UNIMONTES - UNIVERSIDADE ESTADUAL DE MONTES CLAROS

BIOLOGIA DE VEGETAIS INFERIORES - PROF. GRCIA OIAMA DOLABELA BICALHO

1 PERODO - BACHARELADO MARO 2010

GOD BICALHO UNIMONTES BACHAREL BIOLOGIA DE VEGETAIS INFERIORES - 2010

PROVAS DA EVOLUO (5,6,7,10,11)
No podemos retornar no tempo para presenciar os eventos moleculares que
ocorreram a bilhes de anos atrs. Entretanto, estes eventos deixaram muitos vestgios
para analisarmos
. Comparao anatmica e fisiolgica
. Embriologia
. Estudo dos fsseis
. Sistemas moleculares todas as ferramentas atuais

ORIGEM E EVOLUO DAS CLULAS(5,6,7,10,11)
. Evoluo das molculas clula
1. Formao dos compostos orgnicos
2. Origem do metabolismo
3. Origem da membrana celular
Independente da diversidade, todos os sistemas biolgicos so constitudos pelos mesmos
tipos de molculas que se organizam em clulas
. Evoluo das clulas procariotas a eucariotas

CONDIES PR-BITICAS(5,6,7,10,11)
. A superfcie da Terra era fundida?
. Tnhamos NH
3
ou CH
4
na atmosfera?
. Erupes vulcnicas
. Relmpagos
. Chuvas torrenciais
. Ausncia de O2 e O3 (incidncia de radiao UV)

FORMAO DOS COMPOSTOS ORGNICOS(5,6,7,10,11)
- EXPERIMENTO DE STANLEY MILLER (1953)
... o planeta era muito grande e poderia produzir um vasto espectro de condies... Alm do
mais, teve muito mais tempo...
- EXPERIMENTO DE FOX (1957) Microesferas
- TEORIA DE OPARIN - Coacervatos

ORIGEM DO METABOLISMO(5,6,7,10,11)
. Catlise primordial: Aquecimento e Altas concentraes de polifosfatos inorgnicos
. Outros minerais (Mo, Cd, Cu)
. UV
. Sistemas AUTOREPLICATIVOS (AUTO-CATLISE)

SISTEMAS AUTO-CATALTICOS(5,6,7,10,11)
Seleo randmica de molculas em interao
Tendncia a auto-sntese
Competio com outros sistemas que dependem dos mesmos reagentes
Na falta de substrato ou condies no ideais morreriam

MOLCULAS COM PODER CATALTICO(5,6,7,10,11)
. PROTENAS:Catalisador verstil, acelera consideravelmente as reaes e no realizam
autoreplicao
- RNA: Tm atividade catalisadora simples (ribozimas), reaes lentas e so capazes de
autoreplicao selfsplicing = Complementariedade das bases.

REPLICAO DE POLINUCLEOTDEOS: RNA
PROPRIEDADES DO RNA:
Informacional, Carrega informaes codificadas (Gentipo)
Funcional: Estrutura tridimensional especfica (Fentipo)
CDIGO GENTICO ATUAL(5,6,7,10,11)
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RNA - Autoduplicao Traduo Protenas - Enzimas
DNA como genoma: Autoduplicao Transcrio - mRNA - Traduo
Cdigo gentico - cdon - anticodon

ORIGEM DA MEMBRANA CELULAR (5, 6, 7, 10,11)
1- PROTENAS: ... enzimas livres poderiam beneficiar igualmente qualquer RNA competidor
que estivesse presente...
2. LIPDIOS podem formar membranas espontaneamente

HIPTESES PARA A EVOLUO DAS CLULAS EUCARITICAS (5,6,7,10,11)
. Evaginao da membrana plasmtica (Robertson, 1962)
. Invaginao da membrana plasmtica (Uzzel & Spolsky, 1974)
. Sistemas de clones agregados (Bogorad, 1975)
. Simbiose celular ou Endossimbiose (Margulis, 1970)

ORIGEM DO CLOROPLASTDEO
A fotossntese baseada em clorofila a restrita a algumas eubactrias. Os eucariotos
fotossintticos adquiriram essa capacidade por endossimbiose com eubactrias. A clorofila a
est presente em todos os organismos que fazem fotossntese com desprendimento de
oxignio. O surgimento da clorofila, uma molcula complexa, alterou completamente a
atmosfera, causando um enorme impacto na histria do planeta e redirecionando a evoluo
dos seres vivos. Com o advento da fotossntese, o O
2
comeou a ser liberado para a atmosfera
terrestre e foi se acumulando gradativamente. Por volta de 2,8 a 2,4 bilhes de anos, o
oxignio j deveria estar presente em pequena quantidade (em torno de 0,5%), possibilitando a
respirao aerbia. Nessa poca, devem ter-se originado os ancestrais da linhagem que mais
tarde iria originar as mitocndrias. Nesse perodo, teriam surgido tambm as primeiras defesas
celulares contra os efeitos txicos do oxignio, portanto um gs letal para a maioria das formas
de vida existentes no planeta. Apenas h cerca de 2 bilhes de anos que o oxignio deve ter-
se acumulado na atmosfera em quantidades suficientes para formar uma camada de oznio
(O
3
, a qual diminuiu a incidncia de raios ultravioleta sobre a superfcie terrestre). Os
eucariotos, como conhecemos hoje, isto , clulas nucleadas e com organelas, teriam surgido
de eventos de endossimbiose (simbiognese) entre uma clula hospedeira e clulas
procariticas que deram origem s mitocndrias e aos cloroplastdeos. Simbiognese o
surgimento de uma nova linhagem de organismos como conseqncia de uma associao
simbitica estvel. A principal implicao da endossimbiose que os eucariotos so, de fato,
quimeras produzidas pela combinao de diversos genomas. (12)


ORIGEM DA MITOCNDRIA
O carter peculiar dos sistemas genticos das mitocndrias sugerem que elas evoluram,
assim como o cloroplastdeo, de bactrias endocitadas h mais de um bilho de anos. De
acordo com essa hiptese endossimbitica, as clulas eucariticas iniciaram suas existncias
como organismos anaerbicos, sem mitocndrias ou cloroplastos, e ento estabeleceram uma
relao endossimbitica com uma bactria, cujo sistema de fosforilao oxidativa foi subvertido
pelas clulas para seu prprio uso. O evento endoctico que levou ao desenvolvimento das
mitocndrias presumivelmente ocorreu quando o oxignio entrou na atmosfera em quantidades
substanciais, h cerca de 1,5 x 10
9
anos, antes que animais e plantas tenham surgido(5, 8).
Uma vez que a maioria dos genes codificantes das atuais protenas mitocondriais est no
ncleo celular, parece claro que uma extensa transferncia de genes ocorreu do DNA das
organelas para o DNA nuclear durante a evoluo eucaritica. Isso explicaria porque alguns
genes nucleares codificantes de protenas mitocondriais assemelham se a genes bacterianos:
a sequncia de aminocidos da enzima mitocondrial superxido dismutases de pintos, por
exemplo, assemelha-se muito mais enzima mitocondrial enzima bacteriana correspondente
do que a outras enzimas superxido dismutases encontradas no citosol da mesma clula
eucaritica. Outra evidncia de que tais transferncias de DNA tenham ocorrido durante a
evoluo vem da descoberta de que algumas sequncias no codificantes do genoma nuclear
parecem ser de origem mitocondrial recente; elas parecem ter se integrado ao genoma nuclear
como DNA lixo(5). O mais provvel que as mitocndrias sejam descendentes de um tipo
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particular de bactria prpura fotossintetizante que perdeu a habilidade de conduzir a
fotossntese, tendo remanescido com somente uma cadeia respiratria. No est claro,
entretanto, se as mitocndrias se originaram a partir de um nico evento endoltico, pois
algumas das caractersticas das mitocndrias de protozorios, por exemplo, diferem o
suficiente das mitocndrias animais e vegetais para sugerir uma origem tambm diferente(5)

Segundo a hiptese endossimbitica, um sistema gentico prprio para as mitocndrias pode
ser explicado por contingncias evolutivas. Isso significaria que o processo pelo qual os
endossimbiontes transferiram a maior parte dos seus genes para o ncleo (mais de 90
protenas mitocondriais so codificadas por genes nucleares (3, 5) terminou antes que tivesse
completo. As transferncias seguintes devem ter sido descartadas pelas alteraes recentes
do cdigo gentico mitocondrial, que tornou os genes mitocondriais no funcionantes quando
transferidos para o ncleo (5).

A Fosforilao Oxidativa
As mitocndrias tm a funo de transformar a energia qumica dos metablitos em energia
facilmente acessvel clula (2, 5, 6). Assim, membrana mitocondrial interna pode ser
separada em cinco complexos enzimticos responsveis pela fosforilao oxidativa
mitocondrial, chamados complexos I, II, III, IV e V (Quadro 1), compostos por subunidades
responsveis pelo transporte de eltrons atravs da membrana intramitocondrial (1, 2, 4, 7,
9,11). Os complexos respiratrios contm ainda subunidades que so codificadas pelo DNA
nuclear, as quais so sintetizadas nos ribossomos citoplasmticos e, depois, importadas para
as mitocndrias, onde vo ser conjugadas com as subunidades codificadas pelo mtDNA nas
respectivas holoenzimas(1,3, 5,11).Segundo a hiptese quimiosmtica (hiptese de Mitchell), a
energia livre gerada pelo transporte de eltrons pela cadeia respiratria usada para produzir
ATP a partir de ADP + Pi(2, 6, 7). O complexo I remove eltrons do NADH enquanto o
complexo II coleta eltrons do succinato. Ambas as enzimas, ento, transportam os eltrons
para a coenzima Q (CoQ). Da CoQ, os eltrons circulam atravs do complexo III para o
citocromo c, em seguida para o complexo IV, e finalmente o oxignio produz gua (2, 4). Esta
necessidade de oxignio torna o processo de transporte de eltrons uma cadeia respiratria, a
qual responde pela maior parte da utilizao corporal de oxignio (7). A energia gerada
liberada por esta cadeia transportadora de eltrons, sendo usada para a bomba de prtons por
intermdio da membrana mitocondrial interna, criando um gradiente eletroqumico. Este
gradiente utilizado pelo complexo V como uma fonte de energia potencial para condensar
ADP e Pi e fabricar ATP. O ATP formado ento trocado por ADP atravs da membrana
mitocondrial interna pelo transportador de adenina nucleotdeo, sendo que o ADP pode ser
ressintetizado em ATP (2, 4, 7).
QUADRO1: COMPLEXOS ENZIMTICOS QUE COMPEM A CADEIA RESPIRATORIA
MITOCONDRIAL
Complexo Enzimtico Nmero de Subunidades
COMPLEXO ENZIMTICO NMERO DE SUBUNIDADES
NUCLEARES
NMERO DE IDENTIFICAES
DAS
SUBUNIDADES MITOCONDRIAIS
I (NADH) - coenzima Q xido
redutase
Aproximadamente 40 7 (ND1, ND2, ND3, ND4,
ND4L, ND5, ND6)
II - Succinato desidrogenase-
CoQ-xido redutase
4 0
III - coenzima Q citocromo
Cxido redutase
11 1 (citocromo b)
IV - citocromo c oxidase ou
COX
13 3 (COXI, COXII, COIII)
V - ATP sintetase 14 2 (ATPase 6 e 8)
1. (Adaptado de Souza AFM, Giugliani R. Doenas Mitocondriais. In: Carakushanski E. Doenas
Genticas, em Pediatria. Ed. Guanabara Koogan RJPp: 189-195, 2001.).


EVIDNCIAS DA SIMBIOGNESE DE MITOCNDRIAS E CLOROPLASTDEOS
As evidncias que apiam a simbiognese das organelas como mitocndrias e cloroplastdeos
so:
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(1) as protenas presentes nas organelas so mais semelhantes aos seus anlogos
procariticos do que aos eucariticos;
(2) existem procariotos de vida livre com forte semelhana estrutural, bioqumica e gentica
com as respectivas organelas;
(3) as organelas possuem genoma prprio, com organizao semelhante ao genoma
procaritico;
(4) os RNAs (ribossmico, transportador e mensageiro) das organelas tambm so mais
semelhantes aos de procariotos;
(5) as organelas so semi-independentes, com capacidade de replicao; e
(6) as organelas e suas funes esto, alternativamente, presentes ou ausentes das clulas
eucariticas, no sendo encontradas formas intermedirias. (12)

Alm das caractersticas mencionadas, a presena de uma membrana dupla ao redor
dessas organelas tambm tomada como uma evidncia de origem endossimbitica.
A membrana mais interna de origem procaritica (membrana plasmtica do
endossimbionte) e a mais externa de origem eucaritica (membrana do fagossomo
da clula hospedeira). Pela criofratura, possvel verificar a orientao das
membranas, pois as duas cam adas lipdicas tm aparncia diferente quando esto
voltadas para o interior ou exterior. A membrana mais interna parece estar na
orientao "correta", enquanto a membrana mais externa parece estar invertida,
indicando uma origem a partir do fagossomo. (12)

BIBLIOGRAFIA
1. Souza, A.F.M., GiuglianI, R. Doenas Mitocondriais. In: Carakushanski E. Doenas
Genticas em Pediatria. Ed. Guanabara Koogan, RJ, 2001. pg. 189-195.
2. Wallace, D.C., Brown, M.D., Lott., M.T. Mitochondrial Genetics. In: Rimoin DL, Cormor JM,
Pybriz RE. Emery and Rimoins Practice of Medical Genetics. Vol I. 3a ed. Churchill
Livingstone. New York, 1997 pg. 277-299.
3. Jorde LB, Larey JC, Barnshad MJ, While EL. Gentica Mdica. 2 ed., Rio de Janeiro,
Guanabara Koogan, 2000.
4. Wallace DC. Mitochondrial DNA sequence variation in human evolution and disease. Proc.
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5. Alberts B, Bray D, Lewis J, Raff M, Roberts K, Watson J. Biologia Molecular da Clula. 3ed.
Porto Alegre, Editora. Artes Mdicas, 1997.
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Koogan, 1999.
7. Champe PC. Harvey, RA. Bioqumica ilustrada, 2 ed. Porto Alegre, Editora Artes
Mdicas,1997.
8. Jansen RPS. Origin and persistence of the mitochondrial genome. Humam Reproduction,
2000, 15 (2): 1-10.
9. Wallace, DC. Mitochondrial defects in cardiomyopathy and neuromuscular disease.American
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10.Lodish, H. et al. Molecular cell biology. 4th. ed. New York: Freeman, 2000.
11. Cooper G. M. A clula uma abordagem molecular. 2. ed. Porto Alegre: Artmed, 2001.
12. Mariana C. de Oliveira e Carlos F. M. Menck, O mundo de RNA e a origem da
complexidade da vida,USP,2001.