ESTRUTURA E FUNÇÃO

Como a arquitetura pulmonar garante a sua função

A função principal do pulmão é permitir a troca gasosa, movendo o oxigênio do ar para o

sangue e o dióxido de carbono do sangue para o ar. Além disso, o pulmão também atua como
um reservatório de sangue, filtra materiais indesejados da circulação e metaboliza compostos,
mas a função mais importante é a troca gasosa.

MEMBRANA ALVÉOLO-CAPILAR

O oxigênio e o dióxido de carbono se movem por difusão simples do ar para o sangue e vice-
versa. A lei de Fick afirma que a quantidade de gás que se move através de um tecido é
proporcional à área, mas inversamente proporcional à espessura. A membrana alvéolo-capilar é
fina, com área de 50 a 100 m², sendo ideal para a troca gasosa.

Como é possível se obter uma superfície tão prodigiosa para a difusão

500 milhões de pequenos sacos aéreos chamados alvéolos, com cerca de 1/3 de mm de
diâmetro, envolvidos por capilares sanguíneos, permitem a troca gasosa dentro da cavidade
torácica do pulmão humano. O texto discute a relação entre a área superficial e o volume de
objetos esféricos. Se um conjunto de objetos esféricos tivesse uma área superficial total de 85
m2, mas um volume de apenas 4 litros, cada objeto teria uma área superficial muito pequena.
Por outro lado, se um único objeto esférico tivesse esse volume, sua área superficial interna
seria muito pequena em relação à sua área superficial externa. Os pulmões se dividem em
unidades para criar uma grande área de difusão, permitindo que o ar alcance a membrana
alvéolo-capilar por meio das vias aéreas e os vasos sanguíneos pelo outro lado.

EXEMPLO: A pressão parcial de um gás é obtida multiplicando-se sua concentração pela

pressão total. Por exemplo, o ar seco tem 20,93% de O2. Sua pressão parcial (PO2) ao nível do
mar (pressão barométrica de 760 mmHg) é 20,93/100 × 760 = 159 mmHg. Quando o ar é inalado
pelas vias aéreas superiores, é aquecido e umedecido, e a pressão de vapor de água é de 47
mmHg, de tal forma que a pressão total do gás seco é somente 760 – 47 = 713 mmHg. Portanto,
a PO2 inspirada é 20,93/100 × 713 = 149 mmHg. Um líquido exposto a um gás quando ocorre o
equilíbrio tem a mesma pressão parcial do gás.

VIAS AÉREAS E FLUXO AÉREO

As vias aéreas são tubos ramificados que se tornam mais estreitos, curtos e numerosos
conforme adentram o parênquima pulmonar. A traqueia se divide em brônquios principais que
se subdividem em brônquios lobares e segmentares até os bronquíolos terminais, que são as
menores vias aéreas sem alvéolos. Sua função é transportar o gás inspirado para as regiões de
troca gasosa nos pulmões. As vias aéreas condutoras são chamadas de espaço morto
anatômico porque não contêm alvéolos nem participam da troca gasosa. O volume delas é de
aproximadamente 150 mL. Os bronquíolos se dividem em bronquíolos respiratórios que
eventualmente possuem alvéolos em suas paredes. Os ductos alveolares são completamente
recobertos por alvéolos, formando a zona respiratória onde ocorre a troca gasosa. A região
pulmonar distal aos bronquíolos terminais forma uma unidade anatômica chamada ácino,
presente na maior parte do pulmão, com um volume entre 2,5 e 3 litros em repouso.

Durante a inspiração, o volume da cavidade torácica aumenta, permitindo a entrada de ar nos

pulmões. Os músculos intercostais elevam as costelas, aumentando a área de secção
transversal da caixa torácica, enquanto a contração diafragmática gera movimento descendente
do pulmão. O ar flui pelos bronquíolos terminais por fluxo intenso, mas a velocidade diminui
consideravelmente nas áreas maiores das vias aéreas. Na zona respiratória, a difusão do ar é o
mecanismo predominante de ventilação, e a taxa de difusão das moléculas gasosas é rápida o
suficiente para equilibrar as concentrações em menos de um segundo. O pulmão é elástico e
retorna ao seu volume pré-inspiratório quando em repouso. Durante a inspiração normal, o
fluxo de 1L/s requer uma pequena redução de pressão, enquanto a poeira inalada se aloja fora
da região dos bronquíolos terminais. A pressão necessária para movimentar o ar através das
vias aéreas é muito pequena em comparação com a de um fumante de cachimbo.

VIAS AÉREAS

Dividem-se em zona condutora e zona respiratória.

O volume de espaço morto anatômico é de cerca de 150 mL.
O volume da região alveolar é de cerca de 2,5 a 3 litros.
O movimento de ar na região alveolar ocorre principalmente por difusão.

VASOS E FLUXO SANGUÍNEOS

Os vasos sanguíneos pulmonares formam tubos ramificados da artéria pulmonar até os

capilares e pelas veias pulmonares. Artérias, veias e brônquios correm em paralelo, mas as veias
se distanciam para passar entre os lóbulos, enquanto as artérias e os brônquios seguem o
mesmo trajeto até o centro dos lóbulos. Os capilares formam uma rede densa nas paredes
alveolares. Os segmentos capilares têm diâmetro de 7 a 10 µm e formam uma rede densa
quase contínua de sangue na parede alveolar, permitindo eficiente troca gasosa. A espessura
muito fina da membrana alvéolo-capilar faz com que os capilares sejam facilmente lesados.
Aumentando muito a pressão nos capilares ou inflando o pulmão a volumes elevados, pode se
elevar o estresse dos capilares ao ponto no qual podem ocorrer alterações ultraestruturais.
Então, o plasma e mesmo os eritrócitos podem passar dos capilares para os espaços alveolares.
A artéria pulmonar recebe todo o débito cardíaco das câmaras direitas, mas a resistência da
vasculatura pulmonar é espantosamente pequena. A pressão média da artéria pulmonar é de
apenas 15 mmHg, e cada eritrócito gasta cerca de 0,75 segundos na rede capilar. O pulmão tem
um sistema sanguíneo adicional, a circulação brônquica, que supre as vias aéreas condutoras
até próximo dos bronquíolos terminais. Parte do sangue é drenada do pulmão pelas veias
pulmonares e outra entra na circulação sistêmica. A circulação brônquica tem um fluxo muito
menor em comparação com a circulação pulmonar.

Embora pareça simples, a definição é fruto de grande confusão, pois as artérias brônquicas têm
origem em ramos da artéria aorta e, portanto, fazem parte da circulação sistêmica – de origem
no ventrículo esquerdo – e não da pulmonar – de origem no ventrículo direito. Dessa forma, a
pressão sanguínea nas artérias brônquicas tem nível sistêmico. O pulmão pode funcionar muito
bem sem essa circulação, como ocorre, por exemplo, após transplante pulmonar.

INTERFACE ALVÉOLO-CAPILAR

Extremamente fina (0,2 a 0,3 µm) na maior parte da sua área.

Enorme superfície de 50 a 100 m2.
Possui uma extensa área, pelo fato de conter cerca de 500 milhões de alvéolos.
É tão fina que aumentos significativos da pressão capilar podem lesar a membrana.

ESTABILIDADE ALVEOLAR

O pulmão é composto por 500 milhões de bolhas, cada uma com 0,3 mm de diâmetro. Essa
estrutura é naturalmente instável devido à tensão superficial do líquido que recobre os alvéolos.
O surfactante produzido por células que recobrem os alvéolos reduz essa tensão, aumentando
a estabilidade alveolar. No entanto, o colapso dos pequenos espaços aéreos pode ocorrer em
situações patológicas.

VASOS SANGUÍNEOS

Todo o débito cardíaco proveniente das câmaras direitas entra no pulmão.

O diâmetro dos capilares é de cerca de 7 a 10 µm.
 A espessura de boa parte das paredes capilares é inferior a 0,3 µm.
O sangue despende cerca de 0,75 segundo durante sua passagem nos capilares.

REMOÇÃO DE PARTÍCULAS INALADAS

O pulmão possui a maior superfície do corpo e desenvolveu mecanismos para lidar com
partículas inaladas. As partículas maiores são filtradas no nariz e as menores são removidas
pelo muco das vias aéreas condutoras. O muco é movido pelos cílios e as partículas que se
depositam nos alvéolos são engolfadas por macrófagos. O material estranho é então removido
pelos linfáticos ou fluxo sanguíneo, com a participação de células sanguíneas como os leucócitos
na defesa.

FIQUE ATENTO

1. A membrana alvéolo-capilar é extremamente fina, porém com uma área muito extensa,
tornando-a ideal para troca gasosa por difusão passiva.
2. As vias aéreas condutoras se estendem até os bronquíolos terminais, com um volume total
de aproximadamente 150 mL. Toda a troca gasosa ocorre na zona respiratória, que possui
um volume entre 2,5 e 3 litros.
3. O fluxo convectivo* do gás inspirado ocorre até próximo dos bronquíolos terminais; além
desse ponto, o movimento de gás na região alveolar é predominantemente difusivo.
4. Os capilares pulmonares ocupam uma área imensa da parede alveolar, e um eritrócito
gasta cerca de 0,75 segundo no interior desses vasos.

“Convecção” é o movimento de partículas dentro de um fluido (gás, líquido), mas não em meio
sólido. É a forma mais comum de transferência de calor e massa, e ocorre por difusão –
relacionada com o movimento browniano das partículas individuais – e por advecção –
relacionada com o transporte em larga escala através do respectivo fluido.

VENTILAÇÃO
Como o ar chega até os alvéolos

VOLUMES PULMONARES

Antes de analisar o movimento do ar no pulmão, é importante lembrar dos volumes

pulmonares estáticos, que podem ser medidos com um espirômetro. A respiração normal é
conhecida como volume de ar corrente. Inspirar e expirar maximamente pode medir a
capacidade vital. Após uma expiração máxima, algum ar permanece nos pulmões, chamado de
volume residual. A capacidade residual funcional (CRF) é o volume de gás nos pulmões após
uma expiração normal, que não pode ser medido com um espirômetro simples, mas pode ser
medido por diluição de gases.
Os espirômetros modernos, diferentemente dos selados em água, conforme relatado,
baseiam-se na medida direta dos fluxos (por dispositivos, como pneumotacógrafos,
turbinômetros ou termistores), e os valores obtidos são integrados com o tempo da
manobra, fornecendo as respectivas medidas dos volumes.

O texto descreve um experimento em que um indivíduo respira hélio através de um

equipamento contendo uma concentração conhecida. Depois de algumas inspirações, as
concentrações de hélio no espirômetro e no pulmão se equilibram. A quantidade total de hélio
presente antes do equilíbrio é calculada multiplicando a concentração pela quantidade de
volume:

C1 × V1 e igual à quantidade após o equilíbrio: C2 × (V1 + V2)

Dessa forma: (C1 – C2) V2 = V1 × C2

Existem duas maneiras de medir a Capacidade Residual Funcional (CRF). A primeira é utilizando
equipamentos que adicionam oxigênio durante o processo de equilíbrio e absorvem dióxido de
carbono. A outra maneira é através da pletismografia de corpo inteiro, que usa uma cabine
hermética onde o indivíduo inspira, aumentando o volume pulmonar e elevando a pressão na
cabine, seguindo a lei de Boyle. A lei de Boyle afirma que o produto pressão × volume é
constante (a uma temperatura constante).

Portanto, se as pressões na cabine, antes e depois do esforço inspiratório, são, respectivamente,

P1 e P2, V1 é o volume pré-inspiratório da cabine, e ∆V é a modificação no volume da cabine (ou
no pulmão), podemos escrever:

P1V1 = P2 (V1 – ∆V) Portanto, ∆V pode ser obtido. Posteriormente, a lei de Boyle é aplicada ao ar
no pulmão. Agora: P3 V2 = P4 (V2 + ∆V) . Aqui, P3 e P4 são as pressões bucais antes e depois do
esforço inspiratório, e V2 é a CRF. Portanto, a CRF pode ser obtida.

A pletismografia do corpo inteiro mede o volume pulmonar total, enquanto o método de

diluição do hélio mede apenas o volume pulmonar ventilado. Esses volumes são semelhantes
em indivíduos saudáveis, mas em pacientes com pneumopatias, o volume ventilado pode ser
menor devido ao ar alçaponado além das vias aéreas fechadas.

VOLUMES PULMONARES
 O volume de ar corrente e a capacidade vital podem ser medidos com um espirômetro
simples.
A capacidade pulmonar total, a CRF e o volume residual necessitam de uma medição
adicional por diluição do hélio ou pela pletismografia de corpo inteiro.
O hélio é utilizado porque tem uma solubilidade muito baixa no sangue.
O uso da pletismografia de corpo inteiro depende da lei de Boyle, PV = K, a uma
temperatura constante.

VENTILAÇÃO

Suponhamos que o volume expirado em cada respiração seja 500 mL e que haja 15 movimentos
respiratórios/min. Assim, o volume total que sai do pulmão a cada minuto é 500 × 15 = 7.500
mL/min. Isso é conhecido como ventilação total. O volume de ar que entra no pulmão é
ligeiramente maior, porque mais oxigênio é absorvido do que dióxido de carbono é eliminado.
No entanto, nem todo ar que passa pelos lábios atinge o compartimento dos gases alveolares
onde a troca gasosa ocorre. De cada 500 mL inalados, e 150 mL permanecem no espaço morto
anatômico. Então, o volume de ar fresco que entra na zona respiratória a cada minuto é (500 –
150) × 15 ou 5.250 mL/min. Isto é chamado de ventilação alveolar e é de importância
fundamental, porque representa a quantidade de ar puro inspirado disponível para a troca
gasosa (estritamente, a ventilação alveolar também é medida na expiração, mas o volume é
quase o mesmo).

A ventilação total pode ser facilmente medida com o indivíduo respirando por meio de uma
válvula que separa o gás inspirado do expirado e coleta todo o ar expirado em um recipiente. A
ventilação alveolar é mais difícil de ser determinada. Um caminho é medir o volume do espaço
morto anatômico e calcular a ventilação do espaço morto (volume × frequência respiratória).
Este é, então, subtraído da ventilação total.

Resumidos isso com símbolos. Utilizando V para denotar volume, e as letras AC, EM e A
significando, respectivamente, ar corrente, espaço morto, e alveolar:

VAC = VEM + VA

portanto,

VT · n = VEM · n + VA · n

onde n é a frequência respiratória. Portanto,

V • E = V • EM – V • A

onde V • significa volume por unidade de tempo, V • E é a ventilação total expirada, e V • D e V •

A são, respectivamente, o espaço morto e a ventilação alveolar.

Então, V • A = V • E – V • E
O espaço morto anatômico é difícil de medir, mas pode ser aumentado elevando-se o volume
de ar corrente ou a frequência respiratória (ou ambos). Aumentar o volume de ar corrente é
mais efetivo. A concentração de CO2 expirado é outra forma de medir a ventilação alveolar em
indivíduos saudáveis, pois não há CO2 no final da inspiração no espaço morto anatômico.

V • CO2 = V • A × %CO2 V/100

A % CO2/100 costuma ser chamada de concentração fracionada e é indicada por FCO2.

Portanto,

V • CO2 = V • A × FCO2

E reajustando V • CO2V • A = FCO2

Então, a ventilação alveolar pode ser obtida dividindo-se a produção de CO2 pela concentração
fracionada alveolar desse gás. Observe que a pressão parcial de CO2 (denotada PCO2) é
proporcional à concentração fracionada desse gás no alvéolo, ou PCO2 = FCO2 × K, onde K é
uma constante.

Portanto,

V • A = V • CO2/PCO2 × K

Isso é chamado de equação de ventilação alveolar. Como nos indivíduos saudáveis a PCO2
alveolar e a arterial são praticamente idênticas, a PCO2 arterial pode ser utilizada para
determinar a ventilação alveolar. A relação entre a ventilação alveolar e a PCO2 é de importância
crucial. Se, por exemplo, a ventilação alveolar é reduzida pela metade (e a produção de FCO2
permanecer inalterada), a PCO2 alveolar e a arterial duplicarão.

ESPAÇO MORTO ANATÔMICO

O espaço morto é o volume das vias aéreas condutoras e seu valor normal é cerca de 150 mL.
Ele pode aumentar com inspirações profundas. O tamanho e postura do indivíduo também
influenciam no espaço morto anatômico. É possível medir esse volume por meio do método de
Fowler, que consiste em inspirar por uma válvula enquanto um analisador mede amostras de
gás da boca. Após uma inspiração de O2 a 100%, a concentração de N2 aumenta até ocupar o
espaço morto e, em seguida, é registrado o volume expirado. O espaço morto é medido pelo
volume expirado até uma linha vertical desenhada para que a área A seja igual à B, examinando
a concentração de N2 conjuntamente ao volume expirado. Esse método mede o volume das
vias aéreas condutoras até o ponto médio da transição entre o espaço morto e o gás alveolar.

ESPAÇO MORTO FISIOLÓGICO

Outra forma de medir o espaço morto é o método de Bohr. Todo o CO2 expirado vem do gás
alveolar e nenhum do espaço morto.
Portanto, podemos escrever VAC · FE = VA · FA

agora,

VAC = VA + VEM

portanto,

VA = VAC – VEM

substituindo

VAC · FE = (VAC – VEM) · FA

de onde

VEM / VAC = PACO2 – PECO2 / PACO2 (equação de Bohr)

onde A e E se referem, respectivamente, ao alveolar e ao expirado misto (ver Apêndice A). A

relação normal entre espaço morto e volume de ar corrente está na faixa entre 0,2 e 0,35
durante respiração em repouso. Em indivíduos saudáveis, a PCO2 no gás alveolar e no sangue
arterial são praticamente idênticas, de tal forma que a equação muitas vezes é escrita da
seguinte maneira

VEM / VAC = PACO2 – PECO2 / PACO2

O método de Fowler mede o volume das vias aéreas condutoras até o nível onde ocorre a
rápida diluição do gás inspirado com o já presente nos pulmões, sendo chamado de espaço
morto anatômico. O método de Bohr mede o espaço morto fisiológico, que é o volume
pulmonar que não elimina CO2. Em indivíduos saudáveis, esses dois volumes são quase iguais,
mas em pacientes com pneumopatias, o espaço morto fisiológico pode ser muito maior devido
à desigualdade entre fluxo sanguíneo e ventilação nos pulmões.

VENTILAÇÃO

A ventilação total é o volume de ar corrente × frequência respiratória.

A ventilação alveolar é a quantidade de gás fresco que alcança o alvéolo ou (VAC – VEM) × n.
O espaço morto anatômico é o volume das vias aéreas condutoras, cerca de 150 mL.
O espaço morto fisiológico é o volume de gás que não elimina CO2.
Os dois espaços mortos são quase iguais em pessoas normais, mas o espaço morto
fisiológico encontra-se aumentado em muitas doenças pulmonares.
DIFERENÇAS REGIONAIS NA VENTILAÇÃO

Foi assumido que todas as regiões pulmonares têm a mesma ventilação, mas pesquisas
mostraram que as regiões inferiores são ventiladas melhor do que as superiores. Isso foi
comprovado pelo uso de gás xenônio radioativo e contadores de radiação para medir o volume
de xenônio em diferentes regiões dos pulmões. O estudo mostrou que a ventilação por
unidade de volume é maior próximo à base pulmonar e outras medições mostram que a
ventilação apical e basal tornam-se similares quando o indivíduo está na posição supina, mas a
ventilação da região posterior supera a da região anterior nessa posição. Além disso, o pulmão
dependente é mais bem ventilado no decúbito lateral.

FIQUE ATENTO

1. Os volumes pulmonares que não podem ser medidos com um espirômetro simples são a
capacidade pulmonar total, a CRF e o volume residual. Esses volumes podem ser
determinados com a diluição do hélio e a pletismografia de corpo inteiro.
2. A ventilação alveolar é o volume de ar puro (sem contar espaço morto) que entra na zona
respiratória a cada minuto. Pode ser determinada pela equação da ventilação alveolar, ou
seja, o CO2 produzido dividido pela concentração fracionada de CO2 no gás expirado.
3. A concentração de CO2 (e, portanto, sua pressão parcial) no gás alveolar e no sangue
arterial é inversamente proporcional à ventilação alveolar.
4. O espaço morto anatômico é o volume das vias aéreas condutoras e pode ser medido pela
concentração de nitrogênio após uma única inspiração de oxigênio.
5. O espaço morto fisiológico é o volume pulmonar que não elimina CO2. É medido pelo
método de Bohr, utilizando CO2 arterial e expirado. 6. As bases pulmonares são mais bem
ventiladas do que os ápices, devido aos efeitos gravitacionais sobre o pulmão.