Zoologia PDF

Frederico de Siqueira Neves
Magno Augusto Zaz Borges

Paulo Henrique Costa Corgosinho
ZOOLOGIA DE
INVERTEBRADOS
CINCIAS BIOLGICAS
3 PERODO

ZOOLOGIA DE
INVERTEBRADOS
CINCIAS BIOLGICAS
3 PERODO
Montes Claros - MG, 2010
Copyright : Universidade Estadual de Montes Claros
UNIVERSIDADE ESTADUAL DE MONTES CLAROS - UNIMONTES

REITOR
Paulo Csar Gonalves de Almeida
IMPRESSO, MONTAGEM E ACABAMENTO

Grfica Yago
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REVISO TCNICA
Cludia de Jesus Maia
Catalogao: Biblioteca Central Professor Antnio Jorge - Unimontes

Ficha Catalogrfica:
2010
Proibida a reproduo total ou parcial.
Os infratores sero processados na forma da lei.
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Coordenador do Curso de Cincias Biolgicas a Distncia
Ronaldo Reis Jnior
AUTORES
Bilogo, Bacharel em Ecologia pela UFMG, Mestre em Zoologia pela UFPR,
Doutor em Biologia de gua Doce e Pesca Interior pelo Instituto Nacional de
Pesquisas da Amaznia INPA/UFAM. Professor do curso de Cincias
Biolgicas da Unimontes.
Bilogo, Bacharel em Parasitologia pela UFMG, Mestre em Parasitologia
pelo Instituto de Cincias Biolgicas da UFMG, Doutor em Cincia Animal
pela Escola de Veterinria da UFMG. Professor do curso de Cincias
Biolgicas da Unimontes.
Bilogo, Bacharel em Ecologia pela UFMG, Mestre em Entomologia pela
UFV, Doutor em Conservao e Manejo da Vida Silvestre pelo Instituto de
Cincias Biolgicas da UFMG. Professor do curso de Cincias Biolgicas da
Unimontes.
SUMRIO
DA DISCIPLINA
Apresentao . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 07
Unidade I: Introduo Zoologia e Classificao Zoolgica . . . . . . . 09
1.1 Classificao zoolgica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 09
1.2 Referncias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
Unidade II: Reino Protista . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
2.1 Sistemtica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
2.2 Referncias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
Unidade III: Filo Porifera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
3.1 Introduo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
3.2 Filo Porifera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
3.3 Referncias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
Unidade IV: Filos Cnidaria e Ctenophora . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
4.1 Introduoa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
4.2 Filo Cnidaria. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
4.3 Filo Ctenophora . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
4.4. Referncias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
Unidade V: Platyhelminthes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56
5.1 Filo Platyhelminthes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56
5.2 Referncias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
Unidade VI: Filos Blastocelomados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
6.1 Filo Rotifera. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
6.2 Filo Nematoda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70
6.3 Outros filos menos diversos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73
6.4. Referncias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75
Unidade VII: Filo Mollusca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76
7.1 Introduo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76
7.2 Referncias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92
Resumo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
Referncias bsica e complementar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
Atividades de aprendizagem - AA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
APRESENTAO
Ol futuros bilogos! Estamos iniciando agora o estudo da zoologia,

uma das disciplinas mais queridas pelos alunos de biologia. A zoologia o
estudo dos animais (metazorios) e dos protistas (tambm conhecidos como
protozorios). Por questes didticas, o estudo da zoologia dividido em
zoologia de vertebrados e invertebrados. Neste curso estudaremos a
primeira parte do estudo dos invertebrados, englobando os protistas e os
metazorios mais simples. Mas a simplicidade estrutural destes organismos
no diminui a sua importncia nos ecossistemas e at mesmo no dia a dia das
pessoas. Entre os metazorios estudados nesta disciplina esto organismos
marinhos como os corais, que junto com esponjas e anmonas formam os
recifes de corais, um verdadeiro bercarios da vida marinha. Logo depois
comecamos a estudar os platelmintos ou vermes chatos, onde encontramos
tanto parasitos como o Schistosoma e a Taenia, bem conhecidos de todos
por causarem doencas comuns ao seres humanos, como importantes
organismos aquticos de vida livre (no parasitos) como as planrias.
Terminando os platelmintos, comearemos o estudo dos organismos antes
conhecidos como pseudocelomados (hoje chamados de blastocelomados),
que possuem uma outra cavidade corporal alm do tubo digestivo,
caracterstica inexistente nos platelmintos. Entre os blastocelomados
estudaremos os dois filos maiores, Nematoda e Rotifera. O filo Nematoda,
dos vermes cilndricos, abriga o verme mais comum em humanos, o
Ascaris lumbricoides, alm de outros parasitos e milhares de vida livre,
presentes em praticamente todos os tipos de habitats terrestres. Os rotferos
so organismos aquticos comuns em todos os corpos d'gua do mundo,
principalmente nos de gua doce. So importantes na ciclagem de
nutrientes no ecossistema e se destacam por seu sistema de propulso. O
curso se encerra com o estudo de um dos filos mais numerosos da natureza,
os moluscos. Os moluscos, encontrados facilmente at no jardim de sua
casa, so caracterizados por seu corpo mole e viscoso. O grupo muito
diverso, reunindo organismos bem diferentes, como caramujos, mariscos,
polvos e lulas. Alm destes bem conhecidos de qualquer um que j foi ao
litoral, estudaremos outros bem diferentes, como os qutons. Agora
comear a estudar e explorar este maravilhoso e diverso mundo da zoologia.
07
UNIDADE 1
INTRODUO ZOOLOGIA E CLASSIFICAO ZOOLGICA
Ol futuros bilogos! Agora hora de comear a aprender sobre os

animais e protistas, organismos estudados pela Zoologia. Nesta unidade,
voc ter as primeiras noes sobre os principais grupos de seres vivos
(reinos) e noes bsicas sobre sistemtica e nomenclatura zoolgica.
1.1 CLASSIFICAO ZOOLGICA

Inicialmente, vamos discutir um pouco sobre como os seres vivos
podem ser classificados. As primeiras tentativas bem documentadas de
classificar os seres vivos foram feitas pelo filsofo grego Aristteles (384-322
ac). No entanto, o sistema de Aristteles era bastante simples e os animais
eram arbitrariamente agrupados de acordo com similaridades superficiais
compartilhadas. Por exemplo, inicialmente os animais eram agrupados de
acordo com o meio em que viviam (terra, gua e ar), ou de acordo com a
forma que reproduziam. Com isso, eram criadas classificaes, muitas vezes,
artificiais, onde organismos no aparentados evolutivamente eram
colocados em um mesmo grupo taxonmico devido convergncia de
caracteres. As ideias de como as diferentes formas se originavam no
incorporavam nenhuma ideia de mutabilidade e evoluo, j que Aristteles
acreditava em um universo imutvel, que sempre existiu em toda sua
complexidade. Mas j nessa poca, Aristteles aplicava o princpio de
classificao dicotmica desenvolvido anteriormente por Plato (427-347
ac) e utilizado at hoje, nas chaves de identificao. Vrios foram os filsofos
e naturalistas que se preocuparam com o mtodo biolgico aps Aristteles,
mas a classificao era regional, os nomes variavam de pas para pas e entre
regies em um mesmo pas. No existia um sistema central de referncia que
pudesse ser aplicado em todo o mundo. Foi Carl Linnaeus (1707-1778) que,
em 1735, em sua obra Systema Naturae, formalizou o mtodo binomial de
classificao de espcies que usamos at hoje.
A histria da classificao biolgica e o papel da evoluo na
formao das espcies e suas variedades so repletos de simplismos e
injustias. A primeira tentativa de classificao levando em conta uma teoria
evolutiva foi Ernst Haeckel (1834-1919) em 1866. Ele divide os seres vivos
em trs reinos: Plantae, representados pelas plantas (incluindo algas
pluricelulares, fungos e brifitas), Protista (microorganismos) e Animalia
(animais) (Fig.1).
Esse autor baseou grande parte de seu trabalho na revolucionria
teoria de Wallace e Darwin, primeiramente divulgada em 1858 com o nome
Sobre a tendncia das espcies para formar variedades; e sobre a
perpetuao das variedades e espcies por meio de seleo (On the
Tendency of Species to form Varieties; and on the Perpetuation of Varieties
09
Cincias Biolgicas
Caderno Didtico - 3 Perodo
and Species by Natural Means of Selection). Um ano aps, em 1859, Darwin

publica seu livro Sobre a origem das espcies por meio de seleo natural,
ou a preservao das raas favorecidas na luta pela vida (On the Origin of
Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races
in the Struggle for Life). No entanto, o pensamento evolutivo e a ideia de que
os organismos se modificam, adaptando-se ao ambiente em que vivem j
tinha aparecido, embora de forma distinta, nos trabalhos e anotaes de
Erasmus Darwin (1731-1802), Jean-Baptiste Lamarck (17441829), tienne
Geoffroy Saint-Hilaire (1772-1844), Robert Knox (1791-1862), Robert
Edmond Grant (1793-1874), Robert Jameson (1774-1854), Robert
Chambers (18021871), dentre outros.
Figura 1: rvore da vida de Haeckel.

Fonte: domnio pblico.
1.1.1 Sistemtica e Taxonomia

Atualmente, existem cerca de 1.5 milhes de espcies de animais
descritas, o que representa apenas cerca de 20% das espcies existentes.
Ento, como podemos entender toda essa diversidade e como agrup-la
para compreender as relaes entre os organismos? Para isso foi criada a
Sistemtica e um sistema de classificao. A Sistemtica definida como o
estudo cientfico dos organismos em sua diversidade, sua evoluo no
tempo e no espao e sua classificao, traduzindo as relaes de
ancestralidade e parentesco, tambm chamada de cincia da
Biodiversidade.
10
Zoologia de Invertebrados
UAB/Unimontes
Em 1627 o naturalista John Ray introduziu um sistema de

classificao mais abrangente que resultou posteriormente no trabalho do
botnico Carolus Linnaeus (Fig. 2) que elaborou o sistema de classificao, o
Systema Naturae. A ideia de Linnaeus era organizar os organismos e as
regras de classificao para padronizar e evitar erros, como dar um mesmo
nome para espcies distintas ou nomes diferentes para uma mesma espcie.
Para isso, so necessrias regras que so organizadas pela Taxonomia, parte
da Sistemtica responsvel por organizar os princpios a serem usados para
comunicar os resultados da anlise sistemtica. Ou seja, a Taxonomia
responsvel pelas regras de nomenclatura, tais como: dar nomes s espcies,
gneros e famlias. Alm disso, a Taxonomia responsvel pelas regras para
formar colees taxonmicas, rotulagem e publicaes taxonmicas.
Figura 2: Carl Linnaeus (1707-1778), ou Carolus Linnaeus

(forma latinizada por ele prprio), ou ainda Carl Von Linn
ou Carl Linn, propositor do sistema taxonmico binomial.
Pintura de 1775 feita por Alexander Roslin, atualmente est
no Museu Nacional de Estolcomo na Sucia.
Fonte: Fig2.jpg
1.1.2 Sistema hierrquico de classificao:

O sistema de Linnaeus na organizao de organismos em sries
ascendentes de categorias menores. Ele dividiu o Reino Animal em espcies
e deu a cada uma delas um nome particular. Uma espcie era considerada
um agrupamento de indivduos que revelam profundas semelhanas entre
si, tanto na estrutura arquitetnica quanto funcional, mostrando grandes
similaridades biolgicas e capazes de se reproduzirem naturalmente, dando
origem a descendentes frteis (Fig. 3).
11
Cincias Biolgicas
Entretanto, na Natureza ocorrem espcies que, embora diferentes

entre si, guardam grandes aproximaes. Assim so reunidas dentro de uma
categoria taxonmica comum que o gnero. Seguindo o mesmo
raciocnio, diversos gneros, muito prximos, so reunidos num
grupamento taxonmico comum, conhecido como famlia. A reunio de
famlias semelhantes forma uma ordem. Por sua vez, a reunio de ordens
forma uma classe, que reunidas do origem a um filo. A reunio de todos os
filos forma a maior das categorias taxonmicas, o reino. Aps a publicao
da teoria da evoluo, a classificao de Linnaeus foi drasticamente
modificada, mas o princpio bsico do seu sistema ainda seguido.
A hierarquia das categorias taxonmicas expandiu-se,
consideravelmente, desde os dias de Linnaeus (Tab. 1). Ela inclui atualmente
sete categorias principais para o reino Metazoa, em ordem decrescente:
reino, filo, classe, ordem, famlia, gnero e espcie. Todos os organismos
classificados devem pertencer a pelo menos sete txons, um para cada
categoria principal. Os taxonomistas tm a opo de subdividir ainda mais
estas sete categorias e atualmente so conhecidas mais de 30 categorias
taxonmicas em grupos mais diversos e complexos como peixes e insetos. ,
Tabela 1: Exemplos de categorias taxonmicas, as quais pertencem alguns representantes
dos animais.
Categoria
Taxn
Reino
Metazoa
Metazoa
Metazoa
Metazoa
Filo
Arthropoda
Chordata
Chordata
Chordata
Classe
Insecta
Amphibia
Mammalia
Mammalia
Ordem
Diptera
Anura
Primates
Primates
Famlia
Culicidae
Centrolenidae
Hominidae
Hominidae
Gnero
Culex
Hyalinobatrachium
Gorilla
Homo
Espcie Culex quinquefasciatusHyalinobatrachium eurygnathum
Gorilla gorilla Homo sapiens
Nome popular
mosquito
perereca-de-vidro
gorila
homem
Figura 3: Tabela do Reino Animal (Regnum Animale) da primeira edio do Systema Naturae
Linnaeus (1735).
Fonte: Fig3.jpg
12
UAB/Unimontes
1.1.3 Regras de nomenclatura:

Considerando-se o imenso nmero de idiomas e dialetos espalhados pelo mundo, torna-se absurdo o nmero de nomes diferentes pelos
quais so chamados os animais e as plantas. Assim, Linnaeus, props uma
forma de nomenclatura mais simples, em que cada organismo seria conhecido por dois nomes apenas seguidos e inseparveis. Assim, surgiu a nomenclatura binomial que ainda hoje adotada. Dessa forma, cada espcie
animal ou vegetal teria dois nomes: o primeiro, o gnero, deveria refletir as
caractersticas mais genricas ou coletivas; o segundo, a espcie, que reflete
as caractersticas mais especficas, aquelas mais peculiares.
A Comisso Internacional de Nomenclatura Zoolgica foi criada em
1895 com o intuito de criar um sistema estvel, lgico e universal que
pudesse ser aplicado nomenclatura zoolgica, alm de assegurar que cada
nome seja nico e distinto. A primeira verso do Cdigo Internacional de
Nomenclatura Zoolgica foi publicada em 1961, embora algumas tentativas
de normatizao da taxonomia zoolgica datem da metade do sculo XIX,
antes mesmo da fundao da Comisso Internacional de Nomenclatura
Zoolgica. Atualmente o cdigo est em sua quarta edio, datado em
1999.
Exemplos de regras retiradas do Cdigo Internacional de
Nomenclatura Zoolgica (1999):
?
O nome dos animais deve ser escrito em latim ou idioma
latinizado e deve estar em destaque no texto. Exemplo: Canis lupus (lobo);

?
Todo animal deve ter umnome especfico binomial composto
pelo nome genrico, escrito com primeira letra em maiscula, seguido pelo
epteto especfico todo em minsculo. Exemplo: Musca domestica (mosca)Musca (gnero), Musca domestica (espcie);
?
Disponibilidade e Validade- Um nome, para ser disponvel deve
ser publicado em meios que permitam acesso pblico e registro permanente
e deve ser impresso por meios que garantam reproduo mltipla e fidedigna. Aps 1930, um nome, para ser disponvel a um dado txon, deve
satisfazer as provises citadas acima, alm de:
?
Deve ser acompanhado por uma descrio que defina os
carteres diagnsticos para o txon ao qual dado o nome, ou ser acompanhado de uma referncia bibliogrfica que contenha os carteres diagnsticos propostos para o novo txon;
?
Deve ser expressamente designado como um novo txon (tax
nov.; nom. nov; spec. nov, etc);
?
Uma espcie tipo deve ser explicitamente designada. Cada
espcie tipo deve ter um fixador do nome especfico. Normalmente, esse

fixador um espcime tipo, ou holtipo designado pelo autor, no momento
da descrio da espcie e que servir como padro para a espcie;
13
ATIVIDADES
Classifique cinco animais no

citados na figura acima,
segundo as sete categorias
taxonmicas principais de
Linnaeus.
DICAS
Entre no site
(http://www.iczn.org/iczn/index
.jsp) para encontrar o Cdigo
Internacional de Nomenclatura
Zoolgica. Neste site voc
poder entender todos os
passos para descrio e
nomeao de uma nova
espcie (pgina e cdigo em
ingls). Para uma verso menos
atualizada, porm didtica e
em lngua portuguesa de
algumas normas presentes no
ICZN, consultem o livro
Fundamentos Prticos de
Taxonomia Zoolgica, de
autoria de Nelson Papavero
(2004, Fundao Editora
UNESP).
Cincias Biolgicas
?
Princpio da prioridade - Se vrios nomes forem propostos para
um mesmo txon, o mais antigo que dever vigorar. Dois ou mais nomes
esto em sinonmia se so aplicados em um mesmo nvel taxonmico, para o
mesmo txon. Por exemplo, o gnero Paraforficatocaris (Crustacea da rdem
Copepoda) foi proposto por Jakobi em 1972 para incluir a espcie
Paraforficatocaris paraensis jakobi, 1972. Antes da publicao desse gnero,
tambm em 1972, o mesmo autor, em um trabalho diferente, props o
gnero Brasilibathynellocaris para incluir 3 outras espcies relacionadas.
E s t u d o s r e c e n t e s i n d i c a r a m q u e Pa r a f o r f i c a t o c a r i s u m
Brasilibathynellocaris. Portanto, apesar de que ambos os nomes sejam
vlidos, os dois so sinnimos, sendo Paraforficatocaris um sinnimo jnior.
Pelo princpio da prioridade, o nome genrico Brasilibathynellocaris,
proposto anteriormente, deve ser adotado.
?
Princpio da homonmia- Quando dois txons totalmente
distintos recebem o mesmo nome, o txon descrito primeiramente dever

permanecer com o seu nome original, enquanto o txon descrito posteriormente, com o mesmo nome, dever receber um nome diferente. Assim
temos homnimos (txons diferentes com o mesmo nome), onde o mais
recente considerado um homnimo jnior, devendo seu uso ser discontinuado em funo do homnimo mais velho. Exemplo: Selys, em 1817,
descreveu o gnero de uma liblula como Podopteryx. Em 1971, Sharov
utilizou o mesmo nome (Podopteryx) para um fssil de pterossauro. Assim,
seguindo o cdigo de nomeclatura o nome Podopteryx deve ser aplicado
somente para o gnero proposto por Selys. Em 1981, Cowen props um
novo nome, Sharovipteryx, em substituio ao homnimo Podopteryx dado
ao pterossauro (FIG. 4).
Figura 4. O pterossauro Sharovipteryx e uma liblula da subfamlia Argiolestinae, a

mesma da Podopteryx. Desenho do pterossauro: Arthur Weasley. Foto da liblula: R.
A. Nonenmacher.
Fonte: fig4.jpg
14
UAB/Unimontes
?
Em trabalhos cientficos, depois do nome da espcie, coloca-se o
nome do autor que o descreveu seguido de vrgula e data (ex: nome de uma
espcie de besouro rola-bosta muito comum no norte de Minas Gerais:
Deltochilum verruciferum Felsche, 1911). Se o nome entra em sinonmia,
autor e ano da descrio original aparecem entre parnteses (ex:
Paraforficatocaris paraensis Jakobi, 1972 sinonmia jnior de
Brasilibathynellocaris paraensis (Jakobi, 1972). No caso de homonmia, o
novo nome recebe o nome do autor que identificou o problema e props o
novo nome (Podopteryx Sharov, 1971 sinnimo snior de Sharovipteryx
Cowen, 1981).
ATIVIDADES
1.1.4 Sistemtica filogentica

O mtodo de sistemtica filogentica proposto pelo entomlogo
alemo Willy Hennig em 1950 um marco no desenvolvimento da sistemtica biolgica, a partir do momento que ofereceu um sistema lgico,
embasado em ideias evolucionistas, que permitiu o teste de hipteses das
relaes de parentesco entre as espcies de diferentes grupos taxonmicos.
Basicamente, o mtodo proposto por Hennig se baseia na ideia de que
organismos mais aparentados compartilharo caracteres comuns somente a
eles, herdados de seu ancestral comum mais prximo. Esses carteres so
denominados apomorfias (ver tambm autapomorfias e sinapomorfias), e
definem grupos monofilticos. So monofilticos os grupos onde esto
representados todos os descendentes de um mesmo ancestral comum.
Grupos onde um ou mais descendentes de um mesmo ancestral comum no
esto representados so denominados parafilticos. Grupos parafilticos so
caracterizados por plesiomorfias (ver tambm simplesiomorfias), sendo
plesiomorfias aqueles carteres ancestrais, que surgiram em etapas anteriores, ao evento de especiao que leva a um novo grupo monofiltico. J os
grupos polifilticos so constitudos por espcies que no compartilham um
mesmo ancestral comum mais prximo. Esses grupos so caracterizados por
homoplasias (convergncias) (FIG. 3).
Figura 5: Hiptese das relaes filogenticas

dentro dos vertebrados e delimitao de alguns
grupos monofilticos, parafilticos e polifilticos.
Fonte: http://en.wikipedia.org/wiki/User:TotoBaggins.
15
D um exemplo de uma
espcie animal, que voc
conhece, que possui mais de
um nome popular e tente
encontrar na internet o nome
especfico desse organismo,
juntamente com o autor e a
data de publicao.
Cincias Biolgicas
Um outro ponto chave no mtodo hennigiano o reconhecimento

de que proximidade filogentica no quer dizer, necessariamente, similaridade morfolgica, como defende os taxonomistas tradicionais. Em outras
palavras, o mtodo biolgicamente mais realista, levando em conta que
estruturas homlogas (aquelas derivadas de um mesmo ancestral comum)
podem divergir grandemente em forma e funo, em virtude de presses
seletivas diferenciadas.
ATIVIDADES
Diferencie a Taxonomia
tradicional da Sistemtica
Filgentica.
DICAS
Para entender melhor a

classificao moderna dos seres
vivos, muito interessante
consultar a pgina da internet
do projeto Tree of Life
http://www.tolweb.org/Life_on_
Earth/1. Voc pode ir
navegando atravs dos galhos
da rvore e explorar a
biodiversidade. bom lembrar
que todas as classificaes so
hipteses e que no h
verdade absoluta em cincia.
1.1.5 Os Reinos da Natureza

Como tudo em biologia, ainda hoje existe uma grande controvrsia
quanto ao nmero de reinos da natureza, mas a maioria dos autores
concorda que existem 5 ou mais reinos: Com o objetivo de simplificar, nosso
objetivo no introduzir desnecessria discusso sistemtica nesse momento, iremos adotar a diviso da natureza em cinco reinos: Monera, Fungi,
Plantae, Protista e Metazoa. Esses cinco reinos permaneceram com a
classificao mais aceita, at o desenvolvimento da sistemtica molecular, ao
final do sculo XX, quando ficou aparente que nem os Protistas e nem os
Moneras so monofilticos. Atualmente, muitos autores dividem o reino
Monera em dois: Eubacteria e Archaea. Os antigos Protistas so divididos em
um nmero ainda maior de grupos monofilticos mais prximos de fungos,
animais, plantas e alguns Moneras. Vrus no so includos dentro dos
cinco reinos, havendo uma ampla discusso a respeito da condio de seres
vivos proposta para esses organismos.
O reino Monera (FIG. 6) engloba os organismos procariotos, isto ,
organismos que no possuem clulas com ncleo ou organelas envoltas por
membranas. Dentro deste reino esto as bactrias e cianofceas (algas azuis
ou cianobactrias). Todos os outros reinos so de organismos eucariotos,
cujas clulas que possuem membranas circulando o ncleo e as outras
organelas. O estudo destes organismos se encontra inserido na microbiologia, mais especificamente na bacteriologia.
Figura 6: Exemplo de organismo do Reino Monera Helicobacter pylori em microscopia eletrnica.

Fonte: Foto Yutaka Tsutsumi.
16
UAB/Unimontes
O reino Fungi representado por organismos heterotrficos (no

produzem seu prprio alimento), saprofgicos (se alimentam de matria
orgnica em decomposio), que possuem parede celular quitinosa. Aqui se
encontram os fungos e cogumelos (FIG.7). O estudo dos organismos deste
reino chamado de micologia.
Figura 7: Exemplo de organismo do Reino Fungi O

cogumelo Amanita muscaria.
Fonte: Foto de Afbeelding Onderwijsgek.
As plantas (FIG.8) multicelulares formam o reino Plantae; so

organismos autotrficos (produzem seu prprio alimento) e fotossintetizantes. Aqui esto as brifitas e as plantas vasculares. So foco de estudo da
Botnica.
Figura 8: Exemplo de organismo do Reino Plantae .

Fonte: Foto Magno Borges.
Em zoologia, por questes histricas e didticas, estudaremos os

dois reinos restantes: Protista e Metazoa. Esta diviso puramente didtica,
uma vez que so organismos muito diferentes.
O reino Protista formado por organismos unicelulares ou multicelulares, porm sem apresentar tecidos verdadeiros ou desenvolvimento
embrionrio. Abrigam os chamados protozorios e as algas.
17
Cincias Biolgicas
O reino Metazoa, tambm conhecido como Animallia, formado

por organismos heterotrficos, multicelulares e que, na sua maioria,
apresentam tecidos verdadeiros (exceto Porifera, Rhombozoa e
Orthonectida; ver pginas 227 a 230 do livro Princpios Integrados de
Zoologia, escrito por Hickman, Roberts & Larson; 11a edio), alm de
clulas reprodutivas, reproduo sexual e diviso celular por meiose. Estimase que estes animais teriam surgido h 600-900 m.a., nos perodos prcambrianos, provavelmente nos fundos dos oceanos e mares, so divididos
comumente em Protostomia (invertebrados nos quais o blasporo origina a
boca) e Deuterostmia (composto por alguns invertebrados sem notocorda e
Chordata, onde o blastporo origina o nus).
REFERNCIAS
Darwin, C. & Wallace, A. R. On the Tendency of Species to form Varieties;
and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of
Selection, Journal of the Proceedings of the Linnean Society of London.
Zoology 3: 46-50. 1858.
Darwin, C. On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the
Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life. London, John
Murray, 1859
Haeckel, E. Generelle Morphologie der Organismen. Vol. 1 e 2, Berlin,
Verlag von Georg Reimer, 1866.
Hennig, W. Grundzge einer Theorie der phylogenetischen Systematik.
Berlin, Deutscher Zentralverlag, 1950.
HICKMAN, C. P.; LARSON, A; ROBERTS, L. S. Princpios Integrados de
Zoologia, 11. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004. 872p.
International Commission on Zoological Nomenclature. International code
of zoological nomenclature online. 4. ed. Disponvel em
http://www.iczn.org/iczn/index.jsp> Acesso em: 18 Nov. 2009. ISBN
0853010064.
Linnaeus, C. Systema naturae per regna tria naturae :secundum classes,
ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis.
Holmiae (Laurentii Salvii), 1735.
RAY, J. Historia plantarum species, etc. 3 vols. Vol. I. Londini: Clark, 1686.
RIBEIRO-COSTA, C. S. & ROCHA, R. M. Invertebrados: manual de aulas
prticas. Ribeiro Preto: Holos Editora, 2002. 226p.
RUPPERT, E. E.; FOX, R. & BARNES, R. D. Zoologia dos Invertebrados. 7.
ed. So Paulo: Roca, 2005. 1168p.
18
UNIDADE 2
REINO PROTISTA
Os Protistas so um reino grande e diverso, que rene organismos

to distintos como as amebas intestinais unicelulares e os sargaos, algas
marinhas que podem chegar a vrios metros. Por essa diversidade de formas,
muito alm da aparncia, os cientistas no conseguem chegar a um consenso sobre a classificao destes organismos. Vamos aprender sobre eles, para
que ao final vocs possam ter sua prpria opinio sobre o assunto.
Introduo
Os protistas so organismos eucariotos unicelulares ou pluricelulares, mas que no possuem um grau de especializao celular significante,
mecanismos de adeso celular ou tecidos verdadeiros. Muitos livros ainda os
chamam de Protozoa (do grego Proto, primeiro e Zoon, animal) ou
protozorios, mas a maioria dos textos modernos utiliza Protistas. Eles
realizam todas as suas funes fisiolgicas somente com as organelas
celulares, variam de 1m (Micromonas), at uns poucos milmetros (alguns
dinoflagelados, amebas e ciliados). Corliss (1999) estima que existam 12.000
a 19.000 protistas conhecidos.
2.1 SISTEMTICA
ATIVIDADES
A mais tradicional classificao dos Protistas era baseada nas suas
organelas de locomoo:
?
Flagelados; se locomovem por flagelos.
?
Sarcodinos; se locomovem por pseudpodos.
?
Ciliados; se locomovem por clios.
?
Esporozorios; no possuem organelas de locomoo.
Essa classificao no mostra a verdadeira diversidade de protistas,

nem suas ligaes de parentesco, por isso considerada uma classificao
artificial (Fig.9). Isso se deve a ela ser baseada somente em uma caracterstica, as organelas de locomoo. Ela ainda tem a sua utilidade didtica, para
facilitar o trabalho do professor em sala de aula. Aqui mesmo, usaremos essa
classificao algumas vezes.
19
Pesquise a classificao dos

Protistas em livros didticos de
biologia. A classificao
encontrada corresponde a mais
moderna, adotada neste
trabalho? So chamados de
Protistas ou Protozorios?
Cincias Biolgicas
Figura 9: Diversidade entre os protistas: a Exemplos de ciliados

de vida livre. b Trs flagelados simbiticos no-pigmentados. c
Um euglenide fotossintetizante. d dois dinoflagelados de vida
livre (a figura acima de gua doce, abaixo marinho). e duas
amebas tecadas, com diferentes pseudpodos. f Um foraminfero.
g Um radiolrio, exibindo a complexidade de seu esqueleto. h
Uma gregarina (apicomplexa). i Dois pseudofungos saprofgicos.
j Duas algas marinhas. k Um 19TTP191919ia19dio (protista fungal).
l Dois myxosporidios.
Fonte: Corliss (2002).
A classificao dos Protistas muito controversa, no havendo

nenhum tipo de consenso at hoje. Em situaes como essa a melhor
alternativa escolher uma classificao e segui-la. Para o nosso estudo,
utilizaremos a classificao adotada por Brusca & Brusca (2003) e falaremos
dos filos mais comuns e representativos de protistas.
Filos Flagelados
Caractersticas Gerais
Flagelos so estruturas em forma de chicote que algumas clulas
apresentam e tm funo de locomoo. Os flagelos das clulas eucariotas
se diferenciam dos presentes nas clulas procariotas pela sua estrutura
peculiar: Nove pares fundidos de microtbulos envolvendo dois microtbulos centrais (Fig. 10 e 11), estes microtbulos so envolvidos por uma
continuao da membrana plasmtica e preenchidos pelo citoplasma da
clula. Os microtbulos deslizam entre si e produzem o movimento flagelar,
semelhante o produzido por um motor de popa de barco.
20
UAB/Unimontes
DICAS
Estudar os protistas como

estudar a prpria clula
eucariota. um bom momento
para relembrar o que foi
aprendido em biologia celular.
Use seu material e anotaes
como auxlio para o estudo dos
protistas.
Figura 10: Desenho esquemtico do corte de um

flagelo eucarioto.
Fonte: http://en.wikipedia.org/wiki/File:Eukaryotic_
flagellum.svg. fig10.png
Figura 11: Microscopia eletrnica de transmisso do

corte longitudinal do flagelo de Chlamydomonas
reinhardtii.
Fonte: Dartmouth Electron Microscope Facility,
Dartmouth College. Autores: Elizabeth Smith, Louisa
Howard, Erin Dymek.
O que chamamos de protistas flagelados aqui um grupo enorme

de organismos de vida livre, comensais ou parasitas. A nica caracterstica
que vai reuni-los como um todo possuir flagelo na maior parte de seu ciclo
de vida. Eles so frequentemente divididos em fitoflagelados (flagelados
fotossintetizantes) e zooflagelados (flagelados heterotrficos).
Principais filos:
A. Fitoflagelados
21
B GC
GLOSSRIO
Fotossintetizante: Organismos
que possuem a capacidade de
realizar a fotossntese,
produzindo seu prprio
alimento (glicose). So os
produtores na cadeia alimentar.
Heterotrfico: organismos que
no produzem seu prprio
alimento e se alimentam de
outros organismos. So os
consumidores na cadeia
alimentar.
Cincias Biolgicas
Filo Euglenida
Os protistas deste filo so aproximadamente 1.000 espcies, a
maioria de gua doce e uns poucos marinhos, muito comuns em corpos
dgua ricos em matria orgnica, podendo ser teis como bioindicadores
de qualidade de gua. Seu corpo possui um formato relativamente rgido,
mantido por uma pelcula formada por fitas de protenas, abaixo da membrana plasmtica. Essa pelcula facilmente visvel ao microscpio em
algumas espcies (Fig. 12).
Figura 12 Euglena sp. Fonte: Proyecto Agua.

Fonte: www.flickr.com/photos/microagua/
Eles portam normalmente dois flagelos de tamanho desigual e

possuem uma nica mitocndria com cristas discoidais e somente um
ncleo. Um tero deles possui cloroplastos e fotossintetizante, que lhes d
a cor verde. Apresentam clorofila a e b e a sua substncia de reserva o
paramilo, diferente das plantas verdes, por exemplo, que estocam amido.
Os fotossintetizantes possuem fototropismo positivo (so atrados por fontes
de luz), portanto uma organela fotoreceptora (estigma) pigmentada na base
do flagelo (Fig.12). Os outros dois teros no possuem cloroplastos e so
hetertrofos, se alimentando basicamente de matria orgnica dissolvida.
Algumas formas fotossintetizantes podem facultativamente se tornarem
hetertrofas. Existem algumas formas predadoras (Peranema) e umas poucas
parasitas de invertebrados e girinos. Reproduzem-se por diviso binria
simples, no havendo fase sexuada.
Filo Dinoflagellata
So chamados de dinoflagelados (do grego Dinos, girar), por causa
de sua maneira peculiar de se movimentar: possuem dois flagelos, um
longitudinal e um transversal, que faz com que eles rodem como um pio.
Estes flagelos repousam em sulcos prprios: sulco longitudinal e sulco
equatorial (Fig.13). Esta uma caracterstica diagnstica para este filo.
22
UAB/Unimontes
Figura 13: Desenho esquemtico de um

dinoflagelado, mostrando a localizao dos
dois flagelos.
Fonte: Desenho: Rebecca Stritch / BIODIDAC.
Existem aproximadamente 4.000

espcies de dinoflagelados, muitas delas fsseis,
uma vez que estes protistas podem portar
armaduras de celulose (Fig. 14) que se preservam no registro fssil. So comuns em todos os
habitats aquticos, mas sua maior diversidade
marinha. Pelo menos a metade deles fotossintetizante, possuindo clorofila a e c2, ficobilinas,
carotenides e xantofilas, esta ltima lhes
conferindo a cor dourada ou marrom. As
espcies heterotrficas podem ingerir partculas
por fagocitose ou so saprofgicas (se alimentam
de matria orgnica em decomposio). Suas
substncias de reserva so gotas lipdicas (leos)
ou amilo. Reproduzem-se por diviso binria
oblqua ou desigual, mas existem espcies que
possuem reproduo sexuada.
Eles possuem espcies bioluminescentes (Fig.15), quando em grande quantidade e
noite, produzindo efeitos luminosos quando a
superfcie marinha perturbada. Alguns
dinoflagelados, quando em grande quantidade
(blooms) podem liberar substncias txicas que
podem causar a morte de outros organismos
marinhos, como peixes. Este fenmeno
23
ATIVIDADES
Procure imagens de mar
vermelha no Google imagens
(http://images.google.com/).
Experimente fazer a busca em
ingls (red tide).
Figura 14: Ceratium sp., um

dinoflagelado planctnico.
Fonte: Keisotyo (http://comm
ons.wikimedia.org/wiki/User:
Keisotyo).
Figura 15: Noctiluca scintillans,

um dinoflagelado
bioluminescente.
Fonte: Foto de Maria Antnia
Sampayo, Instituto de
Oceanografia, Faculdade
Cincias da Universidade de
Lisboa.
Cincias Biolgicas
chamado de mar vermelha, porque o trecho de mar atingindo costuma

apresentar uma cor avermelhada. Pode ser causado por espcies como
Alexandrium spp. e Gymnodinium catenatum. Uma espcie, a Pfiesteria
piscicida, possui uma toxina mil vezes mais poderosa que o cianeto.
Filo Chlorophyta
So a chamadas algas verdes, motivo de disputas entre botnicos
e zologos por anos! Isso porque, algumas so unicelulares e possuem todas
as caractersticas que se espera de um protista (Chlamydomonas) e outras j
possuem um nvel de diferenciao prximo das plantas (Ulva) (Fig. 16).
Seus cloroplastos so muito semelhantes aos das plantas, possuindo clorofila
a e b, e estocam nutrientes na forma de amido. Algumas formam colnias,
como a Volvox.
Figura 16: As clorfitas Ulva lactuca e Chlamydomonas sp.

Fontes: Kristian Peters e Dartmouth Electron Microscope
Facility, Dartmouth College.
Filo Stramenopila
Formado por um grupo heterogneo de organismos: Diatomceas,
Crisfitas (algas douradas) e fungos flagelados (Oomycota). Caracterizamse por possuir dois flagelos desiguais que portam pelos tripartidos.
Figura 17: Paraphysomonas butcheri exibindo

o flagelo com pelos tripartidos.
Fonte: http://starcentral.mbl.edu/microscope/
24
UAB/Unimontes
So encontrados em todos os habitats aquticos, inclusive os

glaciais. As mais conhecidas so as diatomceas, por serem extremamente
comuns e numerosas e possurem belos esqueletos silicosos ou calcrios
(Fig.17). Em algumas praias, as diatomceas so to abundantes que grande
parte da areia composta por elas, formando a chamada areia de diatomceas, que usada na cosmtica como esfoliante. Suas caractersticas
celulares so: mitocndrias com cristas curtas tubulares, ncleo nico, as
formas fotossintticas possuem clorofila a, c1 e c2, xantofilas amarelas e
marrons, que lhe do uma cor marrom-esverdeada, por isso so chamadas
por alguns de algas douradas.
Figura 18: Alguns exemplos de Diatomceas.

Fonte: Fotos: Damin H. Zanette.
ATIVIDADES
B.Zooflagelados
Filo Kinetoplastida
Os membros deste filo se caracterizam por possuir uma nica
mitocndria modificada e alongada chamada cinetoplasto. O cinetoplasto
possui um tipo de DNA prprio, chamado kDNA. Esta organela se mostra
bem evidente em preparaes microscpicas, estando sempre associada ao
flagelo (Fig.19). Possuem 1 ou 2 flagelos inseridos numa depresso na regio
anterior do organismo. Em Leishmania e Trypanosoma da famlia
Trypanosomatidae, o flagelo arrasta-se e conecta-se ao longo dos lados do
corpo por meio de uma membrana ondulante.
25
Observao a fresco de
protistas. Tragam amostras de
gua de riachos e lagoas, de
preferncia coletem de locais
ricos em plantas aquticas.
Levem para o laboratrio e
observem no microscpio os
organismos presentes. Vocs
conseguem reconhecer alguns
dos protistas estudados?
Cincias Biolgicas
Figura 19: Trypanosoma sp., em lmina de esfregao sanguneo.

Fonte: Autor: Dr Myron G. Schultz CDC. Fig19.png
Existem cerca de 600 espcies descritas de Kinetoplastida, que

podem ser divididas em dois grupos: os bodondeos e os tripanossomatdeos. Os bodondeos so de vida livre e vivem em ambientes aquticos
marinhos e de gua doce, ricos em matria orgnica. Os tripanossomatdeos
so exclusivamente parasitos, infectando invertebrados, vertebrados e at
plantas. Dentro deste grupo temos importantes parasitos humanos, como o
Trypanosoma cruzi, causador da doena de Chagas (Fig.20), e as Leishmania
spp. causadoras das Leishmanioses. Estas parasitoses sero estudadas a
fundo na disciplina Parasitologia.
Figura 20: Ciclo da Doena de Chagas.

Fonte: CDC (www.cdc.gov).
26
UAB/Unimontes
Filo Choanoflagellata
Conhecidos como coanoflagleados so um pequeno grupo de
protistas marinhos e dulccolas de vida livre, com pouco mais de 125
espcies conhecidas. Podem ser solitrios ou coloniais, ssseis ou livrenatantes. As espcies ssseis prendem-se por meio de uma haste, parte de
uma teca. Os indivduos coloniais so unidos por uma matriz gelatinosa ou
por seus colares, tm como caracterstica distintiva possuir um colar cilndrico de microvilos ao redor da base do flagelo nico, formando um sistema
filtrador para a captura de bactrias para alimentao (Fig. 21). Para ver uma
animao sobre este sistema acesse o site: www.biology.ualberta.ca/facilities/multimedia/uploads/zoology/choanoflagellate.html.
Figura 21: Microfotografia do coanoflagelado Desmarella moniliformis

Fonte: Foto de Sergey Karpov.
Os coanoflagelados sempre chamaram a ateno dos zologos por

sua semelhana com clulas tpicas dos porferos (esponjas), os coancitos.
Estudos de filogenia demonstraram que os coanoflagelados so um grupo
irmo dos metazorios, isto , so os protistas filogeneticamente mais
prximos dos metazorios.
Filo Parabasilida
Formado por protistas anaerbios endosimbiontes de animais,
sendo conhecidas somente 4 espcies de vida livre, todas de ambientes
anxicos (sem oxignio). Poucos so parasitos, mas o filo engloba parasitos
de importncia mdico-veterinria, como o Trichomonas vaginalis, humano
e o Tritrichomonas foetus, bovino. Suas caractersticas distintivas so a
27
Cincias Biolgicas
presena do aparato parabasal (Complexo de Golgi associado com fibras

parabasais), ausncia de mitocndrias, substitudas por uma organela
chamada hidrogenossoma. Uma outra estrutura que facilita o reconhecimento deste filo o axstilo, uma estrutura rgida em forma de agulha que
atravessa o citoplasma (Fig. 22).
Figura 22: Trichomonas vaginalis.

Fonte: Foto: CDC (www.cdc.gov).
Existem aproximadamente 300 espcies conhecidas de

Parabasilida, normalmente divididas em dois grupos os tricomonadidas e os
hipermastigotos. Os tricomonadidas so simbiontes ou parasitos no trato
digestivo, respiratrio e reprodutor de vertebrados. Os hipermastigotos
possuem centenas de flagelos e vivem como mutualistas obrigatrios no trato
digestivo de insetos, como cupins e baratas. Nestes insetos eles atuam
produzindo enzimas que digerem a celulose.
Filo Diplomonadida
So protistas comensais no trato digestivo de animais, as poucas
espcies de vida livre so achadas em guas poludas. Seu nome vem da
organizao bilateral de sua clula (Fig.26). Caracteristicamente possuem
dois ncleos, um nmero varivel de flagelos, mas o mais comum so oito.
No possuem mitocndrias. So heterotrficos, se alimentando de substncias orgnicas atravs da fagocitose e da pinocitose. Reproduzem-se por
diviso binria longitudinal e podem formar cistos (formas de resistncia)
durante o seu ciclo de vida.
28
UAB/Unimontes
Figura 23: Desenho esquemtico de Giardia.

Fonte: Modificado de http://commons.wikimedia.org/wiki/User:Franciscosp2
e Giardia intestinalis em montagem corada com tricrmico.
Fonte: CDC.
C. Protistas Sarcodinos
Os protistas conhecidos como Sarcodinos (denominao sem
valor taxonmico) so por definio aqueles que se locomovem por
pseudpodos (Fig.24). Esta definio falha, uma vez que muitos sarcodinos podem exibir flagelos temporariamente e alguns flagelados podem
emitir pseudpodos. Por isso, em alguns livros vocs podem encontrar a
denominao Sarcomastigophora se referindo a um filo que englobaria os
Sarcodinos e os Flagelados.
Pseudpodos so extenses citoplasmticas temporrias, que
servem tanto para o movimento do protista como para englobar partculas
para sua alimentao. Existem tipos diferentes de pseudpodos:
?
Lobpodos: tpicos da maioria das amebas, sendo largos com
extremidade arredondada (Fig. 24);

?
Filpodos: Possuem a extremidade afilada, sendo s vezes,
ramificado;
?
Reticulpodos: tpicos de foraminferos so filiformes, ramifica-
dos e anastomosados, formando uma pequena rede (retculo);

?
Axpodos: tpicos de heliozorios so pseudpodos finos, em
forma de agulha, irradiando da superfcie, com um bastonete central axial
constitudo de feixe de microtbulos, o que o torna um filamento rgido.
29
Cincias Biolgicas
Figura 24: Desenho esquemtico de um membro do filo Rhizopoda.

Fonte: Modificado do original de Pearson Scott Foresman.
Filo Rhizopoda
Conhecidos popularmente por Amebas, os membros deste filo
possuem corpo de formato irregular e emitem pseudpodos, que podem ser
lobpodos ou filpodos. Alguns Rhizopoda tm sua membrana plasmtica
coberta por uma teca (concha), secretada pelo prprio protista (Arcella) ou
feita de material coletado no ambiente (Difflugia). Essas amebas so conhecidas como amebas tecadas (Fig.25) enquanto as que no possuem tecas so
chamadas de amebas nuas (Fig. 26).
Figura 25: Nebela tubulosa, uma ameba tecada.

Fonte: Foto: de Proyecto Agua (www.flickr.com/photos/microagua/).
30
UAB/Unimontes
Figura 26: Amoeba proteus, uma ameba nua.

Fonte: Foto de Proyecto Agua (http://www.flickr.com/photos/microagua/).
As amebas esto presentes em todos ambientes aquticos, inclusive

no solo mido. Existem tambm as amebas comensais e parasitas, algumas
de importncia mdica como a Entamoeba hystolitica. A maioria delas
apresenta duas formas: a forma trofozotica (ou trofozoto), que a forma
metabolicamente ativa, isto , a que alimenta e se reproduz; e a forma cstica
(cisto), que a forma de resistncia.
Filo Actinopoda
So protistas de simetria esfrica ou ovide que se destacam por
possurem estruturas esquelticas, que podem ser orgnicas ou inorgnicas.
Estes esqueletos podem ser esteticamente muito bonitos, chamando a
ateno para os membros deste grupo sempre que so observados em
microscpio. Eles emitem pseudpodos finos e em forma de agulha (Axpodos). Cada axpodo contm um basto axial central, que recoberto com
um citoplasma adesivo e mvel. Algumas espcies podem apresentar
filpodos delicados e longos. Seu citoplasma dividido em duas regies, o
endoplasma e o ectoplasma, que so separados por uma parede composta
normalmente de mucoprotenas (Fig. 27).
31
Cincias Biolgicas
Figura 27: Actinosphaerium, um heliozorio.

Foto: Proyecto Agua (www.flickr.com/photos/microagua/).
Podem ser divididos em trs grupos principais: Os radiolrios, os

acantrios e os heliozorios. Os dois primeiros so exclusivamente marinhos, enquanto os heliozorios so mais comuns em gua doce. Os radiolrios possuem esqueletos silicosos, enquanto os acantrios possuem esqueletos de sulfato de estrncio (Fig. 28). Os heliozorios podem ser nus ou
possurem esqueletos silicosos ou orgnicos (Fig. 29).
Figura 28: Um acantrio esquerda.

Fonte: Micro*scope (http://starcentral.mbl.edu/microscope/)
Autor: Dave Caron (University of Southern California, Los Angeles).
Dois esqueletos de radiolrios coloridos por computador direita.
Autor: Mateus Zica. Fig28.jpg
Filo Granuloreticulosa
Mais conhecidos como foraminferos. Esses protistas possuem uma
concha de material orgnico, aglutinado ou calcrio, que podem ser de
cmara nica ou com vrios compartimentos (Fig. 23). Estas conchas se
preservam bem no registro fssil, por isso so conhecidas 40.000 espcies de
foraminferos, entre atuais e extintas. So bons indicadores paleoecolgicos
e bioestratigrficos (ver glossrio), sendo usados inclusive por gelogos na
prospeco de petrleo.
32
UAB/Unimontes
A concha inteira preenchida com citoplasma contnuo de uma

cmara para outra. Os pseudpodos (reticulpodos) saem de uma abertura
ou de perfuraes na parede da concha (Fig. 29). Existem foraminferos com
multicmaras que se parecem com colnias. No entanto, eles so uma nica
clula. Muitos so grandes o suficiente para serem visveis a olho nu e podem
ser vistos facilmente entre os gros de areia marinha com uma lupa (Fig. 29).
A maioria bentnica e marinha, existindo tambm formas planctnicas e
ssseis.
Figura 29: O foraminfero Ammonia tpida, emitindo reticulpodos.

Fonte: Foto de Scott Fay.
Conchas de foraminferos e outros invertebrados bentnicos.
Fonte: National Oceanic and Atmospheric Administration / USA.
D.Filo Ciliophora Ciliados

O filo Ciliophora um dos poucos filos de protistas que pode ser
considerado monofiltico. Sua caracterstica mais marcante a presena de
clios pela membrana plasmtica, que podem ser usados na locomoo e na
captura de alimento. So cerca de 12.000 espcies conhecidas, entre
espcies aquticas de vida livre, comensais e parasitas. Podem ser mveis ou
ssseis (Fig. 30), e habitam tanto habitats de gua doce, quanto marinhos.
Figura 30: Um ciliado sssil, Stentor sp. Notar que os

clios se concentram na parte apical da clula.
Fonte: Protist Image Database.
33
B GC
GLOSSRIO
Paleoecologia: Estudo dos

ecossistemas de eras geolgicas
passadas, feitos atravs de
fsseis.
Bioestratigrafia: uma
subrea da geologia sedimentar
que trata do mapeamento da
biota fssil no tempo e no
espao, para estabelecer a
idade de rochas sedimentares
entre diferentes localidades.
Cincias Biolgicas
Figura 31: Um ciliado livrenatante, Paramecium sp.

Fonte: Foto de Luis Fernndez Garca.
Eles possuem como os Apicomplexa e Dinoflagellata, um sistema de

vesculas logo abaixo da membrana plasmtica, chamado sistema alveolar,
que contribui para manuteno do formato da clula. Estes filos so conhecidos como Alveolados e provavelmente guardam uma relao filogentica
prxima. Alm deste sistema, possuem um sistema infraciliar, composto de
corpos basais ciliares ou cinetossomos, localizado abaixo da superfcie ciliar.
Apresentam 2 tipos de ncleos:
?
Macroncleo (vegetativo) relacionado com a sntese de RNA e
DNA;
?
Microncleo (reprodutivo); relacionado primariamente com a
sntese de DNA.
Os ciliados so os melhores nadadores entre os protistas, se
locomovendo com maior rapidez e agilidade e com grande capacidade de
manobra. O batimento dos clios no aleatrio, mas ocorre em ondas por
toda a clula do protista, com cada clio realizando um movimento de fora e
recuperao semelhante ao que ocorre no remo esportivo (Fig. 32).
Figura 32: Desenho esquemtico do

movimento ciliar.
Fonte: Modificado de Nonaka et al.
(PloS Biol. 2005 August; 3(8): e268.
34
UAB/Unimontes
O movimento ciliar pode ser invertido, com o indivduo se movendo para trs. Em alguns ciliados os clios podem se juntar formando cirros,
que podem funcionar como pequenas pernas como em Stylonychia (Fig.
33).
Figura 33: Stylonychia sp., andando em uma alga.

Fonte: Foto de Keisotyo (http://commons.wikimedia.org
/wiki/User:Keisotyo).
Os Ciliados so hetertrofos, podendo ser filtradores, predadores,

se alimentam de algas filamentosas e diatomceas. Independente do tipo de
alimentao, ela ocorre em uma estrutura complexa chamada cittosma
(boca celular) e a citofaringe (fig.34). Alguns poucos ciliados so parasitos,
como o Balantidium coli humano. Outros podem ser simbiontes no intestino
de vertebrados como os ungulados.
Figura 34: Desenho esquemtico de um ciliado generalizado.

Fonte: Modificado de http://commons.wikimedia.org/wiki/User:Franciscosp2.
35
Cincias Biolgicas
ATIVIDADES
Pesquise o processo de
conjugao em Paramecium.
Compare o processo descrito
em livros didticos de ensino
mdio com o descrito nos
livros textos desta disciplina.
Como a maioria dos ciliados de vida livre, possuem vacolos

contrteis bem desenvolvidos, principalmente nas formas de gua doce. Os
canais radiais esvaziam seu contedo no vacolo, que contrai e elimina o
excesso de gua. Possuem dois tipos diferentes de ncleos, com funo
distinta: um macroncleo, que controla o funcionamento geral da clula,
geralmente poliplide (com vrios grupos de cromossomos) e normalmente
grande; um ou mais microncleos diplides, responsveis pela troca de
material gentico em um processo conhecido como conjugao.
Filo Apicomplexa Esporozorios
So um grupo de cerca de 5.000 espcies de protistas, exclusivamente parasitas, caracterizados pela presena de uma combinao de
organelas exclusiva chamada de complexo apical (Fig. 35). O complexo
apical est envolvido no processo de penetrao na clula hospedeira;
estruturas como o anel polar e o conide atuam mecanicamente, enquanto
as rptrias e micronemas liberam substncias qumicas.
Figura 35: Desenho esquemtico de um Apicomplexa generalizado.

Fonte: Modificado de http://commons.wikimedia.org/wiki/User:Franciscosp2.
Os apicomplexa abrigam importantes parasitos para as medicinas

humana e veterinria, como os Plasmodium spp., causadores da malria e o
Toxoplasma gondii, causador da toxoplasmose. Entre os parasitos de
invertebrados, um gnero muito comum Gregarina, facilmente encontrado no intestino de insetos domsticos como, baratas e tenbrios (Fig.36).
36
UAB/Unimontes
Figura 36: Esquizonte de Plasmodium falciparum dentro de uma hemcia

humana.
Fonte: Foto de Ernst Hempelmann.O parasito de invertebrados Gregarina sp.
Fonte: Foto de Sonja I. Rueckert.
Os apicomplexas possuem em seu ciclo reproduo sexuada e

assexuada. O ciclo geral de um apicomplexa tem trs estgios bsicos:
?
Gametogonia: A fase sexuada, com formao de macrogametas
e microgametas, fecundao e formao do oocisto (fig.37);

?
Esporogonia: Fase de desenvolvimento do oocisto, a forma de
resistncia do parasito, ocorre formao de esporozotos (formas infectantes) por fisso mltipla;
?
Fase proliferativa: Corresponde fase aguda da doena no
hospedeiro, caracteriza-se pela intensa reproduo assexuada dos parasitos,

podendo ser por diviso binria e/ou mltipla.
Figura 37: Oocisto de Toxoplasma gondii.

Fonte: CDC.
37
Cincias Biolgicas
REFERNCIAS
BRUSCA, R. C.; BRUSCA, G. J. Invertebrados. 2. ed. Rio de Janeiro:

Guanabara Koogan, 2007. 1098p.
CORLISS, J.O. Biodiversity and Biocomplexity of the Protists and an
Overview of Their Significant Roles in Maintenance of Our Biosphere.
Acta Protozool., v.41, p.199-219, 2002.
38
UNIDADE 3
FILO PORIFERA
Os Porifera ou como so mais conhecidas, as esponjas, so animais

to peculiares que os primeiros naturalistas nem consideravam como
animais e sim como plantas. S depois que descobriram que estes
organismos assimtricos e cheios de poros podiam criar correntes de gua
entre o seu corpo e o meio ambiente, foram por eles considerados animais.
Ser que vocs poderiam ser enganados como os antigos naturalistas? Vamos
conhecer mais sobre estes organismos.
3.1 INTRODUO
As esponjas (Fig.37), so representantes do filo Porfera, so os
animais multicelulares mais simples dentre todos os metazorios. O filo
possui cerca de 5.500 espcies descritas, destas somente 150 so
encontradas em gua doce, as demais so todas encontradas em ambientes
marinhos. Nesta unidade, conheceremos melhor estes animais, que, apesar
de simples, possuem uma estrutura corporal bastante diferente de outros
metazorios. Mas, antes de entrar nos detalhes do filo Porfera, vamos
discutir um pouco sobre o surgimento dos metazorios.
Figura 37: Esponjas de diferentes formatos, representantes do

filo Porfera.
Fonte: Nick Hobgood.
39
Cincias Biolgicas
Desvendar a origem dos animais uma das maiores questes na

Zoologia. Devido inexistncia de um registro fssil do provvel ancestral
metazorio foram formuladas vrias hipteses a partir do final do sculo XIX,
com os trabalhos do zologo Ernst Haeckel. As diversas hipteses sobre a
origem dos metazorios se diferenciam pelos atores envolvidos e pela
definio das estruturas para o estabelecimento de homologia, isto , quais
estruturas dos possveis ancestrais protistas (unicelulares) seriam homlogas
a quais estruturas dos metazorios (multicelulares). Vamos discutir trs das
principais hipteses:
1. Os metazorios surgiram de um organismo protista ancestral dos
ciliados atuais, que apresentava uma forma celular sincicial. Assim, atravs
do surgimento de novas membranas internamente, essa clula protista se
dividiu, originando uma massa multicelular nica. Segundo essa hiptese,
os primeiros metazorios seriam semelhantes aos platelmintes atuais (veja
unidade 5), com hbito de vida bentnico, e habitando os fundos marinhos
primitivos. O principal problema dessa hiptese que se o primeiro animal
fosse realmente um organismo com caractersticas semelhantes as dos
platelmintes, como teriam surgido organismos mais simples como os
porferos e cnidrios? (veja unidade 4). Alm disso, essa hiptese no explica
a presena de espermatozides flagelados em metazorios e a simetria radial
nos cnidrios.
Figura 38: Clula tpica de um

Porfero, um Coancito.
Fonte: Desenho de Ivy Livingstone /
BIODIDAC.
2. Os metazorios surgiram de
uma forma flagelada colonial na qual as
clulas se tornaram gradualmente mais
especializadas e independentes. De
acordo com essa hiptese, os animais
descenderam de ancestrais caracterizados
por uma colnia esfrica de clulas
flageladas ocas. As clulas individuais
dentro da colnia tornam-se
diferenciadas para papis funcionais
especficos. O ancestral seria um
organismo flagelado colonial e
semelhante s larvas plnulas de
cnidrios. Atualmente essa a hiptese
mais aceita devido a vrias evidncias que
a corroboram, como a existncia de
organismos que seriam bem semelhantes
aos possveis ancestrais, aos
Coanoflagelados e s larvas plnulas,
existncia de espermatozides flagelados
nos metazorios, os coancitos (Fig. 38)
40
UAB/Unimontes
em porferos e mais recentemente evidencias filogenticas moleculares

baseadas no RNA ribossmico e em similaridades de vias bioqumicas
complexas.
3. Alguns zologos preferem a ideia de que os metazorios tiveram
uma origem polifiltica, assim os porferos, os cnidrios e os outros animais
evoluram independentemente. Os porferos teriam surgido a partir de uma
colnia de zooflagelados (ver unidade 2). Os cnidrios teriam surgido a partir
de uma colnia de protistas amebides, e os demais animais a partir de um
protista ciliado mulinucleado.
3.2 CARACTERSTICAS GERAIS
O nome Porifera significa portador de poros (Fig.39), realmente
seus representantes, as esponjas, possuem um grande nmero de poros e
canais que formam um sistema de filtragem/alimentao adequado para seu
hbito de vida sssil. So animais que dependem de correntes de gua que
entram para o interior dos canais e trazem alimento e oxignio, e levam para
fora do corpo os restos metablicos a as excretas.
Figura 39: Grupo de esponjas mostrando vrios poros de sada

(sculo) de gua e outras partculas.
Fonte: Foto de Albert Kok.
As esponjas no possuem nenhum rgo ou tecido verdadeiro, e

at mesmo suas clulas mostram um certo grau de independncia, no
possuem um sistema nervoso ou rgos dos sentidos. Por todas essas
caractersticas, so denominadas como Parazorios, ou seja, um grupo
paralelo ao metazoa.
As esponjas variam em tamanho desde alguns milmetros at 2 m de
dimetro, podem apresentar formas, cores e diversas (Fig.40). Muitos
animais (caranguejos, moluscos, caros e peixes) vivem como comensais ou
parasitas dentro ou sobre as esponjas, principalmente nas esponjas maiores.
41
B GC
GLOSSRIO
Um organismo sincicial
apresenta vrios ncleos que
no esto separados por uma
membrana plasmtica.
Cincias Biolgicas
Figura 40: Exemplos de esponjas com diferentes formas e cores.

Fonte: Denis Barthel.
3.2.1. Estrutura corporal e funo

O corpo de um porfero pouco mais que uma massa de clulas
embebidas em uma matriz gelatinosa, enrijecido por um esqueleto de
espculas de carbonato de clcio, slica ou colgeno. Essa estrutura circunda
um sistema peculiar de canais hdricos, no qual as nicas aberturas corpreas
so seus minsculos poros de entrada conhecidos como stios, e os poros de
sada, chamados de sculos (Fig. 41). Essas aberturas so conectadas por um
sistema de canais que podem apresentar clulas flageladas com colarinho,
denominadas coancitos (Fig.38). Essas clulas formam uma corrente de
gua que entra pelos stios e sa pelo sculo. Os coancitos alm de manter a
corrente de gua, capturam e fagocitam as partculas alimentares que so
trazidas pela gua.
Figura 41: Estrutura da parede de uma esponja asconide.

As setas indicam a direo da corrente de gua.
Fonte: Modificado de Xvazquez and Lilyu.
42
UAB/Unimontes
Dentro do corpo das esponjas, as clulas so organizadas de uma

maneira frouxa em uma matriz gelatinosa denominada mesohilo (Fig.5).
Nele so encontradas vrias clulas amebides, fibrinas e espculas esquelticas. Tipos celulares encontrados no mesohilo (ver Fig.41):
?
Pinaccitos: so clulas achatadas que cobrem a superfcie
externa e parte das superfcies inferiores, formando a pinacoderme. As
clulas secretam um material de fixao da esponja no substrato. Alguns
pinaccitos so modificados em micitos contrteis e auxiliam na regulao
da entrada de gua pelos stios;
?
Coancitos: so clulas ovides com uma extremidade embebi-
da no mesohilo e a outra exposta. A regio exposta tem contato com a gua e

possui um flagelo circundado por um colarinho (Fig. 38). O batimento do
flagelo empurra a gua atravs do colarinho em forma de peneira. As
partculas que ficam retidas no colarinho so fagocitadas pela clula e
posteriormente passadas para clulas amebcitas vizinhas para que ocorra a
digesto intracelular. Os coancitos revestem os canais e as cmaras
flageladas que se ligam com os poros de entrada de gua;
?
Arquecios (amebcitos): clulas amebides que se localizam
no mesohilo. So responsveis por uma srie de funes como fagocitar

partculas na pinacoderme e receber partculas dos coancitos para digesto, substituir e formar outros tipos celulares, como os esclercitos (que
secretam as espculas), os espongicitos (que secretam as fibras de espongina), e os colncitos (que secretam o colgeno fibrilar).
Tipos de estrutura (Fig.42):
ASCON mais simples forma tubular, espongiocele flagelada;
SICON dobramento da parede do corpo, canais flagelados;
LEUCON alto grau de dobramento da parede do corpo formas
variadas, cmaras flageladas.
?
A superfcie da esponja ascon perfurada por muitas aberturas
pequenas, chamadas stios (ou poros incorrentes), de onde deriva o nome

porfera (portador de poros). Esses poros abrem-se dentro da cavidade
interior, a espongiocele (trio), que por sua vez abre-se para o exterior
atravs do sculo. Uma grande abertura no topo do tubo. Urna corrente de
gua constante passa atravs dos poros para o interior do trio e sai pelo
sculo.
43
Cincias Biolgicas
Figura 42: Tipos de estrutura corporal dos Porifera.

Fonte: Modificado de Ewan ar Born.
FISIOLOGIA
?
Nutrio: filtradores. Os coancitos estabelecem fluxo de gua
fagocitando bactrias e outras partculas. As partculas alimentares so
transferidas por amebcitos e coancitos s outras clulas;
?
Digesto intracelular, os detritos oriundos da digesto e excreo
so levados pelo fluxo dgua;

?
Trocas gasosas e excreo: difuso;
?
A osmorregulao realizada pelos vacolos contrteis em
esponjas de gua doce;

?
No existe sistema nervoso.
REPRODUO
?
Assexuada;
?
Brotamento (externo);
?
Gemulao (brotos internos);
?
Regenerao (fragmentos maiores que 0.4 mm);
?
Sexuada;
?
Formao de gametas atravs de coancitos e arquecitos,
organismos normalmente monicos;

?
Organismos vivparos ou ovparos.
3.2.2. Classificao dos Porifera:

As esponjas so um grupo antigo, com seu registro fssil abundante
se estendendo desde o Cambriano. Os porferos atuais so distribudos em
trs classes: Calcarea (fig. 43), Hexactinellida (fig. 44) e Demospongiae
(fig.45). Para diferenciao entre as classes so utilizadas caractersticas
esquticas das espculas, morfologia externa, histologia e dados ecolgicos
(ver Tab 2).
44
UAB/Unimontes
Tabela 2: Caractersticas distintivas das trs classes pertencentes

ao filo Porfera; Calcarea, Hexactinellida e Demospongiae.
Figura 43: Clathrina clathrus, uma esponja da classe Calcarea.

Fonte: Foto de http://commons.wikimedia.org/wiki/User:Esculapio.
e Figura 44: Esqueleto de uma esponja Hexactinellida no identificada, sobre conchas
de cauris.
Fonte: Foto de http://commons.wikimedia.org/wiki/User:Malte.
A classe Demospongiae a mais comum, representa 95% das

esponjas e a nica classe do filo Porfera que conseguiu conquistar o
ambiente dulccola. Na gua doce so encontradas fixadas em talos de
plantas aquticas, madeira ou rocha em lagoas e riachos (Fig. 44). As
Demospongiae marinhas so bastante variadas possuem cores vivas e formas
bem interessantes.
45
Cincias Biolgicas
Figura 45: Uma demospongiae, a esponja de gua doce, Spongilla

lacustris, do rio Columbia no estado de Washington, USA.
Fonte: Foto de Kirt L. Onthank.
?
Certamente uma razo para o sucesso das esponjas como um
grupo se deve ao fato de possuir poucos inimigos naturais. O que se deve

grande quantidade de compostos qumicos impalatveis secretados por
esses animais, alm da armao esqueltica.
REFERNCIAS
46
UNIDADE 4
FILOS CNIDARIA E CTENOPHORA
Os Cnidaria e Ctenophora so animais na sua maioria marinhos e

que possuem simetria radial, o que os destaca dentro dos metazorios. Entre
eles esto animais bem conhecidos dos banhistas das praias brasileiras, as
guas-vivas, que eventualmente queimam banhistas desavisados. Alm
disso, alguns so to abundantes que formam acidentes geogrficos, como
os recifes de corais. Vamos entrar no mundo destes animais de uma simplicidade fascinante.
4.1 INTRODUO
Os Cnidaria e Ctenophora so considerados os filos mais basais

dentro dos Eumetazoa. Considera-se Eumetazoa todos os Metazorios que
apresentem organizao corporal ao menos no nvel tecidual. Portanto, ao
contrrio dos Porifera e outros filos menores como Orthonectida e
Rombozoa, a partir de Cnidaria todos os animais apresentaro epitlios e
outros tipos de tecidos.
Um epitlio um tecido composto por uma ou mais camadas
celulares, onde as clulas esto intimamente conectadas umas as outras por
meio de zonas de aderncia, assentando-se e fixando-se sobre uma camada
de substncia extracelular amorfa denominada lmina basal. Os epitlios
apresentam pouca substncia intercelular e revestem as cavidades do corpo
e a superfcie exterior do animal.
Portanto, dois tipos de folhetos embrionrios evoluem na base dos
Eumetazoa, sendo conservados como tecido nico dos Cnidaria e
Ctenophora (ambos diblsticos). O ectoderma, que reveste a superfcie
externa do animal e o endoderma, que reveste a cavidade interna (gastroderme). Aqui, pela primeira vez, aparece uma cavidade gstrica onde
ocorre, primeiramente, digesto extracelular (autapomorfia dos eumetazoa).
Evolutivamente, o aparecimento dos epitlios permitiu um maior
controle e independncia do meio interno com relao ao meio externo.
Com isso, o aparecimento dos tecidos promoveu um aumento da homeostase interna, possibilitando a evoluo de outros sistemas teciduais com
funes cada vez mais especficas.
Uma outra caracterstica marcante dos Eumetazoa o aparecimento de simetria que, na base dos Eumetazoa (Ctenophora e Cnidaria) e em
alguns organismos primariamente ssseis, como os Echinoderma (fig.46),
radial. Com as devidas excesses (ver exemplo na fig.46), todos os metazorios mais derivados que os Cnidaria e Ctenophora (que na evoluo apareceram posteriormente a esses grupos) so triblsticos e apresentam simetria
bilateral.
47
Cincias Biolgicas
Alguma discusso existe a respeito da condio presente nos

Porifera. Dado que as larvas de Porifera possuem simetria, alguns pesquisadores hipotetizaram que eles pudessem ser organismos simtricos degenerados (organismos que perderam, secundariamente, a simetria). No entanto,
simetria parece estar relacionada intimamente com o aparecimento dos
tecidos. Considerar que os Porferos, alm da simetria, perderam a condio
tecidual exige muitas explicaes (especulaes) adicionais (ad hoc). Alm
do mais, dados morfolgicos e moleculares no tm dado suporte a essa
hiptese.
Figura 46: Uma estrela do mar, exemplo de animal com simetria radial.
Fonte: Foto de Amaury Borneo.
Em livros nem to antigos sobre zoologia, no era incomum vermos

os filos Cnidaria e Ctenophora agrupados em um superfilum denominado
Radiata. Isso devido ao fato de que ambos os filos possuem simetria radial no
seu plano basal. No entanto, um grande volume de dados tem questionado a
monofilia dos Radiata e suportado hipteses distintas dessa. Com isso, o
nome Radiata vem sendo abandonado pela maioria dos livros texto de
zoologia.
4.2 FILO CNIDARIA
Os Cnidrios so organismos diblsticos, apresentando um
ectoderma e um endoderma separados por uma mesoglia acelular ou um
mesnquima celular, dependendo do grupo taxonmico em questo.
quase que um consenso geral de que nem a mesoglia, nem o mesnquima
sejam homlogos ao mesoderma. Ao redor de um eixo oral-aboral, os
Cnidrios apresentam simetria primariamente radial, secundariamente
birradial ou tetrarradial.
48
UAB/Unimontes
Uma das caractersticas marcantes dos Cnidrios (autapomorfia

para o grupo) a presena de estruturas urticantes de defesa, ou captura de
alimentos denominados cnidae ou nematocistos, localizados na epiderme e,
em alguns grupos, tambm na gastroderme. Da o nome dos cnidrios. Os
nematocistos ou cnidae so produzidos no interior de clulas denominadas
cnidoblastos. Uma vez que a cnida est completamente formada, a clula
recebe o nome de cnidcito ou nematcito. interessante saber que existe a
hiptese de que os nematcitos tenham evoludo por associao simbitica
entre protistas e o grupo de metazorios que deu origem aos Cnidrios, dado
que alguns flagelados, esporozorio e microspordeos, apresentam estruturas similares s cnidas.
Um cnidcito composto por um cnidoclio sensorial e uma
estrutura eversvel, contendo o flagelo, no interior de uma cpsula, o
nematocisto (fig.47). O estmulo do cnidoclio promove um aumento
abrupto da presso osmtica no interior do nematocisto e a everso do
cnidoclio. Com a descarga do nematocisto, um novo cnidcito deve ser
produzido.
Figura 47: Esquema do cnidcito carregado e descarregado.

Fonte: Ivy Livingstone / Biodidac.
A musculatura de um Cnidaria formada por clulas mioepiteliais,

derivadas dos epitlios ectodrmicos e gastrodrmicos. O sistema nervoso
intraepitelial e difuso (no h um nico centro nervoso controlador),
concentrados em anis nervosos em plipos e medusas. Embora, tenha sido
observada, em alguns casos, uma sinapse unidirecional, os neurnios so
apolares (o impulso ocorre nos dois sentidos da clula) e sem bainha de
49
Cincias Biolgicas
mielina. Os transmissores sinpticos em Cnidaria so: IMRFamida, norepinefrina e serotonina. Acetilcolina est presente somente nos Anthozoa
(tambm em Ctenophora e Bilateria) mas, aparentemente, no possui
funo sinptica.
A respirao, excreo e circulao ocorrem por difuso. Clulas
reprodutivas de origem ecto- ou endodrmica so geralmente liberadas no
meio externo. A fecundao pode ser interna ou externa. Larva plnula,
ciliada, aparece no plano basal do grupo.
Basicamente existem dois tipos morfolgicos. O polipide sssil e o
meduzide livre-natante (fig.48).
Figura 48: As duas formas bsicas dos cnidrios, o plipo sssil e a medusa
mvel.
Fonte: Desenhos de Ivy Livingstone / Biodidac.
Um plipo apresenta aspecto de um saco ou tubo cujas paredes so

constitudas por ectoderma e endoderma, separadas por uma delicada (nos
hidrozorios polipides) ou espessa (antozorios) camada de mesoglia. Na
extremidade basal, encontra-se um disco achatado, ou contendo inmeras
invaginaes (nos corais verdadeiros), pelo qual o animal se conecta ao
substrato. Na extremidade oposta o tubo cilndrico sofre atenuao,
formando o hipstomo (onde se abre a boca). Ao redor da boca encontramse tentculos slidos ou ocos (continuao da gastroderme em Anthozoa).
Em Anthozoa, um tubo estende-se para o interior da cavidade gastrodrmica, formando uma espcie de faringe. Nesses organismos, a cavidade
gastrovascular dividida por inmeros septos denominados mesentrios
(no homlogo ao mesentrio dos organismos celomados).
Uma medusa a forma pelgica dos Cnidaria (fig.49). O corpo
apresenta uma margem aboral (oposto boca) convexa e uma regio oral
dilatada em um disco cncavo (umbrela) de cujo centro pende um tubo
cilndrico (o manbrio), na extremidade da qual a boca se abre. Os tentculos distribuem-se na margem da umbrela. A regio delimitada pelas margens
da regio oral denominada cavidade subumbrelar. Em algumas medusas
50
UAB/Unimontes
como as da classe Hydrozoa, uma parede muscular e circular, o vu ou

velum, estende-se para o interior da cavidade subumbrelar. A mesoglia
pode ser delgada e acelular, como nos Hydrozoa, ou espessa e celular, com
formas amebides, nos Scyphozoa.
Figura 49: Estrutura geral de uma medusa.

Fonte: Modificado de Mariana Ruiz Villarreal.
4.2.1 Evoluo
Muito, tem-se discutido sobre a forma ancestral dos Cnidrios
(medusa ou plipo?). Alguns autores consideram os hidrozorios e scifozorios (ambos primariamente meduzides) os grupos mais primitivos. Nesses,
os plipos seriam uma especializao larval/juvenil.
Outros autores consideram a forma polipide como sendo o carter
ancestral para os Cnidrios, enquanto a forma meduzide ocuparia a
condio de carter apomrfico dentro do filo. Uma relao de grupo irmo
(maior proximidade filogentica) entre a classe Anthozoa e Medusozoa
(todas as demais classes de Cnidaria; todas primariamente meduzides)
suportada por vrios carteres e indica que a forma polipide tenha
aparecido primeiro dentro dos Cnidaria (apomorfias so seguidas pelas
plesiomorfias que esto entre parntesis): Nematocistos nos Medusozoa
possuem oprculo (sem oprculo nos Anthozoa), Cnidoclio no mvel nos
Medusozoa, provavelmente devido fuso de vrios clios (mvel, formado
por um nico clio nos Anthozoa), simetria birradial nos Anthozoa, com
faringe ectodrmica (simetria radial nos Medusozoa).
51
Cincias Biolgicas
4.2.1 Classificao dos Cnidaria

4.2.1.1 Classe Hydrozoa
Organismos polipides e meduzides, geralmente marinhos,
havendo alguns representantes de gua doce (fig.50). A maioria das 3200
espcies de hidrozorios possui tanto formas polipides quanto meduzides
em seu ciclo de vida. Quando polipides, podem ser coloniais (maioria) ou
no. Nas formas coloniais os plipos do origem a formas meduzides
reprodutoras e livre-natantes (alternncia de geraes). Os plipos so
polimrficos morfolgica e funcionalmente (gastrozides para a digesto,
dactilozides para defesa e captura de presas e gonozides para a reproduo) nas formas coloniais e esto interconectados pelo celnteron (homlogo cavidade gastrovascular das formas no coloniais). As formas meduzides possuem velum, canal circular, mas no possuem roplio. As cnidas so
epidrmicas nos hidrozorios e a maioria dos Hydrozoa possui sexo separado. Os gametas surgem da epiderme. A fecundao normalmente interna,
no havendo cpula. Os machos liberam o esperma na gua. As formas
polipides podem possuir uma cutcula quitinosa ou de carbonato de clcio
(hidrocorais).
Figura 50: Hydra vulgaris, um hidrozoa de gua doce.

Fonte: Foto de Stephanie Guertin.
4.2.1.2 Classe Scyphozoa

Cerca de 200 espcies exclusivamente marinhas. Medusas geralmente livres e de grande porte (fig. 51). A cavidade gstrica percorrida por
filamentos delicados que provavelmente possuem funo digestiva. Formas
polipides so pequenas e inconspcuas. Algumas formas no possuem
plipo. As medusas se formam por diviso assexuada (estrobilao do
plipo). As bordas da umbrela so lobadas, apresentando tentculos e
52
UAB/Unimontes
rgos do sentido. Elas no possuem velum e o manbrio prolonga-se em

longos braos orais. Os gametas so produzidos na gastroderme.
Nematcitos presentes na ectoderme e gastroderme, geralmente sem canais
circulares.
Figura 51: Uma medusa Scyphozoa, do rio Guadiana, Vila Real de Santo Antnio,
Portugal.
Fonte: http://commons.wikimedia.org/wiki/User:BuzzWoof.
4.2.1.3 Classe Anthozoa

Com cerca de 6500 espcies, so os cnidrios conhecidos como
anmonas e corais verdadeiros. Exclusivamente marinhos, com formas
solitrias ou coloniais, no apresentam fase meduzide. Tentculos em
nmero de oito ou mltiplos de seis (fig.52). Nematcitos presentes na
gastroderme e epiderme. Gastroderme dividida por mesentrios. Em suas
extremidades aborais, os mesentrios possuem cordes mesentricos,
faringe perfurada por um ou mais sulcos flagelados (sifonglifo). Mesoglia
espessa. Os plipos podem reproduzir-se de forma sexuada ou assexuada.
Gametas surgem na gastroderme.
Figura 52: O coral Tubastraea faulkneri, um

antozorio.
Fonte: Foto de Nick Hobgood.
53
Cincias Biolgicas
4.2.1.4 Classe Cubozoa

Marinhos, quase todas as espcies so tropicais ou subtropicais.
Extremamente txicas. Plipos produzem medusa por metamorfose
completa, sem estrobilao. Corpo quase quadrangular em corte transversal. A margem do sino dobra-se para o interior da cavidade subumbrelar,
formando uma estrutura anloga ao velum, o velarium. Tentculos interradiais ocos (um de cada ngulo do corpo) pendem de estruturas em forma
de lmina denominadas pedlias (fig.53).
Figura 53: Um cubozoa, conhecido como vespa do mar.

Fonte: Foto de autor desconhecido, disponvel em
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Chinorex_fleckeri.jpg.
4.3 FILO CTENOPHORA

Constitui-se juntamente com os Bilateria, um grupo mais derivado
dentro dos Eumetazoa reconhecido como Acrossomata por alguns autores,
devido ao fato de que os membros desse grupo possuem um nico e grande
acrossomo, na regio anterior do corpo do esperma. Embora exista alguma
divergncia a respeito, muitos autores classificam os Ctenophora como
triblsticos (organismos com ecto-, endo- e mesoderma), sendo a mesoderme uma mesoglia ou muscular. Os Ctenophora apresentam somente
algumas similariades superficiais com os Cnidrios; notadamente uma
simetria radial ou birradial, um corpo gelatinoso (fig.54), sistemas de canais
gastrodrmicos e, como alguns Cnidrios, bioluminescncia. No entanto,
divergem grandemente dos Cnidrios por locomoverem-se por meio do
54
UAB/Unimontes
batimento sincronizado de feixes de clios compostos distibudos em faixas

longitudinais ao longo do corpo. Alm do mais, os Ctenophora possuem
uma estrutura, usada na defesa e captura de presas, denominada coloblasto.
Os nematocistos so complexas organelas intracelulares. J os coloblastos
no possuem qualquer tipo de estrutura ejetvel. O que se v na cabea das
clulas do coloblasto so pequenos grnulos periferais contendo substncia
mucosa pegajosa. Os coloblastos no apresentam qualquer similaridade
ontogentica ou mesmo superficial com os cnidoblastos, o que inviabiliza
qualquer hiptese de homologia entre essas estruturas. So formados
continuamente pelas clulas ectodrmicas da regio basal dos tentculos.
Figura 54: O ctenforo Bathocyroe fosteri

Fotne: Foto de Marsh Youngbluth / U.S. N.O.A.
REFERNCIAS
55
ATIVIDADES
Existem milhares de belas fotos
de recifes de corais na internet.
Visite o Google imagens e
procure por corais ou coral
reefs e veja as imagens.
Procure diferenciar dentro das
imagens os diferentes
organismos que voc j
conhece: Anmonas, corais, e
esponjas.
UNIDADE 5
PLATYHELMINTHES
Depois de estudar os animais diblsticos (com dois folhetos

embrionrios), iniciaremos os estudos dos triblsticos. Um novo folheto
derivado do endoderma surge sendo chamado mesoderma. A presena de
um novo folheto embrionrio vai se traduzir em uma maior complexidade
corporal.
O grupo dos animais triblsticos, tambm chamado de Bilateria,
possui simetria bilateral, diferente dos diblsticos (Cnidaria e Ctenophora)
que possuem simetria radial. Alguns Bilaterias vo exibir simetria radial,
como os equinodermos, mas mesmo estes se originam de antepassados
bilaterais. A simetria bilateral tem um grande impacto no desenvolvimento
dos animais; como os animais passam a explorar o ambiente em somente
uma direo, os rgos dos sentidos e o sistema nervoso comeam a se
concentrar na parte anterior do corpo (apical). Este processo se chama
cefalizao. Os animais de simetria radial exploram o ambiente em todas as
direes e apresentam um sistema nervoso difuso.
Os Acelomados so animais pouco complexos, no possuindo
nenhuma cavidade corporal interna alm do tubo digestivo (alguns nem
tubo digestivo tm!). Esta diviso pela presena de cavidades corporais til
e didtica para o estudo dos animais. A presena de compartimentos e
cavidades corporais aumenta a possibilidade de rgos mais complexos e
sistemas.
Iniciaremos nosso estudo dos acelomados pelo seu grupo mais
importante, os platelmintos.
5.1 CARACTERSTICAS GERAIS
Os membros do filo Platyhelminthes so conhecidos popularmente
como vermes chatos, porque a maioria deles possui corpo achatado
dorso-ventralmente (fig.55). Entre as 20.000 espcies conhecidas deste filo
esto importantes parasitos humanos e dos animais, como os Schistosoma
spp., causadores das esquistossomoses, as Taenias spp. so causadoras da
tenase e da cisticercose. Dividem-se em quatro classes, sendo trs parasitas
(Trematoda, Monogenea e Cestoda) e uma predominantemente de vida
livre (Turbellaria). Comparados com os txons estudados at o momento, os
platelmintos exibem vrios dos mais importantes avanos encontrados no
reino animal.
56
UAB/Unimontes
Figura 55: Desenho esquemtico de um Turbellaria, mostrando os sistemas nervoso

e digestivo.
Fonte: Modificado de Andreas Neudecker.
So os primeiros animais que apresentam trs folhetos germinativos, alm do ectoderma e endoderma. Vo apresentar um novo folheto
germinativo originado da diferenciao do endoderma, chamado mesoderma. Todos os animais aps os platelmintos vo possuir trs folhetos germinativos e sero chamados de animais triblsticos. Os platelmintos tambm so
os primeiros a exibir simetria bilateral na fase adulta. Na simetria bilateral
somente um plano divide o corpo do animal em duas partes, uma imagem
no espelho da outra (fig. 56). Este plano chamado de plano sagital.
Figura 56: A mosca Eristalis alleni, mostrando o plano sagital dividindo seu
corpo em duas partes.
Fonte: USDA.
O surgimento da simetria bilateral acarreta uma mudana na

posio dos rgos dos sentidos, que passam a se localizar na parte anterior
do animal, uma vez que este, possuindo polarizao corporal anterior e
posterior, passa a explorar o ambiente em um sentido somente, diferente dos
animais com simetria radial, que exploram o ambiente em todos os sentidos.
57
Cincias Biolgicas
A concentrao dos rgos dos sentidos e do sistema nervoso na parte

anterior do corpo do animal chamada de cefalizao. Os platelmintos
possuem um sistema nervoso cefalizado, possuindo um gnglio cerebral
anterior, de onde partem quatro cordes nervosos longitudinais que se
interconectam.
Os platelmintos no possuem nenhuma cavidade corporal alm do
tubo digestivo (que alguns nem possuem!), sendo chamados por isso de
acelomados. No possuem tambm nenhum tipo de sistema circulatrio ou
respiratrio especializado, todo transporte de nutrientes e as trocas gasosas
so feitas por difuso. As substncias s podem ser transportadas por difuso
em pequenas distncias, por esse motivo estes vermes so sempre achatados
ou muito pequenos.
O espao corporal entre a epiderme e o tubo digestivo ser
preenchido por um tecido de origem mesodrmica, chamado parnquima
(fig.57).
Figura 57: Corte longitudinal de uma planria.

Fonte: Modificado de Ivy Livingstone/Biodidac.
Os platelmintos que possuem tubo digestivo no apresentam nus,

e os seus dejetos so eliminados pela boca ou em nus temporrios, como
ocorre em platelmintos de intestino muito ramificado como os Polycladidas.
Sua excreo realizada por protonefrdios, estruturas que so
compostas por clulas ciliadas chamadas clulas flamas, que coletam os
dejetos nitrogenados, direcionando para canais que desembocam em poros
no corpo do animal.
5.1.1 Classificao dos Platyhelminthes
5.1.1.1 Classe Turbellaria
Os turbelrios so conhecidos popularmente como planrias e so
um grupo de platelmintos primariamente de vida livre (no parasitas). A
maioria das 4.500 espcies de turbelrios marinha, mas possui espcies de
gua doce e terrestres, sendo que a maioria dos terrestres habita margens de
corpos dgua. Sua epiderme celular e ciliada, possuindo inmeras clulas
produtoras de muco. Seu deslocamento resultado de movimentos
musculares e deslizamento atravs do movimento ciliar no muco (fig.58).
58
UAB/Unimontes
Figura 58: Corte do epitlio de uma planria (Ordem Tricladida) demonstrando o

epitlio celular e os clios.
Fonte: Foto de Jon Houseman (Biodidac)
Este batimento ciliar provoca redemoinhos visveis na gua,

causando os turbilhes que deram nome a classe. Alm do modo de
movimentao por rastejamento, alguns turbelrios, especialmente os da
ordem Polycladida, podem nadar ativamente na coluna dgua ondulando
as bordas da sua superfcie corporal, em um movimento semelhante s
ondulaes das barbatanas de peixes (fig.59).
ATIVIDADES
Figura 59: O Polycladida Pseudoceros dimidiatus, mostrando as ondulaes na borda
da superfcie corporal.
Fonte: Foto de Richard Ling.
A maioria dos turbelrios predador ou saprfago, se alimentando

de qualquer tipo de matria orgnica animal disponvel. Uns poucos so
herbvoros ou se alimentam de algas. Alguns turbelrios podem ser comensais, se aderindo superfcie de algum organismo aqutico maior, como
insetos aquticos e crustceos (ex: gnero Temnocephala). O sistema
digestivo dos Turbelrios formado por uma boca e uma faringe que leva a
59
Os Polycladidas so os
platelmintos mais coloridos.
Confirme isso fazendo uma
busca de imagens no Google
com a palavra Polycladida ou
polyclads (Policldidos em
ingls).
Cincias Biolgicas
um intestino incompleto, isto , sem nus. A faringe pode possuir glndulas

produtoras de muco, para facilitar a ingesto, ou at mesmo enzimas
proteolticas, para iniciar a digesto. A faringe vai variar morfologicamente
dentro do grupo, dependendo do modo de alimentao. Algumas so
tubulares simples, outras podem se projetar para fora do corpo e at capturar
pequenas presas. As planrias do gnero Dugesia apresentam uma faringe
ventral que se projeta para a fora do corpo (fig. 60).
Figura 60: A planria do gnero Dugesia exibindo sua faringe ventral.

Fonte: Desenho de Ivy Livingstone / Biodidac.
O formato do intestino dos turbelrios vai variar de acordo principalmente com o tamanho do corpo, os turbelrios pequenos tendem a
apresentar intestinos simples, no formato de saco, enquanto as formas
grandes como os Tricladida (planrias) e os Polycladida, tendem a apresentar
intestino ramificado (fig.32).
Os turbelrios so hermafroditas, possuindo sistemas reprodutores
masculinos e femininos completos, de morfologia diversa entre as espcies.
Por exemplo: podem ter testculos nicos, em pares ou mltiplos. Estas
diferenas so importantes na taxonomia dos Turbelrios. Apesar de
hermafroditas, a fecundao cruzada, normalmente com fecundao
simultnea, isto , os dois transferem espermatozides um para o outro e os
dois vo colocar ovos. Os ovos fecundados ou zigotos so armazenados no
tero ou desovados imediatamente. Dentro desse Filo, a evoluo selecionou organismos que investissem em uma pequena quantidade de zigotos,
cujo desenvolvimento ocorra de forma direta (sem a fase de larva). Os
turbelrios possuem uma grande capacidade de regenerao tecidual,
podendo se reproduzir por fragmentao, com cada parte fragmentada
dando origem a um novo indivduo.
60
UAB/Unimontes
5.1.1.2 Trematoda
As classes restantes de platelmintos, os Trematoda, Monogenea e
Cestoda, so predominantemente parasitas, ao contrrio de Turbellaria.
Comearemos estudando os trematdeos.
Os trematdeos, chamados de Flukes em ingls, so uma classe de
platelmintos parasitos de grande importncia mdico-veterinria. Nesta
classe, encontram-se os vermes do gnero Schistosoma, causadores da
esquistossomose, uma das grandes endemias tropicais. Na rea de veterinria existem vrios parasitos como Fasciola hepatica, causadora da Fasciolose
bovina, motivo de prejuzos na pecuria.
Os trematdeos, assim como as outras classes parasitas dos platelmintos, vo apresentar uma epiderme modificada chamada de tegumento.
O tegumento tem uma estrutura complexa e possui vrias camadas, podendo ser totalmente sincicial ou celular. Os sinccios so estruturas semelhantes
a uma clula gigante multinucleada, diferente da maioria dos tecidos,
formados por clulas mononucleadas (fig.38). Em um animal endoparasita
(parasitas internos) como os Trematoda, uma epiderme sincicial pode
fornecer uma barreira mais eficiente contra as defesas do hospedeiro, uma
vez que no existem espaos intracelulares como nos tecidos convencionais.
Figura 61: Desenho esquemtico do tegumento de um

trematdeo, onde se v: A. Camada superficial sincicial;
B. Camadas musculares, longitudinal e circular; C. Camada
de clulas mergulhadas no parnquima e ligadas a camada
sincicial por prolongamentos citoplasmticos.
Fonte: Modificado de Ivy Livingstone/Biodidac.
61
Cincias Biolgicas
Os Trematoda se alimentam de fludos e tecidos dos hospedeiros,

algumas espcies se alimentam do contedo intestinal destes. A comida
levada para o intestino por bombeamento, graas faringe muscular. No
intestino que pode ser em formato de saco ou ramificado, ocorre digesto,
parte extracelular e parte intracelular. Seu mecanismo de excreo
semelhante ao dos turbelrios, atravs de protonefrdios.
A maioria dos trematdeos hermafrodita, mas como os turbelrios, geralmente se reproduzem por reproduo cruzada mtua. A localizao
e o formato dos rgos reprodutivos so muito importantes na taxonomia
destes vermes. Alguns como Schistosoma, possuem sexos separados e
dimorfismo sexual. So vermes altamente fecundos, colocando 100.000
vezes mais ovos que um turbelrio de vida livre. Isso se deve necessidade
destes vermes de se dispersarem no ambiente, aumentando a chance destes
alcanarem um hospedeiro adequado.
Os Trematoda possuem um ciclo heteroxeno, isto , com dois ou
mais hospedeiros. O hospedeiro definitivo um vertebrado e o intermedirio um invertebrado, na maior parte das vezes um molusco. Pode haver
mais hospedeiros, mas obrigatoriamente haver as duas fases acima. Neste
trabalho usaremos o ciclo do Schistosoma mansoni, como exemplo (fig.62).
Figura 62: Ciclo do Schistosoma mansoni.

Fonte: Modificado de figura do CDC por http://commons.wikimedia.
org/wiki/User:EuTuga.
O Schistosoma mansoni habita o sistema porta-heptico humano

(sistema de veias que ligam o fgado e o intestino), se alimentando de sangue.
O casal de S. mansoni, logo aps a cpula migra para as veias mesentricas e
fazem a oviposio na parede do intestino. Estes ovos atravessam a parede
intestinal e caem na luz intestinal, sendo eliminados pelas fezes e ganhando
o meio ambiente. Uma vez no ambiente, estes ovos tm de alcanar um
corpo dgua para que possam eclodir. Quase todos os trematdeos esto
associados habitats de gua doce, porque seus hospedeiros intermedirios
so em sua maioria gastrpodos (caramujos) dulccolas, mas alguns podem
62
UAB/Unimontes
ser transmitidos por caramujos terrestres ou outros moluscos, como alguns

bivalves (mariscos). Uma vez que os ovos conseguem alcanar a gua, eclode
uma larva ciliada chamada miracdio (fig.63), que obrigatoriamente tem de
encontrar um caramujo na gua para completar seu ciclo. No caso de S.
mansoni, so caramujos do gnero Biomphalaria. Os miracdios penetram
na pele do caramujo e passam por vrias fases (esporocisto, rdia), at o
momento que se transformam em cercrias (fig.63) que deixam pouco a
pouco o caramujo.
Figura 63: Ovo de Schistosoma haematobium, exibindo um miracdio dentro dele por
transparncia e uma cercaria de S. mansoni.
As cercrias nadam com o auxlio de sua cauda, procurando seu

hospedeiro definitivo, o homem. Quando encontram um ser humano
penetram na sua pele e ganham a corrente sangunea, perdendo sua cauda
neste processo. Uma vez na corrente sangunea as cercrias se transformam
em esquistossmulos que migram para o sistema porta-heptico e se
transformam em adultos. Os ciclos dos trematdeos envolvem basicamente
estas fases descritas para Schistosoma.
5.1.1.3 Monogenea
Os Monogenea so, em sua maioria, parasitos externos (ectoparasitos) de peixes, parasitando principalmente a pele e as brnquias. Alguns
parasitam outros vertebrados aquticos como sapos (Protopolystoma) e um
parasita hipoptamo (Oculotrema hippopotami).
ATIVIDADES
Diferenciam-se dos Trematoda por exibirem ciclo direto (com

somente um hospedeiro) e por possurem uma srie de estruturas de fixao,
como ganchos, ventosas musculares e glndulas adesivas. Estas estruturas
esto presentes na parte anterior do verme, formando o que chamamos
haptor e na parte posterior, formando o opistaptor (fig. 64).
Procure o ciclo dos

trematdeos Fasciola hepatica
e Eurytrema spp. e compare
com o ciclo do Schistosoma
mansoni. Existem mais
semelhanas ou diferenas?
63
Cincias Biolgicas
Figura 64: O Monogenea Neopolystoma fentoni parasito de tartarugas.

Fonte: PLATT, Thomas R. Neopolystoma fentoni n. sp. (Monogenea: Polystomatidae) a
parasite of the conjunctival sac of freshwater turtles in Costa Rica. Mem. Inst. Oswaldo
Cruz [online]. 2000, vol.95, n.6 [cited 2009-09-28], pp. 833-837.
Sua alimentao, tegumento e excreo se assemelham aos dos

trematdeos. A reproduo tambm se assemelha, exceto pela simplicidade
do ciclo, como pode ser visto na fig.65. Os adultos liberam os ovos na gua,
estes eclodem liberando uma larva ciliada chamada oncomiracdio, que
livrenatante e procura ativamente um novo hospedeiro. Encontrando este
hospedeiro os oncomiracdios se fixam e se desenvolvem em adultos.
Figura 65: Ciclo geral de um Monogenea.

Fonte: Modificado de Publication FA28. U.S. Department of
Agriculture, Cooperative Extension Service, University of Florida,
IFAS, Florida.
5.1.1.4 Cestoda
Esta classe altamente adaptada para o hbito parasitrio e todos
so endoparasitas. No possuem tubo digestivo, absorvendo seus nutrientes
diretamente de seu tegumento, que apresenta microvilosidades para
aumentar a rea de absoro. Este tegumento ainda protege estes vermes de
serem digeridos no intestino de seus hospedeiros, onde vivem.
64
UAB/Unimontes
Seu corpo dividido em trs partes (fig.64):

?
Esclex, que se localiza na parte anterior do organismo e atua
fixando o verme adulto em seu hospedeiro, para isso pode portar ventosas
ou ganchos;
?
Colo, regio logo aps o esclex, responsvel pelo crescimento
do corpo do verme;
?
Estrbilo ou corpo do verme, formado por unidades chamadas
proglotes, que possuem individualidade alimentar e reprodutiva, isto ,
podem se alimentar e reproduzir independentes umas das outras.
Os cestdeos podem atingir grandes comprimentos, como a Taenia

saginata, que pode chegar a 8 metros de comprimento. Para atingir um
tamanho como esse, seu estrbilo formado de centenas de proglotes, mas
alguns Cestoda podem ser pequenos e apresentar somente trs, como
Echinococcus granulosus, que possui uma proglote jovem, uma madura e
uma grvida. Estes trs estados das proglotes se referem a sua maturidade
sexual. A proglote jovem ainda imatura sexualmente, suas gnadas
(testculos e ovrios) ainda no se desenvolveram. A proglote madura j est
desenvolvida sexualmente, mas ainda no foi fecundada. A proglote grvida
j foi fecundada e est repleta de ovos (fig.64).
Figura 64: A. Esclex de Taenia solium, exibindo suas ventosas e ganchos; B. Esclex e
colo de T. solium; C. Proglote grvida de T. saginata, mostrando o tero ramificado cheio
de ovos; D. Ovo de Taenia sp.
Fonte: Montagem feita com fotos do CDC.
Seu ciclo normalmente envolve uma relao predador-presa: o

hospedeiro intermedirio predado pelo hospedeiro definitivo. O hospedeiro definitivo sempre um vertebrado, e abrigar os vermes adultos em seu
tubo digestivo. Estes vermes se desenvolvem se alimentando do alimento
pr-digerido de seus hospedeiros. As proglotes amadurecem sexualmente e
ocorre a fecundao, que pode ser entre proglotes de diferentes indivduos,
65
Cincias Biolgicas
entre proglotes diferentes do mesmo indivduo e por autofecundao. A

fecundao cruzada ocorre com o cirro (rgo copulador) de cada proglote
penetrando no poro genital da outra, liberando os espermatozides. As
proglotes fecundadas se tornam grvidas, com o tero cheio de ovos e se
destacam do corpo do verme, saindo para o ambiente externo com as fezes.
Uma vez no ambiente externo, estes ovos tm de ser ingeridos por um
hospedeiro intermedirio. Uma vez dentro deste hospedeiro, o ovo eclode
liberando um embrio que se transforma em uma larva nos tecidos ou
cavidades corporais do hospedeiro intermedirio. Este hospedeiro pode ser
um vertebrado, como o bovino para a Taenia saginata humana, ou um
artrpode como a pulga no ciclo do Dypilidium caninum dos ces. As larvas
recebem nomes diferentes de acordo com a sua morfologia, por exemplo, as
larvas de Taenia spp. so chamadas de cisticercos, as larvas do D. caninum e
do Hymenolepis spp. so chamadas de larvas cisticercides. O hospedeiro
definitivo se infecta ingerindo estas larvas nos tecidos do hospedeiro
intermedirio ou ingerindo todo o hospedeiro intermedirio com larvas em
suas cavidades (como os ces e as pulgas). A figura 67 mostra o ciclo das
tnias humanas, que usaremos de exemplo.
Figura 67: Ciclo das tnias humanas. 1. As proglotes grvidas saem nas fezes e
liberam os ovos no ambiente; 2. Os ovos so ingeridos pelos hospedeiros
intermedirios: porco (Taenia solium) e bovinos (T. saginata); 3. No intestino
destes animais o ovo eclode e libera o embrio ou oncosfera, que penetra na
parede intestinal e cai em um vaso sanguneo, ganhando a circulao. Estes
embries chegam aos tecidos (muscular, nervoso) dos hospedeiros e se
transformam em larvas (cisticercos); 4. Os humanos se infectam ingerindo carne
(na verdade, tecido muscular) crua ou mal cozida destes animais contendo as
larvas da Taenia; 5. As larvas chegam ao intestino delgado humano, se fixam na
mucosa intestinal pelo esclex e se desenvolvem em vermes adultos (6).
Fonte: CDC.
66
UAB/Unimontes
REFERNCIAS
67
UNIDADE 6
FILOS BLASTOCELOMADOS
?
Os animais blastocelomados eram chamados antigamente e
ainda em alguns livros de pseudocelomados ou reunidos em um grupo

heterogneo chamado asquelmintos. Neste trabalho, usaremos a
definio de Brusca e Brusca (2003), onde blastocelomados so os animais
cuja cavidade corporal uma blastocele (cavidade da blstula) que persiste
at a idade adulta. O importante entender a importncia das cavidades
corporais, que proporcionam vantagens como o transporte facilitado de
substncias, fornecem espao para o desenvolvimento de rgos, podem
servir como esqueleto hidrosttico, entre outras vantagens inerentes de cada
filo. Neste trabalho, detalharemos dois filos blastocelomados como
exemplo, os filos Rotifera e Nematoda. Os outros filos sero somente
citados, mas vocs podem conhecer mais atravs dos livros texto indicados.
6.1 FILO ROTIFERA
So pequenos animais aquticos, sendo que a sua maioria no
excede 1mm., mas so extremamente diversos e complexos. A maioria das
mais de 2.000 espcies de rotferos de gua doce, existindo uns poucos
marinhos. Sua caracterstica de maior destaque ao observador a coroa
ciliada que estes animais exibem em sua extremidade anterior (fig.68). Essa
coroa geralmente forma redemoinhos na gua, o que d o nome ao filo
Rotifera ou Rotatoria. Os rotferos possuem uma cavidade corporal
preenchida por lquido, como todos os blastocelomados; intestino
completo; epiderme sincicial, mas com um nmero pr-determinado de
ncleos (eutelia).
Figura 68: A. O rotfero rastejante Habrotrocha rosa.

Fonte: Foto de http://en.wikipedia.org/wiki/User:Rkitko.
B. O rotfero planctnico Brachionus calyciflorus.
Fonte: Foto de Takehito Yoshida e Randy O. Wayne. http://biology.plosjo
urnals.org/perlserv/?request=slideshow&type=figure&doi=10.1371/journ
al.pbio.0050255&id=85051.
68
UAB/Unimontes
O corpo dos rotferos

divido em trs partes: cabea,
tronco e p. Na cabea ficam os
rgos ciliados (coroa ou corona),
que variam muito em morfologia
dentro do filo, podendo ser mais
desenvolvidos em algumas espcies
e mais simples em outras (fig.69).
Logo aps a coroa fica a boca, que
em rotferos filtradores recebe o
fluxo de gua produzido pelos
rgos ciliados. Abaixo da boca est
uma faringe modificada e
caracterstica do filo chamada
mstax. O mstax formado por
duas partes chamadas trofos, que
tem morfologia distinta nas
Figura 69: Morfologia geral de um rotfero.
diferentes espcies, sendo
Fonte: Modificado de Ivy Livingstone
Biodidac.
importantes na taxonomia do grupo.
Essa morfologia reflete o tipo de alimentao do rotfero, pode ser usada
para triturar, pinar plantas, ou mesmo para capturar presas.
Seguindo o mstax esto as glndulas salivares, que podem
funcionar como lubrificantes para o movimento do mstax ou secretar
enzimas digestivas. A digesto comea no mstax e completada
extracelularmente no estmago, com auxlio das enzimas produzidas nas
glndulas gstricas.
No possuem rgos especiais para o transporte de substncias ou
trocas gasosas. O lquido que preenche o blastoceloma serve como meio
para circulao dentro do corpo, ajudado por contraes musculares
corporais.
A excreo feita atravs de protonefrdios, normalmente um par,
que se conectam a uma bexiga que desemboca na cloaca. Este sistema
protonefridial tem uma funo primariamente osmoreguladora,
principalmente nas espcies de gua doce.
Uma caracterstica adaptativa importante para os rotferos que
utilizam corpos dgua temporrios a capacidade de dormncia. Os
rotferos conseguem, depois de dessecados, resistir por anos em um estado
de dormncia, reativando seu metabolismo aps a reidratao.
O gnglio cerebral dos rotferos localiza-se dorsalmente ao mstax e
dele partem dois grandes cordes nervosos longitudinais ventrais e dorsais. A
rea da coroa abriga cerdas sensitivas e algumas vezes pequenos poros
quimioreceptores.
69
Cincias Biolgicas
A reproduo dos rotferos intriga os pesquisadores, uma vez que a

maioria das espcies partenogentica (veja glossrio), inclusive no foram
descritos machos em algumas espcies.
B GC
GLOSSRIO
Partenognese: Do grego
parthenos virgem e gnesis
criao. um tipo de
reproduo assexuada onde
um ovo no fecundado d
origem a um organismo.
Em algumas espcies os machos s so gerados em situaes de

stress, como o dessecamento do corpo dgua na seca (fig.70). Quando as
fmeas partenogenticas recebem estmulos do ambiente indicando
condies adversas, comeam a produzir ovos haplides (n) alm dos ovos
diplides (2n) que normalmente do origem a outras fmeas. Estes ovos
haplides daro origem a machos, que copularo com as fmeas que esto
produzindo ovos haplides e os fecundaro, dando origem a um ovo
diplide com a casca dura, chamado ovo dormente. Este ovo resiste
dessecao e eclodir quando for reidratado, dando origem s fmeas, que
enquanto as condies forem favorveis s colocaro ovos 2n, voltando a
produzir ovos haplides quando as condies forem adversas.
Figura 70: Ciclo do rotfero Brachionus plicatilis demonstrando a

reproduo assexuada e sexuada e a formao dos ovos dormentes
(ver texto).
Fonte: Modificado de Denekamp et al. BMC Genomics 2009 10:
108 doi:10.1186/1471-2164-10-108
6.2 FILO NEMATODA

Os Nematoda so chamados de vermes cilndricos,
principalmente por causa da comparao com os platelmintos. Esta
comparao com os platelmintos vem do fato que estes dois filos abrigam a
maioria dos vermes de importncia mdico-veterinria. Entre os
Nematoda encontramos Ascaris lumbricoides, considerado a mais frequente
70
UAB/Unimontes
verminose humana, Ancylostoma duodenale, Necator americanus,

Enterobius vermicularis, Trichiuris trichiura, Wuchereria bancrofti, s para
citar os parasitos humanos. Esto descritos entre 16.000 a 17.000 espcies
de nematdeos, mas estima-se que existam pelo menos 40.000 espcies.
Cerca de 33% das espcies descritas so parasitos de vertebrados, o que
demonstra a falta de estudos taxonmicos sobre os Nematoda de vida livre,
que so abundantes e diversos tanto no solo, quanto em habitats marinhos e
dulccolas.
Os Nematoda possuem corpo cilndrico, delgado e alongado,
normalmente afilando em suas extremidades. Sua epiderme pode ser celular
ou sincicial e recoberta por uma camada acelular chamada cutcula.
Secretada pela prpria epiderme, a cutcula tem como funo primordial
proteo contra ambientes hostis (como o interior do corpo dos
hospedeiros, por exemplo) e contra a dessecao. A cutcula flexvel, mas
medida que o nematdeo vai crescendo, ele secreta uma nova cutcula e se
livra da antiga, em um processo conhecido como muda ou ecdise.
Figura 71: Corte longitudinal de um nematdeo de vida livre e corte transversal de

Ascaris lumbricoides fmea.
Fonte: Modificado de Ivy Livingstone Biodidac.
O sistema muscular dos Nematoda bastante peculiar, no

apresentando musculatura circular, somente musculatura longitudinal. Essa
conformao produz seu movimento chicoteante caracterstico. Os
msculos se inserem em cordes epidrmicos dorsais e ventrais (fig.71), um
arranjo nico entre os Metazoa.
O blastoceloma dos Nematoda preenchido por lquido,
formando um esqueleto hidrosttico que funciona como uma fora
antagonista para os msculos na produo do movimento.
Os nematdeos so extremamente diversos em relao
alimentao, podendo ser detritvoros, alimentadores de depsito, parasitos
de plantas e animais, herbvoros e predadores. O tipo de alimentao ir
refletir na morfologia da cpsula bucal destes organismos, que poder portar
71
ATIVIDADES
Um nematdeo de vida livre
to bem estudado que at o
seu genoma j foi totalmente
mapeado. o Caenorhabditis
elegans. Pesquise na internet e
descubra porque este pequeno
verme de vida livre to
importante.
Cincias Biolgicas
dentes, espinhos, lbios, mandbulas, estiletes, etc. A faringe tambm

refletir o tipo de alimentao, podendo ser delgada (filariide) ou bulbosa
(rabditide). Estas caractersticas so as mais importantes na taxonomia dos
Nematoda (fig.72).
Figura 72: Diversidade de cpsulas bucais e esfagos de Nematoda.

A. Thoracostoma sp (Enoplina). B. Acromoldavicus mojavicus (Tylenchina:
Cephalobomorpha). C. Enoploides sp. (Enoplina). D. Pontonema cf. parpapilliferum
(Oncholaimina). E. Ceramonema sp. (Plectida).F. Latronema sp. (Chromadorida). G.
Actinca irmae orylaimida).
Fonte: Fotos de De Ley, P. A quick tour of nematode diversity and the backbone of
nematode phylogeny(January 25, 2006), WormBook, ed. The C. elegans Research
Community, WormBook,doi/10.1895/wormbook.1.41.1, http://www.wormbook.org.
Os Nematoda no apresentam nenhum sistema complexo para

trocas gasosas e circulao. Como os outros blastocelomados, estas funes
so realizadas por difuso e pelo fluido da cavidade corporal. Seu sistema
excretor formado por uma ou duas clulas renete que se conectam
diretamente a um poro excretor ventral. Este arranjo tambm nico entre
os metazorios.
O sistema nervoso dos Nematoda formado por um anel nervoso
circunfaringial e vrios gnglios associados, que iro conectar nervos
longitudinais que passaro por dentro dos cordes epidrmicos. Seus rgos
dos sentidos constituem-se de papilas e cerdas tcteis, e dois rgos
quimioreceptores, os anfdios e os fasmdeos. Os fasmdeos so estruturas
glandulares simples, os anfdeos so rgos pareados localizados
lateralmente a rea ceflica. Consistem de um poo ligado ao meio anterior
por um poro, que contm em seu interior uma glndula unicelular. A
presena e a localizao destes rgos tambm tm importncia
taxonmica.
Os Nematoda so diicos e exibem dimorfismo sexual, os machos
normalmente so menores e possuem sua extremidade anterior encurvada.
Em alguns, como os Ancylostomidae, o macho exibe uma bolsa copuladora
72
UAB/Unimontes
na extremidade posterior. A cpula ocorre com o macho abrindo a vulva da

fmea com uma espcula e transfere os espermatozides por contraes do
ducto ejaculatrio. Uma curiosidade sobre os Nematoda que seus
espermatozides no so flagelados, se locomovem por movimentos
amebides. Uma vez fecundada a fmea produzir ovos que sero liberados
no ambiente. Dentro do ovo ocorre o desenvolvimento de uma larva, que
passar por quatro mudas antes de atingir o estgio adulto. Algumas destas
mudas podem acontecer dentro do ovo, como o caso de Ascaris. Na
maioria dos nematdeos parasitos a larva de 3 estdio a forma infectante.
Os ciclos dos principais parasitos humanos sero estudados na disciplina
parasitologia.
6.3 OUTROS FILOS MENOS DIVERSOS
6.3.1 Filo Nematomorpha
Este filo compreende 320 espcies de vermes cujos adultos
possuem um corpo muito fino, semelhante a um cabelo como o da crina de
um cavalo, de onde vem seu nome vulgar em ingls horsehair worms. Em
mdia possui de 1 a 3mm de dimetro e pode chegar em at um metro de
comprimento. Os adultos so de vida livre, enquanto as larvas so parasitas
de artrpodes, comumente ortpteros (Fig. 73).
Figura 73: O Nematomorpha Spinochordodes tellinii adulto emergindo de um

Meconema thalassinum.
Fonte: Foto de D. Andreas Schmidt-Rhaesa
73
Cincias Biolgicas
6.3.2 Filo Priapula

Os priapuldeos so organismos vermiformes e cilndricos com o
corpo dividido em probscide, tronco e em algumas espcies apndice
caudal. Esta probscide reversvel e pode ser armada com espinhos
(fig.74). So animais que vivem enterrados no substrato marinho, usando a
probscide para realizar esta escavao.
6.3.3 Filos Loricifera e Kinorhyncha
Estes trs filos englobam organismos chamados interticiais.
Organismo interticiais so aqueles que vivem nos espaos entre os gros de
areia no substrato dos ambientes aquticos. A maioria deles se encontra
dentro da classe de tamanho que abrange os organismos conhecidos como
meiofauna. So da meiofauna todos os organismos maiores que 40
micrmetros e menores que 1mm (1000 micrmetros).
ATIVIDADES
Existem ainda outros filos
acelomados e blastocelomados
menos diversos, porm no
menos importantes do ponto
vista evolutivo. Procure na
internet e liste as principais
caractersticas destes filos.
Figura 74: O priapuldeo Ottoia enterrado em sua posio tpica.

Fonte: http://en.wikipedia.org/wiki/User:Smokeybjb.
74
UAB/Unimontes
REFERNCIAS
75
UNIDADE 7
FILO MOLLUSCA
Os Moluscos so um dos mais diversos grupos de metazorios, e um

dos mais importantes para os seres humanos. So largamente utilizados na
alimentao humana, como escargot, lulas, polvos, mariscos e mexilhes.
Alguns so bem conhecidos por serem vetores de doenas de importncia
mdico-veterinria, como a esquistossomose e a fasciolose.
7.1 INTRODUO
7.1.1 O mesoderma e a origem do celoma
Dentro dos protostmios (organismos em cujo blastporo d
origem a boca), os Mollusca compartilham com os Anellida, Onycophora,
Tardigrada e Arthropoda uma cavidade celomtica (fig. 75). Em outras
palavras, os moluscos compartilham um ancestral comum com os outros
txons citados acima. Todo esse grupo compartilha como sinapomorfia uma
cavidade (celoma) revestida por epitlio de origem mesodrmica, formada
por cavitao de uma massa compacta de clulas, derivadas da proliferao
postero-anterior de clulas mesentoblsticas 4D. O padro de formao do
celoma nos deuterostmios (organismos onde o blastporo origina o nus)
distinto e no envolve cavitao de clulas mesentoblsticas.
Figura 75: Desenho esquemtico de um organismo celomado.

Fonte: http://commons.wikimedia.org/wiki/User:Philcha.
76
UAB/Unimontes
A evoluo do celoma foi um avano significativo na estrutura

corporal dos Metazoa. Dado que a difuso entre a superfcie corporal e o
interior do organismo torna-se menos eficiente quanto menor for relao
rea/volume (a rea aumenta ao quadrado e o volume aumenta ao cubo),
quanto maior for um organismo, proporcionalmente ainda maior ser o seu
volume e, consequentemente, menor ser a eficincia de difuso entre o
meio externo e o interno. O celoma, sendo um espao preenchido por
lquido, inicialmente resolve as limitaes de tamanho impostas aos
organismos acelomados. Com isso, dentro de certos limites, o celoma
permite um aumento do tamanho corporal, sem a necessidade de que
sistemas acessrios sejam necessrios no processo de transporte de substncias. Adicionalmente, uma cavidade celomtica, agora revestida por um
endotlio, permite o surgimento e especializao de complexos tecidos e
rgos, alm de tambm permitir uma grande variedade de arquiteturas
corporais.
7.1.2 Diversidade e biologia geral
O filo Mollusca originalmente surgiu em ambiente marinho.
Atualmente, um grupo extremamente diverso, sendo representados mais
comumente pelos caramujos, lesmas, ostras, mexilhes, polvos e lulas
(Fig.76). A grande diversidade dos moluscos deve-se ao sucesso evolutivo
desse grupo como colonizador de diferentes tipos de ambientes, tanto de
marinhos e de gua doce, quanto terrestres.
Figura 76: Exemplos de classes de moluscos: Uma lula (foto: Jan Derk), um gastrpodo
(foto: U.S. N.O.A.), mariscos (foto: Marlith), um quton (foto: Jrme Holvoet-Vermaut),
um monoplacophora (desenho: Georg Liljevall) e um polvo (foto: Albert Kok).
77
Cincias Biolgicas
Contando com cerca de 110000 espcies descritas (cerca de 35000

em ambiente terrestre), menos diverso somente que os Arthropoda. Isso
no necessariamente quer dizer que Mollusca e Arthropoda sejam os filos
mais diversos dentro de Metazoa. Dados recentes indicam que os Nematoda
possam ser o grupo de metazorios com a maior diversidade global, ocorrendo em quase todos os tipos de ambientes.
Como grupo, os moluscos so uma importante fonte de alimento
para os seres humanos, sendo muito importantes para a economia de alguns
pases. Eles so fonte de prolas e ainda fornecem matria prima para a
confeco de diversos outros produtos de menor valor econmico (ex:
botes e pentes de madreprola).
O grupo no necessariamente completamente benfico ao
homem. Alguns bivalves marinhos, por exemplo, so brocadores de
madeira, danificando barcos e outras estruturas de madeira submersa. O
bivalve Dreissena polymorpha (Fig.77), comumente conhecido como
mexilho zebra uma espcie invasora, introduzida em todo o mundo por
meio da gua de lastro dos navios provenientes da Europa. Essa espcie,
quando introduzida, extremamente prolfica e se encrusta em grandes
densidades sobre o substrato, com srios problemas para a diversidade (por
deslocamento de espcies nativas) e economia, por causar danos indstria
de alimentos, indstria de energia (por entupimento das turbinas das
hidroeltricas), indstria naval, de abastecimento de gua, etc. Outros
moluscos, como os gastrpodes do gnero Biomphalaria (Fig. 3), so
hospedeiros intermedirios de diversas parasitos que podem ter o homem
como hospedeiro final.
Figura 77: Exemplos de moluscos prejudiciais ao homem e meio ambiente. Mexilho

zebra Dreissena polymorpha (foto U.S. N.O.A.) e Biomphalaria glabrata (foto: Fred A.
Lewis, Yung-san Liang, Nithya Raghavan & Matty Knight).
78
UAB/Unimontes
Moluscos so, na sua maioria, organismos de pequeno (microscpicos) a mdio porte (escala de cm), sendo raros os casos de gigantismo, como
nas lulas gigantes (ex: gnero Architeuthis) que podem atingir cerca de 21
metros e 250 Kg e a ostra gigante (Tridacna gigas), que pode atingir at 1,5
metros e 250 Kg
7.1.3 Morfologia e fisiologia bsica de um molusco
Em geral um Mollusca um organismo bilateralmente simtrico e
celomado, embora o celoma seja reduzido a pequenas cavidades em torno
do corao, nefrdios e gnadas.
A maior parte de seus sistemas de rgos (digestivo, excretrio e
reprodutivo) esto concentrados em uma massa visceral (Fig.78). Dobras
dorsais encerram uma cavidade do manto (ou pleo) entre elas e a massa
visceral. Uma cabea anterior pode estar presente em alguns grupos como os
Gastropoda.
Figura 78: Morfologia geral de um molusco generalizado. Em verde sistema

digestivo, em vermelho sistema circulatrio, em azul sistema nervoso e em
amarelo sistema reprodutivo. Legenda: 1. Rdula; 2. Boca; 3. Concha; 4.
Estmago; 5. Gnadas; 6. Corao; 7. Celoma; 8. Nefrdio; 9. Manto; 10.
Cavidade do manto; 11. nus; 12. Brnquias; 13. P; 14. Hemocele; 15.
Cordo nervoso podal; 16. Intestino; 17. Cordo nervoso visceral; 18. Anel
nervoso.
Fonte: Desenho adaptado de Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. (2004).
Invertebrate Zoology (7 ed.). Brooks / Cole. pp. 284-291. ISBN 0030259827,
por http://en.wikipedia.org/wiki/User:Philcha.
Um p muscular ventral o principal, seno o nico, mecanismo de

locomoo da maioria das espcies (grande parte dos bivalves, gastrpodes,
poliplacforos e monoplacforos) embora outros meios de locomoo
incluindo jatos de gua expelidos pela cavidade do manto (cefalpodes), ou
o fechamento abrupto das valvas de um bivalve (ex: vieiras), tambm sejam
comuns. Alm da locomoo, o p dos moluscos pode promover a fixao
do animal ao substrato, a captura de alimento (cefalpodes), ou ainda, pode
ser uma combinao entre locomoo e qualquer uma das funes enume-
79
Cincias Biolgicas
radas acima. Em algumas formas pelgicas, como em alguns nudibrnquios,

a natao d-se por meio do batimento do p muscular e ondulao do
corpo. Moluscos tambm podem deslocar-se na coluna d'gua por meio de
regulao da concentrao gasosa em cavidades especiais como a cavidade
do manto nos gastrpodes, ou as cmaras da concha dos cefalpodes do
gnero Nautilus (Fig.79).
Figura 79: Morfologia da concha de um Nautilus.

Fonte: http://en.wikipedia.org/wiki/User:Philcha.
A poro exterior do manto pode secretar uma concha com funo

protetora na maioria dos membros do filo Mollusca. A concha secretada
em 3 camadas. A camada externa, denominada peristraco, uma regio
crnea, delgada, rica em protena, com funo protetora, reduzindo ou
evitando a eroso das camadas inferiores ricas em carbonato de clcio.
Clulas do manto, na poro externa desse secretam as protenas do
peristraco. A camada intermediria, denominada camada prismtica, a
mais espessa e formada por carbonato de clcio e material de origem
orgnica. Clulas da camada externa do manto secretam essa camada. A
camada interna da concha, ou camada nacarada (responsvel pelo crescimento da concha em espessura) formada por uma fina camada de carbonato de clcio e material orgnico e secretada por clulas localizadas ao
longo de toda a borda do epitlio do manto. Em alguns moluscos, como
cefalpodes, a concha pode ser interna.
80
UAB/Unimontes
A cavidade do manto, em algumas espcies, pode funcionar como

pulmes ou pode possuir brnquias. No caso dos moluscos terrestres, essa
cavidade umedecida e irrigada por numerosos capilares. Desta forma, a
cavidade do manto funciona como um pulmo, proporcionando as trocas
gasosas entre o ar e o sangue, diretamente atravs de uma mucosa irrigada e
mida. As brnquias so estruturas lamelares, ricamente irrigadas, onde um
sistema composto por um vaso aferente, um vaso eferente e capilares
lamelares funcionam em contra-corrente (clios lamelares movimentam a
gua contra o fluxo sanguneo). O resultado disso uma otimizao das
trocas gasosas, visto que ao longo do gradiente de troca gasosa haver
sempre uma diferena do potencial de CO2 e O2 em diferentes pores da
lamela branquial. Em outras palavras, o sangue pobre em O2 e rico em CO2,
que entra nas brnquias, pelo vaso aferente, encontrar uma corrente de
gua, rica em O2 e pobre em CO2 sendo movimentada em sentido oposto.
J o vaso eferente rico em O2 e pobre em CO2, encontra uma camada de
gua com as mesmas propriedades. A epiderme dos moluscos tem importante funo respiratria.
Em moluscos aquticos, a contnua corrente de gua que entra e sai
da cavidade do manto, por meio do batimento contnuo de clios presentes
nessa regio, alm de trazer oxignio e remover CO2, tambm remove
dejeto e escretas, responsvel pela eliminao de gametas ou ovo com
zigoto e, em bivalves, tambm proporciona alimento.
Os moluscos possuem um tubo digestivo completo, com boca e
nus (condio plesiomrfica ao menos para os protostmios). Esse tubo
digestivo consiste, basicamente, de trs regies: intestino anterior, de origem
ectodrmica, intestino mdio, de origem endodrmica e intestino posterio,
de origem ectodrmicar. O intestino anterior se divide em trs regies: boca,
faringe e esfago. A boca apenas o vestbulo da faringe. A faringe, ento,
alarga-se e possui a rdula e o saco da rdula. A rdula uma caracterstica
sinapomrfica para os Mollusca (no aparece somente em bivalves, provavelmente como adaptao a um hbito de vida bntico e filtrador). Esse um
rgo glossiforme, adaptado a diferentes tipos de alimentao, composto
por dezenas de milhares de dentculos quitinosos arranjados em fileiras
(secretados dentro da cavidade bucal, na base do saco da rdula), assentados
sobre um odontforo cartilaginoso. Msculos associados ao odontforo
movimentam-no para dentro e para fora da cavidade bucal. Msculos
associados rdula fazem com que essa corra sobre o odontforo em um
movimento de vaivm. Aps a faringe, o intestino anterior estreita-se em um
tubo mais ou menos longo que leva ao estmago. O intestino mdio,
contendo o estmago, constitui a maior parte do tubo digestivo.
81
Cincias Biolgicas
Figura 80: Estrutura geral da rdula de um molusco,

exemplificado por um gastrpode. e = esfago; m =
boca; mx = maxila; o = odontforo; op = msculo
protactor do odontforo;r = rdula; rp = msculo
protactor da rdula; rr = msculo retrator da rdula.
Fonte: http://en.wikipedia.org/wiki/User:Debivort)
O sistema circulatrio dos moluscos, com exceo dos cefalpodes,

consiste de um corao dorsal ao tubo digestivo e um sistema aberto, por
onde o sangue flui livremente. Os vasos sanguneos nos moluscos, ao
contrrio dos vertebrados, no so revestidos por endotlio. Nesses organismos, o endotlio reveste a margem externa dos vasos sanguneos, enquanto
a cavidade por onde o sangue flui revestida pelo tecido conjuntivo
subjacente ao endotlio.
O sistema excretor representado por um ou dois tubos nefridiais
que se abrem na cavidade pericrdica e no manto. Nos gastrpodes e
cefalpodes podem apresentar uma regio esponjosa, sendo denominado
de rim (mas no apresenta qualquer homologia com o rim dos vertebrados).
Um tubo nefridial tpico um funil aberto dividido em uma regio
anterior, ciliada, denominada nefrstoma, uma regio tubular enrolada que
leva at uma bexiga e um nefrporo que se abre na cavidade do manto. Nos
cefalpodes e em outros organismos celomados com sistema circulatrio
fechado (ex: aneldeos e cordados), o sangue passa por ultrafiltrao
diretamente atravs da parede dos capilares para o interior dos tubos
nefridiais.
82
UAB/Unimontes
O sistema nervoso dos moluscos derivado do padro protostmico bsico de um arranjo de gnglios circumentricos e cordes nervosos
ganglionares conectados por comissuras. Nos moluscos mais basais como os
Aplacophora e os Polyplacophora (que divergiram inicialmente na evoluo
dos moluscos) h um par de gnglios dorsais faringe (gnglios cerebrais),
um par ganglionar ventral a esse (gnglios podais) conectado ao par dorsal
por cordes nervosos circumentricos e de onde partem cordes nervosos
pedais. Adicionalmente, dos gnglios cerebrais partem, lateralmente aos
nervos pedais, um par de nervos viscerais que inervam o manto e as vsceras.
Em outros grupos mais derivados dentro dos Mollusca, os cordes nervosos
podais e os viscerais podem apresentar gnglios intercalados.
Moluscos apresentam diferentes rgos dos sentidos como os
estatocistos, osfrdios e olhos. Alm desses rgos, existem clulas tteis
distribudas por todo o corpo, principalmente nos tentculos. Os estatocistos
so rgos relacionados ao equilbrio, situados prximos aos gnglios podais.
Os osfrdios so rgos olfativos, localizados prximos s brnquias. Os
olhos so mais desenvolvidos nos cefalpodes e gastrpodes (Fig.81).
Figura 81: Olho de um cefalpode.

Fonte: Foto de Nick Hobgood.
Em geral, os sexos so separados e as gnadas so pares nos

moluscos, embora existam alguns bivalves e um grande nmero de gastrpodes sejam hermafroditas (hermafroditismo pode ocorrer tambm em outros
grupos dentro desse filo). A fecundao interna em muitos gastrpodes e
cefalpodes, embora, a maioria das formas aquticas pratique fecundao
externa. A maioria dos moluscos possui larvas livre natantes denominadas
trocfora (Fig.82). Essas larvas ciliadas so similares s larvas de Polychaeta e
do suporte hiptese de que Annelida e Mollusca sejam prximos filogeneticamente. Um segundo estgio, vliger, livre natante sucede o estgio de
trocfora. Nesse estgio j possvel observar um p, concha e cavidade do
manto.
83
Cincias Biolgicas
Figura 82: Microscopia eletrnica de varredura da

larva trocfora de Haliotis asinina nove horas aps a
fertilizao.
Fonte: Daniel J Jackson, Gert Wrheide and Bernard
M Degnan: Dynamic expression of ancient and novel
molluscan shell genes during ecological transitions. BMC Evolutionary Biology 2007, 7:160. doi:10.1186/
1471-2148-7-160.
7.1.4 Evoluo e as principais classes do filo Mollusca

O estudo das formas viventes de moluscos, bem como o estudo do
registro fssil permitiu que alguns cientistas hipotetizassem o ancestral do
grupo como sendo um organismo achatado dorso-ventralmente, no
segmentados, vermiformes e rastejantes. Esse animal pode ter tido cutcula
quitinosa e escamas calcreas sobrepostas. Outros cientistas hipotetizam o
ancestral Mollusca como sendo uma espcie de verme segmentado que ao
longo da evoluo, tornou-se no segmentado secundariamente, dando
origem aos moluscos.
Atualmente os membros do filo Mollusca so agrupados em sete
classes: Aplacophora, Monoplacophora, Polyplacophora, Gastropoda,
Cephalopoda, Bivalvia e Scaphopoda. Aplacophora, Monoplacophora e
Polyplacophora so considerados os grupos mais basais dentro desse filo,
exibindo um grande nmero de caracteres que esto no plano basal desse
grupo.
Os Bivalvia e Scaphopoda so considerados os grupos mais
derivados dentro dos Mollusca. Isso no quer dizer que sejam mais evoludos ou mais complexos do que outros grupos como os Gastropoda e os
Cephalopoda, enquanto os Aplacophora, Monoplacophora e
Polyplacophora seriam menos evoludos e primitivos. Na verdade, uma
relao desse tipo, entre complexidade (morfologicamente mais
complexos) e evoluo (no sentido de serem mais ou menos evoludos)
ou adaptabilidade (no sentido de serem mais adaptados) no pode ser
estabelecida. Um grupo mais derivado pode ter vrios sistemas de rgos
simplificados ao longo da evoluo pela qual seus descendentes passaram
84
UAB/Unimontes
at atingirem a condio morfolgica atual. Tambm no podem ser

classificados como menos evoludos, visto que a evoluo um processo
natural que acomete a todos os seres vivos sem distino, forando-os
adaptao aos seus respectivos ambientes. Ao menos para as formas viventes
no podemos dizer que um grupo mais adaptado que outro, a no ser que
a comparao seja relativa, levando-se em conta os nichos ecolgicos
ocupados por diferentes espcies. Acima do nvel de espcie, dizer que um
dado grupo taxonmico mais adaptado incorreto, dado que adaptao e
evoluo ocorrem ao nvel individual e populacional, respectivamente.
Portanto, dizer que um txon mais derivado significa que esse, ao longo da
histria evolutiva de um grupo maior como os Mollusca, surgiu posteriormente. Os mais basais surgiram no incio da diversificao do grupo.
7.1.4.1 Aplacophora
Moluscos bnticos, marinhos, vermiformes, sem concha. P
rudimentar, representado por um longo sulco ventral. Epiderme coberta por
espculas de aragonita. Cavidade do manto reduzida; sem olhos, tentculos
e nefrdios. Ex: Chaetoderma.
7.1.4.2 Monoplacophora
Contando com algumas dezenas de espcies descritas, os monoplacforos possuem uma nica concha cobrindo todo o corpo e que d nome
ao grupo. O p forma um disco muscular ventral fraco, com oito pares de
msculos retratores. Uma pequena cavidade do manto em torno do p
contm de 3 a 6 pares de ctendeos (brnquias) (Fig.83). Possuem rdula e
cabea reduzida sem olhos. Tentculos presentes somente ao redor da boca.
Dois pares de gnadas, 3 a 7 pares de metanefrdeos, 4 atria no corao. Ex:
Neopilina.
Figura 83: O monoplacofora Laevipilina antarctica.

Fotne: Foto de Gonzalo Giribet et al. Evidence for a clade
composed of molluscs with serially repeated structures.
85
Cincias Biolgicas
7.1.4.3 Polyplacophora
Marinhos, corpo elptico, face ventral achatada, p achatado e
desenvolvido, circulado por um sulco (cavidade do manto) onde as brnquias esto inseridas (Figura 84). Corpo protegido por uma concha dividida em
oito peas transversais (Fig.84). Fixa-se s rochas por meio do p que
funciona como ventosa. Ex: Chiton
Figura 84: Um quton, Chiton glaucus, da pennsula de Whangaparaoa Nova

Zelndia.
Fonte: Foto de Graham Bould.
7.1.4.4 Gastropoda
So as lesmas, nudibrnquios e caracis (cerca de 50000 espcies)
(Fig.85). Principalmente marinhos, com algumas espcies de gua doce e
terrestres (pulmonados). Apresentam uma grande diversidade de hbitos
alimentares, podendo ser herbvoros, predadores ou carniceiros. A rdula
adaptada para cada tipo de hbito alimentar, sendo extremamente modificada em alguns predadores, como os do gnero Conus, onde a rdula
modificada em um arpo venenoso.
Corpo dividido em uma regio cfalo-pedal e massa visceral. P
muscular bem desenvolvido. A maioria dos gastrpodes possui concha,
embora alguns grupos como as lesmas e os nudibrnquios a tenham perdido,
ou reduzida a uma pequena estrutura calcria envolta por tecido. Concha
univalve, espiral e unilocular.
86
UAB/Unimontes
Figura 85: Dois gastrpodos terrestres copulando.

Fonte: Foto de http://commons.wikimedia.org/wiki/User: Jangle1969.
Durante o desenvolvimento embriolgico (normalmente durante o

ltimo estgio de vliger) os gastrpodes passam por toro (autapomorfia
dos gastrpoda) (Fig.86). Toro o processo pelo qual o nus e a cavidade
do manto so deslocados de uma posio posterior para a regio anterior do
corpo, como consequncia do crescimento desigual dos msculos laterais.
Com isso, a massa visceral e suas estruturas internas sofrem uma toro no
sentido anti-horrio de cerca de 180. Como resultado da toro, o intestino
dobado em U, enquanto os nervos viscerais trocam de lado (o sistema
nervoso assume a forma de um 8).
Figura 86: Ilustrao do processo de toro em um gastrpode.

Fonte: Ivy Livingstone / Biodidac.
Em muitos gastrpodes podem-se verificar diferentes graus de

reverso secundria da toro. Ainda no h consenso sobre o significado
evolutivo da toro. Alguns pesquisadores hipotetizam que a toro permite
a acomodao e proteo da cabea dentro da cavidade do manto, enquanto outros acreditam que o posicionamento anterior da cavidade do manto
87
Cincias Biolgicas
permita aos gastrpodes com toro, um contato direto dos rgos do

sentido presentes na cavidade do manto e das brnquias, com a gua no
sentido do deslocamento do animal.
O processo de espiralizao da concha independente da toro.
Na verdade, as evidncias fsseis indicam que o desenvolvimento de uma
concha planoespiral (cada volta da concha exatamente em cima da anterior)
tenha desenvolvido anteriormente toro.
Uma concha planoespiral tem a desvantagem de no ser muito
compacta. Com isso, cada volta concntrica aumenta demasiadamente o
dimetro da concha do animal. Alm disso, em animais com esse tipo de
morfologia, a abertura da cavidade do manto est diretamente localizada
sobre a cabea. Nesses animais, uma fenda na concha e na cavidade do
manto impede que os dejetos sejam descarregados sobre a cabea.
Figura 87: Exemplo de concha de arqueogastrpodos. Observe o buraco em cima

da concha.
Fonte: Foto de Sharon Mooney.
Uma soluo diferente para o problema da autopoluio aparece

com a evoluo da concha assimtrica, onde cada volta localiza-se ao redor
de um eixo central denominado columela. Com o aparecimento da concha
assimtrica, o centro de gravidade deve ser deslocado. Com isso, a concha
posiciona-se obliquamente ao corpo e a abertura do manto tambm dirigese lateralmente. O posicionamento oblquo da concha, no entanto, posiciona a cavidade do manto do lado esquerdo do corpo, tendo efeitos profundos
na morfologia do animal, com a reduo ou perda do nefrdio, brnquia e
aurcula do lado direito. Ex: Biomphalaria glabrata (hospedeiro intermedirio da equistosomose).
88
UAB/Unimontes
7.1.4.5 Pelecypoda ou Bivalvia

Com cerca de 20000 espcies, so organismos principalmente
marinhos, embora um bom nmero tenha se diversificado e se adaptado ao
ambiente de gua doce. So comumente conhecidos como ostras, vieiras e
mexilhes. Possuem uma concha bivalve, presa uma a outra por ligamentos
elsticos (interno e externo; abrem a concha) e por um a dois msculos
adutores (fecham a concha). Tanto a concha, quanto o ligamento so
secretados pelo manto. Adaptaes especiais, a charneira (dentes maiores
e menores, calhas, depresses e sulcos que se engrenam) aparecem ao nvel
do umbo (poro superior da concha), ajudando a manter a concha em
posio, e prevenindo o movimento lateral desta (fig. 88).
Figura 87: Morfologia da concha de um bivalve generalizado.

Fonte: Modificado de Muriel Gottrop.
89
Cincias Biolgicas
Corpo desprovido de cabea diferenciada; rudimentar, sem olhos,

embora olhos e estatocistos possam aparecer em alguma regio qualquer do
corpo. Massa visceral bem desenvolvida. P retrtil, claviforme ou lameliforme. Simetria bilateral perfeita. Dois rins, duas brnquias. Filtradores,
desprovidos de rdula. Presena de uma glndula secretora do bisso, que
prende os bivalves ao substrato.
Uma das caractersticas marcantes da classe o grande desenvolvimento do manto, criando uma extensa cavidade (cavidade do manto ou
cavidade paleal) onde localizam-se grandes brnquias (pectinadas e
complexamente dobradas) em cada lado da massa visceral. Essas brnquias possuem funo tanto respiratria quanto de captura de alimento por
filtrao. O manto desenvolve-se frequentemente em dois sifes, um
inalante (entrada de gua) e um exalante (saa de gua) (fig. 88).
Figura 88: Um grupo de mariscos exibindo seus sifes.

Fonte: Foto de Stefan Didam.
Bivalves se dispersam por meio de larvas planctnicas. So, no

entanto, organismos basicamente bnticos, muitos fixos ao sedimento ou a
qualquer outro tipo de substrato. Podem ser de grande importncia econmica, fazendo parte da dieta de um grande nmero de seres humanos.
Secrees do manto, como as prolas, atingem alto valor comercial. As
conchas tambm podem ser usadas para a fabricao de diversos outros
produtos de menor importncia econmica. So pragas para a indstria
naval e do entretenimento, fixando-se firmemente ao casco de navios e
reduzindo a sua vida til e aumentando os gastos com manuteno. Algumas
espcies, como a Dreissena polymorpha verdadeira praga nos ambientes
onde introduzida, causando danos s turbinas de hidroheltricas, barcos,
deslocando ou extinguindo a fauna de moluscos nativos e promovendo
rpida eutrofizao (poluio por deposio de material de origem orgnica)
do ambiente devido grande quantidade de dejetos e carcaas eliminadas
na gua.
90
UAB/Unimontes
7.1.4.6 Cephalopoda
Com cerca de 900 espcies vivas, so os polvos, lulas, spias e
amonitas (Nautilus). So exclusivamente marinhos, na maioria pelgicos,
carnvoros.
Cabea grandemente desenvolvida (Fig.89), nitidamente separada
da massa visceral por um estrangulamento. Os gnglios nervosos desenvolvem-se grandemente, concentrando-se em torno do esfago. Acham-se
protegidos por uma cpsula cartilaginosa. Dois olhos complexos, um de
cada lado da cabea.
Figura 89. Um octpodo, Octopodus vulgaris.

Fonte: Foto de http://de.wikipedia.org/wiki/Benutzer:Beckmannjan.
Nmero varivel de tentculos localizados ao redor da cavidade

bucal, providos ou no de ventosas adesivas. Nos polvos so oito, nas lulas
so dez e nos Nautilus so cerca de quarenta, sem ventosas.
Desprovidos de concha (exceto Nautilus) ou com concha rudimentar e interna. Nos Nautilus (fig.90) a concha bem desenvolvida, enrolada
em espiral e dividida por um septo em vrias cmaras, das quais o animal
ocupa apenas a ltima. As demais cmaras so denominadas cmaras de ar.
Cada septo entre as cmaras perfurado no meio e atravessado por um tubo
calcrio fino, no interior do qual encontra-se um cordo de tecido delgado
denominado sifnculo que um prolongamento da massa visceral. O
sifnculo secreta gs no interior das cmaras vazias, permitindo que o animal
controle a sua flutuabilidade.
91
Cincias Biolgicas
Figura 90: Nautilus sp. do zoolgico de Berlin.

Fonte: Foto de J. Baecker.
Uma grande cavidade paleal ventral contm um ou dois pares de

ctendeos e um a dois pares de nefridiporos. O manto prolonga-se em um
sifo muscular que auxilia na locomoo do animal.
O sistema circulatrio fechado. O aparelho digestivo possui a
morfologia bsica da de um molusco, inclusive com rdula. No entanto, na
regio bucal h um bico crneo, na forma de um bico de papagaio, associado a glndulas digestivas.
Um rgo excretor especial, a bolsa de tinta, abre-se ao lado do
nus e secreta uma substncia negra de defesa. Um grande nmero de
cromatforos na pele permite que o animal assuma a cor do meio (proteo
e predao).
REFERNCIAS
92
RESUMO
A disciplina Zoologia dos Invertebrados I engloba a Introduo

Zoologia e o estudo morfofisiolgico, biologia, ecologia, relaes evolutivas
e taxonomia dos reinos Protozoa e Metazoa e dos filos: Porifera, Cnidria,
Platyhelmintes, Blastocelomados e do filo Mollusca. A Introduo Zoologia
trata principalmente de um histrico da taxonomia animal, com noes de
sistemtica filogentica e uma introduo ao cdigo internacional de
zoologia.
Zoologia o ramo da biologia que estuda os organismos dos reinos
Protista e Metazoa. O reino Protista formado por organismos unicelulares
ou multicelulares, porm sem apresentar tecidos verdadeiros ou desenvolvimento embrionrio. Abrigam os chamados protozorios e as algas. O reino
Metazoa, tambm conhecido como Animallia, formado por organismos
heterotrficos, multicelulares e que, na sua maioria, apresentam tecidos
verdadeiros.
Os protistas so organismos eucariotos unicelulares ou pluricelulares, mas que no possuem um grau de especializao celular significante,
mecanismos de adeso celular ou tecidos verdadeiros. Muitos livros ainda os
chamam de Protozoa (do grego Proto, primeiro e Zoon, animal) ou
protozorios, mas a maioria dos textos modernos utiliza Protistas.
Realizam todas as suas funes fisiolgicas somente com as organelas
celulares. Variam de 1m (Micromonas), at uns poucos milmetros (alguns
dinoflagelados, amebas e ciliados). Corliss (1999) estima que existam 12.000
a 19.000 protistas conhecidos. Neste trabalho, estudamos mais detalhadamente os filos Euglenida (Euglenas), Dinoflagellata (Dinoflagelados),
Chlorophyta (Algas verdes), Stramenopila (diatomceas), Kinetoplastida
(alguns parasitos importantes como Trypanosoma e Leishmania),
Choanoflagellata (semelhantes aos coancitos das esponjas), Parabasilida
(entre ele o Trichomonas vaginalis humano), Diplomonadida (Giardia),
Rhizopoda (amebas), Actinopoda (Acantrios e heliozorios),
Granuloreticulosa (foraminferos), Ciliophora (Ciliados) e Apicomplexa
(antigos esporozorios).
Iniciamos, o estudo do reino Metazoa com o filo Porifera, ou como
so mais conhecidas, as esponjas. Os porferos so os animais multicelulares
mais simples dentre todos os metazorios. O filo possui cerca de 5.500
espcies descritas, destas somente 150 so encontradas em gua doce, as
demais so todas encontradas em ambientes marinhos. O nome Porifera
93
Cincias Biolgicas
significa portador de poros, realmente seus representantes, possuem um

grande nmero de poros e canais que formam um sistema de filtragem/alimentao adequado para seu hbito de vida sssil. So animais que
dependem de correntes de gua que entram para o interior dos canais e
trazem alimento e oxignio, e levam para fora do corpo os restos metablicos a as excretas. Os Porifera ainda no possuem folhetos germinativos, o
que surge com o prximo grupo estudado, os Cnidaria e Ctenophora.
Os Cnidaria e Ctenophora so animais na sua maioria marinhos e
que possuem simetria radial, o que os destaca dentro dos metazorios. Os
Cnidaria e Ctenophora so considerados os filos mais basais dentro dos
Eumetazoa. Considera-se Eumetazoa todos os Metazorios que apresentem
organizao corporal ao menos no nvel tecidual. Portanto, ao contrrio dos
Porifera e outros filos menores como Orthonectida e Rombozoa, a partir de
Cnidaria todos os animais apresentaro epitlios e outros tipos de tecidos.
Possuem dois folhetos germinativos (ectoderme e endoderme) e simetria
radial, o que os torna nicos dentro dos animais. Os Cnidaria so organismos
diblsticos, apresentando um ectoderma e um endoderma separados por
uma mesoglia acelular ou um mesnquima celular, dependendo do grupo
taxonmico em questo. Uma das caractersticas marcantes dos Cnidaria
(autapomorfia para o grupo) a presena de estruturas urticantes de defesa,
ou captura de alimento denominado cnidae ou nematocistos localizados na
epiderme e, em alguns grupos, tambm na gastroderme. Os Ctenophora
apresentam somente algumas similariades superficiais com os Cnidaria;
notadamente uma simetria radial ou birradial, um corpo gelatinoso, sistemas
de canais gastrodrmicos e, como alguns Cnidaria, bioluminescncia. No
entanto, divergem grandemente dos Cnidaria por locomoverem-se por
meio do batimento sincronizado de feixes de clios compostos distibudos
em faixas longitudinais ao longo do corpo. Alm do mais, os Ctenophora
possuem uma estrutura usada na defesa e captura de presas denominadas
coloblasto.
Depois de estudar os animais diblsticos (com dois folhetos
embrionrios), iniciaremos os estudos dos triblsticos. Um novo folheto
derivado do endoderma surge, sendo chamado mesoderma. A presena de
um novo folheto embrionrio vai se traduzir em uma maior complexidade
corporal. O grupo dos animais triblsticos tambm chamado de Bilateria,
possui simetria bilateral, diferente dos diblsticos (Cnidaria e Ctenophora)
que possuem simetria radial. Alguns Bilateria vo exibir simetria radial, como
os equinodermos, mas mesmo estes se originam de antepassados bilaterais.
A simetria bilateral tem um grande impacto no desenvolvimento dos
animais; como os animais passam a explorar o ambiente em somente uma
direo, os rgos dos sentidos e o sistema nervoso comeam a se concentrar na parte anterior do corpo (apical). Este processo se chama cefalizao.
Os animais de simetria radial exploram o ambiente em todas as direes e
apresentam um sistema nervoso difuso.
94
UAB/Unimontes
Os Bilateria mais simples so chamados de acelomados, por no

possurem nenhuma cavidade corporal interna alm do tubo digestivo
(alguns nem tubo digestivo tm!). Esta diviso pela presena de cavidades
corporais til e didtica para o estudo dos animais. A presena de compartimentos e cavidades corporais aumenta a possibilidade de rgos mais
complexos e sistemas. Iniciamos nosso estudo dos acelomados pelo seu
grupo mais importante, os platelmintos. Os membros do filo Platyhelminthes
so conhecidos popularmente como vermes chatos, porque a maioria
dele possui corpo achatado dorso-ventralmente. Entre as 20.000 espcies
conhecidas deste filo esto importantes parasitos humanos e dos animais,
como os Schistosoma spp. causadores das esquistossomoses, as Taenia spp.
causadoras da tenase e da cisticercose. Dividem-se em quatro classes,
sendo trs parasitas (Trematoda, Monogenea e Cestoda) e uma predominantemente de vida livre (Turbellaria). No possuem tambm nenhum tipo de
sistema circulatrio ou respiratrio especializado, todo transporte de
nutrientes e as trocas gasosas so feitas por difuso. As substncias s podem
ser transportadas por difuso em pequenas distncias, por esse motivo estes
vermes so sempre achatados ou muito pequenos.
O espao corporal entre a epiderme e o tubo digestivo ser
preenchido por um tecido de origem mesodrmica chamado parnquima.
Sua excreo realizada por protonefrdios, estruturas que so compostas
por clulas ciliadas chamada clulas flama, que coletam os dejetos
nitrogenados, direcionando para canais que desembocam em poros no
corpo do animal.
Os animais, blastocelomados, eram chamados antigamente e ainda
em alguns livros de pseudocelomados ou reunidos em um grupo
heterogneo chamado asquelmintos. Blastocelomados so os animais cuja
cavidade corporal uma blastocele (cavidade da blstula) que persiste at a
idade adulta. As cavidades corporais proporcionam vantagens como o
transporte facilitado de substncias, fornecem espao para o
desenvolvimento de rgos, podem servir como esqueleto hidrosttico,
entre outras vantagens inerentes de cada filo.
Neste trabalho, detalhamos dois filos blastocelomados como
exemplo, os filos Rotifera e Nematoda. Os Rotifera so pequenos animais
aquticos, sendo que a sua maioria no excede 1mm, mas so
extremamente diversos e complexos. A maioria das mais de 2.000 espcies
de rotferos de gua doce, existindo uns poucos marinhos. Sua
caracterstica de maior destaque ao observador a coroa ciliada que estes
animais exibem em sua extremidade anterior. Essa coroa geralmente forma
redemoinhos na gua, o que d o nome ao filo Rotifera ou Rotatoria. Os
Rotifera possuem uma cavidade corporal preenchida por lquido, como
todos os blastocelomados; intestino completo; epiderme sincicial, mas com
um nmero pr-determinado de ncleos (eutelia). Os Nematoda so
chamados de vermes cilndricos, principalmente por causa da
95
Cincias Biolgicas
comparao com os platelmintos. Esta comparao com os platelmintos

vem do fato que estes dois filos abrigam a maioria dos vermes de
importncia mdico-veterinria. Entre os Nematoda encontramos Ascaris
lumbricoides, considerado a mais frequente verminose humana,
Ancylostoma duodenale, Necator americanus, Enterobius vermicularis,
Trichiuris trichiura, Wuchereria bancrofti, s para citar os parasitos humanos.
Esto descritos entre 16.000 a 17.000 espcies de nematdeos, mas estimase que existam pelo menos 40.000 espcies. Cerca de 33% das espcies
descritas so parasitos de vertebrados, o que demonstra a falta de estudos
taxonmicos sobre os Nematoda de vida livre, que so abundantes e
diversos tanto no solo, quanto em habitats marinhos e dulccolas. Os
Nematoda possuem corpo cilndrico, delgado e alongado, normalmente
afilando em suas extremidades. Sua epiderme pode ser celular ou sincicial e
recoberta por uma camada acelular chamada cutcula. Secretada pela
prpria epiderme, a cutcula tem como funo primordial a proteo contra
ambientes hostis (como o interior do corpo dos hospedeiros, por exemplo) e
contra a dessecao. A cutcula flexvel, mas medida que o nematdeo
vai crescendo, ele secreta uma nova cutcula e se livra da antiga, em um
processo conhecido como muda ou ecdise.
Seguindo, estudamos o filo Mollusca, o nico filo celomado
estudado na Zoologia I, os outros sero estudados na Zoologia II. Os
Moluscos so um dos mais diversos grupos de metazorios, e um dos mais
importantes para os seres humanos. So largamente utilizados na
alimentao humana, como escargot, lulas, polvos, mariscos e mexilhes.
Alguns so bem conhecidos por serem vetores de doenas de importncia
mdico-veterinria, como a esquistossomose e a fasciolose. Em geral um
Mollusca um organismo bilateralmente simtrico e celomado, embora o
celoma seja reduzido a pequenas cavidades em torno do corao, nefrdios
e gnadas. A maior parte de seus sistemas de rgos (digestivo, excretrio e
reprodutivo) est concentrada em uma massa visceral. Dobras dorsais
encerram uma cavidade do manto (ou pleo) entre elas e a massa visceral.
Uma cabea anterior pode estar presente em alguns grupos como os
Gastropoda. Um p muscular ventral o principal seno o nico mecanismo
de locomoo da maioria das espcies. Alm da locomoo, o p dos
moluscos pode promover a fixao do animal ao substrato, a captura de
alimento (cefalpodes), ou ainda, pode ser uma combinao entre
locomoo e qualquer uma das funes enumeradas acima. A poro
exterior do manto pode secretar uma concha com funo protetora na
maioria dos membros do filo Mollusca. A cavidade do manto, em algumas
espcies, pode funcionar como pulmes ou pode possuir brnquias. No
caso dos moluscos terrestres, essa cavidade umedecida e irrigada por
numerosos capilares. Desta forma, a cavidade do manto funciona como um
pulmo, proporcionando as trocas gasosas entre o ar e o sangue,
diretamente atravs de uma mucosa irrigada e mida. As brnquias so
96
UAB/Unimontes
estruturas lamelares, ricamente irrigadas, responsveis pela troca gasosa no

ambiente aqutico. Os moluscos possuem um tubo digestivo completo, com
boca e nus, seu sistema circulatrio, com exceo dos cefalpodes, consiste
de um corao dorsal ao tubo digestivo e um sistema aberto, por onde o
sangue flui livremente, o sistema excretor representado por um ou dois
tubos nefridiais que se abrem na cavidade pericrdica e no manto. O sistema
nervoso dos moluscos derivado do padro protostmico bsico de um
arranjo de gnglios circumentricos e cordes nervosos ganglionares
conectados por comissuras. Atualmente os membros do filo Mollusca so
agrupados em sete classes: Aplacophora, Monoplacophora, Polyplacophora
(qutons), Gastropoda (caramujos e lesmas), Cephalopoda (polvos, lulas e
nautilus), Bivalvia (Ostras, mariscos e mexilhes) e Scaphopoda.
97
REFERNCIAS
BSICAS

COMPLEMENTARES

CORLISS, J.O. Biodiversity and Biocomplexity of the Protists and an
Overview of Their Significant Roles in Maintenance of Our Biosphere. Acta
Protozool., v.41, p.199-219, 2002.
International Commission on Zoological Nomenclature. International code
of zoological nomenclature online. 4. ed. Disponvel em
<http://www.iczn.org/iczn/index.jsp> Acesso em: 18 Nov. 2009. ISBN
0853010064.
PAPAVERO, N. Fundamentos prticos de taxonomia zoolgica: Colees,
bibliografia e nomenclatura. 2. ed. So Paulo: Editora da Universidade
Estadual Paulista, 1994.
99
ATIVIDADES DE
APRENDIZAGEM
- AA
1) Em que se baseia o sistema binomial de nomenclatura? Exemplifique.

______________________________________________________________
______________________________________________________________
______________________________________________________________
______________________________________________________________
______________________________________________________________
______________________________________________________________
2) Defina as seguintes terminologias: filogenia, grupo monofiltico, grupo
polifiltico, grupo parafiltico, apomorfia e plesiomorfia.
______________________________________________________________
______________________________________________________________
______________________________________________________________
______________________________________________________________
______________________________________________________________
______________________________________________________________
3) filo Protista considerado um grupo parafiltico. Explique essa afirmao.
______________________________________________________________
______________________________________________________________
______________________________________________________________
______________________________________________________________
______________________________________________________________
______________________________________________________________
4) Quais tipos celulares aparecem nos Porifera? Em que se assemelham um
coanoflagelado e um coancito?
______________________________________________________________
______________________________________________________________
______________________________________________________________
______________________________________________________________
______________________________________________________________
______________________________________________________________
101
Cincias Biolgicas
5) Resumidamente, descreva as formas ascon, sicon e leucon.

______________________________________________________________
______________________________________________________________
______________________________________________________________
______________________________________________________________
______________________________________________________________
______________________________________________________________
6) O que caracteriza um organismo com nvel de organizao tecidual?
Quais so as vantagens conferidas pelo aparecimento dos tecidos?
______________________________________________________________
______________________________________________________________
______________________________________________________________
______________________________________________________________
______________________________________________________________
______________________________________________________________
7) Em que se assemelham e se diferenciam uma Cnidaria meduside de uma
Ctenophora?
______________________________________________________________
______________________________________________________________
______________________________________________________________
______________________________________________________________
______________________________________________________________
______________________________________________________________
8) Faa um quadro comparativo sobre os Platyhelminthes dos
Blastocelomados.
______________________________________________________________
______________________________________________________________
______________________________________________________________
______________________________________________________________
______________________________________________________________
______________________________________________________________
9) Explique o processo de toro nos Gastropoda.
______________________________________________________________
______________________________________________________________
______________________________________________________________
______________________________________________________________
______________________________________________________________
______________________________________________________________
102
UAB/Unimontes
10) Caracterize um Cephalopoda.

______________________________________________________________
______________________________________________________________
______________________________________________________________
______________________________________________________________
______________________________________________________________
______________________________________________________________
103

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IMPRESSO, MONTAGEM E ACABAMENTO

PROJETO GRFICO E CAPA

DIRETOR DE DOCUMENTAO E INFORMAES

Catalogao: Biblioteca Central Professor Antnio Jorge - Unimontes

Ol futuros bilogos! Estamos iniciando agora o estudo da zoologia,

INTRODUO ZOOLOGIA E CLASSIFICAO ZOOLGICA

Ol futuros bilogos! Agora hora de comear a aprender sobre os

1.1 CLASSIFICAO ZOOLGICA

Caderno Didtico - 3 Perodo

and Species by Natural Means of Selection). Um ano aps, em 1859, Darwin

Figura 1: rvore da vida de Haeckel.

1.1.1 Sistemtica e Taxonomia

Em 1627 o naturalista John Ray introduziu um sistema de

Figura 2: Carl Linnaeus (1707-1778), ou Carolus Linnaeus

1.1.2 Sistema hierrquico de classificao:

Caderno Didtico - 3 Perodo

Entretanto, na Natureza ocorrem espcies que, embora diferentes

1.1.3 Regras de nomenclatura:

latinizado e deve estar em destaque no texto. Exemplo: Canis lupus (lobo);

espcie tipo deve ter um fixador do nome especfico. Normalmente, esse

Classifique cinco animais no

Caderno Didtico - 3 Perodo

distintos recebem o mesmo nome, o txon descrito primeiramente dever

Figura 4. O pterossauro Sharovipteryx e uma liblula da subfamlia Argiolestinae, a

1.1.4 Sistemtica filogentica

Figura 5: Hiptese das relaes filogenticas

Caderno Didtico - 3 Perodo

Um outro ponto chave no mtodo hennigiano o reconhecimento

Para entender melhor a

1.1.5 Os Reinos da Natureza

Figura 6: Exemplo de organismo do Reino Monera Helicobacter pylori em microscopia eletrnica.

O reino Fungi representado por organismos heterotrficos (no

Figura 7: Exemplo de organismo do Reino Fungi O

As plantas (FIG.8) multicelulares formam o reino Plantae; so

Figura 8: Exemplo de organismo do Reino Plantae .

Em zoologia, por questes histricas e didticas, estudaremos os

Caderno Didtico - 3 Perodo

O reino Metazoa, tambm conhecido como Animallia, formado

Os Protistas so um reino grande e diverso, que rene organismos

Essa classificao no mostra a verdadeira diversidade de protistas,

Pesquise a classificao dos

Caderno Didtico - 3 Perodo

Figura 9: Diversidade entre os protistas: a Exemplos de ciliados

A classificao dos Protistas muito controversa, no havendo

Estudar os protistas como

Figura 10: Desenho esquemtico do corte de um

Figura 11: Microscopia eletrnica de transmisso do

O que chamamos de protistas flagelados aqui um grupo enorme

Caderno Didtico - 3 Perodo

Figura 12 Euglena sp. Fonte: Proyecto Agua.

Eles portam normalmente dois flagelos de tamanho desigual e

Figura 13: Desenho esquemtico de um

Existem aproximadamente 4.000

Figura 14: Ceratium sp., um

Figura 15: Noctiluca scintillans,

Caderno Didtico - 3 Perodo

chamado de mar vermelha, porque o trecho de mar atingindo costuma