Octocoral BG

Universidade do Estado do Rio de Janeiro
Centro de Tecnologia e Ciências

Faculdade de Oceanografia
Laiz Raquel de Araujo
Estrutura populacional de duas espécies de octocoral na Baía de

Guanabara (Rio de Janeiro, Brasil), com ênfase na biologia reprodutiva de
Renilla muelleri Kölliker, 1872
Rio de Janeiro
2017
Estrutura populacional de duas espécies de octocoral na Baía de Guanabara (Rio de

Janeiro, Brasil), com ênfase na biologia reprodutiva de Renilla muelleri Kölliker, 1872
Dissertação apresentada, como requisito parcial para

obtenção do título de Mestre, ao Programa de Pós-
Graduação em Oceanografia, da Universidade do
Estado do Rio de Janeiro. Área de concentração:
Caracterização, diagnóstico e evolução de ambientes
marinhos
Orientadora: Prof.a Dra. Helena Passeri Lavrado
Rio de Janeiro
2017
CATALOGAÇÃO NA FONTE
UERJ / REDE SIRIUS / BIBLIOTECA CTC/C
A663 Araujo, Laiz Raquel de.

Estrutura populacional de duas espécies de octocoral na
Baía de Guanabara (Rio de Janeiro, Brasil), com ênfase na
biologia reprodutiva de Renilla muelleri Kölliker, 1872 / Laiz
Raquel de Araujo. – 2017.
87f.: il.
Orientadora: Helena Passeri Lavrado.

Dissertação (Mestrado) – Universidade do Estado do Rio
de Janeiro, Faculdade de Oceanografia.
Bibliografia.
1. Octocoral – Guanabara, Baía de (RJ) – Teses. 2.

Ecologia – Guanabara, Baía de (RJ) – Teses. 3. Octocoral –
População – Guanabara, Baia de (RJ) – Teses. 4. Octocoral -
Reprodução – Teses. I. Lavrado, Helena Passeri. II.
Universidade do Estado do Rio de Janeiro. Faculdade de
Oceanografia. III. Título.
CDU 593.62(815.3)
Autorizo, apenas para fins acadêmicos e científicos, a reprodução total ou parcial desta
dissertação, desde que citada a fonte.
________________________________________________ ____________________________________
Assinatura Data
Estrutura populacional de duas espécies de octocoral na Baía de Guanabara (Rio de

Janeiro, Brasil), com ênfase na biologia reprodutiva de Renilla muelleri Kölliker, 1872
Dissertação apresentada, como requisito parcial para

obtenção do título de Mestre, ao Programa de Pós-
Graduação em Oceanografia, da Universidade do
Estado do Rio de Janeiro. Área de concentração:
Caracterização, diagnóstico e evolução de ambientes
marinhos
Aprovada em 31 de maio de 2017.
Banca Examinadora: ________________________________________________________

Prof.ª Dra. Helena Passeri Lavrado (Orientadora)
Universidade Federal do Rio de Janeiro – UFRJ
________________________________________________________
Prof. Dr. Luis Felipe Skinner
Departamento de Ciências - UERJ
________________________________________________________
Prof. Dr. Emiliano Nicolas Calderon
PPG-CiAC – NUPEM – UFRJ/Macaé
________________________________________________________
Prof.ª Dra. Gleyci Moser
Faculdade de Oceanografia - UERJ
________________________________________________________
Dr. Marcelo Semeraro de Medeiros
Coordenador de Segurança, Meio Ambiente e Saúde - BG E&P Brasil
Rio de Janeiro
2017
DEDICATÓRIA
Dedico este trabalho à minha mãe Maria da Penha, ao meu pai Gilberto (in memorian) e às
minhas irmãs Letícia e Melina, vocês são a minha força e a minha razão para seguir em frente.
AGRADECIMENTOS
À CAPES pela bolsa concedida e ao PPG-OCN pelo aprendizado e oportunidade de

conhecer ótimos professores, alunos e pelas inúmeras experiências vividas nesses dois anos.
À minha orientadora Helena Passeri Lavrado por me ceder um material que já estava
esquecido, foi um desafio e quase uma loucura fazer a histologia desse material, obrigada pela
confiança! Agradeço também por toda oportunidade oferecida desde o término da graduação
até hoje, por acreditar em mim e no meu trabalho, hoje sou uma profissional melhor por tudo
que vivi durante esses anos no laboratório. Muito obrigada!
Ao projeto “Caracterização Ambiental da Baía de Guanabara”, coordenado pelo
CENPES/PETROBRAS, que gerou o material do presente trabalho.
À Andrea Junqueira eterna orientadora e amiga, agradeço pela oportunidade de
trabalhar no PELD Costão, aprendi muito durante esse tempo. Obrigada por dividir conosco
suas experiências, pelas conversas de incentivo, pelo carinho de sempre e por todo
aprendizado durante esses anos. Obrigada por tudo!
À professora Érica Caramashi, do Laboratório de Ecologia de Peixes – UFRJ, por ter
cedido o laboratório de histologia e em especial ao técnico Sérgio Teixeira pela confecção das
lâminas. Obrigada pela dedicação, pelas conversas entre o cronômetro e os corantes, por todos
os ensinamentos e por aturar toda minha desconfiança (muitas vezes você era o mais
empolgado) e insistência até obtermos um resultado satisfatório! Hoje eu fico feliz por saber
que todo esforço valeu a pena, muito obrigada pela paciência!
Ao professor Inácio Domingos, do Laboratório de Protistologia – UFRJ, sempre
disposto a compartilhar o microscópio, ao técnico Marcelo pelos ensinamentos e toda equipe
pelo carinho e receptividade.
À professora Yocie Yoneshigue Valentin e à bióloga Adriana Dalto, por ceder o
espaço e o microscópio sempre que era preciso, à Carla e toda equipe do laboratório pelas
conversas e pelo cafezinho da tarde com todo carinho de sempre. Foi ótimo trabalhar com
vocês durante alguns meses, já tenho saudades.
Ao Rafael Moura, pelo talento com a câmera fotográfica, sua ajuda foi essencial para
obter boas imagens do material histológico e do material fresco. Obrigada pela parceria, é
sempre muito bom trabalhar com você.
À professora Débora Pires, por toda atenção e disponibilidade para tirar dúvidas
durante este trabalho, obrigada pelos ensinamentos e pelas dicas reprodutivas!
À toda equipe do Lab Benthos: Arthur, Camila, Cássia, Débora, Isabela, Iza,
Jerônimo, Marcele, Maria Cecília, Mariana, Tayana e Wilson, pelas inúmeras conversas e
discussões sobre a BG, pela terapia em grupo durante os almoços e por todo apoio que
encontrei durante esses anos no melhor laboratório! Um agradecimento especial à Iza
Veríssimo pela ajuda em algumas imagens e no mapa.
Só tenho a dizer que um trabalho como esse não se faz sozinho, sem a colaboração de
todos vocês esse trabalho não teria sido realizado de forma completa. Eu acredito na ciência
que se faz com parceria, pois sozinhos somos só uma conchinha nesse oceano. Colaborando
formamos um oceano inteiro e vamos mais longe! Muito obrigada pela parceria e dedicação
de todos vocês.
Às amigas queridas da BioMar: Amana, Luciana, Mari, Carol, Clair e Cecília. Nesse
momento agradeço principalmente a Amana pelos ensinamentos e dicas sobre o mundo dos
corais! E à Cecília por toda ajuda durante o mestrado e por ter me mostrado “o caminho das
pedras” em vários momentos.
Aos amigos especiais, Carol Bastos e Iuri Mulato, parceiros de todas as horas, durante
toda essa jornada sempre estiveram ao meu lado, seja para chorar as mágoas e/ou brindar as
vitórias. Que seja assim sempre!
À Mariana Macedo, amiga de longa data, que acompanhou e participou de toda minha
saga acadêmica desde o início da graduação até os últimos momentos dessa dissertação, sem o
seu apoio o trajeto até aqui teria sido muito mais difícil. Mari e Gui, obrigada pelo carinho e
pela disponibilidade de sempre, vocês são incríveis!
Às minhas queridas produtoras Melina, Thaís, Wal e Géssica, por aturarem meus
papos biológicos desde a monografia, e por me apoiarem em mais essa etapa e pelas
conversas e terapia em grupo nos bares da vida. Aos amigos de Araruama, Macabu, Macaé,
Rio das Ostras e Rio de Janeiro, obrigado pelo apoio e compreensão, principalmente nos
momentos de ausência.
À toda minha família, em especial minha mãe e irmãs, que aguentaram firme os
momentos de estresse e desânimo, e que sempre me colocaram para cima e me fizeram
recuperar as esperanças e acreditar que tudo ia dar certo... E deu! À minha irmã Letícia por
estar sempre disposta a ler e revisar meus trabalhos!
E por fim agradeço à Deus por ter colocado todas essas pessoas maravilhosas em meu
caminho, pela proteção de todos os dias e por guiar os meus passos até aqui.
O que eu faço é uma gota no meio do oceano. Mas, sem ela, o oceano seria menor.
Madre Teresa de Calcutá
RESUMO
ARAUJO, Laiz Raquel de. Estrutura populacional de duas espécies de octocoral na Baía
de Guanabara (Rio de Janeiro, Brasil), com ênfase na biologia reprodutiva de Renilla
muelleri Kölliker, 1872. 2017. 87 f. Dissertação (Mestrado em Oceanografia) – Faculdade de
Oceanografia, Universidade do Estado do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, 2017.
A Baía de Guanabara é um importante ecossistema localizado na região metropolitana

do Rio de Janeiro. Apesar da crescente degradação ambiental a baía ainda mantém uma
grande diversidade. Duas espécies de Octocorallia do gênero Renilla são encontradas nesta
baía: Renilla muelleri e Renilla reniformis. Essas colônias habitam fundos arenosos,
possuindo papel importante na teia trófica bentônica da região. O presente trabalho tem por
objetivo verificar a distribuição espacial e temporal de R. muelleri e R. reniformis, presentes
na baía, analisar a estrutura populacional dessas espécies e conhecer a biologia reprodutiva de
R. muelleri. O material coletado foi oriundo da fauna acompanhante da pesca de arrasto de
camarão, em cinco áreas da Baía de Guanabara, durante dois anos (julho/2005 a junho/2007).
Dados de temperatura, salinidade e oxigênio dissolvido da água de fundo foram mensurados,
e amostras do sedimento foram coletadas para granulometria e matéria orgânica. Todas as
colônias foram identificadas, medidas e pesadas. Foram selecionadas 10 colônias por mês de
jan-dez/2006, para a análise histológica das estruturas reprodutiva. Houve uma variação inter-
anual na abundância de R. muelleri (t=-2,99; p<0,01). Para ambas as espécies, a variação
temporal mostrou aumento na abundância durante o verão e outono, e redução durante o
inverno. Na baía, a abundância dessas espécies está correlacionada com a porcentagem de
areia no sedimento (rs=0,64; p<0,01) e inversamente correlacionada com a matéria orgânica
(rs=-0,60; p<0,01), esses fatores orientam a distribuição espacial das colônias, que mostrou
diferenças entre as cinco áreas coletadas. Para R. muelleri, as áreas 1 e 2 (internas) foram
diferentes das áreas 3, 4 e 5 (canal central e entrada da baía) (F=11,74; p<0,001). Para R.
reniformis, as áreas 1 e 2 foram diferentes das áreas 4 e 5 (F=8,68; p<0,001). As duas
espécies são mais abundantes na entrada e áreas intermediárias da baía. Em relação à estrutura
de tamanho, as colônias de R. muelleri apresentaram largura média de 26,09 (±8,90) mm e
comprimento médio de 13,97 (±4,06) mm. Já R. reniformis apresentou largura média de 16,78
(±4,50) mm e comprimento médio de 11,78 (±2,97) mm. Existe diferença significativa entre a
largura média (t=14,70; p<0,01) e o comprimento médio (t=7,56; p<0,001) das colônias entre
as duas espécies estudadas. O tamanho das colônias também apresentou diferença entre as
áreas coletadas, sendo as colônias de R. muelleri, menores (largura) na área do canal central
(Área 3; F=284,9; p<0,01) e maiores (largura e comprimento) na área 5 (F=161,1; p<0,01), o
mesmo ocorrendo em relação ao peso (F=105,7; p<0,01). Em R. muelleri a razão sexual
encontrada não diferiu de 1:1 (ᵡ²=0,98; p=0,32) e as colônias não apresentaram dimorfismo
sexual em relação ao tamanho. Este trabalho também analisou a gametogênese dessa espécie,
os ovócitos e cistos espermáticos foram separados em três estágios de desenvolvimento com
tamanhos que diferiram entre si (F=862,86; p<0,01 e F=13,63; p<0,01). A partir dos dados
analisados podemos inferir que R. muelleri possui reprodução sazonal, ocorrendo
principalmente nos meses da primavera e verão. O presente trabalho é um importante passo
para o entendimento da ecologia e biologia reprodutiva dessas espécies, contribuindo para
medidas futuras na conservação da fauna da Baía de Guanabara.
Palavras-chave: Octocorallia. Renilla. Ecologia. Reprodução. Baía de Guanabara.

ABSTRACT
ARAUJO, Laiz Raquel de. Population structure of two octocoral species in Guanabara
Bay (Rio de Janeiro, Brazil), with emphasis on the reproductive biology of Renilla
muelleri Kölliker, 1872. 2017. 87 f. M.Sc. Dissertation – Faculdade de Oceanografia,
Universidade do Estado do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, 2017.
Guanabara Bay is an important ecosystem located in the metropolitan region of Rio de

Janeiro. Although the increasing environmental degradation, it still maintains a high diversity.
Two species of Octocorallia of genus Renilla are found this bay: Renilla muelleri and Renilla
reniformis. Their colonies inhabit sandy bottoms and play an important role in the benthic
trophic web. The present work aims to verify the spatial and temporal distribution of R.
muelleri and R. reniformis, to analyze the population structure of these species and to describe
the reproductive biology of R. muelleri. Samples have been taken from the bycatch of shrimp
trawlings for two years (July/2005 to June/2007) in five areas of the Guanabara Bay. Data of
temperature, salinity and dissolved oxygen of the bottom water were measured and sediment
samples were collected for grain size and organic matter analyses. All colonies were
identified, measured and weighed. Ten colonies per month (Jan-Dec/2006) were selected for
histological analysis of reproductive structures. Interannual variation was significantly
different (t=-2.99; p<0.01) only for R. muelleri. For both species intraannual variation showed
increase in abundance during summer and autumn, and decreasing during winter. The
abundance of these species is correlated with percentage of sand in the sediment (rs=0.64,
p<0.01) and inversely correlated with organic matter (rs=-0.60, p<0.01). These factors
influence on the spatial distribution of the colonies and which vary among the five bay areas.
For R. muelleri, the inner areas 1 and 2 were different from central channel (area 3) and the
bay entrance (areas 4 and 5 - F=11.74, p<0.001). For R. reniformis, areas 1 and 2 were
different from areas 4 and 5 (F=8.68, p<0.001). The two species are more abundant in the
entrance and intermediate bay areas. In size structure, R. muelleri colonies had an average
width of 26.09 (± 8.90) mm and an average length of 13.97 (± 4.06) mm. R. reniformis had a
mean width of 16.78 (± 4.50) mm and an average length of 11.78 (± 2.97) mm. There is a
significant difference between the colony mean width (t=14.70, p<0.01) and the mean length
(t=7.56, p<0.001) between the two species. The size of colonies also showed difference
among the sampled areas, the colonies of R. muelleri being smaller (width) in area 3
(F=284.9, p<0.01) and larger (width and length) in area 5 (F=161.1, p<0.01). The same
pattern was observed for weight, with the lowest values found in area 3 and higher values in
area 5 (F=105.7, p<0.01). The sex ratio of R. muelleri was not different from 1:1 (ᵡ²=0.98,
p=0.32) and the size of colonies (width and length) did not differ between the sexes. This
study also analyzed the gametogenesis of thats species. Oocytes and spermatic cysts were
separated in three stages of development with sizes that differed from each other (F=862.86,
p<0.01 and F=13.63, p<0.01, respectively). From the data analysis, we suggest that R.
muelleri has a seasonal reproduction, occurring mainly in the spring and early summer
months. The present study is an important step towards the understanding of the ecology and
reproductive biology of these species and contributes with information for future decision-
making for conservation of Guanabara Bay fauna.
Key words: Octocorallia. Renilla. Ecology. Reproduction. Guanabara Bay.

LISTA DE FIGURAS
Figura 1 – Espécime de Renilla muelleri coletado na Baía de Guanabara............... 20

Figura 2 – Distribuição geográfica mundial da espécie Renilla muelleri.................. 21
Figura 3 – Espécime de Renilla reniformis coletado na Baía de Guanabara............ 21
Figura 4 – Distribuição geográfica mundial da espécie Renilla reniformis.............. 22
Figura 5 – Mapa da área de estudo indicando as cinco áreas de coleta na Baía de
Guanabara durante o período de julho/2005 a junho/2007...................... 25
Figura 6 – Mapa mostrando a distribuição do sedimento e a porcentagem de
matéria orgânica na Baía de Guanabara................................................... 26
Figura 7 – Esquema demonstrando as medidas de tamanho de colônia realizadas
(largura e comprimento) em ambas as espécies....................................... 28
Figura 8 – Escalonamento Multidimensional (MSD), baseado na matriz de
distância euclidiana das variáveis ambientais em cada área amostrada
na Baía de Guanabara............................................................................... 32
Figura 9 – Corte longitudinal e transversal de Renilla muelleri para observação do
posicionamento e coloração dos gametas................................................. 53
Figura 10 – Cortes histológicos dos diferentes estágios da gametogênese de Renilla
muelleri..................................................................................................... 55
Figura 11 – Cortes histológicos mostrando os diferentes estágios de
desenvolvimento dos gametas (I, II e III) ocorrendo juntos na mesma
colônia..................................................................................................... 61
LISTA DE GRÁFICOS
Gráfico 1 – Pluviosidade acumulada entre julho/2005 a maio/2007 na Baía de

Guanabara............................................................................................... 33
Gráfico 2 – Diferença na abundância de Renilla muelleri nas cinco áreas da Baía
de Guanabara.......................................................................................... 35
Gráfico 3 – Diferença na abundância de Renilla reniformis nas cinco áreas da
Baía de Guanabara.................................................................................. 36
Gráfico 4 – Número médio de colônias de Renilla muelleri coletadas nas
diferentes estações do ano, nas cinco áreas amostradas no (A)
primeiro ano entre julho/2005 e maio/2006 e (B) no segundo ano,
entre junho/2006 e maio de 2007, na Baía de Guanabara....................... 37
Gráfico 5 – Número médio de colônias de Renilla reniformis coletadas nas
diferentes estações do ano, nas cinco áreas amostradas no (A)
primeiro ano entre julho/2005 e maio/2006 e (B) no segundo ano,
entre junho/2006 e maio de 2007, na Baía de Guanabara....................... 38
Gráfico 6 – Distribuição da frequência de colônias de Renilla muelleri nas
diferentes classes de tamanho (largura) entre julho/2005 e
junho/2007.............................................................................................. 39
Gráfico 7 – Distribuição da frequência de colônias de Renilla muelleri nas
diferentes classes de tamanho (comprimento) entre julho/2005 e
junho/2007.............................................................................................. 39
Gráfico 8 – Diferença na largura das colônias de Renilla muelleri entre as cinco
áreas da Baía de Guanabara.................................................................... 40
Gráfico 9 – Diferença no comprimento das colônias de Renilla muelleri entre as
cinco áreas da Baía de Guanabara.......................................................... 41
Gráfico 10 – Diferença no peso das colônias de Renilla muelleri entre as cinco
Gráfico 11 – Distribuição de frequência de tamanho (largura) em Renilla muelleri
nas diferentes áreas de coleta da Baía de Guanabara.............................. 42
Gráfico 12 – Variação na estrutura de tamanho (largura) em Renilla muelleri ao
longo das estações do ano, entre julho/2005 e maio/2007 na Baía de
Guanabara............................................................................................... 43
Gráfico 13 – Distribuição da frequência de colônias de Renilla reniformis nas
diferentes classes de tamanho (largura) entre julho/2005 e
junho/2007.............................................................................................. 44
Gráfico 14 – Distribuição da frequência de colônias de Renilla reniformis nas
diferentes classes de tamanho (comprimento) entre julho/2005 e
junho/2007.............................................................................................. 45
Gráfico 15 – Diferença na largura das colônias de Renilla reniformis entre as cinco
Gráfico 16 – Diferença no comprimento das colônias de Renilla reniformis entre as
cinco áreas da Baía de Guanabara.......................................................... 46
Gráfico 17 – Diferença no peso das colônias de Renilla reniformis entre as cinco
Gráfico 18 – Distribuição de frequência de tamanho (largura) em Renilla
reniformis nas diferentes áreas de coleta da Baía de Guanabara............ 47
Gráfico 19 – Variação na estrutura de tamanho (largura) em Renilla reniformis nas
estações do ano, entre julho/2005 e maio/2007 na Baía de
Guanabara............................................................................................... 48
Gráfico 20 – Variação sazonal das colônias juvenis e adultas de Renilla muelleri
provenientes da área 3 (Canal Central) na Baía de Guanabara entre
julho/2005 e maio/2007.......................................................................... 50
provenientes da área 4 (Entrada da baía) na Baía de Guanabara entre
julho/2005 e meio/2007.......................................................................... 50
provenientes da área 5 (Ilha do Fundão) na Baía de Guanabara entre
julho/2005 e maio/2007.......................................................................... 51
Gráfico 23 – Diferença entre a largura das colônias fêmeas, machos e inférteis (<
23 mm de largura) de Renilla muelleri na Baía de Guanabara durante
o ano de 2006.......................................................................................... 52
Gráfico 24 – Diferença entre o comprimento das colônias fêmeas, machos e
inférteis (< 23 mm de largura) de Renilla muelleri na Baía de
Guanabara durante o ano de 2006........................................................... 52
Gráfico 25 – Distribuição de frequência dos ovócitos I nas diferentes classes de
tamanho................................................................................................... 56
Gráfico 26 – Distribuição de frequência dos ovócitos II nas diferentes classes de
tamanho................................................................................................... 56
Gráfico 27 – Distribuição de frequência dos ovócitos III nas diferentes classes de
tamanho................................................................................................... 57
Gráfico 28 – Médias de tamanho (µm) entre os ovócitos I, II e III das fêmeas de
Renilla muelleri coletadas na Baía de Guanabara................................... 57
Gráfico 29 – Distribuição de frequência dos cistos espermáticos I nas diferentes
classes de tamanho.................................................................................. 58
Gráfico 30 – Distribuição de frequência dos cistos espermáticos II nas diferentes
Gráfico 31 – Distribuição de frequência dos cistos espermáticos III nas diferentes
Gráfico 32 – Médias de tamanho (µm) entre os cistos espermáticos I, II e III dos
machos de Renilla muelleri coletados na Baía de Guanabara................ 59
Gráfico 33 – Frequência de ocorrência dos estágios dos ovócitos nas colônias
fêmeas de Renilla muelleri por mês, durante o ano de 2006.................. 60
Gráfico 34 – Frequência de ocorrência dos estágios dos cistos espermáticos nas
colônias machos de Renilla muelleri por mês, durante o ano de 2006... 61
LISTA DE TABELAS
Tabela 1 – Dados abióticos coletados em cinco áreas da Baía de Guanabara,

separados por estação do ano nos dois anos estudados (julho/2005 a
maio/2007).................................................................................................... 34
Tabela 2 – Correlação de Spearman entre as variáveis ambientais e a abundância das
duas espécies de Renilla encontradas na Baía de Guanabara....................... 36
Tabela 3 – Porcentagem de colônias juvenis e adultas de Renilla muelleri em cada
área de coleta na Baía de Guanabara............................................................ 49
Tabela 4 – Tabela comparativa entre trabalhos anteriores que abordaram a
reprodução em penatuláceos......................................................................... 70
SUMÁRIO
INTRODUÇÃO ................................................................................................... 16
1 OCTOCORAIS DA BAÍA DE GUANABARA................................................. 19
1.1 Renilla muelleri Kölliker, 1872 ........................................................................... 20
1.2 Renilla reniformis (Pallas, 1766) ......................................................................... 21
2 OBJETIVOS ........................................................................................................ 23
2.1 Objetivo geral ...................................................................................................... 23
2.2 Objetivos específicos ........................................................................................... 23
3 MATERIAL E MÉTODOS ................................................................................ 24
3.1 Área de estudo ..................................................................................................... 24
3.2 Amostragem ......................................................................................................... 26
3.3 Levantamento de dados biológicos .................................................................... 27
3.3.1 Estrutura populacional ........................................................................................... 27
3.3.2 Biologia reprodutiva .............................................................................................. 28
3.4 Análise de dados .................................................................................................. 29
3.4.1 Dados abióticos ..................................................................................................... 29
3.4.2 Estrutura populacional ........................................................................................... 30
3.4.3 Biologia reprodutiva .............................................................................................. 30
4 RESULTADOS .................................................................................................... 32
4.1 Dados abióticos .................................................................................................... 32
4.2 Estrutura populacional de Renilla muelleri e Renilla reniformis..................... 35
4.2.1 Distribuição espacial e temporal da abundância.................................................... 35
4.2.2 Estrutura de tamanho ............................................................................................. 38
4.2.2.1 Renilla muelleri ..................................................................................................... 38
4.2.2.2 Renilla reniformis .................................................................................................. 44
4.3 Biologia reprodutiva de Renilla muelleri ........................................................... 49
4.3.1 Descrição dos estágios de desenvolvimento dos gametas...................................... 53
4.3.2 Diferença no tamanho das estruturas reprodutivas nos diferentes estágios de
desenvolvimento..................................................................................................... 56
4.3.3 Estimativa da época de desova .............................................................................. 60
5 DISCUSSÃO ........................................................................................................ 62
5.1 Estrutura populacional ....................................................................................... 62
5.2 Biologia reprodutiva de Renilla muelleri .......................................................... 66
CONCLUSÕES ................................................................................................... 72
REFERÊNCIAS .................................................................................................. 73
APÊNDICE A – Rotina histológica do material analisado................................... 80
APÊNDICE B – Resultado do teste pos-hoc Tukey da ANOVA unifatorial
para comparação da abundância de Renilla muelleri e Renilla reniformis nas
cinco áreas da Baía de Guanabara entre julho/2005 e junho/2007........................ 81
APÊNDICE C – Resultado da Correlação de Spearman realizada entre as
médias mensais da abundância de Renilla muelleri e Renilla reniformis e as
variáveis ambientais, na Baía de Guanabara entre julho/2005 e junho/2007......... 82
APÊNDICE D – Resultado do teste pos-hoc Tukey da ANOVA unifatorial
para comparação das variáveis populacionais de Renilla muelleri entre as cinco
áreas da Baía de Guanabara entre julho/2005 e junho/2007.................................. 83
APÊNDICE E – Resultado do teste pos-hoc Tukey da ANOVA unifatorial
para comparação das variáveis populacionais de Renilla reniformis entre as
cinco áreas da Baía de Guanabara entre junho/2005 e julho/2007........................ 84
APÊNDICE F – Resultado do teste t de Student para comparação do tamanho
da colônia entre as duas espécies e para comparação interanual da abundância
na Baía de Guanabara............................................................................................. 85
APÊNDICE G – Número mensal de colônias (fêmea, macho e infértil) e razão
sexual mensal e total, das colônias de Renilla muelleri de janeiro a dezembro de
2006 na Baía de Guanabara.................................................................................... 86
APÊNDICE H – Resultado do teste pos-hoc Tukey da ANOVA unifatorial
para avaliar a diferença do tamanho entre os três estágios reprodutivos dos
ovócitos e cistos espermáticos................................................................................ 87
APÊNCICE I – Frequência de ocorrência dos estágios dos ovócitos em cada
uma das colônias fêmeas de Renilla muelleri, durante o ano de 2006................... 88
APÊNDICE J – Frequência de ocorrência dos estágios dos cistos espermáticos
em cada uma das colônias machos de Renilla muelleri, durante o ano de 2006.... 89
16
INTRODUÇÃO
Baías costeiras apresentam condições ideais para o desenvolvimento de atividades

humanas de caráter socioeconômico, pela sua localização abrigada e facilidade de acesso,
sendo locais propícios para a urbanização, atividades industriais, instalação de portos e
navegação (KNOPPERS et al., 2009). Por esses motivos, as baías sofrem grande pressão
antrópica sendo frequentemente locais de despejo de rejeitos industriais e domésticos, o que
acaba gerando um alto nível de eutrofização em suas águas.
Apesar dos diversos projetos e investimentos na despoluição da Baía de Guanabara, no
Rio de Janeiro, a qualidade ambiental de suas águas não tem apresentado melhorias
(SOARES-GOMES et al., 2016). Na entrada da baía até a região intermediária, onde a
circulação de água oceânica é mais intensa, a qualidade ambiental ainda se mantém boa, com
menores valores de nitrogênio, fósforo e coliformes fecais (FISTAROL et al., 2015). Porém, à
medida que se adentra a baía, essa situação muda radicalmente, com altos níveis de nitrogênio
e fósforo, e níveis não detectáveis de oxigênio ocorrendo nas regiões mais internas e também
na região oeste (FISTAROL et al., 2015; KJERFVE et al., 1997; PARANHOS et al., 2001).
Mesmo com a intensa poluição, a Baía de Guanabara ainda sustenta um grande
número de pescadores em atividade comercial, com desembarques que já chegaram a atingir,
em 2001-2002, 19 toneladas de pescado (JABLONSKI et al., 2006) e que hoje se encontram
em declínio. Além disso, a baía possui papel importante na manutenção dos estoques
pesqueiros, pois atua como berçário para espécies comercialmente importantes e fornece
abrigo para o crescimento e a reprodução de espécies costeiras (MORAES E LAVRADO,
2017; SILVA JUNIOR et al., 2013; 2016).
Entre as atividades pesqueiras, a pesca com rede de arrasto é uma prática muito
comum na baía, sendo que essa arte de pesca captura não só a espécie-alvo como também
todas as espécies que estão no fundo no momento do arrasto, sendo muitas delas sem valor
comercial. A essas espécies damos o nome de fauna acompanhante (“by-catch”). Diversos
grupos podem ser considerados parte da fauna acompanhante da pesca de arrasto, como
crustáceos, moluscos, equinodermos e cnidários (BOVCON et al., 2013). Quando não há
interesse comercial nestes organismos, como geralmente é o caso dos equinodermos e
cnidários, eles são lançados de volta ao mar. Porém, como foram retirados do seu local de
origem, arrastados e muitas vezes destruídos, muitos não conseguem se reintegrar ao
ambiente e morrem.
17
Diversos estudos utilizam os organismos proveniente da fauna acompanhante para

conhecer aspectos ecológicos e reprodutivos dessas espécies, além de chamar atenção para a
vulnerabilidade das espécies que não são o alvo principal da pesca e também para os
problemas desta arte de pesca na conservação dos diversos grupos coletados e dos
ecossistemas atingidos (BRANCO et al., 2015; BUHL-MORTENSEN et al., 2015;
JORGENSEN et al., 2015; TROFFE et al., 2005; WILSON et al., 2002).
Entre esses organismos, os cnidários octocorais do gênero Renilla Lamarck, 1816
encontrados na Baía de Guanabara são comumente capturados em arrastos de fundo para
pesca de camarão. Essas espécies desempenham um papel relevante no ecossistema, servindo
de alimento para diversas espécies marinhas. Entre os potenciais predadores de Renilla estão
os siris e peixes, que se alimentam junto ao fundo (BARSBY E KUBANEK, 2005;
CLAVICO et al., 2007a), como também nudibrânquios e estrelas-do-mar (KASTENDIEK,
1982). Consequentemente, sua constante captura pode gerar impactos no sistema bentônico,
afetando diretamente na trama trófica dos organismos de fundo não consolidado da região.
Os cnidários, em geral, despertam o interesse da comunidade científica, como também
das empresas de biotecnologia e farmacologia, pois muitas espécies são potenciais produtoras
de compostos químicos e substâncias benéficas para o homem (CASTRO et al., 2006). Os
representantes do gênero Renilla possuem compostos químicos de interesse biotecnológico
e a maior parte da produção científica sobre este grupo envolve um maior conhecimento
destes compostos e sua potencial aplicação (BARSBY E KUBANEK, 2005; CHEN et al.,
2010; CONTAG E BACHMANN, 2002; SHIFERA E HARDIN, 2010). A proteína Renilla-
luciferase existente nessas espécies, tem sido muito utilizada em ensaios da área biomédica
como marcador molecular bioluminescente (EDMONDS et al., 2010; ESKELIN et al., 2010;
LIU et al., 2011; ZHOU et al., 2013) e abrange a maior parte dos trabalhos atuais que citam
essas espécies.
Mesmo sendo um gênero abundante em águas rasas, estudos ecológicos com Renilla
não são comuns (KASTENDIEK, 1976; MORIN et al., 1985). Encontram-se, com mais
frequência, estudos ecológicos com outras espécies de penatuláceos (BAILLON et al., 2012;
2014; CLIPPELE et al., 2015), grupo que também ocorre frequentemente em oceano
profundo, porém essas espécies são morfologicamente muito diferentes das espécies do
gênero Renilla, apesar de pertencerem a mesma ordem.
Estudos contendo informações reprodutivas sobre esse gênero também são escassos.
Os estudos existentes utilizaram observações em laboratório para descrever as características
reprodutivas e a época de desova das espécies Renilla koellikeri e Renilla reniformis
18
(SATTERLIE E CASE, 1979; TREMBLAY et al., 2004; WILSON, 1883), sendo que
nenhum envolveu análise histológica das estruturas reprodutivas. Trabalhos com essas
características são comumente encontrados para outras espécies da ordem Pennatulacea
(EDWARDS E MOORE, 2008; 2009; LOPES et al., 2012; PIRES et al., 2009; SERVETTO
et al., 2013; SOONG, 2005).
Não se conhece a biologia reprodutiva e ecologia populacional de R. muelleri e R.
reniformis na Baía de Guanabara. OLIVEIRA (1950) observou inúmeras colônias de Renilla
spp. nos dois lados do canal central da Baía de Guanabra, entre 8 – 10 metros de
profundidade. Entretanto, os estudos mais recentes, são de caráter taxonômico para separação
e confirmação das duas espécies (CASTRO E MEDEIROS, 2001) e na área de ecologia
química, investigando potenciais agentes defensivos e mecanismos de defesa contra
predadores (CLAVICO et al., 2007a; 2013). Contudo, estudos básicos são de extrema
importância para o manejo e conservação das espécies, pois a partir deles são obtidos
subsídios essenciais (grau de sensibilidade das espécies a distúrbios, período reprodutivo,
tamanho populacional, entre outros) para determinação de estratégias a serem tomadas nesses
processos.
Desta forma, o presente estudo tem por objetivo geral descrever a distribuição espacial
e estrutura populacional de Renilla muelleri Kölliker, 1872 e Renilla reniformis (Pallas, 1766)
na Baía de Guanabara, e dar ênfase na biologia reprodutiva da espécie mais abundante, R.
muelleri. As informações geradas serão importantes para a conservação dessas espécies e
servirão de linha de base para futuros estudos de monitoramento ambiental.
19
1 OCTOCORAIS DA BAÍA DE GUANABARA
São conhecidas cerca de 11.000 espécies de cnidários no mundo, quase todos

exclusivamente marinhos (BRUSCA & BRUSCA, 2007). A Subclasse Octocorallia possui
cerca de 3.200 espécies, distribuídas em oito ordens (BRUSCA & BRUSCA, 2007;
WILLIAMS, 2011), sendo a ordem Pennatulacea a que engloba as espécies estudadas no
presente trabalho.
A ordem Pennatulacea possui 200 espécies consideradas válidas, distribuídas em 35
gêneros (WILLIAMS, 1995; 2011), sendo a maior diversidade de penatuláceos encontrada no
Indo-Pacífico tropical (FABRICIUS, 2011). Deste número, na costa brasileira já foram
registradas 13 espécies pertencentes a seis gêneros: Anthoptilum, Pennatula, Protoptilum,
Renilla, Umbellula e Acanthoptilum (CASTRO et al., 2006; CASTRO & MEDEIROS, 2001).
Os penatuláceos apresentam colônias complexas e polimórficas. Como características
básicas, todas as colônias possuem um pedúnculo para ancoragem em substrato não
consolidado e uma raque de onde se originam os pólipos. Esses podem ser de dois tipos: os
autozoóides, que são responsáveis pela alimentação e reprodução; e os sifonozoóides, que são
reduzidos e auxiliam os autozoóides com a formação de correntes de água através da colônia.
Em alguns penatuláceos, a raque é alongada e cilíndrica; em outros, é achatada e em forma de
folha, ainda podendo apresentar o formato recortado de uma pena. Outra característica do
grupo é a frequente presença de bioluminêscencia (BRUSCA & BRUSCA, 2007;
SATTERLIE E CASE, 1979; WILLIAMS, 2011).
Dentre os penatuláceos, o gênero Renilla Lamarck, 1816 se distribui pela costa
Pacífica e Atlântica das Américas do Norte, Central e Sul (CASTRO & MEDEIROS, 2001;
OBIS, 2016; WILLIAMS, 1995). No geral, as espécies pertencentes a esse gênero são de
águas rasas, porém a distribuição batimétrica do gênero alcança 400 metros de profundidade
(WILLIAMS, 2011). Em relação ao padrão sexual, as colônias do gênero Renilla são
gonocóricas, ou seja, toda a colônia produz somente um tipo de gameta (masculino ou
feminino) e no modo de reprodução se caracterizam como liberadoras de gametas, com
desovas sincrônicas durante a primavera e verão (maio – julho) no hemisfério norte
(SATTERLIE E CASE, 1979; TREMBLAY et al., 2004; WILSON, 1883).
Até o momento, foram descritas sete espécies pertencentes ao gênero Renilla: Renilla
muelleri Kölliker, 1872; Renilla reniformis (Pallas, 1766); Renilla amethystina Verril, 1864;
Renilla koellikeri Pfeffer, 1886; Renilla musaica Zamponi & Pérez, 1996; Renilla octodentata
20
Zamponi & Pérez, 1996 e Renilla tentaculata Zamponi, Pèrez & Capitali, 1996 (WoRMS,
2016). Duas delas são encontradas na Baía de Guanabara: R. muelleri e R. reniformis .
1.1 Renilla muelleri Kölliker, 1872
As características principais dessa espécie consistem em uma raque mais larga que
longa e num pedúnculo pequeno (Figura 1). Os pólipos autozoóides possuem cinco dentes
calicinais e os escleritos da raque e dos dentes calicinais são da mesma cor básica (CASTRO
& MEDEIROS, 2001). A distribuição geográfica abrange as costas leste e oeste das
Américas, se caracterizando como anfi-americana (CASTRO & MEDEIROS, 2001;
MEDEIROS, 2005; OBIS, 2016 - Figura 2). O registro batimétrico mais profundo encontrado
para a espécie no Brasil é de TOMMASI et al. (1972 ) apud MEDEIROS (2005), ao largo do
Rio Grande do Sul, a 128 m de profundidade.
Figura 1 – Espécime de Renilla muelleri coletado na Baía de Guanabara
Legenda: A) Parte superior da colônia, B) Parte inferior da colônia

Fonte: A autora, 2017
21
Figura 2 – Distribuição geográfica mundial da espécie Renilla muelleri
Fonte: Ocean Biogeographic Information System, 2016. Disponível em: http://www.iobis.org/mapper/
1.2 Renilla reniformis (Pallas, 1766)
Essa espécie se caracteriza por ter a raque tão larga quanto longa e um pedúnculo
longo (Figura 3). Os pólipos autozoóides possuem sete dentes calicinais, sendo a cor dos
escleritos dos dentes calicinais diferente da cor dos escleritos da raque (CASTRO &
MEDEIROS, 2001). A distribuição geográfica da espécie também se caracteriza como anfi-
americana (CASTRO & MEDEIROS, 2001; MEDEIROS, 2005; OBIS, 2016 - Figura 4). O
registro batimétrico mais profundo para o Brasil é o de MEDEIROS (2005) para a região de
Macaé, estado do Rio de Janeiro, a 60 metros de profundidade.
Figura 3 – Espécime de Renilla reniformis coletado na Baía de Guanabara
Legenda: A) Parte superior da colônia, B) Parte inferior da colônia.

Fonte: A autora, 2017.
22
Figura 4 – Distribuição geográfica mundial da espécie Renilla reniformis
Fonte: Ocean Biogeographic Information System, 2016. Disponível em: http://www.iobis.org/mapper/

23
2 OBJETIVOS
2.1 Objetivo geral
Descrever a distribuição espacial e a estrutura populacional de Renilla muelleri e

Renilla reniformis na Baía de Guanabara, com ênfase na biologia reprodutiva da espécie mais
abundante, R. muelleri.
2.2 Objetivos específicos
a) Identificar padrões espaciais e temporais na estrutura da população, a partir

da abundância e do tamanho das colônias de Renilla muelleri e Renilla
reniformis na Baía de Guanabara;
b) Estabelecer relações entre a abundância das duas espécies estudadas com as
características da água de fundo e do sedimento na região;
c) Realizar um estudo histológico das colônias de ambos os sexos, a fim de se
estimar o período reprodutivo da espécie mais abundante, Renilla muelleri,
na Baía de Guanabara.
24
3 MATERIAL E MÉTODOS
3.1 Área de estudo
A Baía de Guanabara está localizada no Estado do Rio de Janeiro, na região

metropolitana da cidade, entre as latitudes 22° 50‟ Sul e longitude 43° 10‟ Oeste (Figura 5).
Possui uma superfície de 384 km2 e um volume médio de água em torno de 1,87.109 m3. O
seu perímetro é de 131 km, com sua entrada medindo apenas 1,6 km de largura, o que faz com
que as correntes de maré ganhem velocidade e penetrem na baía, possibilitando a renovação
de 50% do seu volume d‟água em 11,4 dias (KJERFVE et al., 1997; 2001).
A batimetria da baía é complexa, iniciando em um canal central que possui uma
profundidade média de 30 metros, com depressões que podem alcançar até 58 metros de
profundidade. Já o interior da baía vai se tornando cada vez mais raso, tendo no geral uma
profundidade média de 5,7 m (KJERFVE et al., 1997). Apresenta regime de maré misto, com
predominância semidiurna. O clima da região é tropical úmido, com duas épocas do ano bem
definidas, sendo a estação chuvosa de outubro a abril e, de maio a setembro, a estação seca
(PARANHOS & MAYR, 1993). Em relação à temperatura e salinidade, a baía possui valores
distintos na entrada e demais regiões, variando ao longo da coluna d'água entre 16 – 28 °C e
23 – 37 de salinidade, na entrada, enquanto nas regiões mais internas, a temperatura varia
entre 20 – 33 °C e a salinidade de 11 – 34 (PARANHOS & ANDRADE, 2012).
De acordo com MAYR et al (1989), as fontes de poluição e a influência da
hidrodinâmica permitem a separação de cinco áreas distintas na Baía de Guanabara, nas quais
os fatores naturais e antrópicos atuam de forma diferenciada. O canal central possui a maior
circulação de água oceânica e, por consequência, melhor qualidade ambiental; já as áreas que
se localizam no entorno do canal se contrastam pelo alto grau de poluição, influenciado pelo
descarte de rejeitos domésticos e industriais. Na entrada da baía, apesar da proximidade das
águas oceânicas, o seu entorno também está submetido à poluição orgânica das cidades do
Rio de Janeiro e Niterói. E nas regiões mais ao fundo da baía, ao norte, a influência maior é
do aporte fluvial e a proximidade dos manguezais remanescentes. Já a área à noroeste possui
alto grau de degradação ambiental com várias fontes de poluição no seu entorno e circulação
oceânica deficiente.
25
Em relação à distribuição de sedimento, a Baía de Guanabara pode ser dividida em

três setores que refletem os processos sedimentares dominantes em cada local, associados a
menor influência marinha quanto mais internos forem (Figura 6). Na entrada, há
predominância de depósitos de areia com a formação de dunas arenosas características de
regiões com uma maior ação hidrodinâmica, sob influência da energia das marés. Uma zona
de transição, na parte intermediária, apresenta uma mistura de sedimentos finos e arenosos,
representando a diminuição gradativa da ação de correntes de maré. Já as regiões mais
internas e rasas da baía são dominadas por sedimentos lamosos, representando um ambiente
de baixa energia onde o sedimento mais fino é depositado juntamente com a matéria orgânica
(CATANZARO et al., 2004; KJERFVE et al., 1997; QUARESMA et al., 2000).
Cercada por uma das regiões mais industrializadas e urbanizadas do Brasil, a Baía de
Guanabara, a segunda maior baía da costa brasileira, se tornou um dos ambientes estuarinos
mais importantes comercialmente e, ao mesmo tempo, um dos mais degradados do país.
Descargas de efluentes industriais e domésticos sem tratamento, e o crescimento populacional
desenfreado geram problemas ambientais cada vez maiores. Ainda assim, a baía possui um
papel importante na manutenção dos estoques pesqueiros, atuando como berçário para
diversas espécies comerciais e mantendo um grande número de pescadores artesanais em
atividade (JABLONSKI et al., 2006, 2012).
Figura 5 – Mapa da área de estudo indicando as cinco áreas de coleta na Baía

de Guanabara durante o período de julho/2005 a junho/2007
Legenda: Áreas: 1 = Ilha do Governador, 2 = Ilha de Paquetá, 3 = Canal

central, 4 = Entrada da baía e 5 = Ilha do Fundão.
Fonte: MORAES E LAVRADO, 2017.
26
Figura 6 – Mapa mostrando a distribuição do sedimento e a porcentagem de matéria orgânica na Baía de

Guanabara
Fonte: Modificado de CATANZARO et al., 2004.
3.2 Amostragem
Durante o período de julho de 2005 a junho de 2007, foram amostradas cinco áreas na
Baía de Guanabara (autorização do IBAMA nº 055, de 12/05/2005), para a realização do
projeto “Avaliação Ambiental da Baía de Guanabara - Sistema bentônico”, coordenado pelo
CENPES/Petrobras. Entre as espécies-alvo deste projeto, encontram-se os invertebrados
bentônicos explorados comercialmente, como camarões e siris. Porém, como a arte de pesca
escolhida para a coleta foi rede de arrasto, toda a fauna acompanhante foi também coletada.
As espécies estudadas no presente trabalho, Renilla muelleri e R. reniformis, fazem parte
dessa fauna acompanhante da pesca de arrasto da Baía de Guanabara.
Durante esses dois anos, foram realizados arrastos quinzenais em cinco áreas da Baía
de Guanabara (Figura 5), escolhidas em função da diferença da qualidade ambiental existente
entre elas, baseando-se no trabalho de MAYR et al. (1989). Em cada quinzena, foram
realizados 10 arrastos, dois em cada área de coleta, com 30 minutos de duração cada e uma
área arrastada de aproximadamente 5.560 m². Todo o material coletado foi acondicionado em
27
sacos plásticos, etiquetados e armazenados em isopor com gelo até a chegada ao laboratório,
onde foram congelados ou conservados em álcool 70%.
No início e no final de cada arrasto, com o auxílio de uma sonda multiparâmetro YSI,
foram mensurados a temperatura, salinidade e o teor de oxigênio dissolvido da água de fundo
(mg/L). Amostras de sedimento também foram coletadas com o auxílio de um busca fundo de
Ekman para análise da composição granulométrica e do teor de matéria orgânica. Todos os
pontos de coleta foram georreferenciados com auxílio de um aparelho de GPS e a
profundidade foi obtida com o auxílio de um profundímetro portátil.
3.3 Levantamento de dados biológicos
3.3.1 Estrutura populacional
Todas as colônias de Renilla spp. foram identificadas e contadas. Em seguida, as

colônias foram medidas com auxílio de paquímetro digital (mm). Foi mensurado o maior eixo
da colônia, considerado como a largura (Figura 7). Perpendicular à largura, foi medido o
comprimento da colônia, considerado como a medida da borda da colônia até a inserção do
pedúnculo (Figura 7). Posteriormente, as colônias tiveram o peso úmido verificado com
balança de precisão de duas casas decimais (centésimo de grama).
Algumas colônias recém coletadas (2015/2016) foram seccionadas e observadas, sob
microscópico estereoscópico, para verificar a possível diferença na coloração dos gametas
femininos e masculinos. Foram realizados cortes transversais e longitudinais para observação
da coloração e posicionamento dos gametas na colônia.
28
Figura 7 – Esquema demonstrando as medidas de tamanho de colônia realizadas (largura e comprimento)

em ambas as espécies
Legenda: A) Largura - medida feita no maior eixo da colônia perpendicular ao comprimento, B)

Comprimento - entre a borda da colônia e a inserção do pedúnculo.
3.3.2 Biologia reprodutiva
Para análise da biologia reprodutiva, foi escolhida a espécie Renilla muelleri por ter
sido a mais abundante durante todo o período do estudo. Foram selecionadas 10 colônias a
cada mês, de janeiro a dezembro de 2006, totalizando 120 colônias. Todas as colônias
selecionadas foram oriundas da área 5, que apresentou maior abundância durante o período
escolhido. Cada colônia foi medida e pesada. Em seguida, foi separado um fragmento de
aproximadamente 1 cm da parte central de cada colônia para realização da histologia. Depois
de descalcificado em ácido fórmico 10%, cada fragmento foi emblocado em historesina e
cortado numa espessura que variou entre 5 - 7µm. Em seguida, os cortes foram corados com
Hematoxilina – Eosina para observação no microscópio óptico. O procedimento histológico
completo está descrito no Apêndice A.
Através da observação das lâminas histológicas em microscópio Leica DMLS, com
aumento de 200x e 400x, os ovócitos e cistos espermáticos foram contados e seus estágios de
maturação identificados, para definir o provável período de desova dessa espécie na região
estudada.
Em termos histológicos, os estágios de maturação dos ovócitos e cistos espermáticos
foram identificados e separados em três tipos, seguindo a descrição de PIRES et al. (2009)
nos quais o ovócito/cisto espermático I representa o desenvolvimento inicial das células
29
reprodutivas, o ovócito/cisto espermático II representa a fase intermediária do

desenvolvimento e o ovócito/cisto espermático III representa a fase final do desenvolvimento,
com as células reprodutivas prontas para a desova.
Em seguida, os ovócitos e cistos espermáticos foram medidos sempre no maior eixo,
com auxílio do programa Zeiss AxioVision SE64, utilizando o microscópio Zeiss com câmera
acoplada Zeiss AxioCam MRc5, para obtenção da média do tamanho e confecção do
histograma de frequência do tamanho nos diferentes estágios de desenvolvimento.
3.4 Análise de dados
3.4.1 Dados abióticos
Em relação aos fatores ambientais, os dados foram analisados entre as estações do ano
(primavera, verão, outono e inverno) de cada ano separadamente, sendo o ano 1
compreendido entre julho/2005 e maio/2006 e o ano 2 entre junho/2006 e maio/2007. Foram
calculados a média e o desvio padrão das variáveis ambientais mensuradas nas cinco áreas de
coleta. A pluviosidade acumulada no período de coleta foi obtida através do relatório anual de
chuvas da GEO-Rio disponível no site (http://alertario.rio.rj.gov.br/ acesso em 10/05/2016).
Para caracterizar as áreas de coleta em relação à similaridade dos fatores ambientais
entre elas, foi realizada uma análise de escalonamento multidimensional (MDS) no programa
Primer 6, sendo os dados ambientais padronizados pelo valor máximo. Em seguida, foi
utilizada a distância euclidiana para o cálculo da matriz de distância usada no MDS. Foi
realizada uma análise de similaridade (ANOSIM) para verificar se existia diferença entre as
áreas e entre as estações do ano.
Para avaliar a relação entre abundância das duas espécies estudadas e as variáveis
ambientais mensuradas neste estudo (temperatura, salinidade, oxigênio dissolvido,
composição granulométrica e matéria orgânica), foi realizada a correlação de Spearman no
programa Statistica 7 for Windows. Somente para esta análise foram utilizados os dados
abióticos (temperatura, salinidade e oxigênio dissolvido da água de fundo) cedidos pelo
Laboratório de Hidrobiologia – UFRJ, pois os dados coletados no presente estudo não
contemplaram os períodos de inverno 1 e primavera 2.
30
3.4.2 Estrutura populacional
Em relação à estrutura populacional das espécies, foi utilizado o test t de Student

quando o objetivo foi a comparação da abundância entre os dois anos, e para comparação da
largura média e comprimento médio entre as duas espécies. Quando o objetivo foi a
comparação entre as cinco áreas estudadas em relação às variáveis populacionais de cada
espécie (abundância, largura, comprimento e peso), foi realizada uma análise de variância
unifatorial (ANOVA). O teste de Tukey a posteriori foi utilizado para comparação dos pares
de médias.
Os pressupostos de normalidade dos dados e homogeneidade das variâncias foram
testados (Levene, p>0,05) e os dados foram transformados em log (x +1) quando necessário.
O nível de significância considerado foi de 0,05. Os testes estatísticos foram realizados no
programa Statistica 7 for Windows.
Para a estrutura de tamanho foram gerados histogramas de frequência para largura e
comprimento em ambas as espécies. A primeira classe compreendeu os tamanhos até 5 mm,
com intervalo de 3 mm para as demais classes, resultando num total de 22 classes de tamanho.
Para a representação da estrutura de tamanho nas diferentes áreas de coleta e estações do ano,
foi escolhida a medida da largura para análise dos histogramas em ambas as espécies.
3.4.3 Biologia reprodutiva
Em termos reprodutivos, após a análise das lâminas e separação sexual das colônias,
foi aplicado um teste de Qui-quadrado (ᵡ²), segundo ZAR (1996), para verificar a existência
de diferenças significativas na razão sexual entre colônias macho e fêmea, considerando a
razão teórica de 1M:1F. Para se analisar os estágios reprodutivos, foi calculada a frequência
relativa de cada estágio por mês e por colônia, em ambos os sexos.
Para analisar a estrutura de tamanho dos ovócitos e cistos espermáticos, foram gerados
histogramas de frequência de tamanho para cada estágio separadamente. As classes de
tamanho foram determinadas em função do resultado encontrado, e variaram de 25 até 425
µm, com intervalo de 5 µm entre cada uma delas, totalizando 17 classes de tamanho.
31
Para se testar a diferença no tamanho dos três estágios das células reprodutivas
idenficadas nas colônias machos e fêmeas, foi realizada uma análise de variância unifatorial
(ANOVA), com o teste de Tukey a posteriori. Os pressupostos de normalidade dos dados e
homogeneidade das variâncias foram testados (Levene, p>0,05) e os dados foram
transformados em log (x +1) quando necessário. O nível de significância considerado foi de
0,05. Os testes estatísticos foram realizados no programa Statistica 7 for Windows.
32
4 RESULTADOS
4.1 Dados abióticos
A partir dos dados ambientais analisados, verificou-se a semelhança entre as áreas 1 e

2 (áreas mais internas), que sofrem uma maior influência dos rios que desembocam na baía
(Figura 8). As amostras da área mais externa (área 4) formam um grupo bem coeso, sendo a
área sob maior influência marinha. Já as áreas 3 e 5 são consideradas áreas intermediárias, e
embora estejam espacialmente separadas entre si, elas sofrem tanto influência fluvial quanto
marinha, estando ora mais similares à área 4, ora mais similares às áreas 1 e 2 (Figura 8). Esse
resultado foi corroborado pela análise de similaridade (ANOSIM), que detectou diferença
significativa entre as cinco áreas estudadas (R-Global=0,624; p=0,001), sendo que somente as
áreas 1 e 2 não apresentaram diferença significativa entre si.
Figura 8 - Escalonamento Multidimensional (MSD), baseado na matriz de distância euclidiana das

variáveis ambientais em cada área amostrada da Baía de Guanabara
Legenda: 1: Ilha do Governador, 2: Ilha de Paquetá, 3: Canal Central 4: Enseada de Botafogo, 5:

Ilha do Fundão.
33
Considerando a média histórica da pluviosidade na cidade do Rio de Janeiro e a

pluviosidade acumulada durante o período de estudo (Gráfico 1), observa-se que o verão do
primeiro ano foi extremamente chuvoso tendo mais que 500 mm de pluviosidade acumulada.
Já durante o segundo ano, o inverno e o outono foram extremamente secos, ficando abaixo da
média histórica, assim como a primavera e o verão para a época chuvosa.
Gráfico 1 – Pluviosidade acumulada entre julho/2005 a maio/2007 na Baía de Guanabara
600,0
Pluviosidade acumulada (mm)
500,0
400,0
300,0
200,0
100,0
0,0
Inverno 1 Primavera1 Verão 1 Outono 1 Inverno 2 Primavera2 Verão 2 Outono 2
Legenda: Colunas: período estudado; Linha: média histórica para a cidade do Rio de Janeiro de
1901/1990.
Fonte: GEORIO, INMET, 2016.
A maior temperatura média foi registrada na área mais interna (área 1) durante o verão
dos dois anos, enquanto os menores valores foram obtidos no canal central da baía (área 3)
nesses mesmos períodos. Para a salinidade, as maiores médias foram registradas na entrada da
baía (área 4), durante o outono do primeiro ano e inverno do segundo ano, e os menores
valores foram obtidos na área mais interna (área 1) durante os dois períodos de verão
(Tabela1).
Analisando o teor de oxigênio dissolvido na água de fundo, a entrada da baía (área 4)
apresentou as maiores médias no verão 1 e no outono 2, e os menores valores foram
registrados nas áreas internas (área 1 durante o outono 1 e área 2 durante o verão 2). Para o
teor de matéria orgânica no sedimento, a área 2 apresentou os maiores valores nos dois anos
(inverno 1 e verão 2) e na área 4 foram registrados os menores valores nos dois anos sempre
durante a primavera (Tabela 1).
Em relação aos dados ambientais, os dois anos estudados não apresentaram diferenças
entre si (R-Global=0,007; p=0,34), entretanto houve diferença significativa entre as estações
do ano (R-Global=0,159; p=0,001) durante o segundo ano de coleta.
34
Tabela 1 – Dados abióticos coletados em cinco áreas da Baía de Guanabara, separados por estação
do ano, nos dois anos estudados (julho/2005 a maio/2007)
Profundidade (m)
Áreas 1 2 3 4 5
Prof. Inicial 2,41 (±0,86) 5,67 (±1,12) 14,12 (±10,20) 8,44 (±1,77) 5,92 (±1,10)
Prof. Final 2,70 (±0,96) 5,97 (±1,25) 15,18 (±10,46) 7,72 (±1,14) 5,94 (±1,21)
Temperatura (°C)
Áreas 1 2 3 4 5
Inverno 1 * * * * *
Primavera 1 26,71 (±0,90) 25,05 (±3,32) 23,90^ 22,95^ 25,06^
Verão 1 27,04 (±1,38) 24,51 (±1,26) 22,76 (±2,70) 22,80 (±2,52) 25,29 (±1,98)
Outono 1 25,41 (±2,35) 24,51 (±0,33) 24,33 (±0,22) 23,69 (±0,44) 24,55 (±0,43)
Inverno 2 23,00^ 23,00^ 22,80^ 23,00^ 22,75^
Primavera 2 * * * * *
Verão 2 26,66 (±2,42) 22,73 (±1,11) 21,48 (±2,95) 22,36 (±2,59) 22,46 (±2,56)
Outono 2 25,80 (±1,49) 24,47 (±1,50) 23,81 (±1,20) 23,41 (±0,89) 23,52 (±1,27)
Salinidade
Áreas 1 2 3 4 5
Inverno 1 * * * * *
Primavera 1 29,76 (±2,60) 31,32 (±0,03) 31,50^ 33,15^ 31,80^
Verão 1 27,86 (±1,61) 29,40 (±0,36) 31,16 (±1,01) 31,77 (±1,02) 29,37 (±1,42)
Outono 1 32,40 (±2,96) 34,22 (±1,44) 34,76 (±2,45) 35,52 (±2,79) 34,83 (±3,06)
Inverno 2 34,00^ 34,50^ 37,00^ 37,50^ 36,50^
Verão 2 26,01 (±0,27) 29,73 (±1,36) 31,01 (±0,33) 31,22 (±0,56) 29,91 (±0,02)
Outono 2 30,83 (±0,32) 31,69 (±0,71) 32,40 (±0,08) 33,36 (±0,31) 32,76 (±0,14)
Oxigênio Dissolvido (mg/L)
Áreas 1 2 3 4 5
Inverno 1 * * * * *
Primavera 1 3,10 (±0,92) 2,58 (±1,26) 5,13^ 6,20^ 5,73^
Verão 1 2,35 (±0,40) 2,51 (±1,26) 3,94 (±0,65) 5,74 (±0,79) 5,71 (±1,07)
Outono 1 1,72 (±0,65) 1,87 (±0,88) 4,56 (±2,87) 4,40 (±0,04) 3,56 (±2,17)
Inverno 2 4,80^ 1,23^ 2,25^ 5,19^ 4,26^
Verão 2 3,06 (±1,14) 1,04 (±0,25) 4,40 (±1,13) 5,93 (±0,27) 3,19 (±0,63)
Outono 2 2,17 (±0,51) 3,03 (±1,20) 4,70 (±0,50) 6,42 (±1,08) 2,43 (±0,68)
Matéria Orgânica (%)
Áreas 1 2 3 4 5
Inverno 1 15,24 (±0,03) 16,28 (±1,01) 9,33 (±1,63) 0,45 (±0,05) 9,47 (±1,98)
Primavera 1 14,43 (±1,21) 15,83 (±0,68) 5,94 (±1,84) 0,40 (±0,07) 10,14 (±1,61)
Verão 1 16,01 (±0,78) 15,51 (±1,34) 6,90 (±1,59) 1,09 (±0,94) 12,15 (±0,27)
Outono 1 14,88 (±1,58) 14,88 (±0,36) 9,10 (±1,55) 0,42 (±0,06) 11,35 (±4,62)
Inverno 2 14,30 (±0,04) 15,58 (±2,81) 5,67 (±1,05) 0,66 (±0,64) 8,28 (±1,39)
Primavera 2 14,17 (±1,76) 15,01 (±0,32) 6,84 (±4,02) 0,45 (±0,00) 11,65 (±4,72)
Verão 2 15,08 (±2,30) 16,74 (±0,15) 8,64 (±2,14) 1,58 (±1,61) 6,83 (±1,28)
Outono 2 14,22 (±1,08) 15,34 (±1,15) 8,76 (±1,51) 0,75 (±0,55) 7,12 (±2,56)
Legenda: Dados de média (± desvio padrão), (*) = dados não obtidos em campo, (^) = valor
único. Áreas: 1 = Ilha do Governador, 2 = Ilha de Paquetá, 3 = Canal central, 4 =
Entrada da baía e 5 = Ilha do Fundão.
35
4.2 Estrutura populacional de Renilla muelleri e Renilla reniformis
4.2.1 Distribuição espacial e temporal da abundância
Durante o período estudado, foi coletado um total de 14.344 colônias de R. muelleri e

199 colônias de R. reniformis. Ambas as espécies foram mais abundantes na área 4, entretanto
na área 2, encontrou-se o menor número de colônias de R. muelleri e nenhuma colônia de R.
reniformis. Analisando a abundância das espécies estudadas nas diferentes áreas de coleta,
podemos observar que, a abundância de R. muelleri nas áreas 1 e 2 foi significativamente
diferente das áreas 3, 4 e 5 (F=11,74 p<0,01 - Gráfico 2) e para R. reniformis, as áreas 1 e 2
foram significativamente diferentes das áreas 4 e 5 (F=8,68 p<0,01), porém a área 3 não teve
distinção entre as demais áreas (Gráficos 3).
Gráfico 2 - Diferença na abundância de Renilla muelleri nas cinco áreas da Baía de

Guanabara
Legenda: Gráfico com média (±Erro padrão), letras iguais indicam médias estatísticamente
semelhantes (ver Apêndice B). Áreas: 1 = Ilha do Governador, 2 = Ilha de
Paquetá, 3 = Canal central, 4 = Entrada da baía, 5 = Ilha do Fundão.
36
Gráfico 3 – Diferença na abundância de Renilla reniformis nas cinco áreas da Baía de

Guanabara
Legenda: Gráfico com média (±Erro padrão), letras iguais indicam médias
estatísticamente semelhantes (ver Apêndice B). Áreas: 1 = Ilha do Governador,
2 = Ilha de Paquetá, 3 = Canal central, 4 = Entrada da baía, 5 = Ilha do Fundão.
Através da correlação de Spearman, observou-se que a abundância das colônias de R.

muelleri está diretamente relacionada com a porcentagem de areia no sedimento (σ=0,64;
p<0,01) e inversamente relacionada com a porcentagem de matéria orgânica (σ=-0,60;
p<0,01). Para R. reniformis observamos a mesma tendência, porém com uma correlação
menos forte (Tabela 2 - Apêndice C). Pode-se observar que as variáveis ligadas ao sedimento
(matéria orgânica, cascalho, areia e lama) são as que possuem correlação mais forte com a
abundância de ambas as espécies (Tabela 2 – Apêndice C). A pluviosidade não indicou
correlação significativa com a abundância de R. muelleri (σ=0,14; p>0,05) e R. reniformis
(σ=0,37; p>0,05).
Tabela 2 – Correlação de Spearman entre as variáveis ambientais e a abundância das

duas espécies de Renilla encontradas na Baía de Guanabara
R. muelleri R. reniformis
Variáveis
σ p σ p
Temperatura -0,35 ** -0,21 *
Salinidade 0,57 ** 0,29 **
Oxigênio Dissolvido 0,24 ** 0,13 ns
Matéria Orgânica -0,60 ** -0,38 **
Profundidade 0,49 ** 0,20 *
Cascalho 0,49 ** 0,42 **
Areia 0,64 ** 0,40 **
Lama -0,59 ** -0,36 **
Pluviosidade 0,14 ns 0,37 ns
Legenda: **p<0,01; *p<0,05; ns – não significativo (p>0,05); Variáveis ambientais

N=120; Pluviosidade N=24.
37
Em relação à distribuição temporal, houve uma variação interanual na abundância da

espécie mais representativa. No segundo ano de coleta, R. muelleri foi expressivamente mais
abundante que no primeiro (t=-2,99; p<0,01). Já para R. reniformis não houve diferença na
abundância entre os dois anos estudados (t=-0,64; p=0,51).
Foi observado, para R. muelleri, um aumento na abundância das colônias durante o
verão e o outono nos dois anos de coleta, e uma clara diminuição da abundância durante o
inverno nos dois anos (Gráfico 4). Porém, somente o outono 2 foi significativamente diferente
das demais estações do ano (F=6,30; p<0,01). Para R. reniformis pôde-se observar um
aumento na abundância das colônias durante o verão, primavera e outono, e novamente uma
redução durante os dois períodos de inverno (Gráfico 5), porém as estações do ano não foram
estatísticamente diferentes entre si (F=1,81; p=0,09).
Gráfico 4 – Número médio de colônias de Renilla muelleri coletadas nas diferentes estações do ano, nas cinco
áreas amostradas no (A) primeiro ano entre julho/2005 e maio/2006 e (B) no segundo ano, entre
junho/2006 e maio de 2007, na Baía de Guanabara
Legenda: Gráfico com média (± desvio padrão). Gráfico A) Período entre julho/2005 a maio/2006. Gráfico B)
Período entre junho/2006 a maio/2007. Áreas: 1 = Ilha do Governador, 2 = Ilha de Paquetá, 3 = Canal
central, 4 = Entrada da baía, 5 = Ilha do Fundão.
38
Gráfico 5 - Número médio de colônias de Renilla reniformis coletadas nas diferentes estações do ano, nas cinco
áreas amostradas no (A) primeiro ano entre julho/2005 e maio/2006, e (B) no segundo ano, entre
junho/2006 e maio/2007 na Baía de Guanabara
Legenda: Gráfico com média (± desvio padrão). Gráfico A) Período entre julho/2005 a maio/2006. Gráfico B)
Período entre junho/2006 a maio/2007. Áreas: 1 = Ilha do Governador, 2 = Ilha de Paquetá, 3 = Canal
central, 4 = Entrada da baía, 5 = Ilha do Fundão.
4.2.2 Estrutura de tamanho
4.2.2.1 Renilla muelleri
As colônias de R. muelleri mostraram uma distribuição mais uniforme entre as classes

de tamanho, sendo encontradas colônias de 2,24 mm até 87,79 mm de largura, apresentando a
moda na classe de 23 mm de largura e uma média de 26,09 (± 8,90) mm. Em termos de
comprimento, as colônias variaram de 2,47 mm até 47,31 mm, apresentando a moda na classe
de 14 mm e média de 13,97 (± 4,06) mm (Gráficos 6 e 7).
39
Gráfico 6 – Distribuição da frequência de colônias de Renilla muelleri nas diferentes classes de tamanho
(largura) entre julho/2005 e junho/2007
40 N = 14.343
% de colônias - R. muelleri
30
20
10
0
5
8
14
11
17
20
23
26
29
32
35
38
41
44
47
50
53
56
59
62
65
Mais
Largura (mm)
Legenda: N = número de colônias analisadas.

Gráfico 7 – Distribuição da frequência de colônias de Renilla muelleri nas diferentes classes de tamanho
(comprimento) entre julho/2005 e junho/2007
40 N = 14.343
% de colônias - R. muelleri
30
20
10
0
5
8
11
14
17
20
23
26
29
32
35
38
41
44
47
50
53
56
59
62
65
Mais
Comprimento (mm)
40
Entre as áreas de coleta, podemos observar que as colônias de R. muelleri são

significativamente menores na área 3 e maiores nas áreas 2 e 5 para a largura (F=284,99
p<0,01 - Gráfico 8) e, em relação ao comprimento, as colônias novamente foram menores na
área 3 e maiores na área 5 (F=161,15 p<0,01 - Gráfico 9). A análise do peso úmido
corroborou as diferenças de tamanho, já que na área 3 encontraram-se as colônias mais leves e
na área 5 as mais pesadas (F=105,71 p<0,01 - Gráfico 10).
A distribuição de frequência de tamanho para a largura nas diferentes áreas de coleta
mostra o mesmo padrão, sendo que na área 3 observou-se uma maior porcentagem de colônias
com 23 mm de largura enquanto que, nas áreas 2 e 5, a maior porcentagem de colônias
aparece na classe de 29 a 32 mm (Gráfico 11).
Gráfico 8 – Diferença na largura das colônias de Renilla muelleri entre as cinco áreas da
Baía de Guanabara
Legenda: Gráfico com média (±Erro padrão), letras iguais indicam médias estatisticamente
semelhantes (ver Apêndice D). Áreas: 1 = Ilha do Governador, 2 = Ilha de
41
Gráfico 9 - Diferença no comprimento das colônias de Renilla muelleri entre as cinco áreas
da Baía de Guanabara
Gráfico 10 - Diferença no peso das colônias de Renilla muelleri entre as cinco áreas da Baía
de Guanabara
42
Gráfico 11 – Distribuição de frequência de tamanho (largura) em Renilla muelleri nas diferentes áreas de coleta
Legenda: N = número de colônias analisadas, Área 1 = Ilha do Governador, Área 2 = Ilha de Paquetá, Área 3 =
Canal central, Área 4 = Entrada da baía, Área 5 = Ilha do Fundão.
A variação temporal na estrutura de tamanho (considerando a largura) se mostrou

diferente para os dois anos estudados. No Inverno 1, observa-se duas modas, uma na classe de
20 - 23 mm, e outra na classe de 35 - 38 mm. Na primavera 1, a maior porcentagem foi
observada nas classes entre 23 e 29 mm. No verão 1, a distribuição de tamanho foi mais
uniforme, entretanto observa-se a presença de colônias menores que 14 mm. No outono 1, as
maiores porcentagens foram observadas novamente nas classes entre 23 e 29 mm (Gráfico
12).
No segundo ano, durante o inverno, observou-se mais de uma moda, sendo a maior na
classe de tamanho de 35 mm. Na primavera 2, observa-se uma distribuição mais uniforme
entre as classes de tamanho, entretanto nota-se uma maior porcentagem de colônias na classe
43
de 14 mm, ausentes durante o inverno. No verão 2 e no outono 2, a moda de tamanho foi

encontrada na classe de 20 – 23 mm (Gráfico 12).
Gráfico 12 - Variação na estrutura de tamanho (largura) em Renilla muelleri ao longo das estações do ano, entre
julho/2005 e maio/2007 na Baía de Guanabara

44
4.2.2.2 Renilla reniformis
As colônias de R. reniformis são menores, em média, e variaram de 7,87 mm até 48,76

mm de largura, apresentando a moda na classe de 17 mm de largura e uma média de 16,78
(±4,50) mm. Em relação ao comprimento, as colônias variaram de 5,94 mm até 34,98 mm,
sendo a moda observada na classe de 11 – 14 mm de comprimento, sendo a média de 11,78
(±2,97) mm (Gráficos 13 e 14). Existe diferença significativa tanto entre a largura média da
colônia (t=14,70; p<0,01) quanto entre o comprimento médio da colônia (t=7,57; p<0,01),
para as duas espécies analisadas.
Nas áreas coletadas, as maiores colônias em relação à largura, foram encontradas na
área 3 e as menores na área 5 (F=5,42 p<0,01 - Gráfico 15). Para o comprimento, não foram
observadas diferenças significativas entre as quatro áreas coletadas (F=2,16 p=0,09 - Gráfico
16). Em relação ao peso também não houve diferença significativa entre as áreas (F=0,78
p=0,05 - Gráfico 17).
Gráfico 13 – Distribuição da frequência de colônias de Renilla reniformis nas diferentes classes de tamanho
(largura) entre julho/2005 e junho/2007
50
% de colônias - R. reniformis
40
30
20
10
0
8
5
62
11
14
17
20
23
26
29
32
35
38
41
44
47
50
53
56
59
65
Mais
Largura (mm)
45
Gráfico 14 – Distribuição da frequência de colônias de Renilla reniformis nas diferentes classes de tamanho
(comprimento) entre julho/2005 e junho/2007
50
N = 199
% de colônias - R. reniformis
40
30
20
10
0
5
8
29
53
11
14
17
20
23
26
32
35
38
41
44
47
50
56
59
62
65
Mais
Comprimento (mm)
Gráfico 15 - Diferença na largura das colônias de Renilla reniformis entre as cinco áreas da
Baía de Guanabara
semelhantes (ver Apêndice E). Áreas: 1 = Ilha do Governador, 2 = Ilha de Paquetá, 3
= Canal central, 4 = Entrada da baía, 5 = Ilha do Fundão.
46
Gráfico 16 - Diferença no comprimento das colônias de Renilla reniformis entre as cinco

áreas da Baía de Guanabara
Legenda: Gráfico com média (±Erro padrão). 1 = Ilha do Governador, 2 = Ilha de Paquetá,
3= Canal central, 4 = Entrada da baía, 5 = Ilha do Fundão.
Gráfico 17 - Diferença no peso das colônias de Renilla reniformis entre as cinco áreas da Baía de
Guanabara
Legenda: Gráfico com média (±Erro padrão). 1 = Ilha do Governador, 2 = Ilha de Paquetá, 3 =
Canal central, 4 = Entrada da baía, 5 = Ilha do Fundão.
47
A distribuição de frequência de tamanho para largura nas diferentes áreas coletadas,

corroborou os resultados da média, com a área 3 apresentando a moda na classe de 20 mm e a
área 5 com 40% das colônias na classe de 17 mm. Na área 1, só foram coletadas duas colônias
dificultando a observação de algum padrão e na área 2 não foram encontradas colônias de R.
reniformis (Gráfico 18).
Gráfico 18 - Distribuição de frequência de tamanho (largura) em Renilla reniformis nas diferentes áreas de coleta
Legenda: N = número de colônias analisadas, Área 1 = Ilha do Governador, Área 2 = Ilha de Paquetá, Área 3 =
Canal central, Área 4 = Entrada da baía, Área 5 = Ilha do Fundão.
A variação temporal na estrutura de tamanho (considerando a largura) mostrou uma

semelhança entre o inverno e verão dos dois anos estudados. Durante o inverno 1, só foram
coletadas quatro colônias, com tamanhos entre 20 e 26 mm. Na primavera 1, a maior
porcentagem ficou entre as classes de tamanho de 17 e 20 mm. No verão 1, a maior
porcentagem de colônias foi bem representativa na classe de 14 - 17 mm, sendo encontradas
colônias de 8 a 29 mm de largura. Durante o outono 1, a maior porcentagem se concentrou na
classe de 11 - 14 mm, com predominância de colônias menores que no verão (Gráfico 19).
Durante o segundo o ano de coleta, novamente no inverno foi coletado o menor
número de colônias, na classe de tamanho de 17 - 20 mm. Na primavera 2, a maior
porcentagem foi na classe de tamanho de 17 - 20 mm, sendo observada também a presença de
48
colônias na classe de 29 - 32 mm. No verão 2, semelhante ao verão do ano anterior, a maior

porcentagem de colônias foi encontrada na classe de 14 - 17 mm, o mesmo ocorrendo no
outono 2. Nesse último período, observa-se também a presença das maiores colônias dessa
espécie, na classe de 47 - 50 mm (Gráfico 19).
Gráfico 19 - Variação na estrutura de tamanho (largura) em Renilla reniformis nas estações do ano, entre
julho/2005 e maio/2007 na Baía de Guanabara

49
4.3 Biologia reprodutiva de Renilla muelleri
Para a análise da biologia reprodutiva de R. muelleri foram selecionadas 120 colônias,

sendo dez colônias por mês, entre janeiro e dezembro de 2006. Dessas, 56 eram fêmeas, 46
machos e 18 (15%) não puderam ter o sexo determinado e foram denominadas inférteis (ver
Apêndice G). A razão sexual obtida (1,22 fêmeas para cada macho), considerando todas as
colônias, não diferiu significativamente de 1:1 (ᵡ²=0,98; p=0,32).
O tamanho mínimo das colônias encontradas férteis foi 22,71 mm de largura e 9,52
mm de comprimento, para as fêmeas, e 22,61 mm de largura e 14,25 mm de comprimento,
para os machos. Todas as colônias encontradas abaixo desse tamanho não estavam férteis.
Considerando a largura de 23 mm como sendo uma colônia adulta e capaz de se
reproduzir, a área 3 apresentou a maior porcentagem de colônias juvenis e menor
porcentagem de colônias adultas, enquanto que, na área 2, observou-se o inverso (Tabela 3).
Observa-se uma variação temporal diferente entre a porcentagem de juvenis e adultos nas três
áreas de maior ocorrência das espécies: na área 3, a maior porcentagem de juvenis ocorreu no
outono dos dois anos (Gráfico 20); na área 4, houve uma alta porcentagem de jovens no
primeiro inverno ao contrário do segundo inverno, quando só foram coletadas colônias adultas
(Gráfico 21); e na área 5, a maior porcentagem de juvenis ocorreu no verão do segundo ano
(Gráfico 22).
Tabela 3 – Porcentagem de colônias juvenis e adultas de Renilla muelleri em cada área

de coleta na Baía de Guanabara
Áreas Juvenis (%) Adultos (%) N

1 35,1 64,9 74
2 13,1 86,9 61
3 56,3 43,7 5.195
4 38,8 61,2 6.639
5 23,1 76,9 2.375
Total 42,5 57,5 14.344
Legenda: N = número total de colônias, 1 = Ilha do Governador, 2 = Ilha de Paquetá, 3=

Canal central, 4 = Entrada da baía, 5 = Ilha do Fundão.
50
Gráfico 20 – Variação sazonal das colônias juvenis e adultas de Renilla muelleri provenientes da
área 3 (Canal Central) na Baía de Guanabara entre julho/2005 a maio/2007
100%
80%
% de colônias - Área 3
60%
40%
20%
0%
> 23 mm < 23 mm
Legenda: < 23 mm = largura das colônias juvenis; > 23 mm = largura das colônias adultas.
área 4 (Entrada da baía) na Baía de Guanabara entre julho/2005 e maio/2007
100%
80%
60%
40%
20%
0%
> 23 mm < 23 mm
51
área 5 (Ilha do Fundão) na Baía de Guanabara entre julho/2005 e maio/2007
100%
80%
60%
40%
20%
0%
> 23 mm < 23 mm
A largura média das fêmeas foi de 35,37 (±7,48) mm e dos machos foi de 35,55
(±7,27) mm. O comprimento médio das fêmeas foi de 15,73 (±3,30) mm e dos machos foi de
15,95 (±3,07) mm, não apresentando diferenças significativas de tamanho entre os sexos
(F=0,01; p=0,90 - F=0,11; p=0,73; respectivamente). Somente as colônias inférteis diferiram
significativamente das colônias machos e fêmeas, em tamanho, apresentando uma largura
média de 24,79 (±7,74) mm (F= 15,70; p<0,01) e comprimento médio de 11,91 (±3,31) mm
(F= 11,34; p<0,01 - Gráficos 23 e 24).
52
Gráfico 23 – Diferença entre a largura das colônias fêmeas, machos e inférteis (< 23 mm de
largura) de Renilla muelleri na Baía de Guanabara durante o ano de 2006
Legenda: Gráfico com média (±erro padrão), letras iguais indicam médias estatísticamente
semelhantes
Gráfico 24 – Diferença entre o comprimento das colônias fêmeas, machos e inférteis (< 23
mm de largura) de Renilla muelleri na Baía de Guanabara durante o ano de
2006
Legenda: Gráfico com média (±erro padrão), letras iguais indicam médias estatísticamente
semelhantes.
53
4.3.1 Descrição dos estágios de desenvolvimento dos gametas
Os gametas observados nas colônias recém coletadas apresentaram a mesma coloração

opaco/esbranquiçado, não sendo possível identificar estruturas reprodutivas distintas através
da observação macroscópica. Através do corte longitudinal, pode-se observar os gametas
formando pequenos agrupamentos nas cavidades internas da colônia (Figura 9A), já no corte
transversal os gametas são observados ao redor da base do pólipo (Figura 9B).
Figura 9 – Corte longitudinal e transversal de Renilla muelleri para observação do posicionamento e coloração dos
gametas
Legenda: A) corte longitudinal da colônia, B) corte transversal da colônia, po = pólipo, ga = gametas, setas pretas
indicando os gametas.
Foram analisadas 480 lâminas histológicas, cada uma contendo quatro cortes,
totalizando 1.920 cortes observados. As características observadas em cada estágio do
desenvolvimento durante a ovogênese e espermatogênese estão descritas abaixo.
Na ovogênese, o Ovócito I apresentou aspecto basófilo ou levemente acidófilo; o
núcleo se localiza no centro da célula com o nucléolo bem destacado e o citoplasma
geralmente é homogêneo ou apresenta pequenas vesículas de lipídio (Figura 10A).
O Ovócito II apresentou o citoplasma acidófilo com vesículas de lipídio mais
numerosas e aparentes; o núcleo não está totalmente centralizado pois já iniciou a migração
para periferia da célula e o nucléolo pode ser visto em destaque (Figura 10B). A fase
54
intermediária é a mais longa e pode apresentar características variadas. É nessa fase que
acontece grande parte do crescimento do ovócito.
O Ovócito III apresentou o citoplasma fortemente acidófilo com muitas vesículas de
lipídio de diversos tamanhos. O núcleo já se encontra na periferia da célula, e esta é a
característica mais marcante desta fase final, o nucléolo se destaca pelo seu grande tamanho
(Figura 10C).
Nos octocorais, é comum encontrar uma camada de células foliculares ao redor das
células reprodutivas em todos os estágios de desenvolvimento. Em alguns cortes foi possível
observar, de forma bem definida, a presença dessa camada de células foliculares com
coloração basófila. Em outros cortes, pode-se observar a camada de células foliculares
incompleta ou destruída, com a mesma coloração do citoplasma (Figura 10C).
Na espermatogênese, o cisto espermático I apresenta o citoplasma com aspecto geral
levemente acidófilo. O cisto possui, nesta primeira fase, uma aparência geral granulada com
células pequenas e individualizadas, semelhante a espermatogônias (Figura 10D).
No cisto espermático II, o citoplasma se manteve acidófilo, com aspecto ainda
fortemente granulado, com células individualizadas maiores que as encontradas no estágio I,
caracterizando-se como espermatócitos. Como a fase intermediária é a mais longa, os cistos
podem apresentar diferentes características, porém a mais frequente é a presença de um lúmen
no centro do cisto (Figura 10E).
O cisto espermático III se caracteriza pela presença de espermátides, com a cabeça dos
espermatozóides voltada para a periferia da célula e apresentando coloração basófila, sendo as
caudas voltadas para o centro do cisto, apresentando coloração acidófila (Figura 10F). A
junção das caudas pode apresentar formatos variados dentro do cisto, dependendo do ângulo
do corte histológico.
55
Figura 10 – Cortes histológicos dos diferentes estágios da gametogênese de Renilla muelleri
Legenda: A) Ovócito I, B) Ovócito II, C) Ovócito III, D) Cisto espermático I, E) Cisto espermático II, F) Cisto
espermático III (seta indicando as caudas dos espermatozóides de coloração acidófila), N = núcleo,
Nu = nucléolo, Fo = células foliculares, L = lúmen.
56
4.3.2 Diferença no tamanho das estruturas reprodutivas nos diferentes estágios de

desenvolvimento
Um total de 323 ovócitos foram mensurados, sendo 148 ovócitos I, 71 ovócitos II e

104 ovócitos III. A distribuição de frequência de tamanho do ovócito I apresentou a moda na
classe de 50 - 75 µm, o ovócito II mostrou uma distribuição mais uniforme entre as classes
225 - 250 µm, e o ovócito III teve a moda bem definida na classe de tamanho de 300 - 325
µm (Gráficos 25, 26 e 27).
Gráfico 25 – Distribuição de frequência dos ovócitos I nas diferentes classes de tamanho
60
50
Frequência (%)
40
30
20
10
0
100
125
150
175
200
225
250
275
300
325
350
375
400
425
25
50
75
Classes de tamanho (µm)
Legenda:N = Número total de ovócitos I

Gráfico 26 – Distribuição de frequência dos ovócitos II nas diferentes classes de tamanho
40 N=71
30
Frequência (%)
20
10
0
250
100
125
150
175
200
225
275
300
325
350
375
400
425
25
50
75
Legenda: N = Número total de ovócitos II

57
Gráfico 27 – Distribuição de frequência dos ovócitos III nas diferentes classes de tamanho
40 N=104
30
Frequência (%)
20
10
425
100
125
150
175
200
225
250
275
300
325
350
375
400
25
50
75
Legenda: N = Número total de ovócitos III

O ovócito I apresentou uma média de tamanho de 79,99 (±28,51) µm; o ovócito II de

208,89 (±47,56) µm e o ovócito III apresentou uma média de tamanho de 277,66 (±42,69)
µm. Houve diferença significativa de tamanho entre os três tipos celulares identificados para
as colônias fêmeas (F=862,86; p<0,01), refletindo bem cada estágio de desenvolvimento
(Gráfico 28).
Gráfico 28 – Médias de tamanho (µm) entre os ovócitos I, II e III das fêmeas de Renilla
muelleri coletadas na Baía de Guanabara
Legenda: Média (± erro padrão) do tamanho (µm), letras minúsculas diferentes indicam
médias estatisticamente distintas (ver Apêndice H).
58
Nas colônias macho, foi medido um total de 371 cistos espermáticos, sendo 107
considerados cistos espermáticos I, 101 cistos espermáticos II e 163 cistos espermáticos III. A
distribuição de frequência de tamanho dos cistos espermermáticos I e II foi semelhante, sem
apresentar uma moda bem definida (Gráficos 29 e 30). A distribuição de frequência do cisto
espermático III teve a moda bem definida na classe de tamanho de 225 µm (Gráfico 31).
Gráfico 29 – Distribuição de frequência dos cistos espermáticos I nas diferentes classes de

tamanho
40 N=107
Frequência (%)
30
20
10
400
100
125
150
175
200
225
250
275
300
325
350
375
425
25
50
75
Legenda: N = número total de cistos espermáticos I

Gráfico 30 – Distribuição de frequência dos cistos espermáticos II nas diferentes classes de

tamanho
40 N=101
30
Frequência (%)
20
10
0
400
100
125
150
175
200
225
250
275
300
325
350
375
425
25
50
75
Legenda: N = número total de cistos espermáticos II

59
Gráfico 31 – Distribuição de frequência dos cistos espermáticos III nas diferentes classes de
tamanho
60 N=163
50
Frequência (%) 40
30
20
10
0
325
100
125
150
175
200
225
250
275
300
350
375
400
425
25
50
75
Legenda: N = número total de cistos espermáticos III

O cisto espermático I apresentou uma média de tamanho de 183,99 (±54,42) µm, a do

cisto espermático II foi de 199,55 (±46,65) µm e o cisto espermático III apresentou a média
de tamanho de 213,16 (±36,38) µm. Houve também uma diferença significativa entre os três
tipos celulares identificados nas colônias macho (F=13,63; p<0,01), refletindo bem cada
estágio de desenvolvimento (Gráfico 32).
Gráfico 32 – Médias de tamanho (µm) entre os cistos espermáticos I, II e III dos machos
de Renilla muelleri coletados na Baía de Guanabara
Legenda: Média (± erro padrão) do tamanho (µm). Letras minúsculas diferentes indicam
médias estatisticamente distintas (ver Apêndice H).
60
4.3.3 Estimativa da época de desova
Depois de definidos os tipos celulares, os ovócitos e cistos espermáticos foram

contados e pode-se estimar a frequência de ocorrência de cada estágio em cada mês de coleta.
Nas colônias fêmeas, pode-se observar uma alta frequência de ovócitos I durante todo o ano,
como também frequências menores de ovócitos II e III ocorrendo ao longo de todo o período
de estudo (Gráfico 33, ver detalhes por colônia no Apêndice I). Nas colônias macho também
observa-se uma alta frequência de cistos espermáticos I durante todo o ano, porém a maior
porcentagem de cistos espermáticos II e III aparecem de agosto a dezembro (Gráfico 34, ver
detalhes por colônia no Apêndice J). Em quase todas as colônias foi possível observar a
presença dos três estágios de desenvolvimento ocorrendo juntos, tanto nas colônias fêmea
(Figura 11A) quanto nas colônias macho (Figura 11B).
Gráfico 33 – Frequência de ocorrência dos estágios dos ovócitos nas colônias fêmeas de Renilla
muelleri por mês, durante o ano de 2006
100%
80%
60%
40%
20%
0%
Jan (7/317)
Fev (4/198)
Ago (4/239)
Nov (4/210)
Jul (6/363)
Set (5/263)
Dez (7/341)
Out (3/139)
Abr (3/228)
Mai (2/29)
Mar (5/332)
Jun (5/276)
Ovócito 1 Ovócito 2 Ovócito 3
Legenda: Gráfico de frequência relativa. Mês (Número de colônias analisadas/Número total de

ovócitos encontrados)
61
Gráfico 34 – Frequência de ocorrência dos estágios dos cistos espermáticos nas colônias machos
de Renilla muelleri por mês, durante o ano de 2006
100%
80%
60%
40%
20%
0%
Jan (3/102)
Mai (5/137)
Jul (4/343)
Ago (5/454)
Nov (5/328)
Dez (1/72)
Set (2/115)
Fev (2/56)
Out (5/351)
Abr (7/415)
Jun (5/295)
Mar (1/127)
Cistos 1 Cistos 2 Cistos 3
Legenda: Gráfico de frequência relativa. Mês (Número de colônias analisadas/Número total de

cistos encontrados)
Figura 11 – Cortes histológicos mostrando os diferentes estágios de desenvolvimento dos gametas (I, II e III)
ocorrendo juntos na mesma colônia
Legenda: A) Colônia fêmea com ovócitos I e III, B) Colônia macho com cistos espermáticos I, II, III.
62
5 DISCUSSÃO
5.1 Estrutura populacional
Neste estudo, procurou-se analisar a distribuição das duas espécies de octoral, Renilla
muelleri e Renilla reniformis na Baía de Guanabara. Os resultados mostram que as espécies se
distribuem de acordo com a granulometria e as variáveis ambientais relacionadas ao
sedimento, com maior abundância na entrada e nas áreas intermediárias da baía e menor
abundância nas áreas mais internas e rasas. Consequentemente, quando observamos a
distribuição desses octocorais, pode-se dividir a Baía de Guanabara em dois grandes setores: a
entrada da baía e as áreas intermediárias, que possuem maior porcentagem de sedimentos
arenosos, maior circulação de água, menores níveis de matéria orgânica no sedimento, com
profundidades entre 7 – 20 metros, como sendo ambientes propícios para a presença e
sobrevivência das duas espécies; e um outro setor interno, mais raso (2 – 7 metros), com
menor nível de oxigênio dissolvido e maior teor de matéria orgânica no sedimento, como uma
área onde a abundância desses octocorais é extremamente reduzida.
De acordo com CATANZARO et al. (2004), o sedimento da Baía de Guanabara se
distribui em diversas manchas de diferentes granulometrias, com predominância de areia na
entrada e áreas intermediárias, e silte/argila nas áreas mais internas. Nesse mesmo trabalho, os
autores também avaliam outras variáveis ambientais e encontram um maior teor de matéria
orgânica e menores níveis de oxigênio nos sedimentos das áreas internas, sendo o mesmo
padrão encontrado no presente trabalho. Pode-se inferir, portanto, que a distribuição das
espécies analisadas neste estudo é influenciada pelas características sedimentológicas da baía
e dos níveis de oxigênio da água de fundo.
Outros invertebrados bentônicos da Baía de Guanabara também apresentam
distribuição semelhante, sendo os bivalves, por exemplo, dominantes nos setores externos da
baía com progressiva diminuição da abundância em direção às áreas internas. Já os
gastrópodes se distribuem por toda baía, com dominância de espécies oportunistas nos setores
internos (NEVES et al., 2013).
Na Baía de Guanabara, seguindo também o gradiente estuarino, o gradiente de
poluição aumenta da entrada da baía para a região interna, principalmente pela baixa
circulação de águas oceânicas na região mais interna e o grande aporte de águas continentais
63
sem tratamento (FISTAROL et al., 2015; KJERFVE et al., 1997; MAYR et al., 1989). A
degradação ambiental pode ser fundamental para modificar a distribuição dessas espécies,
pois com a crescente poluição, as características do sedimento da baía podem ser alteradas,
aumentando as áreas com alto teor de matéria orgânica e sedimentos mais finos, alterando os
níveis de oxigênio próximo ao fundo, de forma a diminuir as áreas favoráveis à presença
dessas duas espécies.
Durante todo o período de coleta, não foram encontradas colônias de R. reniformis na
área 2. Essa área se localiza na região mais interna da baía, atrás da Ilha de Paquetá e próxima
à Área de Proteção Ambiental de Guapimirim, que possui uma grande extensão de manguezal
com predominância de sedimentos lamosos (CATANZARO et al., 2004). Durante o período
estudado, tal área apresentou o menor nível de oxigênio dissolvido e maior teor de matéria
orgânica no sedimento. A menor abundância dessa espécie durante todo estudo e a sua
ausência nessa área, indica que a espécie R. reniformis pode ser mais sensível à degradação
ambiental que R. muelleri.
O resultado referente à variação interanual mostrou um grande aumento da abundância
das colônias de R. muelleri no segundo ano de coleta. Outros trabalhos realizados no mesmo
período do presente estudo (2005/2007) na Baía de Guanabara, encontraram o mesmo padrão
de variação anual para peixes demersais como a corvina Micropogonias furnieri (MULATO
et al., 2015), o baiacu Chilomycterus spinosus spinosus (SANTOS et al., 2015) e também
para as lulas da família Loliginidae (MORAES E LAVRADO, 2017). Embora a pluviosidade
tenha sido diferente entre os dois anos, não houve correlação significativa com a abundância
das duas espécies de Renilla, impossibilitando a associação da pluviosidade com a variação
interanual da abundância.
Analisando a variação temporal, observa-se um padrão de aumento na abundância de
ambas as espécies durante os períodos de verão e outono, e uma clara diminuição durante o
inverno. SANTOS et al. (2015) observaram picos de abundância de C. spinosus spinosus
durante o outono dos dois anos na Baía de Guanabara, sendo que a abundância no outono do
segundo ano foi expressivamente maior que no primeiro, sendo o mesmo padrão observado,
no presente estudo, para R. muelleri. Ainda na Baía de Guanabara, MULATO et al. (2015)
observaram para M. furnieri uma maior abundância no outono, e GOLODNE et al. (2010)
encontraram uma maior abundância dos siris Callinectes ornatus e Callinectes danae, durante
o verão. O presente estudo e demais trabalhos, indicam que os períodos de verão e outono são
favoráveis para o recrutamento de diversas espécies na Baía de Guanabara.
64
Durante o primeiro ano, não pode-se observar um padrão claro na estrutura de

tamanho de R. muelleri entre as estações do ano, embora, durante o verão, colônias menores
que 14 mm estejam presentes. Já no segundo ano, nota-se que as colônias da classe de
tamanho entre 20 e 23 mm aumentaram progressivamente do inverno para o outono,
sugerindo um aumento no recrutamento durante os períodos anteriores de primavera e verão.
Para a espécie R. reniformis, mesmo com menor abundância, pode-se notar um aumento de
colônias menores, em classes de tamanho de até 14 mm, durante o verão e outono dos dois
anos. Tais resultados reforçam que os períodos de verão e outono sejam favoráveis para o
recrutamento dessas espécies.
Em relação à estrutura de tamanho, a população de Renilla reniformis apresentou
largura média de 16,79 mm e comprimento médio de 11,78 mm. Um estudo anterior,
realizado na enseada da Urca, Baía de Guanabara, encontrou colônias menores, com largura
média de 14,24 mm e comprimento médio de 8,02 mm (CLAVICO, 2007b). Mesmo
analisando somente as colônias da área 4, área próxima à enseada da Urca, as colônias do
presente estudo (largura média de 16,62 mm e comprimento médio de 11,86 mm) foram
maiores que as encontradas por CLAVICO (2007b). Essas diferenças podem estar associadas
às distintas profundidades e métodos de coleta utilizados em cada estudo. Analisando a
distribuição espacial de R. reniformis, encontramos as maiores colônias em relação a largura,
na área 3, no canal central, e as medidas de comprimento e peso não mostraram diferença
estatística entre as áreas. Este padrão de distribuição espacial foi diferente entre as duas
espécies estudadas.
A população de Renilla muelleri, na Baía de Guanabara, apresentou um tamanho
médio para largura de 26,09 mm e comprimento médio de 13,97 mm. CLAVICO (2007b)
encontrou, na enseada da Urca, colônias maiores de R. muelleri, com largura média de 29,24
mm e comprimento médio de 14,23 mm. As colônias da área 4, localizada na entrada da baía
próximo a enseada da Urca, embora tenham apresentado um tamanho médio maior (largura de
26,94 mm e comprimento de 14,48 mm), ainda foram menores que as colônias encontradas
por CLAVICO (2007b). Tal resultado também pode ter sido influenciado pela diferença no
método de coleta utilizado em cada estudo, embora a diferença encontrada seja distinta entre
as duas espécies. R. muelleri foi a espécie mais abundante no presente estudo e apresentou um
padrão claro de distribuição espacial da população, com colônias maiores na área 5 e colônias
menores na área 3.
Na área 3, próxima ao canal central da baía, existe uma forte hidrodinâmica, com
correntes de maré que atingem velocidades de 1,6 m.s-1 (KJERFVE et al., 1997;
65
QUARESMA et al., 2000) se caracterizando como um local com maior distúrbio mecânico,
porém com melhor qualidade ambiental das águas de fundo. De acordo com KASTENDIEK
(1976), pequenas colônias de Renilla se ancoram mais facilmente ao sedimento do que
colônias maiores; assim indivíduos jovens podem habitar áreas mais turbulentas.
KASTENDIEK (1982), em outro estudo, encontrou uma maior porcentagem de
colônias pequenas em áreas rasas de uma praia arenosa na Califórnia e relacionou o fato com
o alto hidrodinamismo encontrado nessa zona, reforçando essa hipótese. No presente trabalho
a área mais profunda é também a mais hidrodinâmica, onde se encontrou a maior
porcentagem de colônias juvenis e menor porcentagem de colônias adultas, o que sugere que a
ação de correntes pode ser mais importante que a profundidade para a permanência de
colônias pequenas ou grandes em um determinado local.
Outro fator que pode contribuir para a menor porcentagem de colônias adultas na área
3 é a atividade de pesca de arrasto de fundo, que ocorre na baía. De acordo com JABLONSKI
et al. (2006), entre os anos de 2001 e 2002, estavam em operação 1.402 barcos de pesca na
Baía de Guanabara, sendo 6% exclusivos para pesca de arrasto. Esse tipo de pesca acontece
com frequência em diversos pontos da baía, incluindo nas proximidades do canal central
(JABLONSKI et al., 2012). As colônias encontradas por CLAVICO (2007b), que possuíam
tamanho médio maior que as colônias encontradas no presente estudo, foram coletadas na
enseada da Urca, local onde não há registros de atividade pesqueira desse tipo.
Diversos trabalhos apontam a presença de penatuláceos e outros cnidários como fauna
acompanhante da pesca de arrasto. A principal espécie do presente estudo, Renilla muelleri,
aparece ocasionalmente na fauna acompanhante da pesca de camarão em Santa Catarina
(BRANCO et al., 2015). JORGENSEN et al. (2015) constataram que, no mar de Barents,
norte da Noruega, a pesca de arrasto afeta a biomassa de todas as espécies da fauna
acompanhante, principalmente as que são consideradas de “alto-risco”, como o penatuláceo
Umbellula encrinus. BUHL-MORTENSEN et al. (2015) também verificaram uma redução da
densidade do megabentos (esponjas, corais, penatuláceos, poliquetas) em áreas de alta
intensidade de pesca no mar de Barents.
KASTENDIEK (1976) observou que Renilla koellikeri tem a capacidade de se
reancorar no sedimento após um distúrbio, o que levanta a hipótese de que as colônias
encontradas como fauna acompanhante poderiam sobreviver após a devolução ao mar. Porém,
a pesca de arrasto é uma prática muito agressiva para a fauna capturada podendo causar danos
às colônias. Além disso, a devolução da fauna acompanhante geralmente é feita longe do local
66
da pesca, podendo ser depositada em sedimentos que não sejam favoráveis à sua ancoragem e
sobrevivência.
Nas áreas internas da baía, apesar de apresentarem a menor abundância, o tamanho das
colônias não diferiu das localidades que apresentam colônias grandes. Isso também pode estar
relacionado à menor intensidade de pesca de arrasto naquela região. A região do fundo da
baía é conhecida por abrigar currais de pesca (JABLONSKI et al., 2006), arte de pesca menos
impactante para a fauna bentônica. Apesar de não ser um ambiente propício para Renilla, as
colônias que conseguem sobreviver nas áreas mais internas atingem um tamanho maior que a
média da população. Isso indica que a intensidade e o tipo de pesca podem ser mais
prejudiciais para o crescimento da colônia que a qualidade ambiental da baía.
5.2 Biologia reprodutiva de Renilla muelleri
No presente estudo, R. muelleri apresentou o padrão sexual gonocórico e razão sexual

de 1:1, seguindo o padrão encontrado para a maioria dos penatuláceos estudados até o
momento (BAILLON et al., 2014b; 2014c; EDWARDS E MOORE, 2008; 2009; PIRES et
al., 2009; SERVETTO et al.; 2013; TREMBLAY et al., 2004; WILSON, 1883). O tamanho
mínimo das colônias encontradas férteis neste estudo foi aproximadamente de 23 mm de
largura. KASTENDIEK (1982) considerou colônias adultas de R. koellikeri aquelas com
diâmetro >25 mm, medida equivalente à largura no presente estudo para R. muelleri. Por
serem espécies distintas, o tamanho da raque pode apresentar uma certa variação, e o tamanho
médio encontrado para colônias adultas diferiu somente em 2 mm entre as duas espécies,
indicando que o valor encontrado representa bem a separação entre colônias juvenis e adultas.
As colônias de R. muelleri não apresentaram dimorfismo sexual de tamanho (largura e
comprimento) da colônia, sendo necessária a análise histológica para definição do sexo.
Outros trabalhos também não encontraram dimorfismo sexual em penatuláceos (CHIA E
CRAWFORD, 1973; SERVETTO et al., 2013; SOONG, 2005). Porém, alguns trabalhos
observaram coloração diferenciada nos gametas dos penatuláceos, indicando ser possível a
separação dos sexos com observação macroscópica. EDWARDS E MOORE (2008; 2009)
observaram ovócitos maduros com coloração amarelo ou alaranjada e cistos espermáticos
apresentando coloração branca e translúcida em Pennatula phosphorea e Funiculina
quadrangularis. WILSON (1883) observou, em Renilla reniformis, ovócitos cor de chumbo e
67
cistos espermáticos esbranquiçados. Já TREMBLAY et al. (2004) observaram ovócitos

laranjas ou amarronzados e cistos espermáticos brancos em Renilla koellikeri.
No presente trabalho, não foi possível observar diferença na coloração dos gametas
encontrados nas colônias vivas. Todos os gametas que observamos apresentaram a mesma
coloração opaco/esbranquiçado não sendo possível identificar estruturas reprodutivas distintas
através da análise macroscópica. Na análise microscópica, as características celulares
encontradas para os três estágios dos ovócitos e cistos espermáticos de R. muelleri foram
semelhantes às células reprodutivas de outros penatuláceos, quanto à posição do núcleo e
incremento de vitelo nos ovócitos e morfologia dos cistos espermáticos (CHIA E
CRAWFORD, 1973; BAILON et al., 2014b; PIRES et al., 2009; SERVETTO et al., 2013). A
separação e classificação dos ovócitos e cistos espermáticos feita por PIRES et al. (2009) se
aplica perfeitamente às células reprodutivas de R. muelleri, salvo pequenas alterações já
descritas em relação à coloração das estruturas e o tamanho do nucléolo. Somente a camada
de células foliculares existente nos octocorais, que aparece bem definida nos trabalhos
citados, não se manteve bem preservada nas células de R. muelleri, sendo que isso pode estar
relacionado com o método de preservação e/ou o longo tempo de armazenamento do material.
O tamanho máximo encontrado para o ovócito de R. muelleri foi de 404,12 µm e para
o cisto espermático foi de 326,67 µm. Ovócitos com diâmetro maior que 300 µm caracterizam
desenvolvimento de larva lecitotrófica (CHRISTIANSEN E FENCHEL, 1979;
FADLALLAH, 1983). O tamanho encontrado no presente estudo é similar ao encontrado por
TREMBLAY et al. (2004) para Renilla koellikeri, com ovócitos e cistos alcançando
aproximadamente 400 µm e por WILSON (1883), para Renilla reniformis, com tamanho
médio de 350 µm para os ovócitos. Isso indica que o tamanho dos ovócitos e cistos é bem
similar dentro das espécies do gênero Renilla.
Em outras espécies de penatuláceos, é comum encontrar tamanhos semelhantes aos
citados, como o tamanho máximo de ovócito de 300 µm em Virgularia juncea (SOONG,
2005) e 347 µm em Malacobelemnon daytoni (SERVETTO et al., 2013). Em relação ao cisto
espermático, CHIA E CRAWFORD (1973) encontraram, para Ptilosarcus guerneyi, o
tamanho máximo de aproximadamente de 300 µm e ECKELBARGER et al. (1998), em
Pennatula aculeata, observaram um tamanho de 320 µm. Ambos apresentam tamanhos
semelhantes ao encontrado para os cistos espermáticos de R. muelleri no presente estudo
(326,67 µm - Tabela 4).
Entretanto, outros penatuláceos que habitam as zonas costeiras podem atingir até o
dobro do tamanho do ovócito encontrado no presente trabalho (CHIA E CRAWFORD, 1973;
68
ECKELBARGER et al., 1998; EDWARDS E MOORE, 2008; 2009; LOPES et al., 2012) e
espécies de regiões mais profundas chegam a ter ovócitos maiores que 1.000 µm (BAILLON
et al., 2014b; 2014c, PIRES et al., 2009), indicando que a ordem Pennatulacea é bem diversa
em relação ao tamanho das células reprodutivas. Entretanto, pelos resultados expostos, essa
parece ser uma característica bem preservada dentro do gênero Renilla, que apresenta
ovócitos com aproximadamente 400 µm e cistos espermáticos um pouco menores com
aproximadamente 350 µm.
A diferença significativa encontrada entre o tamanho dos três tipos de ovócitos e cistos
espermáticos caracterizam etapas distintas do desenvolvimento e corroboram a determinação
de três estágios diferentes para a gametogênese, semelhante ao que foi descrito por PIRES et
al. (2009). O desenvolvimento das células reprodutivas femininas pode ser facilmente
diferenciado pelo tamanho, pois não possuem muitas mudanças morfológicas de um estágio
para o outro; o que ocorre basicamente é o incremento de vitelo e a migração do núcleo para a
periferia da célula. Já as células reprodutivas masculinas mudam a morfologia à medida que
se avança no desenvolvimento, pois a formação do espermatozóide passa pelas fases de
espermatogônia, espermatócito e espermátide, e cada uma dessas células possui uma
morfologia bem diferenciada. Portanto, na análise microscópica das células reprodutivas
masculinas, pode-se dizer que a morfologia é mais importante que o tamanho. Desse modo,
para uma análise confiável das células reprodutivas no geral, o tamanho não deve ser a única
característica observada, sendo indispensável a análise morfológica das células.
Alguns trabalhos se baseiam somente na ovogênese para analisar a biologia
reprodutiva e determinar a época de desova de uma espécie (EDWARDS E MOORE, 2008;
2009; LOPES et al., 2012; SERVETTO et al., 2013; SOONG, 2005). Porém, em corais, o
ciclo reprodutivo feminino geralmente é longo e se estende por todo ano, podendo ocorrer a
reabsorção de ovócitos ao invés da liberação (EDWARDS E MOORE, 2008; 2009; PIRES et
al., 1999). Em contrapartida, o ciclo reprodutivo do macho é geralmente mais rápido que o da
fêmea, em poucos meses, os cistos se desenvolvem para alcançar a desova sincronizada com a
fêmea (PIRES et al., 1999). Sendo assim, é importante que se compare o ciclo reprodutivo
feminino com o masculino para entender melhor a biologia reprodutiva das espécies, pois sem
a liberação dos cistos espermáticos não há fecundação e consequentemente não ocorre a
reprodução.
No presente trabalho, a frequência de ocorrência dos ovócitos I e cistos espermáticos I
foi alta em todos os meses do ano, indicando que as colônias estão sempre investindo na
produção de células reprodutivas. Quando observa-se as colônias femininas, nota-se a
69
presença frequente de ovócitos III, sugerindo que a desova pode ocorrer várias vezes ao ano o
que caracterizaria uma desova contínua. Porém, quando observa-se a frequência dos cistos
espermáticos III, nota-se um aumento nos meses de agosto a dezembro, o que indica que esses
sejam os meses mais propícios para reprodução sexuada. Sendo assim, a desova de Renilla
muelleri pode ser considerada sazonal, ocorrendo preferencialmente durante os meses da
primavera e início do verão.
Sabe-se que a desova de Renilla koellikeri ocorre durante a primavera e verão no
hemisfério norte, de maio até final de julho/início de agosto, na região da Califórnia, EUA
(PERNET E ANCTIL, 2002; SATTERLIE E CASE, 1979; TREMBLAY et. al., 2004). O
mesmo padrão foi encontrado para Renilla reniformis na Carolina do Norte, EUA, com
desovas ocorrendo de maio a julho (WILSON, 1883). O período de desova de R. muelleri no
presente estudo, coincide com o período entre o início da primavera e o início do verão para o
hemisfério sul, entre agosto até o mês de dezembro.
Os penatuláceos podem apresentar desovas contínuas (ECKELBARGER et. al., 1998;
PIRES et. al., 2009) ou sazonais (EDWARDS E MOORE, 2008; 2009; LOPES et. al., 2012;
SOONG, 2005), ou ainda, podem apresentar desovas sem uma periodicidade bem marcada.
KASTENDIEK (1982) observou, durante quatro anos de estudo em uma praia da Califórnia,
somente dois eventos de recrutamento de R. koellikeri, um em novembro de 1972 e outro em
outubro de 1974, sendo que, nessas épocas, o autor encontrou inúmeras colônias com menos
de 10 mm de diâmetro, indicando desovas recentes.
No presente trabalho, observa-se um padrão sazonal diferente em relação a
porcentagem de colônias juvenis e adultas entre os dois anos de estudo. Durante o primeiro
ano, na primavera, a quantidade de juvenis diminuiu em relação ao inverno. No verão
observou-se colônias com tamanho abaixo de 14 mm. E no outono pode-se observar um
aumento na porcentagem das classes de tamanho iniciais até 23 mm. Já no segundo ano, nota-
se um aumento gradativo após o inverno, das colônias entre 20 e 23 mm, compreendendo os
períodos de primavera, verão e outono. Tais resultados corroboram que a desova de R.
muelleri ocorra nos períodos de primavera e verão, sendo possível detectar um maior número
de colônias juvenis (< 23 mm) nos períodos de verão e outono.
70
Tabela 4 - Tabela comparativa entre trabalhos anteriores que abordaram a reprodução em penatuláceos
Período de Razão Máx. Máx.
Referência Espécie Região Profundidade N Desova Sexual Diâmetro do Diâmetro
(M:F) Ovócito do Cisto
WILSON (1883) Renilla reniformis Carolina do Norte, EUA Zona costeira - Maio - Julho - 350 µm -
CHIA E CRAWFORD Ptilosarcus guerneyi Seattle, EUA Zona costeira 15 Março - 600 µm ~300 µm
(1973)
SATTERLIE E CASE (1979) Renilla kollikeri Califórnia, EUA Zona costeira - Maio - Agosto - ~400 µm ~400 µm
ECKELBARGER et al. Pennatula aculeata Golfo do Maine, EUA 113-231 m 22 Contínuo 1:1 880 µm 320 µm
(1998)
TREMBLAY et al. (2004) Renilla koellikeri Califórnia, EUA Zona costeira 75 Maio - Julho - 400 µm 400 µm
SOONG (2005) Virgularia juncea Taiwan, China 0,5 – 1,0 m ~360 Agosto - - 300 µm -
Setembro
EDWARDS E MOORE Pennatula phosphorea Escócia, Reino Unido 18,2 – 19,9 m ~180 Julho - Agosto 1:1 >500 µm -
(2008)
Outubro -
EDWARDS E MOORE Funiculina quadrangularis Escócia, Reino Unido 18,9 – 24,3 m ~180 Janeiro 1:1 >800 µm -
(2009)
PIRES et al. (2009) Anthoptilum murrayi Brasil 1.300 – 1.799 m 24 Contínuo 1:1 1.200 µm 740 µm
LOPES et al. (2012) Vetetilium cynomorium Portugal Zona costeira 210 Julho 1:1,7 967 µm -
SERVETTO et al. (2013) Malacobelemnon daytoni Antártica 15 – 22 m 100 - 1:1 347 µm -

Abril a Julho
BAILLON et al. (2014b) Anthoptilum grandiflorum Canadá 176 – 1.347 m 174 (depende da 1:1 1.100 µm 640 µm
região)
Abril a Agosto
BAILLON et al. (2014c) Halipteris finmarchica Canadá 256 – 1.161 m 63 (depende da 1:1 1.000 µm ~500 µm
região)
PRESENTE ESTUDO Renilla muelleri Rio de Janeiro, Brasil 3 – 30 m 120 Agosto - 1:1,22 404,12 µm 326,67 µm
Dezembro
Nota: Todas as espécies estudadas apresentaram o padrão sexual gonocórico e estratégia reprodutiva como desovadora de gametas.
71
Estudos realizados com R. koellikeri e R. reniformis verificaram que, após a desova, a

larva vive ativa no plâncton em média por 4 dias e as larvas tardias assentam no máximo em 6
dias (SATTERLIE E CASE, 1979; WILSON, 1883). Assim que a larva se fixa no substrato os
tentáculos já começam a se desenvolver, e com 13 dias as colônias juvenis já apresentam as
estruturas completas do pólipo primário (SATTERLIE E CASE, 1979; WILSON, 1883).
Sendo assim, o aparecimento de colônias juvenis pode ser observado pouco tempo após a
desova.
Não é simples relacionar e/ou mensurar exatamente quais são os fatores que
desencadeiam a reprodução nessas espécies. Inúmeros fatores ambientais podem influenciar
na desova de corais, como regime de luz, temperatura, salinidade e ciclo lunar (SATTERLIE
E CASE, 1979; PIRES et al., 1999; 2009; WILSON, 1883). WILSON (1883) observou
desovas de Renilla reniformis sempre ao amanhecer, independente da temperatura, indicando
que a luz pode ser um fator importante para desova dessa espécie. Entretanto, a coluna d‟água
na Baía de Guanabara possui alta turbidez, o que nos leva a crer que a luz não seria o fator
principal para desova nessa região. Além disso, os diversos fatores citados podem atuar de
forma independente ou em conjunto, sendo um desafio mensurar o grau de influência de cada
fator na desova dessas espécies.
Os estudos existentes com o gênero Renilla até o momento se basearam em
experimentos e observações em laboratório. O presente estudo é o primeiro que descreve a
distribuição espacial e temporal das duas espécies do gênero na Baía de Guanabara e os tipos
celulares encontrados na gametogênese de Renilla muelleri através de métodos histológicos.
Essas informações são de extrema importância para o avanço no entendimento da biologia
reprodutiva do gênero, assim como servem de subsídios para medidas de conservação dessas
espécies.
72
CONCLUSÕES
A distribuição espacial de Renilla muelleri e R. reniformis reflete a distribuição

sedimentar e a qualidade ambiental da Baía de Guanabara, sofrendo uma diminuição
significativa da abundância à medida que se adentra a baía. Regiões mais internas possuem
sedimentos mais lamosos e com maior teor de matéria orgânica no sedimento, características
desfavoráveis para essas espécies. O aumento da degradação ambiental também pode
aumentar as áreas com maior teor de matéria orgânica no sedimento e menores níveis de
oxigênio, contribuindo para a diminuição de hábitats propícios para a colonização dessas
espécies ao longo do tempo.
A variação temporal dessas espécies indicam um aumento na abundância de colônias
durante o verão e o outono, e clara diminuição durante o inverno. Porém, a variação
interanual foi muito expressiva, principalmente para a espécie mais abundante R. muelleri.
Outros fatores precisam ser analisados para um melhor entendimento da dinâmica temporal de
longo prazo.
Existe uma variação espacial no que diz respeito ao tamanho das colônias, com
predominância de colônias juvenis na área do Canal central (área 3), de maior ação
hidrodinâmica e predominância de colônias adultas na área mais interna, atrás da Ilha de
Paquetá (área 2).
As colônias de R. muelleri apresentaram razão sexual de 1:1,22 e não exibem
dimorfismo sexual, tal como ocorre para outros penatuláceos do gênero. Sendo assim, a
análise histológica é fundamental para determinação do sexo da colônia. As colônias
consideradas adultas e capazes de se reproduzir possuem a largura aproximada de 23 mm.
Os estágios de desenvolvimento dos ovócitos e cistos espermáticos podem ser
divididos em três etapas (inicial, intermediária e final) e são equivalentes às descrições já
feitas para outros penatuláceos. O tamanho dos ovócitos e cistos foram estatisticamente
diferentes para cada estágio de desenvolvimento, podendo ser usado para caracterização de
cada estágio. O tamanho máximo do ovócito e do cisto espermático sugerem a ocorrência de
larvas lecitotróficas para R. muelleri. Pode-se inferir que o período reprodutivo de R. muelleri
ocorre preferencialmente durante os meses da primavera e verão (de agosto a dezembro) com
recrutamento subsequente.
73
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80
APÊNDICE A – Rotina histológica do material analisado
1ª Etapa - Descalcificação: Adaptado de Pires et al. (1999): O material ficou imerso em

solução descalcificadora (ácido fórmico 10% + formalina 5%) por 48 horas. Em seguida foi
lavado em água corrente por 2 horas, conservado em formol 10% por 24 horas e transferido
para álcool 70%.
2ª Etapa - Desidratação: Imersão do material em concentrações crescentes de álcool (70%,
80% e 95%) por 24 horas cada.
3ª Etapa - Infiltração em resina histológica: Imersão do material em solução de 50% resina
plástica + 50% de álcool (95%) por 24 horas. Imersão do material na solução de resina
plástica pura I e II por 24 horas cada.
4ª Etapa - Emblocamento: O material foi depositado em forma plástica com 15 mL de resina
plástica + 1 mL de endurecedor.
5ª Etapa - Corte histológico: O bloco foi cortado em micrótomo com navalha de tungstênio,
a espessura do corte foi regulada para 5 – 7 µm. Em seguida os cortes foram colocados em
banho maria para montagem das lâminas. As lâminas então foram transferidas para uma placa
aquecedora (60º) para secagem.
6ª Etapa: Coloração: As lâminas foram coradas com Hematoxilina-Eosina seguindo o
protocolo abaixo:
- Água filtrada por 5 segundos
- Hematoxilina por 15 minutos
- Água corrente por 10 minutos
- Eosina por 10 minutos
- Água filtrada por 5 segundos
- Secagem em placa aquecedora
7ª Etapa - Finalização: Foi utilizado um selante (Etellan) e lamínula para finalização das
lâminas.
81
APÊNDICE B – Resultado do teste pos-hoc Tukey da ANOVA unifatorial para comparação

da abundância de Renilla muelleri e Renilla reniformis nas cinco áreas da
Baía de Guanabara entre julho/2005 e junho/2007.
Renilla muelleri
Teste HSD Tukey; Variável Renilla muelleri

Probabilidades aproximadas para Testes Post Hoc
Erro: Entre MS = 59,009; df = 115,00
1 2 3 4 5
Áreas 0,6818 0,6004 9,8008 12,258 8,2329
1 1,000000 0,000796 0,000120 0,008056
2 1,000000 0,000710 0,000119 0,007179
3 0,000796 0,000710 0,802064 0,954576
4 0,000120 0,000119 0,802064 0,370044
5 0,008056 0,007179 0,954576 0,370044
Renilla reniformis
Teste HSD Tukey; Variável Renilla reniformis

Erro: Entre MS = 1,0036; df = 115,00
1 2 3 4 5
Áreas 0,0833 0,0000 0,61516 1,2052 1,2825
1 0,998554 0,356571 0,001736 0,000715
2 0,998554 0,215845 0,000670 0,000303
3 0,356571 0,215845 0,253745 0,150037
4 0,001736 0,000670 0,253745 0,998933
5 0,000715 0,000303 0,150037 0,998933
Legenda: Áreas: 1 = Ilha do Governador, 2 = Ilha de Paquetá, 3 = Canal central, 4 = Entrada

da baía, 5 = Ilha do Fundão.
82
APÊNDICE C – Resultado da Correlação de Spearman realizada entre as médias mensais da

abundância de Renilla muelleri e Renilla reniformis e as variáveis
ambientais, na Baía de Guanabara entre julho/2005 e junho/2007.
Correlação significativa (p<0,05) destacada em vermelho

Ranking da Correlação de Spearman
Correlações detacadas são significativas para p < 0,05
Variáveis Temp Salin OD MO Prof Cascalho Areia Total Lama RM RR
Temp 1,000000 -0,536139 -0,459334 0,490564 -0,399455 -0,163540 -0,466106 0,447698 -0,354431 -0,215643
Salin -0,536139 1,000000 0,561444 -0,790515 0,696774 0,309262 0,795470 -0,797213 0,568970 0,288989
OD -0,459334 0,561444 1,000000 -0,570296 0,530222 0,036543 0,515741 -0,503029 0,241596 0,131655
MO 0,490564 -0,790515 -0,570296 1,000000 -0,594996 -0,468676 -0,915120 0,919664 -0,595414 -0,378541
Prof -0,399455 0,696774 0,530222 -0,594996 1,000000 0,259376 0,669563 -0,628830 0,492338 0,198835
Cascalho -0,163540 0,309262 0,036543 -0,468676 0,259376 1,000000 0,477253 -0,462155 0,491688 0,425071
Areia Total -0,466106 0,795470 0,515741 -0,915120 0,669563 0,477253 1,000000 -0,993826 0,637046 0,401620
Lama 0,447698 -0,797213 -0,503029 0,919664 -0,628830 -0,462155 -0,993826 1,000000 -0,587014 -0,365621
RM -0,354431 0,568970 0,241596 -0,595414 0,492338 0,491688 0,637046 -0,587014 1,000000 0,653349
RR -0,215643 0,288989 0,131655 -0,378541 0,198835 0,425071 0,401620 -0,365621 0,653349 1,000000
Correlação significativa (p<0,01) destacada em vermelho

Ranking da Correlação de Spearman
Correlações detacadas são significativas para p < 0,01
Variáveis Temp Salin OD MO Prof Cascalho Areia Total Lama RM RR
Temp 1,000000 -0,536139 -0,459334 0,490564 -0,399455 -0,163540 -0,466106 0,447698 -0,354431 -0,215643
Salin -0,536139 1,000000 0,561444 -0,790515 0,696774 0,309262 0,795470 -0,797213 0,568970 0,288989
OD -0,459334 0,561444 1,000000 -0,570296 0,530222 0,036543 0,515741 -0,503029 0,241596 0,131655
MO 0,490564 -0,790515 -0,570296 1,000000 -0,594996 -0,468676 -0,915120 0,919664 -0,595414 -0,378541
Prof -0,399455 0,696774 0,530222 -0,594996 1,000000 0,259376 0,669563 -0,628830 0,492338 0,198835
Cascalho -0,163540 0,309262 0,036543 -0,468676 0,259376 1,000000 0,477253 -0,462155 0,491688 0,425071
Areia Total -0,466106 0,795470 0,515741 -0,915120 0,669563 0,477253 1,000000 -0,993826 0,637046 0,401620
Lama 0,447698 -0,797213 -0,503029 0,919664 -0,628830 -0,462155 -0,993826 1,000000 -0,587014 -0,365621
RM -0,354431 0,568970 0,241596 -0,595414 0,492338 0,491688 0,637046 -0,587014 1,000000 0,653349
RR -0,215643 0,288989 0,131655 -0,378541 0,198835 0,425071 0,401620 -0,365621 0,653349 1,000000
Legenda: Temp = temperatura, Salin = Salinidade, OD = oxigênio dissolvido, MO = matéria

orgânica, Prof = profundidade, RM = Renilla muelleri, RR = Renilla reniformis.
83
APÊNDICE D – Resultado do teste pos-hoc Tukey da ANOVA unifatorial para comparação

das variáveis populacionais de Renilla muelleri entre as cinco áreas da
Largura
Teste HSD Tukey; Variável Largura de Renilla muelleri
Erro: Entre MS = 73,508; df = 14338
1 2 3 4 5
Áreas 26,418 29,525 23,205 26,936 29,934
1 0,221993 0,011960 0,985787 0,004687
2 0,221993 0,000017 0,129945 0,996108
3 0,011960 0,000017 0,000017 0,000017
4 0,985787 0,129945 0,000017 0,000017
5 0,004687 0,996108 0,000017 0,000017
Comprimento
Teste HSD Tukey; Variável Comprimento de Renilla muelleri
Erro: Entre MS = 16,035; df = 14339
1 2 3 4 5
Áreas 13,046 13,383 12,888 14,475 14,991
1 0,988618 0,997247 0,019168 0,000384
2 0,988618 0,873319 0,210860 0,016738
3 0,997247 0,873319 0,000017 0,000017
4 0,019168 0,210860 0,000017 0,000018
5 0,000384 0,016738 0,000017 0,000018
Peso
Teste HSD Tukey; Variável Peso de Renilla muelleri
Erro: Entre MS = 4,0912; df = 14339
1 2 3 4 5
Áreas 1,4074 1,4708 1,1007 1,6763 2,0448
1 0,999760 0,694253 0,786742 0,058566
2 0,999760 0,614261 0,933643 0,183963
3 0,694253 0,614261 0,000017 0,000017
4 0,786742 0,933643 0,000017 0,000017
5 0,058566 0,183963 0,000017 0,000017

84
APÊNDICE E – Resultado do teste pos-hoc Tukey da ANOVA unifatorial para comparação

das variáveis populacionais de Renilla reniformis entre as cinco áreas da
Largura
Teste HSD Tukey; Variável Largura de Renilla reniformis
Erro: Entre MS = 19,058; df = 195,00
1 3 4 5
Áreas 16,275 19,179 16,620 15,697
1 0,795552 0,999517 0,997767
3 0,795552 0,012604 0,000390
4 0,999517 0,012604 0,548656
5 0,997767 0,000390 0,548656
Comprimento
Teste Univariado de Significância para o Comprimento de R. reniformis
Grau de
SS Liberdade MS F p
Intercept 4191,918 1 4191,918 482,1677 0,000000
Área 56,391 3 18,797 2,1621 0,093815
Erro 1695,311 195 8,694
Peso
Teste Univariado de Significância para o Peso de R. reniformis
Grau de
SS Liberdade MS F p
Intercept 12,2746 1 12,27456 18,84200 0,000023
Área 1,5375 3 0,51249 0,78669 0,502651
Erro 127,0321 195 0,65145

85
APÊNDICE F – Resultado do teste t de Student para comparação do tamanho da colônia

entre as duas espécies e para comparação interanual da abundância na Baía
de Guanabara
Diferença na largura entre RM = Renilla muelleri e RR = Renilla reniformis

Teste-t para amostras independentes
Desvio Desvio
Média Média N - Grupo N - Grupo Padrão Padrão F- p-
Grupo 1 x Grupo 2 Grupo 1 Grupo 2 t-valor df p 1 2 Grupo 1 Grupo 2Variância Variância
Largura RM x RR 26,09089 16,78869 14,70617 14537 0,00 14340 199 8,906980 4,509676 3,900949 0,000000
Diferença no comprimento entre RM = Renilla muelleri e RR = Renilla reniformis

Teste-t para amostras independentes
Desvio Desvio
Grupo 1 x Grupo 2 Grupo 1 Grupo 2 t-valor df p 1 2 Grupo 1 Grupo 2Variância Variância
Comprimento RM x RR 13,97176 11,78417 7,568070 14538 0,000000 14341 199 4,062476 2,974387 1,865464 0,000000
Diferença interanual para Renilla muelleri

Teste-t para amostras independentes - Renilla muelleri
Desvio Desvio
Grupo 1 x Grupo 2 Grupo 1 Grupo 2 t-valor df p 1 2 Grupo 1 Grupo 2 Variância Variância
Ano 1 x Ano2 38,03333 201,0333 -2,99050 118 0,003391 60 60 74,70461 415,5402 30,94078 0,000000
Diferença interanual para Renilla reniformis

Teste-t para amostras independentes - Renilla reniformis
Desvio Desvio
Grupo 1 x Grupo 2 Grupo 1 Grupo 2 t-valor df p 1 2 Grupo 1 Grupo 2 Variância Variância
Ano 1 x Ano 2 1,366667 1,950000 -0,645298 118 0,519987 60 60 4,112678 5,667107 1,898774 0,015026
86
APÊNDICE G – Número mensal de colônias (fêmea, macho e infértil) e razão sexual mensal
e total, das colônias de Renilla muelleri de janeiro a dezembro de 2006
na Baía de Guanabara
Meses Fêmeas Machos Infértil Razão Sexual

Janeiro 7 3 0 2,33F:1M
Fevereiro 4 2 4 2F:1M
Março 5 1 4 5F:1M
Abril 3 7 0 2,33M:1F
Maio 2 5 3 2,5M:1F
Junho 5 5 0 1F:1M
Julho 6 4 0 1,5F:1M
Agosto 4 5 1 1,25M:1F
Setembro 5 2 3 2,5F:1M
Outubro 3 5 2 1,66M:1F
Novembro 4 6 0 1,5M:1F
Dezembro 8 1 1 8F:1M
Total 56 46 18 1,22F:1M
87
APÊNDICE H – Resultado do teste pos-hoc Tukey da ANOVA unifatorial para avaliar a

diferença entre o tamanho dos três estágios reprodutivos dos ovócitos e
cistos espermáticos
Ovócitos
Teste HSD Tukey; Variável Tamanho do Ovócito
Erro: Entre MS = 1455; df = 320,00
Ovócito I Ovócito II Ovócito III
Fêmeas 79,990 208,90 277,67
Ovócito I 0,000022 0,000022
Ovócito II 0,000022 0,000022
Ovócito III 0,000022 0,000022
Cistos espermáticos
Teste HSD Tukey; Variável Tamanho do Cisto
Erro: Entre MS = 2027,5; df = 368,00
Cisto I Cisto II Cisto III
Machos 183,99 199,56 213,16
Cistos I 0,034020 0,000022
Cistos II 0,034020 0,044854
Cistos II 0,000022 0,044854
0,00
100,00
20,00
40,00
80,00
60,00
01/01(71)
02/01(50)
03/01(73)
04/01(35)
06/01(34)

2006
08/01(29)
09/01(25)
04/02(67)
05/02(31)
06/02(60)
08/02(40)
02/03(50)
07/03(75)
08/03(22)
09/03(69)
10/03(116)
02/04(46)
09/04(98)
10/04(84)
02/05(01)
10/05(28)
01/06(92)
04/06(15)
% Ovócito 1
06/06(18)
08/06(75)
09/06(76)
02/07(87)
05/07(90)
06/07(17)
% Ovócito 2
07/07(98)
08/07(25)
10/07(46)
05/08(27)
Legenda: Gráfico de frequência relativa. Nº da colônia/Mês de coleta (Nº total de ovócitos).
06/08(56)
% Ovócito 3
07/08(107)
08/08(49)
02/09(42)
03/09(91)
07/09(62)
08/09(33)
09/09(35)
03/10(63)
08/10(33)
09/10(43)
01/11(68)
03/11(75)
04/11(39)
09/11(28)
01/12(54)
02/12(8)
04/12(91)
05/12(70)
06/12(24)
07/12(45)
08/12(53)
APÊNDICE I – Frequência de ocorrência dos estágios dos ovócitos em cada uma das colônias fêmeas de Renilla muelleri, durante o ano de
88
09/12(4)
0,00
100,00
20,00
40,00
60,00
80,00
05/01(30)
07/01(17)
10/01(57)
01/02(37)

02/02(19)
01/03(127)
ano de 2006
01/04(103)
03/04(74)
04/04(47)
05/04(40)
06/04(27)
07/04(83)
08/04(41)
01/05(30)
03/05(22)
04/05(03)
05/05(24)
06/05(58)
02/06(143)
% Cisto 1
03/06(51)
05/06(20)
07/06(66)
10/06(15)
% Cisto 2
01/07(65)
03/07(73)
04/07(62)
Legenda: Gráfico de frequência relativa. Nº da colônia/Mês de coleta (Nº total de cistos).
09/07(143)
% Cisto 3
01/08(109)
02/08(163)
03/08(66)
04/08(52)
09/08(64)
04/09(75)
10/09(40)
01/10(126)
02/10(52)
04/10(29)
05/10(111)
10/10(33)
02/11(30)
05/11(147)
06/11(11)
07/11(24)
08/11(109)
APÊNDICE J – Frequência de ocorrência dos estágios dos cistos espermáticos em cada uma das colônias machos de Renilla muelleri, durante o
89
10/11(37)
10/12(72)

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Universidade do Estado do Rio de Janeiro

Centro de Tecnologia e Ciências

Laiz Raquel de Araujo

Estrutura populacional de duas espécies de octocoral na Baía de

Estrutura populacional de duas espécies de octocoral na Baía de Guanabara (Rio de

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Orientadora: Prof.a Dra. Helena Passeri Lavrado

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Orientadora: Helena Passeri Lavrado.

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Estrutura populacional de duas espécies de octocoral na Baía de Guanabara (Rio de

Dissertação apresentada, como requisito parcial para

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Banca Examinadora: ________________________________________________________

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1 OCTOCORAIS DA BAÍA DE GUANABARA

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1.1 Renilla muelleri Kölliker, 1872

Figura 1 – Espécime de Renilla muelleri coletado na Baía de Guanabara

Legenda: A) Parte superior da colônia, B) Parte inferior da colônia

Figura 2 – Distribuição geográfica mundial da espécie Renilla muelleri

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1.2 Renilla reniformis (Pallas, 1766)

Figura 3 – Espécime de Renilla reniformis coletado na Baía de Guanabara

Legenda: A) Parte superior da colônia, B) Parte inferior da colônia.

Figura 4 – Distribuição geográfica mundial da espécie Renilla reniformis

Fonte: Ocean Biogeographic Information System, 2016. Disponível em: http://www.iobis.org/mapper/

2.1 Objetivo geral

Descrever a distribuição espacial e a estrutura populacional de Renilla muelleri e

2.2 Objetivos específicos

a) Identificar padrões espaciais e temporais na estrutura da população, a partir

3.1 Área de estudo

A Baía de Guanabara está localizada no Estado do Rio de Janeiro, na região

Em relação à distribuição de sedimento, a Baía de Guanabara pode ser dividida em

Figura 5 – Mapa da área de estudo indicando as cinco áreas de coleta na Baía

Legenda: Áreas: 1 = Ilha do Governador, 2 = Ilha de Paquetá, 3 = Canal

Figura 6 – Mapa mostrando a distribuição do sedimento e a porcentagem de matéria orgânica na Baía de

Fonte: Modificado de CATANZARO et al., 2004.

3.3 Levantamento de dados biológicos

3.3.1 Estrutura populacional

Todas as colônias de Renilla spp. foram identificadas e contadas. Em seguida, as

Figura 7 – Esquema demonstrando as medidas de tamanho de colônia realizadas (largura e comprimento)

Legenda: A) Largura - medida feita no maior eixo da colônia perpendicular ao comprimento, B)

3.3.2 Biologia reprodutiva

reprodutivas, o ovócito/cisto espermático II representa a fase intermediária do

3.4 Análise de dados

3.4.1 Dados abióticos

3.4.2 Estrutura populacional

Em relação à estrutura populacional das espécies, foi utilizado o test t de Student

3.4.3 Biologia reprodutiva

4.1 Dados abióticos

A partir dos dados ambientais analisados, verificou-se a semelhança entre as áreas 1 e

Figura 8 - Escalonamento Multidimensional (MSD), baseado na matriz de distância euclidiana das

Legenda: 1: Ilha do Governador, 2: Ilha de Paquetá, 3: Canal Central 4: Enseada de Botafogo, 5:

Considerando a média histórica da pluviosidade na cidade do Rio de Janeiro e a