desértico
sob condições climáticas áridas a semi-áridas, o que justificaria o pobre
registro de insetos.
 38

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 48

APÊNDICE
 49

Localidades fossilíferas de âmbito da Formação Codó (Santos & Carvalho,

2009).

2 – Furo de sondagem 2PM-1MA (PETROBRAS); Pindaré Mirim, Maranhão

(03°38’S - 45°24’W).

9 – Chapadinha; Lagoa, próximo à cidade de Chapadinha; 5,2 km de a W de

Chapadinha, estrada para Vargem Grande e afluente do rio Munim, 7 km SW de
Chapadinha, Maranhão (03°46’S - 43°24’W).

10 – Umburanas; Margem esquerda do rio Parnaíba, cerca de 21 km de porto e 13

km SO de Brejo, Maranhão.

11 – Fazenda Santa Alice; Caieira, Brejo, Maranhão.

12 – Furo de sondagem 1-UN-25-PI (CPRM); Barro Branco, Maranhão (03°48’S -

42°56’W).

13 – Porto; Caminho Novo, 3 km a NW de Porto, Piauí (03°50’S - 42°45’W).

14 – Furo de sondagem 1-UN-24-PI (CPRM); Buriti, Maranhão (03°54’S - 42°56’W).

21 – Axixá do Tocantins; 18 km ao S de Axixá do Tocantins (ex- Axixá de Goiás),

estrada carroçável, Goiás (05°41’S - 47°52’W).

22 – Imperatriz; caminho para Montes Altos, margem direita do rio Tocantins, 5 km

abaixo de Imperatriz, Maranhão.

25 – Sítio Novo 1; 15km N de Sítio Novo, estrada para Amarante do Maranhão

(05°45’S - 46°39’W).

26 – Sítio Novo 2; 1,5 km ao S de Sítio Novo, estrada carroçável, Maranhão

(05°54’S - 46°43’W).
 50

27 – Grajaú; Fazenda do Torto, 9 km de Grajaú; Ponta Vermelha, São Venâncio e

Porteira, arredores de Grajaú, Maranhão.

28 – Uchoa; 16 km ao longo da margem direita do rio Mearim, NE de Barra do

Corda, Maranhão (05°30’S - 45°15’W).

29 – Barra do Corda; Pedrinhas e arredores de Barra do Corda, Maranhão.

31 – Livramento / Igarapé do Inferno; margem direita do rio Itapecuru. Livramento a

cerca de 25 km a SO de Codó e Igarapé do Inferno a 3 km abaixo de Livramento,
Codó, Maranhão (04°37’S - 44°03’W).

32 – Codó; Santo Antônio, Porto Novo, margens do riacho Gameleira, Fábrica de

Cimento Nassau e arredores de Codó, Maranhão (04°30’S - 43°50’W).

33 – Fazenda Santa Rita e Fazenda Monte Verde; sondagem da fábrica de Cimento

Itapicuru, distando respectivamente, 27,8 km SSW e 22 km W de Codó, Maranhão.

34 – Dom Pedro; estrada km 17, próximo à entrada de Santo Antônio dos Lopes, na
estrada Peritoró-Dom Pedro, Maranhão (04°53’S – 44°21’W).

35 – Furo de sondagem 1-UN-37-PI (CPRM); Boa Esperança, Chapadinha,

Maranhão (04°08’S – 43°12’W).

36 – Furo de sondagem 1-UN-35-PI (CPRM); Afonso Cunha, Maranhão (04°15’S -

43°19’W).

37 – Furo de sondagem 1-UN- 32-PI (CPRM); Roça do Meio, Duque Bacelar,

Maranhão (04°04’S - 43°03’W).

44 – Alegre Manga; margens do rio Parnaíba, Floriano, Piauí.

45 – Guadalupe, Piauí.
 51

46 – Ribeirão Tamboril; afluente do riacho Tucuns, margem direita do rio Parnaíba,

Uruçuí, Piauí.

47 – Fazenda Perneta, cerca de 20 km do município de Brejo, Maranhão

(03º48’50,0’’S - 42º44’21,1’’ W).

48 – Pedreira Faveirinha, cerca de 25 km do município de Brejo, Maranhão

(03º49’20,1’’S - 42º44’45,4’’W).
 52

ANEXOS
 53

A new paleoflora from the Codó Formation (Lower Cretaceous,

Parnaíba Basin), Northeastern Brazil
Uma nova paleoflora da Formação Codó (Cretáceo Inferior, Bacia do Parnaíba),
Nordeste do Brasil

Rafael Matos Lindosoa* Tânia Lindner Dutrab Ismar de Souza Carvalhoa and Manuel
Alfredo Medeirosc
a
Universidade Federal do Rio de Janeiro, Departamento de Geologia, CCMN/IGEO,
RJ 21.949-900, Cidade Universitária-Ilha do Fundão, Rio de Janeiro, Brasil. E-mails:
b
Universidade do Vale do Rio dos Sinos, UNISINOS, Av. Unisinos, 950 - 93022-000,
São Leopoldo, Rio Grande do Sul, Brasil.
c
Universidade Federal do Maranhão, Campus do Bacanga, Avenida dos Portugueses,
s/n, CEP 65.080-040, São Luís, Maranhão, Brasil.
* Corresponding author: rlindoso@ufrj.br; Phone number: +55(98)98868-7462.E-
mails: ismar@geologia.ufrj.br; tdutra@unisinos.br; manuel.alfredo@ufma.br

RESUMO

O conhecimento prévio da paleoflora da Formação Codó estava limitado a presença de

fragmentos de lenhos e grãos de pólen e esporos. Neste trabalho é comunicado um

primeiro registro de macroflora, proveniente dos depósitos carbonáticos aflorantes no

município de Brejo, Nordeste do Maranhão. Os elementos presentes incluem formas

relacionadas a coníferas e Gnetales, acompanhadas de folhas palmadas a palmatilobadas

de angiospermas basais e tipos ainda incertos, pela presença de caracteres mistos.

Embora a qualidade de preservação do material não permita atribuições sistemáticas

mais confiáveis, as morfologias presentes revelam afinidade com formas características

do Cretáceo Inferior, presentes em outras bacias do Nordeste do Brasil (e.g. formações

Marizal, Areado e Santana) e, igualmente, na flora do Grupo Potomac, sul dos Estados

Unidos. Os elementos aqui descritos complementam o conhecimento prévio

53
 54

concernente às floras tropicais do Cretáceo Inferior e à diversificação inicial das

angiospermas.

Palavras-chave: Gimnospermas, Angiospermas, Aptiano.

ABSTRACT

The previous knowledge regarding the paleoflora from the Codó Formation was limited

to sparse wood, pollen grains and spores remains. This work report a first record of

macroflora from limestone deposits from the Codó Formation, outcropping in the Brejo

municipality, northeastern Maranhão. The present elements include forms related to

coniferous and Gnetales, along palmate and palmatilobate leaves of basal angiosperms

and uncertain types with mixed characters. Although the quality of the material does not

allow reliable systematic assignments, the present morphologies reveal affinities with

botanical types that characterize the Lower Cretaceous, present in others basins from the

northeastern Brazil (e.g. Marizal, Areado and Santana formations), and equally, in the

Potomac Group, south United States. The elements herein described complement the

previous knowledge regarding the tropical floras of the Lower Cretaceous and the early

diversification of angiosperms.

Keywords: Gymnosperms, Angiosperms, Aptian.

INTRODUCTION

During the Early Cretaceous, diversified gymnosperms have composed a broad

equatorial paleofloristic province, which included almost all the South America, Africa,

Southeast Asia and the south of Laurasia. In Brazil, they are represented by halophyte

components growing in a xeromorphic vegetation dominated by conifers and Gnetales.

The Bennettitales, Caytoniales, Pteridospermales and primitive angiosperms was a

54
 55

minor component known mainly by the palinological assemblages and by the exclusive

macroflora of Santana Formation (Regali et al. 1974; Lima, 1982; Bernardes-de-

Oliveira et al. 2007; Ferreira et al. 2008, 2011). Despite this, the flowering plants only

become an important ecological component of the floras from the middle Cretaceous

onwards (Spicer, 2003).

In Codó Formation, Parnaíba Basin, northeastern Brazil plant macrofossil

remains are numerous, although not diverse. Dicots woods and some indeterminate

plant remains have been reported (Moraes Rego, 1923; Borges, 1937; Duarte, 1959).

The primitive and putative aquatic angiosperm, Klitzschophyllites choffattii was the sole

nominal species previously described to this lithostratigraphic unit (Duarte & Santos,

1993; Mohr et al. 2006). Another specimen, Lecythioxylon brasiliense Milanez, a fossil

log from the right margin of the Parnaíba river, Piauí State, probably also were related

to the Codó Formation (Milanez, 1935). In Brejo City, Maranhão State, plant remains

are common in limestones located in open pit mines of two localities, Faveirinha Quarry

and Perneta Ranch (Figure 1). In these outcrops, a diversified flora of conifers, Gnetales

and angiosperms were preliminarly identified (Lindoso et al. 2011, 2013).

The present study reveals a first record of fossil leaf imprints and other plant

debris to the Codó Formation, until now only known by its palinological content (Regali

et al. 1974; Lima, 1982). In the assemblage, precise affinities are of difficult

establishment, sometimes since with higher clades, due to the incomplete character of

the impressions and by some mixed or transitional features with other primitive

flowering plants. However, the macrofloristic content seems to support the age

inferences resulting from the palinological studies, and those concerning to the

paleoecological context of the deposition.

55
 56

GEOLOGICAL SETTING

The Parnaíba Basin ranges through a vast area of the central portion of

northeastern Brazil, into the territories of the States of Maranhão, Piauí, Tocantins, Pará,

Ceará and Goiás. It has a total area of 600,000 km2 and a 3,500 km thick sedimentary

succession in the depocenter, some 500 m corresponds to Mesozoic rocks (Campbell,

1949; Mesner & Wooldridge, 1964; Vaz et al. 2007).

The Codó Formation is the richest fossiliferous Mesozoic succession in the

Parnaíba Basin. It has a distribution area of approximately 170,000 km2 (Lima, 1982)

and occurs discontinuously over a wide area in the central-north of the Maranhão State,

exposing mainly in the valley of rivers that drain the central part of the basin (Santos &

Carvalho, 2009). The locality where the specimens were collected, in the Brejo City, is

close to the Parnaíba river (Figure 1).

The geological framework of Codó Formation was initially reported by Lisboa

(1914). After Campbell (1949) designate to this unit the bituminous shales associated to

limestones and gypsum lenses identified in the Itapecuru river valley, municipality of

Codó. The lithostratigraphic unit also includes siltstones, sandstones and evaporite

levels (Vaz et al. 2007). Although an Aptian/Albian age has been suggested to the

succession by palinological studies (Lima, 1982), posterior inferences constrain the

temporal range to Aptian due to the lower limit of the overlying unit, the Itapecuru

Formation, considered upper Aptian in age (Pedrão et al. 1996). The strata from the

Codó Formation was considered to be deposited under an arid to semiarid climate

regime (Rossetti et al. 2001).

According to Lima & Leite (1978), the paleontological data indicates that the

deposition of the Codó Formation has been occurred under marine to brackish lacustrine

56
 57

environments. This context was after confirmed by Rossetti et al. (2001) in their facies

analyses that indicate three distinct depositional environments linked to the lagoon

deposits: (1) central lake; (2) transitional lake; and (3) marginal lake.

The palynostratigraphic study of Antonioli (2001) divided the Codó Formation

into three units: the lower one, with an incipient marine character; the middle one,

essentially evaporitic; and the third and upper one, with a marine character. The

depositional environments of the area where the fossil was collected were interpreted as

part of the upper sequence, which corresponds to an upper shoreface, interdistributary

lagoon/bay, suspension lobe, and distributary channel (Paz & Rossetti, 2001; Rossetti et

al. 2001).

In Faveirinha Quarry and Perneta Ranch (Figure 2), the specimens referred here

were collected in levels of massive and laminated limestones, which are interbedded

with marls and calcareous concretions. These outcrops represent the upper part of the

Codó Formation. Almost all printed leaves include a thin deposition of iron oxide,

giving to the specimens a chocolate reddish aspect.

MATERIALS AND METHODS

The specimens UFRJ-DG1988-Pb, UFRJ-DG1987-Pb, UFRJ-DG1444-Pb, UFRJ-

DG1984-Pb, UFRJ-DG 1457-Pb, UFRJ-1986-Pb, UFRJ-1983-Pb, UFRJ-DG 1985-Pb,

UFRJ-DG 1800-Pb, UFRJ-DG 1999-Pb and UFRJ-DG 1990-Pb were collected in the

Faveirinha Quarry (42º44’45,4’’W and 03º49’20,1’’S) and Perneta Ranch (42º44’21,1’’

W and 03º48’50,0’’S), located approximately 20 km from the city of Brejo,

northeastern Maranhão. The material is housed in the paleontological collection of the

Geology Department of the Federal University of Rio de Janeiro.

57
 58

SYSTEMATIC PALEONTOLOGY

Division Gymnospermae

Order Coniferae

Family Brachyphyllaceae

Genus Brachyphyllum Brongniart, 1828

Species indet.

Figures 3 and 4

Material. UFRJ-DG1988-Pb refers to an impression of the external surface of a

fragment (apical?) branch. UFRJ-DG1987-Pb is a part of a branch with bilateral and

keeled leaves of crossed arrangement.

Description The specimen UFRJ-DG1988-Pb (Figure 3) refers to an impression of part

of a branch with opposite ramifications measuring 50 mm long and 25 mm width.

Numerous striae of radiated disposition are visible in some sectors (Figure 3 B),

indicating the original presence of leaves. It suggests a common venation pattern

present in foliar scales related to the genus Brachyphyllum Lindley & Hutton emmend.

Harris. The specimen UFRJ-DG1987-Pb (Figure 4) is a branch fragment with leaves of

opposite disposition and inflated (cushion like).

Comparisons. Species and morphotypes related to Brachyphyllum have been recorded

from different basins in northeastern Brazil for the Early Cretaceous (Japoatã

Formation, Sergipe-Alagoas Basin; Marizal Formation, Tucano Basin; Santana

Formation, Araripe Basin). Also occur at levels of same age in South America, from

Argentina and Chile to the northernmost areas of Ecuador, Colombia, Peru, Venezuela

and Japan (Berry, 1922, 1939; Archangelsky, 1963; Traverso, 1966; Baldoni, 1979;

Romero et al. 1995; Van Waveren et al. 2002; Yabe & Kubota, 2004).

58
 59

Among specimens previously known to Brazil, features as size, general

morphology, opposite and planar disposition of the branches and character "inflated"

has been attributed to B. obesum Heer from Portugal and Araripe Basin (Duarte, 1985,

1989, 1993; Kunzmann et al. 2004). This relationship is also supported by the radiated

arrangement of the veins, common in the abaxial surface of the leaves (and suggested

herein figuratively). The impressions feature of the specimens from the Codó Formation

are still comparable to those of the not yet published form and proposed by Sucerquia

Rendón (2006) as B. ponsi.

The incompleteness of these material does not allow an effective specific

assignment and is commented only for testify another record of the genus

Brachyphyllum for the Cretaceous of Brazil. The presence of Classopollis grain pollen

from the Codó Formation and especially Classopollis sp. cf. C. torosus Couper related

to Brachyphyllum supports this occurrence.

Leaves of opposite arrangement (Figure 4) and inflated (cushion like) are rare

between conifers generally provided with leaves arranged helically. This type of leaf

arrangement characterizes some forms of Cheirolepidiaceae, Cupressaceae and

Podocarpaceae. In this last family, it occurs in types with heterophilic branches and

microphyllous leaves (Halocarpus biformis, Lepidothamnus, Lagarostrobus).

Among Cheirolepidiaceae, Tomaxellia e Hirmeriella, with Brachyphyllum-

Pagiophyllum-like leaves show similar characteristics to the branch here illustrated. In

addition, in the cones of the first one were found Classopollis pollen grains (Ash, 1972;

Taylor et al. 2009), present in the Codó Formation, which suggests that this fragmentary

small branch is related to Cheirolepidiaceae.

Similar morphotypes for the Cretaceous of Brazil are unprecedented yet, have

been communicated, without a formal description, for the Sergipe sub-basin (Riachuelo

59
 60

Formation) by Dutra et al. (2002). It is common, however, in equatorial floras from

Lower Jurassic of United States (Shuttle Meadow and Moenava formations; Whiteside

et al. 2011).

Division Gymnosperm

Order Gnetales

cf. Drewria sp.

Figure 5

Material. UFRJ-DG1444-Pb refers to a counterpart of the superior portion of a

vegetative branch.

Description. Incomplete branch arranged as a dicasium (monopodial), with a central

axis (2 mm width) and two laterals (1 mm width), each one of them forked. Central axis

and ramifications with detached middle vein, which extends over the leaf lamina.

Opposite leaves, decussates and oblongs (30 mm long, 4 mm width), entire margin and

constricted base, originated from node or sheath little detached and without visible

bracts, suggesting terminal branches. Prominent central vein (0,5 mm) bordered by a

pair of laterals of minor caliber weakly visible of parallel course. Veins of second order

very thin, disposed perpendicularly, with sharp angles of divergence, connect the

primary ones in a curved course toward to apex. In a single sector (middle) of one of the

leaves (Figure 5, arrow), an interwoven shape in chevron is weakly visible.

Comparisons. The set of morphological features such as decussate leaves covered by

parallel veins, with occasional anastomoses in chevron (with curvature pointing to the

apex) approaches the UFRJ-DG1444-Pb that assigned to the species D. potomacencis

Crane and Upchurch, from the Lower Cretaceous of United States (Brenner, 1963;

Crane & Upchurch Jr., 1987). Both shares dicasium branches and comparable sizes. The

60
 61

leaves of the specimen UFRJ-DG1444-Pb are, however, much longer and narrower and

show a middle vein more prominent than that lateral ones, which differ in D.

potomacencis. There are no preserved elements, however, able to assess whether it is a

distinct type in relation to those previously described for the genus Drewria.

These characteristics were also indicated by Crane & Upchurch Jr. (1987) as

being most common in Conospermites hakeaefolius (Knobloch, 1978; Velenovsky,

1884). Knobloch, (1999 Tab.13, fig. 1) included similar morphologies herein seen in a

new combination, Dicotylophyllum hakeifoiium and considered associated with

angiosperms. However, in the exemplary figured by (Knobloch, 1999), it is not possible

to assess the dicasial disposal of branches and opposite leaves. Another form with

comparable features (coriaceous aspect and central and laterals parallels veins) are

suggested terminals sporophylls for Dechellyia gormani Ash, Triassic from Chinle

Formation, according (Ash, 1972) a "peculiar" conifer. Crane & Upchurch Jr. (1987)

restricted these distinct morphologies in Drewria and the Gnetales, or expected to be

found between the Chloranthaceae angiosperms. This latter, however, often have leaves

with toothed margin, distinct from specimen UFRJ-DG1444-Pb.

The absence of the thinnest characters of the venation as described herein

prevents its determination even at the genus level, since the presence of chevrons in the

interwoven of higher order veins, is also characteristic of modern Welwitschia (Crane &

Upchurch Jr., 1987; Rydin et al. 2003). Additionally, the dense interwoven

subepidermal fibers that characterize Drewria is not present in UFRJ-DG1444-Pb.

Associated to the absence of reproductive structures, increases the difficulty of a

taxonomic assignment.

Division Pinophyta

61
 62

Order Pinales

Family Cheirolepidiaceae incertae sedis

Figure 6

Material. UFRJ-DG1984-Pb refers to a fragment of branch.

Description. Part of a stem axis, branched once with longitudinal and transversal soft

striations poorly preserved.

Comparisons. The very incompleteness of this material without attached leaves, may

be related to different groups of plants, including aquatic forms, common in deposits of

the same age from the Santana Formation. However, the visible transverse striations in

some sectors and a leatherier character (Figure 6) suggest a closer relationship with

Cheirolepidiaceae, present in the Araripe Basin and in other parts of the globe in the

Lower Cretaceous. Among them, similar branches characterize forms related to the

genus Frenelopsis Schenk emend. Watson (Watson, 1977). Kunzmann et al. (2006)

reported the first occurrence of this genus for Brazil (Crato Member) from complete

branches, similar to UFRJ-DG1984-Pb, and where the leaves show epidermis features.

Frenelopsis is represented by large (34 cm) and long (41 cm) branches,

longitudinal and transversely striated, with sparse branches and distributed in a single

plane. The stems axis is segmented and may contain scaly and adpressed leaves (with

free apexes), of verticilate or decussate insertion, once or twice per segment or node.

Another genus of Cheirolepidicaeae in the Cretaceous basal levels (Potomac Group) is

Pseudofrenelopsis Nathorst, only distinguishable from the first by the presence of only

one sheet per node (Srinivasan, 1995). However, the material available here does not

offer preferential associations even at the family level.

Division Spermatophyta

62
 63

Order unknown

Family unknown

cf. Novaolindia dubia Kunzmann et al. 2007

Figure 7 and 8

Material. UFRJ-DG 1457-Pb, 1986-Pb, 1983-Pb refer to counterparts of a fragment of

apical vegetative branches.

Description. Apical leaf (or branch) trilobed (8 cm length in the preserved part, Figure

7) of simple or decussate arrangement, which originates three relatively symmetrical

and blades without basal constrictions, arranged in planar way (at 45° angles in relation

to the caulinar axis), the laterals receiving centrally the primary (or secondary) that

differ from the main suprabasally. The lobes have smooth margins, oblonceolate or

lanceolate shape, the central is most prominent and with rounded apexes (length

between 3,5 cm to 10 cm, a width between 0,75 cm and 1 cm). The main venation is

pinned and extends from the caulinar axis to the leaves. Veins of second (or third order),

more thin and weakly visible, diverge at angles and straight course of the primaries.

Visible only in some sectors, seem unite exmedially or to form a thin vein (intra-

marginal?), which follow parallel to the margin of the leaf, a brochidodromous pattern

not well established. From marginal vein diverge, also orthogonally, external

"secondaries", which seem to come directly to the margin.

Comparisons. The character symmetrically trilobed of the specimen UFRJ-DG 1457-

Pb is similar to Novaolindia dubia Kunzmann, Mohr and Bernardes-de-Oliveira,

described from the Santana Formation (Crato Member), Araripe Basin (Kunzmann et al.

2007, Pl. II3, III3), and considered similar to a birdfoot impression. However,

characteristics of the epidermis from the Araripe specimen indicate anomocytics

stomata arranged in longitudinal rows, and transversely oriented to the longest axis of

63
 64

the leaves. This character cannot be determined in UFRJ-DG 1457-Pb. The same occurs

with reproductive structures cupulates and others types of leaves presents in N. dubia

(Kunzmann et al. 2007), which suggest two morphotypes leaves to the new species, of

which the leaves described herein would match the type I or birdfoot (Figure 7A).

According the authors, N. dubia could not to match morphologically to any

gymnosperm or angiosperm known. Nevertheless, because typical characteristics of

angiosperms are absent, N. dubia has been considered a gymnosperm.

The leaf lamina in the specimens from the Codó Formation is more long and

large, exhibiting a venation pattern of third order reticulation. Although weakly

preserved, is not visible in the illustrations or descriptions of N. dubia, suggesting that

they were not preserved.

Among forms related to angiosperms, a similar leaf type was described as

Dicotylophyllum formosum (Heer) Knobloch, from the Lower Cretaceous of Czech

Republic and previously related to Aralia (Knobloch, 1999, Table 16, Figs. 12–14). It

possesses, however, a more delicate texture and broad leaves for which also are not

pointed the venation pattern.

Forms that match more closely with the morphotypes identified for the Codó

Formation consist in primitive materials of angiosperms appointed by Doyle & Hickey

(1976) for basal deposits from the Cretaceous of United States and recently updated in

their phylogenetic relationships (Doyle & Endress, 2010; Doyle, 2015).

In this aspect, is noteworthy especially types assigned to the genus Sapindopsis

and the species S. magnofilia Fontaine (Doyle & Hickey, 1976; fig. 18). Both have

pinnate trilobed leaves (simple or compound), consistent size (1 cm wide and 4 cm

long) and with very thick and striking primary venation. The most striking difference is

a more complex and reticulated secondary venation, considered brochidodromous and

64
 65

well established in American forms, with divergence angles smaller than those broad

ones (85°) of the laminas of the specimens from the Codó Formation.

The pinnate leaves dissected of Sapindopsis (almost becoming compound) were

proposed by Hickey & Wolfe (1975) and Doyle & Hickey (1976) as related to the

Sapindaceae and/or Cunoniaceae. Later, Upchurch (1984) included them among the

platanoides types given its leaf morphology and cuticular characters. Phylogenetic

analysis of Doyle & Endress (2010) show, however, that Sapindopsis represents an

extinct group, in the origin of modern Platanus, and would represent an external group

that diverged before, or a sister clade.

The sister group of Platanos in the southern hemisphere is Proteaceae, whose

triporate pollen Triorites africaensis Jardine and Magloire appears in the Albian-

Cenomanian of Brazil and Africa (Dettmann & Jarzen, 1996; Sauquet et al. 2009). For

Doyle (2015) two other lines of Proteales are registered from the Albian and suggest

that the Proteaceae, a typically austral family, already existed in the Early Cretaceous.

The absence of reproductive structures and epidermal characters in the

specimens from the Codó Formation prevents a reliable taxonomic statement to their

relations. The fine details venation of third-order suggests a preferential affinity with the

flowering plants (or Gnetales?), rather than with the gymnosperms.

Division Angiosperm

Order Nymphaeales

cf. Pluricarpellatia peltata Mohr, Bernardes-de-Oliveira & Taylor 2008

Figure 9

Material. UFRJ-DG 1985-Pb refers to a fragment of vegetative branch and leaf

connected to a petiole.

65
 66

Description. Obovate leaf (15 mm high and 25 mm wide) diverging with clear limits of

a delicate petiole (20 mm long and 3 mm wide), with transverse constrictions little

detached. The next associated and preserved branch, but without organic connection, is

bifurcated and flattened (5 mm wide).

Comparisons. The obovate morphology of the leaf, its disposition on the shaft and the

characteristics of the associated branches (Figure 9), are common into different types of

plants from the Early Cretaceous of the southern Laurasia and northern Gondwana. For

the distinct forms also preserved in the levels from the Araripe Basin (Crato and

Romualdo members, Santana Formation) and the Iberian Peninsula, aquatic habits are

assigned.

Mohr & Rydin (2002) and Mohr et al. (2006) have pointed comparable

morphotypes to specimens from the Parnaíba Basin (Codó Formation). The coriaceous,

cordate and palmate leaves, with numerous nervures of flabellate disposal, secondary

reticulates exmedially branched, and spiny teeth are a common component in these

associations.

The first finding of this type of morphology was due to Duarte (1985), working

with specimens from the Romualdo member attributed it to Nymphaeites choffati (Sap.)

Teixeira. Mohr & Rydin (2002), expanding the description and in an amendment to the

diagnosis, transferred this morphotype to a new genus and species, Trifurcatia flabellata

Mohr & Rydin. Posteriorly, Mohr et al. (2006) have proposed its inclusion in the genus

Klitzschophyllites Lejal-Nicol, already known previously to other tropical areas of the

globe. It would be adapted to drought and hypersaline environments, and would be

linked to primitive monocots.

The comparison of N. choffati described by Duarte (1985), and that referring to

Trifurcatia flabellata, Mohr & Rydin (2002), show that the amendment to the

66
 67

description and the new proposed combination is consistent, and that the two types

share trifurcated thick branches with crossed grooves (or nodes) and flabellate leaves

with margin covered from the basal portion by thorny triangular teeth (Figure 9).

Gomez et al. (2009) described a new material to the genus Klitzschophyllites (K.

choffatti) from the Lower Cretaceous (upper Albian) of Spain and discuss the validity of

the association made by Mohr et al. (2006). According to these authors, the species

originally described by Saporta sensu Teixeira would be the one that best matches with

the generic features of Klitzschophyllites, while the forms of Brazil should remain

restricted to the species Trifurcatia flabellata from Mohr & Rydin (2002).

Nymphaeites choffati (Saporta) Teixeira has been registered from the Codó

Formation by Duarte & Santos (1993) based on roots, stems and leaves. The study made

herein seems to confirm this occurrence, although with different types from those

presented by Duarte & Santos (1993).

Pluricarpellatia peltata has been associated with an ancient Cabombaceae

member by the morphology of the carpel (absent in UFRJ-DG 1985-Pb). The common

elements with leaf branch of UFRJ-DG 1985-Pb are: i) the ovate shape of some leaves,

with smooth margins and centimetric size (between 10 and 30 mm); ii) weak and barely

visible venation (actinodrome in the material of Mohr et al. 2008), and iii) long petiole

(50 mm long) not transversely divided, of delicate texture (Figure 9). As shown here,

many leaves illustrated for P. peltata are covered by a ferruginous material film. Some

specimens (Mohr et al. 2008, Fig. 3) exhibit bifurcations that resemble to the branches

associated here.

Jaguariba wiersemana Coiffard, Mohr and Bernardes-de-Oliveira, from the

Araripe Basin (Coiffard et al. 2013) possess leaves more rounded and larges than

UFRJ-DG 1985-Pb, connected to very long petioles (up to 10 cm in length and between

67
 68

2 and 6 mm wide), very fine texture, with base tending to cordate, does not show a close

relationship. Furthermore, the petiole is inserted eccentrically in the leaves and emerges

directly from rhizomes, characters which also distinguishes J. wiersemana from the

specimen described herein.

Division Magnoliophyta

Order Magnoliales

Magnolidae?

Figure 10 (A-C), 11

Material. UFRJ-DG 1800-Pb refers to an impression of the middle portion of a leaf and

other specimens of the basal (UFRJ-DG 1999-Pb) and middle (UFRJ-DG 1990-Pb)

regions of the leaf.

Description. Palmatilobate leaf (3 cm in the preserved portion) with three lobes

preserved separated by rounded sinus, the central ones obovate and the laterals

elliptical-ovals. Palinactinodrome and detached primary (1 mm wide) at least twice

bifurcated. The basal pair diverges laterally in a concave and curved course, the upper

one shows at least one additional branching of curved course apically directed

(palinactinodrome). Smooth margin. Broad leaf base, decurrent to concave (Figure

10B), connected to a detached and long petiole (3 cm length) of wide base (swollen).

Secondary veins also detached (5 mm), opposite and with acute angles of divergence,

with the basal pair penetrating in the lateral lobes centrally, and the upper one

apparently originating veins of apical course and of smaller caliber. Tertiary opposite

percurrents, perpendicular to primary and of convex course, intersect the veins of

highest order and terminate in a parallel thin vein in the margin of the lamina

(intramarginal).

68
 69

Comparisons. The three relatively symmetrical lobes, the primary detached with

suprabasal bifurcation, each of its branches covering the central part of the lobes, the

detached petiole, secondary of curved course and tertiary percurrents (Figure 10A)

approach the leaves of the Codó Formation to those that currently characterize the genus

Sassafras (Lauraceae), in particular S. albidium, modern deciduous forms and native to

the southeastern United States. The only distinguishing feature between the two

morphotypes is the exmedial inflection of the pair of basal secondary (concave). In

Sassafrass, the primary laterals (or secondary) curving toward the apex (Figure 10A).

Mohr & Eklund (2003) had compared the genus Sassafras to specimens from the

Santana Formation (Crato member) and identified as branches of Araripea florífera,

related to the Magnolidae and probable Laurales. According these authors, it would

have been irregularly trilobite (occasionally bilobate), with primary pinnate venation

and secondary craspedodrome, this latter character not being distinguished in the

specimen from the Codó Formation.

The smaller size of the leaves and the irregular nature of the lobation and veins

of highest order differ from the forms herein described. However, some forms of A.

florífera contains distinct flowering and one of them (Mohr & Eklund, 2003; fig. 2), the

primary basal pair is illustrated with the inflection of the basal pair (concavity) observed

here.

This character is still recorded by Mohr & Friis (2000, fig. 2G) for "leaf type 5"

from the Crato Member, a leaf with basal characteristics and sizes comparable to the

specimens here studied, but superiorly occur 4 lobes irregularly distributed and

containing a craspedodrome pinnate venation. The preservation only of the basal part of

the leaf in the specimens herein described prevents better comparisons.

69
 70

The basal branch of the secondary, emerging in acute angle and inflecting in a

straight course and slightly concave by central region of the lateral lobes (morphotypes

platanoide) observed in the specimens UFRJ-DG 1800-Pb, UFRJ-DG 1999-Pb and

UFRJ-DG 1990-Pb are more characteristic of Platanacea (Proteaceae and modern

Platanus) than Lauraceae.

DISCUSSION

The previous knowledge regarding plant remains in the Lower Cretaceous levels

from the Codó Formation was limited to sparse wood, pollen and spores remains

reported by Lima (1982). This scenario has contrasted with the great diversity of leaves,

flowers and seeds remains identified in the Crato Member, Santana Formation in the

Araripe Basin, with representatives of conifers and Gnetales (dominant), Bennettitales,

Caytoniales, pteridosperms, gymnosperms of still doubtful affinities and earliest groups

of angiosperms, present among the grains spores and pollens (Regali et al. 1974; Lima,

1982, 1989; Coimbra et al. 2002) and macrofossils (Kunzmann et al. 2004, 2006, 2007,

2011; Mohr et al. 2007, 2008).

The rare presence of Monilophytas (Pteridophytes and associated groups), in

layers of the Araripe Basin, and its absence in the Codó Formation, can contribute to the

paleoenvironmental and paleoclimatic reconstructions. Thus the Codó Formation flora

is closer to those from the Sergipe-Alagoas and Tucano basins, also located in the

northeastern Brazil.

The fragmentary preservation of plant remains and the absence of associated

reproductive structures has precluded to establish more specific taxonomic affinities,

especially when it comes from primitive groups of plants with characters present in

70
 71

different groups. Also, thinner details are not visible from the venation, which are in

turn beautifully preserved in the Crato Member strata. One aspect regarding the

taphonomic biases observed in the biota from the Codó Formation could represents

geochemical differences between the limestones from the Codó Formation and Crato

Member. For example, while the limestones of the Crato Member are constituted almost

exclusively by calcium carbonate, the limestones of the Codó Formation consist of

significant concentration of aluminum oxides, silica and hematite.

The flora from the Codó Formation has been paleoecologically significant in

many aspects. The flora debris preserved in the thinnest layers of argillaceous limestone

in the Brejo municipality indicate endorheism into Codó lake. Brachyphyllum is an

halophyte plant of coastal regions commonly associated with remains and impressions

of Klitzschophyllites choffattii and Choffatia francheti Saporta sensu Teixeira (Jung,

1974; Duarte, 1985). According to Duarte & Santos (1993), N. coffattii represents a

vascular plant typical of limnobenthos, heliophytic, totally submerged in fresh water,

with only their leaves disposed on the water surface. Teixeira (1948) considers this

association of plants typical of the margin of shallow basins with very thin

sedimentation. These xeromorphic and thermophilic conditions have been based on

anatomical characteristics and geographical distribution of various species (Spicer et al.

1993; Watson & Alvin, 1996).

The rare presence of Monilophytas in the Santana Formation and its absence in

the Codó Formation may be related to the not as diverse, or as common, distribution of

seed ferns as they were in the late Paleozoic, disappearing with the rise of angiosperms

during the mid to Late Cretaceous (Mohr et al. 2007). The apparent absence of

extensive secondary tissues in the specimen UFRJ-DG1444-Pb, as in D. potomacensis,

may suggest that the specimen from the Codó Formation was a herbaceous or shrubby

71
 72

plant (Crane & Upchurch Jr., 1987). Another possible member of Cheirolepidiaceae

would be present in the Codó Formation. UFRJ-DG1984-Pb shows parallels striation on

its surface similar to Frenelopsis sp. (Kunzmann et al. 2006; fig. 4C-E). The trilobed or

“birdfoot-imprint” morphology present in the specimen UFRJ-DG 1457-Pb is unique in

the fossil record (Kunzmann et al. 2007). However, the specimens UFRJ-DG 1986 and

1983 Pb show possible additional lateral lobes forming the branch. In addition, we

cannot rule out an affinity of the specimen UFRJ-DG 1457-Pb with the angiosperms

based in the absence of petiole. Another specie of Nymphaeales is represented in the

Codó Formation by the specimen UFRJ-DG 1985 Pb and support previous assumptions

of a lacustrine environment to this lithostratigraphic unit. A magnoliid (cf. Araripia

florifera) is documented in the Codó Formation for the first time and presents

xeromorphic adaptations (e.g. small leaves) consistent with the arid and driest climate

assumpted to the Codó Formation.

CONCLUSIONS

Preliminary analysis indicates that the main botanical types that characterize the

Early Cretaceous in various parts of the globe are represented in the Codó Formation. It

demonstrates a close and concomitant affinity both with vegetation known to the

northeastern Brazil (e.g. Marizal, Areado and Santana formations) as with the southern

and western units of North America, whose most paradigmatic representatives are

known in the flora of the Potomac Group.

Although the macroflora recorded in the Aptian of the Codó Formation is

incomplete and fragmentary, its occurrence in the Early Cretaceous is crucial to the

knowledge of the Gondwanan tropical floras in a critical interval in which the

angiosperms evolved. The difficulty in determining the taxonomic affinities in most of

72
 73

these specimens is due not only the general quality of the record, but due the complex

nature of the first angiosperms, in which exhibit a mixture found in different clades.

The material here studied shows absence of morphologies related to ferns and

equitable sharing among gymnospermic types (conifers and Gnetales), angiospermics

(basal types) and specimens that share common features to both groups.

ACKNOWLEDGMENTS

We thank the anonymous reviewers for the important comments during the

review phase. The financial support to the study was provided by Fundação de Amparo

à Pesquisa e ao Desenvolvimento Científico e Tecnológico do Maranhão (FAPEMA),

Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES), Conselho

Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq), Fundação Carlos

Chagas Filho de Amparo à Pesquisa no Estado do Rio de Janeiro (FAPERJ) and Centro

de Pesquisa de História Natural e Arqueologia do Maranhão (CPHNAMA).

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Figure 1 Location of Brejo municipality, Maranhão State, northeastern Brazil. The

black stars indicate the area where the material was collected.

Figure 2 View of Faveirinha and Perneta Quarries, Brejo County, northeastern Brazil: a

section of the Codó Formation where the materials were collected.

83
 84

Figure 3 A) Fragmentary imprinted branch (probably apical) of Brachyphyllum sp.

(UFRJ-DG1988-Pb); B) Leaf outline showing the striae of radiated disposition. Bar

scale equal 1 cm.

Figure 4 Brachyphyllum sp. (UFRJ-DG1987-Pb) branch section with bilateral and

keeled leaves of opposite disposition. Bar scale equal 1 cm.

84
 85

Figure 5 A) Imprint of Drewria sp. (UFRJ-DG1444-Pb) exhibiting opposite, decussates

and oblongs leaves; B) Leaf outline showing the venation pattern. Bar scale equal 1 cm.

85
 86

Figure 6 Fragmentary branch probably related to Cheirolepidiaceae incertae sedis

(UFRJ-DG1984-Pb). Bar scale equal 1 cm.

Figure 7 A) Specimen (UFRJ-DG 1457-Pb) aff. Novaolindia dubia Kunzmann, Mohr e

Bernardes-de-Oliveira; B) Leaf outline of the specimen UFRJ-DG 1457-Pb. Bar scale

equal 1 cm.

86
 87

Figure 8 A) Specimen UFRJ-DG 1986 Pb showing the possibility of more than one

lobe having formed the branch; B) Specimen UFRJ-DG 1983 Pb exhibiting the same

condition as the specimen A. Bar scale equal 1 cm.

Figure 9 Specimen UFRJ-DG 1985-Pb cf. Pluricarpellatia peltata Mohr, Bernardes-de-

Oliveira & Taylor. Bar scale equal 1 cm.

87
 88

Figure 10 A) Palmatilobate leaf (UFRJ-DG 1800-Pb) comparable to Sassafras

officinales Nees Rugel and to associated leaves of Araripea florifera Mohr and Eklund;

B) Specimen UFRJ-DG 1999-Pb exhibiting a long and well developed petiole; C)

Incomplete portions of the same morphotypes (UFRJ-DG 1990-Pb). Bar scale equal 1

cm.

88
 89

Figure 11 Leaf outline of the specimen UFRJ-DG 1800-Pb exhibiting a trilobed

condition. Bar scale equal 1 cm.

89

DOI: 10.5327/Z2317-48892013000100003
An isopod from the Codó Formation
(Aptian of the Parnaíba Basin),
Northeastern Brazil
Um isópode da Formação Codó (Aptiano da Bacia do Parnaíba),
Nordeste do Brasil
Rafael Matos Lindoso1*, Ismar de Souza Carvalho1, Ighor Dienes Mendes2
ABSTRACT: The Codó Formation is a lithostratigraphic unit
with predominant carbonate sedimentation of the Aptian age situ-
ated in the intracratonic Parnaíba Basin. In this formation, the only
known crustaceans were conchostracans and ostracods. Systematic
collections conducted in the Brejo city, in the Maranhão State, have
provided new taxa for the cited lithostratigraphic unit. A new genus
and species of isopod is described with the following set of features:
cephalon elliptical deeply inserted in the first pereionite; eyes locat-
ed dorsolaterally; body oblong oval; and isomorphic pereionites and
pleonites, which indicate an affinity with the family Archaeoniscidae.
The presence of this taxon in the limestone deposits from the Codó
Formation reinforces prior inference of a lacustrine/marine paleoen-
vironments, and indicates a greater diversity of aquatic arthropods
during the opening of the South Atlantic in the Early Cretaceous.
KEYWORDS: Archaeoniscidae; Codó Formation; Parnaíba Basin.
INTRODUCTION
The Codó Formation is distributed over an area of ap-
proximately 170,000 km2 (Lima 1982) and is part of the
Mesozoic sedimentary sequences in the Parnaíba Basin.
This lithostratigraphic unit is composed of bituminous
shales, evaporites, limestones, and sandstones formed un-
der low-energy lacustrine environmental conditions with
water stratification, which resulted in episodes of anox-
ia (Reis & Caputo 2007). Faciological and palynostrati-
graphic studies of this unit indicate an Aptian/Albian
age (Lima 1982, Rossetti et al. 2001, Antonioli 2001).
Fossil occurrences date back to the first half of the 20th
century and include fishes, crustaceans, plants, insects,
and gastropods (Lisboa 1914, Cardoso 1962, Pinto &
Ornellas 1974, Lima & Leite 1978). The ichthyofauna is
Federal University of Rio de Janeiro, Cidade Universitária, Ilha do Fundão (RJ), Brazil. E-mails: rlindoso@live.com; ismar@geologia.ufrj.br
1
Federal University of Maranhão, Campus do Bacanga, São Luís (MA), Brazil. E-mail: igpaleo@gmail.com
2
*Corresponding author
Manuscrito ID 25778. Recebido em: 03/02/2012. Aprovado em: 11/10/2012
16
Brazilian Journal of Geology, 43(1): 16-21, March 2013
90
RESUMO: A Formação Codó constitui unidade litoestratigráfica com pre-
domínio de sedimentação carbonática de idade aptiana, e situa-se na bacia
intracratônica do Parnaíba. Nessa formação, os crustáceos eram conhecidos
apenas por conchostráceos e ostracodes. Coletas sistemáticas realizadas no mu-
nicípio de Brejo, Maranhão, proveram novos taxa para a citada unidade
litoestratigráfica. Um novo gênero e espécie de isópode é descrito apresentando
o conjunto de caracteres: céfalon elíptico, profundamente inserido no pri-
meiro pereionite; olhos localizados dorsolateralmente; corpo oblongo-ovalar;
e presença de pereionites e pleonites isomórficos indicando afinidade com a
família Archaeoniscidae. A ocorrência deste táxon em depósitos calcários da
Formação Codó reforça prévias inferências de paleoambiente lagunar/mari-
nho, e demonstra uma diversidade maior de artrópodes aquáticos durante a
abertura do Atlântico Sul no Cretáceo Inferior.
PALAVRAS-CHAVE: Archaeoniscidae; Formação Codó; Bacia
do Parnaíba.
the most significant of these fossils and can be correlat-
ed to the Santana Formation in the Araripe Basin and
Riachuelo Formation in the Sergipe/Alagoas Basin (Santos
& Carvalho 2009).
Crustaceans in these deposits are rare and poor-
ly studied; until recently, they were only represent-
ed by ostracods and conchostracans (Cardoso 1962,
Leite et al. 1975, Lima & Leite 1978, Krömmelbein &
Weber 1985, Silva et al. 1985, 1989). In the city of Brejo
(Fig. 1), northeastern Maranhão, outcrops attributed to
the Codó Formation occur in open pit mines at two lo-
cations: Faveirinha Quarry and Perneta Ranch. In these
outcrops, the collections have allowed finding new crus-
taceans such as decapods and a rare appendage print,
which might be related to the infraorder Brachyura
(Lindoso et al. 2011).

Rafael Matos Lindoso et al.
This study aims to describe a new genus and species of
isopod for the Codó Formation (Aptian of the Parnaíba
Basin), which is the third species from Brazil described
for the Cretaceous. Paleoenvironmental inferences are also
made from this new fossil.
Geological setting
The new isopod comes from the intracratonic Parnaíba
Basin located in a large area of the western portion of
Northeast Brazil, covering the states of Maranhão, Piauí
and part of Tocantins, Pará, Ceará and Goiás. This basin
has a total area of 600,000 km2, and its sedimentary suc-
cession is 3,500 m thick in its depocenter, 500 m of which
belong to Mesozoic rocks (Campbell 1949, Mesner &
Wooldridge 1964).
The sedimentary and magmatic succession of the
Parnaíba Basin is divided into five supersequences:
Silurian, Middle-Devonian, Early-Carboniferous, Late-
Carboniferous-Early-Triassic, Jurassic, and Cretaceous,
and the latter consists of the following formations: Corda,
Grajaú, Codó and Itapecuru (Vaz et al. 2007). However,
according to Carneiro (1974) and Rezende (2002), the
Corda, Grajaú and Codó formations are interfingered and
chronostratigraphically equivalent. The Corda Formation
is composed of reddish-brown, very fine, semi-friable
and semi-cohesive sandstones. The Grajaú Formation, in
turn, consists of whitish-pale-beige medium/coarse sand-
stones and conglomeratic levels. In the Codó Formation,
there are bituminous shales, siltstones, limestones, evap-
orites, and sandstones. Superimposed on these depos-
its is the Itapecuru Formation of the Middle-Albian-Late
Cretaceous age, which is composed of fine, friable sand-
stones and pelites (Vaz et al. 2007).
The areas where the Codó Formation occurs are
restricted and discontinuous, appearing in river beds that
W 48º00’
São Luís
Brejo
Maranhão
Brazil
S 07º00’
Figure 1. Location of the city of Brejo, Maranhão State.
17
Brazilian Journal of Geology, 43(1): 16-21, March 2013
91
drain the central basin at the confluence of the Tocantins
and Araguaia rivers, approaching the Parnaíba River,
in the Brejo city and Codó (Santos & Carvalho 2009).
The inferred age for these deposits is Aptian/Albian
(Lima 1982), and their strata are deposited in an arid to
semiarid climate regime (Rossetti et al. 2001).
According to Lima & Leite (1978), paleontologi-
cal data indicate deposition occurred under marine and
brackish lacustrine environments. The stratigraphic
and faciological analyses in the region of Codó, Maranhão
State, by Rossetti et al. (2001) indicated three depositional
environments: (1) central lake; (2) transitional lake; and
(3) marginal lake. The depositional environments were in-
terpreted in the upper sequence, which corresponds to an
upper shoreface, interdistributary lagoon/bay, suspension
lobe, and distributary channel (Rossetti et al. 2001, Paz &
Rossetti 2001). In a palynostratigraphic study, Antonioli
(2001) divided the Codó Formation into three lithostrati-
graphic units: (1) Lower, which had an incipient marine
character; (2) Middle, which was essentially evaporitic;
and (3) Upper, which had a marine character.
MATERIALS AND METHODS
Nine isopods were collected in the Faveirinha
Quarry (42º44’45,4’’W and 03º49’20,1’’S) and Perneta
Ranch (42º44’21,1’’ W and 03º48’50,0’’S), located ap-
proximately 20 km from the city of Brejo, northeastern
Maranhão. These outcrops have a predominantly carbon-
atic lithology interbedded with marls; the Faveirinha Quarry
is currently abandoned (Fig. 2). The specimen UFRJ DG
170-Cr is bidimensionally preserved in a fragment of mas-
sive limestone, which was subjected to mechanical prepara-
tion techniques and photographed under a binocular Carl
Zeiss Discovery v.12 lens. It is housed in the paleontolog-
ical collection of the Geology Department of the Federal
University of Rio de Janeiro.
PALEONTOLOGICAL SYSTEMATICS
MALACOSTRACA Latreille, 1802
ISOPODA Latreille, 1817
SPHAEROMATIDEA Wägele, 1989
SPHAEROMATOIDEA Latreille, 1825
ARCHAEONISCIDAE Haack, 1918
Codoisopus gen. nov.
(Fig. 3)
Etymology. The generic name refers to the Codó
Formation, the lithostratigraphic unit where the specimen
comes from.
 92

An isopod from the Codó Formation

Diagnosis. The same as for the species. Codoisopus brejensis
gen. nov. et sp. nov.
Etymology. The specific designation, brejensis (latin),
refers to Brejo city.
Holotype. UFRJ DG 170-Cr
Location. Faveirinha Quarry, city of Brejo, Maranhão
State.
Stratigraphic Context. Parnaíba Basin, Codó
Formation, Lower Cretaceous (Aptian).
Diagnosis. Body oblong-oval measuring 13 mm length
and 7 mm width. Cephalon elliptical deeply inserted with-
in the first pereionite. Dorsolateral eyes; somites thoracic
and abdominal isomorphic (seven pereionites and five pleo-
nites). Pleotelson small, subtriangular, having half the length
of the pereon. Presence of subrectangular exopodites.
DESCRIPTION
Specimen UFRJ-DG 170-Cr measures 13 mm length
and 7 mm width. It is dorsoventrally preserved in light-yel-
low massive limestone. The entire body is preserved in dor-
sal view. It is possible to identify the cephalon, which has
the first somite diamond-shaped and a total of 12 thoracic
and abdominal somites, which gives it an oblong-oval
shape. Antennules and antennae are not preserved.
Exopodites only occur as printings. The pleotelson is sub-
triangular and twice the length of the pereon.
DISCUSSION
The fossil record for isopods has been limited, partly
due to their small size (usually less than 30 mm) and del-
icate structure (Taylor 1972). Therefore, isopods are rare
but important ecological forms, especially in benthic ma-
rine habitats (Ruppert et al. 2005).
The occurrence of these crustaceans in Brazil is notable as
only two species have been described: Unusuropode castroi
Duarte & Santos (1962), Turonian of the Group Apodi,
Açu Sandstone, Ceará, and Saucrolus silvai Santos (1971),
Aptian of the Areado Formation in the Sanfranciscana
Basin. For the carbonate deposits of Brejo, Maranhão,
which correspond to the Codó Formation, a new ge-
nus and species of isopod, Codoisopus brejensis gen. et sp.
nov., is proposed. This species differs from U. castroi for
having elliptical cephalon and lateral pleural expansions
that are strongly distally arched, although the possibility

2m
AA B

1m
C

Concretions
Plants
Limestone
Fishes
Marl Crustaceans

Mud Sand

Figure 2. Stratigraphic profile of the Faveirinha Quarry in the city of Brejo, Maranhão (A); Geological cross-section
of the same outcrop demonstrating the predominance of carbonate sedimentation (B); Panoramic view of the site
where the isopod was found (C).

18
Brazilian Journal of Geology, 43(1): 16-21, March 2013
 93

Rafael Matos Lindoso et al.

A
A BB
Ce

Pe = 7
1 cm

1 cm
Pl = 5

Pt

Ex
Figure 3. Isopod Codoisopus brejensis gen. et sp. nov. in dorsal view (A); Reconstitution of C. brejensis gen. et sp. nov. from
identifiable regions (B). Ce: cephalon, Pe: pereon (= 7 pereionites), Pl: pleon (= 5 pleonites), Pt: pleotelson, Ex: exopodites.

that this feature was taphonomically produced has not been
ruled out, both 7 pereionites and 5 pleonites, and reduced,
subrectangular exopodites. Such distinct features also dis-
tance C. brejensis gen. et sp. nov. from any association with
S. silvai, which exhibits a sub-hexagonal body with trilobed
and subtriangular ophistosoma that distally narrows toward
the pleotelson. However, C. brejensis gen. et sp. nov. exhib-
its the following features observed for taxa belonging to
the family Archaeoniscidae (Haack 1918): a cephalon el-
liptical deeply inserted in the first pereionite, eyes dorso-
laterally located, body oblong-oval, and the presence of
seven similar pereionites. According to Vega et al. (2005),
Archaeoniscidae is a monogeneric extinct family which
belongs to the suborder Sphaeromatidea (Wägele 1989),
that includes the taxa Archaeoniscus brodiei Milne Edwards,
1843, from the Late Jurassic of Europe, which represents
the species type, Archaeoniscus texanus Wieder & Feldmann
1992 from the Late Cretaceous of Texas, and Archaeoniscus
aranguthyorum Feldmann, Vega, Applegate and Bishop,
1998 from the Late Albian of Mexico. C. brejensis gen. et
sp. nov. shares only the general body shape and number of
pereionites (seven) with A. brodiei (Milne Edwards 1843,
Feldmann et al. 1998). In turn, C. brejensis gen. et sp. nov.
also differs from A. texanus because the latter has a marked-
ly oblong body, semicircular pleotelson, and an oval pro-
tuberance in the axial region (Wieder & Feldmann 1992).
The new Brazilian taxon resembles the taxon A. aranguthy-
orum from the Middle Member of the lithographic lime-
stones of the Tlayúa Formation, in the quarries of Tepexi
de Rodríguez, Puebla, Mexico. Prior paleoenvironmental
interpretations of a restricted lagoon with episodes of marine
ingressions and fluvial influence in these deposits are consis-
tent with the nature of the arthropod fauna (Feldmann et al.
1998, Applegate et al. 2005, Vega et al. 2005).
In addition, members of the family Archaeoniscidae are
characterized by a posterior sagittal crest that extends from
the central portion of the pleotelson toward the base of the
first pereionite, which is a feature apparently absent in C.
brejensis gen. et sp. nov. In fact, Feldmann et al. (1998)
interpreted this feature as being the dorsal reflection of a
ventral structure in females, which is most likely an incu-
bator chamber (sexual dimorphism). Given the set of fea-
tures outlined above, we propose a new genus and species
of isopod for the Cretaceous of Brazil (Codó Formation,
Parnaíba Basin) (Fig. 3).
To date, faciological studies have indicated a strictly
lacustrine depositional environment for the Codó
Formation; therefore, no support for a possible marine in-
vasion existed (Paz & Rossetti 2001). However, when con-
ducting palyno-chronostratigraphic studies in the Codó
region, Antonioli (2001) concluded the Codó Formation
was deposited in an environment sometimes continental
(lacustrine) and sometimes coastal marine, and the pres-
ence of dinoflagellates becomes steadier toward the upper
strata (Antonioli & Arai 2002).
However, the presence of C. brejensis gen. et sp. nov.
in carbonatic deposits of Brejo and the associated pa-
leobiota reinforce prior inferences of a marine/lacus-
trine paleoenvironment for the Codó Formation, which
was first only supported by palynological evidence. The

19
Brazilian Journal of Geology, 43(1): 16-21, March 2013

An isopod from the Codó Formation
paleobiota recorded in Brejo, Maranhão, includes co-
quina with gastropods, decapods, plants, ichnofossils
and euryhaline fishes (Lindoso 2012). Moreover, this
finding is in accordance with the hypothesis of a marine
transgression via the Parnaíba Basin during the Lower
Cretaceous (Maisey 1991, 2000, 2011; Arai 1995,
1999, 2000, 2011).
FINAL CONSIDERATIONS
Until recently, the only known crustaceans from the
Codó Formation were conchostracans and ostracods.
Recent fieldwork conducted at the Faveirinha Quarry,
municipality of Brejo, Maranhão State, identified a new
genus and species of isopod for the Cretaceous of Brazil
(Codó Formation, Parnaíba Basin). C. brejensis gen. et sp.
nov. shares features with taxa of the family Archaeoniscidae
Haack, 1918, which was not yet documented in Brazil.
This finding demonstrates the lack of knowledge about this
group of crustacean fossils in Brazilian sedimentary basins. In
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Brazilian Journal of Geology, 43(1): 16-21, March 2013
94
addition, the occurrence of C. brejensis gen. et sp. nov. in car-
bonate deposits of the Codó Formation along with a diverse
paleobiota composed of gastropods, decapods, plants, ichno-
fossils, and fishes reinforces prior inferences of a marine/lacus-
trine paleoenvironment for the cited lithostratigraphic unit.
However, the collection of new specimens with greater anatom-
ical detail is necessary to better understand the biota diversity of
aquatic arthropods during the opening of the South Atlantic.
ACKNOWLEDGEMENTS
We thank Aline Ghilardi for her support with the Fig. 3.
Fundação de Amparo à Pesquisa e ao Desenvolvimento
Científico e Tecnológico do Maranhão (FAPEMA),
Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível
Superior (CAPES), Conselho Nacional de Desenvolvimento
Científico e Tecnológico (CNPq), Fundação Carlos Chagas
Filho de Amparo à Pesquisa no Estado do Rio de Janeiro
(FAPERJ) and Centro de Pesquisa de História Natural e
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 96

1 Ichthyofauna from the Codó Formation, Lower Cretaceous (Aptian,

2 Parnaíba Basin), northeastern Brazil and their paleobiogeographical

3 and paleoecological significance

5 Rafael Matos Lindosoa*

6 John Graham Maiseyb

7 Ismar de Souza Carvalhoa

8
a
9 Universidade Federal do Rio de Janeiro, Departamento de Geologia, CCMN/IGEO,

10 RJ 21. 949-900, Cidade Universitária-Ilha do Fundão, Rio de Janeiro, Brazil.

b
11 Department of Vertebrate Paleontology, American Museum of Natural History, 79St.

12 & Central Park West, New York, NY 10024, U.S.A.

13 *Corresponding author: rlindoso@live.com , Tel.: +55(98)98868-7462

14 E-mail addresses: maisey@amnh.org, ismar@geologia.ufrj.br
15

16 Abstract - Although fossils from the Codó Formation have been known for over

17 seventy years, their abundance and biotic diversity have only recently become better

18 understood. Numerous specimens of fossil fishes have been collected at new localities

19 in Brejo municipality, northeastern Brazil, and are interpreted here in the light of

20 evidence for an epicontinental seaway extending from the Equatorial Atlantic (Tethys

21 Ocean). Similarities are noted among fossil fish assemblages from the Codó, Santana

22 and Riachuelo formations, which suggests connections (perhaps intermittent) between

23 the Parnaíba, Araripe and Sergipe-Alagoas basins during the Early Cretaceous (Aptian-

24 Albian). Paleoecological observations suggest that the Codó Formation formed under a

25 restricted lacustrine environment with little marine influence.

26 Keywords: Ichthyofauna, Codó Formation, Parnaíba Basin, Lower Cretaceous

 97

27 1. Introduction

28 The breakup of South America and Africa during the Early Cretaceous was an

29 important event, leading to the progressive development of the Equatorial and South

30 Atlantic oceans, along with the establishment of lacustrine environments in the

31 continental interior of South America. This in turn permitted the evolution of a

32 diversified and somewhat endemic ichthyofauna. Although fishes were widely

33 distributed across northeastern Brazil during the Aptian-Albian, until now the

34 ichthyofaunas of the Santana Formation of the Araripe Basin have received most

35 attention, due to their Fossil-Lagerstätten status. Distribution patterns of the fishes from

36 western Gondwana during the Early Cretaceous are still poorly known, although they

37 were apparently affected by the emplacement of an epicontinental seaway coming from

38 the Tethys Ocean and extending across the interior of NE Brazil (Maisey, 2000, 2011;

39 Arai, 2009, 2014).

40 Previously, the distribution of Cretaceous fossil fishes from northeastern Brazil

41 has been interpreted paleobiogeographically, especially between the Araripe (Santana

42 Formation), Parnaíba (Codó Formation), Recôncavo and Tucano (Marfim and Marizal

43 formations, respectively) basins and the Atlantic coastal basins of Sergipe-Alagoas

44 (Riachuelo and Muribeca formations) and Cabo (Cabo Formation) (Silva Santos, 1990a,

45 b, c, 1991a, b; Maisey, 2000; Santos and Carvalho, 2009). Additionally, stratigraphic

46 correlations between Aptian-Albian nearshore and epicontinental marine and

47 transitional deposits have been extended to include parts of Venezuela, Colombia,

48 Mexico, Australia, West Africa and even Antarctica (Moody and Maisey, 1994;

49 Schultze and Stöhr, 1996; Maisey, 2000; Maisey and Moody, 2001).

50 There have been few previous studies of fossil fishes from the Codó Formation

51 of northeastern Brazil, although many taxa have been recorded. Silva Santos (1994a)
 98

52 recognized eleven species of fishes from the Codó Formation: Araripelepidotes

53 temnurus, Vinctifer comptoni, Calamopleurus cylindricus, Cladocyclus gardneri,

54 Brannerion latum, Rhacolepis buccalis, Tharrhias araripis, Dastilbe elongatus (=D.

55 crandalli), Santanichthys diasii, Codoichthys carnavalii, Axelrodichthys araripensis.

56 Several of these taxa occur also in the Santana and Riachuelo formations, although the

57 clupeid Codoichthys carnavalii is still known only from the Codó Formation (Silva

58 Santos, 1994a; Santos and Carvalho, 2009;). Additionally, a new species of mawsoniid,

59 Axelrodichthys maiseyi, was recently described from concretions in shales and

60 limestones on the margin of the Itapecuru River, between Codó and Timbiras cities

61 (Carvalho et al., 2013). In Brejo municipality of northeastern Maranhão, the Faveirinha

62 and Perneta outcrops (Figure 1) have provided numerous specimens of fishes in

63 massive, laminated and concretionary limestones (Lindoso et al., 2011, 2013a).

64 In this paper, we describe fossil fishes of the Codó Formation from new

65 fossiliferous localities in Maranhão State and evaluate their paleobiogeographical and

66 paleoecological significance. Although the route of the hypothesized marine ingression

67 is still somewhat conjectural, the Codó Formation may be one of the earliest

68 lithostratigraphic units in NE Brazil affected by the Tethyan seaway during the Early

69 Cretaceous (Arai, 2014).

70 Figure 1 near here

71

72 2. Geological setting

73 The Parnaíba basin is located in northeastern Brazil, occupying a large area

74 extending across the states of Maranhão, Piauí and part of Tocantins, Pará and Ceará,

75 with a total preserved area of 600,000 km2 (its original margins probably extended even

76 farther). In geological terms, it is a reactivated Paleozoic basin (Campbell, 1949;

 99

77 Mesner and Wooldridge, 1964) containing a Mesozoic sedimentary sequence that

78 includes the Codó Formation. This unit was first recognized by Lisboa (1914), who

79 described bituminous shales associated with carbonates in the Codó region of

80 Maranhão. The maximum thickness of the unit is approximately 180 m.

81 According to Carneiro (1974) and Rezende (2002), the Corda, Grajaú and Codó

82 formations are interfingered and chronostratigraphically equivalent. The Corda

83 Formation consists of reddish-brown, very fine, semi-friable and semi-cohesive

84 sandstones. The Grajaú Formation consists of whitish-pale-beige medium/coarse sand-

85 stones and conglomerates . The Codó Formation is overlain by the Itapecuru Formation

86 (middle Albian to Late Cretaceous), which is composed of fine, friable sandstones and

87 pelites (Vaz et al., 2007).

88 Outcrops of the Codó Formation are limited and discontinuous, appearing in

89 river channels that drain the central basin at the confluence of the Tocantins and

90 Araguaia rivers, in Brejo city and Codó (Santos and Carvalho, 2009). The Formation is

91 thought to be of Aptian/Albian age (Lima, 1982), and supposedly formed in an arid to

92 semiarid climate regime (Rossetti et al., 2001).

93 According to Lima and Leite (1978), deposition of the Codó Formation occurred

94 under marine and brackish lacustrine conditions. Stratigraphic and facies analyses in the

95 vicinity of Codó by Rossetti et al. (2001) indicated three successive lacustrine

96 depositional environments: (1) central lake; (2) transitional lake; and (3) marginal lake.

97 In a palynostratigraphic study, Antonioli (2001) and Antonioli and Arai (2002) also

98 recognized a three-fold lithostratigraphic division of this sequence, but suggested that it

99 was not entirely lacustrine in origin. Instead, they identified a lower sequence, with an

100 incipient marine character a middle part (essentially evaporitic), and an upper sequence,
 100

101 again with a marine character. The presence of isopods in limestones of the Codó

102 Formation also suggests a lacustrine/marine paleoenvironment (Lindoso et al., 2013b).

103

104 3. Material and methods

105 The specimens described here were collected between 2008 and 2014 during

106 fieldwork at outcrops near Brejo city, in northeastern Maranhão. Besides fishes,

107 numerous other fossils were collected, including plants, gastropods and crustaceans.

108 The fossil fishes are housed at the Universidade Federal do Rio de Janeiro

109 (UFRJ, Department of Geology) and Centro de Pesquisa de História Natural e

110 Arqueologia do Maranhão (CPHNAMA, Division of Paleontology) as UFRJ-DG 845P,

111 UFRJ-DG 827P, UFRJ-DG 825P, UFRJ-DG 840P, UFRJ-DG 828P, UFRJ-DG 812P,

112 UFRJ-DG 870P, UFRJ-DG 834P and CPHNAMA-VT 1241, CPHNAMA-VT 1242.

113 The material was compared with specimens from the Santana Formation, housed

114 at the American Museum of Natural History (AMNH) in New York, USA, as well as

115 with other specimens from the Codó Formation housed at the Departamento Nacional

116 de Produção Mineral (DNPM) in Rio de Janeiro, Brazil.

117

118 4. Systematic palaeontology

119 Neopterygii Regan, 1923

120 Holostei Müller, 1844 (sensu Grande, 2010)

121 Semionotiformes Arambourg and Bertin, 1958

122 Semionotidae Woodward, 1890 (sensu Olsen and McCune, 1991)

123 Genus Araripelepidotes Silva Santos, 1990a

124 Type species Araripelepidotes temnurus Agassiz, 1841

125 Figure 2
 101

126 Material – UFRJ-DG 845P is an almost complete specimen in a carbonate concretion,

127 seen in right lateral view. Most of the skull, trunk and tail are preserved. UFRJ-DG

128 827P is an incomplete specimen in a carbonate concretion, preserved in left lateral view;

129 most of the skull and trunk (including tail) is missing. UFRJ-DG 838P is an incomplete

130 specimen in carbonate concretion in right lateral view; only the posterior part of the

131 skull and the anterior half of the trunk are preserved.

132 Locality – Faveirinha Quarry and Perneta Ranch, Brejo City, Maranhão State.

133 Description – UFRJ-DG 845P (Figure 2) is 215 mm standard length (SL) missing the

134 nasal and jaws. The circum-orbital series is complete, with seven infraorbitals and two

135 supraorbitals. The fifth infraorbital is well developed and extends from the orbit to the

136 ventral lobe of the preoperculum (a characteristic feature of this genus; Maisey, 1991).

137 Three suborbitals are aligned vertically and limited dorsally by the dermopterotic-

138 dermosphenotic and ventrally by the fifth infraorbital. The antorbital is partially

139 preserved. The ventral lobe of the preoperculum extends obliquely forward below the

140 level of the orbit; the preoperculum is slightly inclined anteriorly. The opercular series

141 is incomplete, and the cleithrum and supracleithrum are not distinguishable. The

142 interopercular is poorly preserved, but is apparently elongated anteriorly. The preserved

143 parts of the skull roof include the frontal, parietal and supratemporal-postemporal; the

144 dermopterotic is separated from the frontal by the dermosphenotic (another

145 characteristic feature of the genus). Fringing fulcral scales are present in all the

146 preserved fins (the pelvic fin is missing) and are especially well developed in the dorsal

147 fins. Dorsal and anal fins are situated on the posterior half of the body; the beginning of

148 the anal is located immediately behind the end of the dorsal. The pectoral fin includes at

149 least nine rays, the anal has ten rays, the dorsal has nine, and the caudal fin has thirteen;
 102

150 this latter homocerca. Absence of hunchback elevation and presence of isometric ganoid

151 scales.

152 This taxon was first described from the Santana Formation as Lepidotes

153 temnurus (Agassiz, 1841), but was later placed in a new genus Araripelepidotes by

154 Silva Santos (1990a). It is a relatively abundant taxon in carbonate concretions from the

155 Romualdo Member, but is rare in laminated limestones of the Crato Member (Maisey,

156 1991; Brito et al., 1998; Gallo and Brito, 2004;). Araripelepidotes differs from

157 Lepidotes and other semionotiforms in having a well developed fifth infraorbital which

158 contacts the preopercle, a comparatively short skull, unornamented dermal bones,

159 separation of the dermopterotic and frontal by the dermosphenotic, and absence of a

160 predorsal elevation (Maisey, 1991; Brito et al., 1998; Gallo and Brito, 2004; Brito,

161 2007). Another diagnostic feature of A. temnurus is the weak and edentulous lower jaw

162 (Thies, 1996), although this feature could not be observed in the Codó specimens. We

163 attribute the lack of the lower jaw in UFRJ DG-845P to taphonomic factors such as

164 disarticulation prior to burial. The state of preservation of the specimens UFRJ DG-

165 827P and UFRJ DG-838P shows that they were buried in an almost complete condition,

166 with only the anterior portion of the skull missing in UFRJ DG-838P.

167 Figure 2 near here

168

169 Halecomorphi Cope, 1872 (sensu Grande and Bemis, 1998)

170 Amiidae Bonaparte, 1837

171 Vidalamiinae Grande and Bemis, 1998

172 Genus Calamopleurus Agassiz, 1841

173 Type species Calamopleurus cylindricus Agassiz, 1841

174 Figures 3, 4 and 5

 103

175 Material – UFRJ DG-832P, incomplete skull preserved approx. 155 mm long, seen

176 from the right side, in a limestone concretion. UFRJ DG-1504P, impression of the distal

177 portion of the trunk approx. 320 mm long, including the caudal fin in massive

178 limestone. UFRJ DG-1524-P, incomplete skull dorsoventrally preserved in limestone

179 concretion.

180 Locality – Perneta Ranch and Piaba 2, Brejo City, Maranhão State.

181 Description – In UFRJ DG-832P (Figure 3), the dentary is large and supports a robust

182 row of caniniform teeth that have an acrodine cap with sharpened margins. The most

183 anterior teeth in the jaw are taller than those farther posteriorly. The gular plate is fan-

184 shaped, with its posterior margin terminating in several pointed serrations. The opercle

185 is incomplete and its surface has been largely obliterated. The anterior portion of the

186 subopercle is ornamented with striated and irregular grooves. The preopercle is also

187 mostly obliterated, and partly covers the hyomandibula.

188 In UFRJ DG-1504P (Figure 4), some vertebrae and part of the caudal fin

189 skeleton are preserved. Traces of the anal fin are also visible, and the caudal fin is

190 homocercal, with a slightly convex margin. Impressions of the caudal fin rays suggest

191 that 8 hypurals, 2 or 3 epurals and 12-13 hypaxial rays were originally present. There

192 are 33 preural caudal centra. UFRJ DG-1524-P (Figure 5) exhibits part of the skull roof

193 including frontals, parietals, dermosphenotic, dermopterotic, supraorbitals and left

194 extrascapular. The extrascapular is incomplete and shows a subtriangular shape. Left

195 parietal longer than right parietal. Frontal long and sutured to each other through a

196 midline, pattern of striation and roughness suggests the frontal and other bones of the

197 skull roof were quite ornate. Supraorbitals longer than dermosphenotic, dermopterotic

198 length reaching all length of the parietal and posterior part of the frontal. Premaxilla

199 with strong dorsal process and large olfactory foramina. 5 to 6 robust premaxillars
 104

200 teeth. Presence of a low and subtriangular supramaxilla. Opercular series

201 incomplete. Teeth strong with acrodine cap on apex.

202 UFRJ DG-1504P (Figure 4) differs from Calamopleurus mawsoni in having 33

203 instead of 39 preural caudal centra. It also agrees with C. cylindricus and differs from C.

204 africanus in the proportions of the frontals, supramaxilla and gular (Forey and Grande,

205 1998).

206 Figures 3, 4 and 5 near here

207

208 Teleostei sensu Patterson and Rosen, 1977

209 Ostariophysi sensu Rosen and Greenwood, 1970

210 Otophysi sensu Rosen and Greenwood, 1970

211 Characiphysi Fink and Fink, 1981

212 Characiformes sensu Fink and Fink, 1981

213 Genus Santanichthys Silva Santos, 1995

214 Type species Leptolepis diasii Silva Santos, 1958

215 Santanichthys diasii Silva Santos, 1995

216 Figure 6

217 Material – UFRJ-DG 1482-P, specimen measuring 29 mm standard length (SL),

218 partially preserved in laminated limestone (skull, most of the trunk and part of the

219 caudal fin).

220 Locality – Perneta Ranch, Brejo City, Maranhão State.

221 Description – In this specimen (Figure 6), the head is 10 mm long (one third of the total

222 body length). Two supramaxillae are present; the first is elongated and narrow, the

223 second is large and elliptical. The dentary is edentulous. Four infraorbitals are

224 preserved; infraorbital 2 has a diamond shape and infraorbital 3 is subtriangular. The
 105

225 operculum is trapezoidal with its lower half ornamented by striae rising toward the

226 border; the same ornament pattern is present on the suboperculum. The preoperculum is

227 semilunar, with a long sensory canal which branches postero-inferiorly. The

228 interoperculum is strongly ornamented with thin grooves extending up beyond the

229 inferior border of the suboperculum. Cycloid scales are also present, ornamented with

230 concentric striae.

231 Santanichthys diasii was originally described as Leptolepis diasii (Silva Santos,

232 1958). Later, Silva Santos (1991a) erected the genus Santanichthys for L. diasii based

233 on the presence of a fronto-occipital fontanelle and epipleurals in the middle region of

234 the thorax. Santanichthys was redescribed by Filleul and Maisey (2004), who concluded

235 that it represents the earliest known otophysan and perhaps the earliest characiform.

236 UFRJ DG-1482-P (Figure 6) is referred to S. diasii here, based on the following

237 similarities: gape of mouth very inclined; presence of two supramaxilla (the first one

238 long and narrow; the second one large and elliptical); dentary apparently toothless;

239 opercle trapezoidal; presence of some striae on inferior border of the opercle and

240 subopercle; preopercle semilunar with preopercular canal posteriorly sends off striated

241 postero-inferior border; absence of abdominal scutes. Most of the caudal elements of

242 specimen UFRJ DG-1482-P are not preserved, which preclude effective comparisons

243 with others otophysans (e.g. Leptoleis bahiaensis, Grupo Ilha, Reconcavo Basin).

244 Figure 6 near here

245

246 Clupeomorpha (Division 2)

247 Order Incertae Sedis

248 Family Incertae Sedis

249 Genus Codoichthys Silva Santos, 1994a

 106

250 Type species Codoichthys carnavalii Silva Santos, 1994a

251 Figures 7 and 8

252 Material - UFRJ DG-1166P, incomplete specimen measuring 50 mm standard length

253 (SL) preserved in massive limestone.

254 Location - Quarry Faveirinha, Brejo City, Maranhão State.

255 Description - The body is fusiform, with dorsal and ventral scutes. Dorsal scutes are

256 smooth, located between the posterior margin of the skull and the anterior border of the

257 dorsal fin, becoming progressively larger toward the latter. The dorsal scutes are

258 supported by pre-dorsal bones. Ventral scutes are broad and extend from the posterior

259 margin of the skull to the origin of the anal fin. These scutes increase progressively in

260 size toward the pelvic fin and decrease toward the anterior border of the anal fin. The

261 pelvic fin is opposite the dorsal and the pectoral fin is located lateroventrally. The dorsal

262 fin contains 16 rays and the anal 12 rays, but the pectoral and pelvic fins are

263 incomplete. The ventral outline of the body is moderately convex. Much of the cranial

264 skeleton has been obliterated. Only the posterior margin of the opercle and part of the

265 dentary are preserved, the latter exhibiting a slight convexity. There are between 34-36

266 vertebrae. The caudal skeleton is incomplete, with only ural centra 1 and 2 no hypurals

267 preserved. The proximal region of the parhypural is well developed and fused to

268 the centrum of the first pre-ural. The first uroneural is fused to neural of the first pre-

269 ural.

270 UFRJ DG-1166P (Figures 7 and 8) differs from Santanaclupea silvasantosi in

271 having both dorsal and ventral scutes. The pelvic fin is located opposite the dorsal; the

272 dorsal fin has 16 rays and the anal fin has 12 rays; the anal fin has a convex, rounded

273 outline ventrally. In the caudal skeleton, the neural spine of the first pre-ural is well
 107

274 developed. Additionally, S. silvasantosi shows two supramaxilla (unlike the single

275 supramaxilla present in C. carnavalii [Silva Santos, 1994a]).

276 UFRJ DG-1166P resembles Ellimma branneri (a basal clupeomorph from the

277 Aptian Muribeca Formation, Sergipe-Alagoas Basin, in having a rounded ventral

278 outline of the body and both dorsal and abdominal scutes (Chang and Maisey, 2003)

279 (Figure 8). However, the abdominal scutes in E. branneri are attached to a series of

280 plates arranged laterally (Chang and Maisey, 2003: Fig. 2). Although the dorsal scutes

281 in UFRJ DG-1166P are not well preserved, they seem to lack a median keel and

282 ornament, which are present in E. branneri (Chang and Maisey, 2003: Figs. 7 A, B).

283 Ellimma cruzi occurs in micaceous shales of the Cabo Formation (Aptian),

284 Pernambuco, where it is associated with the gonorhynchiform Dastilbe crandalli (Silva

285 Santos, 1990c). E. cruzi differs of UFRJ DG-1166P in having a more convex ventral

286 margin; the pelvic fin is smaller than the pectoral; the maximum convexity is located in

287 the ventral border of the body; the distance between the pelvic and the base of the

288 ventral lobe of the caudal fin is shorter than in Codoichthys carnavalii; the dorsal

289 outline is also more rounded in E. cruzi, although not as much as the ventral margin; the

290 dorsal fin located exactly in the middle of the distance between the tip of the snout and

291 the base of the caudal fin; and the dorsal surface of its scutes are heavily ornamented

292 (Silva Santos, 1990c). In UFRJ DG-1166P, the dorsal fin is located along the posterior

293 half of the body between the tip of the snout and the base of the caudal lobe, the dorsal

294 outline of the body is straight, and its dorsal scutes are unornamented.

295 Figures 7 and 8 near here

296

297 5. Discussion
 108

298 There are numerous Early Cretaceous fossil fish occurrences across north-

299 eastern Brazil (Maisey, 2000), but only some have received much attention (e.g., in the

300 Araripe, Recôncavo, Sergipe and Alagoas basins). Previously, fossil fishes from the

301 Codó Formation were known from only a few localities in eastern and northern

302 Maranhão State (Table 1). Silva Santos (1994a) listed eleven species, ten of which were

303 described already from elsewhere (mainly from the Santana Formation of the Araripe

304 Basin), plus a clupeomorph, Codoichthys carnavalii. Carvalho et al. (2013) described a

305 new species of mawsonid (Axelrodichthys maiseyi) from an outcrop in the margin of the

306 Itapecuru River, between the cities of Timbiras and Codó, east Maranhão. Duarte and

307 Silva Santos (1993) described specimens of Dastilbe elongatus (= D. crandalli)

308 associated with dicotyledonous plant remains from Umburanas.

309 Araripelepidotes temnurus (a distinctive semionotid in the Santana Formation) was

310 reported from the Codó Formation (Silva Santos, 1994a), although no specimens were

311 described or illustrated until now.

312 The Cretaceous fossil fishes of the Parnaíba Basin thus include a large number

313 of taxa that also occur in the Araripe Basin to the south-east. Several of these shared

314 taxa are extremely abundant in Araripe, so it is perhaps not surprising that some should

315 also occur in the Codó Formation. However, despite the relatively low number of

316 specimens so far collected (no more than a few hundred, compared with tens of

317 thousands from Araripe), these Codó samples include taxa that are rare in Araripe (e.g.,

318 gars, coelacanths). Moreover, some of the most abundant taxa from Araripe (e.g.,

319 Vinctifer, Rhacolepis) are represented by relatively few specimens from the Codó

320 Formation. The abundance of Santanichthys diasii in the Codó Formation may be

321 underestimated due to its superficial resemblance to juvenile specimens of Dastilbe

322 crandalli, which is also very abundant in limestone exposures at Faveirinha and
 109

323 Perneta. The co-occurrence of Dastilbe with many other fishes in the Codó Formation

324 contrasts with the situation in the Araripe Basin, where this taxon is abundant only in

325 the Crato Member, where it dominates the fish assemblage. As at Araripe,

326 clupeomorphs are rare in the Codó Formation; so far, Codoichthys carnavalii is the only

327 one documented (Silva Santos, 1994a). However, recent collecting at the Perneta Ranch

328 locality produced what may be a second species of clupeomorph. The only clupeomorph

329 thus far described from the Santana Formation is Santanaclupea silvasantosi which is

330 apparently restricted to concretions, shales and marls of the Romualdo Member.

331 Some of the taxa listed by Silva Santos (1994a), from Umburanas Quarry in

332 Brejo, have not yet been recognized at Faveirinha or Perneta (e.g. Cladocyclus

333 gardneri, Rhacolepis buccalis, Brannerion latum, Tharrhias araripis, T. rochae). It is

334 unclear whether this represents a ‘real’ absence or is simply due to insufficient

335 sampling. The generally poor preservation of many fossil fishes from the Codó

336 localities makes them less than ideal for systematic study and identification; for

337 example, numerous specimens of small fishes have been referred to Dastilbe

338 crandalli from limestones of open pit mines in Brejo municipality, largely on the basis

339 of meristic features (e.g. fin ray counts) rather than definitive morphological features.

340

341 5.1 Paleobiogeography

342 The distribution of Early Cretaceous fossil fishes is particularly difficult to

343 interpret in the Brazilian Northeastern Marginal and Interior Basins (BNMIBs) of

344 western Gondwana, because they were affected by a history of complex, syn- and post-

345 depositional tectonic events, related to continental separation that began in the Late

346 Jurassic (Kimmeridgian-Tithonian). These unfolding tectonic events may have

 110

347 presented numerous opportunities for local speciation (Arai, 1995, 1999, 2009, 2014;

348 Maisey, 2000, 2011).

349 Numerous authors have attempted to recognize biogeographic patterns among

350 fossil fishes within the syn- and post-rift deposits of this region (Silva Santos, 1963,

351 1994a, b; Maisey, 1991, 2000, 2011; Duarte and Silva Santos, 1993; Martill, 1993;

352 Forey and Grande, 1998; Grande and Bemis, 1998; Malabarba et al., 2002; Gallo and

353 Brito, 2004; Brito, 2006; Brito and Amaral, 2008; Santos and Carvalho, 2009; Gallo and

354 Figueiredo, 2012; Carvalho et al., 2013; Lindoso et al., 2013a). Brito (1984) attempted

355 to correlate various interior and marginal basins using the aspidorhynchiform

356 Vinctifer (which he considered a biozone marker). However, the genus is not well

357 constrained stratigraphically (Martill 1988; Maisey, 1991). Vinctifer, along with several

358 other fishes in the Santana Formation of the Araripe Basin, is closely related to taxa

359 from western Tethyan marine deposits elsewhere; for example in Venezuela

360 (e.g. Vinctifer cf. comptoni, Rhacolepis, Araripichthys axelrodi), Colombia

361 (e.g. Rhacolepis, Vinctifer, Notelops), and Mexico (Rhacolepis, Vinctifer, Notelops,

362 Paraelops, Cladocyclus, Ellimichthys, Axelrodichthys) (Maisey, 2000).

363 It has long been suspected that an ephemeral equatorial seaway extended across

364 north-eastern Brazil during part of the Early Cretaceous, but opinions have differed over

365 its extent and direction of propagation. Silva Santos (1991b) suggested that a marine

366 ingression began on the eastern coast of the South Atlantic (Sergipe-Alagoas Basin;

367 Muribeca and Riachuelo formations, respectively) and then spread northward, passing

368 through the Reconcavo-Tucano basins (Marfim and Marizal formations, respectively),

369 the Araripe Basin (Santana Formation) and then Parnaíba (Codó Formation). Martill

370 (1993) advocated a short marine episode in the Araripe Basin, with possible ingressions

371 extending from the Potiguar (Alagamar Formation), Parnaíba (Codó Formation) and the
 111

372 Reconcavo, Tucano and Jatobá complex. Newer paleontological evidence suggests a

373 different hypothesis, with the seaway extending first from Caribbean Tethys into several

374 Brazilian sedimentary basins (with the notable exception of the Pelotas Basin; Arai,

375 2014). According to this hypothesis, an Aptian marine ingression may have started in

376 the São Luís Basin (Codó Formation) and subsequently extended into the Parnaíba,

377 Araripe, Tucano and Sergipe basins (Arai, 2014; see Figure 9 A). The similarities

378 between marine fossil assemblages recovered from these basins and those of the

379 Tethyan Caribbean (e.g. dinoflagellates, equinoids, foraminifera, molluscs, crustaceans

380 and fishes), along with the absence of marine sediments coeval with the Santana

381 Formation in basins located between the Araripe and Potiguar basins, adds credence to

382 this hypothesis (Arai, 2006, 2009, 2014; Maisey, 2000, 2011).

383 The fossil fishes of the Codó Formation are generally similar to those from the

384 Araripe (Santana Formation), Tucano (Marizal Formation), Reconcavo (Marfim

385 Formation), and Sergipe-Alagoas (Riachuelo and Muribeca formations) basins (Silva

386 Santos, 1991a; Santos and Carvalho, 2009;). There is nevertheless some evidence to

387 suggest that resident fish populations may have been temporarily isolated from those of

388 adjacent basins, providing opportunities for speciation (Tables 2 and 3). It is also

389 possible that different lineages invaded various basins at various times, For example,

390 different clupeomorph genera are present in the Codó (Codoichthys carnavalii); Santana

391 (Santanaclupea silvasantosi); Marfim (Ellimmichthys longicostatus), Muribeca

392 (Ellimma branneri) and Cabo formations (Ellimma cruzi) (Figure 9 C). These forms are

393 not closely related to each other (i.e., as sister taxa), suggesting that their distribution is

394 most likely the result of independent and unrelated dispersals rather than vicariant

395 isolation. However, other taxa (e.g., the amiiform Calamopleurus) is represented by

396 different species in different basins, which may conceivably have arisen by vicariant
 112

397 isolation; Calamopleurus cylindricus (the largest vertebrate found so far in the Codó

398 Formation) is also well known from the Santana Formation in the Araripe Basin.

399 Another species, C. mawsoni, occurs in the Ilhas Formation (Neocomian, Recôncavo

400 Basin (Grande and Bemis, 1998; Maisey, 1991). In addition, C. africanus was described

401 from the Cretaceous Kem Kem beds of southern Morocco (Forey and Grande, 1998).

402 Similarities noted here between the fossil fish assemblages of the Codó, Santana

403 and Riachuelo formations may thus be related to a relatively prolonged period of

404 continuous or intermittent connection between the Parnaíba, Araripe and Sergipe-

405 Alagoas basins by a seaway (Figure 9 B), although the factors responsible for their

406 distribution are far from clear.

407

408 5.2 Paleoecology

409 Sedimentological, geochemical and stratigraphic studies of the Codó Formation

410 suggest a lacustrine environment with marine influence under arid to semi-arid

411 conditions (Campbell, 1949; Mesner and Wooldridge, 1964; Lima, 1982; Aranha et al.,

412 1990; Antonioli, 2001; Paz and Rossetti, 2001; Rossetti et al., 2001; Paz, 2005). The

413 region now located in Codó municipality of eastern Maranhão was probably occupied

414 by stable, well-stratified, saline lakes characterized by periodic closure and anoxia (Paz,

415 2005). In Brejo municipality, articulated specimens of fishes and crustaceans occur

416 together on single bedding planes (Figure 10), suggesting mass mortality events

417 (Lindoso and Carvalho, 2014). These may have been triggered by episodic changes in

418 salinity, temperature, or oxygen levels, and perhaps poisoning by algal blooms (Martill

419 et al., 2008). Additionally, Paz and Rossetti (2001) suggested that such mass mortality

420 events in the Codó lake may have resulted from sudden lowering of the lake level and

421 subaerial exposure of its margins. Karstification structures (e.g. dolines) in the Codó

422 and Brejo formations point to a climate regime with alternating hot/arid and rainy
 113

423 conditions for the Codó Formation (Gonçalves et al., 2006; Lindoso and Carvalho,

424 2014).

425 Although the development of an equatorial seaway in the late Aptian is

426 considered a crucial event in the biogeographic history of western Gondwana (Maisey,

427 2000, 2011), there is little evidence of maritime influence within the Codó

428 Formation. For example, isotopic analyzes of evaporites from the Codó and Grajaú

429 regions yielded 87Sr/86Sr ratios higher than those of late Aptian seawater (Paz, 2005). In

430 the Codó region, there is no paleontological, sedimentological or geochemical evidence

431 for a possible marine invasion (Paz and Rossetti, 2001). The abundance of articulated

432 ostracods (including young and adult stages) as well as frequent occurrences of

433 complete fossil fishes in the uppermost levels of the sequence are consistent with

434 progressive dissection of the lake system as proposed by Paz and Rossetti (2001).

435 Some maritime influence is nevertheless suggested by field observations in

436 Brejo municipality, where limestone coquinas include supposedly marine gastropods

437 (e.g. Paraglauconia) showing little evidence of abrasion, suggesting low-energy

438 conditions. Many of the fishes from these levels are widely distributed in northeastern

439 Brazil (e.g. Calamopleurus, Vinctifer, Dentilepisosteus) and at least some of them are

440 known from marine deposits elsewhere. Santanichthys is also considered a marine form

441 (Figueiredo and Gallo, 2004), in which case its presence in the Codó lake may be

442 related to initial ingression of salt waters emanating from the equatorial

443 Atlantic. However, fossils indicative of open marine conditions (e.g., ammonites,

444 brachiopods, echinoderms, corals) are absent. Instead, high levels of terrestrial plant

445 debris in these deposits suggest an endorheic drainage system with freshwater influx

446 into the Codó lake . Although isopods have broad ecological distribution, occurring in

447 benthic freshwater, terrestrial and marine habitats (Ruppert et al., 2005), Codoisopus
 114

448 brejensis is assigned to a lagunar/marine environment for the Codó Formation (Lindoso

449 et al., 2013b).

450 6. Conclusions

451 The fossil fishes reported here from new outcrops in Brejo, Maranhão State, add

452 to previously observed similarities between fossil fish assemblages of the Codó,

453 Santana and Riachuelo formations. These findings suggest that greater connectivity

454 existed between the aquatic environments of these basins than between other

455 BNMIBs. However, these connections may have been intermittent, with independent

456 dispersals (e.g., among clupeomorphs) and perhaps occasional vicariant

457 speciation. Paleontological data are still somewhat equivocal about the depositional

458 environments of the Codó Formation, especially the extent of any marine

459 influence. Many of the fishes found in Brejo have relatively widespread distributions in

460 northeastern Brazil, and some are known from marine deposits elsewhere. Others

461 nevertheless seem more restricted geographically (e.g., Santanichthys, as well as the

462 isopod Codoisopus). There is still much paleoecological and paleoenvironmental

463 ambiguity and uncertainty regarding the depositional environment of the Codó

464 Formation, but this situation will hopefully be better understood with further

465 investigation.

466

467 Acknowledgments

468 We would like to thank Maria da Glória Pires de Carvalho (AMNH), Ighor

469 Mendes (UFMA) and Robertônio Brito (UFMA) during the fossil fish collecting in

470 Brejo municipality, Maranhão. This manuscript is part of the first author’s doctoral

471 research at American Museum of Natural History. This manuscript received financial

472 support of Coordenação de Aperfeiçoamento de Nível Superior (CAPES, process BEX

 115

473 4234/14-6), Fundação Carlos Chagas Filho de Amparo à Pesquisa do Estado do Rio de

474 Janeiro (FAPERJ) and Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e

475 Tecnológico (CNPq).

476

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612 Martill, D.M., Brito, P.M., Washington-Evans, J., 2008. Mass mortality of fishes in the
613 Santana Formation (Lower Cretaceous, ?Albian) of northeast Brazil. Cretac. Res.
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615 Mesner, J.C., Wooldridge, L.C.P., 1964. Estratigrafia das bacias paleozoica e cretácea
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617 Moody, J.M., Maisey, J.G., 1994. New Cretaceous marine vertebrate assemblages from
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619 Olsen, P.E., McCune, A.R., 1991. Morphology of the Semionotus elegans species group
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621 with comments on the family Semionotidae (Neopterygii). J. Vertebr. Paleontol.
622 269–292.

623 Patterson, C., Rosen, D.E., 1977. Review of ichthyodectiform and other Mesozoic
624 teleost fishes and the theory and practice of classifying fossils. Bull. Am. Museum
625 Nat. Hist. 81–172.

626 Paz, J.D., 2005. Fácies, Petrografia e Geoquímica da Formação Codó, Neo-Aptiano,
627 Bacia de São Luís-Grajaú. Programa de Pós-Graduação em Geologia e
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629 Paz, J.D., Rossetti, D.F., 2001. Reconstrução paleoambiental da Formação Codó
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631 Truckenbrodt, W. (Eds.), O Cretáceo na Bacia de São Luís-Grajaú. Museu
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633 Regan, C.T., 1923. The skeleton of Lepisosteus, with remarks on the origin and
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635 Rezende, N.G.A.M., 2002. A zona zeolítica da Formação Corda, Bacia do Parnaíba.
636 Programa de Pós-Graduação em Geologia e Geoquímica, Universidade Federal do
637 Pará, Belém, M.Sc Thesis, 142 p.
 121

638 Rosen, D., Greenwood, P.H., 1970. Origin of the Weberian apparatus and the
639 relationships of the ostariophysan and gonorhynchiform fishes. Am. Museum,
640 Novit. 1–25.

641 Rossetti, D.F., Góes, A.M., Arai, M., 2001. A passagem Aptiano-Albiano na Bacia do
642 Grajaú, in: Rossetti, D. de F., Góes, A.M., Truckenbrodt, W. (Eds.), O Cretáceo Na
643 Bacia de São Luís-Grajaú. Museu Paraense Emílio Goeldi, Coleção Friedrich
644 Katzer, Belém, Brasil, pp. 101–117.

645 Ruppert, E.E., Fox, R.S., Barnes, R.D., 2005. Zoologia dos Invertebrados: uma
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647 Santos, M.E.C.M., Carvalho, M.S.S., 2009. Paleontologia das bacias Parnaíba, Grajaú e
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653 Silva Santos, R.S., 1963. Peixes do Cretáceo do Rio Grande do Norte. An. Acad. Bras.
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655 Silva Santos, R.S., 1990a. Nova conceituação genérica de Lepidotes temnurus Agassiz,
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660 Silva Santos, R.S., 1990c. Clupeiformes e Gonorhynchiformes do Cretáceo Inferior

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663 Silva Santos, R.S., 1991a. Fósseis do Nordeste do Brasil: Paleoictiofáunula da Chapada
664 do Araripe. Universidade do Estado do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, 64 p.
 122

665 Silva Santos, R.S., 1991b. Paleogeography of the Araripe Basin, in: Maisey, J.G. (Ed.),
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667 Silva Santos, R.S., 1994a. Ictiofáunula da Formação Codó, Cretáceo Inferior, com a
668 descrição de um novo táxon - Codoichthys carnavalii (Pisces-Teleostei). An. Acad.
669 Bras. Cienc. 66, 131–143.

670 Silva Santos, R.S., 1994b. Vinctifer araripinensis sp.n. da Formação Santana (Aptiano),
671 NE do Brasil. An. Acad. Bras. Ciências 66, 85–94.

672 Silva Santos, R.S., 1995. Santanichthys, Novo Epíteto Genérico para Leptolepis diasii
673 Silva Santos, 1958 (Pisces - Teleostei) da Formação Santana (Aptiano), Bacia do
674 Araripe, NE do Brasil. An. Acad. Bras. Ciências 67, 249–258.

675 Schultze, H.P., Stöhr, D., 1996. Vinctifer (Pisces, Aspidorhynchidae) aus de Unterkreide
676 (oberes Aptium) von Kolumbien. Neues Jahrb. Geol. Paläontol. Abh. 199, 395–
677 415.

678 Thies, D., 1996. The jaws of Araripelepidotes temnurus (Agassiz, 1841) (Actinopterigii,
679 Semionotiformes) from the Early Cretaceous of Brazil. J. Vertebr. Paleontol. 16,
680 369–373.

681 Vaz, P.T., Rezende, N.G.A.M., Filho, J.R.W., Travassos, W.A.S., 2007. Bacia do
682 Parnaíba. Bol. Geociências Petrobras 15, 253–263.

683 Woodward, A.S., 1890. The fossil fishes of the Hawkesbury Series at Gosford. Mem.
684 Geol. Surv. New South Wales. Palaeontol. 1–57.

685
 123

Figure 1 - Location of the main fossiliferous outcrops in Brejo municipality (black

stars), Northeastern Maranhão State, Brazil.
 124

Figure 2 - Araripelepidotes temnurus, UFRJ-DG 845P. A) photograph of the skull in

right lateral view; B) anatomical interpretations.
 125

Figure 3 - Calamopleurus cylindricus , UFRJ DG-832P. A) photograph of the skull in

right lateral view; B) anatomical interpretations.
 126

Figure 4 - Calamopleurus cylindricus, UFRJ DG-1504P. A) photograph of the tail; B)

anatomical interpretations.
 127

Figure 5 - Calamopleurus cylindricus, UFRJ DG-1524-P. A) photograph of the skull in

dorsal view; B) anatomical interpretations.
 128

Figure 6 - Santanichthys diasii, UFRJ-DG 1482-P. A) photograph of the skull in left

lateral view; B) anatomical interpretations.
 129

Figure 7 - Codoichthys carnavalii, UFRJ DG-1166P. A) photograph of the tail region;

B) anatomical interpretations.
 130

Figure 8 - Codoichthys carnavalii, UFRJ DG-1166P. A) photograph of the entire

specimen; B) detail of the dorsal scutes; C) detail of the ventral scutes.
 131

Figure 9 - Main paleogeographic and paleobiogeographic scenarios discussed on text. A) possible routes of entrance of the epicontinental seaway
(Tethys Sea) in the BNMIBs according Santos (1991), Martill (1993) and Arai (2014); B) distribution of fossil fishes in the BNMIBs showing a
greater similarity among Codó, Santana and Riachuelo formations (a, c, g; dark green region) than others BNMIBs (b, e, f, d; light green region);
C) posterior moment of supposed vicariance, speciation and dispersal of fossil fishes related to the precarious connection of some BNMIBs (e.g.
clupeomorfs in 1-5). Sedimentary basins shown on map: a – Parnaíba, b – Sanfranciscana, c – Araripe, d – Recôncavo-Tucano-Jatobá, e –
Potiguar, f – Paraíba-Pernambuco, g – Sergipe-Alagoas. Lithostratigraphic units shown on map: 1 – Codó Formation, 2 – Santana Formation, 3 –
Marfim Formation, 4 – Muribeca Formation, 5 – Cabo Formation.
 132

Figure 10 – Mass mortality of fishes (A) and crustaceous (B) from the Codó Formation
in the Brejo municipality.
 133

Table 1 – Fossil fishes from the Codó Formation.

Umburanas, Brejo City,

Araripelepidotes temnurus Maranhão State
Silva Santos, 1994a
Umburanas, Brejo City,
Calamopleurus cylindricus Maranhão State
Silva Santos, 1994a
Umburanas, Brejo City /
Santanichthys diasii Pedrinha, Barra do Corda City, Silva Santos, 1994a
Maranhão State
Umburanas, Brejo City,
Codoichthys carnavalii Maranhão State
Silva Santos, 1994a
Umburanas, Brejo City,
Brannerion latum Maranhão State
Silva Santos, 1994a
Umburanas, Brejo City /
Curador Village, Codó City /
Tharrhias araripis Barra do Corda City, Maranhão
Silva Santos, 1994a
State
Umburanas, Brejo City /
Curador Village, Codó City /
Tharrhias rochae Barra do Corda City, Maranhão
Silva Santos, 1994a
State
Curador Village, Codó City /
Campbell et al., 1949;
Vinctifer comptoni Barra do Corda City, Maranhão
State Silva Santos, 1994a
Umburanas, Brejo City,
Cladocyclus gardneri Maranhão State
Silva Santos, 1994a
Umburanas, Brejo City / Uchoa
and bank of the Mearim River,
Duarte and Silva Santos,
Dastilbe crandalli Barra do Corda City / Curador
Village, Codó City, Maranhão 1993; Silva Santos, 1994a
State
Livramento, Codó City,
Rhacolepis buccalis Maranhão State
Silva Santos, 1994a
right bank of the Itapecuru
Axelrodichthys maiseyi River, near the cities of Codó Carvalho et al., 2013
and Timbiras, Maranhão State
Perneta Ranch, Brejo City,
Dentilepisosteus laevis Maranhão State
Brito et al., 2016
 134

Table 2 – Distribution of fossil fishes in Brazilian Northeastern Marginal and Interior Basins (BNMIBs) during the Early Cretaceous (Aptian-
Albian).

Species Codó Fm. Santana Fm. Riachuelo Muribeca Marizal Fm. Marfim Areado Fm. Cabo Fm.
(Aptian) (Aptian/Albian) Fm. Fm. (Aptian) Fm. (Aptian) (Aptiano)
(Albian) (Aptian) (Grupo Ilhas)
Acrodus nitidus +
Amiidarum mawsoni genus +
Araripelepidotes temnurus + +
Araripichthys castilhoi +
Axelrodichthys araripensis +
Axelrodichthys maisey +
Belonostomus carinatus +
Brannerion latum + +
Brannerion vestitum +
Calamopleurus cylindricus + +
Calamopleurus mawsoni +
Cladocyclus alagoensis ? +
Cladocyclus gardneri + + + genus genus
Cladocyclus mawsoni +
Chiromystus mawsoni + +
Clupavus braziliensis +
Codoichthys carnavali +
Dastilbe crandalli + + + + ? + +
Dentilepisosteus laevis + +
Diplomystus longicaustatus +
Ellimma branneri +
Ellimma cruzi +
Ellimmichthys longicostatus + +
Iemanja palma +
Itaparica woodwardi +
Lepidotes bahiaensis genus +
Lepidotes mawsoni +
Lepidotes roxoi +
Lepidotes wenzae +
Mawsonia gigas cf. gigas +
 135

Neoproscinetes penalvai + +
Nightia sp. +
Notelops brama + +
Ophiopsis longipectoralis +
Ophiopsis cretaceus +
Oshunia brevis +
Obaichthys decoratus +
Paraelops cearenses +
Placidichthys bidorsalis + genus
Rhacolepis buccalis + + +
Rhacolepis defiorei +
Rhinobatos beurleni +
Santanichthys diasii + + +
Santanaclupea silvasantosi +
Scombroclupeoides scutata +
Scutatuspinosus itapagipensis +
Tharrhias araripis + + +
Tribodus limae +
Vinctifer araripinensis +
Vinctifer comptoni + + +
Vinctifer longirostris +
Vinctifer punctatus +
 136

Table 3 – The relation of distribution of shared taxa (in gray) and speciation or dispersal events (in black) in BNMIBs during the Early
Cretaceous (Aptian-Albian). The Parnaíba, Araripe and Sergipe-Alagoas basins were supposedly connected for a long time more than others
basins in BNMIBs. The black rectangles suggest an intermittent precariousness in the connections among basins in BNMIBs.

Riachuelo Muribeca Marfim

Codó Fm. Santana Fm. Marizal Fm. Areado Fm. Cabo Fm.
Species (Aptian) (Aptian/Albian)
Fm. Fm.
(Aptian)
Fm.
(Aptian) (Aptian)
(Albian) (Aptian) (Grupo Ilhas)
Acrodus nitidus
Amiidarum mawsoni
Araripelepidotes temnurus
Araripichthys castilhoi
Axelrodichthys araripensis
Axelrodichthys maisey
Belonostomus carinatus
Brannerion latum
Brannerion vestitum
Calamopleurus cylindricus
Calamopleurus mawsoni
Cladocyclus alagoensis
Cladocyclus gardneri
Cladocyclus mawsoni
Chiromystus mawsoni
Clupavus braziliensis
Codoichthys carnavali
Dastilbe crandalli
Dentilepisosteus laevis
Diplomystus longicaustatus
Ellimma branneri
Ellimma cruzi
Ellimmichthys longicostatus
Iemanja palma
Itaparica woodwardi
Lepidotes bahiaensis
Lepidotes mawsoni
Lepidotes roxoi
 137

Lepidotes wenzae
Mawsonia gigas
Neoproscinetes penalvai
Nightia sp.
Notelops brama
Obaichthys decoratus
Ophiopsis longipectoralis
Ophiopsis cretaceus
Oshunia brevis
Paraelops cearenses
Placidichthys bidorsalis
Rhacolepis buccalis
Rhacolepis defiorei
Rhinobatos beurleni
Santanichthys diasii
Santanaclupea silvasantosi
Scombroclupeoides scutata
Scutatuspinosus itapagipensis
Tharrhias araripis
Tribodus limae
Vinctifer araripinensis
Vinctifer comptoni
Vinctifer longirostris
Vinctifer punctatus
 138

Cretaceous Research 59 (2016) 10e17

Contents lists available at ScienceDirect

Cretaceous Research
journal homepage: www.elsevier.com/locate/CretRes

Discovery of yObaichthyidae gars (Holostei, Ginglymodi,

Formation of the Parnaíba Basin:
Lepisosteiformes) in the Aptian Codo
Remarks on paleobiogeographical and temporal range
Paulo M. Brito a, *, Rafael M. Lindoso b, Ismar S. Carvalho b, Giselle de Paula Machado a
a
Departamento de Zoologia, Instituto de Biologia, Universidade do Estado do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, Brazil
b
Instituto de Geoci^
encias e UFRJ, Av. Athos da Silveira Ramos s/n, 21910-200, Rio de Janeiro, Brazil

a r t i c l e i n f o a b s t r a c t

Article history: Here we report the first yobaichthyid gar from the Lower Cretaceous (Aptian) Codo
Formation of the
Received 7 August 2015 Parnaíba Basin, Northeastern Brazil. It shows the following obaichthyid characters: numerous odontods
Received in revised form firmly attached to the outer surface of the dermal bones, free and mobile maxilla, presence of inter-
7 October 2015
opercle, lack of contact between the metapterygoid and ectopterygoid, absence of lacrimomaxillary
Accepted in revised form 18 October 2015
bones, and a prominent spine at the posterior margin of the scales. Due to the presence of scales bearing
a prominent ventral posterior spine and a number of additional posterior marginal spines, the fish from
the Codo
Formation is noticeably the same species found in the Albian Santana Formation of the Araripe
Keywords:
Dentilepisosteus laevis
Basin, Dentilepisosteus laevis. Although probably restricted to fresh or brackish water, the new discovery
Obaichthyidae adds one more taxon to the assemblages found in the Parnaíba and the Araripe basins. The new record
Lepisosteiformes extends the temporal range of this species down into the Aptian (about ~10 myr older than the previous
Codo
Formation occurrence).
Parnaíba Basin © 2015 Elsevier Ltd. All rights reserved.
Aptian

1. Introduction O. laevis. Besides being the oldest lepisosteiformes known, these

Distributed today in freshwater, and rarely coastal areas of
northern parts of the Western Hemisphere, between Southern
Canada and Costa Rica, lepisosteiformes, popularly known as gars,
are a group of neopterygian fishes with a formerly worldwide
distribution, especially during the Cretaceous and Paleogene. Lep-
isosteiformes sensu Grande 2010, had been classified into two
families: Lepisosteidae, a group including modern gars, are known
from the Late Cretaceous, and include the extant forms as well as
various fossils from all continents, except Antarctic and Australia;
and Obaichthyidae, a group until now restricted to the «mid»
Cretaceous (Albian/Cenomanian) of the western part of Gondwana
(Grande, 2010; Alvarado-Ortega et al., 2016).
Obaichthyid gars were first described by Wenz and Brito (1992)
who proposed the new genus Obaichthys for two species from the
Albian Santana Formation of the Araripe Basin: O. decoratus and
species also retained some characters considered primitive for neo-
pterygians, such as the presence of a free maxilla, two post-orbital
bones, and paleoniscoid-type scales (Wenz and Brito, 1992, 1996;
Brito et al., 2006). Grande (2010) reviewed the Lepisosteiformes and
proposed a new family Obaichthyidae. He also created a second genus
(Dentilepisosteus) for O. laevis. In the same paper, he described two
other species of obaichthyids: Obaichthys africanus and ?Dentilepi-
sosteus kemkemensis both from the ?Upper Cretaceous Kem Kem beds
of Morocco. Recently, Brito and Yabumoto (2011) recorded another
obaichthyid in the Crato Formation of the Araripe Basin, that seemed
to be more related to D. laevis than to O. decoratus. Here we report the
presence of the obaichthyid, Dentilolepisosteus laevis (Wenz and Brito,
1992) in the Aptian Codo
Formation of the Parnaíba Basin, in north-
eastern Brazil, the first record of this species outside the Araripe Basin.
This new finding extends the temporal range of Dentilolepisosteus
laevis to the Aptian.

2. Locality, distribution, and geological age

* Corresponding author. Departamento de Zoologia, Universidade do Estado do

Rio de Janeiro, Rua S~
ao Francisco Xavier 524, Maracan~
a, 20559-900, Rio de Janeiro,
The specimens described here were collected in the Lower
Brazil.
Formation, at the Parnaíba Basin, in the quarries
Cretaceous Codo
E-mail address: pbritopaleo@yahoo.com.br (P.M. Brito). of Perneta Ranch, near the town of Brejo, State of Maranha ~o,

http://dx.doi.org/10.1016/j.cretres.2015.10.017
0195-6671/© 2015 Elsevier Ltd. All rights reserved.

P.M. Brito et al. / Cretaceous Research 59 (2016) 10e17
northeastern Brazil (Fig. 1). The Parnaíba Basin occupies an area of
about 600,000 km2, covering the states of Maranha ~o, Piauí, Para

,
Cear
a, Goi

as, and parts of Tocantins. Its sedimentary succession at
its depocenter reaches thicknesses of the order of 3400 m, of
which about 500 m represent Mesozoic strata (Mesner and
Wooldridge, 1964).

Formation is widely accepted as Aptian and is
The age of the Codo
mainly based on palynological data (Lima, 1982). Deposits assigned
to the Codo
Formation are geographically restricted and discontin-
uous. They are exposed in the beds of rivers that drain the center of
the basin, from the western margin, at the confluence of the
Tocantins and Araguaia Rivers, until near the margin of the Parnaíba
River, in the town of Brejo (Santos and Carvalho, 2009). The Codo
the Collection of the Universidade Federal do Rio de Janeiro and
Formation is divided into three depositional cycles, following
stratigraphical interpretations. The lowest cycle represents a
lacustrine facies culminating with evaporite cycles, suggesting a
subsequent regression or the establishment of a restricted sea; the
second cycle shows a new marine transgression culminating with
the third cycle with the establishment of palustrine conditions on a
tidal flat (Mesner and Wooldridge, 1964; Rezende and Pamplona,
1970; Leite et al., 1975; Fernandes and Piazza, 1978; Lima and
Leite, 1978). Analysis of the paleobiota of the first cycle suggests a
marine e brackish lacustrine setting (Lima and Leite, 1978).
3. Palaeoenvironment
The Codo Formation has yielded numerous fossils including
palynomorphs, macrophytes, foraminifera, crustaceans, bivalves,
gastropods, and fishes (Santos and Carvalho, 2009; Lindoso et al.,
2011; 2013; Lindoso, 2012). The fishes, which form the most
abundant element of this biota, are exceptionally abundant and
have affinities with the ichthyofauna of the Santana and Riachuelo
formations, respectively from the Araripe and Sergipe/Alagoas ba-
sins (Santos and Carvalho, 2009). Fish taxa include Calamopleurus
cylindricus Agassiz, 1841; Brannerion latum (Agassiz, 1841);

Formation, Parnaíba Basin, State of Maranh~ao, Northeastern Brazil, indicating the location of the fossil locality.
Fig. 1. Map and Stratigraphic column of the Codo
139
11
Araripelepidotes temnurus (Agassiz, 1841); Tharrhias araripes Jordan
and Branner, 1908; Vinctifer comptoni (Agassiz, 1841), Santanichthys
diasii (Santos, 1958); Cladocyclus gardneri Agassiz, 1841, Codoichthys
carnavali Santos, 1994; Rhacolepis buccalis Agassiz, 1841; and
mawsoniid coelacanths, probably Axelrodichthys araripensis Maisey,
1986 (Santos, 1974, 1985, 1992, 1994; Santos and Carvalho, 2009;
Carvalho et al., 2013).
4. Material and methods
The present study is based on two partial specimens from the
Codo
Formation, preserved in calcareous concretions and housed in
Centro de Pesquisa de Histo
ria Natural e Arqueologia do Maranha ~o,
accession numbers respectively are: UFRJ-DG 828P and CPHNAMA-
VT 1242. One of these specimens (UFRJ-DG 828P) was prepared
using the transfer method of Toombs and Rixon (1959). The pre-
pared fossil comprised two halves of a concretion and reveals part
of the skull including dermal bones, part of the braincase, pectoral
girdle, some vertebrae, and many scales (Figs. 2 and 3).
Comparative material d Dentilepisosteus laevis: UERJ-PMB 233
(a semi-complete specimen preserved in lateral view from the
Crato Formation), UERJ-PMB 144 (a semi-complete specimen,
lacking the skull, preserved in lateral view from the Crato Forma-
tion), MPSC 901 (complete specimen, preserved in lateral view
from the Santana Formation); “Belonostomus” carinatus: NHMUK
PV P.10062 (some isolated scales from the Marfim Formation,
Reco^ ncavo Basin); Oniichthys (Atractosteus) falipoui: UERJ-PMB 67
(a semi-complete, three dimensional specimen, lacking the dorsal,
anal and caudal fins, from the Kem-Kem beds of Morocco).
5. Systematic palaeontology
Neopterygii Regan 1923
Holostei sensu Grande, 2010
 140

12 P.M. Brito et al. / Cretaceous Research 59 (2016) 10e17

Fig. 2. Dentilepisosteus laevis (Wenz and Brito, 1992) from the Codo
Formation, Parnaíba Basin. UFRJ-DG 828P. A) Photograph of the head region; B) anatomical interpretations.
Abbreviations: Ang, angular; Ao, antorbital; Br, branchiostegals; Cl, cleithrum; D, dentary; Dps, dermosphenotic; Dpt, dermopterotic; Ecp, ectopterygoid; Epo, epiotic; Ept, endop-
terygoid; Ex, extrascapular; Fr, frontal; Iop, interopercle; L, lacrimal; Mpt, metapterygoid; Mx, maxilla; Op, opercle; Pa, parietal; Pmx, premaxilla; Po, postinfraorbital; Pop, preopercle;
Pt, posttemporal; Q, quadrate; Qj, quadratojugal; Rart, retroarticular; Scl, supracleithrum; So, subinfraorbital; Sop, subopercle; Su, supraorbital. Scale bar equals 1 cm.

Ginglymodi sensu Grande and Bemis, 1998 DG 828P. The bone seems to be somewhat triangular and is pierced
Order Lepisosteiformes Hay, 1929 by the sensory canal. The nasal is not recognizable in our specimen.
Family Obaichthyidae Grande, 2010 The premaxilla is a long and immovably bone located anteriorly
Dentilepisosteus Grande, 2010 to the frontal (Figs. 2 and 3). Although a lateral process bearing a
small tooth row, considered as a familial character by Grande (2010),
Dentilepisosteus laevis (Wenz and Brito, 1992)
was present, this process was lost during the acid preparation.
(Figs 2e4)
The frontal is the longest element of the dermal skull being
slightly longer than the premaxilla (Figs. 2 and 3). The bone is
Description: This is a medium sized lepisosteiform. Taking into ac-
slightly wider at the rear where it contacts the parietal and der-
count the excellent preservation of the material and, comparing
mopterotic. The suture between the frontals is almost straight, with
them to other specimens from the Araripe Basin, we consider that
few interdigitations. The supraorbital sensory canal extends
both specimens had total lengths (TL) of approximately 130 mm.
longitudinally, close to the lateral margin of the bone. The parietal
The dermal bones and the scales are covered with ganoin. Dermal
(Figs. 2 and 3) is subrectangular and well-developed being longer
bones are highly ornamented by numerous odontods hindering the
than wide and is approximately two thirds of the length of the
identification of sutures between some dermal bones.
frontal. The parietal is strongly sutured with the frontal but the
The anterior part of the snout is not well preserved in our
suture is difficult to see because of the high number of odontodes.
specimen, a state also found in the numerous specimens from the
Lateral to the parietal and contacting the posterior part of the
Santana Formation concretions (see Grande 2010).
frontal is the subrectangular dermopterotic bearing the supra-
The rostral (Fig. 3) is a well-developed arched tube-like element
temporal canal. Both parietals and dermopterotics overlap poste-
housing the ethmoidal commissure connecting the right and left
riorly the extrascapular series.
antorbitals. The antorbital is partially preserved on specimen UFRJ-
 141

P.M. Brito et al. / Cretaceous Research 59 (2016) 10e17 13

Fig. 3. Dentilepisosteus laevis (Wenz and Brito, 1992) from the Codo
Formation, Parnaíba Basin. UFRJ-DG 828P. A) Photograph of the head region; B) anatomical interpretations.
Abbreviations: Ao, antorbital; Br, branchiostegals; Boc, basioccipital; Cha, anterior ceratohyal; Chp, posterior ceratohyal; Cl, cleithrum; Ecp, ectopterygoid; Enp, entopterygoid; Epo,
epiotic; Exo, exoccipital; Fr, frontal; Hy, hyomandibula; Op, opercle, Pa, parietal; Pcl, postcleithrum; Pmx, premaxilla; Pop, preopercle; Pro, prootic; Psp, parasphenoid; Ro, rostral;
Scl, supracleithrum; Sop, subopercle; V, vertebrae; Vo, vomer; Scale bar equals 1 cm.

There are four extrascapulars, somewhat square in outline and
much smaller than the parietals (Fig. 2). Posteriorly they overlap
the anterior margin of the posttemporals while laterally they
contact the dorsal part of the opercle. The supratemporal
commissure runs through the anterior part of the extrascapulars.
Lateral to the premaxilla and the frontal is a series of at least
three lacrimals (Fig. 2), behind which, after a gap of two bones due
to preservation, the circumorbital series commences with two
posterior lacrimals. The superior lacrimal contacts the first of three
supraorbitals which are somewhat rectangular and form the dorsal
margin of the orbit, contacting dorsally the frontal and the
dermopterotic (Fig. 2). The ventral posterior lacrimal is followed by
three subinfraorbitals that form the ventral margin of the orbit.
These are followed by three postinfraorbitals: one ventral, forming
the posteroventral corner of the orbit and two smaller elements
forming the rear of the orbit. The postinfraorbital plates are on the
anterior edge of the preopercle. The dorsal postinfraorbital contacts
the ventral surface of the dermosphenotic. Behind the post-
infraorbitals there are probably some small suborbitals. However
due to the quantity of odontods the limits between these bones as
well as the number of suborbitals could not be assigned. The der-
mosphenotic is sutured to the underside of the dermopterotic

14 P.M. Brito et al. / Cretaceous Research 59 (2016) 10e17
although its limits are difficult to see due to the high number of
odontods.
The posterior cheek region is closed by the L-shaped preopercle
(Fig. 2). The dorsal edge of the preopercle contacts the dermop-
terotic, where the preopercular canal communicates with the
supratemporal canal. In the preopercle, the sensory canal cannot be
followed due to the highly ornamented by odontods on its outer
surface.
The opercular series consists of three bones: the opercle, the
subopercle, and the interopercle (Figs. 2 and 3). The opercle is
almost subrounded in shape with its size as high as wide. Its
anterior margin is vertical. Posteriorly, it contacts the supra-
cleithrum and the dorsal part of the cleithrum. Its ventral border
contacts the subopercle. The subopercle is a semi-triangular bone
smaller than the opercle. This bone articulates anteriorly with the
preopercle, anteroventrally with the interopercle and posteriorly
with the cleithrum. The interopercle is an elongate triangular bone
contacting dorsally the posterior margin of the preopercle. At least
four thin and elongate branchiostegal rays are present in UFRJ-DG
828P and are located below the interopercle.
A few elements of the hyoid arch are partially preserved,
including a long anterior ceratohyal and a strong posterior cera-
tohyal (Fig. 3).
Some bones of the braincase are preserved (Fig. 3) with the
same configuration as those described by Wenz and Brito (1996)
and Grande (2010). There are no ethmoidal ossifications.
The prootic extends on the lateral anterior wall of the braincase
and is pierced by a large foramen for the hyomandibular trunk of
the facial nerve (Fig. 3).
The epioccpital (pterotic of Wenz and Brito, 1996) is a small bone
that, in posterior view, nearly meets its antimere on the midline. In
lateral view it extends dorsally to meet the dermopterotic. It is
sutured ventrally to the antero-dorsal edge of the exoccipital.
The exoccipital has a dorsal process that separates the posterior
and lateral faces of the bone. The exoccipital has a large foramen for
the vagus nerve situated towards the anterior margin and incom-
pletely enclosed by this bone. The basioccipital extends below the
exoccipital and is sutured with the posterior part of the parasphenoid.
The basioccipital incorporates at least two vertebral centra.
Part of the right vomer is present and slightly displaced (Fig. 3).
The vomer has a lateral expansion where some tiny teeth are found.
Only the posterior part of the parasphenoid is present in our
specimen (Fig. 3). It presents an ascending wing pierced

Formation, Parnaíba Basin. CPHNAMA-VT 1242. Posterior part of the body. Scale bar equals 5 cm.
Fig. 4. Dentilepisosteus laevis (Wenz and Brito, 1992) from the Codo
142
respectively by an anterior notch for the efferent pseudobranchial
artery and posteriorly by a notch for internal carotid artery. The
posterior end of the parasphenoid is forked, diverging in the level of
the aortic notch.
The maxilla is an elongate bone that increases in depth poste-
riorly. As in other species of the family, the maxilla is free and
mobile (Wenz and Brito, 1992; Grande 2010). The oral border of the
maxilla bears a single row of very tiny teeth.
The jaw joint lies well forward of the orbit. The dentary is long
and slender, increasing in height posteriorly (Fig. 2). It presents a
unique row of small marginal teeth at the anterior end of the bone.
The dentary posteriorly sutures with the small retroarticular and
the angular. The supraangular was not seen.
The palatal complex is well preserved in UFRJ-DG 828P. The oral
face of the ectopterygoid and the endopterygoid are visible (Fig. 3).
The ectopterygoid is a thin and elongated bone bearing a thin
shagreen of tiny teeth on its oral surface. The endopterygoid also
has tiny villiform teeth on its oral surface. The metapterygoid is a
somewhat rectangular bone. It is edentulous and contacts anteri-
orly the posterior end of the endopterygoid.
The quadrate does not contact the metapterygoid (Fig. 2). It is
fan-shaped with a well developed articular condyle for articulation
with the lower jaw. Posteriorly to it there is a well ossified elongate
dermal quadratojugal. The symplectic could not be observed in our
material. The hyomandibula articulates dorsally into the ventral
surface of the dermopterotic. The bone presents, in its middle part,
a large foramen for the hyomandibular trunk of the facial (Fig. 3).
The dermal elements of the pectoral girdle include the post-
temporal, supracleithrum, cleithrum, and postcleithrum (Figs. 2
and 3), but the clavicle cannot be seen.
The posttemporal bone is oblique and subtriangular. It contacts
anteriorly the extrascapulars and covers the antero-dorsal edge of
the supracleithrum. The lateral line canal penetrates the lateral
edge of the posttemporal. The supracleithrum contacts antero-
dorsally the lateralmost extrascapular and the posttemporal.
Ventrally it overlaps the dorsal end of the cleithrum. The supra-
cleithrum contains the lateral line canal. The cleithrum is the
largest bone of the pectoral girdle. It has an elongated lower arm
which seems to be equal or longer than the upper arm. Anteriorly, it
is covered by the opercle and the subopercle and posteriorly it
overlaps the postcleithra. Although disarticulated in our specimen,
the postcleithrum is somewhat rectangular in outline, deeper than
long. Posteriorly, the postcleithra overlap the first row of scales.
 143

P.M. Brito et al. / Cretaceous Research 59 (2016) 10e17 15

Fig. 5. Dentilepisosteus sp. from the Crato Formation, Aptian of Araripe Basin. UERJ-PMB 233. Scale bar equals 5 cm.

The scapulocoracoid articulates with the median surface of the

cleithrum, just behind the ventral part of the dorsal arm of the
cleithrum. The pectoral fin articulates with the round propterygial
ossification and the distal radials. Very few pectoral fin rays are
present.
A few anterior vertebral centra are visible where the scales were
removed (Fig. 3). They are of opisthocoelous type, sculptured and
with shallow lateral fossae.
The scales are smooth with, a prominent spine on their post-
eroventral corner as well as a number of additional posterior
marginal spines. The flank scales, seen in internal view (Fig. 4) are
arranged with about 15 rows of similar sized scales, decreasing in
height posteriorly. Ventral to the flank scales are four or five rows of
small, rectangular scales, only slightly higher than wide.

6. Discussion

The presence of numerous odontods firmly attached to the outer

surface of the dermal bones, a free and mobile maxilla, an inter-
opercle bone, the lack of contact between the metapterygoid and
ectopterygoid, absence of lacrimomaxillary bones, as well as the
presence of a prominent spine at the posterior margin of the flank
scales readily confirm the Codo specimens as belonging to the
Obaichthyidae.
Within Obaichthyidae the specimens from the Codo
Formation
have the scales bearing, in addition to the prominent spine on the
ventro-posterior corner, a number of additional posterior marginal
spines as well as a smooth ganoin enamel surface. These characters
are sufficient to identify them as Dentilepisosteus laevis.
6.1. Historical distribution of the Obaichthyidae
This study demonstrates the presence of the obaichthyid Den-

Formation, of the Parnaíba Basin.
tilepisosteus laevis in the Codo
This species is known to date exclusively from the Albian Santana
Formation, of the Araripe Basin, where it coexisted with Obaichthys
decoratus, the type-species of the family.
Recently, Brito and Yabumoto (2011) identified the presence of
an obaichthyid in the Aptian Crato Formation of the Araripe Basin.
Although a more detailed study of the Crato specimens had not
been performed, the anatomical characters confirm their identifi-


cation as a Dentilepisosteus (c.f., Fig. 5). D. laevis from the Codo
Formation together with the Crato specimen pull the temporal
range of this species to the Aptian (about ~10 myr).
Faunal components of the Codo
Formation (c.f. Calamopleurus
Fig. 6. Scales of the Obaichthyidae “Belonostomus” carinatus from the ?upper Hau-
terivian Marfim Formation, Reco^ncavo Basin. NHMUK PV P.10062. Isolated scales. Scale
bar equals 1 cm.
cylindricus, Brannerion latum, Araripelepidotes temnurus, Tharrhias
araripes, Vinctifer comptoni, Santanichthys diasii, Cladocyclus gard-
neri, and Rhacolepis buccalis) show similar diversity to that of the
Araripe Basin. This is partially explained by the presence of an
extensive system of epicontinental seaways, probably coming from
the Caribbean Tethys onto the South American continent, devel-
oped during the Aptian (Berthou, 1990; Martill, 1993; Brito, 1997;
Arai, 1999, 2014; Maisey, 2000, 2011). Other components of this
fauna such as Dentilepisosteus as well as mawsoniid coelacanths
such as Axelrodichthys were probably of freshwater origin.
Another species, ?Dentilepisosteus kemkemensi Grande 2010 has
been described from the ?Albian/Cenomanian Kem Kem beds of
Morocco, based on fragmentary material (scales and vertebrae). As
in the Santana Formation, in the Kem Kem beds Dentilepisosteus
lived in sympatry with another species of obaichthyid, O. africanus,
and with another gar, Oniichthys falipoui Cavin and Brito, 2001, a
 144

16 P.M. Brito et al. / Cretaceous Research 59 (2016) 10e17

taxon considered to belong in the genus Atractosteus by Grande da reconstituiça ~o paleogeogr
afica do Creta
ceo do Brasil. In: Boletim do 5
Simpo
sio do Creta
ceo do Brasil. UNESP, Rio Claro, pp. 577e582.
(2010) which was recently confirmed as a valid taxon (Cavin
Arai, M., 2014. Aptian/Albian (Early Cretaceous) paleogeography of the South
et al., 2015). This taxon may be an obaichthyid rather than a lep- Atlantic: a paleontological perspective. Brazilian Journal of Geology 44 (2),
isosteid, although a detailed phylogenetic analysis is required. 339e350.
The presence of Dentilepisosteus in the Brazilian northeastern Berthou, P.Y., 1990. Le Bassin d'Araripe et les petits Bassins intracontinentaeux
voisins (N-E du Bre
sil): formation et e
volution dans le cadre de l'ouverture de
basins (Parnaíba and Araripe) as well as in the Kem Kem beds of l'Atlantique Equatorial. Comparaison avec les Bassins ouest-africains situe
s
Morocco can be explained by local vicariant events as all these dans le me ^me contexte. In: Campos, D.A., Beurlen, C., Brito, P.M., Viana, M.S.
(Eds.), I Simpo
sio sobre a Bacia do Araripe e Bacias interiores do Nordeste.
fossils predate or are contemporary with the complete tectonic
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separation between South America and Africa. During the Aptian, Brito, P.M., 1997. Re
vision des Aspidorhynchidae (Pisces: Actinopterygii) du
and most probably during part of the Albian, the epicontinental Me
sozoïque: oste
ologie et relations phyloge
ne

tiques, donne
es environ-
seaway system separated the South America continent from the nementales et bioge
ographiques. Geodiversitas 19 (4), 681e772.
Brito, P.M., Richther, M., 2015. The contribution of Sir Arthur Smith Woodward to
current Northeastern Brazil although Northeastern Brazil was still the palaeoichthyology of Brazil. In: Johanson, Z., Barrett, P.M., Richter, M.,
connected to Africa (see Maisey 2011). Smith, M. (Eds.), Arthur Smith Woodward: His Life and Influence on Modern
Finally another species previously described as Belonostomus (?) Vertebrate Palaeontology, Geological Society, London, Special Publications, 430.
http://dx.doi.org/10.1144/SP430.12.
carinatus by Woodward (1907) from the ?upper Hauterivian, Marfim Brito, P.M., Yabumoto, Y., 2011. An updated review of the fish faunas from the Crato
Formation of the Reco ^ncavo Basin was recently tentatively consid- and Santana formations in Brazil, a close relationship to the Tethis fauna.
ered as an obaichthyid (Brito and Richter, in press). This taxon had Bulletin of the Kitakyushu Museum of Natural History and Human History 9,
107e136.
been briefly revised by Brito (1997) who considered its scales
Brito, P.M., Amaral, C.R.L., Machado, L.P., 2006. A ictiofauna do Grupo Bauru,
distinct from those from aspidorhynchids suggesting that these Cret
aceo Superior da Bacia Bauru, Sudeste do Brasil. In: Galo, V., Brito, P.M.,
scales could belong to any holostean group. The scales of this taxon Silva, H.M., Figueiredo, F.J. (Eds.), Paleontologia de Vertebrados: Grandes Temas
e Contribuiço ~es Científicas. Editora Intercie ^ncia, Rio de Janeiro, pp. 133e143.
are from the caudal region, are rhombic, ganoid and have a robust
Carvalho, M.S.S., Gallo, V., Santos, H.R.S., 2013. New species of coelacanth fish from
peg and socket articulation. In addition they are smooth, except for the Lower Cretaceous (Albian) of the Grajaú Basin, NE Brazil. Cretaceous
the presence of bony keels (Fig. 6). The smaller scales bear a simple Research 46, 80e89.
keel, which arises near the middle of the scale and extends down- Cavin, L., Brito, P.M., 2001. A New Lepisosteidae (Actinopterygii: Ginglymodi) from
the Cretaceous of the Kem Kem beds, Southern Morocco. Bulletin de la Socie
te


wards and backwards into a prominent spine at the postero-inferior Ge
ologique de France 172 (5), 661e670.
angle. On the larger scales, the keel is less distinct and branches into Cavin, L., Boudad, L., Tong, H., La €ng, E., Tabouelle, J., Vullo, R., 2015. Taxonomic
a pair of parallel ridges (Woodward, 1907; Brito and Richther, n Composition and Trophic Structure of the Continental Bony Fish Assemblage
from the Early Late Cretaceous of Southeastern Morocco. PLoS One 10 (5),
press). «Belonostomus» carinatus represents the oldest species of e0125786.
this family and is a member of the rift system paleofauna. Fernandes, G., Piazza, H.D., 1978. O potencial oleogenítico da Formaça ~o Codo
.
Boletim Te
cnico da Petrobra
s 21, 3e16.
Grande, L., 2010. An Empirical Synthetic Pattern Study of Gars (Lepisosteiformes)
7. Conclusion and Closely Related Species, Based Mostly on Skeletal Anatomy. The resurrec-
tion of Holostei. Copeia 2010, Special Publication 6, pp. 1e871.
The material described here represents the first occurrence of Grande, L., Bemis, W.E., 1998. A comprehensive phylogenetic study of amiid fishes
(Amiidae) based on comparative skeletal anatomy. An empirical search for
Obaichthyidae in the Lower Cretaceous Codo
Formation of the interconnected patterns of natural history. Journal of Vertebrate Paleontology
Parnaíba Basin. 18 (Suppl. 1), 1e690. Mem 4.
Despite the differences in age, the Codo
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America. Publications of the Carnegie Institute of Washington 390, 1e2003.
specimens possess a suite of characters sufficient to identify them Jordan, D.S., Branner, J.C., 1908. The Cretaceous Fishes of Cear
a, Brazil. Smithsonian
as Dentilepisosteus laevis, as species known previously only from Miscellaneous Collection 52 (5), 1e29.
the Santana Formation (Albian), of the Araripe Basin. This discovery Leite, J.F., Aboarrage, A.M., Daemon, R.F., 1975. Projeto Carva ~o da Bacia do Parnaíba.
DNPM/CPRM, Recife, pp. 1e5. Relato
rio Final das Etapas II e III.
therefore extends by approximately 10 myr the temporal range of Lima, M.R., 1982. Palinologia da Formaçao Codo
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, Maranh~ ao.
this species to the Aptian. Instituto de Geocie ^ncias, Universidade de S~ ao Paulo, 13, pp. 43e134.
Obaichthyid gars appear to have an exclusively western Gond- Lima, E.A.A., Leite, J.F., 1978. Projeto estudo global dos recursos minerais da bacia
sedimentar do Parnaíba. Recife, Integraç~ ao Geolo
gica-Metalogene
tica. DNPM/
wanan distribution, and a temporal distribution from the ?late
rio, pp. 1e437.
CPRM, Relato
Hauterivian to the Albian/Cenomanian. Lindoso, R.M., 2012. Paleobiota dos depo
sitos calca
rios de Brejo, Maranh~ ao (For-
The material described here represents the first occurrence of an maça ~o Codo
, Bacia do Parnaíba), Nordeste do Brasil. Master thesis. Instituto de

Formation of the Parnaíba Basin. Geocie ^ncias, Universidade Federal do Rio de Janeiro (inedict).
Obaichthyidae in the Codo
Lindoso, R.M., Carvalho, I.S., Medeiros, M.A., Pereira, A.A., Santos, R.A.B.,
Mendes, I.D., Brito, J.M., Bo ^ as, I.V., Araújo, M.N., Ferreira, N.N., 2011. Novos sítios
Acknowledgments fossilíferos em carbonatos da Formaça ~o Codo
(Aptiano-Albiano) da Bacia do
Parnaíba, Maranh~ ao, Brasil. In: Carvalho, I.S., Srivastava, N.K.,
Strohschoen Jr., O.S., Lana, C.C. (Eds.), Paleontologia: Cen
arios de Vida 4. Editora
We are grateful to Lúcio Machado and Kleyton Magno for the Intercie ^ncia, Rio de Janeiro, pp. 819e827.
photographs, and to David Martill for improving the English style. Lindoso, R.M., Carvalho, I.S., Mendes, I.D., 2013. An isopod from the Codo
Formation
(Aptian of the Parnaíba Basin), Northeastern Brazil. Brazilian Journal of Geology
We would like to thank Lionel Cavin and Jesus Alvarado-Ortega for
43, 16e21.
their invaluable comments. This research was supported by grants Maisey, J.G., 1986. Coelacanths from the Lower Cretaceous of Brazil. American
of the CNPq (Conselho Nacional de Pesquisa, Brazil), CAPES (Coor- Museum Novitates 2866, 1e30.
~o Aperfeiçoamento Pessoal Nível Superior), and FAPERJ Maisey, J.G., 2000. Continental break up and the distribution of fishes of Western
denaça
Gondwana during the Early Cretaceous. Cretaceous Research 21, 281e314.
(Fundaça ~o Carlos Chagas Filho de Amparo a Pesquisa do Estado do Maisey, J.G., 2011. Northeastern Brazil: out of Africa?. In: Carvalho, I.S.,
Rio de Janeiro). Srivastava, N.K., Strohschoen Jr., O.S., Lana, C.C. (Eds.), Paleontologia: Cen
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de Vida, vol. 4. Editora Intercie ^ncia, Rio de Janeiro, pp. 515e529.
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Arai, M., 1999. A transgressa~o marinha mesocreta
cea: sua implicaça
~o no paradigma Urbano Santos. Boletim Te
cnico da Petrobra
s 13 (1/2), 5e14.
 145

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gica e estratigra

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 Bacia do pterygii) dans le Cre
tace
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In: Simpo
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Santos, M.E. de C.M., de Carvalho, M.S.S., 2009. Paleontologia das Bacias do Parnaíba,
 146
149

17
CRUSTÁCEOS DA FORMAÇÃO CODÓ
(BACIA DO PARNAÍBA, BR ASIL)

CRUSTACEANS OF CODÓ FORMATION

(PARNAÍBA BASIN, BR AZIL)

R. M. Lindoso1 & I. S. Carvalho2

Resumo – A Formação Codó compõe-se de arenitos, siltitos, folhelhos betuminosos

e calcários em áreas descontínuas na porção central, noroeste e nordeste da Bacia do
Parnaíba. Suas maiores exposições são vistas em minas a céu aberto na cidade de Brejo,
Estado do Maranhão. Coletas sistemáticas realizadas em dois afloramentos (Pedreira
Faveirinha e Fazenda Perneta) revelaram uma rica paleobiota composta por plantas, gas-
trópodes, crustáceos, peixes e icnofósseis. Estes elementos da flora e fauna documentam a
fase rifte sul-atlantiana. Entre os crustáceos ocorre um novo gênero e espécie de isópode
Archaeoniscidae; decápodes estão representados por vários espécimes de camarões e um
apêndice isolado de Brachyura. Estudos preliminares dessa paleobiota corroboram prévias
inferências de ambiente lagunar com breves incursões marinhas para a Formação Codó.
Não obstante, a coleta de novos espécimes em bom estado preservacional se faz necessário
para um melhor entendimento da diversidade das biotas aquáticas durante a abertura do
Atlântico Sul.

Palavras-chave – Crustáceos; Formação Codó; Bacia do Parnaíba; Brasil

Abstract – The Codó Formation presents sandstones, siltstones, bituminous shales and
carbonates in discontinuous areas of the central, northwest and northeastern Parnaíba Basin.
The main outcrops are found in quarries of Brejo County, Maranhão State. Sampling in two
outcrops (Pedreira Faveirinha and Fazenda Perneta) allowed the discovery of a wide variety
of fossils such as plants, gastropods, crustaceans, fishes and ichnofossils. These specimens of the

1
Programa de Pós-Graduação em Geociências, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Cidade Universitária
– Ilha do Fundão (RJ), Brasil; rlindoso@live.com
2
Universidade Federal do Rio de Janeiro, Cidade Universitária – Ilha do Fundão, (RJ), Brasil;
ismar@geologia.ufrj.br
 147

flora and fauna record the beginning of the South Atlantic rift phase. Among the crustaceans
there is a new genus and species of Archaeoniscidae isopod; decapods which are represented by
shrimps and an isolated chelae of Brachyura. This paleobiota corroborate previous inferences
concerning the occurrence of lagoon environment with marine incursions to Codó Formation.
172
Therefore, the new data will allow a better comprehension of the aquatic biota during the
South Atlantic opening in Western Gondwana.

Keywords – Crustaceans; Codó Formation; Parnaíba Basin; Brazil

1 – Introdução

O documentário paleontológico dos malacostracos em bacias sedimentares brasileiras

é ainda incipiente, sendo representados, em sua maioria, por taxa de afinidades sistemá-
ticas incertas. Decápodes ocorrem na Formação Marizal (Aptiano-Albiano inferior) da
Bacia de Tucano, onde são encontrados camarões da subordem Pleocyemata (Palaemon
bahiensis e Atyoida roxoi) (ROXO, 1940; BEURLEN, 1950); na Formação Santana (Ap-
tiano-Albiano) da Bacia do Araripe, na qual foram identificados camarões paleomonídeos
(Beurlenia araripensis) (MARTINS-NETO & MEZZALIRA, 1991; SCHWEIGERT et
al., 2007) e sergestídeos (Paleomattea deliciosa) (MAISEY & CARVALHO, 1995); na
Formação Gramame (Maastrichtiano) da Bacia de Pernambuco-Paraíba (MAURY, 1930;
BEURLEN, 1958); na Formação Cotinguiba, Bacia de Sergipe-Alagoas, os fósseis de de-
cápodes são raros e representados apenas por quelas isoladas e fragmentos de carapaças
(TÁVORA & SOUZA LIMA, 2001).
Turbay et al. (apud REIS et al., 2005) registram a ocorrência de um decápode na
Formação Riachuelo, em uma localidade informalmente conhecida como Pedreira Brejo.
Isópodes são ainda mais restritos em bacias sedimentares brasileiras, com a ocorrência
de apenas duas espécies: Unusuropode castroi (Turoniano do Grupo Apodi, Arenito Açu,
Ceará) (DUARTE & SANTOS, 1962) e Saucrolus silvai (Aptiano da Formação Areado,
Bacia Sanfranciscana) (SANTOS, 1971).
Na Formação Codó (Aptiano da Bacia do Parnaíba), os crustáceos eram conhecidos
apenas por conchostráceos e ostracodes (CARDOSO, 1962; LEITE et al., 1975; LIMA
& LEITE, 1978; KRÖMMELBEIN & WEBER, 1985; SILVA et al., 1985, 1989). No
município de Brejo, Estado do Maranhão, depósitos carbonáticos atribuídos à Formação
Codó são comuns em minas a céu aberto (Fig. 1). Coletas sistemáticas realizadas em dois
afloramentos (Pedreira Faveirinha e Fazenda Perneta) revelaram uma rica biota, a qual
inclui fósseis de plantas, gastrópodes, crustáceos, peixes e icnofósseis (LINDOSO et al.,
2011). Crustáceos decápodes são numerosos, mas mal preservados, enquanto isópodes
constituem formas raras e documentam novo gênero e espécie de Archaeoniscidae para a
Formação Codó.
O presente trabalho objetiva a descrição de novos crustáceos para a Formação Codó,
incorporando novos taxa aqueles já existentes, possibilitando um melhor entendimento
de antigas biotas aquáticas durante o estágio inicial de separação entre América do Sul e
África no Gondwana Ocidental.
 148

173

Fig. 1 – Mapa de localização dos principais afloramentos fossilíferos no município

de Brejo, Estado do Maranhão (Fazenda Perneta e Pedreira Faveirinha).

2 – Contexto geológico

Os crustáceos, aqui analisados, provêm da bacia intracratônica do Parnaíba, situada

numa ampla área do nordeste ocidental brasileiro, abrangendo os estados do Maranhão,
Piauí e parte do Tocantins, Pará, Ceará e Goiás. Esta bacia possui uma área total de
600.000 km2 e sua sucessão sedimentar, em seu depocentro, registra 3.500 m de espes-
sura, das quais 500 m pertencem a rochas mesozoicas e 2.500 m são de idade paleozoica
(CAMPBELL, 1949; MESNER & WOOLDRIDGE, 1964).
A sucessão sedimentar e magmática da Bacia do Parnaíba é dividida em cinco su-
persequências: Siluriana, Mesodevoniana, Eocarbonífera, Neocarbonífera-Eotriássica,
Jurássica e Cretácea, sendo esta última constituída pelas seguintes formações: Corda,
Grajaú, Codó e Itapecuru (VAZ et al., 2007). No entanto, segundo CARNEIRO (1974)
e REZENDE (2002), as formações Corda, Grajaú e Codó são interdigitadas e equivalentes
cronoestratigraficamente. A Formação Corda é composta por arenitos castanho-averme-
lhados muito finos e semifriáveis a semicoesos. A Formação Grajaú, por sua vez, compõe-se
de arenitos creme-claro-esbranquiçados médio/grossos e níveis conglomeráticos. Na Formação
Codó ocorrem folhelhos betuminosos, siltitos, calcários, evaporitos e arenitos. Sobreposta
a estes depósitos ocorre a Formação Itapecuru, de idade mesoalbiana-neocretácea, com-
posta por arenitos variegados, finos, friáveis com estruturas diversas e pelitos (VAZ et
al., 2007).
As áreas de ocorrência da Formação Codó são restritas e descontínuas, e aparecem
no leito dos rios que drenam o centro da bacia, desde a margem oeste, na confluência
dos rios Tocantins e Araguaia, até próximo à margem do rio Parnaíba, na cidade de Brejo
(SANTOS & CARVALHO, 2009). A idade inferida para estes depósitos é aptiana/
 149

albiana (LIMA, 1982) e seus estratos depositados em regime climático árido a semi-árido
(ROSSETTI et al., 2001).
Segundo LIMA & LEITE (1978), os registros paleontológicos evidenciam sedimenta-
ção em ambientes marinhos e salobro-lacustrinos. ROSSETTI et al., (2001), em análise
174
estratigráfica e faciológica na região de Codó, Estado do Maranhão, interpretou três
associações de fácies: (1) lago central; (2) lago transicional; (3) lago marginal. À sequência
superior foram interpretados ambientes deposicionais correspondentes a shoreface superior,
laguna/baía interdistributária, lobos de suspensão e canal distributário (ROSSETTI et
al., 2001; PAZ & ROSSETTI, 2001). Em estudo palinoestratigráfico da Formação Codó,
ANTONIOLI (2001) a dividiu em três unidades litoestratigráficas: (1) Inferior, apresen-
tando caráter marinho incipiente; (2) Média, essencialmente evaporítica; e (3) Superior,
com caráter marinho preclaro.

3 – Material e métodos

O material de estudo foi coletado em dois sítios fossilíferos localizados a cerca de 20

km da cidade de Brejo (Fazenda Perneta e Pedreira Faveirinha; Fig. 2), Estado do Mara-
nhão. Os espécimes encontram-se depositados na coleção paleontológica da Universidade
Federal do Rio de Janeiro (UFRJ-DG) sob os códigos (UFRJ-DG 156 Cr; UFRJ-DG 160
Cr; UFRJ-DG 168 Cr; UFRJ-DG 170 Cr). O material foi submetido a técnicas mecânicas
de preparação e, em seguida, catalogados e fotografados para estudo.

Fig. 2 – Afloramentos fossilíferos no município de Brejo, Estado do Maranhão.

(A) Fazenda Perneta; (B) Pedreira Faveirinha.

4 – Resultados

Decápodes ocorrem fosfatizados em calcários maciços e laminados, podendo variar de

1 a 3 cm de comprimento. O maior deles, UFRJ-DG 156 Cr, exibe um cefalotórax am-
plo e um abdômen levemente comprimido dorsoventralmente em relação ao cefalotórax.
Apêndices cefálicos estão parcialmente preservados, enquanto pereiópodes, pleópodes e
 150

somitos encontram-se ausentes (Fig. 3 A). Outro espécime, UFRJ-DG 168 Cr, exibe apenas
três pereiópodes preservados com quelas (Fig. 3 B). Entre os decápodes, ocorre ainda uma
rara impressão de apêndice, possivelmente relacionada à infra-ordem Brachyura, UFRJ-DG
160 Cr (Fig. 3 C). Contudo, a falta de caracteres diagnósticos, devido aos aspectos preser-
175
vacionais, impossibilita uma determinação taxonômica efetiva. O espécimen UFRJ-DG
170 Cr constitui um isópode com 15 mm de comprimento e exibe uma cabeça sub-re-
tangular, profundamente inserida no primeiro pereionite; um dos olhos preservados está
situado dorsolateralmente. Possui cerca de 10 pereionites similares com expansões pleurais
laterais arqueados distalmente; o pleotélson possui forma subtriangular. Dado o conjunto
de características supracitadas, UFRJ-DG 170 Cr constitui novo gênero e espécie de
isópode Archaeoniscidae para a Formação Codó (Fig. 3 D).

Fig. 3 – Crustáceos da Formação Codó. A, B. decápodes indet.

(UFRJ-DG 156 Cr, UFRJ-DG 168 Cr); C. impressão de apêndice de Brachyura
(UFRJ-DG 160 Cr); D. isópode Archaeoniscidae (UFRJ-DG 170 Cr).

5 – Considerações finais

Crustáceos da Formação Codó eram conhecidos apenas por conchostráceos e ostra-

codes. Trabalhos de campo realizados no município de Brejo, Maranhão, possibilitaram
a descoberta de novos taxa para esta unidade, o que sugere uma diversidade maior do que
se supunha. Tais achados têm corroborado inferências paleoambientais anteriores para a
 151

Formação Codó (lagunar com breves incursões marinhas), como sugere o novo gênero e
espécie de isópode Archaeoniscidae, típico de ambiente marinho. Decápodes (camarões e
caranguejos) constituem fósseis raros e eram desconhecidos para esta unidade. Contudo,
a falta de caracteres diagnósticos, devido aos aspectos preservacionais, impossibilita uma
176
determinação taxonômica detalhada. Assim, a coleta de novos espécimes em bom estado
preservacional se faz necessária para um melhor entendimento da diversidade das biotas
aquáticas durante a abertura do Atlântico Sul.

Agradecimentos – Os autores agradecem à Fundação de Amparo à Pesquisa e ao

Desenvolvimento Científico e Tecnológico do Maranhão (FAPEMA), à Coordenação de
Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES), à Fundação de Amparo à Pes-
quisa do Rio de Janeiro (FAPERJ), Centro de Pesquisa de História Natural e Arqueologia
do Maranhão (CPHNAMA) e ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e
Tecnológico (CNPq) pelo apoio financeiro ao desenvolvimento deste estudo.

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 153

ISBN 978-85-7193-343-9 Paleontologia: Cenários de Vida – Paleoclimas

PALEOAMBIENTES E PALEOCLIMA DURANTE O

APTIANO NA BACIA DO PARNAÍBA (FORMAÇÃO
CODÓ), NORDESTE DO BRASIL
PALEOENVIRONMENTS AND PALEOCLIMATE DURING THE APTIAN IN THE
PARNAÍBA BASIN (CODÓ FORMATION), NORTHEASTERN BRAZIL
Rafael Matos Lindoso & Ismar de Souza Carvalho

Universidade Federal do Rio de Janeiro, Instituto de Geociências, Departamento de Geologia, Av. Athos da Silveira Ramos, 274,
21.949-900, Cidade Universitária, Ilha do Fundão, Rio de Janeiro, Brasil
E-mails: rlindoso@live.com, ismar@geologia.ufrj.br

RESUMO
Na Formação Codó, Bacia do Parnaíba, Nordeste do Brasil, estudos sedimentológicos,
geoquímicos e estratigráficos têm caracterizado condições lacustres com influência marinha,
bem como condições paleoclimáticas áridas a semi-áridas. No município de Brejo, nordeste do
Maranhão, dados paleontológicos têm sido utilizados para melhor avaliar tais interpretações, o
que tem possibilitado, por exemplo, aventar condições paleoambientais marinhas/estuarinas no
topo desta unidade, e também episódios de mortandade em massa da paleobiota. Adicionalmente,
estruturas de carstificação nesses depósitos podem sugerir um regime climático com alternância
de condições quentes e úmidas. Contudo, apesar desta caracterização genérica, estudos mais
detalhados de âmbito geológico e paleontológico são necessários para uma melhor definição
dos aspectos paleoambientais e paleoclimáticos vigentes durante o Eocretáceo no nordeste
brasileiro.
Palavras-chave: Formação Codó, Bacia do Parnaíba, Paleoclima

ABSTRACT
In the Codó Formation, Parnaíba Basin, Northeastern Brazil, sedimentological, geochemical
and stratigraphic studies have characterized lacustrine conditions with marine influence, as
well arid to semi-arid paleoclimatic conditions. In the city of Brejo, Northeastern Maranhão,
paleontological data have been used to better evaluate these interpretations, which has allowed
suggest, for example, marine/estuarine paleoenvironmental conditions on top of this unit and
also episodes of mass mortality of paleobiota. Additionally, karstification structures in those
deposits may suggest a climate regime with alternating hot and humid conditions. However,
despite this general characterization, more detailed geological and paleontological studies are
needed to better define the paleoclimatic and paleoenvironmental aspects prevailing during
the Early Cretaceous in Northeastern Brazil.
Keywords: Codó Formation, Parnaíba Basin, Paleoclimate
 154

166 Paleontologia: Cenários de Vida – Paleoclimas

1. INTRODUÇÃO
Durante o Eocretáceo, eventos tectônicos globais, tais como o de Deriva Continental,
deflagraram profundas modificações na biosfera da Terra. Inerentemente, tais eventos refletiram
oscilações nos padrões de circulação oceânica e atmosférica, zoneamentos climáticos, distribuição
continental e variações globais do nível do mar (Skelton, 2003).
Na Bacia do Parnaíba, nordeste do Brasil, a Formação Codó constitui uma importante unidade
litoestratigráfica de idade aptiana, ricamente fossilífera, e com registro de episódios paleoambientais
e paleoclimáticos globalmente correlacionáveis, tal como o evento anóxico global do limite Aptiano-
Albiano (Antonioli, 2001). Nesta unidade, estudos sedimentológicos, geoquímicos e paleontológicos
têm se concentrado, até o momento, na região centro-oriental do Maranhão, particularmente na cidade
de Codó, onde a seção está bem representada ao longo de minas a céu aberto (Paz & Rossetti, 2001).
Tais estudos têm sugerido um ambiente deposicional lacustre para a Formação Codó, com variação no
teor de oxigênio e salinidade, resultando em episódios de mortandade em massa da paleobiota (Paz &
Rossetti, 2001; Ramos et al., 2006; Lindoso, 2012).
No município de Brejo, nordeste do Maranhão (Figura 1), novos sítios fossilíferos em
duas localidades principais, Fazenda Perneta e Pedreira Faveirinha, têm provido uma fauna e flora
diversificada, composta por plantas, gastrópodes, crustáceos, peixes e icnofósseis (Lindoso et al.,
2011). Evidências a partir de estruturas sedimentares e da paleobiota nesses sítios constituem bons
indicadores paleoambientais e paleoclimáticos.

Figura 1. Mapa de localização da cidade de Brejo, Estado do Maranhão. Sítios fossilíferos Faveirinha (A) e Perneta (B).

O presente trabalho objetiva uma integração de dados disponíveis na literatura com evidências
de campo, reunidos a partir de investigações conduzidas em depósitos da Formação Codó, os quais
têm possibilitado melhor caracterizar aspectos paleoambientais e paleoclimáticos desta unidade
litoestratigráfica mesozoica.
 155

Rafael Matos Lindoso & Ismar de Souza Carvalho 167

2. CONTEXTO GEOLÓGICO
A Bacia do Parnaíba ocupa uma ampla área do nordeste ocidental brasileiro, com
aproximadamente 600.000 km2. Uma das sequências sedimentares mesozoicas desta bacia é a Formação
Codó, inicialmente referida por Lisboa (1914) para designar folhelhos betuminosos associados
a carbonatos no vale do rio Itapecuru, na região de Codó, Estado do Maranhão. Posteriormente,
Campbell (1949) descreveu-a como uma série de folhelhos calcíferos e betuminosos, com níveis de
calcário, concreções e lentes de gipsita. Sua espessura máxima é da ordem de 180 m e seus sedimentos
recobrem discordantemente a Formação Grajau, sotoposta, e concordantemente a Formação Itapecuru,
sobreposta (Lima & Leite, 1978).
A Formação Codó pode ser dividida em três ciclos deposicionais, segundo interpretações
de superfície e subsuperficie: o primeiro ciclo representa uma transgressão marinha culminando
com ciclos evaporíticos, sugerindo uma posterior regressão ou estabelecimento de mar restrito; o
segundo e terceiro ciclos evidenciam uma nova ingressão marinha culminando com estabelecimento
de condições paludais em planície de maré (Mesner & Wooldridge, 1964; Rezende & Pamplona,
1970; Lima & Leite, 1978; Fernandes & Piazza, 1978). Rossetti et al. (2001), em analise estratigráfica
e faciológica na região de Codó, Estado do Maranhão, a dividiu em duas sucessões sedimentares:
inferior, composta de folhelhos negros betuminosos gradando para calcários e evaporitos; superior,
consistindo de intercalações de pelitos e arenitos de colorações vermelho chocolate e esverdeada,
calcários esbranquiçados e acinzentados. Aos estudos faciológicos da primeira sucessão foram
interpretados três associações de fácies: (1) lago central; (2) lago transicional; (3) lago marginal. Na
sequência superior foram interpretados ambientes deposicionais correspondentes a shoreface superior,
laguna/baia interdistributária, lobos de suspensão e canal distributário (Rossetti et al., 2001; Paz &
Rossetti, 2001).

3. MATERIAL E MÉTODOS
O material de estudo pertence às coleções da Universidade Federal do Rio de Janeiro
(UFRJ-DG) e Centro de Pesquisa de História Natural e Arqueologia do Maranhão (CPHNAMA),
e provém de depósitos carbonáticos localizados a cerca de 20 km da cidade de Brejo, Estado do
Maranhão (Fazenda Perneta e Pedreira Faveirinha; Fig. 1: A, B). O método de estudo consistiu em
um levantamento bibliográfico atinente aos aspectos paleoambientais e paleoclimáticos da Formação
Codó em diversos afloramentos da Bacia do Parnaíba. Tais informações foram avaliadas frente aos
novos resultados obtidos nos sítios fossilíferos de Brejo.

4. DISCUSSÃO
A segunda metade do século XX testemunhou um aumento significativo dos estudos
concernentes à reconstituição paleoambiental e paleoclimática durante o Eocretáceo em bacias
interiores e marginais do nordeste brasileiro, particularmente as de São Luís, Grajaú e Parnaíba
(Rossetti, 1995, 1996; Rossetti & Truckenbrodt, 1997; Paz, 2000; Paz & Rossetti, 2001, 2005; Rossetti
 156

168 Paleontologia: Cenários de Vida – Paleoclimas

et al., 2001, 2004). Maior destaque tem sido dado àquelas áreas com significativas reservas econômicas
de petróleo, tal como as bacias de Campos, Recôncavo e Sergipe-Alagoas, enquanto que áreas menos
expressivas economicamente permanecem por serem detalhadas (Rossetti, 2001). Em função de sua
complexidade, diversas ferramentas para investigação do clima no passado geológico têm sido propostas
no campo das geociências: Paleobotânica, Paleopalinologia, Geoquímica Orgânica, Paleotermômetro
TEX86 (Rios Netto et al., 2005).
Para a Formação Codó na Bacia do Parnaíba, estudos sedimentológicos, geoquímicos
e estratigráficos têm se concentrado, até o momento, na região centro-oriental do Maranhão,
particularmente na cidade de Codó, onde ocorrem boas exposições dos afloramentos ao longo de minas
a céu aberto (Paz & Rossetti, 2001). Até então estudos faciológicos apontavam ambiente estritamente
lacustre, não havendo, portanto, subsídios para uma possível invasão marinha. Essa interpretação
seria reforçada pela presença de fósseis atribuídos a ambiente de água doce (e.g. ostracodes e algas
carófitas), bem como ausência de fósseis marinhos e bioturbações (Paz & Rossetti, 2001). No entanto,
Antonioli (2001) em estudo palinocronoestratigráfico também na região de Codó, demonstrou que os
sedimentos da unidade litoestratigráfica homônima foram depositados num ambiente ora continental
(lacustre), ora marinho costeiro, e que a presença de dinoflagelados marinhos torna-se mais constante
em direção aos estratos mais superiores. De fato, este último modelo coaduna-se bem com a hipótese
de uma transgressão marinha via Bacia do Parnaíba, durante o Cretáceo Inferior, proposto por alguns
autores (Arai, 1995, 2000, 2009; Anaisse et al., 2001).
Estudos realizados em seções estratigráficas localizadas nas áreas de Codó e Grajaú têm
demonstrado uma assembleia de argilominerais detríticos e autigênicos (e.g. esmectita, ilita e caulinita),
condizentes com deposições em lago hipersalino/complexo de sabkha-salt pan em regime climático
árido (Gonçalves et al., 2006). De acordo com Góes & Rossetti (2001), depósitos correspondentes às
formações Codó e Grajaú foram formados, de norte para sul, em ambientes marinho raso, lacustre e
flúvio-deltáico.
No município de Brejo, os elementos macroflorísticos são ainda incipientes para uma
interpretação paleoambiental mais acurada, uma vez que os espécimes encontram-se muito
fragmentados e/ou mal preservados. No entanto, os resultados obtidos até o momento indicam um
cenário macroflorístico sustentado por coníferas, gnetófitas e angiospermas primitivas (Lindoso et
al., 2011, 2012). Estudos palinológicos realizados na região de Codó refletem macro e microflora
bem mais diversificada, representada por coníferas da família das cheirolepidiáceas e de plantas do
grupo das gnetáceas secundadas por pteridófitas, angiospermas primitivas e cistos de dinoflagelados
(Lima, 1982; Antonioli, 2001). Tal associação palinológica evidencia uma flora característica de climas
quentes e áridos (Batista, 1992; Antonioli et al., 1999). No sítio Faveirinha, Nymphaeites coffatii (=
Klitzschophyllites coffatii) ocorre em calcários maciços a laminados juntamente com restos de folhas
de coníferas (Podozamitaceae) e peixes do gênero Dastilbe. De acordo com Duarte & Santos (1993),
Nymphaeites coffatii constitui uma planta vascular heliofítica, típica de limnobentos, e vive submersa
em água doce, apenas com as folhas dispostas na superfície. Segundo ainda estes autores, tal associação
indica fácies lacustre para os sedimentos da Formação Codó e pode ser correlacionada com as formações
Santana (Bacia do Araripe) e Areado (Bacia Sanfranciscana).
Ainda no município de Brejo, vários espécimes de peixes e crustáceos, preservados em um
mesmo plano de acamamento, sugerem eventos de mortandade em massa (Figura 2), episodicamente
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Rafael Matos Lindoso & Ismar de Souza Carvalho 169

deflagrados por variações nos níveis de salinidade, temperatura, oxigenação, intoxicação por floração
fitoplanctônica (bloom) ou pela interação de um ou mais desses fatores (ver Martill et al., 2008). Tais
evidências demonstram que o paleoecossistema lagunar de Brejo deveria passar por stresses ambientais
episódicos, provavelmente acentuados quando a comunicação com o mar ou rio era interrompida,
promovendo estratificação da coluna d’água e consequente anoxia do fundo da laguna. Essa hipótese
também é sustentada pela ausência de bioturbações nesses depósitos.

Figura 2. Espécimes de Santanichthys diasii (UFRJ-DG 812P) e crustáceos (UFRJ-DG 153Cr) preservados em um mesmo
plano de acamamento, sugerindo eventos de mortandade em massa.

Macrofósseis constituem elementos importantes nas reconstituições paleoambientais e

paleoclimáticas de antigos ecossistemas, sendo capazes de fornecer informações sobre ambientes
pretéritos, zoneamentos bioestratigráficos e limites de províncias paleobiogeográficas (Parrish &
Spicer, 1988; Crowley & North, 1993; Rios Netto et al., 2005). Na Formação Codó, a paleoictiofauna
é bastante diversificada, e também tem sido utilizada para a proposição de hipóteses paleoambientais
(ver a seguir). Lepisosteídeos representam formas estritamente dulcícolas (Paulo Brito, comunicação
pessoal, 2011), e sua ocorrência no sítio Perneta associada com formas eurialinas (e.g. Vinctifer e
Calamopleurus), bem como níveis de coquinas com gastrópodes no topo da sucessão, podem indicar a
formação de estuários na porção Nordeste da Bacia do Parnaíba. Nessas circunstâncias, a ocorrência
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170 Paleontologia: Cenários de Vida – Paleoclimas

de um lepisosteídeo em um ambiente lagunar salobro, como sugerido para a paleolaguna de Brejo,

poderia indicar algum transporte via sistemas de drenagens endorréicas (Lindoso, 2012).
Em escala global, o Aptiano constitui um período de considerável mudança climática e
ambiental, a qual foi fortemente influenciada pela ruptura do Pangea e consequente formação de
bacias rift (Föllmi, 2012). Até o momento, diversos indicadores litológicos e paleontológicos têm
sustentado o desenvolvimento de condições climáticas quentes e com tendência à aridez durante o
Neoaptiano das bacias de São Luís, Grajaú e Parnaíba (Rossetti et al., 2001; Maizatto et al., 2011).
Alguns desses indicadores são reconhecidos globalmente, tais como a ocorrência de extensos derrames
basálticos e eventos de anoxia oceânica (Hu et al., 2012). Apesar do intervalo Aptiano nas bacias
de São Luís, Grajaú e Parnaíba documentar um clima quente e árido, como sugerido pela grande
maioria dos estudos sobre o tema, estruturas de carstificação observadas no afloramento Perneta,
podem indicar um regime climático sazonalmente quente e úmido (Figura 3). Contudo, a evidência
mais marcante para as condições paleoclimáticas propostas para a Formação Codó advém da presença
de evaporitos que ocorrem intercalados aos folhelhos e calcários em áreas centrais do Lago Codó
(Rossetti et al., 2001).

Figura 3. Estrutura de carstificação observada no afloramento Perneta, município de Brejo, Maranhão.

5. CONCLUSÕES
Informações paleoambientais e paleoclimáticas durante o Eocretáceo na Bacia do Parnaíba são
ainda bastante incompletas. O mesmo pode ser dito para bacias da margem equatorial que documentam
o intervalo Aptiano (São Luís-Grajaú), as quais têm sido foco de grande parte dos estudos sobre o
Cretáceo no Brasil. Apesar dos estudos sedimentológicos, geoquímicos e estratigráficos permitirem
uma visão generalizada sobre as condições paleoambientais e paleoclimáticas que teriam prevalecido
durante o Eocretáceo, em bacias do nordeste brasileiro, o uso de indicadores paleontológicos torna-se
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Rafael Matos Lindoso & Ismar de Souza Carvalho 171

fundamental para uma melhor caracterização do tema aqui proposto. Desse modo, a Formação Codó
constitui importante unidade litoestratigráfica para a compreensão de tais eventos, dado seu potencial
fossilífero.
Contudo, embora as novas informações paleontológicas aqui apresentadas permitam
estabelecer inferências e corroborar hipóteses sobre aspectos paleoambientais e paleoclimáticos da
Formação Codó, novos achados deverão melhor caracterizar o tema aqui proposto para este intervalo
deposicional cretáceo.

6. AGRADECIMENTOS
Os autores agradecem à Fundação Carlos Chagas Filho de Amparo à Pesquisa do Estado
do Rio de Janeiro (FAPERJ), à Fundação de Amparo à Pesquisa e ao Desenvolvimento Científico
e Tecnológico do Maranhão (FAPEMA), Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível
Superior (CAPES) e Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq).

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