Classificao e adaptaes das fibras musculares: uma reviso

Classification and adaptations of muscle fibers: a review

Viviane Balisardo Minamoto

Fisioterapeuta; Profa. do RESUMO: Este artigo de reviso tem o o b j e t i v o de c o n t r i b u i r para o

Curso de Mestrado em
esclarecimento de questes referentes aos diversos tipos de fibras musculares
Fisioterapia da
Universidade Metodista que compem o msculo esqueltico. Especificamente, so abordados
de Piracicaba (Unimep) aspectos como o uso de diferentes terminologias para a classificao dos
tipos de fibras, fatores determinantes do fentipo das mesmas, a alterao
ou interconverso de um tipo de fibra para outro e a inter-relao entre
ENDEREO PARA CORRESPONDNCIA interconverso do tipo de fibra e alterao da funo muscular. So tambm
Viviane Balisardo abordadas implicaes da alterao dos tipos de fibras para a fisioterapia.
Minamoto DESCRITORES: Sistema musculosqueltico; Fibras musculares/classificao
Rodovia do Acar,
Km 156 Taquaral
13400-911 Piracicaba ABSTRACT: This review aims to contribute to the understanding of issues related
SP to the various fiber types that make up the skeletal muscle. Specifically, it
e-mail:
focusses on aspects like the use of different terminology for muscle fiber
vbminamo@unimep.br
classification, determinant factors to muscle fiber phenotypes, transition or
conversion from one type to another and the inter-relation between muscle
fiber c h a n g e a n d m u s c l e f u n c t i o n alteration. A l s o c o m m e n t e d are
ACEITO PARA PUBLICAO
implications of fiber type changes to the physical therapy practice.
dez. 2004 KEY WORDS: Musculoskeletal system; Muscle fibers/classification

A complexidade do tecido mus-
cular pode ser observada na diver-
sidade dos tipos de fibras que com-
pem os msculos esquelticos.
As fibras musculares, classificadas
por vrios mtodos, so unidades
dinmicas que respondem alte-
rao de demanda funcional, o
que acarreta, por sua vez, algu-
ma alterao da performance do
indivduo.
Persiste atualmente certa con-
fuso em relao aos tipos de fi-
bras, como as vrias terminologias
utilizadas para sua classificao
e sua grande diversidade, os fato-
res determinantes do fentipo da
fibra muscular, a alterao do tipo
de fibra em resposta a estmulos
especficos e a alterao funcio-
nal das fibras decorrente desses
estmulos. Este artigo visa escla-
recer resumidamente esses itens,
com base na reviso de 73 artigos
e livros publicados no perodo de
1990 a 2003, indexados na base
de dados M E D L I N E e recuperados
por m e i o das p a l a v r a s - c h a v e
muscle fiber type e transition
muscle fiber, complementada pela
consulta a estudos citados nas
obras localizadas.
TIPOS DE FIBRAS
MUSCULARES
As diferentes terminologias usa-
das para a classificao das fibras
musculares so o resultado da
grande variedade de procedimen-
tos existentes para sua classifica-
o. A terminologia adotada de-
ver depender do mtodo empre-
gado para sua anlise. A utiliza-
o criteriosa da terminologia uti-
lizada importante, uma vez que
nem sempre h correlao entre
as classificaes das fibras mus-
culares por diferentes tcnicas.
O u seja, fibras musculares que so
agrupadas em uma mesma cate-
goria por determinada t c n i c a
podem ser colocadas em outra ca-
tegoria quando utilizado um o u -
tro procedimento de classificao.
U m dos primeiros relatos do-
cumentados sobre a classificao
das fibras musculares foi produzi-
do em 1873, quando foi utilizada
1
a colorao do msculo : as fibras
foram classificadas como brancas
ou vermelhas. A colorao verme-
lha do msculo est ligada alta
concentrao de enzimas de me-
tabolismo aerbio, de mioglobina,
e com a densidade de vascula-
23
rizao .
Posteriormente, outros mtodos
foram utilizados para a identifi-
cao das fibras musculares (para
4
uma reviso, ver Pette & Staron ).
Pela a n l i s e da r e a o para a
enzima succinato dehidrogenase
5
( S D H ) as fibras foram classifica-
das como oxidativas ou glicolti-
cas, de acordo com o metabolis-
mo apresentado. A atividade da
S D H indica o metabolismo
aerbio, uma vez que esta se encon-
tra na mitocndria, tendo um impor-
6
tante papel no ciclo de Krebs .
O limiar de fadiga apresenta-
do pela fibra muscular tambm foi
objeto de estudo. Em 1968 foi uti-
lizado um mtodo de depleo de
glicognio em determinada uni-
dade motora e foi demonstrado
que as fibras podem ser altamente
fatigveis, ou apresentar modera-
da ou grande resistncia fadiga .
U m a outra maneira de agrupar
os tipos de fibras pelo mtodo
histoqumico, que permite classi-
fic-las nos tipos I ou II, com seus
diversos subtipos (MA, IIB, IIX). Essa
classificao depende das diferen-
tes intensidades de colorao das
fibras, devido a suas diferenas
prprias na sensitividade ao p H .
D e um modo geral, as fibras do
tipo I apresentam grande ativida-
de quando colocadas em meio
cido, sendo que as fibras do tipo II
so ativadas quando colocadas
89
em meio b s i c o .
Pelo mtodo bioqumico, inves-
tigou-se a distribuio das enzimas
oxidativas e glicolticas em fibras
dos tipos I e II, que foram ento
classificadas e m : F G (fastglicolitic
- fibras de contrao rpida e
metabolismo glicoltico); F O G
(fast-oxidative glicolitic - fibras de
contrao rpida e metabolismo
glicoltico e oxidativo) e S O (slow-
oxidative - fibras de contrao
lenta e metabolismo oxidativo) . 10
Embora exista uma boa correla-
o entre as fibras do tipo I e as
fibras S O , a correlao existente
entre as fibras do tipo IIA e F O G e
tipo MB e F G so mais variadas . 311
A identificao das diferentes
isoformas da cadeia pesada da
miosina (myosin h e a v y c h a i n ,
M H C ) pela anlise imunohistoqu-
mica, utilizando anticorpos
antiomiosina, tambm permite
uma outra classificao das fi-
1213
b r a s . A M H C a poro da
cabea da molcula de miosina
que determina a velocidade da
reao das pontes cruzadas da
miosina c o m os filamentos de
actina e, conseqentemente, a
velocidade de contrao muscu-
14
lar . As diferentes fibras classifi-
cadas segundo a atividade ATPsi-
ca da miosina correspondem s
diferentes isoformas da M H C .
O Quadro 1 sintetiza os diferen-
tes mtodos utilizados para a clas-
sificao das fibras musculares,
com as respectivas terminologias.
importante ressaltar que as
fibras musculares s podero ser
7 classificadas de acordo c o m o
mtodo utilizado para tal classifi-
c a o . Por exemplo: atravs do
mtodo de colorao, podemos
classificar as fibras somente como
v e r m e l h a s o u b r a n c a s , e no
como de contrao lenta ou rpi-
da, mesmo sabendo-se que exis-
te, em algumas espcies, especial-
3
mente em pssaros , uma alta
correlao entre fibras vermelhas
e velocidade lenta de contrao,
de um lado, e fibras brancas e
velocidade rpida de contrao,
de outro.
Diversidade dos tipos de
fibras musculares
Observando o Quadro, pode-se
pensar que existem somente dois
tipos de fibras musculares: ver-
melhas ou brancas, de contrao
lenta ou rpida e oxidativas ou
glicolticas. N a verdade, quando
utilizado o mtodo imunohistoqu-
 Quadro 1 Terminologia utilizada para a classificao dos diferentes
tipos de fibras musculares
Mtodos de
classificao das fibras
Colorao
Bioqumico
Histoqumico
Fisiolgico Contrao lenta
Metabolismo
Alta resistncia
Limiar de fadiga
Imunohistoqumico
mico para a classificao dos ti-
pos de fibras, observa-se uma di-
versidade muito grande da M H C ,
o que faz com que os msculos
de vertebrados sejam compostos
por diferentes populaes de fibras
15
musculares .
16
Trabalho recente mostra que,
de modo geral, existem as fibras
"puras" e as "hbridas". As primei-
ras so classificadas como as dos
tipos I, MA, MB e MX ou MD. Esta
ltima foi recentemente identifi-
17
cada e denominada tipo I I X ou
18
I I D devido sua abundante pre-
sena no msculo diafragma de
ratos.
J as fibras hbridas, cuja parti-
cularidade a presena de duas
M H C , so fibras mistas, ou seja,
fibras dos tipos IIBD, HAD, IC, MC.
A presena dessas fibras no ms-
culo sugere a transformao de um
19
tipo de fibra para outro , mas a
grande porcentagem delas em ma-
mferos sedentrios normais, como
20 21 22
ratos , humanos e cavalos , le-
vanta a dvida de se essas fibras
representam mesmo uma transi-
o de um tipo histoqumico para
outro, ou se so fibras estveis
c o m c o m p o s i o de diferentes
2 2
MHC .
Essa grande diversidade nos ti-
pos de fibras forma um mosaico
na anatomia dos msculos esque-
lticos. A s s i m , no existe um
msculo composto exclusivamen-
te de fibras dos tipos I ou II (com
seus vrios subtipos), isto , no
existe somente um nico tipo de
Terminolo gia da
classificao das fibras
Vermelha Branca
SO FG/ FOG
Tipo I Tipo II
Contrao rpida
Oxidativo Glicoltico
Baixa/moderada
fadiga resistncia fadiga
MHCI MHCII
fibra muscular compondo um de-
terminado msculo. O s msculos
so compostos por diferentes tipos
de fibras, mas com predomnio de
um tipo especfico.
DETERMINAO
DO FENTIPO DAS
FIBRAS
MUSCULARES
O que faz com que um ms-
culo apresente predominantemen-
te um ou outro tipo de fibra mus-
cular? O que determina o fentipo
muscular a demanda funcional
qual o msculo submetido.
S a b e - s e q u e todas as fibras
musculares teriam um fentipo de
fibra rpida, a no ser que as mes-
mas sejam submetidas a c o n d i -
es de alongamento ou tenso
15
isomtrica . Esses dados podem
ser confirmados por estudos onde
o msculo sleo (predominan-
23
temente lento) , quando imobili-
zado em posio de encurtamen-
24
to ou exposto c o n d i o de
25
hipogravidade , apresentou c a -
racterstica de msculo rpido,
c o m a expresso de genes de
miosina rpida. D e modo c o n -
trrio, o msculo tibial anterior
(msculo predominantemente r-
23
pido) apresentou expresso de
miosina lenta aps eletroestimu-
26
lao e alongamento . Assim, o
msculo sleo apresenta predo-
mnio de fibras de contrao len-
ta, pois sua demanda funcional faz
com que suas fibras sejam ativa-
das durante 9 0 % do tempo, en-
quanto os msculos fsicos ou r-
pidos so ativados somente duran-
2 7
te 5 % .
Desse modo, os msculos pos-
turais ou tnicos, responsveis
pela manuteno do corpo contra
a gravidade, apresentam um pre-
domnio de fibras de contrao
lenta, e os msculos fsicos, res-
ponsveis pela produo de fora
muscular, so compostos, predo-
minantemente, por fibras de con-
trao rpida.
Verifica-se maior predisposio
de as fibras lentas se apresen-
tarem encurtadas. Isso ocorre por
esses msculos tnicos estarem
quase sempre em estado de con-
trao, portanto em posio de
encurtamento, o q u e provoca,
a l m da perda do n m e r o de
sarcmeros em srie, encurtamen-
to da fibra muscular, maior proli-
ferao de tecido conjuntivo (para
28
uma reviso ver Salvini ).
A diminuio do nmero de
sarcmeros em srie e a prolife-
rao do tecido conjuntivo acar-
reta maior rigidez muscular, o que
torna o msculo mais resistente a
uma fora de alongamento. Este
um dos motivos que justificam
o fato de diferentes msculos res-
ponderem de forma diferenciada
a um mesmo protocolo de alon-
gamento uma vez que, conforme
a demanda funcional, os compo-
nentes, nmero de sarcmeros em
srie e quantidade de tecido con-
juntivo, que interferem na fora
de resistncia imposta pelo ms-
culo frente a um estmulo de alon-
gamento, diferem entre os vrios
msculos.
importante ressaltar que no
somente os msculos tnicos, por
apresentarem constante atividade
muscular, so susceptveis aos
encurtamentos. O s msculos fsi-
cos ou dinmicos tambm podem
apresentar-se encurtados, pois o
que determina o encurtamento
muscular a posio predominan-
te na qual o mesmo permanece.
Desse modo, deve-se dar maior
nfase ao alongamento de ms-
culos posturais ou de msculos que
permanecem em posio predo-
minante de encurtamento, devi-
do diminuio de sarcmeros
em srie e proliferao de teci-
do conjuntivo observadas nesses
msculos.
ALTERAES DOS
TIPOS DE FIBRAS
MUSCULARES
A porcentagem das fibras mus-
culares que compem um ms-
culo a mesma durante toda a
vida do indivduo? O tecido mus-
cular esqueltico tem a c a p a c i -
dade de adaptar-se frente aos es-
tmulos recebidos, e essa adapta-
o tambm observada em re-
lao aos tipos de fibras muscula-
res. Assim, um msculo pode tor-
nar-se mais lento ou mais rpido
conforme sua demanda funcional,
ou seja, o fentipo da fibra mus-
cular pode ser alterado conforme
o estmulo recebido.
A alterao na incidncia dos
tipos de fibras musculares q u e
compem um determinado ms-
culo pode ocorrer, por exemplo,
devido alterao na M H C , que
altera o tipo histoqumico da fi-
bra muscular, ou tambm devido
a atrofia de determinada popula-
o de unidade motora (para re-
19 29,30
viso v e r ' ).
Vrios fatores podem ser respon-
sveis pela alterao dos tipos de
fibras. Entre eles, podemos citar:
1 Alterao da demanda
funcional
A alterao na porcentagem
dos tipos de fibras pode ser ob-
servada em msculos antigra-
vitacionais de ratos que, aps
permaneceram por algum tem-
po em condies de hipogra-
vidade, tornaram-se rpidos de-
vido ausncia dos estmulos
posturais . 25
O s msculos de indivduos com
leso medular ou que esto sub-
metidos a qualquer tipo de imo-
bilizao tambm iro sofrer
uma transformao no sentido
de fibras lentas para fibras r-
29
pidas .
Esses resultados mostram que
msculos submetidos ao desu-
so tendem a apresentar maior
1929
incidncia de fibras r p i d a s .
D e modo contrrio, atividades
de sobrecarga ou aumento da
atividade neuromuscular predis-
pe mudana das fibras no sen-
tido rpida para lenta, c o m o
pode ser observado em mode-
los de eletroestimulao crni-
ca, hipertrofia compensatria
1929
ou a l o n g a m e n t o .
2 Envelhecimento
O envelhecimento , em geral,
acompanhado por uma pronun-
ciada diminuio da atividade
fsica, o que causa uma mudan-
a no tipo de fibra no sentido
rpida para lenta. Esse resulta-
do pode parecer contraditrio,
uma vez que, conforme expos-
to, a diminuio da atividade
neuromuscular promove uma
transio do tipo de fibra no
29
sentido oposto . Entretanto, al-
guns fatores devem ser consi-
derados nessa situao, uma
vez que o envelhecimento leva
no somente reduo da ati-
vidade contrtil, mas tambm
perda seletiva e r e m o d e -
lamento de unidades motoras
1 9
( U M ) . Assim, o maior nmero
de fibras lentas ocorre devido
atrofia das U M de fibras rpi-
das, uma vez que atividades de
fora muscular no so muito
praticadas por essa populao .
Outro mecanismo relacionado a
esse aumento do nmero de
fibras lentas no idoso a di-
minuio do nmero de mo-
toneurnios alfa, o que tambm
reduz o nmero de U M . Essas
fibras "rfs", principalmente
do tipo II, recebero brotamen-
tos colaterais, preferencialmen-
te de motoneurnios do tipo
I30, aumentando portanto a in-
cidncia de fibras lentas.
questionado se as alteraes
observadas no envelhecimento
so decorrentes de converses
entre os tipos de fibras ou refle-
tem apenas a perda particular
de um determinado tipo de fi-
1932
b r a . Independente do meca-
nismo envolvido, o nmero de
fibras lentas nessa populao
aumentar, resultando no so-
mente em msculos mais len-
tos, mas tambm em diminui-
o de sua funo, evidencia-
da pela deficincia de contro-
le motor (devido ao aumento do
nmero de fibras por U M ) e
pela diminuio da capacida-
de de produo de fora.
Isso refora a necessidade de
realizao de exerccios de for-
a em indivduos idosos, pois a
33
sarcopenia , associada com a
maior incidncia de fibras len-
31
tas nessa populao, a res-
ponsvel pelo declnio das fun-
es musculares durante o e n -
velhecimento.
3 Exerccios
O s exerccios podem ser divi-
didos entre os que aumentam a
resistncia fadiga, aumentam
a velocidade e aqueles que au-
mentam a fora muscular.
bem documentado na litera-
tura que o treinamento que exi-
ge uma alta demanda metab-
lica aumentar a capacidade
oxidativa de todos os tipos de
34
fibras do msculo , havendo
uma transformao de fibras no
29
sentido rpida para lenta .
importante ressaltar que essas
alteraes de fibras de rpida
para lenta ocorrem, preferencial-
mente, dentro da populao de
31
fibras rpidas: mudanas de fi-
bras do tipo IIB para tipo MA.
Entretanto, a intensidade a u -
mentada de treinamento pode
promover mudanas alm da
populao de fibras rpidas, isto
, promove a transio de fi-
1 9 3 2
bras tipo II para I .
A maioria dos relatos da litera-
tura mostra que a alterao de
fibras no sentido rpida para
lenta ocorre no somente na
atividade de resistncia, mas
tambm nas atividades de v e -
35 3 7
locidade ou fora . Entretan-
to, resultados contraditrios,
mostrando uma alterao de
fibras no sentido oposto tanto
 aps treino de velocidade ou for- mento e insulina tambm esto meio de exerccios fsicos, pode
a, tambm so documentados . 19
relacionados com as alteraes afetar os tipos de fibras muscula-
observadas na incidncia dos ti- res, podendo trazer uma contribui-
4 Hormnios 19,32 o para a melhora da performan-
pos de fibras .
29

V r i o s h o r m n i o s esto re- ce muscular .

lacionados com a mudana nos
tipos de fibras, sendo relato co-
m u m a i n f l u n c i a dos hor-
mnios da tireide nessas con-
verses. D e modo geral, situa-
o de hipotiroidismo causa
transformao de fibras no sen-
3839
tido rpida-lenta , enquanto
hipertiroidismo leva a transio
39
no sentido oposto .
Outros hormnios, como testos-
terona, catecolaminas, glico-
corticide, hormnio do cresci-
IMPLICAES
CLNICAS
A plasticidade muscular, obser-
vada nas propriedades contrateis,
metablicas e morfolgicas das
fibras em resposta a um determi-
nado estmulo, permite ao indi-
vduo adaptar-se a diferentes de-
19
mandas funcionais , o que altera
o tamanho ou a composio dos
tipos de fibras. Desse modo, a in-
t e r v e n o fisioteraputica, por
C o n h e c e n d o as respostas de
adaptaes musculares, o fisio-
terapeuta pode ter melhor condi-
o para propor i n t e r v e n e s
fisioteraputicas, como os exerc-
cios de resistncia e de fora, que
podem alterar a incidncia dos
tipos de fibras musculares ou seu
tamanho. Alm disso, o conheci-
mento dessas adaptaes impor-
tante para direcionar um progra-
ma de reabilitao c o m nfase
nos comprometimentos morfo-
lgico e fisiolgico do msculo.

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