TETRAPODA ANFBIOS

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Sarcopterygii e a origem dos Tetrapoda: Sarcopterygii um grupo atualmente
pequeno, mas extremamente relevante para a compreenso da evoluo dos
Tetrapoda. Alis, na sistemtica filogentica os Tetrapoda so Sarcopterygii.

FILO CHORDATA
Clado Craniata
Infrafilo Gnathostomata
Classe Sarcopterygii
Subclasse Dipnoi (= Dipnomorpha)
Subclasse Tetrapodomorpha
Superclasse Tetrapoda
Classe Amphibia
Ordem Anura
Ordem Caudata
Ordem Gymnophiona

Dentre os Sarcopterygii, os peixes pulmonados (Dipnoi) possuem pulmo (1 ou 2),
circulao dupla, nadadeiras pares lobadas, so dulccolas, e podem realizar
trocas gasosas pela pele. Estas so algumas das caractersticas similares s dos
Amphibia. A similaridade to grande, que o epteto especfico da piramboia
(Lepidosiren paradoxa) refere-se ao paradoxo de quando descobriram o animal
(coletado por Natterer e descrito por Fitzinger). Havia uma discusso se era um peixe
ou um anfbio. Somente Owen (anatomista Ingls) constatou que as narinas no
abriam em coanas, assim era um peixe. De fato o grupo vivente mais prximo
(grupo irmo com mesmo ancestral comum) dos anfbios.

Entre os Dipnoi e os primeiros Tetrapoda (como o Acanthostega e Ichthyostega)
encontramos diversos fsseis
intermedirios mostrando uma
evoluo gradual principalmente
dos ossos do crnio e dos
membros, a partir de nadadeiras
com muitos ossos distais, at
formas com menos de 10 ossos
distais nas patas. Os outros
elementos sseos, como mero,
rdio e ulna, esto registrados nos
fsseis e tambm mostram a
evoluo do grupo baseando-se em
caracteres claramente homlogos.


Cenrio (Devoniano), Presses seletivas e pr-adaptaes que contriburam para a
sada da gua...



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Os anfbios ocupam uma posio central
entre os vertebrados no que diz respeito ao
modo de vida. Os peixes, quase que em
sua totalidade (exceto alguns como os
mudskipper), vivem na gua, ao passo que
os Amniotas na terra (em sua maioria, com
excees dos mamferos e rpteis
aquticos, por exemplo). Para a maioria
dos anfbios existe uma fase larval
aqutica e uma fase ps-metamrfica
terrestre, da a etimologia da Classe
Amphibia. Assim, tambm so tpicos dos
anfbios caracteres tanto de peixes (como
linha lateral) como dos Amniota, como os 4
membros para locomoo terrestre (poro proximal dos apndices com osso nico e
2 ossos na poro distal); sendo essa a principal sinapomorfia dos Tetrapoda.

Amphibia o nico grupo de Tetrapoda anaminiota, isto , com ovos sem casca
calcria e sem os 3 anexos embrionrios. E os anfbios possuem algumas
sinapomorfias, como:
! Dentes pedicelados (pedicelo e coroa separados por zona de tecido fibroso)
! Complexo OPAB oprculo-plectro (columela) e papilas basilar e
amphibiorum (2 canais de audio com sensibilidade distinta). Na realidade a
autapomorfia do grupo o conjunto oprculo (ligado cintura escapular)-papila
amphibiorum, que capta sinais acsticos de baixa frequncia ou ssmicos.
! Glndulas de veneno na pele (mucosas, granulosas e hednicas)
! Corpos adiposos situados anteriormente s gnadas (ciclo inversamente
proporcional ao gonadal = energia para produo de gametas)
! Ausncia de osso ps-frontal (maior rbita)
! Respirao predominantemente cutnea (visto que simplesmente cutnea
ocorre em todos os grupos de vertebrados)
! Msculo levator-bulbi (campo viso, deglutio, ampliao cavidade bucal)
Novidades evolutivas:
! Corao com 3 cmaras
! Circulao dupla (j presente em peixes pulmonados)
! Plpebras e glndulas lacrimais
! Ouvido com membrana timpnica
! 2 cndilos occipitais (ausente em peixes)
! rgo vomeronasal (Jacobson)
Classificao: Relaes emotivas e crenas religiosas (Amphibia, Linnaeus),
Morfologia, Anatomia, Comportamento, Embriologia, Citogentica, Anlise Molecular,
Anlises de evidencia total. A sistemtica (que uma hiptese) se modifica conforme
evolui nossa compreenso da natureza.

Marco na sistemtica recente o trabalho de Frost (2006), na poca com 36 famlias,
passaram a 60. Hoje (abril 2013) so 72 famlias. Isso mostra o constante rearranjo
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dos grupos de anfbios em tempos recentes, muito marcado pelo avano da
sistemtica molecular. A mesma instabilidade est sendo observada nos Taxa
inferiores, como subfamlias, gneros e at mesmo espcies (muitos complexos de
espcies esto sendo descobertos por conta dos avanos dos estudos). Isto
certamente dificulta o trabalho dos museus cientficos, mas incrementa nossa
compreenso sobre a variao na natureza. E a instabilidade varia com o grupo de
Amphibia que estamos tratando. Os Caudata possuem mais de 80% das espcies
sequenciadas (provavelmente pela distribuio setentrional da Ordem, prxima aos
grandes centros de pesquisa molecular EUA e Europa), ao passo que os anuros tem
menos da metade e as ceclias menos de !. Assim, a instabilidade futura deve ser
maior nas ceclias do que nas salamandras.

Mesmo a relao entre as 3 ordens de anuros ainda controversa. Existe bastante
evidncia de que Anura e Caudata sejam grupos irmos dentro dos Temnospondyli
(no subgrupo Lissamphibia). Todavia, um estudo de 2008 e outro de 2013 coloca os
Gymnophiona em Lepospondyli (grupo irmo de rpteis e mamferos). Assim, as
ceclias estariam mais aparentadas aos rpteis do que aos prprios anfbios. Esta
questo ainda est em discusso e a escassez de fsseis contribui para dificultar o
consenso entre os pesquisadores. At mesmo as espcies atuais so muito mal
conhecidas... em 2012 uma nova famlia de ceclia foi descoberta no sul da sia.
Gymnophiona: grupo menos diverso, menos conhecido, cerca de 200 espcies,
distribuio pantropical. Caracteriza-se pela ausncia de membros e cinturas, corpo
cilndrico e a maioria de hbito fossorial ou aqutica (dulccola). Os modos de vida
esto diretamente relacionados morfo-anatomia do corpo: olhos reduzidos ou
ausentes, tentculos sensoriais (olfatrio/paladar) no focinho, corpo anelado, rgo
copulatrio (falodeu) eversvel (fertilizao interna), crnio compacto. As espcies
aquticas possuem a cauda lateralmente achatadas em forma de remos. Neste grupo
est tambm o maior vertebrado sem pulmo do mundo (~1 m), encontrado
recentemente na Amaznia Brasileira. 3 modos reprodutivos: Ovparas
desenvolvimento indireto, Ovparas com desenvolvimento direto, vivparas. Cuidado
parental: dermatofagia em algumas espcies.
Caudata: Cerca de 650 espcies, distribuio essencialmente temperada norte e nas
Amricas chega at a regio Neotropical com baixa diversidade (5 espcies no Brasil).
Plano corporal primitivo (membros perpendiculares ao eixo dorsoventral, cauda
durante todas as fases da vida), de 6 cm a quase 2 m (Andrias japonicus), ausncia de
pulmo (caso das brasileiras, Plethodontidae), modos de vida (troglbios, aquticos,
ou terrestres). O sulco nasolabial, entre boca e narinas, transporta substancias
qumicas da boca para o nariz = olfato completando o paladar. Grande diversidade de
comportamentos defensivos (rolar, costelas, Unken, aposematismo, esguichar
veneno), incluindo muitas associaes com venenos. Alimentao por suco e
lnguas compridas. Recentemente foi descoberta uma intrigante interao entre ovos
de salamandras e algas fotossintetizantes as algas fornecem O
2
e se alimentam das
excretas do embrio alm disso, estas algas podem vir diretamente do trato
reprodutivo dos adultos, isto , no uma contaminao posterior. Reproduo:
fertilizao externa (ovos O e larvas L aquticas), fertilizao interna (O e L aquticas;
O terrestres e L aquticas; O e L terrestres endotrficas; O terrestres desenvolvimento
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direto; Ovos retidos no oviduto (ovovivparos e vivparos), incluindo espermatforos e
plugue reprodutivo. Corte e glndula mental (feromnio). Cuidado parental dos ovos
para evitar canibalismo.
Anura: grupo mais diverso (especialmente nos trpicos) com cerca de 6200 espcies.
A diversificao no s em riqueza, mas em comportamento (quase 40 modos
reprodutivos [fertilizao interna, externa, marspio, intestino, ovi, ovovi e vivparos,
etc...], mais de 30 classes de comportamentos defensivos), plasticidade fenotpica
(morfologia girinos e comportamento adultos), metamorfose drstica, hbitos, habitats,
criogenia, casulos em desertos (Neobatrachus e Ceratophrys), franjas para
oxigenao (Telmatobius), altas taxas de descrio. Morfologia adaptada aos saltos
(vrtebras reduzidas, ausncia de costelas, fuses sseas, alongamento de
membros), planadores, aquticos, cavadores. Caracterizam-se por ausncia de
cauda no adulto (na maioria dos casos), olhos grandes voltados para frente (na
maioria dos casos), membros posteriores mais longos que anteriores, coluna vertebral
com 9 vrtebras ou menos, ausncia de costelas. Os girinos tambm apresentam
grande variedade de formas (suspensvoros filtradores, carnvoros, herbvoros
raspadores, sugadores, ofagos...). Esto neste grupo os menores vertebrados do
mundo (1,8 cm), reduo de dedos (2 ou 3) e artelhos (4). Muitos (geralmente
arborcolas) possuem discos adesivos nas pontas dos dedos, que diferentemente dos
outros vertebrados, consistem de milhares de mano-colunas preenchidas com muco,
uma combinao extremamente aderente ao substrato. Algumas espcies com olho
pineal (assim como trites). Dimorfismo sexual... Anuros possuem um repertrio de
comunicao complexo, sendo que machos possuem saco vocal, que tambm pode
ser usado como sinal visual ou qumico. Algumas espcies aparentemente so mudas
e no se sabe como atraem as fmeas. Existe tambm comunicao ssmica. A
vocalizao a principal forma de comunicao (ou pelo menos a mais conhecida).
viso: os olhos dos anfbios divergiram muito pouco daqueles dos peixes, com as
mesmas lentes inflexveis que se acomodam deslocando-se para frente e para trs
dentro do globo ocular. A membrana (transparente) nictitante (bastante til em baixo
da gua) tambm permaneceu nos anfbios. Os olhos dos anfbios podem ver tanto
fora quanto dentro da gua. Eles no possuem fveas (reas com maior acuidade
visual), e a maioria das espcies estudadas at hoje so tetracromticas (possuem 4
tipos fotorreceptores para cores [cones], portanto podem ver cores num espectro
maior que os humanos). Dois cones so exclusivos dos anfbios: o verde (que absorve
luz no comprimento de onda azul) e um tipo de cone que contm uma porfiropsina
sensvel ao violeta (que permite viso no ultravioleta UV). Este tipo de cone mais
comum em girinos e larvas e espcies que permanecem na fase aqutica por toda
vida, como algumas salamandras. Dieta basicamente insetvora, ou carnvora.
Apenas 1 sp. come frutos na Mata Atlntica (Xenohyla truncata) e 1 apresenta folivoria
em (Euphlyctis hexadactylus). Para se alimentar usam a lngua, que pode ser
projetada de diferentes maneiras, e as espcies aquticas (Pipidae), no tm lngua,
se alimentando por suco, assim como peixes. Reproduo: 39 modos reprodutivos
(local desova, tipo desova, tipo desenvolvimento, local girinos, cuidado parental)...
Rheobatrachus (extinto deextino) no estmago das fmeas, Pipa,
Brachycephalidae,... pedomorfose por pedognese (desenvolvimento sexual
acelerado) em Sphaenorhynchus, ... As secrees cutneas, usadas naturalmente
para defesa, comunicao e umidificao, tambm so de interessa da indstria
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farmacutica. Algumas espcies apresentam importncia econmica, seja como
recurso alimentar, seja como controladores de pragas, ou mesmo como interessantes
como bichos de estimao. O grupo de vertebrado mais ameaado de extino,
sendo a principal causa a destruio do hbitat, mas tambm... diversas outras
causas.

A metamorfose existe nas 3 ordens, mas ocorre em intensidades distintas. Nas
Gymnophiona, com larvas aquticas com brnquias externas, apenas perdem as
brnquias decduas e passam a respirar pela pele. As espcies ovparas com
desenvolvimento direto tambm respiram por brnquias dentro dos ovos. Nos
Caudata a metamorfose ocorre tambm nas espcies com desenvolvimento indireto.
Uma peculiaridade a ocorrncia de pedomorfose por neotenia em algumas
salamandras, que nunca completam a metamorfose. Por outro lado algumas espcies
podem sofrer diversas metamorfoses ao longo da vida, como no caso da salamandra
Notophthalmus viridescens. J nos anura mais drstica:
Caracterstica Girino Adulto
Locomoo Natao Saltos
Alimentao Herbvoro Carnvoro
Intestino Comprido Curto
Boca Dentculos + bico crneo Simples + lngua desenv.
Respirao Brnquias + Pele Pulmes + Pele
Viso Subaqutica Terrestre + Aqutico
Sentidos Linha lateral Audio


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Caractersticas gerais Amphibia
Pele Sem anexos epidrmicos, com glndulas diversas
Glndulas cutneas de veneno Presente (autapomorfia) dos tipos: mucosa, granular, hednica
Plpebras e glndulas lacrimais Presente (novidade em vertebrados)
Metamorfose Geralmente presente: desenvolvimento indireto
Reproduo Ovparos (maioria), ovovivparos ou vivparos (raros)
Fertilizao Externa (anura), Interna (Salamandras e Ceclias) - com excees
Olfato Epitlio vomeronasal (rgo de Jacobson)
Cndilos occipitais 2 (ausente em peixes)
Osso ps-frontal Ausente (autapomorfia)
Dentes Pedicelados (autapomorfia)
Dgitos Geralmente 4 dedos e 5 artelhos (exceo espcies diminutas)
Membros 4 (anuros e salamandras) ou ausentes (ceclias)
Notocorda No persiste em todas as fases da vida
Costelas Ausentes (geralmente), presentes ou fusionadas s vrtebras
Vrtebras Nmero varivel, reduzido em Anura
Respirao
Pulmonar (quando presente), Cutnea (maioria), brnquias
(principalmente em girinos e salamandras)
Audio Ouvido mdio com membrana timpnica (novidade em vertebrados)
Ouvido interno
Complexo oprculo-plectro (columela) e papilas basilar e amphibiorum
(autapomorfias); sem cclea
Msculo levator bulbi Presente (autapomorfia)
Bastonetes Verdes (autapomorfia) e Vermelho + Cones (PB)
Sistema nervoso 10 pares de nervos cranianos
Sistema excretor Rins mesonfricos ureotlicos
Excretas nitrogenadas Amnia (girinos) e Ureia (ps-metamrficos)
Temperatura Ectotrmicos
Circulao sangunea Dupla (novidade em vertebrados)
Corao 3 cmaras (2 trios, 1 ventrculo) - novidade em vertebrados
Corpos adiposos associados
gnadas
Presentes (autapomorfia)
Cloaca Presente
Termorrecepo Ausente