Em relao com este tema mais geral das causas que teriam levado extino deste grupo de grande Rpteis e porque efectivamente um aspecto muito importante para a sua discusso, abriu-se paralelamente um outro debate acerca dos Dinossauros terem ou no terem sido animais endotrmicoslhomeotrmicos. por isso que no podemos deixar de tecer algumas consideraes acerca destes dois temas que como veremos esto intimamente associados e que, por arrastamento, nos obriga tambm a i z ~ r algo sobre o problema da origem das Aves. Esta discusso importante no s do ponto de vista estritamente evolutivo (biolgico) mas tambm pelas implicaes de ordem paleoclimtica e paleogeogrfica que lhes esto subjacentes. Fisiologia trmica dos Dinossauros Um dos maiores problemas que se tem colocado acerca dos Dinossauros e que se relaciona de certo modo com as explicaes dadas para a sua aparentemente brusca e generalizada extino no fim do Cretcico, e tambm com a hiptese de terem sido os ancestrais directos das Aves, o de terem ou no terem sido animais endotrmicos. Por endotermia entende-se a gnese interna, metablica, da energia calorifica. Nos ectotrrnicos o calor corporal provm sobretudo da radiao solar. Estes conceitos de endotermia/ectotermia so por vezes confundidos com os de homeotermia/heterotermia C=poiquilotermia) que dizem respeito 86 E. G. Crespo no ao modo como gerado o calor corporal mas sim ao modo como regulada a sua temperatura. Esta pode manter-se mais ou menos constante (e em nveis relativamente elevados) independentemente da temperatura ambiental ou pelo contrrio sofrer significativas flutuaes confonne as alteraes da temperatura externa. Nesta perspectiva podem existir ani- mais endo-heterotrmicos, quando se verifica uma deficiente regulao do seu calor corporal, neste caso gerado internamente, o que acontece por exemplo nos endotrmicos recm-nascidos e nos pequenos Mamferos e, inversamente, animais ecto-homeotrmicos, os quais embora recebendo a energia calorifica do meio externo tm contudo capacidade de manterem uma temperatura corporal relativamente constante (e elevada) atravs de determinados comportamentos de aquecimento/arrefecimento e de certos mecanismos internos de regulao da circulao perifrica como o caso de muitos Rpteis de maiores dimenses. Esclarecidas estas noes, a questo que tem de ser discutida a seguinte: teriam sido os Dinossauros animais verdadeiramente endotrmicos? H numerosos argumentos de variada ndole que parecem efectivamente apontar para essa possibilidade (e.g.: Russell L. 1965; ~ e r 1971,1972, 1975; Ricqles 1972; Ostrom 1974; Barrick & Showers 1994: etc.). Contudo nenhum deles parece ser absolutamente decisivo (e.g., para opinio contrria: Benett & Dalzell 1973; Feduccia 1973, 1974; Thulborn 1973,1973b; Bouvier 1977; Reid 1978; Chinsamy et al1994, in Fastovsky & WeishampeI1996). Entre os vrios argumentos de ordem anatmica evocados para demonstrar a endotennia dos Dinossauros, cita-se o facto de terem tido uma postura completamente erecta, com disposio parassagital dos membros (i .e., colocados verticalmente sob o corpo). Muitos deles tinham alm disso membros relativamente compridos e muitos outros assumiam mesmo postura bpede. Argumenta-se que este tipo de postura s ocorre nos actuais vertebrados endotrmicos, Aves e Mamferos, pressupondo a existncia de um nvel de actividade locomotora e de processos de controle neuro-muscular que s se poderiam verificar em organismos com elevados Paleo-herpetofauna de Portugal 87 nveis metablicos, de tipo aerbio, e de temperatura mais ou menos cons- tante, como caracterstica dos endotrmicos. Contra-argumentam porm os que a esta ideia se opem que a postura erecta no envolve significativos custos energticos e que nos Rpteis modernos no h qualquer correlao entre o seu tipo de postura ou comprimento dos membros e os seus nveis metablicos. Acrescentam ainda que os primeiros Mamferos apesar de endotrmicos teriam posturas serni-erectas. Da que a aquisio de endotermia teria sido um fenmeno que teria precedido a aquisio da postura erecta. Outro argumento de indole anatmica evocado pelos que defendem a endotermia dos Dinossauros o de que pelo menos nalguns destes animais existiria um palato secundrio. A sua presena, na medida em que lhes permitiria, simultaneamente, mastigar e respirar, perspectivada como um requisito associado necessidade de processarem grandes quantidades de alimento, o que naturalmente lhes seria exigido pela sua fisiologia endotrmica. A isto contrape-se o facto das Aves, animais endotrmicos, no terem palato secundrio e, pelo contrrio, as Tartarugas e os Crocodilos o possurem apesar de serem ectotrmicos . Um dos mais importantes e evocados argumentos anatmicos em que se apoiam os que consideram que os Dinossauros teriam sido animais endotrmicos a presena nestes animais de osso haversiano secundrio. Este tipo de osso comum nos actuais endotrmicos (Aves e Mamferos) e foi encontrado no s nos Dinossauros como tambm nos Pterossauros e nalguns Terapsdeos (ancestrais dos Mamferos). A arquitectura deste tipo de ossos costuma ser relacionada com as exi- gncias metablicas de uma fisiologia endotrmica - maior vascularizao correlacionada com a maior complexidade dos processos de remo- delao ssea por sua vez associados maior eficcia na mobilizao do clcio e do fsforo necessrios a uma mais activa fisiologia nervosa e muscular. Alm disso argumenta-se que nos ossos dos Dinossauros tambm no seriam evidentes linhas de paragem de crescimento. Estas linhas que existem 88 E. G. Crespo na maior parte dos ectotrmicos, reflectem a dependncia do seu metabolismo das condies ambientais externas, nomeadamente da temperatura e so muitas vezes utilizados como ndices esqueletocronolgicos (determinao da idade). Correspondem a perodos de paragem da deposio ssea, determinados, em geral, por acentuadas quebras da temperatura externa que levam estes animais a hibernar ou a entrar em estados de relativa letargia com a consequentemente dimininuio do seu metabolismo. Nos homeotnnicos cuja temperatura corporal relativamente independente do meio externo este fenmeno tende, naturalmente, a no se verificar. Segundo Ricqles (1972), o nvel de crescimento sseo dos Dinossauros seria relativamente elevado, prximo do dos Mamferos e muito diferente do dos Rpteis actuais. A este propsito tambm Barrick & Showers (1994) baseados na anlise da composio isotpica do oxignio de ossos de Tyrannosaurus admitem a possibilidade deste ter sido um animal endotrmico. A relao entre os nveis de 18 0 e de 16 0 incorporados nos ossos depende da temperatura. A comparao desta relao nos ossos mais externos e mais internos de um dado animal dar-nos-ia portanto uma ideia da diferena de temperatura que existiria entre o interior e a periferia do seu organismo. bvio que seria de esperar que esta diferena fosse muito mais pequena nos endotrmicos do que nos ectotrmicos e, como no Dinossauro analisado essa diferena era realmente pequena, da a concluso a que chegaram. Apesar de interessantes muitos destes ltimos argumentos tm sido tambm fortemente rebatidos. Efectivamente tem-se verificado que apesar de endotrmicos, muitas Aves e Mamferos no tm osso haversiano secundrio e que, pelo contrrio este tipo de osso se forma em numerosos ectotnnicos. H autores que defendem que este tipo de organizao ssea no est obrigatoriamente relacionado com um metabolismo mais elevado e por consequncia com a endotermia, mas sim com o facto de conferir maior resistncia mecnica, necessria sobretudo aos animais de grande porte (Bouvier 1976; Reid 1978). Paleo-herpetofauna de Portugal 89 Tambm diferentemente do que defende Ricqles (1972), Chinsamy (1993, in Fastowsky & Weishampel1996) analisando vrios Terpodes e Saurpodes concluiu que estes teriam um nvel de crescimento sseo relativamente baixo, de tipo reptiliano. Igualmente ao contrrio do que inicialmente se pensava foram encontradas linhas de paragem de crescimento em muitos ossos de Dinossauros (Brachiosaurus, Maiasaura, etc. - Padian 1997) o que veio revelar que tal como os actuais vertebrados ectotrmicos, tambm seriam, a este nvel , sensveis s flutuaes da temperatura ambiental (Reid 1978). Tambm parece demonstrado que as observaes de Barrick e Showers que atrs foram referidas se podem perfeitamente registar num quadro de uma fisiologia meramente homeotrmica e no necessariamente endotrmica. A ausncia de turbinatos respiratrios nas cavidades nasais dos Dinossauros, facto recentemente verificado por Hillenius & Rubens (in Fastovsky & Weishampel 1996), parece tambm negar a possibilidade destes animais terem sido verdadeiros endotrmicos. Estas estruturas servem para reabsorver a gua exalada atravs da respirao e, segundo aqueles autores, seriam imprescindveis a animais de elevado metabolismo e actividade, como teriam sido os Dinossauros, para evitar a sua dessecao, se realmente tivessem sido endotrmicos. A polmica no se esgota na discusso deste tipo de argumentos anatmicos. H ainda outros de ndole zoogeogrfica e ecolgica que so apresentadas pelos autores que admitem a existncia de endotermia nos Dinossauros mas que de igual modo so vigorosamente rebatidos pelos seus opositores. Alguns dos primeiros recordam que a distribuio dos actuais ectotrmicos de maiores dimenses no ultrapassa os 20 de latitude con- trariamente ao que teria acontecido com os Dinossauros que teriam ascen- dido a latitudes bastante superiores. Reforam este argumento com o facto de terem sido encontrados restos de Dinossauros na Antrtida sugerindo ' que ali poderiam' ter vivido ou pelo menos atravessado no decurso de eventuais migraes. Quaisquer destas circunstncias, na sua ptica, s 90 E. G. Crespo poderia ser explicada se tivessem sido animais endotrmicos. Os segundos consideram porm estes argumentos falaciosos na medida em que teria havido no decurso dos tempos geolgicos, deslocamentos continentais e profundas mudanas climticas que teriam conduzido existncia de con- dies tropicais e sub-tropicais em regies hoje a latitudes substancialmen- te mais elevadas. Os hbito sociais e os cuidados parentais evidenciados por muitos grupos de Dinossauros e que so relativamente pouco frequentes nos Vertebrados ectotrmicos, tambm tm sido evocados como argumentos favorveis demonstrao da sua condio endotrmica. No entanto o facto de existirem, apesar de tudo, hbitos sociais e cuidados parentais em muitos ectotrmicos actuais, toma igualmente, como evidente, muito pouco consistentes este tipo de argumentos. Do estudo de algumas comunidades fsseis onde se integravam os Dinossauros foram tambm extrados argumentos (Bakker 1972), basea- dos na avaliao das relaes de biomassa predador/presa, tendentes a demonstrar a sua endotermia. Partindo do princpio, em geral aceite, que esta relao substancialmente maior nos ectotrmicos (cerca de 40%) do que nos endotrmicos (cerca de 1.3%), e face aos baixos valores que julgou encontrar nas comunidades que estudou, relativamente aos Dinossauros e s suas potenciais presas, Bakker, acnimo defensor deste postulado, viu nisso mais uma prova de que estes Rpteis teriam sido animais endotrmicos. Esta relao, no entanto, nem sempre clara e vrios dos seus pressupostos, designadamente as dimenses das presas e dos predadores que so tomadas como base deste modelo podem ser bastante diferentes das que foram consideradas (Thulborn 1973b). Um outro argumento, este agora de ndole filogentica, o de que sendo as Aves endotrmicas e admitindo-se que teriam derivado dos Dinossauros, isto faria pressupor que estes tambm o teriam sido. Citava- -se a propsito o caso de Archaeopteryx, uma forma considerada de "transio" entre os Rpteis (Dinossauros) e as Aves actuais. Para vrios autores, a presena de penas num animal que, para eles, no voaria, apenas Paleo-herpetofauna de Portugal 91 planaria(Bolk 1986; Ostrom 1986), s poderia ser compreendida se, tal como os plos dos Mamferos, tivesse sido um dispositivo originalmente associado ao isolamento trmico de um organismo endotrmico contribuindo para melhorar a eficincia dos seus processos de conservao do calor. Nesta perspectiva a formao das penas teria precedido a aquisio de capacidades voadoras por parte deste grupo de transio Rptil/Ave. todavia evidente que uma hiptese totalmente oposta tambm se poderia perfeitamente admitir. Isto que as penas se tivessem originalmente desenvolvido como uma adaptao ao vo constituindo a partir da o que se pode considerar uma exadaptao (sensu Gould) para o desenvolvimento da endotermia (Feduccia 1974). Hoje, alis, h autores que julgam ser muito provvel que Archaeopteryx voasse no verdadeiro sentido do termo, batendo vigorosamente as asas, como o fazem as Aves actuais (Norman 1992). Nos ltimos anos a descoberta de numerosas Aves primitivas e tam- bm de vrios Dinossauros que possuiam penas, na transio do Jurssico para o Cretcico e no comeo deste perodo, veio dar novas perspectivas no s ao problema da origem e radiao inicial das Aves mas tambm ao da prpria origem das penas e ao seu significado adaptativo (vo/ termorregulao) (Sanz 1999). Durante mais de um sculo os vrios exemplares de Archaeopteryx do fim do Jurssico e, de certo modo tambm, os mais modernos Hesperornithiformes e Ichthyornithiformes, ambos incluidos no grupo dos Ornithurinae (que inclui tambm os Neornithes - aves modernas), constituiram a base do conhecimento que havia acerca da origem e dos primeiros passos da evoluo das Aves (Avialae, sensu Gauthier) (Chiappe 1995). Um outro grupo, os Enantiornithes que actualmente se considera in- tegrar muitas das Aves do Cretcico, curiosamente, s foi reconhecido como tal, a partir de 1981. Este um grupo basal, de posio intermdia relativamente a Archaeopteryx e aos Ornithurinae. Conjuntamente com Iberomesomis, constitui o grupo dos Ornithothoraces (Chiappe 1995). 92 E. G. Crespo Parece estar agora bem demonstrado que os Enantiornithes eram o grupo de Aves que dominava no Cretcio (Hou et ai 1996). s pequenas Aves deste grupo, do tamanho de pardais, descobertas no comeo do Cretcico de Espanha e includas nos gneros Iberomesomis, Concomis, Nogueromis, Eoalulavis, vieram juntar-se espcies dos gneros Sinomis, Cathayomis e Balouchia, da China, bem como outras espcies da Austrlia, da Amrica do Norte e da Amrica do Sul. Foram identificadas algumas sinapormorfias que associam AlLhaeopteryx com os Enantiornithes (Hou et ai 1996). Embora aparentemente mais raros, vrios Ornithurinae, grupo que inclui as actuais Aves, so agora igualmente conhecidos do incio do Cretcico. So os casos, por exemplo, de Ambiortus (Monglia) e de Gansus e Chaoyangia (China) (Hou et ai 1996). Os Hespernornitiformes estavam tambm j bem diferenciadas no final do Cretcico Inferior e tudo parece sugerir que a sua divergncia dos restantes Ornithurinae se tenha verificado bastante cedo (Hou et ai 1996; Chiappe 1995; Durand 1997). Entretanto foram tambm encontrados no Nordeste da China, na provncia de Liaoniog, em depsitos do incio do Cretcico, esqueletos muito bem conservados de duas Aves - Confuciusomis e Liaoningomis. A primeira prxima dos Enanthiornithes, a segunda j na linha dos Ornithurinae (Hou et ai 1996). Assim, de modo diferente ao esquema evolutivo inicialmente proposto por Chiappe (1995) que defendia a existncia de uma linha ortogentica que ia de Archaeopteryx, atravs dos Enantiornithe aos Ornithurinae (Aves modernas), os dados actuais (Hou et ai 1996) sugerem haver uma diviso do grupo das Aves em dois grandes txones: Sauriurae e Ornithurae. O primeiro incluindo Archaeopteryx, Confuciusomis e os Enantiornithes, o segundo todas as restantes Aves conhecidas (inclundo as primitivas Liaoningomis e Chaoyangia). Estas formaes a que nos referimos da provncia de Liaoning (Yixian) do Noroeste da China que to ricas em fsseis"de animais e vegetais se Paleo-herpetofauna de Portugal 93 tm revelado (a mais antiga planta com flr, Archaoefructus, foi ali encon- trada - Luo 1999) foram inicialmente datadas do Jurssico Superior ou da transio desta srie para o incio do Cretcico e, como tal, foram consideradas como correspondendo a um importante centro de origem de variados grupos de Vertebrados, mais especificamente, de di versos grupos de Dinossauros. Foi com base nessa datao que num primeiro tempo (Hou et aI 1996) se deu de novo peso hiptese de que a dicotomia fundamental do grupo das Aves poderia ter precedido significativamente a ocorrncia de Archaeopteryx (Jurssico Superior). Isto foraria naturalmente a reconsi- derar a possibilidade de que determinado grupo de Dinossauros Terpodes (Dromaeosaurdae) pudesse ter sido, como hoje em geral aceite, o an- cestral directo das Aves. Um estudo mais preciso destas formaes levou no entanto conclu- so que datariam na realidade do incio do Cretcico 124 M.a BP (Swisher et aI 1999; Padian 1998; Lu01999) e no do Jurssico Superior. Assim, esta regio, em vez de um importante centro de origem como tinha sido numa primeira fase considerada passou ento a ser vista como um impor- tante centro de refgio de muitos grupos de mais antiga e ampla distribui- o mundial, entretanto extintos, mas que ali teriam persistido at relativa- mente mais tarde (Luo 1999). Esta diferente perspectiva veio obviamente retirar fora hiptese de que a origem e o processo da radio inicial das Aves tivesse precedido de modo significativo a ocorrncia de Archaeoteryx, o mesmo dizer que os Dinossauros no pudessem ter sido realmente o grupo que deu origem s Aves. Reforando esta ideia de que as Aves so efectivamente os descendentes directos dos Dinossauros, mais especificamente, dos Dinossauros Dromaeossaurdeos, foi h poucos anos descoberta no Cretcico Superior de Madagascar, uma nova espcie de ave fssil, Rahoma ostromi (Forster et aI 1998) que tinha uma garra retrctil, em forma de foice, no 2 dedo das patas, tal como acontece nos Dromaeossaurdeos Velociraptor e Deinonychus. 94 E. G. Crespo Nestas mesmas fonnaes chinesas a que acabmos de nos referir foi tambm encontrado um fssil muito bem preservado que inicialmente se sups pertencer a uma ave, Sinosauropteryx prima (fig.SOA). Posterior- mente, porm, verificou-se que se tratava de um Dinossauro (Chen et ai 1998) que, muito curiosamente, manifestava a presena de umas estranhas fonnaes tegumentares que foram interpretadas como sendo penas (ou proto-penas). Trata-se de um pequeno Terpode Coelurosauria de dimen- ses e morfologia muito prximas do conhecido Compsognathus do Jurssico Superior da Alemanha e do Sul de Frana. As referidas fonna- es tegumentares assemelhavam-se s plumulas das Aves modernas mas a sua identificao como penas ou mesmo proto-penas suscitaram, pelo menos inicialmente, muitas dvidas (Unwin 1998). Estruturas mais ou menos semelhantes tinham j sido referidas num outro Terpode do Cretcico Inferior de Espanha, Peiecanimimus (Prez-Moreno et ai 1994; Chen et ai 1998), mas a sua homologia com as penas ainda hoje questionada. A anlise detalhada do esqueleto veio colocar Sinosauropterix muito prximo do grupo dos Compsognatdeos, grupo bsico dos Coelurosauria que por sua vez esto estreitamente aparentados com os Dinossauros Dromaeossaurdeos. No entanto, se algumas dvidas podem continuar a persistir acerca da presena de penas em Sinosauropterix no restam agora quaisquer dvi- das de que outros dois Dinossauros tambm encontrados na mesma poca (Cretcico Inferior) no Norte da China, as possuiam - Protarchaeopteryx robusta (fig.SOB) e Caudipteryx zoui (fig.SOC) (Ji et ai 1998). Trata-se de dois Terpodes "no- avianos", CoelurosauriaIManiraptora, o primeiro na linha dos Velociraptorinae, o segundo pertencer a um grupo inno dos Avialae. Ambos tinham penas cobrindo-lhes provavelmente grande parte do corpo, embora estas fossem simtricas, o que quer dizer que estes animais, muito possivelmente, no seriam capazes de voar (Ji et ai 1998; Chen et ai 1998; Padian 1998). Outras das suas caractersticas morfolgicas apontam tambm no sentido de que teriam sido efectivamente animais que se deslocavam no solo. Paleo-herpetofauna de Portugal 95 A FIG. 50 - Sinosauropleryx sp. (A), Prolarchaeopleryx sp.(B) (baseados em Palmer 1999) e Caudipleryx sp. (C) (baseado em Sanz 2(00) Muito recentemente foi igualmente descoberto nas formaes chinesas . atrs referidas um outro Dinossauro Therizinossauride, Beiopiaosaurus inexpectus, com filamentos tegumentares semelhantes mas mais largos do que os de Sinosauropteryx (Xu et ai 1999). A presena destas estruturas tegumentares nos Therizinosaurides e nos Compsognatdeos parece por- tanto demonstrar que este tipo de estruturas poderia ter tido larga distri- buio nos Terpodes "no-avianos", podendo representar um estdio evolutivo intermdio das "penas" mais complexas de Protarchaeopteryx e Caudipteryx (e dos Avialae seus derivados). Griffiths (1998) partindo do pressuposto de que estas estruturas epidrmicas de alguns Dinossauros se teriam desenvolvido como disposi- tivos destinados a melhorar o seu isolamento trmico, defende que as mesmas teriam passado por sucessivos estdios de evoluo no tendo resultado directamente das escamas tpicas dos outros Archosauria, muito diferentes no que respeita ao tipo de queratina que contm. Segundo aquele autor, e de acordo com a sua funo eminentemente isoladora, teriam surgido inicialmente como simples estruturas filamentosas alongadas, tais como as encontradas em Pelicanimimus, semelhantes na morfologia aos plos dos Mamferos. Esta condio ter-se-ia posteriormente complicado atravs de sucessivas ramificaes, com a formao de barbas, barbulas, etc., estdios sucessivamente evidenciados por Sinosauropteryx, pelas penas simtricas de Protarchaeopteryx e Caudipteryx, at se chegar s penas assimtricas, de tipo moderno, de Archaeopteryx (ver tambm: 96 E. G. Crespo Chuong et ai 2000). Paralelamente, ter-se-ia progressivamente diferenci- ado o tipo de queratina tpico das penas das Aves (oe). Usando uma tcnica de imunomarcao para as queratinas, Mary Schweitzer da Universidade de Estadual de Montana, logrou detectar nas estruturas tegumentares que conseguiu analisar do Dinossauro da Monglia, Shuvunia deserti, o tipo de queratina tpico das Aves. Significati- vamente no encontrou vestgios de quaisquer outros tipos de queratina (Dalton 2000). Isto parece mostrar que so realmente "penas" (ou protopenas). A presena agora bem demonstrada de penas (ou proto-penas) em diversos grupos de Dinossauros "no-avianos" constitui "portanto um forte argumento em favor da tese de que este grupo dever ser efectivamente o ancestral directo das Aves (ver: Padian 1998; li et ai 1998). Como diz Chiappe (1995), as modernas Aves sero, pura e simplesmente, Dinossauros com penas e caudas curtas ... ! A existncia de penas nos Dinossauros toma por outro lado evidente que estas so um caracter irrelevante para a diagnose das Aves (li et ai 1998). Alis, significativamente, determinados caracteres julgados at h pouco tempo como exclusivos das Aves, casos das frculas , dos ossos ocos, etc., tm vindo a ser encontrados em diversos grupos de Dinossauros Terpodes (Padian 1998; ver tambm Mateus 1999). Da mesma maneira, esta presena de penas em animais declaradamente no-voadores, vem negar a hiptese de que as penas e o vo teriam evolucionado conjuntamente (li et ai 1998) e vem ligar-se, naturalmente, antiga polmica acerca da possvel endotermia dos Dinossauros a que nos temos vindo a referir. primeira vista estas recentes descobertas reforariam a "tese endotrmica" (Chen et ai 1998). No entanto, complicando esta questo, existem tambm actualmente algumas evidncias (histologia ssea) que parecem demonstrar que nomeadamente as primitivas aves cretcicas (Enantiornites), no seriam verdadeiramente endotrmicas (Chinsamy et ai 1994; Chiappe 1995; Hou et ai 1996). Poderiam ser fisiologicamente Paleo-herpetofauna de Portugal 97 intermdias entre os ectotrmicos/heterotrmicos e os endotrmicos/ homeotrmicos (Chen et aI 1998). Assim sendo, poder-se-iam colocar outras hipteses alternativas. Por exemplo, a de que as penas pudessem ter sido, inicialmente, nos Dinossauros, simples dispositivos de camuflagem, de exibio ou de reconhecimento intra-especifico (padian 1998). Ainda a este propsito Spotila (em Fastovsky & Weishampel1996) desenvolveu o conceito de "gigantotermia" que segundo ele se poderia aplicar ao caso dos Dinossauros. Trata-se de uma espcie de homeotermia de massa, associada a grandes volumes corporais, com reduzidos nveis metablicos e controle da circulao perifrica. Este tipo de fisiologia ocorre nas grandes tartarugas marinhas mas parece no entanto pouco vivel em grandes animais terrestres com nveis de actividade relativamente elevados como teriam sido os Dinossauros. Para Norman (1992) os Dinossauros teriam sido ectotrmicos/ homeotrmicos que teriam desenvolvido algumas inovaes fisiolgicas que lhes permitiam elevados nveis de actividade. Entre estas, uma circulao sangunea a presso elevada, tomada possvel pela compartimentao cardaca e por pulmes aperfeioados. Admite contudo que as formas de menores dimenses poderiam ter sido endotrmicas. Na sua opinio, grande variedade morfolgica do grupo poderia corresponder idntica variedade fisiolgica. Pelo exposto verifica-se que a maior parte da discusso acerca desta temtica se tem focado nos Dinossauros Saurisquianos, em particular nos Terpodes, dado ser a linha evolutiva que presumivelmente mais directa- mente teria estado na origem das Aves. Muito recentemente porm, foi anunciada a descoberta de um pequeno Dinossauro Ornitisquiano, herb- voro, prximo do Hypsilophodontidae, ThesceIosaurus que ao que parece possuia um corao com quatro cmaras e uma nica aorta sistmica (Fisher et ai 2000). Estes atributos seriam susceptveIs de melhorar a sua oxigenao, perrnitindo-lhe suportar nveis metablicos mais elevados. Abrir- -se-ia assim a possibilidade deste tipo cardiovascular ter sido um caracter mais ou menos generalizado nos Dinossauros, herdado de um antepassado 98 E. G. Crespo comum ou ento desenvolvido independentemente por vrios grupos des- tes animais. De tudo o que tivemos oportunidade de expr pode concluir-se que a existncia generalizada de endotermia nos Dinossauros algo que est longe de estar provado o que alis no de admirar tendo em linha de conta a longevidade deste grupo (220 M.a.) e a sua imensa diversidade. No processo evolutivo que teria conduzido aquisio da endotermia esto envolvidas toda uma srie de modificaes morfolgicas, fisiolgicas, bioqumicas e at comportamentais que muito provavelmente devem ter surgido mais ou menos isolada e independentemente nos vrios grupos. S mais tarde estas modificaes teriam eventualmente convergido num grupo mais restrito de Dinossauros nomeadamente no que teria estado na base da origem das Aves. Nesta perspectiva, o mais provvel que os Dinossauros no tives- sem sido todos endotrmicos. Teria havido formas com uma fisiologia tipicamente ectotrmica, outras que embora ectotrmicas manifestariam processos mais ou menos elaborados de regulao trmica (homeotermia) e ainda outras que manifestariam diversos nveis de fisiologia endotrmica. Esta diversidade fisiolgica provavelmente ajustificao de muitos dos resultados, aparentemente contraditrios, obtidos pelos autores que se tm dedicado ao estudo desta temtica. Esta polmica todavia parece ainda longe de ter terminado. Acaba de ser publicado um artigo na revista Science, significativamente intitulado "Nonavian feathers in a Late Triasic Archosaur" (Jones et ai 2000b) que vem naturalmente pr em causa a aparentemente bem conso- lidada hiptese das Aves serem descendentes directos dos Dinossauros Jurssicos. O artigo refere-se a Longisquama insignis (fig.51) um pequeno rptil arcossauro, provavelmente planador, do fim do Trisico da sia Central, encontrado h algumas dcadas no que hoje o Kyrgisto, e descrito pela primeira vez pelo paleontlogo russo Sharov em 1970. De modo pouco Paleo-herpetofauna de Portugal 99 habitual, possui compridas estruturas tegumentares que se projectam dorsalmente, aos pares, e que originalmente foram interpretados como sendo escamas modificadas, muito alongadas, donde a sua designao genrica - Longisquama (Stokstad 2000). Foi atravs do reexame deste material que Jones et ai verificaram haver, em muitos detalhes, claras semelhanas entre estas estruturas tegumentares de L. insignis e as penas das Aves, principalmente no que se referia anatomia da sua regio basal, muito prxima do caiamus das penas das Aves modernas. Os autores interpretaram-nas como penas no-avianas, sugerindo que pudessem ser homlogas das penas das Aves, o que, a acontecer, precederia em muitos milhes de anos as primeiras penas conhecidas de Archaeopteryx. Embora a relao exacta deste Arcossauro com as Aves seja muito incerta esta descoberta no deixou de dar novo impulso aos defensores de uma origem mais antiga para as Aves, a partir de outros Arcossauromorros no-Dinossauros. FIG. 51 - Longisquama sp. (baseado em Fastovsky & Wei shampel 1996) Em contrapartida, noutro trabalho igualmente muito recente, Rensberger & Watabe (2000) baseados na anlise da estrutura fina dos ossos de vrios Dinossauros do grupo dos Ornithomimidae (Coelurosauria prximos dos Avialae) que compararam com a dos ossos de outros Dinossauros Omitisquianos (Hadrossauros) e com os de numerosas Aves e Mamferos 100 E. G. Crespo modernos, concluiram que existem evidentes afinidades estruturais (organi- zao dos canalculos sseos e das lamelas dos feixes colagneos) entre aquele primeiro grupo de Dinossauros e as Aves. Pelo contrrio, estas caractersticas sseas aproximavam os Dinossauros Omitisquianos dos Mamferos. Sugerem ainda que a organizao ssea, mais irregular, dos Omithomimidae (e, eventualmente da maior parte dos Coelurosauria) seria uma condio derivada que se teria conservado nas Aves, cujo valor selectivo residiria num crescimento sseo mais rpido que embora exigindo um dispndio energtico mais elevado, seria compensado pelo desenvol- vimento de inovaes estruturais para a conservao de energia tais como as estruturas filamentosas (protopenas) encontradas em vrios Coelurosauria no-avianos. No entanto, e continuando a controvrsia, no mesmo nmero da re- vista Nature onde foi publicado este ltimo artigo, Jones et ai (2000a) publicaram um outro trabalho em que questionam o reconhecimento de Caudipteryx como sendo um Dinossauro Terpode, com penas, como at agora fora considerado (ver, por exemplo, Sereno 1999). Estes autores verificaram que as propores dos membros posteriores e a localizao do centro de massa de Caudipteryx contrastava fortemente com as de todos os outros Dinossauros bpedes, mas que, pelo contrrio, eram indistinguveis dos das Aves-corredoras. Isto poder-se-ia explicar se se admitisse que era um Dinossauro derivado de ancestrais voadores, bpedes, hiptese para a qual contudo no existe qualquer suporte substantivo. Assim sendo, para os autores a hiptese mais plausvel seria a de que se trataria de uma Ave ps-Archaeopteryx, secundariamente no-voadora. Isto justificaria o facto de Caudipteryx ser um dos raros, seno o nico Dinossauro Terpode onde, segundo eles, seguramente foi detectada a presena de penas e, simultaneamente, o nico Terpode conhecido que utilizaria mecanismos locomotores em tudo idnticos aos das Aves-corredoras. Entretanto novo Dinossauro Dromaeosaurdeo, com penas, foi agora descoberto no Cretcico Inferior (124 M.a B.P.) de Liaoning (China), Paleo-herpetofauna de Portugal 101 Microraptor zhaoianus (Xu et ai 2000). Trata-se, neste caso, do primeiro Dinossauro no-aviano adulto, mais pequeno do que Archaeopteryx que conhecido, com as dimenses de um corvdeo. Os seus dentes so muito parecidos aos das Aves primitivas, o isquium semelhante ao de Rahonavis (Ave primitiva a que atrs nos referimos) e tem um nmero relativamente reduzido de vrtebras caudais. Todas estas caractersticas so nicas nos Dromaeosaurdeos e podem ser perspectivadas como ilustrativas de um processo de transio para as Aves. A morfologia das patas deste peque- no Dinossauro que foram encontradas muito bem preservadas - posio distal do 10 dedo, garras estreitas e curvas e penltimas falanges alargadas - tambm muito semelhante das Aves arborcolas. Esta descoberta aponta portanto no sentido das Aves seram descen- dentes de pequenos Dinossauros que poderiam subir a rvores, provavel- mente para escaparem dos seus predadores (e para se alimentarem de insectos). Por outro lado, contrariamente opinio de Jones et ai (2000) que reinterpretaram, como atrs referimos, as estruturas alongadas do dorso de Longisquama, como penas, Reisz & Sues (2000) julgam ter encon- trado evidncias que apontam no sentido destas serem efectivamente, como anteriormente se pensava, escamas muito modificadas e no penas como os primeiros sugeriram. Segundo relata Dalton, num recente encontro sobre a "Paleontologia dos Vertebrados" que se realizou no Instituto de Beijing (China), o desa- cordo entre os que defendem que as Aves descendem dos Dinossauros e os que discordam desta verso parece nunca ter sido maior (Dalton 2000). Com humor acrescenta que esta discusso parece ter produzido mais "calor" do que "luz" acerca deste problema! O que acabmos de referir acerca da fisiologia trmica dos Dinossauros e, correlativamente, acerca da possibilidade de terem sido efectivamente os ancestrais directos das Aves, interliga-se, naturalmente, com o problema das causas que teriam determinado a sua extino ou pelo menos a dos Dinossauros no-avianos. 102 E. G. Crespo Possveis causas da extino dos Dinossauros Os Dinossauros surgiram no Trisico num ambiente condicionado pela existncia do supercontinente, nico, a Pangeia. Isto teria determinado a existncia de um clima relativamente hmido nas costas mas rido no in- terior e temperaturas globalmente bastante mais elevadas do que as actu- ais. A secura sazonal teria sido importante criando vastas reas desrticas e semi-desrticas. Teria sido nestas circunstncias que os Rpteis, bem adaptados ao calor e secura, com maior resistncia perda de gua e com menores exigncias alimentares, teriam florescido (Norman 1992). No fim do Trisico Superior os Dinossauros eram j abundantes, havendo vestgios da sua presena em muitas partes do globo. No Jurssico e durante parte do Cretcico, perodos marcados pelo progressivo fraccionamento da Pangeia, o clima ainda quente, ter-se-ia tomado mais hmido. As chuvas muito abundantes e a vegetao luxuriante teriam dado azo grande expanso e diversificao dos Dinossauros, bem expressas atravs dos numerosos vestgios que deixaram. A partir do fim do Cretcico, no entanto, estes vestgios deixaram praticamente de existir. So raros e muito controversls alguns dos vestgios do comeo do Tercirio. Dado o impacto meditico deste grupo de animais o seu aparente- mente sbito e algo misterioso desaparecimento tem estado na origem de intensa polmica que ainda hoje continua acesa. No cerne desta questo est o facto de muitos autores considerarem que este desaparecimento ocorreu numa altura em que este grupo era ainda muito numeroso e diver- sificado e num espao de tempo muito curto (Russell D. 1982; Gardom & Milner 1993) enquanto que muitos outros defendem, pelo contrrio, que no fim do Cretcico o grupo j estava em acentuado declnio e que portanto este seu desaparecimento no teria sido um fenmeno sbito mas sim o resultado de um processo relativamente gradual (Van Valen & Sloan 1975; Archibald & Bryant 1990; Archibald 1991). Independentemente da razo que possa assistir a qualquer um destes pontos de vista antagnicos, sabe-se que a extino dos Dinossauros, na tran- Paleo-herpetofauna de Portugal 103 sio Cretcico/ fTercirio, foi acompanhada pela de muitos outros grupos animais e vegetais, terrestres e marinhos, bem como pela restrio de representati vidade de ainda muitos outros. Desapareceram vrios grupos de grandes Rpteis marinhos, tais como os Plesiossauros, Ictiossauros e Mosassauros, Rpteis voadores como os Pterossauros, as Aves com dentes (/cthyomis e Hesperomis) e muitos Invertebrados marinhos - diversos grupos de Foraminferos e Moluscos (Rudistas, Amonites, Belemnites) - e ainda numerosas formas planctnicas. Estima-se que cerca de 60% das espcies animais ento existentes, incluindo quase todos os animais terrestres com mais de 1 metro e 30 kg de peso, tenham desaparecido nessa mesma altura (Gardom & Milner 1993). No entanto este processo de extino em massa no caso nico. Outros processos anlogos ocorreram no decurso da histria dos seres vivos. So conhecidos os que se registaram no Ordovcico (438 M.a.), no fim do Devnico (380 M.a,), no limite PrmicofTrisico (245 M.a,) e no fim do Trisico (208 M.a,). O maior teria sido o do PrmicofTrisico em que se supe que se tivessem extinguido mais de 90% das espcies e 52% das famlias ento existentes (Fastovsky & Weishampel 1996; Babin & Gayet 2000). portanto claro que o processo que levou extino dos Dinossauros foi um fenmeno global semelhante a outros do passado que no s os afectou, mas tambm a muitos e variados grupos de animais (e plantas). A dvida reside apenas em se saber se este processo foi gradual ou relativamente rpido (ver: Poupeau 1982; Ginsburg 1984; 1986). Um certo nmero de evidncias pareciam apontar para o facto dos Dinossauros j se estarem a extinguir, pelo menos a nvel regional, durante os ltimos 5 M. a. do Cretcico (Archibald & Bryant 1995; Archibald 1991). Em vrios depsitos do Cretcico Terminal, como os j referidos depsitos portugueses da regio Aveiro/Coimbra (e de outros pontos do globo), aparentemente,j no apareciam os grandes Dinossauros, frequentes at ao .Cretcico Superior (Antunes & Sigogneau 1992, 1995, 1996). No entanto isto pode ser apenas uma aparncia (Russell D. 1982; Gardom 104 E. G. Crespo & Milner 1993). Hoje sabe-se, merc das numerosas descobertas de Dinossauros que foram feitas nos ltimos anos, sobretudo na Amrica do Sul e em frica que o nmero de espcies e a sua distribuio planetria, no fim do Maestrichtiano, eram muito superiores s que inicialmente se supunha. Conhecem-se agora 67 espcies (de 61 gneros) do fim do Cretcico enquanto que, por exemplo, em 1975, se conheciam apenas 35 (Le Loeuff 20(0). Para os defensores da tese do desaparecimento gradual dos Dinossauros teriam sido as profundas alteraes ambientais que se verificaram no final do Cretcico que teriam sido a principal causa da sua extino. Numa primeira fase, a grande transgresso que atingiu o seu apogeu no Cenomaniano (base do Cretcico Superior - 95 M.a.) e que aparentemente levou duplicao da plataforma continental, teria reduzido drasticamente o habitat disponvel para os Dinossauros e teria levado fragmentao de numerosas das suas populaes continentais. Estes fenmenos teriam, por um lado, acelerado a sua diferenciao, levando nomeadamente ao surgimento de numerosas for- mas de pequenas dimenses, mais aptas a subsistir em ambientes com menores disponibilidades alimentares mas, por outro, teriam provocado a extino de numerosos grupos, sobretudo os de maiores dimenses (Antunes & Sigogneau 1992). Aps esta grande transgresso, ter-se-ia seguido uma regresso igual- mente de enorme amplitude que combinada com o acentuado abaixamento global da temperatura que se teria verificado nos ltimos 15 M.a. do Cretcico, teria aumentado as condies de continentalidade. Isto teria levado forma- o de extensas zonas ridas interiores, com impacto na flora, entretanto tambm profundamente modificada com o aparecimento das Angiosprmicas. A conjugao de todas estas circunstncias a que se poderia acrescentar a existncia de uma competio difusa com os mamferos herbvoros, entre- tanto em acelerada expanso, teria dado, na perspectiva destes autores, o golpe final nas formas ainda sobreviventes deste grupo. Embora no cabalmente comprovado possvel que vrios grupos de Dinossauros tenham ultrapassado os limites da fronteira CretcicotTercirio. Os depsitos do Paleocnico e do Eocnico Inferior so muito escassos Paleo-herpetofauna de Portugal 105 e isso poderia ter contribudo para que se pensasse que a extino destes animais teria sido mais abrupta do que na' realidade foi (Van Valen & Sloan 1975; Van Valen 1988). A este propsito Antunes & Sigogneau (1992) pem a hiptese dos depsitos do Cretcico Terminal de Taveiro, atrs referidos, onde foram encontrados numerosos vestgios de "pequenos" Dinossauros, datarem do Paleocnico Inferior. Embora aliciante e ainda hoje com grande aceitao meditica (e por parte de numerosos cientistas), por um lado, porque se baseia em observaes cientficas rigorosas (ao contrrio de outras hipteses anteriormente sugeridas), por outro, porque foi proposta numa poca de grandes preocupaes ecolgicas e receios de uma guerra nuclear, a sugesto de Walter e Luis Alvarez de que os Dinossauros (e outros grupos) se teriam extinguido como consequncia directa (e mais ou menos imediata) do impacto na Terra de um asteride (de 10 km de dimetro) no deixa de ter algumas aparentes inconsistncias. Veio a verificar-se que os elevados nveis de irdio supostamente resultantes do impacto do asteride que se encontraram nas camadas de transio Cretcicotrercirio de numerosos pontos do globo, constituem apenas um pico entre vrios outros que foram encontrados acima e abaixo desta fronteira. Seria bastante improvvel que todos eles se tivessem ficado a dever queda de asterides (ou meteoros). Seria mais plausvel, na opinio de vrios autores, que tivessem resultado de uma outra fonte alternativa de irdio, a actividade vulcnica. Est documentada a existncia de intensa e prolongada actividade vulcnica no Deco (lndia) h 66 M.a., isto , precisamente na transio Cretcico/ Tercirio. Pode argumentar-se tambm que no que respeita ao mais im- portante processo de extino em massa de que h conhecimento, o do fim do Prmico, no houve ningum que conseguisse provar at hoje que tivesse resultado da queda de um grande meteoro (Erwin 2000). No entanto outros autores contra-argumentam que a quantidade de irdio expelido pelos vulces nunca justificaria as enormes quantidades desse elemento que foram encontradas no limite Cretcicotrercirio e que aqueles picos adicionais se poderiam dever ulterior difuso do irdio 106 E. G. Crespo atravs dos sedimentos (Rocchia 1999). Por outro lado as propores irdio/platinides nas camadas c.rr. parecem ser idnticas s que normalmente se encontram nos meteoros e muito diferentes das que foram detectadas nos basaltos do Deco. Os sedimentos C/.T. contm igualmente outros minerais raros como o magnetite niquelfera e materiais "chocados", como as tectites, tpicas dos impactos de meteoritos (Rocchia & Robin 2000). Alm disso estudos recentes da grande cratera de Chicxulub na costa da pennsula de Yucatn (Mxico) parecem confirmar o que anteriormente apenas era sugerido ou seja que esta foi efectivamente produzida pelo impacto de um grande meteoro h cerca de 65 M.a B.P. (Claeys 1996) (fig.52). FIG. 52 - Local do provvel impacto de um grande meteoro no final do Cretcico (65 M.a B.P.) - Cratera de Chicxulub na costa da pennsula de Yucatn (esquema baseado em Norman 1992 e em Rocchia & Robin 2000) Apesar de tudo o mais provvel que vrias circunstncias se tenham conjugado, como muitas vezes acontece, contribuindo para extino dos Dinossauros, possivelmente no to abrupta como alguns admitem, entre o fim do Cretcico e o comeo do Tercirio. As profundas modificaes geogrfico/geolgicas, climticas e at biticas que se verificaram a partir do Cretcico Mdio, arrefecimento global e maior aridez, aparecimento das Angioprmicas, ressurgimento dos Mamferos herbvoros, a par de um eventual aumento da actividade vulcnica (chuvas cidas/rarefaco da camada de ozono/efeito de estufa) e at, da muito possvel queda de um asteride (com efeitos ambientais relativamente semelhantes aos da actividade vulcnica - ver: Rodrigues 1999), podem ter-se conjugado para que num prazo relativamente curto, em termos geolgicos, os Dinossauros (e outros grupos de animais e de plantas) se tivessem extinguido. Paleo-herpetofauna de Portugal 107 Os efeitos destes fenmenos podem ter-se traduzido na reduo dos habitats e em alteraes da composio da flora, com reflexos nas disponibilidades alimentares dos Dinossauros herbvoros e, por arrastamento, das dos carnvoros; em dificuldades na sua regulao trmica devido ao arrefecimento climtico; em dificuldades na esfera da sua reproduo (p.ex., por alterao do sexo-ratio, por efeito de alteraes trmicas); intoxicao directa (por gases e plantas txicas) ou indirecta (atravs da cadeia alimentar, devido a chuvas cidas, etc.). Paralelamente ter-se-ia ainda verificado um aumento da competio por parte dos Mamferos (predao dos ovos, alimentos) e dos insectos (alimento) (Fastovsky & Weishampel 1996, Dingus & Rowe 1998). No entanto ficam ainda muitos factos por explicar. Apesar deste processo de extino em massa ter atingindo tantos e variados grupos terrestres e marinhos, muitos outros grupos, nomeadamente os crocodilos e as tartarugas, subsistiram at aos nossos dias ... e se, realmente as Aves descendem dos Dinossauros, como tudo parece indicar, ento nem todos os Dinossauros se teriam extinguido!