Troca e transporte de gases

Para evitar a hipoxia (estado de muito pouco O² nos tecidos) e

a hipercapnia (concentração elevada de CO²), o corpo utiliza de sensores
que monitoram a composição do sangue arterial. Esses sensores
respondem a 3 variáveis que são:
1- O²
2- CO²
3- Ph

O ar se difunde através da difusão que é o movimento de uma

molécula de uma região de maior concentração para uma de menor
concentração. A difusão tenta manter a homeostasia e, assim, a PO²
(pressão parcial do O²) do sangue arterial que deixa os pulmões
(40mmHg) tende a se tornar a mesma que a dos alvéolos (100mmHg).
P. ex. Nas células de uma pessoa em repouso, a intracelular média
é de 40 mmHg. O sangue arterial que chega às células tem uma de 100
mmHg. Devido a uma menor nas células, o oxigênio difunde-se a favor
do gradiente de pressão parcial, ou seja, do plasma para as células. Mais
uma vez, a difusão ocorre até o seu equilíbrio. Como resultado, o sangue
venoso tem a mesma que as células.
Por outro lado, a é mais elevada nos tecidos do que no sangue
capilar sistêmico, devido à produção elevada de CO2 durante o
metabolismo celular. A intracelular em uma pessoa em repouso é de
cerca de 46 mmHg, comparada à arterial, que gira em torno de 40 mmHg.
Essa diferença faz o CO2 se difundir para fora das células, em direção
aos capilares. A difusão ocorre até o equilíbrio, fazendo a média do
sangue venoso sistêmico girar em torno de 46 mmHg.
 Uma PO² alveolar baixa diminui o consumo de oxigênio
Uma diminuição na alveolar significa que menos oxigênio estará
disponível para chegar ao sangue. Além disso, podem ocorrer problemas
com a transferência dos gases entre os alvéolos e os capilares A partir das regras gerais para a difusão, podemos adicionar um
pulmonares. Por fim, o fluxo sanguíneo, ou perfusão, dos alvéolos deve quarto fator importante que é a distância da difusão.
ser adequado.
Existem duas possíveis causas para a baixa alveolar: (1) o ar
inspirado tem baixo conteúdo de oxigênio ou (2) a ventilação alveolar é
inadequada.
No geral os fatores que afetam a troca gasosa alveolar são:
Composição do ar inspirado
O primeiro requisito para uma oferta adequada de oxigênio aos
tecidos é uma captação de oxigênio da atmosfera adequada, haja vista,
que a pressão parcial de oxigênio no ar diminui junto com a pressão
atmosférica total quando se está acima do nível do mar.
A Ventilação alveolar
Se a composição do ar inspirado é normal, mas a alveolar é baixa,
então a pessoa deve estar com problemas na ventilação alveolar. A
ventilação alveolar baixa também é conhecida como hipoventilação,
sendo caracterizada por uma redução no volume de ar que chega aos
alvéolos. As alterações que podem resultar em hipoventilação alveolar
incluem a diminuição da complacência pulmonar (elasticidade), o
aumento da resistência das vias aéreas ou a depressão do sistema nervoso
central.
Problemas de difusão que causam a hipoxia Solubilidade e peso molecular do gás
Quando a hipoxia não é causada por hipoventilação, normalmente
é resultado de modificações nas trocas gasosas entre os alvéolos e o
sangue. Nessas situações, a PO² alveolar pode ser normal, mas a PO² do
sangue arterial que deixa os pulmões é baixa.
Deve-se atentar que a taxa de difusão é diretamente proporcional
à área de superfície, ao gradiente de concentração do gás e à
permeabilidade da barreira
 Ademais, existem algumas patologias que podem acarretar a
dificuldade de difusão:
Os fatores pelo qual essas patologias agem são:
1- a redução da área de superfície alveolar disponível para a troca gasosa
2- Aumento na espessura da membrana alveolar
3- Aumento na distância de difusão entre o espaço aéreo dos alvéolos e o
sangue
Área de superfície
A diminuição da área de superfície geralmente é causada pelo efeito
irritante de produtos químicos da fumaça e do alcatrão nos alvéolos ativando os
macrófagos alveolares, que liberam elastase e outras enzimas proteolíticas.
Essas enzimas destroem as fibras elásticas dos pulmões e induzem a apoptose
das células, degradando as paredes dos alvéolos. Resultando na alta
complacência/baixa retração elástica pulmonar com os alvéolos maiores, em
menor quantidade e menor área de superfície para as trocas gasosas
Difusão pela barreira de permeabilidade
Em algumas patologias o tecido cicatricial engrossa a parede alveolar,
tornando a difusão de gases através desses tecidos mais lenta que o normal. No
entanto, para isso afetar significativamente o individuo é preciso que um terço
do epitélio de troca esteja modificado para que a PO² arterial caia
significativamente.
Distância da difusão
Noutras patologias o excesso de líquido aumenta a distância de difusão
entre o espaço de ar alveolar e o sangue, esse acúmulo de líquido pode ocorrer
no interior dos alvéolos ou no compartimento intersticial, entre o epitélio
alveolar e o capilar.
Normalmente, apenas uma pequena quantidade de líquido intersticial
está presente nos pulmões, como resultado da baixa pressão do sangue
pulmonar e da drenagem linfática eficaz. A presença exacerbada do líquido
também pode ocorrer quando o epitélio alveolar for danificado, como no
processo inflamatório ou durante a inalação de gases tóxicos.
A solubilidade do gás afeta a difusão
Um último fator que pode afetar a troca gasosa nos alvéolos é a
solubilidade do gás. O movimento das moléculas do gás do ar para um
líquido é diretamente proporcional a três fatores: (1) o gradiente de
pressão do gás, (2) a solubilidade do gás no líquido e (3) a temperatura.
Quando um gás é colocado em contato com a água e existe um
gradiente de pressão, as moléculas do gás movem-se de uma fase para a
outra. Se a pressão do gás é maior na água do que na fase gasosa, então
as moléculas do gás deixam a água. Se a pressão do gás é maior na fase
gasosa do que na água, então o gás dissolve-se na água.
A facilidade com a qual um gás se dissolve em um líquido é a
solubilidade do gás neste líquido. Se um gás é muito solúvel, muitas
moléculas do gás entram na solução a uma baixa pressão parcial do gás.
Com gases menos solúveis, mesmo uma pressão parcial alta pode fazer Solubilidade do CO²
somente poucas moléculas do gás se dissolverem no líquido.
Ademais, a baixa solubilidade do oxigênio em soluções aquosas
determina que muito pouco oxigênio pode ser dissolvido no plasma. A
sua baixa solubilidade também implica que o oxigênio atravessa mais
lentamente a distância aumentada de difusão presente no edema
pulmonar.
É importante lembrar que o dióxido de carbono é relativamente
solúvel nos fluidos corporais, de modo que o aumento da distância de
difusão não afeta significativamente a troca de CO². Transporte de gases no sangue
Solubilidade do oxigênio Os gases dissolvidos representam apenas uma pequena parte do
oxigênio que será fornecido às células. Os glóbulos vermelhos, ou
eritrócitos, têm um papel fundamental em garantir que o transporte de
gás entre o pulmão e as células seja suficiente para atender às
necessidades celulares. Sem a hemoglobina nos eritrócitos, o sangue não
seria capaz de transportar uma quantidade suficiente de oxigênio para
sustentar a vida.
 A hemoglobina se liga ao oxigênio
O transporte de oxigênio no sangue tem dois componentes: o
oxigênio que está dissolvido no plasma (PO²) e o oxigênio ligado à
hemoglobina (Hb). A hemoglobina, a proteína de ligação do oxigênio,
que dá aos eritrócitos a sua cor, ligam-se reversivelmente ao oxigênio,
como será resumido na equação, sendo que a interação ferro-oxigênio é
uma ligação fraca que pode ser facilmente rompida sem alterar a
hemoglobina ou o oxigênio.
A ligação oxigênio-hemoglobina obedece à lei de ação das
massas
À medida que a concentração de O2 livre aumenta, mais oxigênio
liga-se à hemoglobina, e, assim, a equação desloca-se para a direita,
produzindo mais HbO2. Se a concentração de O2 diminui, a equação
desloca-se para a esquerda. A hemoglobina libera o oxigênio, e a
quantidade de oxi-hemoglobina diminui.
A hemoglobina age como uma esponja, captando o oxigênio do
plasma até que a reação Hb + O² → HbO² / Hb +O²  HbO² atinja o
equilíbrio.
A PO² determina a ligação do oxigênio à Hb
A quantidade de oxigênio que se liga à hemoglobina depende de
dois fatores: (1) a no plasma que circunda os eritrócitos e (2) o número
de locais disponíveis para a ligação à Hb.

A PO² arterial é estabelecida pela (1) composição do ar inspirado,
(2) pela frequência ventilatória alveolar e (3) pela eficiência das trocas
gasosas. Qualquer condição patológica que diminua a quantidade de
hemoglobina nos eritrócitos ou o número de eritrócitos afetará de forma
negativa a capacidade de transporte de oxigênio no sangue.
A ligação do oxigênio é expressa em porcentagem
Se todos os locais de ligação da hemoglobina estiverem ocupados
por oxigênio, o sangue estará 100% oxigenado, ou saturado com
oxigênio. Se metade dos sítios de ligação disponíveis está transportando
oxigênio, a hemoglobina está 50% saturada, e assim por diante.
Se você olhar para a curva de saturação da HbO², você observará
que a uma alveolar e arterial normal (100 mmHg), 98% da hemoglobina
estará ligada ao oxigênio.
Fatores que afetam a ligação do O² à Hb
Os fatores que afetam a ligação do oxigênio à hemoglobina
causando uma diminuição da afinidade dessa ligação, são:
• A diminuição do Ph
• O aumento da temperatura
• O Aumento da PCO²
Quando o corpo sofre alterações no pH do sangue? Uma situação
é com um esforço máximo que direciona a célula para o metabolismo
anaeróbio. O metabolismo anaeróbio durante o exercício físico nas fibras
musculares libera H+ para o citoplasma e para o líquido extracelular.
Como as concentrações de H+ aumentam, o pH diminui, a afinidade da
hemoglobina pelo oxigênio diminui e a curva de saturação da HbO2
desloca-se para a direita. Mais oxigênio é liberado para o tecido à medida
que o sangue se torna mais ácido (decréscimo de pH). Um deslocamento
na curva de saturação da hemoglobina que resulta de uma mudança no
pH é chamado de efeito Bohr.
Curvas de saturação do O²

O CO² pode ser transportado de três maneiras

O aumento da PCO² pode ocasionar uma diminuição do pH,
situação conhecida como acidose, logo se faz necessários mecanismos
de regulação dessa concentração de dióxido de carbono.
Deve-se levar em conta que o dióxido de carbono é mais solúvel
nos fluidos corporais do que o oxigênio, porém as células produzem
muito mais CO2 do que a capacidade de solubilização plasmática desse
gás. Apenas cerca de 7% do CO2 está dissolvido no plasma do sangue
venoso. O restante, aproximadamente 93%, difunde-se para os
eritrócitos, sendo que 23% desse conteúdo se liga à hemoglobina
(HbCO2) e 70% são convertidos em bicarbonato (HCO3 -).
Dentre os mecanismos de regulação estão:
• Íons de CO² e de bicarbonato: A maior parte do CO2 que
chega ao sangue é transportado para os pulmões sob a forma
de bicarbonato (HCO3 -) dissolvido no plasma. A conversão
de CO2 a HCO3 serve a duas finalidades: (1) fornecer uma
via adicional para o transporte de CO2 das células para os
 pulmões e (2) fazer o HCO3 estar disponível para atuar como
um tampão para os ácidos metabólicos. Esta via é dependente
da presença da anidrase carbônica.
sangue venoso dos capilares pulmonares. Em resposta a essa
diferença, o CO2 difunde-se do plasma para os alvéolos, e a
plasmática começa a diminuir.
A diminuição da plasmática permite a difusão de CO2
dos eritrócitos para o plasma. Como a concentração de CO2
nos eritrócitos diminui, o equilíbrio da reação do CO2-HCO3
é modificado, fazendo a reação ser deslocada para uma maior
produção de CO2:

Para manter essa reação acontecendo os produtos devem ser O H+ é liberado da hemoglobina, e o HCO3- move-se
removidos do citoplasma. Para isso são necessários dois de volta para dentro dos eritrócitos através do transportador
mecanismos: Cl -HCO3-. O HCO3- e o H+ são convertidos novamente em
1- O primeiro é o desvio de cloreto, que permite a troca do água e em CO2.
HCO³- por Cl- nos eritrócitos, mantendo a neutralidade
elétrica da célula.
2- O segundo mecanismo utilizado para manter as
concentrações dos produtos baixas, remove o hidrogênio
do citoplasma dos eritrócitos.

O tamponamento de H+ realizado pela hemoglobina é um

passo importante, pois impede grandes variações no pH
do corpo, vale ressaltar que o excesso de H+ acumula-se
no plasma, levando à acidose respiratória.

• Hemoglobina e CO²: formação da carbaminoemoglobina

• Remoção de CO² dos pulmões: Quando o sangue venoso

atinge os pulmões, os processos que iniciaram nos capilares
sistêmicos são revertidos. A alveolar é menor do que a do
 Regulação da ventilação • A ventilação está sujeita à modulação contínua por vários
A respiração é um processo rítmico que reflexos associados a quimiorreceptores, mecanorreceptores
normalmente ocorre sem o pensamento consciente ou e por centros encefálicos superiores.
consciência. Nesse aspecto, assemelha-se ao batimento
rítmico do coração. Contudo, os músculos esqueléticos, ao
contrário do músculo cardíaco autoexcitável, não são capazes
de se contrair espontaneamente. Em vez disso, a contração do
músculo esquelético precisa ser iniciada pelos neurônios
motores somáticos, os quais, por sua vez, são controlados
pelo sistema nervoso central.
No sistema respiratório, a contração do diafragma e
de outros músculos é iniciada por uma rede de neurônios no
tronco encefálico, que dispara potenciais de ação
espontaneamente. Esses neurônios são influenciados
continuamente por estímulos sensoriais, principalmente a
partir de quimiorreceptores que detectam CO2, O2 e H+. O
padrão ventilatório depende, em grande parte, dos níveis
dessas três substâncias no sangue arterial e no líquido
extracelular.
Detalhes importantes:
• Os neurônios respiratórios do bulbo controlam músculos
inspiratórios e expiratórios.
• Os neurônios da ponte integram informações sensoriais e
interagem com neurônios bulbares para influenciar a
ventilação.
• O padrão rítmico da respiração surge de uma rede do tronco
encefálico com neurônios que despolarizam
automaticamente.
 A ação integrada das redes de controle da respiração
pode ser estudada através do monitoramento da atividade
elétrica no nervo frênico e de outros nervos motores.
Alguns neurônios inspiratórios disparam para iniciar
a rampa. O disparo desses neurônios recruta outros neurônios
inspiratórios em uma nítida alça de retroalimentação positiva.
À medida que mais neurônios disparam, mais fibras
musculares esqueléticas são recrutadas. A caixa torácica
expande- -se suavemente quando o diafragma contrai. Ao
final da inspiração, os neurônios inspiratórios param de
disparar abruptamente, e os músculos inspiratórios relaxam.
Durante os próximos poucos segundos, ocorre a expiração
passiva devido à retração elástica dos músculos inspiratórios
e do tecido elástico dos pulmões.
Na respiração forçada, a atividade aumentada dos
neurônios inspiratórios estimula os músculos acessórios,
como os esternocleidomastóideos. A contração desses
músculos acessórios aumenta a expansão do tórax, elevando
o esterno e as costelas superiores.
Na expiração ativa, os neurônios expiratórios do
grupo respiratório ventral ativam os músculos intercostais
internos e os abdominais.
Influência do CO², do oxigênio e do pH sobre a
ventilação
A entrada sensorial proveniente dos
quimiorreceptores centrais e periféricos modifica a
ritmicidade da rede de controle para ajudar a manter a
homeostasia dos gases sanguíneos. O dióxido de carbono é o
estímulo primário para as mudanças na ventilação. O
oxigênio e o pH do plasma desempenham um papel menos
importante.
Se a produção de CO2 pelas células exceder a sua
taxa de remoção de CO2 pelos pulmões, a arterial aumenta, e
a ventilação é intensificada com o objetivo de eliminar o CO2.
Esses reflexos homeostáticos operam constantemente,
mantendo a e a arterial dentro de uma faixa estreita de
normalidade.
Quimiorreceptores periféricos
Quando as células especializadas tipo 1 ou células
glomais nos corpos carotídeos são ativadas por uma
diminuição na ou no pH ou por um aumento da PCO², elas
desencadeiam um aumento reflexo da ventilação. Na maioria
das circunstâncias normais, o oxigênio não é um fator
importante na modulação da ventilação. Para que seja
visualizada alguma modificação no padrão ventilatório
normal, a arterial deve cair para menos de 60 mmHg antes de
a ventilação ser estimulada. Esta grande diminuição da é
equivalente a uma subida até uma altitude de 3.000 m. (Para
referência, Denver localiza-se a uma altitude de 1.609 m). No
entanto, qualquer condição que reduza o pH plasmático ou
aumente a ativará as células glomais das carótidas e da aorta,
aumentando a ventilação.
Quimiorreceptores centrais
O controlador químico mais importante da
ventilação é o dióxido de carbono, percebido tanto pelos
quimiorreceptores periféricos quanto pelos quimiorreceptores
centrais, localizados no bulbo. Esses receptores ajustam o
ritmo respiratório, fornecendo um sinal de entrada contínuo
para a rede de controle. Quando a arterial aumenta, o CO2
atravessa a barreira hematencefálica e ativa os
quimiorreceptores centrais. Esses receptores sinalizam para a
rede neural de controle da respiração, provocando um
aumento na frequência e na profundidade da ventilação,
melhorando, assim, a ventilação alveolar e a remoção de CO2
do sangue.
Quando a plasmática aumenta, os quimiorreceptores
inicialmente respondem fortemente, aumentando a
ventilação. No entanto, se a permanece elevada durante vários
dias, a ventilação cai devido à resposta adaptativa dos
quimiorreceptores.