Disciplina de Fisiologia 1

Fisiologia Renal interlobulares (também chamadas artérias radiais) e

arteríolas aferentes, que terminam nos capilares
O sistema renal tem como função eliminar restos glomerulares, onde grandes
metabólicos e substâncias tóxicas ao organismo tais quantidades de líquido e de solutos (exceto as proteínas
como a uréia (aminoácidos), ácido úrico (ácido nucléico), plasmáticas) são filtradas para iniciar
creatinina ( creatinina muscular), etc.. a formação da urina.
Essa eliminação ocorre ao nível dos capilares - troca As extremidades distais dos capilares, de cada
entre as células e o sangue. glomérulo, coalescem para formar a arteríola
eferente, que forma segunda rede de capilares, os
capilares peritubulares, que circundam os túbulos renais.
Anatomia geral dos rins
São retroperitoneais, ou seja, localizados atrás do
peritônio. os rins apresentam, na borda medial, o hilo
renal (sintopia ântero-posterior: veia, artéria e pelve renal
- sintopia crânio-caudal: artéria, veia e pelve renal). No
polo superior encontra-se a glândula supra renal e
protegendo o rim, existe uma capsula fibrosa
denominada cápsula renal.
Internamente o órgão é dividido em córtex e medula. A
medula é formada pelas pirâmides renais, que
desembocam na papila renal, que desembocam nos
cálices menores, que desembocam nos cálices maiores,
que desembocam na pelve renal (ou bacinete renal).
O suprimento sanguíneo renal é feito pela arterial renal,
que sofrerá inúmeras divisões.
A circulação renal possui 2 leitos, peritubular e
glomerular. A organização dos capilares peritubulares
convergem para a formação do retorno venoso renal.

O néfron

Cada rim contém cerca de 800.000 a um milhão de

Néfrons. É formado por um corpúsculo renal, que
compreende o glomérulo e a cápsula de Bowman e, por
túbulos renais, que compreende o túbulo contorcido
proximal, alça de Henle, túbulo contorcido distal e túbulo
coletor.
Mas profundamente e detalhado, o passo a passo da
localização dos componentes do Néfron:

Glomérulo + Capsula de Bowman = corpúsculo renal.

Anatomia fisiológica dos rins
Os dois rins situam-se na parede posterior do abdômen,
fora da cavidade peritoneal. Cada rim
pesa em média 150 gramas e tem um tamanho
aproximado de uma mão fechada.
O fluxo sanguíneo renal corresponde a 22% do débito
cardíaco ou 1.100 mL/min. A artéria renal entra no rim
pelo hilo e então se divide progressivamente para formar
artérias interlobares, artérias arqueadas, artérias
 O líquido filtrado dos capilares glomerulares flui para o
interior do TUBULO PROXIMAL que se situa na zona
cortical renal.
 A partir do Túbulo Proximal, o líquido flui para o
interior da ALÇA DE HENLE, que mergulha no interior da
medula renal.
Cada alça consiste em RAMOS DESCENDENTE e
ASCENDENTE respectivamente.
 No final do Ramo Ascendente espesso, está a
MÁCULA DENSA, que regula a taxa de filtração

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glomerular (GFR) a partir de informações sobre a

concentração de Na+.
 Depois da Macula Densa, o líquido entra no TÚBULO
DISTAL que, como o Túbulo Proximal, se situa no córtex
renal.
 O Túbulo Distal é seguido pelo TÚBULO CONECTOR
e DUCTO COLETOR CORTICAL. As partes iniciais de 8
a 10 ductos coletores corticais se unem para formar o
único ducto coletor maior que se dirige a medula e forma
o DUCTO COLETOR MEDULAR.
 Os Ductos Coletores se unem e formam ductos
maiores que se esvaziam na pelve renal, pelas
extremidades das Papilas Renais.

Processos renais envolvidos na produção da Urina

Ultrafiltração Glomerular: as substâncias do plasma são
filtradas livremente para o Espaço de Bowman.
 Reabsorção de substâncias dos túbulos renais para o
sangue. Pode ser Transcelular ou Paracelular.
 Secreção de substâncias do sangue para os túbulos
renais.
 Excreção: a excreção de uma determinada substância
se relaciona matematicamente pela seguinte equação:
Taxa Excreção Urinária = Taxa Filtração – Taxa
Reabsorção + Taxa Secreção

Componentes estruturais do Néfron: DETALHADO

Existe dois tipos principais de Néfron:
 Corticais: localizados na zona cortical externa, eles têm
alças de Henle curtas que penetram apenas em pequena
extensão no interior da medula.
Todo o sistema tubular é envolvido por extensa malha de
capilares peritubulares. Tornam a urina fluida.
 Justamedulares: são cerca de 20% a 30%, com
glomérulos mais profundos no córtex renal, perto da
medula. Tem longas alças de Henle que mergulham
profundamente no interior da medula, em direção às
papilas renais. Nele longas arteríolas eferentes se
estendem dos glomérulos para a região externa da
medula, se dividindo em capilares peritubulares
especializados, os Vasa Recta. Tornam a urina
concentrada.
É constituído pelo glomérulo capilar, que é
envolto pela Cápsula de Bowman.
GLOMÉRULO: é um enovelado capilar formado a partir
da arteríola aferente. Esta se divide em 5 a 8 ramos, que
por sua vez se dividem em 20 a 40 alças capilares.
Essas são sustentadas pelas CÉLULAS MESANGIAIS,
que contémm elementos contráteis e fagocita agregados
moleculares presos à parede capilar e possuem
receptores para vários hormônios. Posteriormente, as
alças capilares se reúnem e formam a arteríola eferente
do glomérulo.

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CÁPSULA DE BOWMAN: tem forma de cálice,
possuindo parede dupla entre as quais fica o Espaço de
Bowman ocupado pelo filtrado glomerular. As células da
parede interna da capsula possuem os PODÓCITOS,
que são formados por um corpo celular com
prolongamentos primários e secundários, denominados
PEDICÉLIOS, que se interpenetram formando as Fendas
de Filtração.
Durante a filtração glomerular o plasma atravessa 3
camadas: ENDOTÉLIO CAPILAR, MEMBRANA BASAL
e a PAREDE INTERNA DA CAPSULA DE BOWMAN.
membrana basal: determina as propriedades de
permeabilidade do glomérulo.
APARELHO JUSTAGLOMERULAR
Formado pela Mácula Densa do túbulo distal, pelas
Células Justaglomerulares próximas e pelas Células
Mesangiais Extraglomerulares (função desconhecida). A
camada média da arteríola aferente se modifica e
contém, em vez de músculo liso, células epiteliais
cúbicas, chamadasCÉLULAS GRANULARES ou
JUSTAGLOMERULARES, que apresentam citoplasma
rico em grânulos que contém renina, que faz parte do
sistema Renina-Angiotensina-Aldosterona, que tem
papel central no balanço de Na+ e água do organismo e
também, por meio da Angiotensina II, na regulação do
fluxo sanguíneo renal e do ritmo de filtração glomerular.
A parede do túbulo distal convoluto dessa região possui
as CÉLULAS DA MÁCULA DENSA. Essas células
detectam a variação do volume e composição do fluido
tubular distal e enviam essas informações às Células
Granulares da arteríola aferente. Um outro grupo de
células, denominado CÉLULAS MESANGIAIS
EXTRAGLOMERULARES, ALMOFADA POLAR, lacis
cells ou polkissen, que localizam-se
entre as duas arteríolas e ocasionalmente também
apresenta células granulares secretoras. É possível que
sejam elementos de sustentação dos capilares e que
removam os resíduos que, pela filtração, ficam presos à
parede do capilar glomerular.
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TÚBULO PROXIMAL
Possui uma porção convoluta, localizada junto ao
glomérulo, e outra porção reta, que se encontra na
região mais profunda do córtex e na mais externa da
medula. Epitélio simples cúbico. Células com grande
quantidade de mitocôndrias (fornecem energia para o
transporte ativo). Numerosos microvilos (borda em
escova). Interdigitações laterais (facilitam
trocas/transporte de íons).
Recebe primeiramente o ultrafiltrado. Absorve toda a
glicose e aminoácidos, e cerca de 85% do cloreto de
sódio (transporte ativo) e da água do filtrado. Absorve
também fosfato e cálcio.
Transfere, do líquido extracelular para o filtrado,
creatinina e substâncias estranhas ao organismo
(processo ativo chamado secreção tubular).
ALÇA DE HENLE
Esse segmento possui 3 ramos: Ramo Fino
Descendente, Ramo Fino Ascendente e Ramo Espesso
Ascendente. Participa da retenção de água.
Parte delgada: maior porção é geral descendente.
Epitélio simples pavimentoso: é muito permeável,
permitindo passagem livre de água, Na+ e Cl-.
Parte espessa: maior porção é ascendente. Epitélio
simples cúbico: é impermeável. O cloreto de sódio é
ativamente transportado para fora do túbulo
TÚBULO DISTAL
Área onde a alça de Henle penetra no córtex e torna-se
tortuosa. Ocorre saída de sódio por processo ativo e
também sai água. Adicionam íons hidrogênio, potássio e
amônia ao filtrado, sendo sua atividade importante para a
manutenção do equilíbrio acido-básico do sangue. A
saída de água é inibida pelo hormônio antidiurético
(ADH).
Epitélio simples cúbico. Células possuem pouco menos
mitocôndrias que o túbulo proximal e microvilos esparsos

e mais curtos. Sua parede se modifica quando encosta
no corpúsculo renal: células cilíndricas, altas, c/ núcleos
alongados; e esse segmento modificado chama-se
mácula densa que é sensível à concentração de Na+ e
Cl-.
DUCTO COLETOR
A urina passa dos túbulos contorcidos distais para os
Ductos Coletores. Absorção final da água, contribuindo
para a concentração da urina. Transportam e modificam
o ultrafiltrado do néfron para os cálices renais menores.
Na medula se unem uns aos outros, formando tubos
cada vez mais calibrosos e se dirigem as papilas. Maior
parte medular e segue seu trajeto retilíneo.
Epitélio simples cúbico nos túbulos mais delgados e à
medida que se fundem e se aproximam das papilas suas
células tornam-se cilíndricas.
O ADH age no ducto coletor, aumentando a reabsorção
de água, permitindo pois que o fluido tubular entre em
equilíbrio com o interstício hipertônico. De um modo
geral, pode-se dizer que o Ducto Coletor reabsorve Na+
e Cl- (estimulado pela
Aldosterona) e secreta amônia, podendo tanto secretar
como reabsorver potássio, hidrogênio e bicarbonato.
O ducto coletor cortical e medular externo são
impermeáveis à uréia.
FILTRAÇÃO GLOMERULAR E HEMODINÂMICA
RENAL
Mini resumo
A formação da urina começa com a filtração de grandes
quantidades de líquido, por meio dos capilares
glomerulares para a cápsula de Bowman. Como a
maioria dos capilares, os capilares
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glomerulares são relativamente impermeáveis às
proteínas, assim, o líquido filtrado (chamado de Filtrado
Glomerular) é essencialmente livre de proteínas e
desprovido de elementos celulares como as hemácias. A
Filtração Glomerular (FG) é controlada basicamente pelo
diâmetro das arteríolas. O Sistema Nervoso Simpático
exerce
influencia direta por vasoconstrição, ao passo em que o
sistema renina-angiotensina-aldosterona (RAAS) e o
ADH desempenham papel
direto no controle. A FG se dá por meio das fenestrações
e dos prolongamentos dos podócitos. Mas o que faz com
que ocorra efetivamente a filtração é a diferença
existente entre a pressão hidrostática e a pressão
oncótica. A pressão hidrostática exercida pelos capilares
do glomérulo faz com que o líquido e pequenos
metabólitos tendam a passar pelas fenestrações, ao
passo que as proteínas são mantidas nos vasos pela
pressão oncótica de sentido contrário às fenestrações,
mantendo o máximo possível de proteínas na luz dos
vasos.
A Autorregulação mantém o suprimento sanguíneo e a
FG, o que previne de um aumento da pressão renal. A
alta pressão hidrostática nos capilares glomerulares é
devido às: Arteríolas Aferentes serem largas e curtas;
Arteríolas Eferentes serem estreitas e longas. Formada
então o filtrado, devido à dificuldade imposta pela
pressão oncótica, muitos metabólitos não conseguem
retornar ao vaso sanguíneo. Daí a importância da
Reabsorção tubular, que faz com que, em nível dos
túbulos renais, alguns metabólitos e uma parte da água
seja ativamente trazidos de volta para o sangue. Caso
esta reabsorção tubular não aconteça, o paciente virá a
óbito facilmente.
A taxa de filtração glomerular representa exatamente a
função do néfron, que corresponde ao ato de deixar
passar de maneira seletiva metabólitos para a excreção.
Filtração glomerular
Começa com a filtração de grande quantidade de liquido
através dos capilares glomerulares.
- Em um ser humano de porte médio a filtração
glomerular é de cerca de 125ml/minuto ou cerca de
180L/dia.
-A filtração glomerular corresponde a cerca de 20% do
fluxo plasmático renal, e a reabsorção tubular
corresponde a 178 a179L/dia, com isso a excreção
urinaria é de cerca de 1 a 2L/dia.
Membrana dos capilares glomerulares: constituída por
três camadas:

 Endotélio fenestrado (endotélio capilar)
 Membrana basal
 Podócitos (camada de células epiteliais)
Em seu conjunto estas três camadas formam uma
barreira de filtração que faz a depuração renal, por
exemplo, deixando passar H2O e solutos, mas
permeável a proteínas.
ENDOTÉLIO FENESTRADO: exibe milhares de
pequenas perfurações que são relativamente
grandes sendo por isso chamado de fenestrado, as
células endoteliais são ricas em cargas negativas fixas o
que impede a passagem de proteínas plasmáticas, mas
deixando passar H2O,
sódio e pequenos solutos. Tamanho dos poros cerca de
70 nanômetros.
MEMBRANA BASAL: circunda todo o endotélio sendo
constituída por uma rede de fibras colágenas e
proteoglicanas, com amplos espaços pelo qual podem
ser filtradas grandes quantidades de H2O e solutos,
sendo uma barreira para proteínas. Cerca de 7 a 10
nanômetros.
Podócitos: camada epitelial de células em forma de pés,
sendo separadas por lacunas denominadas poros em
fenda pelo qual passa o filtrado glomerular, aqui
monócitos e macromoléculas são filtrados.
Hemodinâmica Renal
Os rins recebem normalmente 20% do débito cardíaco, o
que representa um fluxo sanguíneo de 1.0 a 1.200 ml/
min para um homem de 70-75 kg. Este alto fluxo é ainda
mais significativo se considerado pelo peso dos rins,
cerca de 300 gramas. Assim, o fluxo sanguíneo por
grama de rim é de cerca de 4 ml/min, um fluxo 5 a 50
vezes maior que em outros órgãos. Este sangue que
atinge o rim passa inicialmente pelos glomérulos, onde
cerca de 20% do plasma é filtrado, totalizando uma taxa
de filtração glomerular de 120 ml/min ou 170 litros/dia.
 Fluxo Sanguíneo Renal (FSR): Refere-se ao ritmo em
que o sangue flui para os rins, ou seja, os rins recebem
cerca de 20% do débito cardíaco, o que representa um
fluxo sanguíneo de 1.000 a 1.200 ml/min para um
homem de 70-75 kg.
 Fluxo Plasmático Renal (FPR): Refere-se á parte do
FSR que é o plasma, que é 2 dl/min.
 Filtração Glomerular por Néfron (FGn): FGn= Kf x
Peuf, onde Kf, o coeficiente de permeabilidade
glomerular, é igual ao produto de k e S, sendo k o
coeficiente de permeabilidade hidráulica do capilar
glomerular, e S é a área, ou superfície filtrante de todo o
glomérulo.
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 Ritmo de Filtração Glomerular ou Filtração Glomerular
Global: É a quantidade de plasma (20%) que entra no
rim e alcança os capilares glomerulares que são filtrados,
atingindo o Espaço de Bowman.
 Filtrado Glomerular:
O líquido produzido pelo glomérulo durante o processo
de filtração glomerular.
 Regulação Intrínseca ou (Autorregulação):
São mecanismos de feedback intrínsecos dos rins , que
mantem o fluxo sanguíneo renal e o Fluxo Sanguíneo
Renal (FSR) e a Filtração Glomerular (FG) relativamente
constantes, mesmo com alterações acentuadas da
pressão sanguínea arterial.
A principal função da auto-regularão renal é manter a
FG relativamente constante e permitir o controle preciso
da excreção renal de água e solutos. Possui duas
teorias, a MIOGÊNICA e a de BALANÇO TÚBULO-
GLOMERULAR.
Mecanismo Miogênico: envolve uma propriedade
intrínseca do músculo liso arterial, por meio da qual o
músculo contrai-se ou relaxa-se em resposta a um
respectivo aumento ou queda da tensão da parede
vascular. Baseia-se na Lei de Laplace.
Balanço Túbulo-Glomerular (BTG): envolve um
mecanismo de feedback. Quando aumenta o RFG
(Ritmo de Filtração Glomerular) em um néfron, e
consequentemente aumenta o fluxo de fluido pelo túbulo
distal inicial, na região da Mácula Densa, o RFG nesse
mesmo néfron é reduzido. O oposto acontece, embora
em menor grau: quando cai ofluxo de fluido pela mácula
densa, aumenta o RFG.
Regulação Extrínseca ou Hormonal:
São hormônios e autacoides que podem influenciar a FG
e o Fluxo Sanguíneo Renal. Norepinefrina, Epinefrina e
Endotelina provocam constrição dos vaso sanguíneos
renais e diminuem a FG. A Angiotensina II
preferencialmente provoca constrição das arteríolas
eferentes na maioria das condições fisiológicas. O Óxido
Nítrico derivado do endotélio diminui a Resistência
Vascular Renal e aumenta a FG. Prostaglandinas e
Bradicininas tendem a aumentar a FG.
Papel das camadas na composição do ultrafiltrado:

Endotélio fenestrado: as células endoteliais são ricas em
cargas negativas fixas o que impede a passagem de
proteínas plasmáticas, mas deixando passar H2O, sódio
e pequenos solutos.
Membrana basal: circunda todo o endotélio sendo
constituída por uma rede de fibras colágenas e
proteoglicanas, com amplos espaços pelo qual podem
ser filtradas grandes quantidades de H2O e solutos,
sendo uma barreira para proteínas.
Podócitos: camada epitelial de células em forma de pés,
sendo separadas por lacunas denominadas poros em
fenda pelo qual passa o filtrado glomerular, aqui
monócitos e macromoléculas são filtrados.
Peptídeo Atrial Natriurético (ANP)
Os miócitos atriais liberam o Peptídeo Atrial Natriurético,
em resposta ao aumento da pressão arterial e, então, ao
volume circulatório efetivo. O principal efeito do ANP é
hemodinâmico: esse peptídeo causa pronunciada
vasodilatação das arteríolas aferente e eferente,
aumentando fortemente o fluxo sanguíneo renal cortical
e medular, reduzindo a sensibilidade do Balanço Túbulo
Glomerular. O efeito resultante é um aumento do FPR e
do RFG. Em altos níveis, o ANP diminui a pressão
arterial sistêmica e aumenta a permeabilidade capilar.
REABSORÇÃO, SECREÇÃO E METABOLISMO
TUBULAR
 O que é reabsorção: É o processo de transporte de
uma substância do interior do túbulo para o sangue que
envolve o túbulo.
 Secreção: A secreção tubular atua em direção oposta
à reabsorção. As substâncias são transportadas do
interior dos capilares para a luz dos túbulos, de onde são
eliminadas pela urina. Os mecanismos de secreção
tubular, à semelhança dos mecanismos de reabsorção,
podem ser ativos ou passivos, quando incluem a
utilização de energia pela célula para a sua execução ou
não.
 Metabolismo: É o processo de troca entre os túbulos
renais e os capilares sanguíneos.
 Excreção: É responsável pela manutenção do volume
e da composição do líquido extracelular do indivíduo
dentro de limites compatíveis com a vida.
Mini resumo:
Para que a substância seja reabsorvida, ela deve
primeiro ser transportada através das membranas
epiteliais tubulares para o líquido intersticial renal e,
posteriormente, através da membrana dos capilares
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peritubulares, retornar ao sangue. Dessa forma, a
reabsorção de água e de solutosinclui uma série de
etapas de transporte. O processo de reabsorção tubular
renal ocorre tanto por transporte ativo como por
transporte passivo.
 Por transporte ativo as substâncias são transportadas
através das membranas celulares contra o gradiente de
concentração e esta movimentação requer gasto direto
de energia.
 O transporte passivo de substâncias ocorre por
gradiente osmótico o que não requer consumo
direto de energia. A água e os solutos podem ser
transportados através das membranas celulares
(via transcelular) ou através dos espaços juncionais entre
as células (via paracelular).
A seguir, após a absorção, através das células epiteliais
tubulares, para o líquido intersticial, há o transporte,
através das paredes dos capilares peritubulares, para o
sangue, por ultrafiltração (fluxo de massa), que é
mediada por forças hidrostáticas e coloidosmóticas.
Os capilares peritubulares comportam-se de modo muito
semelhante às extremidades venosas da maioria dos
outros capilares, visto que existe uma força reabsortiva
efetiva, que desloca o líquido e os solutos do interstício
para o sangue.
No TÚBULO PROXIMAL, em condições normais são
reabsorvidos 80% da água existente no filtrado. Por
transporte ativo, 100% da glicose e 95% dos
aminoácidos enquanto a reabsorção do sódio ocorre ao
nível de 85% por transporte ativo que envolve a bomba
de sódio e potássio. A reabsorção tubular de glicose
apresenta taxa máxima (Tm) de 180 m/dL,
aproximadamente, isto significa que quando a
concentração sérica ultrapassar este limite parte da

glicose não será mais reabsorvida porque os carreadores
estão lotados. Também são reabsorvidas, nos túbulos
proximais, por transporte ativo, outras substâncias como:
aminoácidos, ácido úrico, bicarbonato, cálcio, fosfato,
magnésio e sulfato, enquanto, a reabsorção de água,
ácidos fracos não ionizados e uréia ocorrem por
transporte passivo, a favor do gradiente osmótico. A
reabsorção dos cloretos, por sua vez, ocorre
passivamente por gradiente elétrico. As proteínas,
encontradas no filtrado, em quantidade reduzida, são
reabsorvidas em quase sua totalidade por pinocitose.
Após, reabsorvidas, as proteínas sofrem a digestão
celular, sendo os seus aminoácidos, posteriormente
reutilizados. No RAMO DESCENDENTE DA ALÇA DE
HENLE é reabsorvida de forma passiva a água,
enquanto no RAMO ASCENDENTE ocorre a reabsorção
de cloreto por transporte ativo e do sódio e da uréia por
transporte passivo. No RAMO ASCENDENTE não ocorre
a reabsorção de água porque este segmento é
impermeável à água.
Nos TÚBULOS DISTAIS são reabsorvidos por transporte
passivo água e uréia. O transporte passivo do sódio
depende da ação da aldosterona enquanto o da água
depende do hormônio antidiurético. (ADH/ Vasopressina)
A reabsorção de água nos TUBOS COLETORES
também depende do hormônio
antidiurético.
A secreção tubular proximal de substâncias que se
encontram nos capilares peritubulares para a luz dos
túbulos se constitui em importante meio de eliminação de
material não filtrado pelos glomérulos e manutenção do
equilíbrio ácido base. É através da secreção tubular renal
que os de íons de hidrogênio em excesso são eliminados
e o pH normal do sangue é mantido. Outras substâncias
que não são filtradas pelos glomérulos porque se
encontram ligadas a proteínas plasmáticas se dissociam
das mesmas nos capilares peritubulares e são
transportadas para o filtrado pelas células tubulares
proximais, principalmente. São também secretados nos
túbulos contornados distais uréia, creatinina e ácido úrico
REABSORÇÃO PERITUBULAR de ÁGUA e SÓDIO
A reabsorção peritubular é de fundamental importância
para a nossa sobrevivência. É
mais relevante ainda quando observamos que a
quantidade de líquido filtrada pelos rins é de
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cerca de 180L/dia, as só excretamos cerca de 1,44 L por
dia (média 2L), que cerca de 178 L são reabsorvidos por
dia pelos túbulos renais. Reabsorvemos 99% de água
filtrada, 100% de
glicose, 50% da uréia e 99,5% do sódio. A maioria
desses processos ocorre nos túbulos contorcidos
proximais. Os capilares peritubulares fornecem
nutrientes para o epitélio tubular e captam os fluidos
reabsorvidos por eles. A pressão oncótica é maior do
que a pressão hidrostática, portanto ocorre reabsorção, e
não filtração.
-Água e soluto saem na mesma proporção
-Túbulo Distal: Impermeável à água
A quantidade de Na+ extracelular é cerca de 1700 mEq
para um adulto de 60Kg e apenas de 100 mEq no
espaço intracelular devido à baixa permeabilidade de
sódio da maioria das membranas e extrusão ativa de
sódio pela bomba Na+ / K+ que é ubiquitária (que pode
estar em vários lugares ao mesmo tempo).
 Túbulo proximal
- 65% do Na+ e água filtrados são reabsorvidos ao longo
do túbulo proximal;
- A concentração de Na+ no fluido tubular permanece
constante até ao final do túbulo
proximal;
- A osmolalidade do fluído tubular proximal diminui
ligeiramente relativamente ao plasma;
- A concentração de Cl- aumenta e a de HCO3-
- diminui ao longo do túbulo proximal.
Os Túbulos Proximais reabsorvem em torno de 65% do
sódio,
cloreto, bicarbonato e potássio filtrados, e praticamente
toda a glicose e aminoácidos filtrados. Os túbulos

proximais também secretam ácidos orgânicos, bases e
íons hidrogênio para dentro do lúmen tubular
 Alça de Henle
- A reabsorção de água ocorre no ramo descendente da
alça; o ramo ascendente éimpermeável à água;
- De modo contrário, a reabsorção de Na+ não ocorre no
ramo descendente, mas 20% a 25% da reabsorção de
Na+ ocorre no ramo ascendente. Por isso, o fluido
tubular na parte final da alça é sempre hipotônico
A parte descendente do segmento fino da alça de Henle
é altamente permeável à água e moderadamente
permeável à maioria dos solutos, mas tem poucas
mitocôndrias e pouca ou nenhuma reabsorção ativa. O
componente ascendente espesso da alça de Henle
reabsorve cerca de 25% das cargas filtradas de sódio,
cloreto e potássio, além de grandes quantidades de
cálcio, bicarbonato e magnésio. Esse segmento também
secreta íons hidrogênio para o lúmen tubular
 Túbulo Distal e Ducto Colector
Aproximadamente 10% de Na+ e 20% de água são
reabsorvidos ao longo deste segmento; no entanto, é
nesta parte do néfron que ocorre a regulação da
reabsorção de Na+ e de água. O Túbulo Distal Inicial
tem muitas características da alça de Henle ascendente
espessa, e reabsorve sódio, cloreto, cálcio e magnésio,
mas é praticamente impermeável à água e à uréia. Os
Túbulos Distais Finais e os Túbulos Coletores Corticais
são compostos de 2 tipos de células: as células
principais e as células intercaladas. As células principais
reabsorvem o sódio do lúmen e secretam
íons potássio para o lúmen. As células intercaladas
reabsorvem íons potássio e bicarbonato do lúmen e
secretam íons hidrogênio no lúmen. CONTROLE ‘’ADH’’
Os Ductos Coletores medulares reabsorvem ativamente
o sódio e secretam íons hidrogênio e são permeáveis à
uréia, que é reabsorvida nestes segmentos tubulares. A
reabsorção de água nos ductos coletores medulares é
controlada pela concentração de hormônio e
antidiurético.
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Mecanismos de reabsorção de sódio, glicose, água e
outros.
Reabsorção de Água:
Ocorre por osmose, quando os solutos são transportados
para fora do túbulo, ou seja, para dentro da célula tubular
tanto por transporte primário quanto secundário, a
concentração dentro do túbulo tende a diminuir e a
concentração dentro da célula tubular tende a aumentar,
isto cria um diferencial do gradiente de concentração
iônico que por sua vista provoca a osmose da água no
sentido de maior concentração, ou seja, dentro da célula
tubular. A água como é uma molécula pequena e muito
solúvel através da membrana celular, ela passa
livremente através da própria célula.
A alta permeabilidade à água correlaciona-se com a
presença das aquaporinas (canais de água) presentes
em ambas as membranas (apical e basolateral). A
reabsorção transtubular de água é seguida pelo
transporte de fluido do interstício para o sangue capilar,
transporte este conduzido por forças de Starling.
Note-se que, ao contrário do que acontece na maioria
dos capilares do corpo, no rim os capilares
especializados na filtração e na reabsorção estão
anatomicamente separados: capilares glomerulares
filtram e os capilares peritubulares absorvem. A pressão
oncótica dos capilares peritubulares também regula uma
fracção de fluido absorvido ao longo do epitélio.
Reabsorção de Sódio e Glicose:
O Na+ é reabsorvido por intermédio de uma proteína,
que ao mesmo tempo também transporta a glicose para
dentro da célula. Quando tanto o sódio como a glicose
ao mesmo tempo se ligam a essa proteína, a mesma
muda a sua conformação o que permite a entrada de
ambos para dentro da célula epitelial do túbulo proximal,
para então serem reabsorvidos para o sangue.
Na membrana basolateral há o GLUT NA+ independente,
mas o problema desse transportador é a sua saturação:
quando a glicemia está acima de 180mg/ml, a glicose
deixa de ser reabsorvida e passa a se apresentar cada
vez mais, na urina.
Reabsorção de Sódio e Aminoácidos:
Se tem uma proteína transportadora de sódio e
aminoácidos, este processo é o Transporte ativo
secundário, pois ambos processos dependem das
bombas de Na+/K+ ATPase que existem por toda a
célula tubular. A finalidade do processo de reabsorção de
aminoácidos é apreservação máxima destes nutrientes
 Disciplina de Fisiologia 9

essenciais. Para cada classe de aminoácido, existe um pelos vasa recta, sendo novamente filtrada e lançada na
transportador específico. luz tubular.

Reabsorção de Cloro:
Quando o sódio é reabsorvido através da membrana
celular para o capilar peritubular, ou seja, para fora do
lúmen deixa o mesmo com uma carga negativa, o oposto
ocorre com liquido intersticial que devido ao influxo de
sódio fica com carga positiva, esta diferença de carga faz
com que o cloro (Cl-) que devido a sua carga negativa e
atraído pela carga positiva do sódio para fora do lúmen,
através da via paracelular (através da junção aberta).

Reabsorção de Bicarbonato:
Nas escovas das células epiteliais renais, tanto do lado
interno quanto do lado externo existe a enzima anidrase
carbônica.
-O sódio é reabsorvido junto com o a glicose ou
aminoácidos, o restante do sódio é transportado do
lúmen tubular para as células por mecanismos de
contratransporte;
-Mecanismo de contratransporte: reabsorve sódio,
enquanto secreta outras substancias para o lúmen
tubular geralmente íons H+ ou seja, influxo de sódio e
secreção de hidrogênio esta secreção propicia a
formação de água e CO2 no lúmen.
O CO2 é permeável à membrana celular, ocorrendo
então o seu influxo para dentro da célula, dentro da
célula o CO2 se combina com H2O.
O íon H+ sai da célula através do contratransporte, com
o influxo de sódio.
CLEARENCE RENAL
O Clearence de uma substância indica o volume virtual
Reabsorção de Potássio:
de plasma que fica livre da substância,
O K+ é o principal cátion intracelular e seu metabolismo
Em determinada unidade de tempo, assim o clearance
é fundamental para a manutenção da vida. Quando o
de uma substância é também denominado DEPURAÇÃO
potássio é jogado na luz do túbulo, necessita ser
PLASMÁTICA DA SUBSTÂNCIA. O Clearence pode ser
reabsorvido de modo que a calemia mantenha valores
aplicado ao organismo inteiro, ou em apenas um órgão.
regulares entre 3,0 e 5,5 mEq/L.
Para o conhecimento do CLEARENCE RENAL de uma
O K+ é reabsorvido em nível dos túbulos proximais e no
dada substância, basta medir a quantidade absoluta da
ramo da alça de Henle (onde há o transportador triplo:
substância excretada na urina por minuto e relacioná-la
que reabsorve Na+, K+ e Cl- e é secretado nos túbulos
com sua concentração plasmática:
distais e coletores corticais. O responsável pelo controle
da calemia é a Aldosterona

Recirculação da Uréia:
Mecanismo pelo qual alta concentração de uréia é
mantida na medula (1) à custa da sua difusão da luz do
ducto coletor edular interno para a papila e reabsorção
ao nível da porção fina ascendente da alça de Henle
(etapas 1 a 7) e (2) à custa da sua retirada do interstício

Universidade Federal Fluminense


REGULAÇÃO DO VOLUME, DO VEC, FLUIDO
EXTRACELULAR E TONICIDADE CORPORAL
Uma das principais funções dos rins é a manutenção do
volume e da tonicidade do FEC (Fluido
Extracelular), apesar das variações diárias da ingestão
de sal e água que ocorrem em um
indivíduo normal.
Enquanto a regulação do volume é relacionada
primeiramente com modificação no balanço de sódio, a
regulação da tonicidade compreende essencialmente
modificações no balanço de água.
É importante regular o volume do FEC para manter a
pressão sanguínea, a qual é essencial para a adequada
perfusão nos tecidos. E é importante regular a tonicidade
do FEC, pois tanto a HIPOTONICIDADE como a
HIPERTONICIDADE causam modificação no volume
celular, o que compromete a função celular,
especialmente no SNC
Os líquidos corporais estão distribuídos entre dois
compartimentos:
LEC – líquido extracelular
LIC – líquido intracelular.
Em estado estável, basicamente a concentração de
proteínas e íons determina o deslocamento de água
entre os compartimentos LIC e LEC. Ou seja, a água se
desloca entre os compartimentos de acordo com a
osmose.
 LEC: formado pelo líquido intersticial e pelo plasma
sanguíneo (parte não celular do sangue), sendo que
ambos possuem composições iônicas similares, sendo
que a diferença entre os dois está nas proteínas e nos
íons totais, mais presente no plasma. Os íons Na+, Cl- e
HCO3- estão presentes nesse compartimento.
 LIC: responsável por 2/3 do conteúdo total de água do
organismo, o líquido
intracelular corresponde ao líquido no interior celular. Os
íons K+, PO4-3 e Mg+2 estão presentes nesse
compartimento.
Fluido Corporal: é a água (solvente) e os solutos
dissolvidos nele. FIC (Fluido Intracelular): 64%
FEC (Fluido Extracelular): 36%
- A água vai para o lado que tem mais soluto.
- Quem determina a solubilidade é o soluto.
 Hipovolemia: Resulta na perda dos líquidos corporais
e ocorre com maior rapidez quando associado à
diminuição da ingesta de liquido.
 Hipervolemia: Está relacionado à simples sobrecarga
de liquido ou à função diminuída dos mecanismos
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Disciplina de Fisiologia 10
homeostáticos responsáveis por regular o equilíbrio
hídrico. Fatores que podem contribuir: insuficiências
cardíaca e renal e cirrose do fígado.
 Hiponatremia: é um transtorno de eletrólitos,
transtorno dos sais presentes no sangue
no qual a concentração de Sódio no plasma sanguíneo
(nível sérico) é menor do que o normal, 135 mEq/l.
 Hipernatremia: é um desequilíbrio na concentração de
sódio no sangue, que se encontra em excesso, mais que
145 mEq/l.
 Hipocalemia: Indica um déficit real nas reservas totais
de potássio, < 3,5 mEq/l. Com o excesso de potássio a
célula hiperpolariza, criando uma dificuldade para um
novo potencial de ação, pode levar a insuficiência
cardíaca.
 Hipercalemia: Concentração de potássio sérico maior
que o normal, raramente ocorre nos pacientes com
função renal normal. Volume maior que 5,0 mEq/l. Com a
falta de potássio a célula tem uma dificuldade para
repolarizar, causando fraqueza muscular e também
problemas para o miocárdio.
OSMOSE
É o fluxo de água através da membrana semipermeável,
devido a diferença de concentração
de solutos. Essa concentração leva a uma diferença
pressão osmótica e essa dessa pressão faz com que a
água flua por osmose.
PRESSÃO OSMOTICA: é a pressão necessária para
impedir o fluxo de água pela membrana semipermeável.
Em outras palavras, a Osmose é o movimento da água
segundo o gradiente de atividade da água, isto é, o fluxo
osmótico da água ocorre dos locais de baixa
concentração de partículas (alta concentração de água)
para os locais de alta concentração de partículas (baixa
concentração de água). É determinado pela área da
membrana, pela permeabilidade à água e pela diferença
da concentração da partícula impermeável. Em parte, a
permeabilidade à água é determinada pelas
aquaporinas, proteínas transmembranares desenhadas
especificamente
para a passagem da água. Este movimento osmótico de
água através dos canais pode arrastar
substâncias dissolvidas de um ponto para outro.
 Solução hipertônica: solução que está mais
concentrada em soluto que o meio;
 Solução hipotônica: solução que está menos
concentrada em soluto que o meio;
 Solução Isotônica: quando a concentração de soluto
na célula e no meio são iguais.

-Na solução hipotônica, a água se move para dentro da
célula.
-Na solução hipertônica, a água se move para fora da
célula.
-Íon osmoticamente ativo do FEC: Na+ // e no FIC: K+
OSMOLARIDADE
Habilidade do soluto em diminuir concentração da água.
A concentração total de solutos no líquido extracelular
(osmolaridade) é determinada pela quantidade de soluto
dividida pelo volume de líquido extracelular. Assim, a
concentração de sódio e a osmolaridade do líquido
extracelular são em grande parte reguladas pela
quantidade de água extracelular.
- Pressão osmótica, expressa com mOsm/kg H2O; 1
mOsm = 19,3 mmHg.
- Osmolaridade = soma da concentração molar de
solutos, expressa como mOsm/L.
Exemplo: NaCl 0,9% = 154 mmol/L NaCl = 154 + 154 =
308 mOsm/L, osmolaridade = 287
mOsm/kg H2O.
-Temos cerca de 290 mOsm
Regulação das osmolaridade :
Entrada=Saída
Controle do balanço de água:
 Controlado pela ingestão
de líquido (sede)
 Controlado pela excreção
renal de água
A osmolaridade - concentração de partículas
osmoticamente ativas em uma solução (dependo do
número de íons e da concentração molar do soluto).
Osmolaridade normal do plasma varia entre 280 e 295
mOsm/l. A Osmolaridade do filtrado glomerular é igual a
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Disciplina de Fisiologia 11
do plasma, sendo necessário diluir o filtrado para
excretar o excesso de água e concentrar o filtrado para
conservar água.
Como diluir o filtrado? Reabsorvendo solutos. No túbulo
contorcido proximal (TCP) o líquido filtrado se mantém
isosmótico em relação ao plasma,devido a igual
reabsorção de solutos e água.
No Ramo descendente da alça de Henle (RAH), a água é
reabsorvida por osmose, o líquido tubular atinge
equilíbrio com o do interstício que é hipertônico (2 a 4
vezes a osmolaridade do líquido tubular original).
O ramo ascendente delgado reabsorve pouco NaCl,
parte da uréia reabsorvida no ducto medular se difunde
para o ramo ascendente, devolvendo uréia à medula
(medula hiperosmótica) - ação do hormônio antidiurético
(ADH).
No Ramo ascendente da alça de Henle, segmento
espesso, ocorre reabsorção de Na+, K+ e Cl-,
impermeável água, o líquido tubular fica mais diluído,
com diminuição progressiva da osmolaridade até o
túbulo contorcido distal (TCD)=100 mOsm/l.
O líquido que chega ao TCD é hiposmótico (1/3 da
osmolaridade do plasma), com ou sem ADH.
Ocorre reabsorção adicional de NaCl nas porções iniciais
e finais do TCD, ducto coletor cortical e medular. Na
ausência do ADH as porções finais do TCD e DC são
impermeáveis à água, e a reabsorção adicional do soluto
dilui ainda mais o líquido tubular (50 mOsm/l). O rim
humano pode produzir concentração máxima de urina
1200 a 1400 mOsm/l (4 a 5 vezes a concentração do
plasma) e mínima de 50 mOsm/l (1/6 do plasma).
-Mecanismo de Contracorrente-
Fatores que contribuem para medula hiperosmolar
(1200 a 1400 mOsm/l):
1) Transporte ativo de íons Na+, co-transporte de íons
K+ Cl- e outros íons para fora da alça de Henle
segmento espesso para o interstício medular
2) Transporte ativo de íons dos ductos coletores para o
interstício medular
3) Difusão passiva de uréia dos ductos coletores
medulares internos para o interstício medular 4)Difusão
de pequena quantidade de água dos ductos medulares
para o interstício medular.
Uréia - contribui para interstício medular hiperosmótico e
para a formação de urina concentrada, com 40% da
osmolaridade do interstício medular hiperosmótico. Tem
reabsorção passiva a partir do túbulo (ducto coletor
medular). O fluxo sanguíneo medular é relativamente
baixo quando comparado com o cortical. Os capilares

medulares (vasa recta) originam-se das arteríolas
eferentes dos nefrons
justamedulares e dispõem-se em contracorrente: descem
para a medula e ascendem em direcção ao córtex. Ao
longo dos capilares descendentes o sangue fica
progressivamente mais concentrado, uma vez que os
vasa
recta são altamente permeáveis à água e solutos. Nos
ascendentes, o sangue torna-se progressivamente
menos concentrado (à medida que os solutos voltam
para o interstício e a água entra para os capilares. O
resultado final é a manutenção da alta osmolalidade e
tonicidade da
medula renal.
-Osmorregulação-
A osmolaridade plasmática se mantém notavelmente
constante entre 280 a 295 mOsm/l e
constitui o fator mais importante na regulação da
secreção de ADH.
Os osmorreceptores (células osmoticamente sensíveis)
estão localizados em contiguidade aos núcleos supra-
ópticos, no hipotálamo anterior e são distintas daquelas
que regulam a percepção da sede, as quais estão muito
próximas e parcialmente superpostas.
ADH ou Hormônio Antidiurético (também conhecido por
Arginina-Vasopressina), tem o
papel de conservar a água corporal e regular a
tonicidade dos líquidos corporais.
Alterações na osmolaridade do líquido tubular, à
medida que ele passa pelos diferentes segmentos
tubulares, na presença de altos níveis de ADH e na
ausência desse hormônio.
ADH (Hormônio Anti Diurético)
A permeabilidade à água do segmento final do
túbulo distal e do ducto coletor é regulada pelo
hormônio antidiurético (ADH).
O hormônio antidiurético (ADH) é um hormônio protéico
produzido no hipotálamo e armazenado na hipófise. A
partir da neuro-hipófise o ADH é liberado para o sangue.
A principal ação do ADH é regular a tonicidade do fluido
extracelular, aumentando a permeabilidade à água dos
epitélios do túbulo distal, túbulo coletor e ducto coletor.
O ADH aumenta a permeabilidade à água pela
abertura dos poros nas células epiteliais do ducto
coletor. Pode-se dizer que o ADH é o hormônio da
conservação da água.
Algumas substâncias podem atuar como inibidora da
secreção do hormônio antidiurético, tais como, o álcool, a
cafeína e a água. Entretanto, como o ADH atua sobre a
região coletora do túbulo distal e do ducto coletor, a
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Disciplina de Fisiologia 12
diurese daí resultante geralmente não afeta os níveis
plasmáticos de H+ ou K+.
Níveis normais de ADH levam à produção de cerca de
1litro/dia de urina concentrada.
Quando há pouca ingestão de água ou a sudorese é alta,
os níveis plasmáticos de ADH se
elevam e o fluxo de urina diminui, chegando até 0,2
ml/min ou 300 ml/dia.
Em outras palavras, o ADH é um peptídeo de 8 aa
sintetizada por neurônios dos núcleos supra-óptico e
paraventricular do hipotálamo. É armazenada nos
terminais axonais ao nível da hipófise posterior. É
libertada para a circulação sistêmica a partir deste local.
O seu duplo nome deve-se aos seus dois principais
efeitos:
 efeito antidiurético - ocorre via receptores V2 e com
concentrações plasmáticas
relativamente baixas;
 efeito vasoconstritor - é mediado por receptores V1 e
ocorre com concentrações plasmáticas superiores.
A sua libertação é controlada por osmorreceptores
(presentes no hipotálamo) e por barorreceptores
periféricos. Um aumento da osmolalidade plasmática
acima dos 280 mOsm/Kg provoca um aumento nos
níveis plasmáticos da ADH. A sede é estimulada a
osmolaridades superiores como segunda linha de defesa
contra a hiperosmolalidade.
Efeitos da ADH:
1) Redução do fluxo urinário e aumento da osmolalidade
da urina (faz a ligação fisiológica
entre as osmolalidades plasmática e urinária)
2) Aumento da permeabilidade à água do epitélio do
ducto coletor (10 a 20 vezes)
Ao nível do ducto coletor, a ADH liga-se ao receptor V2
presente na membrana basolateral, o qual conduz à
formação de AMPc que ativa a proteína cinase A; esta
leva à produção de aquaporinas tipo 2 (por intermédio da
fosforilação de proteínas ainda desconhecidas) que são
inseridas na membrana apical aumentando assim a
permeabilidade à água das células epiteliais do ducto
coletor.
 Disciplina de Fisiologia 13

alça de Henle fica muito diluído. Nos túbulos distais e

nos túbulos coletores, o líquido tubular é ainda mais
diluído pela reabsorção do cloreto de sódio e pela
reabsorção de água quando os níveis do ADH estão
muito baixos. Essa falha na reabsorção de água e a
reabsorção continuada de solutos levam à produção de
grande volume de urina diluída. (valores em mOsm/L).
Na ausência de ADH, a porção coletora do túbulo distal e
o ducto coletor não são permeáveis à água e a
recuperação de água a partir da urina no ducto coletor é
mínima.
Os 20% da carga filtrada de água que ficam sem ser
reabsorvidos na ausência do ADH correspondem a um
débito urinário de cerca de 20ml/min, um pouco menos
de 30 litros/dia
Formação da urina concentrada quando os níveis de
ADH estão elevados. O líquido que sai da alça de Henle
está diluído, mas fica concentrado à medida que a água
é absorvida nos túbulos distais e nos túbulos coletores.
Com altos níveis de ADH, a osmolaridade da urina é
quase a mesma da do líquido intersticial medular
próximo às papilas, que é de cerca de 1.200 mOsm/L.
(valores em mOsm/L).
Quando o ADH está presente, a água pode equilibrar-se
através das paredes do túbulo distal e do ducto coletor e
a urina descendente
torna-se mais concentrada, pois a água é reabsorvida.
Como a parede do ducto coletor é muito
permeável à uréia, alguma uréia é reabsorvida. Assim, a
urina final que sai do ducto coletor é reduzida em seu
volume e altamente concentrada.

CENTROS DA SEDE
Situada anterolateralmente no núcleo pré-óptico, existe
outra área diminuta que, quando estimulada
eletricamente, provoca sede imediata que continua
enquanto durar a estimulação.
Os neurônios do centro da sede respondem a injeções
de soluções salinas hipertônicas, por estimular o
comportamento de ingestão de água. É quase certo que
essas células atuem como osmorreceptores, ativando o
Formação da urina diluída quando os níveis de ADH são
muito baixos. O líquido tubular do ramo ascendente da
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mecanismo da sede, da mesma forma como os
osmorreceptores estimulam a liberação de ADH.
Um dos estímulos para a sede mais importantes
consiste:
 Na Osmolaridade elevada do líquido extracelular, que
promove a desidratação
intracelular nos centros da sede, estimulando o desejo
de beber.
 Na baixa do volume do líquido extracelular e da
pressão arterial.
 Angiotensina II, auxiliando no restabelecimento da
pressão e do volume sanguíneo,
 Ressecamento da boca e das mucosas do esôfago.
 Estimulos gastrointestinais e faríngeos.
HIPERTONICIDADE MEDULAR
A formação da Hipertonicidade Medular deve-se a duas
propriedades do ramo ascendente da alça de Henle
(tanto em sua porção grossa como a fina): reabsorção de
Cloreto de Sódio e impermeabilidade à água.
O mecanismo de reabsorção de NaCl sem reabsorção
de água pelo ramo ascendente é chamado Efeito
Unitário do Sistema Contracorrente.
Os ductos coletores medulares internos também
reabsorvem ativamente NaCl, mas sua contribuição mais
importante para a hipertonicidade medular é a
reabsorção de uréia.
Embora os ductos coletores corticais e medulares
externos sejam impermeáveis à uréia, a
porção terminal do ducto coletor medular interno (DCMI)
é altamente permeável à uréia graças ao transporte de
uréia mediado por um carreador. A permeabilidade à
uréia no DCMI terminal é favorecida pelo ADH, que
acentua esse processo de transporte de uréia facilitado.
Assim sendo, a uréia é conservada no liquido tubular ate
alcançar o DCMI terminal profundamente na medula,
onde a reabsorção de uréia para o liquido intersticial é
moderada
pelo ADH, de maneira que, quando as condições exigem
maior concentração de água (aumento da concentração
de urina), a reabsorção de uréia é favorecida.
Cabe aos vasos retos, que caminham ao longo das
estruturas tubulares medulares, remover do interstício
medular o cloreto de sódio, a uréia e a água
acrescentados ao interstício pelas diferentes porções
tubulares medulares. A geração da hipertonicidade e a
diluição do liquido tubular nos segmentos distais de
néfrons determinam o estagio para a eliminação de urina
concentrada ou diluída, conforme garantido pelo estado
do volume de liquido
SISTEMA RENINA-ANGIOTENSINA-ALDOSTERONA
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Disciplina de Fisiologia 14
Quando há uma diminuição do volume circulante
(hipovolemia), a hipoperfusão renal estimula
o aparelho justaglomerular a secretar RENINA,
responsável por converter ANGIOTENSINOGÊNIO
(produzido pelo fígado) em ANGIOTENSINA I. Esta sofre
ação de uma enzima produzida pelos pulmões
denominada ENZIMA CONVERSORA DE
ANGIOTENSINOGÊNIO (ECA, ou em ingês, ACE),
convertendo-se em ANGIOTENSINA II. A Angiotensina II
será responsável por exercer 3 ações:
1) Estimular o centro da sede no Hipotálamo (área lateral
do mesmo) para aumentar a volemia.
2) Em nível renal, diminuir a excreção de sódio e de
água, na tentativa de aumentar a pressão sanguínea e a
volemia.
3) Estimular a Adrenal a sintetizar e secretar
ALDOSTERONA, também responsável por diminuir a
excreção de sódio e água (estimulando a
reabsorção dos dois).
Portanto, o eixo Renina-Angiotensina-Aldosterona é
responsável por promover uma hipertensão fisiológica, e
é ativado em condições de Hipovolemia.
ALDOSTERONA
Secretada pelas células da zona glomerulosa do córtex
adrenal, é regulador importante da reabsorção de sódio e
da secreção de potássio pelos túbulos renais.
O primeiro sítio tubular renal da ação da Aldosterona é o
Conjunto das Células Principais do Túbulo Coletor
Cortical.
O mecanismo pelo qual a Aldosterona aumenta a
reabsorção de sódio enquanto, ao mesmo tempo,
aumenta a secreção de Potássio é por estimulação da
bomba Na+/K+ ATPase, na face basolateral da
membrana do túbulo coletor cortical. A Aldosterona
também aumenta a permeabilidade ao sódio da face
luminal da membrana.
Os estímulos mais importantes para a Aldosterona são:
 Concentração de Potássio Extracelular aumentada

 Níveis de Angiotensina II elevados, o que ocorre,
geralmente, em condições associadas à depleção de
sódio e de volume ou pressão sanguínea baixa.
REGULAÇÃO DO VEC (Volume Circulatório Efetivo):
HOMEOSTASE DE SÓDIO
O conteúdo corporal de Na+ é o mais importante
determinante do volume de FEC (Fluido Extracelular),
pois o Na+, associado aos ânions Cl- e HCO3-, é o
principal constituinte osmótico do FEC; assim, quando o
Na+ se move, a água se move com ele.
Como o organismo normal mantém a osmolaridade do
FEC dentro dos limites estreitos (cerca de 290 +ou- 4
mOsm/Kg), o conteúdo de Na+ corporal total, que é
controlado pelos rins, é o principal determinante do
volume de FEC.
Em condições isotônicas, o volume do FEC é
determinado pela massa de solutos extracelulares: como
os sais de Na+ são o soluto extracelular mais abundante,
o FEC aumenta quando o conteúdo corporal de Na+
aumenta e diminui quando este diminui.
Volume Circulatório Efetivo:
Corresponde a parte do fluido extracelular que está
contida no espaço vascular que, efetivamente, perfunde
os tecidos em geral e varia diretamente com o volume do
fluido extracelular.
Balanço de sódio:
Ingestão média de sódio: 159 mEq de sódio por dia.
Excreção média na urina: 159 mEq de sódio por dia =
balanço zero de sódio
Absorção de sódio ingerido é feita principalmente por via
intestinal, no jejuno (pouco no Íleo e
no Cólon). Eliminação se dá através da URINA, fezes e
suor
Reabsorção do sódio:
65-70% de sódio filtrado é reabsorvido pelo túbulo
contorcido proximal, 20-25% pela porção ascendente da
Alça de Henle, 5% no túbulo distal, 3% no túbulo coletor.
Cerca de 99,5% do sódio filtrado é reabsorvido pelos
rins.
 Explicar a mudança no volume de compartimentos por
ganho ou perdas de Na+:
O Volume intracelular não aumenta porque não há força
osmótica para a água atravessar a membrana celular (ou
seja, a osmolaridade celular está normal). É a moderada
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Disciplina de Fisiologia 15
expansão do volume extracelular que sinaliza ao rim
para aumentar sua taxa de excreção de Na+.
Uma dieta com sódio elevado é caracterizada por um
aumento de volume do FEC e da excreção de sódio, e
uma dieta com sódio baixo, pela queda do volume do
FEC e da excreção de sódio.
Sensores de volume e variáveis dependentes do volume:
O volume plasmático determina a magnitude de algumas
variáveis hemodinâmicas.
1) Modificações no volume plasmático causam
alterações diretas na tensão da parede de certas
estruturas vasculares – veias intratorácicas, aurículas e
ventrículos – que possuem terminais nervosos sensíveis
ao estiramento. Através do nervo vago, os impulsos são
processados nos centros cardiovasculares no tronco
cerebral.
2) Alterações no retorno venoso, enchimento cardíaco e
débito cardíaco provocam modificações na pressão
arterial que são detectadas pelos barorreceptores
arteriais no arco aórtico e seio carotídeo. Os impulsos
atingem os centros cardiovasculares através dos nervos
vago e glossofaríngeo.
3) Alterações no volume plasmático são detectadas pelo
complexo justaglomerular (sensível à concentração de
NaCl no fluido tubular e à pressão na arteríola aferente)
que atua localmente, modificando a secreção de Renina
As ações renais do Peptídeo Natriurético Atrial,Nervos
Simpáticos, Sistema Renina-
Angiotensina-Aldosterona e do ADH para manter a
homeostase de sódio: Atividade Simpática Renal: A
expansão do Volume Extracelular reduz a atividade
simpática renal, o que conduz ao aumento da excreção
de Na+. A depleção do VEC aumenta a
atividade simpática renal, estimulando a reabsorção de
Na+ por efeito tubular direto e por vasoconstrição.
A inervação simpática reduz o fluxo sanguíneo renal,
causando queda da excreção renal de Na+. No outro
caminho efetor, a neuro-hipófise aumenta a
secreção de ADH, elevando a retenção renal de
água. Entretanto, esta via torna-se ativa somente
após grande queda do Volume Circulatório Efetivo.
Sistema Renina-Angiotensina-Aldosterona: A Renina
é uma enzima sintetizada e libertada
pelas células granulares (células musculares lisas
modificadas localizadas na média das arteríolas
aferentes renais) que integram o complexo
justaglomerular.
A Renina degrada o Angiotensinogênio (proteína
circulante produzida no fígado e rins) em Angiotensina I
que, por sua vez, é convertida em Angiotensina II pela
enzima de conversão da angiotensina (ECA-ACE). O
 Disciplina de Fisiologia 16

nível plasmático da Angiotensina II é determinado pelo

nível de Renina plasmática. A secreção de Renina é
estimulada por 3 mecanismos principais:
 Aumento da atividade simpática através de receptores
presentes na células granulares);
 Redução da pressão arteriolar aferente (mecanismo
ainda desconhecido);
 Diminuição da concentração de NaCl na mácula densa.
A concentração de NaCl neste local é dependente do
sódio corporal total.
A Angiotensina II estimula diretamente a reabsorção de
Na+ em vários segmentos
tubulares, particularmente no túbulo proximal, onde ativa
o trocador Na+ / H+.
A Aldosterona é um hormônio esteróide sintetizado na DIURÉTICOS
zona glomerulosa do córtex da glândula suprarrenal. O São substâncias que reduzem a reabsorção renal de
fator principal no controle de secreção de Aldosterona é solutos e provocam aumento da diurese.
a Angiotensina II plasmática. Diurese: formação de fluxo urinário.
A aldosterona estimula a reabsorção de Na+ renal REDUZEM O VOLUME DO FLUIDO EXTRACELULAR.
atuando sobre as células principais do ducto coletor. A maioria dos diuréticos inibe a reabsorção
Peptídeo Natriurético Atrial (ANP): O ANP é formado por de sódio pelos túbulos renais.
28 aminoácidos. É liberado em Cafeína, café, chá, refrigerantes (inibem a reabsorção de
resposta ao estiramento atrial induzido por expansão do sódio).
volume de sangue circulante. Assim, a O álcool é diurético e inibe a secreção do ADH.
queda do volume circulatório efetivo inibe a liberação do NATRIURÉTICOS
ANP e reduz a excreção de Na+. Promovem a perda de sódio, quanto aos
O principal papel do ANP é normatizar a volemia e a Antinatriuréticos, que previnem a perda de sódio.
pressão sanguínea através dos seguintes mecanismos:
 Vasodilatação Generalizada
 Aumento da permeabilidade vascular à água
 Vasodilatação Renal
 Aumento da filtração glomerular
 Diurese e Natriurese
Em conclusão, pode-se dizer que o ANP tem muitos
efeitos sinérgicos que promovem a excreção renal de
Na+ e de água.

Hormônio Anti Diurético (ADH): O ADH responde

primeiramente ao aumento da osmolaridade plasmática.
Ele, aumentando a permeabilidade à água das porções
finais do néfron, promove a
retenção de água.
A neuro-hipófise também libera ADH em resposta a
pronunciadas quedas do volume circulatório efetivo
(como na hemorragia), sendo que uma ação secundária
do ADH, aumentando a reabsorção de Na+, é a resposta
apropriada a este estímulo

Universidade Federal Fluminense