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Rita Luz 2004/2005

Tecido Conjuntivo
Introduo
O tecido conjuntivo tem origem mesodrmica e fornece sustentao
estrutural e metablica para outros tecidos e rgos.
O tecido conjuntivo constituido por:

Clulas (na maior parte dos casos denominadas fibroblastos)


Matriz extracelular - MEC

Os tecidos conjuntivos so quase sempre vascularizados, mediando


trocas metablicas e de produtos de excreo entre os tecidos e o
sistema circulatrio.
Como o seu nome indica, os tecidos conjuntivos habitualmente
desempenham importantes funes mecnicas no organismo,
nomeadamente a nvel do esqueleto, cpsula dos orgos e parede dos
vasos sanguneos, de uma forma genrica unindo e sustentando os
tecidos epitelial, muscular e nervoso.
As clulas do tecido conjuntivo desempenham funes importantes:

Armazenamento de metabolitos
Resposta imunitria e inflamatria
Reparo tecidual aps leso

Ao contrrio das clulas epiteliais, as clulas do tecido conjuntivo esto


amplamente separadas pelos componentes da MEC
A variabilidade morfo-funcional dos tecidos conjuntivos
considervel, estando fundamentalmente relacionada com:
a constituio da sua matriz extracelular
o padro de organizao das clulas e das molculas da matriz.

Como bvio, a diferenciao das clulas conjuntivas que vai


determinar a constituio e a organizao da matriz que elas
sintetizam e depositam extracelularmente.

A matriz extracelular dos tecidos conjuntivos:

Contm sistemas fibrosos (colagnio) e elstico, que lhe


conferem resistncia mecnica e elasticidade, respectivamente.
Apresenta complexos agregados moleculares localizados entre as
fibras e as clulas, os quais permitem manter um ambiente
hidratado e laxo, adequado para difuso de molculas e migrao
celular facilitada.

Baseado em:
Histologia e Biologia Celular de A. Kierszenbaum (capitulo 4)
Histologia&Embriologia Tecido Conjuntivo

Classificao
Tipos de tecido conjuntivo
Embrionri Tecido laxo (predomnio da matriz extracelular)
o Fibras colagneas e reticulares tambm esto presentes mas
no so abundantes
Os fibroblastos fusiforme e estrelado esto espaados e
envoltos pela MEC
Consiste predominantemente numa MEC hidrofilica,
apresentando consistncia gelatinosa
Encontra-se sobretudo ao nvel do cordo umbilical (Geleia
de Wharton) e na polpa do dente em desenvolvimento.
Propriamen Laxo Clulas > Fibras colagnias
te dito Contm fibras elsticas abundantes e feixes de
colagnio embebidos na substncia fundamental
Os fibroblastos so reconhecidos pelo seu nucleo
oval
Mastcitos, macrfagos e capilares sanguineos
tambm podem estar presentes
Encontra-se na mucosa e submucosa de vrios
rgos, envolvendo os vasos sanguineos, nervos e
musculos.
Denso Clulas < Fibras colagnias
Irregular Regular
Fibras de colagnio Fibras de colagnio
orientadas orientadas de forma
aleatoriamente regular paralelas,
Predominam fibras separadas por fileiras
elsticas e reticulares lineares de fibroblastos
Fibroblastos O nucleo dos
separados por feixes de fibroblastos aparecem
colagnio e reconhecidos como linhas delgadas
pelo seu nucleo oval escuras e o citoplasma
Mastcitos, no visivel ao MO.
macrofagos e vasos Encontra-se nos
sanguineos tambm tendes, ligamentos e
podem estar presentes crnea.
Encontra-se na
derme, na submucosa do
tubo digestivo
Reticul Contm fibras reticulares que formam o estroma
ar dos rgos do sistema imunolgico e rgos linfoides
(ex.: bao)
As fibras reticulares (sintetizadas pelos
fibroblastos) so estruturas finas e ramificadas
Elastic Contm fibras elsticas dispostas irregularmente
o nos ligamentos da coluna, ou concentricamente nas
camadas ou lminas na parede da aorta.
As fibras elasticas so sintetizadas pelas fibras
musculares lisas.
Fornece elasticidade
Especial Tecido Possui mais clulas (adipocitos) do que
adiposo fibras colagnias e substncia fundamental.
Cartilagem MEC no calcificada
Hematopoiti Encontrado na medula de alguns ossos
co

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Tecido sseo MEC calcificada

Componentes Celulares do Tecido Conjuntivo

Fibroblasto

Clula fusiforme com nucleo eliptico, alongado na direco das fibras


colagnias.
Citoplasma muito delgado e geralmente no visivel ao MO.
Tem finos prolongamentos citoplasmticos estendidos para a matriz
para o contacto com outros fibroblastos.
A ME, possivel identificar um reticulo endoplasmtico rugoso e um
aparelho de Golgi bem desenvolvido, devido funo de secreo de
proteinas
Os miofibroblastos so fibroblastos com funo contrctil adicional.

Funo: sntese, secreo e agrupamento de fibras elsticas e de


colagnio, isto , sintetizam proteoglicanos, glicoprotenas e molculas
precursoras de colagnio e elastina;

Macrfago

Possui propriedades fagocticas


Derivam dos moncitos (formados na medula ssea) os quais se
diferenciam no tecido conjuntivo;
Os macrfagos possuem desgnaes especficas em alguns rgos
Figado Clulas de Kupffer
Osso Osteoclastos
SNC Clulas microgliais
Os macrfagos migram para os locais de inflamao atraidos por certos
mediadores

Caractersticas
Lisossomas degradao do material fagocitado
Fagossomas armazenamento temporrio do material fagocitado
Ncleo irregular

Funes
Eliminao de fibras senescentes e de material da matriz extra-
celular
Indicao da presena de antignios aos linfcitos (resposta
inflamatria e
imunolgica)
Produo de Citocinas

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Mastcito

Tem origem em percursores celulares agranulares produzidos na


medula ssea
Na Lmina prpria das mucosas ou tecido conjuntivo proliferam e
acumulam grnulos
fonte de mediadores vasoactivos contidos nos grnulos
citoplasmticos
Os grnulos possuem Histamina, Heparina e mediadosres
quimiotcticos (atraem mincitos, neutrfilos e eosinfilos)
Produzem leucotrienos (no armazenados em grnulos) a partir do
cido
Araquidnico
Existem 2 populaes:

Os mastcitos da mucosa (pedominantemente no intestino e no


pulmo)
Os mastcitos do tecido conjuntivo onde apresentam maior
nmero de grnulos de maiores dimenses

Plasmcito

Deriva da diferenciao de linfcitos B

Funo: sntese e secreo de imunoglobulinas (glicoproteinas)

Caractersticas:
Aparelho de Golgi muito desenvolvido
Nuclolo proeminente de forma estrelada
RER muito desenvolvido

No MO v-se um citoplasma basfilo (devido grande quantidade de


ribossomas associados ao RE) e uma rea acidfila junto ao ncleo
(aparelho de golgi)
O nucleo tem uma aparncia caracteristica de roda de carroa gerada
pela distribuio particaula da heterocromatina.

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Sistemas Fibroso

Colagnio

Sintese, secreo e organizao


Procolagnio
Tripla-hlice com cadeias polipeptidicas e com dominios no helicoidais

Remoo enzimtica de grande parte das


extremidades no helicoidais do
procolagnio, dando origem a molculas
soluveis de tropocolagnio
Tropocolagnio
Tripla-hlice com cadeias polipeptidicas

Agregao das molculas de


tropocolagnio num arranjo para formar
as fibrilas colagnias.
Fibrilas
Colagnias
Ligao cruzada das fibrilas de colagnio
por pontes proteicas resultando a formao
das fibras colagnias
Processo mediado pelo colagnio FACIT e
proteoglicanos

Fibras
Colagnias

Na maior parte dos tecidos conjuntivos, as fibras de colagnio


associam-se lateralmente de modo a formar feixes de colagnio.
Em alguns casos os feixes apresentam uma estrutura pouco coesa,
mas h situaes em que a organizao do feixe compacta.

Observao

Sendo estruturas eosinfilas (coram de rosa), PAS-positivas,


distintamente coradas por tricrmios (de Masson verde) e com
morfologia caracterstica, tanto as fibras como os feixes de colagnio
so muito facilmente identificados nas preparaes histolgicas.
H porm duas excepes, a cartilagem e o osso.
Na matriz cartilagnea s h praticamente fibrilas isoladas, as quais
no so discriminadas por microscopia ptica. Em consequncia, a
matriz da cartilagem apresenta um aspecto amorfo.

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Na matriz ssea, as fibras de colagnio esto dispostas de forma


compacta, sendo aglutinadas por protenas caractersticas do osso e,
obviamente, sujeitas a calcificao. Em conjunto, estes factores
dificultam a discriminao do abundante colagnio existente no osso.

Distribuio dos principais tipos de colagnio:

Colagnio tipo I: presente no osso, tendo, dentina e pele como fibras


com bandas com uma periocidade transversal de 64nm. Proporciona fora
tensora.

Colagnio tipo II: presente na cartilagem hialina e na cartilagem elstica


como fibrilas (mais finas que o colagnio tipo I)

Colagnio tipo III: presente na lmina reticular das membranas basais


como um componente das fibras reticulares.

Colagnio tipo IV: presente na lmina basal. Ligam-se ao sitio especfico


da laminina.

Colagnio tipo V: presente no mnio e crion do feto, no msculo e nas


bainhas tendinosas. No forma feixes de fibrilas.

Fibras reticulares

As fibras reticulares organizam-se em redes complexas localizadas no


estroma de vrios orgos.
So habitualmente bastante finas, no formam feixes, e apresentam a
caracterstica de impregnarem preferencialmente com sais de prata
(so argirfilas = afinidade para a prata).
So constituidas por fibrilas de colagnio tipo III e glicoprotenas
associadas.
Alm da sua grande riqueza no estroma dos orgos linfoides, as fibras
reticulares existem na parede de vasos, rodeam unidades glandulares e
localizam-se por baixo dos epitlios de revestimento.
Estas ltimas localizaes, assim como a sua presena volta das
clulas musculares e adiposas, justificam-se pelo facto das fibras
reticulares fazerem parte da membrana basal, especificamente da
lmina fibro-reticular.

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Fibras elsticas

Sintese, secreo e orientao

As fibras elsticas so sintetizadas por:


Fibroblastos (na pele e nos tendes)
Condroblastos, condrcito (na cartilagem elstica do pavilho da
orelha, epiglote, laringe e canais auditivos)
Clulas musculares lisas (nos grandes vasos sanguneos e na
rvores traqueo-brnquica)
Glicoproteina
Proelastina associada
Secreo pelo aparelho de Golgi do microfibrilha e Fibrilha
fibroblasto ou clula muscular lisa 1e2

Tropoelasti
na

A tropoelastina interage com as fibriilhas 1 e 2 e


com a glicoproteina associada microfibrilha para
organizar as fibras elsticas imaturas

Fibras elsticas
imaturas

As fibras imaturas agregam-se e


formam as fibras elsticas maduras

Fibras elsticas
maduras

A elastina contm 2 aminocidos caracteristicos: desmosima e


isodesmosina; so responsveis pela ligao cruzada nas fibras
elsticas maduras e permite o seu estiramento e o encurtamento
semelhante a um elstico.
As fibras elsticas no contm colagnio

Observao

As fibras do sistema elstico so eosinfilas, mas a pouca afinidade


para este corante e a co-existncia de fibras de colagnio nos mesmos
territrios, dificulta bastante a sua identificao em cortes histolgicos
corados com hemalmen-eosina.
Dado serem mais refringentes que as fibras de colagnio, as fibras
elsticas podem ser ligeiramente evidenciadas numa preparao
corada com hemalmen-eosina quando o diafragma do condensador
ligeiramente encerrado.

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Algumas coloraes tricrmicas coram de forma distinta as fibras


colagnias e as fibras elsticas, facilitando a identificao das ltimas,
mas a utilizao de corantes como a orcena mais eficaz.
A orcena no cora as fibras de colagnio, facto que permite visualizar
as fibras mais finas do sistema elstico.
Ultrastruturalmente, as fibras do sistema elstico so diferentes das
fibrilas de colagnio.
Tm contorno e espessura irregulares, no exibem uma
periodicidade transversal, sendo alm disso formadas por dois
compartimentos:

Componente amorfo: Componente


microfibrilar:
no apresenta qualquer
subestrutura demonstrvel constitudo por fibrilas com
por abordagens cerca de 12nm de dimetro
morfolgicas contm a protena fibrilina
convencionais. formado em primeiro
responsvel pelas lugar
propriedades elsticas serve de substrato para a
da fibras subsequente deposio do
contem a protena componente amorfo.
elastina.

Em microscopia ptica as fibras elsticas podem apresentar dimetro


varivel, trajecto rectilneo ou ondulado, e frequentemente exibem
anastomoses com fibras elsticas adjacentes.
A sua concentrao e o seu padro de organizao tambm
bastante varivel, notando-se especial abundncia em tecidos ou
orgos que necessitem de elasticidade para desempenhar as suas
funes (ex.: pulmo, vasos, cartilagem elstica).
Nos vasos, nomeadamente por baixo do endotlio, no existem fibras
mas sim placas elsticas fequentemente pregueadas, que se
denominam lminas elsticas.
H ainda casos em que as fibras elsticas so extremamente finas mas
desempenham importantes funes.
Na pele, por exemplo, finssimas fibras do sistema elstico dirigem-se
para a juno dermo-epidermica, interagindo com a membrana basal
e assegurando que a elasticidade drmica se transmite epiderme.

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Matriz Extracelular
A MEC uma associao de colagnios, glicoproteinas no
colagenosas e proteoglicanos que circundam as clulas e as fibras
do tecido conjuntivo
A membrana basal contm vrios elementos da MEC, como a laminina,
a fibronectina, vrios tipos de colagnio e o proteoglicano
heparansulfato
As clulas contm receptores para os constituintes da MEC (ex.:
integrinas)
Vrias glicoproteinas no colagenosas da MEC medeiam as interaces
com as clulas e regularizam a organizao dos componentes da MEC.
Os principais componentes da MEC so agregados de proteoglicanos,
que so formados por:
Uma molcula axial de cido hialurnico
Proteinas do eixo aderida molcula de cido hialurnico por
intermdio de uma proteina de ligao
Glicosaminoglicanos aderidos ao eixo proteico.

Os glicosaminoglicanos controlam as funes biolgicas dos


proteoglicanos atravs de ligaes de estabilizao com os
componentes da superficie celular, factores de crescimento e outros
constituintes da MEC.
Os proteoglicanos tm elevada densidade de carga e, logo, presso
osmtica significativa, fazendo com que o tecido conjuntivo resista
compresso, em funo da elevada capacidade hidroflica destas
molculas.
Os proteoglicanos e glicosaminoglicanos so entrelaados e ligados
electroestaticamente umas s outras e gua, para formar um gel
flxivel atravs do qual os metabolitos se podem difundir. O tamanho
dos espaos entre as molcilas de GAG e a natureza das cargas
electroestticas determinam as caractersticas de permeabilidade de
qualquer tecido conjuntivo.

Degradao da Matriz Extracelular

A MEC pode ser degradada por metaloproteinases de matriz, uma


familia de proteases Zn-dependentes secretadas como zimognios,
activos na MEC.
Estas enzimas podem ser inibidas especificamente com inibidores
teciduais de metaloproteinases (TIMP)
A degradao da MEC ocorre durante o desenvolvimento, o crescimento
e o reparo de tecidos.
Membros da familia das metaloproteinases:

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Colagenases: degradam o colagnio tipo I, II, III e V


Estromelisinas: degradam compostos da membrana basal e
elastina
Gelatinases: degrada o colagnio tipo I
Metaloproteinases de matriz do tipo de membrana: so
produzidas por clulas tumorais.

Tendo
Os tendes representam o exemplo mais tpico de tecido conjuntivo
denso ordenado.
Constituem estruturas cilndricas, alongadas, que ligam os msculos aos
ossos.
Apresentam cor branca e so inextensveis, em virtude da sua riqueza
em fibras colagnicas.
O tecido tendinoso apresenta grossos feixes colagnicos
orientados segundo uma organizao fixa, formados em resposta a
prolongadas traces exercidas num determinado sentido.
Os tendes so formados por feixes paralelos de fibras colagnicas,
separadas por uma pequena quantidade de substncia fundamental
amorfa e de fibrcitos. Esses fibrcitos tm ncleos alongados
paralelos s fibras e citoplasma delgado, com prolongamentos que
tendem a envolver os feixes colagnicos.
Os feixes colagnicos do tendo (feixes primrios) formam conjuntos
(feixes secundrios) envolvidos por tecido conjuntivo laxo que
contm vasos sanguneos e nervos.
Externamente, o tendo envolvido por uma bainha de tecido
conjuntivo denso.
Em alguns tendes essa bainha dividida em duas camadas:
uma presa ao tendo
outra ligada s estruturas vizinhas.
Forma-se assim, uma cavidade entre as duas camadas, que encerra
um liquido viscoso (semelhante ao liquido sinovial). A funo deste
liquido facilitar o deslizamento do tendo dentro da sua bainha.

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Tecido Adiposo
No tecido adiposo predominam as clulas adiposas (adipocitos)
um tecido de armazenamento de energia sob a forma de
triacilglicerois, que provm da dieta, da sntese no fgado e nos prprios
adipocitos.
um tecido muito vascularizado.
O tecido adiposo responsvel pela absoro de choques mecnicos,
isolamento trmico do organismo e preenchimento de espaos entre
tecidos adjacentes.

Tipos de tecido adiposo:


Tecido Adiposo Amarelo (reserva energtica a longo prazo)
Tecido Adiposo Castanho (funo primria a dissipao de energia)

As clulas adiposas resultam da diferenciao de lipoblastos, os quais


por sua vez derivam de clulas mesenquimatosas.
O crescimento do tecido adiposo ocorre fundamentalmente pela
acumulao de lpidos em clulas adiposas pre-existentes e no por
diviso dos adipocitos.
A adipognese ocorre nos estados pr e ps-natal, diminundo com a
idade
Sob a influncia da insulina ligada ao receptor de factor de
crescimento 1 semelhante insulina os pr-adipocitos sintetizam
lipoproteina lipase e acumulam gordura em pequenas goticulas.
As goticulas fundem-se formando uma grande goticula armazenadora
de lipidos adipcitos uniloculares.
Existem adipcitos multiloculares, que contm vrias gotculas de
armazenamento lipidico.
As goticulas desviam o nucleo para uma posio excntrica
As goticulas contm TAG e caroteno (fornece a cor amarela) e esto
directamente em contacto com o citoplasma, ou seja, so incluses
celulares.
A acumulao e libertao de lpidos pelos adipcitos maduros
regulada por:
Insulina
Catecolamina
Prostaglandinas

Tecido Adiposo Branco ou unilocular

Reserva Energtica

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Histologia&Embriologia Tecido Conjuntivo

Actua como um isolador contra as perdas de calor


Menor aporte sanguneo que o tecido adiposo castanho
Preenche espaos, funcionando como amortecedor
Contem uma nica incluso lipdica no citoplasma
Ncleo excntrico, achatado, e periferia da clula existe uma fina
orla de citoplasma que cora pelos mtodos histolgicos clssicos.
As clulas so polidricas, excepto quando isoladas, situao em que
tomam uma forma esfrica.

Tecido Adiposo Castanho ou multilocular

Contm vrias incluses lipidicas


Ncleo central e grande nmero de mitocndrias.
Localiza-se:
No pescoo, ombros e costas
Regio peri-renal e para-artica
Perde-se quase totalmente na infncia
altamente vascularizado e inervado (fibras adrenrgicas simpticas)
A colorao dada pelo Lipocromo (pigmento) e pelos citocromos
mitocondriais (muito abundantes)
Funo
Termognese (dissipao de energia sob a forma de calor, devido
presena de termogenina, proteina mitocondrial, que impede a
utilizao dos protes para sintese de ATP)
Biognese mitocndrial
Expresso da UCO-1 (protena desacopladora): dissipa o gradiente
protnico estabelecido atravs da membrana mitocndrial;

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