O documento descreve a anatomia e fisiologia do sistema renal. Os rins filtram o sangue e regulam os níveis de água e sais através dos processos de filtração, reabsorção e secreção que ocorrem nos néfrons. A unidade funcional do rim é o néfron, que contém um glomérulo e um túbulo renal.
O documento descreve a anatomia e fisiologia do sistema renal. Os rins filtram o sangue e regulam os níveis de água e sais através dos processos de filtração, reabsorção e secreção que ocorrem nos néfrons. A unidade funcional do rim é o néfron, que contém um glomérulo e um túbulo renal.
O documento descreve a anatomia e fisiologia do sistema renal. Os rins filtram o sangue e regulam os níveis de água e sais através dos processos de filtração, reabsorção e secreção que ocorrem nos néfrons. A unidade funcional do rim é o néfron, que contém um glomérulo e um túbulo renal.
Função dos rins O néfron é a unidade funcional do rim
A função mais importante é a regulação homeostática do O rim é dividido em duas camadas: um córtex externo e conteúdo de água e íons no sangue, também chamada de uma medula interna. Cerca de 80% dos néfrons de um rim estão Balanço do sal e da água, ou equilíbrio hidroeletrolítico. presentes quase que completamente no interior do córtex 1- Regulação do volume do líquido (néfron corticais), ao passo que os outros 20% - chamados de extracelular e da pressão arterial. néfrons justamedulares – que penetram no interior da medula. 2- Regulação da osmolalidade. Sendo os néfrons a unidade funcional do rim. 3- Manutenção do equilíbrio iônico. 4- Regulação homeostática do pH. 5- Excreção de resíduos. 6- Produção de hormônios. Anatomia do sistema urinário O sistema urinário consiste em rins, ureteres, bexiga urinária e uretra. Sendo que a produção de urina inicia quando a água e os solutos se deslocam do plasma para o interior de tubos ocos (néfrons), que compõem a maior parte dos dois rins Esses túbulos modificam a composição do líquido à medida que ele passa ao longo dessas estruturas. O fluido já alterado, agora chamado urina, deixa os rins e passa por um tubo, chamado ureter que se dirigirão para a bexiga urinária. Até que um reflexo, chamado micção, contrai a bexiga e elimina a urina através de um único tubo, a uretra. Vale lembrar que os rins recebem 20 a 25% do débito cardíaco.
RINS, URETERES, BEXIGA, URETRA
Nos néfrons justamedulares, os longos capilares peritubulares que penetram na medula são chamados de vasos retos. Por fim, os capilares peritubulares convergem para a formação de vênulas e pequenas veias, enviando o sangue para fora dos rins através da veia renal. A função do sistema porta renal é filtrar o fluido sanguíneo para o interior do lúmen do néfron, nos capilares glomerulares, e então, reabsorver o fluido do lúmen tubular de volta para o sangue, nos capilares peritubulares. Elementos tubulares do rim O túbulo renal é formado por uma camada única de células epiteliais conectados entre si, próximas à sua superfície apical. As superfícies apicais apresentam microvilosidades ou outras dobras para o aumento da superifície. O néfron inicia em uma estrutura oca globular, chamada de cápsula de Bowman, a qual envolve o glomérulo. O endotélio Elementos vasculares do rim do glomérulo é unido ao epitélio da cápsula de Bowman, de modo que o líquido filtrado dos capilares passa diretamente para O sangue entra no rim pela artéria renal, antes de seguir dentro do lúmen tubular. O conjunto formado pelo glomérulo para as artérias menores, e, depois, para as arteríolas no córtex. e pela cápsula de Bowman é chamado de corpúsculo renal. Formando um sistema de porta (formado pela presença de duas A partir da cápsula de Bowman, o filtrado flui para o redes de capilares em série). interior do túbulo proximal e, após, para a alça de Henle, um É importante saber que o sangue flui das artérias renais segmento em forma de grampo que desce até a medula e, para uma arteríola aferente. Das arteríolas aferentes, o sangue posteriormente, retorna para o córtex. A alça de Henle é dividida passa para uma primeira rede de capilares, uma rede em fora de em dois ramos, um ramo descendente fino e um ramo novelo, chamada de glomérulo, quando passa pelos glomérulos ascendente com segmentos fino e grosso. O fluido, então, o sangue adentra na arteríola eferente, e, então, para uma chega até o túbulo distal. segunda rede de capilares, os capilares peritubulares, que cercam o túbulo renal. Ao deixar o túbulo distal o sangue entra em um tubo maior, denominado de ducto coletor. Os ductos coletores passam do córtex para a medula e drenam a pelve renal. Da pelve renal, o líquido filtrado e modificado, agora chamado de urina, flui para o ureter no seu trajeto rumo à excreção. A proximidade do ramo ascendente e das arteríolas permite a comunicação parácrina entre essas duas estruturas, uma característica fundamental na autorregulação do rim. Os rins filtram, reabsorvem e secretam Três processos básicos ocorrem nos néfrons: filtração, reabsorção e secreção. Filtração é o movimento de líquido do sangue para o lúmen do néfron. A filtração ocorre apenas no corpúsculo renal, onde as paredes dos capilares glomerulares e da cápsula de Bowman são modificadas para permitir o fluxo do SOLUTO líquido. Tudo que é filtrado nos néfrons é destinado à excreção na urina, a não ser que seja reabsorvido para o corpo. A reabsorção é um processo de transporte de substâncias presentes no filtrado, do lúmen tubular de volta para o sangue através dos capilares peritubulares. A secreção remove seletivamente moléculas do sangue e as adiciona ao filtrado no lúmen tubular, a secreção é um processo mais seletivo que, em geral, usa proteínas de membrana para transportar as moléculas através do epitélio tubular. À medida que este filtrado flui pelo túbulo proximal, cerca de 70% do seu volume é reabsorvido, restando 54 L no lúmen tubular. A reabsorção ocorre quando as células do túbulo proximal transportam solutos para fora do lúmen, determinando a reabsorção de água por osmose. À medida que o filtrado passa pela alça de Henle, proporcionalmente é reabsorvido mais soluto do que água, e o filtrado torna-se hiposmótico com relação ao plasma. A maior parte do volume originalmente filtrado na cápsula de Bowman já foi reabsorvida para os capilares. A partir da alça de Henle, o filtrado passa para o túbulo distal e para o ducto coletor. Nesses dois segmentos, ocorre uma regulação fina do balanço de sal e de água sob o controle de vários hormônios. A reabsorção e a secreção (em um menor grau) determinam a composição final do filtrado. No final do ducto coletor, o filtrado tem um volume de 1,5 L/dia e uma osmolalidade que pode variar de 50 a 1.200 mOsM. A quantidade de qualquer substância excretada na urina reflete o resultado do seu manejo durante a sua passagem através do néfron. A quantidade excretada é igual à quantidade filtrada para o túbulo, menos a quantidade reabsorvida para o sangue, mais a quantidade secretada no lúmen tubular: A pressão nos capilares causa a filtração A TFG é regulada por dois tipos de mecanismos: • A pressão hidrostática do sangue que flui • Resposta miogênica: A resposta miogênica através dos capilares glomerulares força a passagem da arteríola aferente é similar à autorregulação em de fluido através do seu endotélio fenestrado. A outras arteríolas sistêmicas. Quando o músculo liso da pressão sanguínea nos capilares é de 55 mmHg, em parede da arteríola estira, devido ao aumento da média, e favorece a filtração para dentro da cápsula pressão arterial, canais iônicos sensíveis ao de Bowman. Apesar de a pressão cair à medida que o estiramento se abrem, e as células musculares sangue flui através dos capilares, ela ainda despolarizam. A despolarização leva à abertura de permanence maior do que as pressões que se opõem canais de Ca2+ dependentes de voltagem, e o a ela. músculo liso vascular se contrai. A vasoconstrição • A pressão coloidosmótica no interior dos aumenta a resistência ao fluxo e leva a uma redução capilares glomerulares é mais alta do que a no fluido no fluxo sanguíneo através das arteríolas. A redução da cápsula de Bowman. Esse gradiente de pressão é do fluxo sanguíneo diminui a pressão de filtração no devido à presença de proteínas no plasma. O glomérulo. gradiente de pressão osmótica é, em média, de 30 • Retroalientação tubuloglomerular: A mmHg e favorece o movimento de líquido de volta retroalimentação tubuloglomerular é uma via de para os capilares. controle local, na qual o fluxo de líquido através dos • A cápsula de Bowman é um espaço fechado túbulos renais altera a TFG, a configuração torcida do (diferentemente do líquido intersticial), de forma que a néfron faz a porção final do ramo espresso presença de fluido no interior dessa cápsula cria uma ascendente da alça de Henle passar entre as pressão hidrostática do fluido (Pressão do fluido), que arteríolas aferente e eferente. As paredes tubulares e se opõe ao fluxo de fluido para o interior da cápsula. O arteorilares são modificadas nessa região em que elas líquido filtrado para fora dos capilares deve deslocar o entram em contato umas com as outras, e, juntas, líquido já presente no lúmen da cápsula. A pressão formam o aparelho justaglomerular. hidrostática capsular é, em média, de 15 mmHg, opondo-se à filtração. Observação: A taxa de filtração glomerular (TFG) é o volume de fluido que é filtrado para dentro da cápsula de Bowman por unidade de tempo. Hormônios e neurônios autonômicos também influenciam a TFG Os hormônios e o sistema nervoso autônomo alteram a TFG de duas maneiras: mudando a resistência das arteríolas e alterando o coeficiente de filtração. Vários hormônios também influenciam a resistência arteriolar. Entre os mais importantes estão a angiotensina II, um potente vasoconstritor, e as prostaglandinas, que atuam como vasodilatadoras. Esses mesmos hormônios podem afetar o coeficiente de filtração devido à sua atuação sobre os podócitos ou sobre as células mesangiais. Os podócitos alteram o tamanho das fendas de filtração glomerular. Se as fendas se alargam, ocorre um aumento na área de superfície disponível para a filtração, e a TFG aumenta. A con tração das células mesangiais evidentemente altera a área de superfície do capilar glomerular disponível para a filtração. A reabsorção pode ser ativa ou passiva A reabsorção de água e solutos do lúmen tubular para o líquido extracelular depende de transporte ativo. O filtrado que flui da cápsula de Bowman para o túbulo proximal tem a mesma concentração de solutos do líquido extracelular. Portanto, para transportar soluto para fora do lúmen, as células tubulares precisam usar transporte ativo para criar gradientes de concentração ou eletroquímicos. A água segue osmoticamente os solutos, à medida que eles são reabsorvidos. A saída de Na+ e de ânions do lúmen para o LEC dilui o fluido luminal e aumenta a concentração do LEC, de forma que a água deixa o túbulo renal por osmose. A redução do volume do lúmen tubular aumenta a A competição diminui a secreção de penicilina concentração de solutos (incluindo K+, Ca2+ e ureia) que Após a descoberta da penicilina, o único meio de permaneceram no filtrado: a mesma quantidade de soluto em produzir penicilina era isolá-la do mofo do pão, e o suprimento um volume menor equivale a uma concentração mais alta de era limitado. A demanda pelo medicamento era maior pelo fato soluto. Uma vez que as concentrações de soluto no lúmen são de os túbulos renais secretarem rapidamente a penicilina. A mais altas do que as concentrações de soluto no líquido secreção renal é tão eficiente em retirar moléculas estranhas do extracelular, os solutos difundem-se para fora do lúmen se o sangue que, após 3 a 4 horas de a dose de penicilina ter sido epitélio do túbulo for permeável a eles. administrada, cerca de 80% são excretadas na urina. A reabsorção envolve tanto o transporte transepitelial Observação: Durante a guerra, a provisão do fármaco quanto o transporte paracelular. No transporte transepitelial era tão pequena frente à demanda que a coleta de urina dos (também chamado de transporte transcelular), as substâncias pacientes que estavam sendo tratados com penicilina era um atravessam as membranas apical e basolateral das células procedimento comum. tubulares epiteliais para chegar ao líquido intersticial. Na via paracelular, as substâncias passam através de junções celulares Logo os cientistas esperavam encontrar uma molécula entre células vizinhas. O caminho seguido pelo soluto depende que poderia competir com a penicilina pelos sítios de ligação do da permeabilidade das junções epiteliais e do seu gradiente transportador de ânions orgânicos, responsável por sua eletroquímico. secreção. A resposta foi a descoberta de um composto sintético, chamado de probenecida. Quando a probenecida é administrada concomitantemente com a penicilina, o transportador remove Secreção preferencialmente a probenecida, prolongando a atividade da Secreção é a transferência de moléculas do líquido penicilina no corpo. extracelular para o lúmen do néfron. A secreção torna o néfron capaz de aumentar a Excreção excreção de uma substância. Se uma substância filtrada não é reabsorvida, ela é excretada com muita eficácia. Se, no entanto, a substância filtrada para dentro do túbulo não é reabsorvida, e ainda é secretada para dentro do túbulo a partir dos capilares Depuração é uma forma não invasiva de medir a TFG peritubulares, a excreção é ainda mais eficaz. A secreção é um A depuração (em inglês, clearance) de um soluto é a processo ativo, uma vez que requer transporte de substratos taxa na qual esse soluto desaparece do corpo por excreção ou contra seus gradientes de concentração. metabolização. Para qualquer soluto que está sendo depurado somente pela excreção renal, a depuração é expressa como o volume de plasma passando pelos rins que foi totalmente limpo do soluto em um dado período. Micção Uma vez que o filtrado deixa os ductos coletores, ele já não pode mais ser modificado, e a sua composição não se altera. Na bexiga, a urina é armazenada até que seja excretada no processo conhecido como micção. O esfincter interno da uretra é uma continuação da parede da bexiga e é formado por músculo liso. Seu tônus normal o mantém contraído. O esfincter externo da uretra é um anel de músculo esquelético, controlado por neurônios motores somáticos. A estimulação tônica proveniente do sistema nervoso central mantém a contração do esfincter externo, exceto durante a micção. À medida que a bexiga urinária se enche com urina e as suas paredes se expandem, receptores de estiramento enviam sinais através de neurônios sensoriais para a medula espinal. Lá, a informação é integrada e transferida a dois conjuntos de neurônios. O estímulo da bexiga urinária cheia estimula os neurônios parassimpáticos, que inervam o músculo liso da parede da bexiga urinária. O músculo liso contrai, aumentando a pressão no conteúdo da bexiga urinária. Simultaneamente, os neurônios motores somáticos que inervam o esfincter externo da Tronco (ponte) e córtex cerebral uretra são inibidos. A contração da bexiga urinária ocorre em uma onda, a Centros superiores podem manter o qual empurra a urina para baixo, em direção à uretra. A pressão reflexo da micção parcialmente inibido (mesmo estando cheia, o esfíncter exercida pela urina força o esfincter interno da uretra a abrir externo permanece contraído) enquanto o esfincter externo relaxa. os centros corticais podem auxiliar os sacrais para iniciar o reflexo de micção, e ao mesmo tempo, inibir o esfíncter vesical externo, de forma que ocorra a micção Homeostasia hídrica e eletrolítica O corpo humano está em um estado de fluxo constante. Durante o curso de um dia, ingerimos cerca de 2 L de líquido, que contém de 6 a 15 g de NaCl. Assim, a tarefa do corpo é manter o balanço de massa: as substâncias ingeridas necessitam ser excretadas se o corpo não as necessita. O corpo possui muitas vias para excretar íons e água. Os rins são a via primária para a perda de água e para a remoção de muitos íons. Sob condições normais, pequenas quantidades de água e íons também são perdidas nas fezes e no suor. Além disso, os pulmões eliminam água e auxiliam na remoção do H e do HCO3, através da excreção do CO2.
Múltiplos sistemas integram o equilíbrio
hidroeletrolítico O processo do equilíbrio hidroeletrolítico é realmente integrado, uma vez que envolve os sistemas respiratório e circulatório, além das respostas renais e comportamentais. Sendo que a compensação homeostática pelos rins ocorre de forma mais lenta porque os rins estão principalmente sob controle endócrino e neuroendócrino. Se as mudanças de volume são persistentes ou de grande magnitude, os rins agem para ajudar a manter a homeostasia. Respostas endócrinas iniciadas pelos rins têm efeitos diretos no sistema circulatório, por exemplo, e hormônios liberados pelas células do miocárdio atuam nos rins. Respostas simpáticas provenientes do centro de controle cardiovascular afetam não somente o débito cardíaco e a vasoconstrição, mas também a filtração glomerular e a liberação de hormônios pelos rins. Desse modo, a manutenção da pressão arterial, do volume sanguíneo e da osmolalidade do LEC formam uma rede interligada de vias de controle.
A ingestão e a excreção diárias de água são
equilibradas Para manter um volume constante de água no corpo, devemos ingerir a mesma quantidade de água que excretamos: a ingestão precisa ser igual à excreção. Observe que o único meio pelo qual a água normalmente entra no corpo vinda do meio externo é pela absorção através do trato digestório. Se os líquidos precisam ser rapidamente repostos ou um indivíduo não é capaz de comer e beber, o líquido pode ser adicionado diretamente ao plasma através de injeção intravenosa (IV), um procedimento médico. Sinais provenientes dos barorreceptores carotídeos e Apenas a quantidade de água perdida na urina pode ser aórticos e dos receptores atriais de volume iniciam uma resposta regulada. Embora a urina seja normalmente a principal rota de neural rápida, mediada pelo centro de controle cardiovascular, e perda de água, em certas situações outras rotas de perda de uma resposta mais lenta, gerada pelos rins. Além disso, a baixa água podem se tornar significativas. A sudorese em excesso é pressão do sangue estimula a sede. Em ambas as situações, a um exemplo. Outra via pela qual a água pode ser perdida é função renal é integrada com o sistema circulatório para manter através da diarreia, uma condição que pode representar uma a pressão arterial dentro de uma faixa normal. grande ameaça ao equilíbrio hídrico, sobretudo em crianças. A perda patológica de água rompe a homeostasia de duas maneiras. A depleção do volume do compartimento extracelular diminui a pressão arterial
Observação: os rins não podem repor a água perdida:
tudo o que eles podem fazer é conservá-la.
Os rins conservam a água
Os rins podem remover o excesso de líquido através da excreção de água na urina, contudo, os rins não podem substituir o volume perdido. O volume perdido para o ambiente necessita ser recuperado a partir do próprio ambiente. A medula renal produz urina concentrada intersticial mais concentrados do que o líquido que flui dentro do túbulo. Assim, se as células tubulares apresentarem poros de Quando a manutenção da homeostasia requer a eliminação do excesso de água, os rins produzem grandes água, ela poderá ser reabsorvida a partir do lúmen tubular sem a quantidades de urina diluída, que pode apresentar uma necessidade de reabsorver solutos primeiro. osmolalidade de até 50 mOsM. A remoção do excesso de água Essa é, na verdade, a situação do rim. Devido ao arranjo na urina é conhecida como diurese. Fármacos que estimulam a peculiar dos vasos sanguíneos e dos túbulos renais, discutidos produção de urina são chamados de diuréticos. posteriormente, a medula renal mantém uma alta concentração Em contrapartida, se os rins precisam conservar água, a urina osmótica em suas células e no líquido intersticial. Essa alta pode tornar-se bastante concentrada. Mecanismos osmolalidade intersticial medular permite que a urina seja especializados na medula renal permitem a produção de uma concentrada à medida que flui pelo ducto coletor. urina até quatro vezes mais concentrada do que o sangue. Os rins controlam a concentração da urina variando a quantidade de água e de Na+ reabsorvidos no néfron distal (túbulo distal e ducto coletor). Para produzir urina diluída, o rim precisa reabsorver solutos sem permitir que a água os siga por osmose. Isso significa que a membrana apical das células tubulares e as junções celulares não podem ser permeáveis à água. Por outro lado, para concentrar a urina, o néfron precisa ser capaz de reabsorver a água, mas deixar os solutos no lúmen tubular. Funcionalmente, parece simples criar um epitélio que transporta solutos, mas é impermeável à água (urina diluída) – basta remover todos os poros de água da membrana apical da célula. Entretanto, funcionalmente, parece muito mais difícil produzir urina concentrada. Como o rim pode reabsorver água sem primeiro reabsorver soluto? Bem, descobriu -se que a água Observação: Para entender a figura acima, deve-se levar em é reabsorvida por osmose através de poros de água consideração eu a osmolalidade representa a quantidade de soluto em uma quantida de (aquaporinas). x de água, logo, a região que tem maior osmolalidade tem uma alta concentração de soluto e pouco concentração de solvente. Lembrando sempre também que a osmose a O mecanismo para reabsorver água sem solutos acaba água se move do meio menos concentrado para o mais concentrado. sendo simples: tornar as células do ducto coletor e o líquido A Vasopressina controla a reabsorção de água Esse processo envolve a adição ou a remoção de poros de água na membrana apical sob estímulo de um hormônio da neuro-hipófise, chamado de vasopressina.
O rim apresenta várias isoformas das
aquaporinas, incluindo a aquaporina 2 (AQP2), o canal de água que é regulado pela vasopressina. A AQP2 pode ser encontrada em dois locais nas células do ducto coletor: na membrana apical, voltada para o lúmen tubular, e na membrana das vesículas de armazenamento, no citoplasma.Quando os níveis de vasopressina – e, consequentemente, a permeabilidade à água dos ductos coletores – são baixos, as células dos ductos coletores têm poucos poros de água em sua membrana apical e estocam seus poros de água AQP2 nas vesículas Na ausência de vasopressina, o ducto coletor é citoplasmáticas de armazenamento. impermeável à água. Embora exista um gradiente de A exocitose insere os poros de água AQP2 na concentração através do epitélio, a água permanece no túbulo, membrana apical, tornando a célula permeável à água. Esse produzindo urina diluída. A permeabilidade é variável, processo, no qual partes da membrana celular são dependendo de quanta vasopressina está presente. alternadamente adicionadas por exocitose e removidas por endocitose, é denominado reciclagem da membrana. O volume sanguíneo e a osmolalidade ativam osmorreceptores A vasopressina é controlada por três estímulos: • Osmolalidade plasmática (estímulo mais potente) Sangue • Volume sanguíneo • Pressão arterial Quando a osmolalidade plasmática está abaixo do valor limiar de 280 mOsM, os osmorreceptores não disparam, e a liberação da vasopressina pela hipófise cessa. Os principais receptores que detectam a redução de volume são os sensíveis ao estiramento, presentes nos átrios. A pressão arterial é monitorada pelos mesmos barorreceptores carotídeos e aórticos que iniciam as respostas cardiovasculares . Quando a pressão arterial ou o volume sanguíneo diminuem, esses receptores sinalizam para o hipotálamo secretar vasopressina e conservar líquido. Em adultos, a secreção de vasopressina também apresenta um ritmo circadiano, com secreção aumentada durante a noite. Como resultado desse aumento, menos urina é produzida durante a noite do que durante o dia, e a primeira urina excretada pela manhã é mais concentrada Observação: Uma teoria para a causa da enurese noturna em crianças (i.e., crianças que urinam na cama) é que elas têm um retardo no desenvolvimento do padrão normal de secreção aumentada de vasopressina durante a noite. Com menos vasopressina, o débito urinário da criança permanece elevado, fazendo a bexiga urinária encher até a sua capacidade máxima e esvaziar espontaneamente durante o sono. Muitas dessas crianças podem ser tratadas com sucesso com um spray nasal de desmopressina, um derivado da vasopressina, administrado antes de dormir. A alça de Henele é um multiplicador de novamente, e os capilares peritubulares, denominados contracorrente vasos retos. Esses capilares, assim como a alça de A vasopressina é o sinal para a reabsorção de água Henle, mergulham na medula e, após, retornam para o para fora do túbulo renal, porém o fator-chave para a córtex, também formando alças em forma de grampo, capacidade de o rim produzir urina concentrada é a alta que atuam como um trocador em contracorrente. O ramo descendente é permeável à água, osmolalidade do interstício medular. mas não transporta íons. Conforme a alça mergulha • Sistema de troca em contracorrente: O na medula, a água move-se por osmose do ramo sistema de troca em contracorrente requer vasos descendente para o líquido intersticial, sanguíneos arteriais e venosos que passem muito progressivamente mais concentrado, deixando os próximos uns dos outros, com seus fluxos de líquido solutos no lúmen tubular. O filtrado torna-se movendo-se em direções opostas (o nome progressivamente mais concentrado à medida que se contracorrente reflete o fato de que os dois fluxos move para o interior da medula. Na curvatura das correm em direções opostas). Esse arranjo anatômico alças de Henle mais longas, o filtrado alcança uma permite a transferência passiva de calor ou moléculas concentração de 1.200 mOsM. de um vaso para o outro. Com um sistema de troca Quando o filtrado contorna a curvatura da em contracorrente, o sangue arterial quente que entra alça e entra em seu ramo ascendente, as no membro transfere seu calor para o sangue venoso propriedades do epitélio tubular mudam. O epitélio mais frio, que flui da extremidade do membro de volta tubular nesse segmento do néfron é impermeável à para o centro do corpo. Esse arranjo reduz a água, e transporta ativamente Na+, K+ e Cl- do lúmen quantidade de calor perdida para o meio externo. O tubular para o líquido intersticial. A perda de soluto do sistema de troca em contracorrente no rim funciona lúmen faz a osmolalidade do filtrado diminuir por meio do mesmo princípio, exceto pelo fato de progressivamente, indo de 1.200 mOsM, na curva da transferir água e solutos, em vez de calor, sendo que alça, até 100 mOsM, no ponto onde o ramo os solutos se concentram no interstício ascendente deixa a medula e entra no córtex. O resultado do multiplicador em contracorrente no rim é produzir líquido intersticial hiperosmótico na medula e • Sistema multiplicador em contracorrente filtrado hiposmótico saindo no final da alça de Henle. renal: O sistema tem dois componentes: a alça de Henle, que deixa o córtex, mergulha no meio mais concentrado da medula, e, após, sobe para o córtex Os vasos retos removem a água A água ou os solutos que deixam o túbulo se movem para dentro dos vasos retos se um gradiente de concentração ou osmótico existir entre o interstício medular e o sangue nos vasos retos O resultado desse arranjo é que o sangue fluindo ao longo dos vasos retos remove a água reabsorvida da alça de Henle. Sem os vasos retos, a água movendo-se para fora do ramo descendente da alça de Henle diluiria o interstício medular. Dessa forma, os vasos retos são parte importante na manutenção da alta concentração de solutos na medula.
Equilíbrio do sódio e do volume do LEC
A adição de NaCl no corpo aumenta a osmolalidade. Este estímulo desencadeia duas respostas: a secreção de vasopressina e a sede. A sede nos leva a beber água ou outros líquidos. O aumento da ingestão de líquido diminui a osmolalidade, mas a combinação da ingestão de sal e água aumenta tanto o volume do LEC como a pressão arterial. Os rins são responsáveis pela maior parte da excreção do Na, e, em geral, apenas uma pequena parte do Na+ deixa o corpo através das fezes ou da transpiração. Entretanto, em situações como o vômito, a diarreia e a sudorese excessiva, podemos perder quantidades significativas de Na+ e Cl- através de rotas não rena TEM COMO FINALIDADE AUMENTAR A P.A
A aldosterona controla o equilíbrio do sódio
A regulação dos níveis sanguíneos de Na+ ocorre através de uma das vias endócrinas mais complicadas do corpo humano. A reabsorção de Na+ nos túbulos distais e ductos coletores renais é regulada pelo hormônio esteroide aldosterona: quanto mais aldosterona, maior a reabsorção de Na+. Ademais, ela também promove uma secreção de K+ A aldosterona é um hormônio esteroide sintetizado no córtex da glândula suprarrenal, a porção externa da glândula que se situa no topo de cada rim, e seu sítio primário de ação é o último terço do túbulo distal e a porção do ducto coletor que percorre o córtex do rim, tendo como alvo primário as células principais (células P).
Observe que a resbasorção de Na+ e água é regulada
separadamente no néfron distal. A água não segue automaticamente a reabsorção do Na+: a vasopressina precisa estar presente para tornar o epitélio do néfron distal permeável à água. Em contrapartida, a reabsorção do Na+ no túbulo proximal é automaticamente seguida pela reabsorção da água, pois o epitélio do túbulo proximal é sempre livremente permeável à água.
A pressão arterial baixa estimula a secreção de
aldosterona Existem dois estímulos principais: o aumento da concentração extracelular de K+ e a queda da pressão sanguínea. Níveis elevados de K+ atuam diretamente sobre o córtex da glândula suprarrenal em um reflexo que protege o aldosterona desencadeia as reações intracelulares que corpo da hipercalemia. O decréscimo da pressão sanguínea estimulam a reabsorção de Na+ pelo túbulo renal. ativa uma via complexa, o que resulta na liberação de um Estimulas que ativam a via SRA: hormônio, a angiotensina II, que estimula a secreção de aldosterona em muitas situações. • As células granulares são sensíveis à pressão arterial. Elas respondem à baixa pressão arterial nas Dois fatores adicionais modulam a secreção de arteríolas renais, secretando renina. aldosterona em estados patológicos: um aumento na • Os neurônios simpáticos, ativados pelo centro de osmolalidade do LEC atua diretamente nas células do córtex da controle cardiovascular quando a pressão arterial glândula suprarrenal, a fim de inibir a secreção da aldosterona diminui, terminam nas células granulares e estimulam durante a desidratação grave, e um grande decréscimo (10-20 a secreção de renina. mEq/L) na concentração plasmática de Na+ pode estimular • A retroalimentação parácrina – da mácula densa no diretamente a secreção de aldosterona. túbulo distal para as células granulares – estimula a O Sistema renina-angiotensina liberação de renina. Quando o fluxo de líquido através A angiotensina II (ANG II) é o sinal que normalmente do túbulo distal é alto, as células da mácula densa controla a liberação de aldosterona do córtex da glândula liberam sinais parácrinos, que inibem a liberação de suprarrenal. A ANG II é um componente do sistema renina- renina. Quando o fluxo de líquido no túbulo distal angiotensina (SRA), uma via complexa para a manutenção da diminui, as células da mácula densa sinalizam para as pressão arterial que atua em vários passos. A via SRA inicia células granulares secretarem renina. quando células granulares justaglomerulares, localizadas nas A reabsorção de sódio não aumenta diretamente a baixa arteríolas aferentes dos néfrons, secretam uma enzima, pressão arterial, mas a retenção de Na+ aumenta a chamada de renina. A renina converte uma proteína plasmática osmolalidade, o que estimula a sede. Quando a pessoa bebe inativa, o angiotensinogênio, em angiotensina I (ANG I). Quando mais líquido, o volume do LEC aumenta (ver Fig. 20.8). Quando a ANG I presente no sangue encontra uma enzima, chamada de o volume do sangue aumenta, a pressão arterial também enzima conversora da angiotensina (ECA), ela é convertida à aumenta. ANG II. A angiotensina 2 tem muitos efeitos no corpo Pensava-se que essa conversão ocorresse apenas nos Os efeitos da angiotensina 2 estão correlacionados ao pulmões, mas sabe-se agora que a ECA está presente no aumento na pressão arterial, de maneira direta e indireta. endotélio dos vasos sanguíneos em todo o corpo. Quando a ANG II no sangue alcança a glândula suprarrenal, ela estimula a Como o mesmo era um produto naturalmente produzido síntese e a liberação da aldosterona. Por fim, no néfron distal, a foi necessário a implementação de recursos que baixassem o nível de angiotensina 2, surgindo, portanto, anti-hipertensivos inibidores da ECA; bloqueadores dos receptores de angiotensina; inibidores diretos da renina. Existem ainda peptídeos natriuréticos que promovem a excreção de Na+ e água Esses peptídeos são antagonistas endógenos do SRA, denominado peptídeo natriurético atrial ou PNA, produzido em células especializadas do miocárdio, localizadas principalmente no átrio cardíaco. Em nível sistêmico, o PNA aumenta a excreção de Na+ e água para reduzir o volume sanguíneo; além disso, ele atua em vários locais. No rim, ele aumenta a TFG através da dilatação das arteríolas aferentes, além de reduzir diretamente a reabsorção de Na+ no ducto coletor. Os peptídeos natriuréticos também atuam indiretamente para aumentar a excreção de Na+ e água através da inibição da liberação de renina, aldosterona e vasopressina. Ademais, eles agem diretamente no centro de controle cardiovascular do bulbo para diminuir a pressão arterial.