FOTOPERODO NA REPRODUO DE Betta splendens

Romo, D. Y. A1; Arajo, L . M. de1; Bezerra, R. A. B.1; Lopes, C. V. L.2; Amorim, J. L.2
Alunos do curso de Cincias Biolgicas da Universidade Potiguar, Av. Senador Salgado filho, n
1610, lagoa nova, Natal RN, Brasil. CEP: 59056-000
2

Docentes da disciplina de Fundamentos de Etologia do Curso de Cincias Biolgicas da

Universidade Potiguar, Av. Senador Salgado filho, n 1610, lagoa nova, Natal RN, Brasil. CEP:
59056-000
Correspondncia para: Rubenis Antunes Branco Bezerra, Rua Felipe Cortez, 1476, Lagoa Nova,
Natal/RN, Brasil. CEP: 59.056-150
Brenno.bezerra@hotmail.com

RESUMO
O Betta splendens um dos peixes mais belos e populares entre aquaristas de todo o
mundo e sua reproduo, assim como de outras espcies, afetada por fatores ambientais como a
temperatura e fotoperodo. Este trabalho investigou o efeito de diferentes fotoperodos (8L:16E;
12L:12E) na reproduo de Betta splendens. Os resultados mostraram que a frequncia de desovas
foi exclusiva do casal mantido sob (12L:12E), em comparao ao outro tratamento, ou seja, o valor
para nmero de ovos por desova foi obtido apenas sob (12L:12E) e o nenhum valor foi obtido em
(8L:16E). Fertilidade e fecundidade tambm apresentaram exclusividade em (12L:12E) quando
comparado ao tratamento (8L:16E). Outras variveis, como ganho de peso e fator de condio dos
reprodutores no diferiram estatisticamente. O comprimento final variou de acordo com o fotoperodo
e o sexo. Os resultados demonstraram a importncia do fotoperodo sobre a reproduo do Betta
splendens, sendo o melhor desempenho reprodutivo obtido quando os peixes foram submetidos a
fotoperodos que mais se aproximam daqueles que ocorrem no vero e primavera (12L:12E),
coincidindo com as melhores estaes para sua reproduo.
Palavras chave: Regime de luz, Betta splendens, peixe ornamental, sexo, fertilidade.
ABSTRACT
The Betta splendens is one of the most beautiful and popular fish among hobbyists from
around the world and its reproduction, as well as other species, is affected by environmental factors
like temperature and photoperiod. This study investigated the effect of different photoperiods (8L:16D,
12L:12D) on the reproduction Betta splendens. The results showed that the frequency of egg masses
was exclusively maintained in the couple (12L:12D), compared to other treatment, meaning that the
value for number of eggs per clutch was obtained only under (12L:12D) and no value was obtained in
(8L: 16D). Fertility and fecundity also had significantly higher mean values in (12L:12D) when
compared to treatment (8L: 16D). Other variables such as weight gain and condition factor of breeding
did not differ statistically. The final length varied with the photoperiod and sex. The results
demonstrated the importance of photoperiod on reproduction Betta splendens, the best reproductive
performance is obtained when the fish were subjected to photoperiods that come closest to those that

occur in spring and summer (12L:12D), coinciding with the best seasons for their reproduction.
Key - words: System of light, Betta splendens, an ornamental fish, sex, fertility.

INTRODUO
A cada ano o mercado mundial demanda maiores quantidades de peixes
ornamentais. Isso claramente demonstrado pelas altas taxas de crescimento das
exportaes dos principais pases produtores, que atingiram 11,6% no ano de 2006
(FISHSTAT, 2008). A popularizao do aquarismo deve-se s tecnologias existentes
atualmente que permitem ao aquarista a manuteno e o acesso grande
diversidade de espcies (WATSON & SHIREMAN, 1996).
De acordo com Ribeiro & Fernandes (2008), as tecnologias utilizadas
para a produo de peixes ornamentais so muitas vezes similares s usadas na
piscicultura convencional. Uma caracterstica peculiar dessa atividade a
combinao de tcnicas utilizadas para peixes de consumo e tcnicas desenvolvidas
pelo produtor que, geralmente, so mantidas em sigilo (CHAPMAN, 2000).
Para possibilitar e aperfeioar o cultivo desses peixes fundamental que
se tenha o conhecimento da reproduo. O desempenho reprodutivo , na maioria
das vezes, o fator decisivo sobre a viabilidade econmica do cultivo de uma espcie.
Para isso, tcnicas de manejo que melhorem esse desempenho, como freqncia
de desova, quantidade de ovos e taxa de ecloso devem ser estudadas. No entanto,
h poucos trabalhos publicados sobre espcies ornamentais que visa o
desenvolvimento e a otimizao dessas tcnicas.
O fotoperodo influi diretamente no comportamento dos peixes, em
especial nos seus hbitos alimentares e reprodutivos (LOWE-McCONNELL, 1999),
tornando-se um importante fator a ser estudado.
No mundo, o Betta splendens se destaca por ser um dos peixes
ornamentais de guas tropicais mais belos, mais vendidos e populares (CHAPMAN
et al. 1997; LIMA, 2003). Ainda segundo o autor, originrio do sudeste asitico
(Tailndia, Malsia) e tambm conhecido como Siamese Fighting Fish, devido
sua agressividade contra peixes da mesma espcie.
Na natureza, podem ser encontrados nos tabuleiros dos campos de arroz,
pequenos lagos e lugares com pouca renovao de gua que proporciona

ambientes com baixo teor de oxignio dissolvido. Para sobreviver a estas condies,
o Betta splendens utiliza o rgo suprabranquial chamado labirinto, que um
aparato respiratrio auxiliar como dois pratos sseos em forma de leque, com
bordas ramificadas ligados por uma base ssea no quarto arco branquial, que por
sua vez est rodeada por um prolongamento da cmara branquial, formando uma
bolsa ao seu redor. A artria aferente irriga a membrana que cobre este rgo.
Quando o peixe pega o ar pela boca, este conduzido diretamente at o rgo do
labirinto onde comprimido e introduzido na corrente sangnea do animal.
Posteriormente, como efeito da respirao, uma bolha expulsa com os gases
resultantes do seu metabolismo (NELSON, 2006; REID et al. 2006).
A forma do corpo do Betta splendens fusiforme, a nadadeira caudal
longa, larga e arredondada. A nadadeira dorsal estreita e alta, a anal estreita e
pontiaguda. O comprimento total depende da linhagem do Betta splendens e varia
de 5cm a 12cm. Apresentam um marcado dimorfismo sexual: as fmeas so
menores e tm cores menos brilhantes do que as dos machos, alm de
apresentarem nadadeiras menos desenvolvidas (MAURUS, 1987).
Por ser a espcie mais popular entre os aquaristas, o Betta splendens foi
submetido a vrios trabalhos de melhoramento gentico, culminando com a
obteno de muitas variedades de cor e nadadeiras (MAURUS,1987).
Dentre as espcies comercializadas no Brasil, o Betta splendens
vendido como peixe ornamental para criao em aqurios e usado como controle
biolgico dos mosquitos Aedes aegypti no Cear e do Culex quinquefasciatus em
Pernambuco (SANTANA, 2001).
Hoje em dia, j possvel encontrar venda diversas linhagens deste
peixe, tais como super delta, crowntail, halfmoon, double tail, com inmeras
combinaes de cores, desde o vermelho e o azul, passando pelo branco, at cores
metlicas como bronze e ouro. O fato de todas estas linhagens serem desenvolvidas
por criadores de pases da Europa, sia e dos Estados Unidos da Amrica alerta
que a piscicultura ornamental brasileira est defasada e na maioria das vezes no
encarada como uma atividade sria e lucrativa.
A sobrevivncia de diversas espcies depende da adaptao s
mudanas regulares de seu meio ambiente, definida principalmente pelo perodo de
24 horas do movimento de rotao da Terra em relao ao Sol, predizendo, atravs
de mudanas na iluminao e temperatura, quando comea o dia ou noite. Ao

antecipar estas mudanas ambientais, os organismos podem ajustar seus processos

metablicos e comportamentais e fazer tudo de forma natural, sem induo de
comportamento. Estes processos envolvem relgios biolgicos que basicamente
funcionam com a ao de genes controladores do ritmo circadiano e de hormnios,
sendo a melatonina o elemento principal neste processo (ZHDANOVA & REEBS,
2006).
A melatonina produzida pela retina, pela glndula pineal e rgos
fotosensitivos apenas na ausncia de luz, sendo sua produo interrompida na
presena de luz (MAYER et al., 1997; BOEUF & LE BAIL, 1999). Desta forma a
melatonina estimula o sistema nervoso para que o peixe possa processar
informaes provenientes de mudanas bruscas do meio ambiente como
iluminao, mudanas na turbidez da gua, sombras e mudanas temporais no
comprimento do dia e das estaes (FLCON et al., 2007).
O fotoperodo responsvel pelo aumento na atividade motora, seja em
peixes de hbitos diurnos ou noturnos e pela maturao gonadal (BROMAGE et al.,
2001; MYLONAS et al. 2009), pois exerce ao direta no eixo hipotlamo-hipfisegonadal dos peixes telesteos, estimulando ou inibindo a produo de hormnio
liberador de gonadotrofina (GnRH) e, consequentemente, outros hormnios que
modulam a reproduo e a maturao dos gametas (KHAN & THOMAS, 1996;
MAYER et al., 1997).
De

acordo

com

as

informaes

apresentadas,

trabalhos

que

proporcionam mais informaes sobre os efeitos do fotoperodo na reproduo dos

peixes so de grande importncia quando intensificamos seu cultivo e temos como
objetivo melhorar os ndices reprodutivos da espcie-alvo.
O objetivo deste trabalho foi avaliar a ao do fotoperodo sobre o
desempenho reprodutivo do Betta splendens, a fim de melhorar o manejo
reprodutivo da espcie em cativeiro, sincronizar o manejo reprodutivo de acordo com
o fotoperodo, avaliar parmetros reprodutivos de peixes submetidos a diferentes
fotoperodos e estudar a influncia do fotoperodo sobre o desenvolvimento de
reprodutores de Betta splendens.

MATERIAIS E MTODOS
O material utilizado neste experimento consta de uma mquina fotogrfica
digital Sony Cybershot DSC-S650 7.2 Mega Pixels, onde foram observados e
registrados durante o perodo de 30 dias, 02 casais de Betta splendens sexualmente
maduros. Os machos, com comprimento de 12cm (padro) e as fmeas, com
comprimento de 10cm, foram alojados individualmente em 03 aqurios de 5 litros,
onde os machos ficaram separados e as fmeas juntas, mantidos em temperatura
ambiente. O recipiente para a experincia era composto por dois aqurios
30cmx15cm com capacidade volumtrica total de 5 litros cada (Figura 1). Os
indivduos passaram por um perodo de adaptao de 05 dias aos fotoperodos
experimentais, previamente ao inicio do experimento, como sugerido por Simensen
et al. (2000).

Figura 1. Recipientes experimentais mantidos em temperatura ambiente

Os recipientes que alojavam os indivduos foram cobertos com tecidos

durante o perodo de escuro (12h ou 16h) e descobertos no perodo de luz (12h ou
8h) com iluminao natural do ambiente durante todo o experimento. (Figura 2)

Figura 2. Recipientes usados para o experimento

A troca parcial da gua e limpeza dos recipientes foi realizada nos

primeiros quinze dias e a alimentao realizada duas vezes ao dia com dieta
comercial (AQUAXCEL 4512 -0,8mm Purina) (Tabela1) at a saciedade aparente.
Todo o manejo era realizado durante o fotoperodo positivo dos tratamentos.
Nveis de garantia
Umidade (mx.)
Protena Bruta (mn.)
Extrato Etreo (mn)
Fibra Bruta (mx)
Ca (mx)
P. total (mn)
Cinzas (mx)

(%)
10,00
45,00
12,00
3,00
1,75
1,10
10,00

Tabela 1. Nveis de garantia, composio bsica fornecidos pelo fabricante (AQUAXCEL 4512
-0,8mm Purina)

A temperatura foi monitorada diariamente atravs de termmetro de

mxima e mnima em torno de 26C a 32C, assim como o controle do pH da gua
por volta de 6,9.
RESULTADOS E DISCUSSO
Os betas , assim como a maioria dos anabantdeos, podem ser facilmente
reproduzidos

em

cativeiro,

usando-se

um

aqurio

para

cada

casal

de

aproximadamente 5 litros (volume de gua em torno de da capacidade do

aqurio), com temperatura em torno de 28C. Em cada aqurio, foi colocado um
casal de beta, onde o macho deu incio ao namoro perseguindo sua companheira
por todo local (pode ocorrer do macho no mostrar interesse ou rejeitar a sua
pretendente e agredi-la; ela ento vai procurar um refgio para se esconder e os

aquaristas devem tirar a fmea imediatamente, substituindo-a 3 dias depois por

outra).
Neste experimento em particular, os casais A e B, foram mantidos nos
aqurios, separados por casal, durante o perodo de 5 dias. Durante esse perodo,
as fmeas e os machos eram observados diariamente durante o fotoperodo de luz,
onde permaneciam juntos, para que a ao de feromnios liberados tanto pela
fmea como pelo macho (POLING et al., 2001; APPELT & SORENSEN, 2007),
estimulasse e induzisse os animais ao comportamento de corte, como a expanso
de nadadeiras e oprculos e construo ou aumento dos ninhos de bolhas (Figura
3). Nas fmeas, ocorria a mudana nos padres das listras, passando de horizontais
para verticais, indicando sua aptido ao acasalamento. Aps os primeiros cinco dias
do incio do experimento, as fmeas eram retiradas e devolvidas aos seus aqurios
de origem para recuperao durante o perodo de um dia, permitindo ento a
limpeza e a troca parcial de 50% da gua. Depois de 12h da troca, caso no
ocorresse o acasalamento, as fmeas eram reintroduzidas para que fosse reiniciado
o manejo reprodutivo. Se o acasalamento tivesse ocorrido, essa reintroduo no
seria necessria, deixando a fmea no seu aqurio de origem.

Figura 3. Construo ou aumento dos ninhos de bolhas

A introduo da fmea no aqurio de reproduo se deu da seguinte

forma: foi usado um pote de vidro dentro do aqurio isolando-a do macho (onde
cada um ficou de um lado). O aqurio foi mantido tampado para aumentar a
umidade relativa do ar, deixando apenas uma pequena fresta de cada lado (Figura
4). A imagem da fmea do outro lado do vidro excitou o macho que, estimulado, deu
incio a construo do ninho de bolhas (24 horas aps a introduo, onde foi
possvel perceber uma espessa massa de bolhas na superfcie). A fmea estava
pronta para a desova quando, alm do ventre inchado apresentou tambm listras

verticais em tom contrastante da colorao de seu corpo. Para a reproduo, a

fmea no pode ser maior que o macho e deve estar com o ventre em evidncia e
com o ovopositor a vista.

Figura 4. Pote de vidro dentro do aqurio isolando a fmea do macho, onde cada um ficou de
um lado

A caracterstica ''corte nupcial'' (Figura 5), onde o macho envolve o corpo

da fmea com a nadadeira caudal, durou cerca de 4 dias, quando ento o casal foi
separado e a fmea foi removida do aqurio da mesma forma que foi introduzida.

Figura 5. Corte nupcial

Estando ambos preparados, juntou-se o casal e o macho imediatamente

comeou seu ritual, conduzindo a fmea para perto do ninho, envolvidos num
''abrao'' e apertando-a suavemente, fazendo com que os vulos fossem expelidos e
ao mesmo tempo fecundados (Figura 6). A cada expulso (poucos vulos no
comeo, e depois mais de 20), a fmea ficou imvel na superfcie prxima ao ninho
e o macho nadou atrs dos ovos. Ele os recolheu um por um, antes que atingissem
o fundo do aqurio, colocando-os ento entre as bolhas do ninho. Feito isso,
voltaram aos abraos (por instinto, os peixes sabem que se os ovos tombarem no
fundo do aqurio eles no germinaro, devido ao baixo teor de oxignio encontrado
no fundo). Essa operao durou cerca de um dia e se estendeu at quando a fmea

j no tinha mais vulos para expelir. Cada desova atinge em mdia de 200 a 700
ovos, dependendo da fmea, sendo que apenas 50% eclodem e destes s 9%
chegam idade adulta (LIMA, 2003).

Figura 6. Macho e fmea perto do ninho para que os ovos fossem expelidos

Terminada a desova (que foi percebida pela magreza da fmea e

mudana da colorao do ninho de bolhas - de transparente para leitosa), a fmea
foi retirada do aqurio, pois quando o macho percebeu que ela no iria mais desovar
passou a agredi-la. Metade da gua do aqurio de reproduo foi sifonada afim de
evitar uma maior presso da gua para quando os alevinos eclodirem. O macho
ficou ento encarregado da ''vigilncia'' at a ecloso, que se deu por cerca de 24 a
48 horas aps a desova (Figura 7). Os recm-nascidos ficaram em posio vertical e
imveis nos 4 primeiros dias de vida e assim que comearam a nadar na horizontal,
o macho foi retirado do aqurio.

Figura 7: Ninho de bolhas construdo por macho de Betta splendens

As

caractersticas

fsicas

qumicas

da

gua

apresentaram-se

adequadas para a manuteno e reproduo de peixes ornamentais em todos os

tratamentos (YANONG, 1996), enquanto os parmetros relacionados produo
mostraram diferenas significativas em relao aos fotoperodos.

A contagem de indivduos no aqurio foi dada da seguinte forma: o

aqurio foi dividido em 06 quadrantes com dimenso de 10cm x 7,5cm cada (Figura
8). Em um quadrante, foram contados 33 indivduos. Assim, estima-se que o aqurio
possua aproximadamente 198 indivduos. Registra-se que o macho fecundador da
ninhada ingeriu uma quantidade de ovos considervel, impossibilitando a ecloso
dos ovos.

Figura 8. Aqurio dividido em 06 quadrantes com dimenso de 10cm x 7,5cm

A freqncia de desovas (Figura 9) foi significativamente notria nos

peixes submetidos aos fotoperodos com 12 horas de luz (dias longos), onde o
fotoperodo com 8 horas de luz (dias curtos) no houve reproduo.

Figura 9. Frequncia de desovas de Betta splendens sob fotoperodo (12L;12E)

Fotoperodos

muito

longos

e/ou

muito

curtos

interferem

no

desenvolvimento sexual e periodicidade reprodutiva de muitas espcies. DUSTON &

BROMAGE (1986).
O desenvolvimento gonadal promovido pela liberao de melatonina
levou a um aumento na gametognese dos peixes, consequentemente um aumento
no nmero de vulos. A vitelognese tambm afetada , mesmo que de maneira
mais discreta, pelo fotoperodo como descreve Shimizu (2003).
Mesmo em peixes tropicais com desova parcelada, como o Betta
splendens, que no possuem uma estao reprodutiva definida, a fertilidade foi
afetada pelo fotoperodo que, junto com a temperatura, um dos mais importantes
fatores abiticos que atuam na maturao e na qualidade dos gametas (BROMAGE
et al., 2001; TSADIK & BART, 2007; LUBZENS et al., 2009).
Embora o tamanho do ovo possa afetar a fertilidade e a taxa de ecloso
(COLEMAN & GALVANI, 1998), no foi observado no presente estudo quanto taxa
de fertilidade. O tamanho do ovo pode variar conforme as condies fsicas e
fisiolgicas dos reprodutores, idade e condies ambientais (BROOKS et al., 1997;
BONISLAWSKA et al., 2000, 2001).
CONSIDERAES FINAIS
Os resultados obtidos neste estudo demonstraram que para o Betta
splendens, os fotoperodos que mais se assemelham ao que ocorre naturalmente no
vero e na primavera (12L:12E) promovem melhores ndices reprodutivos, sendo
que estas informaes devem ser consideradas ao desenvolvimento de protocolos
para a espcie na aquicultura ornamental.
Pesquisas relacionadas fotoperodo e reproduo no Brasil so poucas.
um campo promissor principalmente se aplicado em espcies ornamentais, pois
muito pouco se sabe cientificamente sobre elas e seus hbitos, embora sejam
produzidas comercialmente, muitas vezes com tcnicas de eficcia duvidosa e
fundamentadas

em

informaes

controversas

sem

fundamentao

ou

comprovao cientficas. Testar regimes fototermais em nossas espcies nativas,

para conhecer seus efeitos na reproduo apenas uma das possibilidades a serem
contempladas por aqueles que se interessam pelo assunto. A continuidade deste

tipo de pesquisa contribuir para o acrscimo de informaes teis ao

desenvolvimento da aquicultura nacional.

REFERNCIAS
APPELT, C.W.; SORENSEN, P.W. Female goldfish signal spawning readiness by
altering when and where they release a urinary pheromone. Animal Behaviour.
v.74, p.1329-1338, 2007.
BOEUF, G.; LE BAIL, P.Y. Does light have an influence on fish growth? Aquaculture,
v.177, p.129-152, 1999.
BONISLAWSKA, M.; FORMICKI, K.; WINNICKI, A. Size of eggs and duration of
embryogenesis in fishes. Acta Ichthyologica et Piscatoria, v. 30, n. 1, p. 61-71,
2000.
BONISLAWSKA, M.; FORMICKI, K.; KORZELECKA-ORKISZ, A.; WINNICKI, A. Fish
egg size variability: biological significance.

Electronic Journal of Polish

Agricultural Universities, Fisheries, v. 4, n. 2, p. 1-15, 2001.

BROMAGE, N.; PORTER, M.; RANDALL, C.; The environmental regulation of
maturation in farmed finfish with special reference to the role of photoperiod and
melatonin. Aquaculture, v.197, p. 63-98, 2001.
BROOKS, S.; TYLER, C.R.; SUMPTER, J.P. Egg quality in fish: what makes a good
egg? Reviews in Fish Biology and Fisheries. v.7, p. 387-416, 1997.
CHAPMAN, F. A.; FITZ-COY, S.; THUNBERG, J. T. United States of America
International Trade in Ornamental Fish. Journal of the World Aquaculture Society,
v. 28, p. 1-10, 1997.
CHAPMAN, F.A. 2000. Ornamental fish culture, Freshwater. Pages 602-610 in R.R.
Stickney, editor. Encyclopedia of Aquaculture, Wiley-Interscience, Nova York, NY,
USA.
COLEMAN, R. M.; GALVNI, A. P. Egg size determines offspring size in neotropical
cichlid fishes (Teleostei: Cichlidae). Copeia: American Society of Ichthuologists
and Herpetologists, v. 1, p. 209-213, 1998. .
DUSTON, J.; BROMAGE, N. Photoperiodic mechanisms and rhythms of reproduction
in the female rainbow trout. Fish Physiology and Biochemistry, v.2, p.35-51, 1986.

FALCN, J.; BESSEAU, L.; SAUZET, S.; BOEUF, G. Melatonin effects on the
hypothalamopituitary axis in fish. Trends in Endocrinology and Metabolism. v.18,
n.2, p.81-88, 2007.
FISHSTAT PLUS. Universal software for fishery statistical time series. Version
2.3. FAO Fisheries Department, Fisheries information, Data and Statistics Unit. 2008.
KHAN, I.A.; THOMAS, P. Melatonin influences gonadotropin II secretion in the
Atlantic croaker (Micropogonias undulatus). General Comparative Endocrinology,
v. 104, n.2, p. 231-42, 1996.
LIMA, A. O. Aqicultura ornamental: O potencial de mercado para algumas espcies
ornamentais: Formas alternativas de diversificao da produo na aqicultura
brasileira. Revista Panorama da Aqicultura, v. 13, p. 23-29, 2003.
LUBZENS, E.; YOUNG, G.; BOBE, J.; CERD, J. Oogenesis in teleosts: How fish
eggs are formed. General and Comparative Endocrinology. Article in Press. 2009.
LOWE-McCONNELL, R.H. Estudos ecolgicos de comunidades de peixes
tropicais. So Paulo. EDUSP, 1999. 535 p.
MAURUS, W. Bettas a complete introduction.New jersey-USA: t.f.h.,1987. 128p.
MAYER, I.; BORNESTAF, C.; BORG, B. Melatonin in Non-Mammalian vertebrates:
Physiological Role in Reproduction? Comparative Biochemistry and Physiology,
v.118A, p.515-531, 1997.
MYLONAS, C.C.; FOSTIER, A.; ZANUY, S. Broodstock management and hormonal
manipulations of fish reproduction. General and Comparative Endocrinology,
Article in Press, 2009.
NELSON, J.S. Fishes of the world. 4ed. Canada: John Wiley & Sons, Inc. 2006.
601p.
POLING, K.R.; FRASER, E.J.; SORENSEN, P.W. The three steroidal components of
the goldfish preovulatory pheromone signal evoke different behaviors in males.
Comparative Biochemistry and Physiology. v.129 B, p.645-651, 2001.
REID, S.G.; SUNDIN, L.; MILSON, W.K. The cardiorespiratory system in tropical
fishes: structure, function and control. In: VAL, A.L.; ALMEIDA-VAL, V.M.F.;
RANDALL, D.J. The physiology of tropical fishes. USA: Elsevier. 2006. 633p.
RIBEIRO, F.A.S.; FERNANDES, J.B.K. Sistemas de produo de peixes
ornamentais. Panorama da Aqicultura v.109, p.35-39, 2008.
SANTANA, E.W.P; PAMPLONA, L.G.C; OLIVEIRA-LIMA, J.W; RIBEIRO, Z.M &
REGAZZI, A.C.F. Biological Control of Aedes aegypti I. Evaluation of the larvivorous

potential of the Betta splendens in water boxes in Fortaleza, Cear, Brasil. In:
Resumos do XXXVII Congresso da Sociedade Brasileira de Medicina Tropical p.
37, 2001.
SHIMIZU, A. Effect of photoperiod and temperature on gonadal activity and plasma
steroid levels in a reared strain of the mummichog (Fundulus heteroclitus) during
different phases of its annual reproductive cycle. General and Comparative
Endocrinology. v.131, p.310-324, 2003.
SIMENSEN, L.M.; JONASSEN, T.M.; IMSLAND, A.K.; STEFANSSON, S.O.
Photoperiod regulation of growth of juvenile Atlantic halibut (Hippoglossus
hippoglossus L.). Aquaculture, v.190, p.119-128, 2000.
TSADIK, G.G.; BART, A.N. Effects of feeding, stocking density and water-flow rate on
fecundity, spawning frequency and egg quality of Nile tilapia, Oreochromis niloticus
(L.). Aquaculture, v.272, p.380-388, 2007.
YANONG, R. P. E. Reproductive management of freshwater ornamental fish.
Seminars in Avian and Exotic Pet Medicine, v.5, p.222-235, 1996.
WATSON, C.G.; J.V. SHIREMAN. Production of Ornamental Aquarium Fish FA35. Institute of Food and Agricultural Sciences - University of Florida, Gainesville,
FL, USA. 1996. 4p.
ZHDANOVA, I.V.; REEBS, S.G. Circadian rhythms in fish. In: SLOMAN, K.A.;
WILSON, R.W.; BALSHINE, S. Behaviour and Physiology of Fish. USA: Elsevier.
2006. 480p.