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Paleo-herpetofauna de Portugal 85

A EXTINO DOS DINOSSAUROS


Em relao com este tema mais geral das causas que teriam levado
extino deste grupo de grande Rpteis e porque efectivamente um
aspecto muito importante para a sua discusso, abriu-se paralelamente um
outro debate acerca dos Dinossauros terem ou no terem sido animais
endotrmicoslhomeotrmicos.
por isso que no podemos deixar de tecer algumas consideraes
acerca destes dois temas que como veremos esto intimamente associados
e que, por arrastamento, nos obriga tambm a i z ~ r algo sobre o problema
da origem das Aves.
Esta discusso importante no s do ponto de vista estritamente
evolutivo (biolgico) mas tambm pelas implicaes de ordem paleoclimtica
e paleogeogrfica que lhes esto subjacentes.
Fisiologia trmica dos Dinossauros
Um dos maiores problemas que se tem colocado acerca dos
Dinossauros e que se relaciona de certo modo com as explicaes dadas
para a sua aparentemente brusca e generalizada extino no fim do Cretcico,
e tambm com a hiptese de terem sido os ancestrais directos das Aves,
o de terem ou no terem sido animais endotrmicos. Por endotermia
entende-se a gnese interna, metablica, da energia calorifica. Nos
ectotrrnicos o calor corporal provm sobretudo da radiao solar.
Estes conceitos de endotermia/ectotermia so por vezes confundidos
com os de homeotermia/heterotermia C=poiquilotermia) que dizem respeito
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no ao modo como gerado o calor corporal mas sim ao modo como
regulada a sua temperatura. Esta pode manter-se mais ou menos constante
(e em nveis relativamente elevados) independentemente da temperatura
ambiental ou pelo contrrio sofrer significativas flutuaes confonne as
alteraes da temperatura externa. Nesta perspectiva podem existir ani-
mais endo-heterotrmicos, quando se verifica uma deficiente regulao do
seu calor corporal, neste caso gerado internamente, o que acontece por
exemplo nos endotrmicos recm-nascidos e nos pequenos Mamferos e,
inversamente, animais ecto-homeotrmicos, os quais embora recebendo a
energia calorifica do meio externo tm contudo capacidade de manterem
uma temperatura corporal relativamente constante (e elevada) atravs de
determinados comportamentos de aquecimento/arrefecimento e de certos
mecanismos internos de regulao da circulao perifrica como o caso
de muitos Rpteis de maiores dimenses.
Esclarecidas estas noes, a questo que tem de ser discutida a
seguinte: teriam sido os Dinossauros animais verdadeiramente endotrmicos?
H numerosos argumentos de variada ndole que parecem efectivamente
apontar para essa possibilidade (e.g.: Russell L. 1965; ~ e r 1971,1972,
1975; Ricqles 1972; Ostrom 1974; Barrick & Showers 1994: etc.).
Contudo nenhum deles parece ser absolutamente decisivo (e.g., para opinio
contrria: Benett & Dalzell 1973; Feduccia 1973, 1974; Thulborn
1973,1973b; Bouvier 1977; Reid 1978; Chinsamy et al1994, in Fastovsky
& WeishampeI1996).
Entre os vrios argumentos de ordem anatmica evocados para
demonstrar a endotennia dos Dinossauros, cita-se o facto de terem tido
uma postura completamente erecta, com disposio parassagital dos
membros (i .e., colocados verticalmente sob o corpo). Muitos deles tinham
alm disso membros relativamente compridos e muitos outros assumiam
mesmo postura bpede. Argumenta-se que este tipo de postura s ocorre
nos actuais vertebrados endotrmicos, Aves e Mamferos, pressupondo a
existncia de um nvel de actividade locomotora e de processos de controle
neuro-muscular que s se poderiam verificar em organismos com elevados
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nveis metablicos, de tipo aerbio, e de temperatura mais ou menos cons-
tante, como caracterstica dos endotrmicos. Contra-argumentam porm
os que a esta ideia se opem que a postura erecta no envolve significativos
custos energticos e que nos Rpteis modernos no h qualquer correlao
entre o seu tipo de postura ou comprimento dos membros e os seus nveis
metablicos. Acrescentam ainda que os primeiros Mamferos apesar de
endotrmicos teriam posturas serni-erectas. Da que a aquisio de
endotermia teria sido um fenmeno que teria precedido a aquisio da
postura erecta.
Outro argumento de indole anatmica evocado pelos que defendem
a endotermia dos Dinossauros o de que pelo menos nalguns destes
animais existiria um palato secundrio. A sua presena, na medida em que
lhes permitiria, simultaneamente, mastigar e respirar, perspectivada como
um requisito associado necessidade de processarem grandes quantidades
de alimento, o que naturalmente lhes seria exigido pela sua fisiologia
endotrmica. A isto contrape-se o facto das Aves, animais endotrmicos,
no terem palato secundrio e, pelo contrrio, as Tartarugas e os Crocodilos
o possurem apesar de serem ectotrmicos .
Um dos mais importantes e evocados argumentos anatmicos em
que se apoiam os que consideram que os Dinossauros teriam sido
animais endotrmicos a presena nestes animais de osso haversiano
secundrio. Este tipo de osso comum nos actuais endotrmicos (Aves e
Mamferos) e foi encontrado no s nos Dinossauros como tambm
nos Pterossauros e nalguns Terapsdeos (ancestrais dos Mamferos).
A arquitectura deste tipo de ossos costuma ser relacionada com as exi-
gncias metablicas de uma fisiologia endotrmica - maior vascularizao
correlacionada com a maior complexidade dos processos de remo-
delao ssea por sua vez associados maior eficcia na mobilizao do
clcio e do fsforo necessrios a uma mais activa fisiologia nervosa e
muscular.
Alm disso argumenta-se que nos ossos dos Dinossauros tambm no
seriam evidentes linhas de paragem de crescimento. Estas linhas que existem
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na maior parte dos ectotrmicos, reflectem a dependncia do seu
metabolismo das condies ambientais externas, nomeadamente da
temperatura e so muitas vezes utilizados como ndices esqueletocronolgicos
(determinao da idade). Correspondem a perodos de paragem da
deposio ssea, determinados, em geral, por acentuadas quebras da
temperatura externa que levam estes animais a hibernar ou a entrar em
estados de relativa letargia com a consequentemente dimininuio do seu
metabolismo. Nos homeotnnicos cuja temperatura corporal relativamente
independente do meio externo este fenmeno tende, naturalmente, a no se
verificar.
Segundo Ricqles (1972), o nvel de crescimento sseo dos Dinossauros
seria relativamente elevado, prximo do dos Mamferos e muito diferente
do dos Rpteis actuais. A este propsito tambm Barrick & Showers
(1994) baseados na anlise da composio isotpica do oxignio de ossos
de Tyrannosaurus admitem a possibilidade deste ter sido um animal
endotrmico. A relao entre os nveis de
18
0 e de
16
0 incorporados nos
ossos depende da temperatura. A comparao desta relao nos ossos
mais externos e mais internos de um dado animal dar-nos-ia portanto uma
ideia da diferena de temperatura que existiria entre o interior e a periferia
do seu organismo. bvio que seria de esperar que esta diferena fosse
muito mais pequena nos endotrmicos do que nos ectotrmicos e, como
no Dinossauro analisado essa diferena era realmente pequena, da a
concluso a que chegaram.
Apesar de interessantes muitos destes ltimos argumentos tm sido
tambm fortemente rebatidos. Efectivamente tem-se verificado que apesar
de endotrmicos, muitas Aves e Mamferos no tm osso haversiano
secundrio e que, pelo contrrio este tipo de osso se forma em numerosos
ectotnnicos. H autores que defendem que este tipo de organizao ssea
no est obrigatoriamente relacionado com um metabolismo mais elevado
e por consequncia com a endotermia, mas sim com o facto de conferir
maior resistncia mecnica, necessria sobretudo aos animais de grande
porte (Bouvier 1976; Reid 1978).
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Tambm diferentemente do que defende Ricqles (1972), Chinsamy
(1993, in Fastowsky & Weishampel1996) analisando vrios Terpodes e
Saurpodes concluiu que estes teriam um nvel de crescimento sseo
relativamente baixo, de tipo reptiliano.
Igualmente ao contrrio do que inicialmente se pensava foram
encontradas linhas de paragem de crescimento em muitos ossos de
Dinossauros (Brachiosaurus, Maiasaura, etc. - Padian 1997) o que veio
revelar que tal como os actuais vertebrados ectotrmicos, tambm seriam,
a este nvel , sensveis s flutuaes da temperatura ambiental (Reid 1978).
Tambm parece demonstrado que as observaes de Barrick e Showers
que atrs foram referidas se podem perfeitamente registar num quadro de
uma fisiologia meramente homeotrmica e no necessariamente endotrmica.
A ausncia de turbinatos respiratrios nas cavidades nasais dos
Dinossauros, facto recentemente verificado por Hillenius & Rubens (in
Fastovsky & Weishampel 1996), parece tambm negar a possibilidade
destes animais terem sido verdadeiros endotrmicos. Estas estruturas servem
para reabsorver a gua exalada atravs da respirao e, segundo aqueles
autores, seriam imprescindveis a animais de elevado metabolismo e
actividade, como teriam sido os Dinossauros, para evitar a sua dessecao,
se realmente tivessem sido endotrmicos.
A polmica no se esgota na discusso deste tipo de argumentos
anatmicos. H ainda outros de ndole zoogeogrfica e ecolgica que so
apresentadas pelos autores que admitem a existncia de endotermia nos
Dinossauros mas que de igual modo so vigorosamente rebatidos pelos
seus opositores.
Alguns dos primeiros recordam que a distribuio dos actuais
ectotrmicos de maiores dimenses no ultrapassa os 20 de latitude con-
trariamente ao que teria acontecido com os Dinossauros que teriam ascen-
dido a latitudes bastante superiores. Reforam este argumento com o facto
de terem sido encontrados restos de Dinossauros na Antrtida sugerindo
' que ali poderiam' ter vivido ou pelo menos atravessado no decurso de
eventuais migraes. Quaisquer destas circunstncias, na sua ptica, s
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poderia ser explicada se tivessem sido animais endotrmicos. Os segundos
consideram porm estes argumentos falaciosos na medida em que teria
havido no decurso dos tempos geolgicos, deslocamentos continentais e
profundas mudanas climticas que teriam conduzido existncia de con-
dies tropicais e sub-tropicais em regies hoje a latitudes substancialmen-
te mais elevadas.
Os hbito sociais e os cuidados parentais evidenciados por muitos
grupos de Dinossauros e que so relativamente pouco frequentes nos
Vertebrados ectotrmicos, tambm tm sido evocados como argumentos
favorveis demonstrao da sua condio endotrmica. No entanto o
facto de existirem, apesar de tudo, hbitos sociais e cuidados parentais em
muitos ectotrmicos actuais, toma igualmente, como evidente, muito pouco
consistentes este tipo de argumentos.
Do estudo de algumas comunidades fsseis onde se integravam os
Dinossauros foram tambm extrados argumentos (Bakker 1972), basea-
dos na avaliao das relaes de biomassa predador/presa, tendentes a
demonstrar a sua endotermia. Partindo do princpio, em geral aceite, que
esta relao substancialmente maior nos ectotrmicos (cerca de 40%) do
que nos endotrmicos (cerca de 1.3%), e face aos baixos valores que
julgou encontrar nas comunidades que estudou, relativamente aos
Dinossauros e s suas potenciais presas, Bakker, acnimo defensor deste
postulado, viu nisso mais uma prova de que estes Rpteis teriam sido
animais endotrmicos. Esta relao, no entanto, nem sempre clara e
vrios dos seus pressupostos, designadamente as dimenses das presas e
dos predadores que so tomadas como base deste modelo podem ser
bastante diferentes das que foram consideradas (Thulborn 1973b).
Um outro argumento, este agora de ndole filogentica, o de que
sendo as Aves endotrmicas e admitindo-se que teriam derivado dos
Dinossauros, isto faria pressupor que estes tambm o teriam sido. Citava-
-se a propsito o caso de Archaeopteryx, uma forma considerada de
"transio" entre os Rpteis (Dinossauros) e as Aves actuais. Para vrios
autores, a presena de penas num animal que, para eles, no voaria, apenas
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planaria(Bolk 1986; Ostrom 1986), s poderia ser compreendida se, tal
como os plos dos Mamferos, tivesse sido um dispositivo originalmente
associado ao isolamento trmico de um organismo endotrmico contribuindo
para melhorar a eficincia dos seus processos de conservao do calor.
Nesta perspectiva a formao das penas teria precedido a aquisio de
capacidades voadoras por parte deste grupo de transio Rptil/Ave.
todavia evidente que uma hiptese totalmente oposta tambm se
poderia perfeitamente admitir. Isto que as penas se tivessem originalmente
desenvolvido como uma adaptao ao vo constituindo a partir da o que
se pode considerar uma exadaptao (sensu Gould) para o desenvolvimento
da endotermia (Feduccia 1974). Hoje, alis, h autores que julgam ser
muito provvel que Archaeopteryx voasse no verdadeiro sentido do termo,
batendo vigorosamente as asas, como o fazem as Aves actuais (Norman
1992).
Nos ltimos anos a descoberta de numerosas Aves primitivas e tam-
bm de vrios Dinossauros que possuiam penas, na transio do Jurssico
para o Cretcico e no comeo deste perodo, veio dar novas perspectivas
no s ao problema da origem e radiao inicial das Aves mas tambm ao
da prpria origem das penas e ao seu significado adaptativo (vo/
termorregulao) (Sanz 1999).
Durante mais de um sculo os vrios exemplares de Archaeopteryx
do fim do Jurssico e, de certo modo tambm, os mais modernos
Hesperornithiformes e Ichthyornithiformes, ambos incluidos no grupo dos
Ornithurinae (que inclui tambm os Neornithes - aves modernas),
constituiram a base do conhecimento que havia acerca da origem e
dos primeiros passos da evoluo das Aves (Avialae, sensu Gauthier)
(Chiappe 1995).
Um outro grupo, os Enantiornithes que actualmente se considera in-
tegrar muitas das Aves do Cretcico, curiosamente, s foi reconhecido
como tal, a partir de 1981. Este um grupo basal, de posio intermdia
relativamente a Archaeopteryx e aos Ornithurinae. Conjuntamente com
Iberomesomis, constitui o grupo dos Ornithothoraces (Chiappe 1995).
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Parece estar agora bem demonstrado que os Enantiornithes eram o
grupo de Aves que dominava no Cretcio (Hou et ai 1996). s pequenas
Aves deste grupo, do tamanho de pardais, descobertas no comeo do
Cretcico de Espanha e includas nos gneros Iberomesomis, Concomis,
Nogueromis, Eoalulavis, vieram juntar-se espcies dos gneros Sinomis,
Cathayomis e Balouchia, da China, bem como outras espcies da
Austrlia, da Amrica do Norte e da Amrica do Sul. Foram identificadas
algumas sinapormorfias que associam AlLhaeopteryx com os Enantiornithes
(Hou et ai 1996).
Embora aparentemente mais raros, vrios Ornithurinae, grupo que
inclui as actuais Aves, so agora igualmente conhecidos do incio do
Cretcico. So os casos, por exemplo, de Ambiortus (Monglia) e de
Gansus e Chaoyangia (China) (Hou et ai 1996).
Os Hespernornitiformes estavam tambm j bem diferenciadas no
final do Cretcico Inferior e tudo parece sugerir que a sua divergncia dos
restantes Ornithurinae se tenha verificado bastante cedo (Hou et ai 1996;
Chiappe 1995; Durand 1997).
Entretanto foram tambm encontrados no Nordeste da China, na
provncia de Liaoniog, em depsitos do incio do Cretcico, esqueletos
muito bem conservados de duas Aves - Confuciusomis e Liaoningomis.
A primeira prxima dos Enanthiornithes, a segunda j na linha dos
Ornithurinae (Hou et ai 1996).
Assim, de modo diferente ao esquema evolutivo inicialmente proposto
por Chiappe (1995) que defendia a existncia de uma linha ortogentica
que ia de Archaeopteryx, atravs dos Enantiornithe aos Ornithurinae (Aves
modernas), os dados actuais (Hou et ai 1996) sugerem haver uma diviso
do grupo das Aves em dois grandes txones: Sauriurae e Ornithurae. O
primeiro incluindo Archaeopteryx, Confuciusomis e os Enantiornithes, o
segundo todas as restantes Aves conhecidas (inclundo as primitivas
Liaoningomis e Chaoyangia).
Estas formaes a que nos referimos da provncia de Liaoning (Yixian)
do Noroeste da China que to ricas em fsseis"de animais e vegetais se
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tm revelado (a mais antiga planta com flr, Archaoefructus, foi ali encon-
trada - Luo 1999) foram inicialmente datadas do Jurssico Superior ou
da transio desta srie para o incio do Cretcico e, como tal, foram
consideradas como correspondendo a um importante centro de origem de
variados grupos de Vertebrados, mais especificamente, de di versos grupos
de Dinossauros.
Foi com base nessa datao que num primeiro tempo (Hou et aI
1996) se deu de novo peso hiptese de que a dicotomia fundamental do
grupo das Aves poderia ter precedido significativamente a ocorrncia de
Archaeopteryx (Jurssico Superior). Isto foraria naturalmente a reconsi-
derar a possibilidade de que determinado grupo de Dinossauros Terpodes
(Dromaeosaurdae) pudesse ter sido, como hoje em geral aceite, o an-
cestral directo das Aves.
Um estudo mais preciso destas formaes levou no entanto conclu-
so que datariam na realidade do incio do Cretcico 124 M.a BP (Swisher
et aI 1999; Padian 1998; Lu01999) e no do Jurssico Superior. Assim,
esta regio, em vez de um importante centro de origem como tinha sido
numa primeira fase considerada passou ento a ser vista como um impor-
tante centro de refgio de muitos grupos de mais antiga e ampla distribui-
o mundial, entretanto extintos, mas que ali teriam persistido at relativa-
mente mais tarde (Luo 1999).
Esta diferente perspectiva veio obviamente retirar fora hiptese de
que a origem e o processo da radio inicial das Aves tivesse precedido
de modo significativo a ocorrncia de Archaeoteryx, o mesmo dizer que
os Dinossauros no pudessem ter sido realmente o grupo que deu origem
s Aves. Reforando esta ideia de que as Aves so efectivamente os
descendentes directos dos Dinossauros, mais especificamente, dos
Dinossauros Dromaeossaurdeos, foi h poucos anos descoberta no
Cretcico Superior de Madagascar, uma nova espcie de ave fssil, Rahoma
ostromi (Forster et aI 1998) que tinha uma garra retrctil, em forma de
foice, no 2 dedo das patas, tal como acontece nos Dromaeossaurdeos
Velociraptor e Deinonychus.
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Nestas mesmas fonnaes chinesas a que acabmos de nos referir foi
tambm encontrado um fssil muito bem preservado que inicialmente se
sups pertencer a uma ave, Sinosauropteryx prima (fig.SOA). Posterior-
mente, porm, verificou-se que se tratava de um Dinossauro (Chen et ai
1998) que, muito curiosamente, manifestava a presena de umas estranhas
fonnaes tegumentares que foram interpretadas como sendo penas (ou
proto-penas). Trata-se de um pequeno Terpode Coelurosauria de dimen-
ses e morfologia muito prximas do conhecido Compsognathus do
Jurssico Superior da Alemanha e do Sul de Frana. As referidas fonna-
es tegumentares assemelhavam-se s plumulas das Aves modernas mas
a sua identificao como penas ou mesmo proto-penas suscitaram, pelo
menos inicialmente, muitas dvidas (Unwin 1998). Estruturas mais ou menos
semelhantes tinham j sido referidas num outro Terpode do Cretcico
Inferior de Espanha, Peiecanimimus (Prez-Moreno et ai 1994; Chen et
ai 1998), mas a sua homologia com as penas ainda hoje questionada.
A anlise detalhada do esqueleto veio colocar Sinosauropterix muito
prximo do grupo dos Compsognatdeos, grupo bsico dos Coelurosauria
que por sua vez esto estreitamente aparentados com os Dinossauros
Dromaeossaurdeos.
No entanto, se algumas dvidas podem continuar a persistir acerca da
presena de penas em Sinosauropterix no restam agora quaisquer dvi-
das de que outros dois Dinossauros tambm encontrados na mesma poca
(Cretcico Inferior) no Norte da China, as possuiam - Protarchaeopteryx
robusta (fig.SOB) e Caudipteryx zoui (fig.SOC) (Ji et ai 1998). Trata-se
de dois Terpodes "no- avianos", CoelurosauriaIManiraptora, o primeiro
na linha dos Velociraptorinae, o segundo pertencer a um grupo inno dos
Avialae. Ambos tinham penas cobrindo-lhes provavelmente grande parte
do corpo, embora estas fossem simtricas, o que quer dizer que estes
animais, muito possivelmente, no seriam capazes de voar (Ji et ai 1998;
Chen et ai 1998; Padian 1998). Outras das suas caractersticas morfolgicas
apontam tambm no sentido de que teriam sido efectivamente animais que
se deslocavam no solo.
Paleo-herpetofauna de Portugal 95
A
FIG. 50 - Sinosauropleryx sp. (A), Prolarchaeopleryx sp.(B) (baseados em Palmer 1999) e
Caudipleryx sp. (C) (baseado em Sanz 2(00)
Muito recentemente foi igualmente descoberto nas formaes chinesas .
atrs referidas um outro Dinossauro Therizinossauride, Beiopiaosaurus
inexpectus, com filamentos tegumentares semelhantes mas mais largos do
que os de Sinosauropteryx (Xu et ai 1999). A presena destas estruturas
tegumentares nos Therizinosaurides e nos Compsognatdeos parece por-
tanto demonstrar que este tipo de estruturas poderia ter tido larga distri-
buio nos Terpodes "no-avianos", podendo representar um estdio
evolutivo intermdio das "penas" mais complexas de Protarchaeopteryx e
Caudipteryx (e dos Avialae seus derivados).
Griffiths (1998) partindo do pressuposto de que estas estruturas
epidrmicas de alguns Dinossauros se teriam desenvolvido como disposi-
tivos destinados a melhorar o seu isolamento trmico, defende que as
mesmas teriam passado por sucessivos estdios de evoluo no tendo
resultado directamente das escamas tpicas dos outros Archosauria, muito
diferentes no que respeita ao tipo de queratina que contm. Segundo aquele
autor, e de acordo com a sua funo eminentemente isoladora, teriam
surgido inicialmente como simples estruturas filamentosas alongadas, tais
como as encontradas em Pelicanimimus, semelhantes na morfologia aos
plos dos Mamferos. Esta condio ter-se-ia posteriormente complicado
atravs de sucessivas ramificaes, com a formao de barbas, barbulas,
etc., estdios sucessivamente evidenciados por Sinosauropteryx, pelas
penas simtricas de Protarchaeopteryx e Caudipteryx, at se chegar s
penas assimtricas, de tipo moderno, de Archaeopteryx (ver tambm:
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Chuong et ai 2000). Paralelamente, ter-se-ia progressivamente diferenci-
ado o tipo de queratina tpico das penas das Aves (oe).
Usando uma tcnica de imunomarcao para as queratinas, Mary
Schweitzer da Universidade de Estadual de Montana, logrou detectar nas
estruturas tegumentares que conseguiu analisar do Dinossauro da Monglia,
Shuvunia deserti, o tipo de queratina tpico das Aves. Significati-
vamente no encontrou vestgios de quaisquer outros tipos de queratina
(Dalton 2000). Isto parece mostrar que so realmente "penas" (ou
protopenas).
A presena agora bem demonstrada de penas (ou proto-penas) em
diversos grupos de Dinossauros "no-avianos" constitui "portanto um forte
argumento em favor da tese de que este grupo dever ser efectivamente
o ancestral directo das Aves (ver: Padian 1998; li et ai 1998). Como diz
Chiappe (1995), as modernas Aves sero, pura e simplesmente, Dinossauros
com penas e caudas curtas ... !
A existncia de penas nos Dinossauros toma por outro lado evidente
que estas so um caracter irrelevante para a diagnose das Aves (li et ai
1998). Alis, significativamente, determinados caracteres julgados at h
pouco tempo como exclusivos das Aves, casos das frculas , dos ossos
ocos, etc., tm vindo a ser encontrados em diversos grupos de Dinossauros
Terpodes (Padian 1998; ver tambm Mateus 1999).
Da mesma maneira, esta presena de penas em animais declaradamente
no-voadores, vem negar a hiptese de que as penas e o vo teriam
evolucionado conjuntamente (li et ai 1998) e vem ligar-se, naturalmente,
antiga polmica acerca da possvel endotermia dos Dinossauros a que
nos temos vindo a referir.
primeira vista estas recentes descobertas reforariam a "tese
endotrmica" (Chen et ai 1998). No entanto, complicando esta questo,
existem tambm actualmente algumas evidncias (histologia ssea) que
parecem demonstrar que nomeadamente as primitivas aves cretcicas
(Enantiornites), no seriam verdadeiramente endotrmicas (Chinsamy et ai
1994; Chiappe 1995; Hou et ai 1996). Poderiam ser fisiologicamente
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intermdias entre os ectotrmicos/heterotrmicos e os endotrmicos/
homeotrmicos (Chen et aI 1998). Assim sendo, poder-se-iam colocar
outras hipteses alternativas. Por exemplo, a de que as penas pudessem ter
sido, inicialmente, nos Dinossauros, simples dispositivos de camuflagem, de
exibio ou de reconhecimento intra-especifico (padian 1998).
Ainda a este propsito Spotila (em Fastovsky & Weishampel1996)
desenvolveu o conceito de "gigantotermia" que segundo ele se poderia
aplicar ao caso dos Dinossauros. Trata-se de uma espcie de homeotermia
de massa, associada a grandes volumes corporais, com reduzidos nveis
metablicos e controle da circulao perifrica. Este tipo de fisiologia ocorre
nas grandes tartarugas marinhas mas parece no entanto pouco vivel em
grandes animais terrestres com nveis de actividade relativamente elevados
como teriam sido os Dinossauros.
Para Norman (1992) os Dinossauros teriam sido ectotrmicos/
homeotrmicos que teriam desenvolvido algumas inovaes fisiolgicas que
lhes permitiam elevados nveis de actividade. Entre estas, uma circulao
sangunea a presso elevada, tomada possvel pela compartimentao
cardaca e por pulmes aperfeioados. Admite contudo que as formas de
menores dimenses poderiam ter sido endotrmicas. Na sua opinio,
grande variedade morfolgica do grupo poderia corresponder idntica
variedade fisiolgica.
Pelo exposto verifica-se que a maior parte da discusso acerca desta
temtica se tem focado nos Dinossauros Saurisquianos, em particular nos
Terpodes, dado ser a linha evolutiva que presumivelmente mais directa-
mente teria estado na origem das Aves. Muito recentemente porm, foi
anunciada a descoberta de um pequeno Dinossauro Ornitisquiano, herb-
voro, prximo do Hypsilophodontidae, ThesceIosaurus que ao que parece
possuia um corao com quatro cmaras e uma nica aorta sistmica
(Fisher et ai 2000). Estes atributos seriam susceptveIs de melhorar a sua
oxigenao, perrnitindo-lhe suportar nveis metablicos mais elevados. Abrir-
-se-ia assim a possibilidade deste tipo cardiovascular ter sido um caracter
mais ou menos generalizado nos Dinossauros, herdado de um antepassado
98 E. G. Crespo
comum ou ento desenvolvido independentemente por vrios grupos des-
tes animais.
De tudo o que tivemos oportunidade de expr pode concluir-se
que a existncia generalizada de endotermia nos Dinossauros algo
que est longe de estar provado o que alis no de admirar tendo
em linha de conta a longevidade deste grupo (220 M.a.) e a sua imensa
diversidade.
No processo evolutivo que teria conduzido aquisio da endotermia
esto envolvidas toda uma srie de modificaes morfolgicas, fisiolgicas,
bioqumicas e at comportamentais que muito provavelmente devem ter
surgido mais ou menos isolada e independentemente nos vrios grupos. S
mais tarde estas modificaes teriam eventualmente convergido num grupo
mais restrito de Dinossauros nomeadamente no que teria estado na base
da origem das Aves.
Nesta perspectiva, o mais provvel que os Dinossauros no tives-
sem sido todos endotrmicos. Teria havido formas com uma fisiologia
tipicamente ectotrmica, outras que embora ectotrmicas manifestariam
processos mais ou menos elaborados de regulao trmica (homeotermia)
e ainda outras que manifestariam diversos nveis de fisiologia endotrmica.
Esta diversidade fisiolgica provavelmente ajustificao de muitos dos
resultados, aparentemente contraditrios, obtidos pelos autores que se tm
dedicado ao estudo desta temtica.
Esta polmica todavia parece ainda longe de ter terminado. Acaba
de ser publicado um artigo na revista Science, significativamente
intitulado "Nonavian feathers in a Late Triasic Archosaur" (Jones et ai
2000b) que vem naturalmente pr em causa a aparentemente bem conso-
lidada hiptese das Aves serem descendentes directos dos Dinossauros
Jurssicos.
O artigo refere-se a Longisquama insignis (fig.51) um pequeno rptil
arcossauro, provavelmente planador, do fim do Trisico da sia Central,
encontrado h algumas dcadas no que hoje o Kyrgisto, e descrito pela
primeira vez pelo paleontlogo russo Sharov em 1970. De modo pouco
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habitual, possui compridas estruturas tegumentares que se projectam
dorsalmente, aos pares, e que originalmente foram interpretados como
sendo escamas modificadas, muito alongadas, donde a sua designao
genrica - Longisquama (Stokstad 2000). Foi atravs do reexame deste
material que Jones et ai verificaram haver, em muitos detalhes, claras
semelhanas entre estas estruturas tegumentares de L. insignis e as penas
das Aves, principalmente no que se referia anatomia da sua regio basal,
muito prxima do caiamus das penas das Aves modernas. Os autores
interpretaram-nas como penas no-avianas, sugerindo que pudessem ser
homlogas das penas das Aves, o que, a acontecer, precederia em muitos
milhes de anos as primeiras penas conhecidas de Archaeopteryx.
Embora a relao exacta deste Arcossauro com as Aves seja muito
incerta esta descoberta no deixou de dar novo impulso aos defensores de
uma origem mais antiga para as Aves, a partir de outros Arcossauromorros
no-Dinossauros.
FIG. 51 - Longisquama sp. (baseado
em Fastovsky & Wei shampel
1996)
Em contrapartida, noutro trabalho igualmente muito recente, Rensberger
& Watabe (2000) baseados na anlise da estrutura fina dos ossos de
vrios Dinossauros do grupo dos Ornithomimidae (Coelurosauria prximos
dos Avialae) que compararam com a dos ossos de outros Dinossauros
Omitisquianos (Hadrossauros) e com os de numerosas Aves e Mamferos
100 E. G. Crespo
modernos, concluiram que existem evidentes afinidades estruturais (organi-
zao dos canalculos sseos e das lamelas dos feixes colagneos) entre
aquele primeiro grupo de Dinossauros e as Aves. Pelo contrrio, estas
caractersticas sseas aproximavam os Dinossauros Omitisquianos dos
Mamferos.
Sugerem ainda que a organizao ssea, mais irregular, dos
Omithomimidae (e, eventualmente da maior parte dos Coelurosauria) seria
uma condio derivada que se teria conservado nas Aves, cujo valor
selectivo residiria num crescimento sseo mais rpido que embora exigindo
um dispndio energtico mais elevado, seria compensado pelo desenvol-
vimento de inovaes estruturais para a conservao de energia tais como
as estruturas filamentosas (protopenas) encontradas em vrios Coelurosauria
no-avianos.
No entanto, e continuando a controvrsia, no mesmo nmero da re-
vista Nature onde foi publicado este ltimo artigo, Jones et ai (2000a)
publicaram um outro trabalho em que questionam o reconhecimento de
Caudipteryx como sendo um Dinossauro Terpode, com penas, como at
agora fora considerado (ver, por exemplo, Sereno 1999). Estes autores
verificaram que as propores dos membros posteriores e a localizao do
centro de massa de Caudipteryx contrastava fortemente com as de todos
os outros Dinossauros bpedes, mas que, pelo contrrio, eram indistinguveis
dos das Aves-corredoras. Isto poder-se-ia explicar se se admitisse que era
um Dinossauro derivado de ancestrais voadores, bpedes, hiptese para a
qual contudo no existe qualquer suporte substantivo. Assim sendo, para
os autores a hiptese mais plausvel seria a de que se trataria de uma Ave
ps-Archaeopteryx, secundariamente no-voadora. Isto justificaria o facto
de Caudipteryx ser um dos raros, seno o nico Dinossauro Terpode
onde, segundo eles, seguramente foi detectada a presena de penas e,
simultaneamente, o nico Terpode conhecido que utilizaria mecanismos
locomotores em tudo idnticos aos das Aves-corredoras.
Entretanto novo Dinossauro Dromaeosaurdeo, com penas, foi agora
descoberto no Cretcico Inferior (124 M.a B.P.) de Liaoning (China),
Paleo-herpetofauna de Portugal 101
Microraptor zhaoianus (Xu et ai 2000). Trata-se, neste caso, do primeiro
Dinossauro no-aviano adulto, mais pequeno do que Archaeopteryx que
conhecido, com as dimenses de um corvdeo. Os seus dentes so muito
parecidos aos das Aves primitivas, o isquium semelhante ao de Rahonavis
(Ave primitiva a que atrs nos referimos) e tem um nmero relativamente
reduzido de vrtebras caudais. Todas estas caractersticas so nicas nos
Dromaeosaurdeos e podem ser perspectivadas como ilustrativas de um
processo de transio para as Aves. A morfologia das patas deste peque-
no Dinossauro que foram encontradas muito bem preservadas - posio
distal do 10 dedo, garras estreitas e curvas e penltimas falanges alargadas
- tambm muito semelhante das Aves arborcolas.
Esta descoberta aponta portanto no sentido das Aves seram descen-
dentes de pequenos Dinossauros que poderiam subir a rvores, provavel-
mente para escaparem dos seus predadores (e para se alimentarem de
insectos). Por outro lado, contrariamente opinio de Jones et ai (2000)
que reinterpretaram, como atrs referimos, as estruturas alongadas do dorso
de Longisquama, como penas, Reisz & Sues (2000) julgam ter encon-
trado evidncias que apontam no sentido destas serem efectivamente, como
anteriormente se pensava, escamas muito modificadas e no penas como
os primeiros sugeriram.
Segundo relata Dalton, num recente encontro sobre a "Paleontologia
dos Vertebrados" que se realizou no Instituto de Beijing (China), o desa-
cordo entre os que defendem que as Aves descendem dos Dinossauros e
os que discordam desta verso parece nunca ter sido maior (Dalton 2000).
Com humor acrescenta que esta discusso parece ter produzido mais "calor"
do que "luz" acerca deste problema!
O que acabmos de referir acerca da fisiologia trmica dos Dinossauros
e, correlativamente, acerca da possibilidade de terem sido efectivamente os
ancestrais directos das Aves, interliga-se, naturalmente, com o problema
das causas que teriam determinado a sua extino ou pelo menos a dos
Dinossauros no-avianos.
102 E. G. Crespo
Possveis causas da extino dos Dinossauros
Os Dinossauros surgiram no Trisico num ambiente condicionado pela
existncia do supercontinente, nico, a Pangeia. Isto teria determinado a
existncia de um clima relativamente hmido nas costas mas rido no in-
terior e temperaturas globalmente bastante mais elevadas do que as actu-
ais. A secura sazonal teria sido importante criando vastas reas desrticas
e semi-desrticas. Teria sido nestas circunstncias que os Rpteis, bem
adaptados ao calor e secura, com maior resistncia perda de gua e
com menores exigncias alimentares, teriam florescido (Norman 1992).
No fim do Trisico Superior os Dinossauros eram j abundantes,
havendo vestgios da sua presena em muitas partes do globo.
No Jurssico e durante parte do Cretcico, perodos marcados pelo
progressivo fraccionamento da Pangeia, o clima ainda quente, ter-se-ia
tomado mais hmido. As chuvas muito abundantes e a vegetao luxuriante
teriam dado azo grande expanso e diversificao dos Dinossauros, bem
expressas atravs dos numerosos vestgios que deixaram. A partir do fim
do Cretcico, no entanto, estes vestgios deixaram praticamente de existir.
So raros e muito controversls alguns dos vestgios do comeo do Tercirio.
Dado o impacto meditico deste grupo de animais o seu aparente-
mente sbito e algo misterioso desaparecimento tem estado na origem de
intensa polmica que ainda hoje continua acesa. No cerne desta questo
est o facto de muitos autores considerarem que este desaparecimento
ocorreu numa altura em que este grupo era ainda muito numeroso e diver-
sificado e num espao de tempo muito curto (Russell D. 1982; Gardom &
Milner 1993) enquanto que muitos outros defendem, pelo contrrio, que
no fim do Cretcico o grupo j estava em acentuado declnio e que
portanto este seu desaparecimento no teria sido um fenmeno sbito mas
sim o resultado de um processo relativamente gradual (Van Valen & Sloan
1975; Archibald & Bryant 1990; Archibald 1991).
Independentemente da razo que possa assistir a qualquer um destes
pontos de vista antagnicos, sabe-se que a extino dos Dinossauros, na tran-
Paleo-herpetofauna de Portugal 103
sio Cretcico/ fTercirio, foi acompanhada pela de muitos outros grupos
animais e vegetais, terrestres e marinhos, bem como pela restrio de
representati vidade de ainda muitos outros. Desapareceram vrios grupos de
grandes Rpteis marinhos, tais como os Plesiossauros, Ictiossauros e
Mosassauros, Rpteis voadores como os Pterossauros, as Aves com dentes
(/cthyomis e Hesperomis) e muitos Invertebrados marinhos - diversos
grupos de Foraminferos e Moluscos (Rudistas, Amonites, Belemnites) - e
ainda numerosas formas planctnicas. Estima-se que cerca de 60% das
espcies animais ento existentes, incluindo quase todos os animais terrestres
com mais de 1 metro e 30 kg de peso, tenham desaparecido nessa mesma
altura (Gardom & Milner 1993).
No entanto este processo de extino em massa no caso nico.
Outros processos anlogos ocorreram no decurso da histria dos seres
vivos. So conhecidos os que se registaram no Ordovcico (438 M.a.), no
fim do Devnico (380 M.a,), no limite PrmicofTrisico (245 M.a,) e no
fim do Trisico (208 M.a,). O maior teria sido o do PrmicofTrisico em
que se supe que se tivessem extinguido mais de 90% das espcies e 52%
das famlias ento existentes (Fastovsky & Weishampel 1996; Babin &
Gayet 2000).
portanto claro que o processo que levou extino dos Dinossauros
foi um fenmeno global semelhante a outros do passado que no s
os afectou, mas tambm a muitos e variados grupos de animais (e plantas).
A dvida reside apenas em se saber se este processo foi gradual
ou relativamente rpido (ver: Poupeau 1982; Ginsburg 1984; 1986).
Um certo nmero de evidncias pareciam apontar para o facto dos
Dinossauros j se estarem a extinguir, pelo menos a nvel regional, durante
os ltimos 5 M. a. do Cretcico (Archibald & Bryant 1995; Archibald 1991).
Em vrios depsitos do Cretcico Terminal, como os j referidos depsitos
portugueses da regio Aveiro/Coimbra (e de outros pontos do globo),
aparentemente,j no apareciam os grandes Dinossauros, frequentes at ao
.Cretcico Superior (Antunes & Sigogneau 1992, 1995, 1996).
No entanto isto pode ser apenas uma aparncia (Russell D. 1982; Gardom
104 E. G. Crespo
& Milner 1993). Hoje sabe-se, merc das numerosas descobertas de
Dinossauros que foram feitas nos ltimos anos, sobretudo na Amrica do Sul
e em frica que o nmero de espcies e a sua distribuio planetria, no fim
do Maestrichtiano, eram muito superiores s que inicialmente se supunha.
Conhecem-se agora 67 espcies (de 61 gneros) do fim do Cretcico
enquanto que, por exemplo, em 1975, se conheciam apenas 35 (Le
Loeuff 20(0).
Para os defensores da tese do desaparecimento gradual dos Dinossauros
teriam sido as profundas alteraes ambientais que se verificaram no final do
Cretcico que teriam sido a principal causa da sua extino. Numa primeira
fase, a grande transgresso que atingiu o seu apogeu no Cenomaniano (base
do Cretcico Superior - 95 M.a.) e que aparentemente levou duplicao
da plataforma continental, teria reduzido drasticamente o habitat disponvel
para os Dinossauros e teria levado fragmentao de numerosas das suas
populaes continentais. Estes fenmenos teriam, por um lado, acelerado a
sua diferenciao, levando nomeadamente ao surgimento de numerosas for-
mas de pequenas dimenses, mais aptas a subsistir em ambientes com menores
disponibilidades alimentares mas, por outro, teriam provocado a extino de
numerosos grupos, sobretudo os de maiores dimenses (Antunes & Sigogneau
1992). Aps esta grande transgresso, ter-se-ia seguido uma regresso igual-
mente de enorme amplitude que combinada com o acentuado abaixamento
global da temperatura que se teria verificado nos ltimos 15 M.a. do Cretcico,
teria aumentado as condies de continentalidade. Isto teria levado forma-
o de extensas zonas ridas interiores, com impacto na flora, entretanto
tambm profundamente modificada com o aparecimento das Angiosprmicas.
A conjugao de todas estas circunstncias a que se poderia acrescentar a
existncia de uma competio difusa com os mamferos herbvoros, entre-
tanto em acelerada expanso, teria dado, na perspectiva destes autores, o
golpe final nas formas ainda sobreviventes deste grupo.
Embora no cabalmente comprovado possvel que vrios grupos de
Dinossauros tenham ultrapassado os limites da fronteira CretcicotTercirio.
Os depsitos do Paleocnico e do Eocnico Inferior so muito escassos
Paleo-herpetofauna de Portugal 105
e isso poderia ter contribudo para que se pensasse que a extino destes
animais teria sido mais abrupta do que na' realidade foi (Van Valen & Sloan
1975; Van Valen 1988). A este propsito Antunes & Sigogneau (1992)
pem a hiptese dos depsitos do Cretcico Terminal de Taveiro, atrs
referidos, onde foram encontrados numerosos vestgios de "pequenos"
Dinossauros, datarem do Paleocnico Inferior.
Embora aliciante e ainda hoje com grande aceitao meditica (e por
parte de numerosos cientistas), por um lado, porque se baseia em
observaes cientficas rigorosas (ao contrrio de outras hipteses
anteriormente sugeridas), por outro, porque foi proposta numa poca de
grandes preocupaes ecolgicas e receios de uma guerra nuclear, a sugesto
de Walter e Luis Alvarez de que os Dinossauros (e outros grupos) se
teriam extinguido como consequncia directa (e mais ou menos imediata)
do impacto na Terra de um asteride (de 10 km de dimetro) no deixa
de ter algumas aparentes inconsistncias. Veio a verificar-se que os elevados
nveis de irdio supostamente resultantes do impacto do asteride que se
encontraram nas camadas de transio Cretcicotrercirio de numerosos
pontos do globo, constituem apenas um pico entre vrios outros que foram
encontrados acima e abaixo desta fronteira. Seria bastante improvvel que
todos eles se tivessem ficado a dever queda de asterides (ou meteoros).
Seria mais plausvel, na opinio de vrios autores, que tivessem resultado
de uma outra fonte alternativa de irdio, a actividade vulcnica. Est
documentada a existncia de intensa e prolongada actividade vulcnica no
Deco (lndia) h 66 M.a., isto , precisamente na transio Cretcico/
Tercirio. Pode argumentar-se tambm que no que respeita ao mais im-
portante processo de extino em massa de que h conhecimento, o do fim
do Prmico, no houve ningum que conseguisse provar at hoje que
tivesse resultado da queda de um grande meteoro (Erwin 2000).
No entanto outros autores contra-argumentam que a quantidade de
irdio expelido pelos vulces nunca justificaria as enormes quantidades desse
elemento que foram encontradas no limite Cretcicotrercirio e que
aqueles picos adicionais se poderiam dever ulterior difuso do irdio
106 E. G. Crespo
atravs dos sedimentos (Rocchia 1999). Por outro lado as propores
irdio/platinides nas camadas c.rr. parecem ser idnticas s que
normalmente se encontram nos meteoros e muito diferentes das que foram
detectadas nos basaltos do Deco. Os sedimentos C/.T. contm igualmente
outros minerais raros como o magnetite niquelfera e materiais "chocados",
como as tectites, tpicas dos impactos de meteoritos (Rocchia & Robin
2000). Alm disso estudos recentes da grande cratera de Chicxulub na
costa da pennsula de Yucatn (Mxico) parecem confirmar o que
anteriormente apenas era sugerido ou seja que esta foi efectivamente
produzida pelo impacto de um grande meteoro h cerca de 65 M.a B.P.
(Claeys 1996) (fig.52).
FIG. 52 - Local do provvel impacto
de um grande meteoro no
final do Cretcico (65 M.a
B.P.) - Cratera de Chicxulub
na costa da pennsula de
Yucatn (esquema baseado
em Norman 1992 e em
Rocchia & Robin 2000)
Apesar de tudo o mais provvel que vrias circunstncias se tenham
conjugado, como muitas vezes acontece, contribuindo para extino dos
Dinossauros, possivelmente no to abrupta como alguns admitem, entre o
fim do Cretcico e o comeo do Tercirio. As profundas modificaes
geogrfico/geolgicas, climticas e at biticas que se verificaram a partir
do Cretcico Mdio, arrefecimento global e maior aridez, aparecimento
das Angioprmicas, ressurgimento dos Mamferos herbvoros, a par de um
eventual aumento da actividade vulcnica (chuvas cidas/rarefaco da
camada de ozono/efeito de estufa) e at, da muito possvel queda de um
asteride (com efeitos ambientais relativamente semelhantes aos da actividade
vulcnica - ver: Rodrigues 1999), podem ter-se conjugado para que num
prazo relativamente curto, em termos geolgicos, os Dinossauros (e outros
grupos de animais e de plantas) se tivessem extinguido.
Paleo-herpetofauna de Portugal 107
Os efeitos destes fenmenos podem ter-se traduzido na reduo dos
habitats e em alteraes da composio da flora, com reflexos nas
disponibilidades alimentares dos Dinossauros herbvoros e, por arrastamento,
das dos carnvoros; em dificuldades na sua regulao trmica devido ao
arrefecimento climtico; em dificuldades na esfera da sua reproduo (p.ex.,
por alterao do sexo-ratio, por efeito de alteraes trmicas); intoxicao
directa (por gases e plantas txicas) ou indirecta (atravs da cadeia
alimentar, devido a chuvas cidas, etc.). Paralelamente ter-se-ia ainda
verificado um aumento da competio por parte dos Mamferos (predao
dos ovos, alimentos) e dos insectos (alimento) (Fastovsky & Weishampel
1996, Dingus & Rowe 1998).
No entanto ficam ainda muitos factos por explicar. Apesar deste
processo de extino em massa ter atingindo tantos e variados grupos
terrestres e marinhos, muitos outros grupos, nomeadamente os crocodilos
e as tartarugas, subsistiram at aos nossos dias ... e se, realmente as Aves
descendem dos Dinossauros, como tudo parece indicar, ento nem todos
os Dinossauros se teriam extinguido!