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Rita Luz 2004/2005

Sistema Urinrio
Introduo
Funes do sistema urinrio:

1. Retirar do sangue o azoto (ureia) e outros restos de produtos


metablicos txicos por filtrao e excreo
2. Equilibrar a concentrao de electrlitos e liquidos corporais por
filtrao e excreo
3. Recuperar, por reabsoro, pequenas molculas, ies e gua para
manter a homeostase do sangue.
Estas funes esto intimamente relacionada com a eliminao de gua
e electrlitos, que fornece um veculo lquido apropriado. O produto final
desses processo a urina.

Osmorregulao: regulao da concentrao osmtica do plasma


sanguneo pelos rins. Como todos os lquidos corporais so mantidos em
equilbrio dinmico uns com os outros pelo sistema circulatrio, qualquer
ajuste na composio do sangue resulta em alteraes semelhantes nos
outros compartimentos lquidos do corpo. A osmorregulao garante a
regulao osmtica de todos os outros lquidos corporais.

O rim tambm participa noutros mecanismos homeostticos, quer pela


produo, quer pela modificao de vrias hormonas:
Renina:
Sintetizada no fgado.
1 componente do mecanismo renina-angiotensina-aldosterona que
controla a presso sangunea.
Eritropoietina:
Sintetizada no rim.
Estimula a produo de eritrcitos na medula ssea e desse modo
regula a capacidade de conduo do oxignio do sangue.
Vitamina D:
Regula o equilbrio do clcio.
convertida numa forma activa no rim.

Constituio do sistema urinrio:


2 rins.
2 ureteros
1 bexiga
1 uretra

A urina produzida nos rins e flui para baixo ao longo dos ureteros
para a bexiga, onde armazenada at ser eliminada pela uretra.
Os rins e os ureteros so encontrados na cavidade retroperitoneal,
enquanto a bexiga urinria fica na poro anterior da bacia.

Baseado em:
Histologia e Biologia Celular de A. Kierszenbaum (capitulo 14)
Wheater Histologia Funcional de B. Young e J.W. Heath (capitulo 16)
Histologia&Embriologia Sistema Urinrio

Rim
Orgo par.
Forma de feijo.
Nos adultos mede entre 10-12 cm.
Situado na regio retroperitoneal superior
Hilo (stio de entrada e de sada dos vasos sanguneos renais e do
uretero) localiza-se na poro mdia do bordo interno.
Nos adultos o hilo contm quantidades significativas de tecido adiposo.

Rim tpico dos mamferos inferiores


Constitudo por 1 nico lobo composto por uma pirmide medular
(q na realidade tem a forma de 1 cone), cuja base envolvida pelo crtex
contendo os corpsculos renais e as partes proximal e distal dos tbulos.
Os nefrnios surgem no crtex e dp estendem-se para a medula,
formando uma ala, com uma distncia varivel, e retornando novamente
para o crtex.
Da drenam para dentro de ductos colectores q descem de novo para
a medula para descarregar a urina a partir do pice da pirmide medular.
A parte apical da pirmide envolvida por uma pelve renal em forma
de funil, q representa a parte proximal dilatada do uretero. Esta parte da
pirmide medular circundada pela pelve conhecida como papila renal.

Rim humano
Composto por 10 a 18 lobos.
No feto a superfcie convexa irregular, reflectindo o desenvolvimento
dos mltiplos lobos que compem o orgo.
No adulto, os componentes corticais dos lobos so fundidos, de
modo q o crtex forma uma zona externa lisa contnua que se estende para
baixo entre as pirmides.
A medula renal constituda por mltiplas pirmides medulares
separadas por extenses medulares do crtex, no bordo corticomedular.
Cada papila renal circundada por uma ramo da pelve renal,
chamado de clice, e todo o sistema colector urinrio dentro do rim
descrito como sistema pelvicalicial.
O clice circunda a papila renal e depois converge pela pelve para
dentro do uretero.

Capsula Fibrosa
A cpsula continua-se com os restantes constituintes do sistema.
contnua no hilo com o tecido de sustentao que preenche os
espaos entre as estruturas do hilo.
circundada por uma espessa camada de gordura perinfrica, a qual
fornece alguma proteco contra traumatismos.

Crtex renal
Zona perifrica.

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Corado + intensamente.
Consiste na rea que envolve as pirmides (colunas de Bertin) e
caractersticamente apresenta numerosos corpsculos de Malpighi.
A maior parte do parnquima cortical em torno dos corpsculos renais
constituda pelos tubos contornados proximais, mas tambm, em
menor n, pelos tubos contronados distais e tbulos colectores.
A partir do crtex raios medulares corados palidamente irradiam-se
em direco medula
So constitudos por tbulos e canais colectores que drenam
nefrnios localizados na poro superior do crtex.

Medula
Zona + interna.
Corada + palidamente.
Apresenta estruturas triangulares, as pirmides de Malpighi, cujos
vrtices se abrem no clice renal atravs das papilas, sendo cada uma
delas perfurada por vrios orifcios - rea crivosa.
Os canais colectores fundem-se na medula para formar os canais de
Bellini, que convergem em direco ponta da papila renal.
As ansas de Henle mergulham dentro da medula entre os canais
colectores, e em paralelo a estes.
Os vasos rectos tambm mergulham na medula, ao lado das ansas de
Henle (funo: absoro de gua das ansas de Henle e dos canais
colectores).
Situado entre os vasos rectos e os nefrnios, h 1 tecido de
sustentao contendo 1 pouco de colagnio, fibroblastos espalhados e
seus finos prolongamentos citoplasmticos.
O interstcio da medula interna em algumas espcies, incluindo na
humana, contm clulas incomuns, chamadas de clulas intersticiais
carregadas de lpidos:
Dispostas em ngulo recto com os tbulos e os vasos
rectos e fortemente fixadas umas s outras.
A funo dessas clulas ainda n est esclarecida,
mas podem estar envolvidas na produo de prostaglandinas e/ou
de hormonas q regulam a presso sangunea.

Juno crtico-medular: marcada por vrias artrias arciformes e as


suas veias arciformes de paredes delgadas associadas.

O lbulo renal uma estrutura cortical que pode ser definida de 2


formas:
1. a poro do cortex flanqueada por 2 artrias interlobulares
ascedendentes adjacentes
2. Consiste num tubo colector e nos nefrnios que drenam para esse
tubo

Nefrnio

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Unidade funcional e estrutural do rim.


O rim humano contm aproximadamente um milho de nefrnios.
Os nefrnios executam as funes da osmorregulao e da
excreo pelos seguintes processos:
Filtrao da maioria das pequenas molculas do plasma
sanguneo para formar um ultrafiltrado do plasma.
Reabsoro selectiva da maior parte da gua e de algumas
outras molculas do ultrafiltrado, deixando para trs o excesso e os
dejectos a serem excretadas.
Secreo de alguns produtos de excreo directamente do
sangue para a urina.
Manuteno do equilbrio cido-base pela secreo selectiva
de ies de H+ para dentro da urina.

O nefrnio surge embriologicamente a partir do blastema


nefrognico e os canais colectores a partir do brotamento uretral.
Tm-se dvidas sobre em qual dos 2 ductos se originam os tbulos
colectores.
constitudo por um corpsculo renal + um tbulo renal.
Dependendo da distribuio dos corpusculos renais, os nefrnios
podem ser corticais ou justamedulares.
Os tubulos renais derivados de nefrnios corticais possuem uma
ansa de Henle curta que no penetra na medula.
Os tubulos renais dos nefrnios justamedulares tm uma ansa de
Henle longa que se projecta profundamente na medula.

Corpsculo renal ou de Malpighi


Estrutura esferoide situada na zona cortical.
Surgem ao microscpio como densas estruturas arredondadas.

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Os corpsculos tendem a dispr-se em fileiras paralelas em ngulo


recto com a cpsula, separadas pelas artrias interlobulares, das quais
obtm o seu suprimento sanguneo.
Constitudo por duas estruturas:

Cpsula de Bowman

Com 2 folhetos de epitlio simples pavimentoso:


Visceral: aderido ao capilar glomerular
Parietal: associado ao tecido conjuntivo do estroma
Deriva da extremidade cega e distendida do tbulo renal.

Glomrulo de Malpighi

Formado por 1 novelo de capilares anastomosados com origem na


arterola aferente e que que se continua na arterola eferente.
A arterola aferente entra na cpsula de Bowman pelo plo
vascular do corpsculo renal e ramifica-se para formar uma rede
anastomtica de capilares glomerulares, em que cada ramo maior origina 1
lbulo.
O glomrulo fica portanto suspenso dentro do espao de Bowman pelo
plo vascular.
Os espaos entre as alas capilares em cada lbulo glomerular so
preenchidos por uma material semelhante membrana basal, chamado de
mesngio, que contm clulas mesangiais e matriz mesangial.

Clulas Mesangiais:
As clulas mesangiais so provavelmente pericitos
modificados.
Funes:
o Fagocitose
o contractilidade (em virtude dos seus filamentos
citoplasmticos de actina e miosina)
o secreo de vrias substncias vasoactivas: prostanglandinas
e citocinas.
o Secreo da matriz extracelular
As duas ltimas funes podem alterar o dimetro dos
capilares e, desse modo, controlar o fluxo sanguneo glomerular.
Podem existir fora do glomerulo, formando clulas mesangiais
extra-glomerulares.
O mesngio separado do lmen capilar apenas por
uma fina camada de citoplasma endotelial fenestrado, cuja membrana
basal se funde com o estroma do mesngio.
Os podcitos e a sua membrana basal revestem a
superfcie externa do mesngio, separando-a do espao de Bowman.
As partculas de material do sangue podem passar para
dentro do mesngio, onde podem ser fagocitadas e degradadas pelas
clulas mesangiais.
Por outro lado, o mesngio d sustentao s alas
capilares.

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Com uma colorao por PAS destaca-se a membrana


basal glomerular e o mesngio, que constitudo por material
semelhante ao da membrana basal.
A vaso eferente que drena o glomrulo incomum pelo
facto de ter a estrutura de uma arterola, sendo por isso chamado de
arterola eferente (em vez de vnula eferente).
Esta tem um dimetro menor que o da arterola
aferente: mantido assim um gradiente de presso ( mantida a
presso necessria dentro dos capilares glomerulares) que dirige a
filtrao do plasma para dentro do espao de Bowman.
A presso sangunea dentro do glomrulo controlada
pela variao do dimetro das arterolas aferente e eferente.

Dentro da cpsula, o glomrulo revestido por uma


camada de clulas epiteliais podcitos que constitui a camada
visceral da cpsula de Bowman.

Podcitos:
Os podcitos tm um citoplasma corado
palidamente, extensamente ramificado e grandes ncleos redondos
corados palidamente que fazem relevo no corpo celular achatado.
Cada podcito tem vrios processos primrios
longos que abraam 1 ou + capilares.
Cada processo primrio tem numerosos processos
pediculados secundrios (pedicelos) que repousam sobre a
membrana basal glomerular.
Os pedicelos so aplicados directamente lmina
rara externa e fixados esta por filamentos delgados.
Os processos pediculados secundrios
interdigitam-se com os de outros processos primrios.
Os pedicelos so separados por fendas de
filtrao de largura uniforme (25 nm) que so cobertas por um
delicado diafragma electro-denso de 4 nm de espessura.
O diafragma da fenda de filtrao consiste na
proteina nefrina acorada aos filamentos de actina pela protena
CD2AP. A nefrina parece reduzir a passagem de molculas atravs das
fenestraes do endotlio e lmina basal.

Os ncleos numerosos observados no glomrulo so


os das clulas endoteliais capilares, das clulas mesangiais e dos
podcitos.
Os podcitos, as clulas endoteliais e o mesngio so
identificados mt facilmente seguindo-se a membrana basal
glomerular.
A camada visceral dos podcitos reflecte-se em torno
do plo vascular do glomrulo para se tornar contnua com a camada
parietal, q constitui a cpsula de Bowman propriamente dita.
Cada clula epitelial parietal tem 1 nico clio central
(?).
O epitlio parietal da cpsula de Bowman contnuo
com o epitlio pavimentoso que reveste o tubo contornado proximal.

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Espao urinrio de Bowman

Entre as camadas visceral e parietal.


contnuo com o lmen do tbulo renal (tubo contornado proximal)
Apresenta:
Polo vascular (arterola aferente e
eferente).
Polo urinrio, onde se inicia o tubo
contornado proximal.

Principal funo formao do ultrafiltrado glomerular


A gua e os constituintes de baixo peso molecular do plasma
so filtrados pelos capilares glomerulares para dentro do espao
de Bowman.
A hemoglobina livre (peso molecular 65.000) e molculas
menores passam livremente atravs do filtro glomerular,
enquanto a albumina (peso molecular 68.000) e molculas
maiores so retidas.
Para as macromolculas, 3 factores determinam a
permeabilidade:
Carga elctrica: as molculas negativamente carregadas so
bloqueadas pelo revestimento carregado negativamente das clulas
endoteliais e pelas lminas raras da membrana basal.
Tamanho
Configurao: o diafragma da fenda de filtrao restringe a
passagem de qq molcula grande, mas o seu papel principal controlar o
fluxo de gua, q tb atrada pela presso coloidal osmtica da albumina e
de outras grandes molculas.

A funo fagocitria dos podcitos remover qq


molcula grande que seja aprisionada nas camadas externas do filtro.
As molculas aprisionadas no lado endotelial so
fagocitadas pelas clulas mesangiais.
O ultrafiltrado assim formado vai ento para dentro do
tbulo renal.

Filtro glomerular / barreira de filtrao

Durante a filtrao do plasma, dos capilares glomerulares para


dentro do tbulo renal, o filtrado passa atravs de 3 camadas, que
contribuem todas para o processo da filtrao:

1. Endotlio capilar:
Contm numerosas
fenestraes redondas grandes (70-100 nm dimetro) q ocupam
cerca de 20% da rea da superfcie endotelial.
No adultos, as fenestraes
no exibem diafragmas como nos capilares fenestrados de
outras partes do corpo.

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Outra caracterstica pouco


comum que a superfcie luminal do endotlio carregada
negativamente devido a uma camada superficial de uma
glicoprotena: podocalixina.

2. Membrana basal glomerular

Membrana basal comum a


ambas as camadas.
Cerca de 240-340 nm. mt +
espessa q as outras membranas basais.
Parece ser elaborada pelas
clulas endoteliais capilares e pelos podcitos.
Tal como as membranas basais
noutras regies constituda por colagnio do tipo IV,
glicoprotenas estruturais (fibronectina e laminina) e
proteoglicanos ricos em heparano sulfato. Os interstcios dessa
estrutura altamente coesa so ocupados por molculas de gua.
microscopia electrnica
constituda por 3 camadas:
Lmina densa: camada densa central limitada de cada
lado por uma camada + fina electro-lucente e carregada
negativamente
Lmina rara interna: sob o endotlio.
Lmina rara externa: sustentando os podcitos.

3. Camada de podcitos

Uma camada de podocalixina


carregada negativamente cobre a superfcie urinria dos
podcitos, incluindo as fendas de filtrao.
O citoplasma dos podcitos
contm filamentos de actina, bem como lisossomas e
microtbulos e, assim, alm de elaborarem a membrana basal
glomerular, estes tb parecem ter funes contrcteis e
fagocitrias.

Desenvolvimento do corpsculo renal

Os tbulos desenvolvem-se do metnefro embriolgico como tubos


de fundo cego constitudos por epitlio simples cbico.
As extremidades dos tbulos dilatam e so invaginadas por uma
pequena massa de tecido mesodrmico q se diferencia para formar o
glomrulo.

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A camada invaginada do epitlio achata-se e diferencia-se nos


podcitos, q ficaro intimamente presos superfcie do n de capilares
glomerulares.
A maior parte do tecido interveniente desaparece, de modo q a
membrana basal das clulas endoteliais glomerulares e os podcitos se
fundem efectivamente, formando a membrana basal glomerular.
Uma pequena quantidade de tecido permanece para sustentar as alas
capilares e diferencia-se para formar o mesngio.
Onde o mesngio se estende entre as alas capilares, a sua superfcie
urinria coberta pelo citoplasma dos podcitos com membrana basal
subjacente.

Complexo justa-glomerular - uma rea especializada


O aparelho justa-glomerular uma zona de especializao da arterola
aferente glomerular e do tubo contornado distal de um mesmo nefrnio.
constitudo por:

1. Mcula densa

A mcula densa uma rea densamente povoada por clulas


especializadas que revestem o TCD onde este encosta no plo vascular
glomerular.
Encontram-se, assim, em contacto com o hilo vascular do glomrulo
de Malpighi: o tubo distal e vai-se situar no ngulo entre as arterolas
aferente e eferente no plo vascular do glomrulo.
Clulas especializadas do TCD tm forma cilndrica e ncleo localizado
na regio apical.
Estas clulas comparadas com outras clulas do revestimento do
TCD, as clulas da mcula densa:
So + altas.
Tm ncleos maiores e + proeminentes q esto situados em
direco superfcie luminal.
Mitocndrias esto espalhadas pelo citoplasma.
Actividade da bomba de Na+ est ausente.
A membrana basal entre a mcula e as clulas subjacentes
extremamente delgada.
Acredita-se que as clulas da mcula densa sejam sensveis
concentrao de Na+ no lquido dentro do TCD.
Uma diminuio da presso sangunea sistmica resulta na produo
menor de filtrado glomerular, e da a concentrao menor de Na + no lquido
tubular distal.

2. Clulas justa-glomerulares

Clulas mioepiteliais localizadas na parede da arterola aferente.


So clulas musculares lisas especializadas da parede da arterola
aferente que formam 1 aglomerado em torno desta, imediatamente antes
da sua entrada no glomrulo.

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Possuem mltiplos grnulos limitados por membrana (maduros e


imaturos) contendo renina.

3. Clulas mesangiais extra-glomerulares

Tambm chamadas clulas de Goormaghtigh ou clulas lacis.


Conjunto de clulas localizadas no centro do complexo, em aparente
continuidade com as clulas mesangiais
Essas clulas formam uma massa cnica:
O pice contnuo com o mesngio do
glomrulo.
Lateralmente ela limitada pelas
arterolas aferente e eferente.
A sua base encosta na mcula densa.

As clulas lacis so achatadas e alongadas, com numerosos


prolongamentos citoplasmticos finos estendendo-se a partir das suas
extremidades e circundadas por uma rede (lacis) de material mesangial.
Apesar da sua localizao central no AJG, a funo das clulas
mesangiais extraglomerulares ainda no est esclarecida
A teoria corrente que essas clulas participam no mecanismo de
feedback tbulo-glomerular, pelo qual as alteraes da concentrao de
Na+ na mcula densa do origem a sinais que controlam directamente o
fluxo sanguneo glomerular.
Acredita-se que as clulas mesangiais extraglomerulares sejam
responsveis pela transmisso de 1 sinal (que surge na mcula densa) para
as clulas mesangiais extraglomerulares, que ento se contraem ou
relaxam para tornar as ansas capilares + estreitas ou + largas.
Este complexo est
envolvido no controlo da presso arterial sistmica, por meio do
mecanismo renina-angiotensina-aldosterona
Acredita-se que o AJG
actue tanto como um baroreceptor como um quimioreceptor,
controlando a presso sangunea sistmica por meio da secreo de
renina pelas clulas justaglomerulares.
As clulas
justaglomerulares esto adequadamente situadas para monitorar a
presso sangunea sistmica. Uma queda da presso do sangue
resulta na secreo de renina:
A reduo da presso sangunea resulta
em filtrao glomerular diminuda e, consequentemente
num concentrao + baixa de Na+ no TCD.
Actuando como quimioreceptores, as
clulas da mcula densa de algum modo ento promovem a
secreo de renina.
Assim, a secreo de renina d-se em
resposta :
presso de perfuso renal (detectada por baroreceptores renais).
concentrao de NaCl no fluido do tubo contornado distal
(detectada pelas clulas da macula densa).

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A renina difunde-se ento para a corrente sangunea, catalisando a


converso do angiotensinognio ( 2-globulina sintetizada pelo fgado)
na angiotensina I (decapeptdeo).
Nos pulmes, a enzima de converso da angiotensina cliva 2 aa da
angiotensina I para formar a angiotensina II, q 1 vasoconstrictor
potente.
A angiotensina II eleva a presso sangunea de 3 maneiras:
Vasoconstrio perifrica.
Libertao de aldosterona (potente inibidor da
excreo de sdio) pelo crtex adrenal.
Efeito directo sobre os tbulos renais, onde promove
a reabsoro dos ies de sdio (e portanto de gua) do TCD,
expandindo desse modo o volume plasmtico e aumentando a
presso sangunea.
Assim, a diminuio da presso e a deficincia em sdio contribuem
simultaneamente para a activao de toda a cascata do sistema renina-
angiotensina-aldosterona.
Como foi mencionado acima, tambm se acredita que o mecanismo
de feedback tbulo-glomerular opere a nvel local para controlar o fluxo
sanguneo glomerular e portanto, indirectamente, a presso sangunea
sistmica.
Tbulo renal
Estende-se da cpsula de Bowman at sua juno com um ducto
colector.
Tem uma forma contorcida.
Mede at 55 mm de comprimento no homem.
revestido por uma nica camada de clulas epiteliais.
Tem 4 zonas histofisiologicamente distintas, cada uma das quais com
um papel diferente na funo tubular (tbulo contornado proximal, ansa de
Henle, tbulo contornado distal e tbulo colector).

Funo
Reabsoro selectiva de gua, ies inorgnicos e outras
molculas do filtrado glomerular. Assim, o tbulo conserva a gua
essencial, Na+, bicarbonato, aa, glicose e protenas de baixo peso
molecular.
Alm disso, alguns ies inorgnicos so secretados
directamente do sangue para o lmen do tbulo.
Assim, h a transformao de 1 ultrafiltrado do plasma numa
soluo concentrada de produtos de excreo como a ureia, a
creatinina, o excesso de H+ e K+ e muitas outras substncias.
Esse procedimento complexo feito por uma variedade de
mecanismos em diferentes segmentos do tbulo, incluindo o
transporte activo, o co-transporte, a difuso passiva, a difuso
facilitada e a permeabilidade diferencial das diferentes partes do
tbulo.

Tubo contornado proximal

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Poro do nefrnio que se continua com o polo urinrio do corpsculo


renal, localizada na zona cortical.
a poro + longa (14 mm de comprimento) e + contorcida do tbulo.
Localizam-se no crtex renal e perfazem grande parte do seu volume.
Aproximadamente 60% do filtrado glomerular so reabsorvidos no TCP,
funo que reflectida na estrutura do revestimento epitelial.

Epitlio

Simples cbico
"Bordadura em escova", que ultrastruturalmente corresponde
a inmeras microvilosidades na superfcie apical das clulas.
A bordadura em escova PAS-positiva, j que as superfcies
das microvilosidades so cobertas por um glicoclice particularmente
denso que se acredita que proporcione proteco fsica e qumica s
microvilosidades.
As vilosidades aumentam a rea da superfcie da membrana
plasmtica em cerca de 20 vezes.
O citoplasma das clulas epiteliais do TCP cora intensamente
devido ao alto contedo em organitos, principalmente mitocndrias.
O citoplasma imediatamente abaixo da bordadura em escova
contm muitas vesculas pinocitticas e lisossomas que esto
envolvidas na reabsoro e na degradao de pequenas quantidades
de protena que vazaram pelo filtro glomerular.
Os ncleos so redondos e c nuclolos proeminentes.
As clulas formam mltiplos processos laterais que se
interdigitam uns com os outros para formar um complexo espao
intercelular lateral, que tem uma rea de membrana plasmtica
equivalente da membrana plasmtica luminal.
O espao intercelular lateral separado do lmen do TCP por
um anel de complexos juncionais prximo da superfcie luminal.
J se pensou, previamente, que essas interdigitaes laterais
fossem pregueamentos internos da membrana plasmtica basal.
As mitocndrias dentro desses prolongamentos so
alongadas e dispostas em ngulo recto com a membrana basal.
Essas mitocndrias fornecem ATP para o transporte activo de
Na+ pela NA+-K+ ATPase (bomba de sdio) localizada na membrana
plasmtica basolateral.
Assim, o transporte activo de Na+ ocorre atravs da membrana
plasmtica para dentro do espao intercelular lateral.
Esse transporte activo do Na+ para fora da clula
acompanhado pelo transporte facilitado para dentro das clulas de
Na+, glicose e aa por meio das protenas transportadoras encontradas
na membrana da bordadura em escova.
Quase 100% da glicose e dos aa filtrados so reabsorvidos
pelo TCP.

A membrana basal que sustenta o epitlio fortemente PAS-positiva

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Funes

1. Reabsoro de pelo menos


60% do filtrado glomerular, mediante transporte de sdio
(maioritariamente activo pela Na-K ATPase), com difuso de cloro,
glicose e aminocidos, e reabsoro de gua;
2. Absoro de molculas de
polipptidos, protenas e hidratos de carbono por mecanismo de
endocitose.
3. Regenerao de bicabornato
(importante na manuteno do equilibrio cido-base), reabsoro de
fosfato, e secreo de molculas orgnicas endgenas e de txicos
exgenos.

Uma rica rede de capilares surge a partir da arterola eferente do


glomrulo, circunda os tbulos proximais e devolve as molculas
reabsorvidas do filtrado glomerular circulao geral.

Ansa de Henle

Tubo em forma de U com uma poro descendente e outra


ascendente.
As ansas de Henle so vistas melhor em cortes da medula renal.
O comprimento da ansa de Henle varia, dependendo da
localizao do corpsculo renal daquele nefrnio particular:

Os corpsculos dos nefrnios de ansa curta tendem a


localizar-se nas regies superficiais e corticais mdias, e as ansas
estendem-se muito pouco alm da juno cortico-medular. Os
ramos delgados do crtex externo apresentam 1 curto trajecto
dentro da medula.
Os nefrnios de ansa longa esto associados sobretudo aos
corpsculos justa-medulares. Uma pequena proporo das ansas
longas quase atinge as pontas das papilas renais, mas nmeros
sucessivamente maiores retornam a nveis + altos, conforme
necessrio pela forma afilada das pirmides medulares. Os ramos
delgados dos nefrnios justamedulares estendem-se para baixo,
para a medula interna, antes de retornarem sobre si prprios.

composta por 4 partes:

1. Pars recta (parte recta distal do tbulo proximal):

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a 2 parte rectilnea do tbulo proximal q se estende para


baixo, para dentro da parte + externa da medula.

2. Ramo descendente delgado


H uma transio abrupta para o ramo descendente delgado,
q faz uma ansa para dentro da medula, por uma distncia varivel.

3. Ramo ascendente delgado


Dp da curva em U, o tbulo torna-se o ramo ascendente
delgado por uma curta distncia antes de se modificar abruptamente
para o ramo ascendente espesso.
Assim, o ramo descendente delgado + longo do q este.

4. Ramo ascendente espesso


medida que
a urina flui para dentro do ramo ascendente espesso, o transporte
activo do NaCl ocorre novamente, o que se relaciona com o aspecto
do epitlio.
Aqui o epitlio
cbico exibe prolongamente basolaterais que se interdigitam uns
com os outros, formando um extenso espao intercelular de modo
semelhante ao do TCP.
O processo de
transporte activo possvel graas ao ATP produzido pelas
numerosas mitocndrias encontradas nesses processos.
O ramo
ascendente espesso tb impermevel gua, o que pode ser
relacionado com o seu espesso glicoclice composto pela
glicoprotena, a protena de Tamm-Horsfall.

A diferena entre essas partes deve-se a diferenas no


revestimento epitelial.
A funo principal das ansas de Henle originar uma alta presso
osmtica no lquido extracelular da medula renal.
Produz-se, assim, um gradiente osmtico crescente do crtex ponta
da papila renal.
O mecanismo pelo qual isso feito conhecido como sistema
multiplicador contra-corrente.
Em alguns animais a ansa de Henle tem um papel importante na
reabsoro da gua do filtrado glomerular de volta circulao por meio
dos vasos rectos. Essa funo de menor importncia no rim humano.

Epitlio

Poro delgada: simples pavimentoso. (os ramos delgados podem


ser diferenciados dos vasos rectos pela ausncia de eritrcitos,
leuccitos e protenas plasmticas precipitadas e pela sua forma
regular arredondada nos cortes transversais) Apresenta, ainda,
algumas microvilosidades luminais mt curtas, com o ncleo fazendo
relevo para dentro do lmen.

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Histologia&Embriologia Sistema Urinrio

Poro espessa: simples cbico baixo com clulas eosinfilas,


semelhante ao epitlio do tubo contornado distal. Os tbulos so tb
arredondados em corte transversal.
Nem os ramos delgados nem os espessos tm bordadura em escova.

Funcionalmente as duas regies tambm so diferentes:


Poro delgada:
O seu epitlio no tem
capacidade para o transporte activo.
O ramo descendente delgado
permite a difuso livre de gua mas bastante impermevel ao
NaCl.
O ramo ascendente delgado
permevel ao NaCl mas no gua.
Poro espessa:
Transporte activo de vrios ies e molculas para
fora do lmen e para dentro do interstcio.
Ramo ascendente espesso impermevel gua
e altamente permevel ao NaCl.
A pars recta impermevel gua e nesta regio
ocorre reabsoro de NaCl por transporte activo de sdio.

Os ramos da ansa de Henle esto intimamente associados a amplas


ansas capilares paralelas, os vasos rectos, que surgem das arterolas
aferentes dos glomrulos localizados perto da juno cortico-medular.
Os vasos rectos descem at medula e ento fazem o trajecto de volta
para drenar para dentro de veias na juno da medula com o crtex.
Os vasos rectos captam gua do interstcio medular e devolvem-na
circulao geral.

Tubo contornado distal

Localizado no crtex (entre os TCP).


+ curto e menos contorcido que o tubo contornado proximal.
Continua o ramo ascendente espesso da ansa de Henle depois do seu
retorno para o crtex.
Encontra-se separado do ramo ascendente espesso da ansa de Henle
pela mcula densa.
A 1 parte deste tubo forma a mcula densa, enquanto o restante
forma o tubo contornado distal propriamente dito.
constitudo por epitlio simples cbico, com clulas fortemente
eosinfilas sem especializao da membrana apical.
Os ncleos do TCD ficam junto superfcie luminal e tendem a fazer
relevo para dentro do lmen.
O citoplasma suprajacente isento de mitocndrias, mas contm 1
grande n de vesculas diminutas.

Caractersticas ultra-estruturais em comum com os TCP


Interdigitaes celulares laterais.
Grande n de mitocndrias.

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A membrana plasmtica baso-lateral


contm Na+-K+ ATPase que impulsiona o transporte activo dos ies de
Na+.

Podem ser distinguidos dos TCP por:


Ausncia de bordadura em escova (possui apenas algumas
microvilosidades irregulares na superfcie luminal)
Lmen + amplo.
Maior n de ncleos por corte transversal (j q as clulas do
TCD so menores q as do TCP, apresentando menos citoplasma).
Citoplasma + plido (devido menor quantidade de
organitos).
Cortes dos TCD so mt menos numerosos q os cortes dos TCP,
j q o TCD 1 segmento mt + curto do tbulo renal q o TCP.

Ao nvel deste segmento existe a maior actividade Na-


K ATPase do nefrnio, ocorrendo reabsoro de NaCl do lquido
tubular (processo controlado pela aldosterona, secretada pelo crtex
adrenal).
A reabsoro do sdio acoplada secreo de H + e K+
para dentro do TCD (relao de 1:1:1)
A secreo dos H+ resulta numa perda efectiva de cido
do corpo. Deste modo, o TCD desempenha um papel importante no
equilbrio cido-base.
Uma certa quantidade de potssio tambm
reabsorvida no TCD.
Por outro lado est tambm envolvido na absoro de
clcio (por estimulao de adenilato-ciclase).
A reabsoro de gua est dependente da aco da
hormona anti-diurtica.

Canais colectores

So constitudos pela convergncia de vrios tbulos colectores


Continuam o TCD.
Tm um revestimento epitelial semelhante ao dos ramos ascendentes,
mas so + largos e menos regulares quanto forma.
So revestidos por:
Clulas do TCD.
Clulas dos tbulos colectores.
Clulas principais.
Clulas intercaladas.
O seu epitlio cbico e
torna-se cada vez mais alto at que se continua com o epitlio
cilndrico do canal colector.
So a poro terminal
recta do nefrnio.

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Os canais colectores
assim formados descem pelo crtex em direco medula renal em
feixes paralelos chamados de raios medulares, fundindo-se
progressivamente na medula, originando canais de maior dimetro -
canais de Bellini
Os canais de Bellini
abrem-se nas pontas das papilas renais para descarregar a urina
dentro do sistema pelvicalicial.
A papila renal forma o
vrtice da pirmide medular, onde esta se projecta para dentro do
espao pelvicalicial.
Os canais de Bellini
convergem para drenar a urina atravs de 1 certo n de perfuraes
(rea cribiforme) na ponta da papila.
Nos plos dos rins as
papilas fundem-se frequentemente para formar papilas complexas.
O sistema pelvicalicial
representa a extremidade proximal do uretero e, como tal, revestido
pelo epitlio urinrio tpico (de transio).
A parede da pelve contm
msculo liso que contnuo com o do uretero.
Constitudos por epitlio
simples (palidamente corado), inicialmente cbico e que se vai
tornando cilndrico medida que constituem os canais de Bellini.
O epitlio simples
cilndrico dos canais colectores constitudo por 2 tipos celulares (q n
podem ser diferenciados microscopia ptica):

Clulas principais

Tm o citoplasma plido com


poucos organitos.
Apresentam curtas
microvilosidades luminais e 1 nico clio.
H pregueamentos basais
proeminentes da membrana plasmtica basolateral, mas n h
interdigitaes laterais.
Mitocndrias encontram-se
associadas aos pregueamentos.
Estas clulas reabsorvem
activamente Na+, bem como gua.

Clulas intercaladas

Tm o citoplasma + escuro
devido existncia de mltiplas mitocndrias, polirribossomas e
vesculas limitadas por membrana.

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Essas clulas funcionam


secretando H+ e reabsorvendo bicarbonato, e so por isso
importantes na homeostasia cido-base.
O n de clulas intercaladas varia
nas diferentes partes do canal colector, estando estas praticamente
ausentes no segmento medular interno.

Caracteristicamente as
clulas apresentam rebordo convexo para o lmen.
Tm um grande dimetro.
Os tbulos e os canais
colectores normalmente n so permeveis gua.
No entanto, na presena
de vasopressina (ADH), secretada pela pituitria post, os tbulos e os
canais colectores tornam-se permeveis gua, q ento retirada
pela alta presso osmtica originada pelo sistema multiplicador
contracorrente para dentro dos tecidos intersticiais da medula.
Da, a gua devolvida
circulao geral pelos vasos rectos.
A quantidade de gua
reabsorvida controlada pela hormona anti-diurtica.
Deste modo, as ansas de
Henle e a ADH fornecem um mecanismo para a reteno de gua pelo
corpo e para a produo de uma urina hipertnica em relao ao
plasma.
Inversamente, a secreo
de ADH inibida pela sobrecarga de gua, e assim um volume
aumentado de urina hipotnica produzido.
Nos canais colectores
ocorre reabsoro activa de sdio (com difuso passiva de cloro e
gua), e secreo activa ou reabsoro de potssio.
Os tbulos e canais
colectores tb so o stio da secreo de H+ e, portanto, tm grande
importncia na manuteno do equilbrio cido-base.

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Mecanismo multiplicador contracorrente

A capacidade do tbulo de produzir uma urina altamente


concentrada dependente da alta osmolaridade da medula renal,
que criada pela estrutura peculiar das ansas de Henle e dos vasos
rectos que mergulham para dentro da medula, conhecida como o
mecanismo multiplicador contracorrente
Na presena do ADH, que torna o tbulo e o canal colector
permeveis gua, a alta osmolaridade da medula renal capta a gua
passivamente para fora do tbulo e para dentro da medula, onde esta
levada embora pelos vasos rectos.

1. o liquido dos tubulos contornados proximais


que entra na ansa de Henle isoosmtico em relao com o
plasma
2. o ramo descendente delgado permevel
gua, mas no ao NaCl, e a gua reabsorvida para dentro da
medula, resultando numa urina hiperosmolar atingindo a curva
em U da ala. Essa gua, no entanto, removida pelos vasos
rectos.
3. o ramo ascendente espesso da ansa de
Henle capaz de bombear grandes quantidades de NaCl para
dentro do interstcio contra 1 gradiente de concentrao, enquanto
permanece impermevel gua. Ocorre a diluio do liquido
tubular e a urina torna-se gradualmente hipoosmtica.
4. o tubulo contornado distal e parte do tubo
colector reabsorvem NaCl (sob influencia de aldosterona), mas so
impermeveis ureia. Na ausncia de ADH, os tubulos so
impermeveis gua e a osmolaridade reduzida. O liquido que
penetra nos ductos colectores hipoosmtico.
5. o tubulo colector medular reabsorve NaCl
e moderadamente permevel gua e ureia, apesar da
ausncia de ADH. A ureia penetra no ducto colector do intersticio e
a osmolaridade do liquido tubular aumenta e inicia a concentrao
de urina.

No homem, o filtrado glomerular produzido no estado de equilbrio


contnuo a uma taxa constante de 120 ml/min. Destes a quase totalidade,
excepto cerca de 1ml, reabsorvida pelos tbulos renais.
Este mecanismo assim designado, pois baseado no fluxo de liquido
em direces opostas, nos 2 segmentos da ansa de Henle.

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Vascularizao renal

Artrias
Cada rim suprido por uma nica artria renal (ramo da aorta), que
entra no orgo ao nvel do hilo.
A partir daqui, surgem 2 ramos principais:
Ant (ventral).
Post (dorsal).
Cada um destes origina as artrias interlobares, que ascendem
entre as pirmides de Malpighi at juno crtico-medular e que
originam, na base das pirmides, as artrias arciformes.
As artrias arciformes tm 1 trajecto semelhante a 1 arco, paralelas
cpsula do rim.
Destas ltimas nascem as artrias interlobulares que irradiam em
direco cpsula, ramificando-se para formar as arterolas aferentes de
cada glomrulo.
A partir delas desenvolve-se a rede capilar altamente especializada:
glomrulo renal ou sistema porta arterial.
A arteriola glomerular aferente contm celulas justaglomerulares, com
grnulos secretores contendo renina.
Surgem depois as arterolas eferentes que tambm se vo ramificar
num sistema capilar cuja especializao diferente consoante o local:
Na regio crtico-medular e medular dividem-se em
vasos longos que percorrem verticalmente a medula (vasa recta).
Os vasos rectos formam a microcirculao da medula renal.
Nas restantes reas (crtex superficial e mdio) originam
sistemas de capilares localizados no interstcio cortical e que
circundam os tbulos do crtex.
As molculas reabsorvidas do filtrado glomerular so
devolvidas circulao geral por essa rede de capilares, que drena
para dentro do sistema venoso renal.

Drenagem venosa

Feita por inmeras vnulas que formam uma rede capilar peritubular,
que drena para as veias estreladas.
Estas drenam para as veias interlobulares, que depois formam as
veias arciformes, as quais por sua vez originam as veias interlobares.
Estas finalmente drenam para a veia renal, vaso colector do sangue
venoso do orgo.
Uma ou + veias drenam cada rim para a veia cava inf.
O volume total de sangue do corpo circula pelos rins cerca de 300
vezes em cada dia.

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Histologia&Embriologia Sistema Urinrio

Uretero
Orgo pertencente ao tracto urinrio inferior.
Responsvel pela conduo da urina produzida nos rins, dos clices
para a bexiga que funciona como reservatrio temporrio, at que aquela
seja lanada para o exterior atravs da uretra.
A urina conduzida a partir do sistema pelvicalicial como um bolo, e
impelido pela aco peristltica da parede uretral.

Histologicamente
1 orgo tubular
Lmen estreito com caractersticamente de aspecto estrelado,
devido existncia de vrias pregas longitudinais na mucosa.
Apresenta 3 camadas:

1. Mucosa
delimitada por um epitlio de revestimento classificado como "de
transio", urotlio ou estratificado polimorfo.
O epitlio assenta numa lmina prpria ou crion de tecido
conjuntivo pouco denso, que permite mucosa preguear-se quando o orgo
no est distendido.
O epitlio apresenta-se altamente pregueado no estado de
relaxamento, permitindo q o uretero se dilate durante a passagem da
urina.
O epitlio constitudo por vrias camadas de clulas:
Forma arredondada, piriforme ou em raquete.
Ncleos arredondados e semelhantes entre si.
Na camada superficial consoante o estado de
distenso ou retraco do orgo, as clulas apresentam-se
achatadas ou globosas com rebordo convexo para o lmen.
Nas camadas superficiais tambm possvel
distinguir clulas binucleadas.

2. Tnica muscular (mdia):


constituda por 2 camadas de fibras de msculo liso:
2.1. Interna:
Pouco evidente.
Clulas esto dispostas em feixes com
disposio longitudinal em relao ao orgo.
2.2. Externa:
+ desenvolvida.
Clulas apresentam uma disposio circular.

Este padro de organizao caracterstico dos dois teros proximais


do uretero, pois no tero inferior existe uma 3 camada adicional de
localizao externa, constituda por feixes de fibras musculares lisas com
disposio longitudinal.

3. Tnica adventcia (externa):


Formada por tecido conjuntivo laxo onde se podem distinguir vasos,
nervos e clulas adiposas.

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Histologia&Embriologia Sistema Urinrio

Bexiga
Orgo do sistema urinrio que funciona como reservatrio temporrio
de urina at esta ser excretada para o exterior pela uretra.
A sua estrutura geral assemelha-se do tero inf dos ureteros.
Orgo oco cuja parede constituda por 3 camadas:

1. Mucosa:
Localizao interna.
Apresenta-se pregueada no estado de relaxamento.
Delimita 1 amplo lmen.
Constituda por 1 epitlio de revestimento "de transio":
Estratificado polimorfo
Clulas:
Com ncleos ovides.
Dispostas em vrias camadas.
Tm forma semelhante, excepto
na camada + superficial em que a sua morfologia varia de
acordo com o estado de distenso do orgo - clulas achatadas
ou globosas com convexidade apical.
Caractersticamente observa-se neste
tipo de epitlio uma diferenciao da superfcie apical, que se
deve ao facto da membrana plasmtica das clulas superficiais
apresentar uma estrutura especializada.
A membrana basal est pouco
desenvolvida sendo difcil a sua distino em microscopia ptica.
Subjacente membrana basal existe a
lmina prpria ou crion de tecido conjuntivo, relativamente denso
na regio mais superficial e mais laxo na regio profunda onde se
podem distinguir alguns vasos.

2. Tnica mdia / muscular: mais desenvolvida.

espessa.
Formada por mltiplos feixes de tecido muscular liso que apresentam
uma disposio em 3 camadas tal como na poro inferior do uretero:
Interna logitudinal.
Mdia circular.
Externa longitudinal.
Esta disposio mais evidente na regio do colo da bexiga.
Nas restantes regies do orgo esta estrutura sofre distoro, em
consequncia da bexiga ser um orgo esfrico em vez de cilndrico,
observando-se assim feixes musculares com disposio helicoidal
e irregular e que aparecem seccionados em diferentes direces.
Tambm apresenta fibras elsticas dispostas frouxamente q
se contraem durante a mico.

3. Tnica externa
Contm artrias, veias e vasos linfticos.
Dependendo da localizao, poder corresponder a uma:
Serosa, constituda por
mesotlio e tecido conjuntivo submesotelial.

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Histologia&Embriologia Sistema Urinrio

Ou a uma adventcia formada


por tecido conjuntivo laxo abundantemente vascularizado.

Epitlio Urinrio
encontrado apenas dentro das passagens de conduo do sistema
urinrio, para o qual est especialmente adaptado.

Epitlio
Estratificado.
Compreende 3 a 6 camadas de clulas,
O n de camadas aumenta qd o epitlio est menos distendido no
momento da fixao.
As clulas da camada basal so compactas e cbicas ou cilndricas
qt forma,
As clulas das camadas intermedirias so + poligonais.
Clulas superficiais - clulas em raquete
Tm caractersticas nicas q lhes permitem manter a
impermeabilidade do epitlio urina, mesmo ao estiramento mximo.
Esta barreira de impermeabilidade tb impede q a gua seja
atrada atravs do epitlio para dentro da urina hipertnica.
Estas clulas so grandes e ovoides com ncleos redondos (algumas
clulas superficiais so binucleadas) e citoplasma eosinfilo
abundante.
O aspecto da superfcie caractersticamente festonado e o
citoplasma superficial turvo, indistinto e + intensamente corado q
o resto do citoplasma.
Ultra-estruturalmente, grande parte da membrana plasmtica
superficial constituda por placas espessas e inflexveis,
frequentemente chamadas de unidades de membrana
assimtricas, intercaladas por zonas estreitas de membrana normal.

Estas reas normais actuam como dobradias, permitindo q


pores da membrana se dobrem para dentro, formando fendas
profundas e pilhas de vesculas fusiformes achatadas.
Esta estrutura permite q as clulas em raquete se expandam mt qd a
bexiga est distendida e o epitlio completamente estirado.
As dobras abrem-se e as vesculas fusiformes so incorporadas
membrana, de modo a permitir uma rea de superfcie mt
aumentada, sem a perda da integridade da camada superficial.

Complexos juncionais abundantes mantm a coeso entre as clulas


adjacentes.

O epitlio urinrio repousa sobre uma membrana basal q


frequentemente delgada demais para ser visualizada microscopia
ptica.
A lmina prpria laxa, contendo capilares, vista abaixo do
epitlio.

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