UNIDADE III

RELAES HDRICAS
RELAES HDRICAS

INTRODUO

A gua executa papis cruciais na vida da planta. Para cada grama de matria orgnica
feita pela planta, cerca de 500 gramas de gua so absorvidas pelas razes, transportada
atravs do corpo da planta e perdida para a atmosfera. Ela representa de 80 a 95% da massa
dos tecidos em crescimento, sendo, portanto, o principal constituinte do protoplasma. neste
ambiente aquoso que as reaes metablicas ocorrem, com a gua sendo reagente ou produto
de muitas destas reaes.
A alta capacidade da gua de absorver calor (alto calor especfico) contribui para que as
plantas no sofram tanto com as flutuaes de temperatura do ambiente. tambm o solvente
em que os nutrientes minerais penetram nas razes e so transportados atravs da planta e em
que os fotoassimilados e outros compostos orgnicos so translocados. A entrada de gua na
clula responsvel pela manuteno da turgescncia e, portanto, do crescimento e, tambm,
pela forma e estrutura dos tecidos que no possuem rigidez.
De todos os recursos que a planta necessita para o seu desenvolvimento, a gua o mais
abundante e, ao mesmo tempo, o mais limitante para a PRODUTIVIDADE AGRCOLA. Isto
torna de grande importncia a prtica da irrigao, principalmente nas regies de climas rido
e semi-rido. Alm disso, a disponibilidade de gua tambm limita a PRODUTIVIDADE DE
ECOSSISTEMAS NATURAIS. Assim, o entendimento dos mecanismos de absoro,
transporte e perda de gua pelas plantas tornam-se muito importante.

PARTE I A GUA E A CLULA VEGETAL

1. Estrutura e Propriedades da gua

A molcula de gua consiste de um tomo de oxignio covalentemente ligado a dois

tomos de hidrognio. As duas ligaes O H formam um ngulo de 105o (Figura 1). O
oxignio fortemente eletronegativo e tende a atrair em sua direo os eltrons dos tomos de
hidrognio. Consequentemente, o oxignio adquire uma carga negativa parcial (-), enquanto
que os dois tomos de hidrognio se tornam positivamente carregados (+). Esta distribuio
assimtrica de cargas, torna a gua uma molcula dipolar. Essa separao de cargas positivas
e negativas gera uma forte atrao mtua entre molculas de gua adjacentes e entre
molculas de gua e algumas macromolculas. Nestes casos, as ligaes predominantes so as
pontes de hidrognio.

Figura 1 Diagrama da molcula de gua (Taiz & Zeiger, 1998)

35
 Muitas das propriedades fsicas e qumicas da gua dependem do arranjo espacial dos
tomos de hidrognio e oxignio. Algumas sero apresentadas abaixo:

a) Temperatura e estado fsico

A propriedade mais simples e, talvez, a mais importante da gua, que ela lquida na
faixa de temperatura compatvel com a vida. Em geral, os pontos de fuso e ebulio se
relacionam com o tamanho molecular e, as mudanas de estado fsico para pequenas
molculas ocorrem em temperaturas menores do que para as grandes. Isto observado em
algumas molculas, como amnia e hidrocarbonetos (metano e etano), as quais so agrupadas
atravs das fracas foras de Van der Waals e a energia requerida para mudana de estado
relativamente pequena. Estas molculas so encontradas como gases em temperaturas
ambientes. Com base somente no seu tamanho, era de se esperar que a gua tambm ocorresse
na forma de vapor nas temperaturas encontradas na maior parte da terra, o que no ocorre na
realidade. Estas diferenas esto associadas presena do oxignio na molcula de gua, o
qual introduz a polaridade e a oportunidade de formao de pontes de hidrognio. Outras
molculas que contm oxignio, como etanol e metanol, tambm possuem pontos de ebulio
prximos ao da gua (Tabela 1).

Tabela 1 Algumas propriedades fsicas da gua e de outras molculas de similar tamanho

molecular (Hopkins, 2000).

Molcula Massa Calor Ponto de Calor de Ponto de Calor de

Molecular Especfico fuso fuso Ebulio vaporizao
(Da) (J/g/oC) (oC) (J/g) (oC) J/g)
gua 18 4,2 0 335 100 2452
Amnia 17 5,0 -77 452 -33 1234
CO2 44 - -57 180 -78 301
Metano 16 - -182 58 -164 556
Etano 30 - -183 96 -88 523
Metanol 32 2,6 -94 100 65 1226
Etanol 46 2,4 -117 109 78 878

b) Absoro e dissipao de calor

As ligaes de hidrognio entre as molculas de gua lhe conferem, tambm, um alto

calor especfico, ou seja, a gua requer um montante relativamente alto de energia para alterar
a sua temperatura. O calor especfico da gua 4,184 J/g x oC, sendo maior do que o de
algumas substncias, exceto amnia lquida (Tabela 1). Para as plantas isso particularmente
importante, pois reduz os danos relacionados s flutuaes de temperatura do ambiente.

c) Calor de fuso e de vaporizao

O montante de energia requerido para converter uma substncia do estado slido para o
lquido conhecido como calor de fuso. No caso da gua, 335 J so requeridos para
converter 1 grama de gelo para 1 grama de gua lquida em 0oC (Tabela 1). Este alto calor de

36
fuso da gua atribudo grande quantidade de energia necessria para sobrepujar as foras
intermoleculares associadas s pontes de hidrognio.
A densidade do gelo outra importante propriedade da gua. Em 0oC, a densidade do
gelo menor do que a da gua lquida. Assim, a gua, diferente de outras substncias, alcana
sua mxima densidade no estado lquido (cerca de 4oC) e no no estado slido. Isto ocorre por
que as molculas de gua no estado lquido esto mais agrupadas (cada molcula circundada
por cinco ou mais molculas) do que no estado slido (cada molcula circundada por quatro
outras, formando um tetraedro) (Figura 2). Consequentemente, o gelo flutua na superfcie de
lagos ao invs de descer para o fundo. Isto extremamente importante para a sobrevivncia
de organismos aquticos de todos os tipos.

A B

AGREGADO

Figura 2 Representao esquemtica da estrutura da gua nos estado lquido (A) e

slido (B) (Ferreira, 1992)

Assim como as pontes de hidrognio aumentam a energia requerida para fundir o gelo,
elas tambm aumentam a energia requerida para evaporar a gua. O calor de vaporizao da
gua, ou seja, a energia requerida para converter 1 mol de gua lquida para um mol de gua
na forma de vapor, cerca de 44 kJ mol-1 em 25oC. Este alto calor de vaporizao da gua
significa que as plantas podem perder uma substancial quantidade de calor quando a gua se
evapora das superfcies foliares. Tal perda de calor um importante mecanismo para
regulao da temperatura em folhas de plantas terrestres que esto expostas, freqentemente,
luz do sol intensa.

d) gua como solvente

A gua pode dissolver um nmero de substncias bem maior do que qualquer outro
lquido comum. Isto se deve ao carter dipolar de suas molculas, evidenciada pela elevada
constante dieltrica (os valores da constante dieltrica da gua, metanol, etanol e benzeno, em
25oC, so 78,4, 33,6, 24,3 e 2,3, respectivamente). Esta constante dieltrica mede a
capacidade de uma substncia para neutralizar a atrao entre cargas eltricas. Assim, as

37
camadas de hidratao (uma ou mais camadas de molculas de gua orientadas) que
circundam os ons (ou molculas) em soluo, reduzem a possibilidade de que os ons se
recombinem para formar cristais (Figura 3).

Figura 3 A orientao das molculas de gua em torno dos ons sdio e cloreto
(Hopkins, 2000)

e) Coeso e aderncia

A forte atrao mtua entre molculas de gua resultante das ligaes de hidrognio,
tambm conhecida como coeso. Uma conseqncia da coeso que a gua tem uma elevada
tenso superficial, a qual mais evidente nas interfaces entre a gua e o ar. A tenso
superficial surge por que as foras coesivas entre as molculas de gua so muito mais fortes
do que a interao entre a gua e o ar (Figura 4). O resultado que as molculas de gua na
superfcie so constantemente puxadas para dentro da massa de gua. A alta tenso
superficial explica a forma esfrica das gotas de gua e, tambm, o fato de que a superfcie da
gua pode suportar o peso de pequenos insetos. A coeso diretamente responsvel, tambm,
pela capacidade de colunas de gua de resistirem (sem quebrar) a elevadas tenses (presso
negativa).

Figura 4 Demonstrao esquemtica da tenso superficial em uma gota de gua

(Hopkins, 2000)

38
 As mesmas foras que atraem as molculas de gua entre si, tambm atraem as
molculas de gua para superfcies slidas, um processo conhecido como aderncia. A gua
possui grande aderncia por outras substncias que tm em sua molcula grande quantidade
de tomos de oxignio e nitrognio (vidro, celulose, argila, protenas, etc.).
As propriedades de coeso e aderncia, combinadas, so excepcionalmente importantes
na manuteno da continuidade de colunas de gua nas plantas. Elas tambm explicam por
que a gua ascende em tubos capilares.
2. Processos de Transporte de gua

O principal foco dos estudos sobre a economia de gua em plantas e em clulas de

plantas relaciona-se a fatores que controlam o movimento de gua de clula para clula ou
entre clulas e o meio ambiente. O movimento de gua no estado lquido pode ser
impulsionado por diferena de presso (fluxo em massa) ou por diferena de concentrao
(difuso). O entendimento desta dinmica da gua um dos principais objetivos da Fisiologia
Vegetal.

a) Fluxo em Massa

O fluxo em massa ocorre quando uma fora externa, tal como gravidade ou presso,
aplicada. Como resultado, todas as molculas da substncia se movem como uma massa
nica. Um exemplo clssico a gua que recebemos nas torneiras de nossas casas, nas quais a
gua flui em resposta a uma presso hidrosttica estabelecida pela gravidade. Como veremos
posteriormente, movimento de gua por fluxo em massa comum nos solos e no xilema de
plantas.

O fluxo em massa (vazo) explicado pela equao de Poiseuille:

Vazo (m3.s-1)= r4 x P , e a velocidade do fluxo (m.s-1) = r2 x P

8 x 8 x

Em que: r = raio da tubulao; = viscosidade do lquido; P = gradiente de presso e

x = diferena em altura ou distncia

b) Difuso

A difuso pode ser interpretada como um movimento de uma substncia, de uma regio
de alta concentrao para uma regio de baixa concentrao, acompanhado de movimentos ao
acaso de molculas individuais. Assim, enquanto o fluxo em massa impulsionado pela
presso, a difuso impulsionada pela diferena de concentrao. Por exemplo, o cheiro de
um perfume ou de ter poder se espalhar rapidamente em uma sala, se o recipiente for
deixado aberto. Isto ocorre por diferena de concentrao.
A difuso explicada pela Lei de Fick:

Js = A .Ds . Cs/x

Em que, A = rea transversa, Js = fluxo difusivo (mol m-2 s-1) Ds = coeficiente de

difuso; Cs = diferena de concentrao; e x = distncia a ser percorrida

39
 O movimento de gua lquida, por diferena de concentrao, lento, de modo que a
difuso somente se torna importante para as plantas, quando se trata de transporte a curta
distncia (dentro da clula ou, quando muito, de uma clula para outra). Em particular, a
difuso um importante fator no suprimento de CO2 para a fotossntese bem como para a
perda de vapor dgua durante a transpirao na folha.

c) Osmose

Um terceiro processo responsvel pelo transporte de gua a osmose, a qual se refere

ao movimento de um solvente, tal como a gua, atravs de uma membrana. Como vimos no
fluxo em massa, o transporte impulsionado por um gradiente de presso; na difuso por um
gradiente de concentrao; j na osmose, os dois tipos de gradiente influenciam no transporte.
Portanto, neste processo, a direo e a taxa de fluxo de gua atravs da membrana so
determinados pela soma destas duas foras (gradiente de presso e de concentrao).

Osmose = f (gradiente de presso + gradiente de concentrao)

Estas observaes sobre osmose levam ao desenvolvimento de um conceito de uma

fora total, representando o gradiente de energia livre associado com a gua. Na prtica, esta
fora que impulsiona o movimento da gua expressa como um gradiente de potencial
qumico ou, como estabelecido pelos fisiologistas de planta, como um gradiente de potencial
hdrico.
Para entendermos o conceito de osmose, imagine um sistema (osmmetro) composto
por um recipiente dividido ao meio por uma membrana com permeabilidade seletiva (Figura
5). Se a gua pura colocada de um lado da membrana (A) e alguma soluo for colocada no
outro lado (B), naturalmente que a gua pura por ter maior potencial hdrico se difundir em
direo soluo, elevando o seu nvel. Esta tendncia contrabalanada e o equilbrio
estabelecido devido a presso hidrosttica desenvolvida pelo peso da coluna da soluo, sendo
chamada de presso osmtica. Assim, qualquer soluo colocada num osmmetro, ter, por
conseguinte, a capacidade para desenvolver uma presso osmtica. Esta explicao pode ser
utilizada para o entendimento da PRESSO RADICULAR (GUTAO) que ser
apresentada posteriormente.

A B
A B
Nvel SOLUTOS
original

Membrana com Membrana com

permeabilidade seletiva permeabilidade seletiva

Figura 5 Movimento de gua como resultado do processo de osmose (Ferreira, 1992)

40
 Portanto, podemos definir OSMOSE como o movimento de gua atravs de uma
membrana com permeabilidade seletiva devido a um gradiente de potencial hdrico.
OBS: Em geral, dizemos que o transporte de gua ocorre a favor de um gradiente, ou
seja, de uma regio de maior presso e, ou concentrao para uma de menor. O transporte a
favor de um gradiente denominado de transporte passivo.

3. O Potencial Hdrico

a) Definio

A gua no sistema solo-planta-atmosfera busca constantemente o equilbrio

termodinmico obedecendo tendncia universal de se mover de locais onde apresenta maior
energia para aqueles onde os nveis energticos mais baixo (Ferreira, 1988). A energia
associada ao sistema gua-planta-atmosfera de natureza cintica e potencial. A contribuio
do componente cintico normalmente insignificante devido baixa velocidade do
movimento da gua lquida na planta. Entretanto, a gua neste sistema possui energia
potencial desde que se desloca em resposta a certas foras inerentes ao organismo vegetal.
Esse estado de energia descrito pela funo energia livre de Gibbs da Termodinmica.
Em termos termodinmicos, a energia livre representa o potencial para realizar trabalho.
Ns observamos, no entanto, que um grande volume de gua possui mais energia livre do que
um pequeno volume de gua, sob condies idnticas. Por exemplo, uma barragem, como a
de Sobradinho, tem mais energia livre quando est cheia, e isso tem reflexo direto na
produo de energia eltrica. Portanto, como estamos querendo entender o transporte de gua
atravs de compartimentos de diferentes volumes (solo, clulas de plantas, atmosfera, etc.),
torna-se mais conveniente medirmos a energia livre da gua em relao a uma quantidade
unitria dessa substncia, no caso um mol. A quantidade de energia livre por mol conhecida
como Energia Livre Molal Parcial de Gibbs (Gw) e pode tambm ser referida como potencial
qumico da gua (w). Esse potencial qumico, como a concentrao e a temperatura,
independente da quantidade da substncia sob considerao.
O valor absoluto do potencial qumico ou da energia livre associada com a gua est
entre aquelas quantidades que no so convenientemente mensurveis. Torna-se mais
interessante a medida da diferena de energia livre molal (Gw) ou de potencial qumico
(w), pois ela nos dar a direo do transporte de gua. Para obtermos essa diferena usamos
como referencial o potencial qumico da gua pura (ow) na condio normal de presso
atmosfrica. Assim, temos a equao:

Gw = w = w - ow

em que: w = diferena de potencial qumico ou diferena em energia livre molal

parcial de Gibbs (Gw), dado em erg/mol; w = potencial qumico de gua na soluo; ow =
potencial qumico da gua pura mesma temperatura.

Na dcada de 1960, Slayter (Austrlia) e Taylor (EUA) propuseram que o potencial

qumico da gua poderia ser usado como base para importantes propriedades da gua no
sistema solo-planta-atmosfera. Esse potencial qumico, como mostrado acima, expressa a
quantidade de energia por mol (erg/mol). Taylor e Slatyer propuseram a diviso do termo

41
potencial qumico pelo volume de um mol de gua (Vw = volume molal parcial da gua). Isso
permitiu transformar a unidade para presso, a qual mais facilmente mensurvel.

w = w - ow = erg x mol-1 = erg = dina x cm = dina x cm-2

Vw cm3 x mol-1 cm3 cm3

106 dina x cm-2 = 1 bar = 0,987 atm (atmosfera) = 0,1 MPa (megapascal)

Os autores acima mencionados introduziram, ento, o termo potencial hdrico

(representado pela letra grega = psi), definido como:

w = w - ow
Vw

O potencial hdrico o potencial qumico da gua no sistema (w), expresso em unidade

de presso, e comparado com o potencial qumico da gua pura (ow) em presso atmosfrica
e mesma temperatura. O potencial hdrico da gua pura foi estabelecido como zero
(convencionou-se). Portanto, os valores de w nas clulas so quase sempre negativos.
Na maioria dos sistemas biolgicos, o fluxo de gua controlado pelo potencial hdrico
(w), com a gua se movendo de regies de maior para regies de menor potencial hdrico.
Uma exceo importante o fluxo da seiva floemtica que controlado pela presso.

b) Componentes do Potencial Hdrico

Em geral, a energia livre da gua pode ser influenciada por quatro principais fatores:
concentrao, presso, foras de superfcie e coloidais e gravidade. Assim, podemos
representar o potencial hdrico (w ) com os seguintes componentes:

w = s + p + m + g

Os termos s , p , m e g denotam os efeitos de solutos, presso, foras de superfcie

e coloidais e gravidade, respectivamente, sobre a energia livre da gua. O estado de referncia
ou potencial hdrico padro foi estabelecido como zero. Assim, os fatores acima podem
aumentar ou diminuir o potencial hdrico, ou seja, a energia livre capaz de realizar trabalho.

Solutos O termo s , conhecido como potencial de soluto ou potencial osmtico,

representa o efeito dos solutos dissolvidos sobre o potencial hdrico. As molculas dipolares
da gua so atradas e retidas pelos solutos (ctions e nions), induzindo um decrscimo na
atividade da gua. Assim, o potencial osmtico tem quase sempre valor negativo. Ele zero
quando a gua pura.

Presso O termo p corresponde ao potencial de presso. Quando a presso for

positiva h aumento do w, quando negativa (tenso) h diminuio do w. Quando nos
referimos presso positiva dentro da clula, p usualmente denominado de potencial de
turgescncia. A presso positiva em solos inundados (com lmina de gua acima do solo)
comumente referida como presso hidrosttica. O p pode ser positivo, como ocorre nas
clulas trgidas, podendo alcanar tambm valores negativos, o que ocorre nos vasos do

42
xilema de plantas transpirando, ou pode ser igual a zero, como nas clulas em estado de
plasmlise incipiente.

Mtrico O potencial mtrico (m) o componente do potencial hdrico que define as

influncias que as foras superficiais e espaos intermicelares exercem sobre o potencial
qumico da gua O potencial mtrico devido primariamente presso negativa local,
causada pela capilaridade, e pela interao da gua com as superfcies slidas (partculas dos
solo, macromolculas coloidais, etc.). O m , em geral negativo, podendo ser zero em
sistemas isentos de partculas coloidais. Seu valor desprezvel em clulas diferenciadas que
apresentam grandes vacolos. O m importante na caracterizao do processo de embebio
de sementes e nas relaes hdricas de solos. A tenso negativa formada nas paredes celulares
e transmitida aos vasos do xilema tambm referida como potencial mtrico.

Gravidade O g representa o potencial gravitacional e expressa a ao do campo

gravitacional sobre a energia livre da gua. Ele definido como o trabalho necessrio para
manter a gua suspensa em determinado ponto em relao a atrao da gravidade. O efeito da
gravidade sobre o w depende da densidade da gua (w), da acelerao da gravidade (g) e da
altura (h) em relao a um ponto de referncia. Pode ser calculado pela equao:

g = w . g . h

Normalmente, a superfcie do solo tomada como referncia, h = 0 e, portanto, g = 0. O

potencial gravitacional (g) positivo acima e negativo abaixo da superfcie do solo ( ponto
de referncia).

importante destacar que o potencial hdrico representa a fora total que determina a
direo do movimento da gua. Isto quer dizer que a direo do movimento de gua
determinada somente pela diferena de w entre dois pontos (clulas adjacentes, por
exemplo), e no pela diferena de um dos seus componentes isolado (Figura 6).

S = - 0.5

Figura 6 - Diagrama ilustrando a contribuio do potencial hdrico e de seus componentes

para o movimento de gua entre clulas (Hopkins, 2000)

43
 OBS 1: Em muitas situaes o valor do g desprezvel e o w pode ser expresso
como:

w = p + s

Nestes casos, podemos tambm escrever:

w = P em que: P = presso hidrosttica e = presso osmtica

OBS 2: Quando uma soluo tem s = - 0,5 MPa a = 0,5 MPa , ou seja, o potencial
osmtico negativo e a presso osmtica positiva.

4. Potencial Hdrico na Clula Vegetal

a) Componentes

Quando estuda - se o transporte de gua em clulas vegetais, podemos simplificar a

equao do potencial hdrico para:

w = s + p

Neste caso, o componente gravitacional ignorado porque ele desprezvel quando as

distncias verticais so pequenas. O potencial mtrico (m), embora exista dentro da clula,
considerado desprezvel. Ele deve ser considerado em tecidos meristemticos (que possuem
densos citoplasmas) e em sementes e outros tecidos desidratados (que possuem
macromolculas e espaos intermicelares). No caso de clulas diferenciadas (com grandes
vacolos), os nicos componentes significativos do w so: o potencial osmtico e o
potencial de presso. Vale salientar que os valores do w e dos seus componentes podem
variar dependendo das condies do ambiente e do tipo de planta. Dentro da planta, pode
ocorrer alterao na contribuio de cada componentes para o potencial hdrico total.
Em clulas de plantas bem irrigadas, o s pode ser alto (- 0,5 MPa), embora valores de
0,8 a 1,2 sejam mais tpicos. Em plantas crescendo em condies de estresse hdrico,
plantas que acumulam compostos orgnicos solveis (sacarose na cana de acar, por
exemplo) e em halfitas crescendo em ambientes salinos, o valor de s bem menor.
Embora o s dentro da clula seja bem negativo, no apoplasto (paredes celulares e
espaos intercelulares) a concentrao de solutos bem menor, assim, o s bem maior,
sendo comum valores em torno de - 0,1. importante destacar, que os valores mais negativos
do potencial hdrico nas paredes celulares, espaos intercelulares e no xilema devem-se
presso negativa formada em conseqncia da transpirao e no devido ao acmulo de
solutos.
Valores de p dentro da clula de plantas bem irrigadas varia de 0,1 a 1,0 MPa,
dependendo do valor do s tambm dentro da clula. Um potencial de turgescncia positivo
importante por duas principais razes:

Para o crescimento celular

TC = m (P Y)

44
TC = taxa de crescimento; m = mdulo de elasticidade da parede celular; P ou p representa o
potencial de turgescncia e Y representa a presso limite.

Para que ocorra crescimento a diferena P Y tem que ser positiva.

Para manter a rigidez das clulas e a forma dos tecidos no lignificados. Por exemplo, as
folhas podem murchar se a presso de turgescncia for igual a zero.

Enquanto a soluo dentro da clula pode ter um valor positivo de presso, fora dela
pode ter valor negativo. Por exemplo, no xilema de plantas transpirando, desenvolve-se uma
presso negativa que pode atingir valores de 1,0 MPa ou menor. A magnitude dessa presso
negativa nas paredes celulares e no xilema varia consideravelmente, dependendo da taxa de
transpirao e da altura da planta. Ao meio dia, quando a transpirao mxima, a presso
negativa no xilema alcana o menor valor (mais negativo). Durante a noite, quando a
transpirao baixa e a planta se reidrata, o valor tende a ser relativamente maior.

Em relao ao potencial hdrico em clulas de folhas maduras, podemos resumir:

- dentro da clula: w = s + p
- fora da clula: w = m (aproximadamente, visto que se despreza o s )

b) Diagrama de Hfler
Em 1920, o fisiologista austraco K. Hfler mostrou em um diagrama como variam w,
s e p quando uma clula sai da situao de clula em plasmlise incipiente at completa
turgescncia (Figura 7).

Para facilitar a compreenso dos conceitos de potencial hdrico e de seus componentes

ao nvel celular, consideremos, ento, as alteraes sofridas por uma clula hipottica cujas
paredes sejam totalmente rgidas e que esteja em contato com uma soluo. Esta clula
encontra-se em plasmlise incipiente (p = 0 MPa) e o s = - 0,4 MPa. O potencial mtrico
ser desprezado por considerarmos que esta clula tem reduzido volume de citoplasma e as
alteraes do teor de gua das paredes celulares causarem mudanas insignificantes no valor
deste componente do potencial hdrico. O potencial gravitacional igual a zero (h = 0).
Assim, o w da clula ser:

w = s + p + m + g
w = - 0,4 + 0 + 0 + 0

w = - 0,4 MPa
A soluo externa na qual a clula est submersa tem um potencial osmtico de 0,1
MPa. O m ser igual a zero em virtude de ser uma soluo verdadeira e no apresentar
partculas coloidais. Por ser uma soluo aberta, est necessariamente em equilbrio com a
presso atmosfrica reinante, e p = 0. Assim o w da soluo externa ser:

w = s + p + m + g

w = - 0,1 + 0 + 0 + 0 logo: w = - 0,1 MPa

45
 Pressure (arbitrary units)

Figura 7 Diagrama de Hfler mostrando as relaes entre w , s e p com a mudana no

volume do protoplasto. A curva do potencial osmtico (s ) foi determinada a partir da
relao: s1.V1 = s2.V2

Quando a clula entra em contato com a soluo, a gua desloca-se para o seu interior
seguindo o gradiente de potencial hdrico (w) favorvel. A entrada de gua induz um
aumento do p at que o w da clula seja igual ao da soluo externa, alcanando o
equilbrio dinmico. O s da clula no ser modificado em virtude desta clula hipottica ter
paredes totalmente rgidas e no experimentar qualquer modificao de volume e, portanto,
nenhuma alterao na concentrao da soluo celular. O volume da soluo externa
considerado como sendo muito grande em relao ao volume celular, de tal maneira que o s
no sofre alterao com o movimento de gua.
Na situao de equilbrio, a clula ter um w = - 0,1 MPa, o mesmo da soluo
externa. Como o s da clula no se altera, temos:

w = s + p

- 0,1 = - 0,4 + p

p = 0,3 MPa

46
 importante destacar que as discusses acima tratam de uma clula hipottica. As
paredes celulares, na realidade, no so totalmente rgidas, mas elsticas, o que implica numa
variao de volume celular em funo da presso de turgescncia. A modificao no volume
celular induz uma variao no s, uma vez que h entrada de gua e a concentrao da
soluo da clula alterada.

c) Exerccios envolvendo potencial hdrico em clulas e solues

Para entendermos as relaes entre o potencial hdrico e seus componentes e

compreendermos o transporte de gua, vejamos os exerccios abaixo:

a) Uma clula em estado de plasmlise incipiente (p = 0 MPa) com o volume igual a 1,0
colocada em gua pura, alcanando posteriormente o equilbrio, e ficando com o volume
final igual a 1,5. Considerando o s = - 0,9 MPa, calcule:

- O w inicial.

w = s + p w = -0,9 + 0 w = - 0,9 MPa

- O s final

(s )i.Vi = (s )f.Vf (-0,9).(1,0) = (s )f. 1,5 (s )f = - 0,6 MPa

- O p da clula no equilbrio

Como a clula est em equilbrio dinmico com a gua pura, o w da clula dever ser
igual a zero. Assim,

w = s + p 0 = - 0,6 + p p = 0,6 MPa

b) Duas clulas, A e B, esto em contato, e tm os seguintes potenciais:

- Clula A s = - 0,4 MPa e p = 0,1 MPa

- Clula B s = - 0,7 MPa e p = 0,5 MPa

- Qual ser a direo do transporte de gua?

Resposta: O que determina a direo do transporte o gradiente de potencial hdrico.

Clula A w = s + p w = -0,4 + 0,1 w = - 0,3 MPa

Clula B w = s + p w = -0,7 + 0,5 w = - 0,2 MPa

Como: (w)B > (w)A a direo da difuso de B para A

47
c) Uma clula com s = - 1,5 MPa e p = 0,1 MPa foi imersa em uma soluo de volume
infinito, cujo s = - 0,3 MPa. No momento do equilbrio a clula havia aumentado de .
Qual era o p da clula no momento do equilbrio?

RESOLVA:

48
d) Mtodos de determinao do potencial hdrico em tecidos vegetais

Mtodo baseado na mudana do peso do tecido

O potencial hdrico de alguns tecidos pode ser estimado equilibrando-se amostras de

tecido, previamente pesadas, em solues de potencial osmtico conhecido. O objetivo
determinar qual soluo tem um potencial osmtico equivalente ao potencial hdrico do
tecido. Se o s da soluo externa mais negativo do que o w do tecido ocorre sada de gua
do tecido e, conseqente perda de peso; se o s da soluo externa menos negativo do que o
w do tecido ocorre entrada de gua no tecido e, conseqente ganho de peso; aquela soluo
na qual o tecido no ganha nem perde peso tem um potencial osmtico equivalente ao w do
tecido (Figura 8)

Figura 8 Medio do potencial hdrico pelo mtodo de mudana no peso do tecido

(Hopkins, 2000).

49
 Na prtica, amostras de tamanho uniforme so preparadas, pesadas, e colocadas em
solues de conhecida molalidade (Figura 8A). Preferencialmente, devem-se utilizar solutos
que no sejam absorvidos pelas clulas (sorbitol, polietileno glicol, manitol, etc) para que no
ocorram alteraes significativas do potencial osmtico do tecido. Aps suficiente tempo para
que ocorra o equilbrio entre o tecido e a soluo, os tecidos so retirados, secos com papel e
novamente pesados. O ganho ou perda de peso calculado como uma percentagem do peso
inicial e relacionado graficamente com a concentrao da soluo (Figura 8B).

O s da soluo pode ser calculado pela equao de vant Hoff:

s = - C.R.T

Em que: C = concentrao molal (moles por kg de gua); R = constante universal dos

gases (0,00831 kg MPa mol-1 oK-1); e T = temperatura absoluta (oC + 273).

Mtodo da bomba de presso

Um mtodo relativamente rpido para estimar o w de tecidos, como folhas ou ramos

inteiros, o da bomba de presso (Figura 9). A bomba de presso (tipo Scholander) mede a
presso hidrosttica negativa (tenso) que existe no xilema de muitas plantas. Neste caso
assumido que o w do xilema igual ao w mdio de todo o rgo. Isto provavelmente
vlido, pois: 1- em muitos casos o potencial osmtico do xilema desprezvel, assim o
principal componente do potencial hdrico no xilema a presso hidrosttica negativa
(tenso) na coluna do xilema; 2 o xilema est em contato intimo com a maioria das clulas
do rgo e at mesmo de toda a planta.

Figura 9 Diagrama da bomba de presso para determinao do potencial hdrico de

tecidos (Hopkins, 2000)

50
 Nesta tcnica, o rgo a ser medido tem que ser cortado e colocado na cmara, de acordo
com a figura 9. Antes do corte, a coluna de gua no xilema est sob tenso. Quando a coluna
de gua cortada, a gua puxada para dentro dos capilares do xilema (Figura 9A). Para
fazer a medio, a cmara pressurizada com gs comprimido at que a gua retorne para a
superfcie do corte (Figura 9B). O observador, quando notar o umedecimento da superfcie do
corte, deve parar a pressurizao e anotar a presso marcada no manmetro. Este valor
negativo corresponde ao w do rgo. Esta determinao deve ser feita, preferencialmente,
nas primeiras horas do dia.

e) Mtodos de determinao do potencial osmtico

Existem, basicamente, dois tipos de mtodos para a determinao do potencial

osmtico(s) de uma clula ou tecido: in situ, pelos mtodos celulares ou pela obteno do
suco dos tecidos e a determinao do seu s por mtodos diretos ou indiretos.
Nos mtodos celulares, normalmente o s medido aps as clulas ou tecidos terem
alcanado o equilbrio osmtico, em solues testes de s conhecido. Naqueles em que se usa
o suco celular assumido que o potencial osmtico do suco liberado dos tecidos, aps a
destruio da semipermeabilidade das membranas, o mesmo da soluo vacuolar, que estava
in situ, em equilbrio dinmico com as estruturas citoplasmticas, todas elas sob a mesma
presso de turgescncia.
Os mtodos mais comuns para a obteno do suco celular baseiam-se na ruptura do
tecido vegetal mediante baixas temperaturas (congelamento a - 20C), altas temperaturas (60
minutos em banho-maria) ou macerao com uma posterior centrifugao (2000 g durante 5
minutos). Estes mtodos de extrao do suco celular apresentam uma desvantagem bastante
conhecida em todos os estudos de fisiologia vegetal, ou seja, as dificuldades em medir ou
estudar propriedades de rgos e tecidos sem alterar a estrutura e funo das amostras.
Mediante a ruptura das membranas os solutos de vacolos, citosol e diversas organelas
misturam-se possibilitando inmeras reaes com a conseqente formao de diversos
complexos.
Um dos mtodos mais utilizados para medio do s atravs da determinao do
ponto de congelamento do suco celular pelo mtodo crioscpico. Este mtodo permite
determinar, com muita preciso, o ponto de congelamento de uma soluo.
O ponto de congelamento (PC) de uma soluo aquosa contendo solutos no volteis
dissolvidos menor do que 0C. A magnitude da depresso do PC abaixo de 0 C
diretamente proporcional ao nmero de partculas do soluto dissolvido (Lei de BLADGEN).
Uma soluo 1,0 osmol de um soluto no ionizvel congela a - 1,858 C (Lei da depresso
constante de RAOULT). Tal soluo possui um s de -2,27 MPa. Esta relao quantitativa
entre o PC de uma soluo de concentrao conhecida e seu s, permite determinar o s de
uma amostra (suco celular) baseado no seu PC.

- 2,27 MPa = s
1,86 oC f

Assim, s = 1,22 x f f = abaixamento do ponto de congelamento, em oC

Um dos aparelhos utilizados nas determinaes do s, baseado nos fundamentos

descritos acima, o microscpio de DRUCKER-BURIAN com termmetro para crioscopia.
Este aparelho permite a obteno dos pontos de congelamento das amostras e, com o uso de
tabelas aliadas ao conhecimento da relao descrita por RAOULT (ver Cramer & Boyer,

51
1995), possvel se calcular o s do rgo ou tecido. Medies menos trabalhosas podem ser
obtidas com aparelhos mais modernos (osmmetros), os quais permitem a determinao direta
da osmolalidade da soluo. Neste caso, o s pode ser calculado por uma regra de trs
simples.

f) Determinao do dficit de saturao hdrica e do teor relativo de gua

O dficit de saturao hdrica (wsat) um excelente indicador do balano hdrico da

planta, pois representa a quantidade de gua que ela precisa para alcanar a saturao. O teor
relativo de gua () expressa o contedo de gua em relao ao observado na saturao, em
um dado tempo. Estas duas variveis so determinadas de forma idntica, e os seus resultados
so complementares. Assim, se o teor relativo de gua em um dado rgo for 80%, o dficit
de saturao hdrica ser 20%.
As metodologias empregadas na determinao do teor relativo de gua e do dficit de
saturao hdrica baseiam-se nas obtenes dos pesos frescos, secos e trgidos (peso
mximo). Os dois primeiros pesos so facilmente obtidos em laboratrio, porm, a obteno
do peso trgido consiste na principal limitao apresentada pelos diferentes mtodos. Estas
dificuldades relacionam-se, principalmente, com o tempo de saturao, o qual varia de espcie
para espcie, e com as condies do meio (umidade relativa do ar, temperatura, iluminao,
etc.). Estas dificuldades podem ser contornadas, trabalhando-se com amostras de tamanho
pequeno e sob condies controladas.
As determinaes podem ser feitas com folhas inteiras ou com discos de folhas. Na
determinao em folha inteira, trs folhas maduras, aproximadamente com a mesma idade
fisiolgica, so rpida e individualmente pesadas para a obteno do peso fresco (PF). Aps a
pesagem, cada folha, identificada e colocada em um tubo de ensaio com o pecolo submerso
em gua, e levada a uma cmara mida (umidade relativa de 90%; temperatura de 30C; e
intensidade luminosa prxima do ponto de compensao luminoso) onde permanece por 24
horas (nos estudos com discos foliares o tempo para saturao consideravelmente menor).
Aps este tempo as folhas so enxugadas e pesadas novamente para a obteno do peso
mximo (PM). Em seguida, estas folhas so colocadas para secar em estufa, a uma
temperatura em torno de 80C, at a obteno do peso seco constante (PS). Com estes dados
calcula-se o teor relativo de gua () e o dficit de saturao hdrica (wsat) utilizando-se as
seguintes frmulas matemticas:

= PF - PS x 100 (%) (Teor relativo de gua)

PM - PS

wsat = PM - PF x 100 (%) (Dficit de saturao hdrica)

PM - PS

52
PARTE II - RELAO HDRICA NO SISTEMA SOLO-PLANTA-ATMOSFERA

1. gua no Solo

Como no caso do w de clula de plantas, o w do solo mido pode ser expresso em

dois componentes, s e p

w = s + p (m)
O potencial osmtico (s) de solos geralmente desprezvel, isso por que a
concentrao sais na soluo do solo baixa. Um tpico valor - 0,02 MPa. Para solos
salinos, no entanto, a elevada concentrao de sais produz s da ordem de 0,2 ou menores.
J o p de solos midos prximo de zero. Quando o solo desidrata, a presso torna-se
negativa e referida como potencial mtrico (m ).
Na prtica, o w dos solos normais geralmente medido como sendo aproximadamente
igual ao m , desprezando-se o s .

w = m (com sinal negativo)

OBS: Em geral, para a determinao do potencial hdrico no solo, mede-se o potencial

mtrico do solo e considera-o igual ao w, desprezando-se a contribuio do componente
osmtico (em geral, a soluo do solo muito diluda). A determinao do m pode ser feita
em laboratrio (utilizando-se o Extrator de Richards) ou no campo (utilizando-se
tensimetros). Detalhes destas determinaes podero ser obtidos nas disciplinas Fsica do
Solo e Irrigao e Drenagem.

Como j destacamos, o potencial mtrico conseqncia dos efeitos de capilaridade e

da interao da gua com as superfcies slidas do solo (principalmente a argila). Veja a
explicao que se segue:
A gua, como sabemos, possui uma alta tenso superficial que tende a minimizar as
interfaces argua (Figura 4). medida que o solo desidrata, a gua , inicialmente removida
do centro dos maiores espaos entre as partculas. Por causa das foras de adeso, a gua
tende a se prender s superfcies das partculas do solo, de forma que uma grande rea de
superfcie entre a gua do solo e o ar do solo se desenvolve. medida que o teor de gua do
solo decresce, a gua retrocede para os interstcios entre partculas do solo e a superfcie ar
gua desenvolve interfaces ar-gua curvas. A gua sob tais superfcies curvas desenvolve uma
presso negativa que pode ser expressa como:

m = - 2T/r , em que T a tenso superficial da gua (7,28 x 10-8 MPa x m) e r o

raio de curvatura do menisco (m).

Em solos secos, o valor de m na gua do solo torna-se completamente negativo por que
o raio de curvatura na superfcie argua torna-se muito pequeno.

O contedo de gua no solo depende, tambm, da textura e da estrutura do solo. Em

solos de textura arenosa, os espaos entre partculas so grandes e a gua tende a drenar

53
facilmente entre eles, permanecendo somente nas superfcies das partculas e nos interstcios
entre partculas. Nos solos de textura argilosa, os canais so estreitos e a gua no drena
facilmente. Este fenmeno refletido na capacidade de reteno de umidade ou capacidade
de campo. A capacidade de campo o contedo de gua do solo aps ele ter sido saturado
com gua e o excesso ter sido drenado pela ao da gravidade. Ela maior em solos argilosos
e solos que possuem alto contedo de hmus e muito menor nos solos arenosos.
O movimento de gua no solo, por sua vez, ocorre predominantemente por fluxo em
massa, ou seja, por diferena de presso aqui representada por diferena no potencial mtrico
(m = - p). Quando a planta absorve gua do solo, ocorre uma reduo no m prximo
superfcie da raiz, ficando estabelecido um gradiente de presso em relao s regies
vizinhas. Como os poros esto cheios de gua e so interconectados, a gua move-se para a
superfcie da raiz por fluxo em massa, atravs dos canais a favor do gradiente de presso.
A taxa de fluxo de gua no solo depende do tamanho do gradiente de m estabelecido e,
tambm, da condutividade hidrulica do solo (mede a facilidade com que a gua se move no
solo). A condutividade hidrulica depende do tipo de solo ( maior em solos arenosos) e
grandemente influenciada pelo contedo de gua do solo. Quando o contedo de gua
decresce a condutividade hidrulica decresce drasticamente, em decorrncia da substituio
da gua pelo ar nos poros do solo (Figura 10). Por essa e outras razes, no se deve esperar
muito tempo para aplicar gua s plantas.

Figura 10 Condutividade hidrulica do solo em funo do potencial hdrico do solo

(Taiz & Zeiger, 1998).

54
 Em solos muito secos, o w pode cair at o conhecido valor do ponto de murcha
permanente, quando no existe mais gua disponvel para as plantas. Neste ponto, o w do
solo to baixo que a planta no pode manter a turgescncia, mesmo que toda a transpirao
seja parada. A planta permanece murcha mesmo noite, quando a transpirao cessa quase
inteiramente. Isso significa que o w do solo igual ao s da folha (neste caso p = 0 e w
= s ). Em muitos estudos considera-se o valor de 1,5 MPa para o potencial hdrico do solo,
correspondente ao ponto de murcha permanente. No entanto, visto que o s varia com a
espcie vegetal, o ponto de murcha permanente (PMP) depende no apenas do solo, mas,
tambm, da espcie em estudo. Ento, o PMP a situao em que o w do solo = w da
folha = s da folha (Tabela 2).

Tabela 2 Variaes no ponto de murcha permanente em trs espcies de plantas cultivadas

no mesmo tipo de solo (Slayter, R. O. Aust. J. Biol. Sci.,1957).

Espcie Observaes no Ponto de Murcha Permanente (valores em MPa)

s na folha w na folha w no solo
Tomate -1,8 -1,9 -2,0
L. japonicum (Alfena) -4,7 -4,5 -4,8
Algodo -3,8 -4,3 -3,8

OBS: no confundir Ponto de Murcha Permanente com Ponto de Murcha Temporrio

ou Incipiente. Este ltimo ocorre em algumas espcies durante o meio dia, quando a
quantidade de gua transpirada excede a absorvida. Neste caso, a planta se recupera j no final
da tarde, pois o w do solo maior do que o w da folha.

2. Absoro de gua pelas Razes

O contato entre a superfcie das razes e o solo fornece a rea superficial para a absoro
de gua, a qual maximizada pelo crescimento das razes e dos plos radiculares dentro do
solo (Figura 11). O ntimo contato entre o solo e as razes facilmente rompido quando o solo
revolvido. por esta razo que plntulas transplantadas precisam ser protegidas da perda de
gua nos primeiros dias do transplante. As novas razes crescendo restabelecem o contato
soloraiz, e a planta pode melhor resistir ao estresse hdrico.
A gua penetra nas razes principalmente na parte apical que inclui a zona dos plos
radiculares. Regies mais maduras das razes freqentemente tm uma camada externa
protetora, exoderme ou hipoderme, que contm materiais hidrofbicos nas suas paredes que
so relativamente impermeveis gua (suberina).

OBS 1: Os plos radiculares so microscpicas extenses das clulas epidrmicas que

aumentam grandemente a superfcie de absoro de ons e de gua.

No solo, a gua move-se predominantemente por fluxo em massa (gradiente de

potencial mtrico) embora a difuso (gradiente de concentrao) possa tambm ser verificada.
No entanto, quando a gua atinge a superfcie da raiz, a natureza do transporte torna-se mais
complexa. Da epiderme at a endoderme, a gua pode seguir trs vias distintas (Figura 12):

55
 Figura 11 Desenho dos plos radiculares em ntimo contato com as partculas do solo
(Taiz & Zeiger, 1998).

- Via apoplasto a gua move-se continuamente na regio das paredes celulares e nos
espaos intercelulares at a endoderme.
- Via simplasto o simplasto consiste de uma rede contnua de citoplasmas de clulas
interconectados pelos plasmodesmas. Neste caso, a gua move-se de clula em clula,
atravs dos plasmodesmas.
- Via transmembranar neste caso, a gua move-se de clula em clula cruzando a
membrana plasmtica e podendo cruzar, tambm, a membrana do vacolo (tonoplasto). O
transporte de gua atravs das membranas pode ocorrer pela bicamada fosfolipdica ou
atravs de canais. As protenas que formam canais para o transporte de gua so
chamadas de AQUAPORINAS.

OBS 2: Apesar da importncia relativa destas trs rotas no ter sido ainda completamente
estabelecida, experimento com sonda de presso indicam que a rota apoplstica
particularmente importante em razes jovens de milho.

Na endoderme, o movimento de gua atravs do apoplasto pode ser obstrudo pelas

estrias de Caspary. Estas consistem de deposio de uma substncia hidrofbica, conhecida
como suberina, nas paredes radiais das clulas da endoderme. Esta suberina age como uma
barreira ao movimento de gua e de ons. A entrada de gua no cilindro central se d, ento,
via simplasto ou pela via transmembranar.

OBS 3: Uma outra forma de tratar o movimento de gua atravs da raiz consider-la como
uma rota nica, tendo uma nica condutividade hidrulica. Tal abordagem levou ao
desenvolvimento do conceito de Condutividade hidrulica radicular.

56
Figura 12 Movimento de gua nas razes via apoplasto, simplasto e transmembranar (Taiz &
Zeiger, 1998)

3. Transporte de gua para a Parte Area

Na maioria das plantas, o xilema constitui o principal local de transporte de gua

(Figura 13). As clulas condutoras do xilema tm uma anatomia especializada que possibilita
o transporte de grande quantidade de gua com alta eficincia. Este tecido constitudo de
fibras, clulas do parnquima e os elementos traqueais: traquedes e elementos de vaso. As
fibras so clulas muito longas, com parede secundria lignificada e que funcionam como
suporte estrutural para a planta. As clulas do parnquima, por sua vez, so importantes no
armazenamento de reservas nutritivas e esto relacionadas com a transferncia lateral de gua
e de solutos. Estas clulas so vivas.

Os elementos dos vasos e traquedes so clulas longas que esto envolvidos

diretamente com o transporte de gua. Estas clulas so mortas quando funcionais, com
paredes secundrias lignificadas e no apresentam membranas e organelas (Figura 13). Os
elementos de vaso so encontrados nas Angiospermas e em um pequeno grupo de

57
Gimnospermas; e os traquedes esto presentes tanto nas Angiospermas como nas
Gimnospermas.
O movimento de gua das razes para a folha, via xilema, pode ocorrer devido a uma
presso positiva na sua base (raiz) ou a uma presso negativa (tenso) desenvolvida na parte
area (folha)

Figura 13 Elementos traqueais e suas interconexes (Taiz & Zeiger, 1998)

a) Presso Radicular (explica a gutao)

Algumas plantas exibem um fenmeno conhecido como presso radicular. Esta presso
radicular pode ser entendida como uma presso hidrosttica positiva no xilema. As razes
absorvem ons da soluo diluda do solo e os transportam para dentro do xilema. O acmulo
de solutos no xilema produz um decrscimo no potencial osmtico e consequentemente, no
potencial hdrico do xilema. Este w menor no xilema produz a fora que impulsiona a
absoro de gua. A entrada de gua, por sua vez, produz uma presso positiva no xilema.
Esta presso positiva na raiz provoca a ascenso da seiva para a parte area. VER FIGURA 5,
SOBRE OSMOSE.
A presso radicular mais proeminente em plantas de pequeno porte bem irrigadas e
sob condies de alta umidade relativa do ar, quando a transpirao muito baixa. A presso
radicular assume valores entre 0,05 e 0,2 MPa. Sob condies de alta demanda evaporativa do
ar, quando as taxas de transpirao so altas, a gua absorvida e transportada to
rapidamente para as folhas e perdida para a atmosfera que uma presso positiva no xilema
nunca se desenvolve.
Plantas que desenvolvem presso radicular freqentemente exibem exsudao de
lquido da folha, um fenmeno conhecido como gutao. A presso positiva no xilema
provoca exsudao da seiva atravs dos hidatdios, estruturas localizadas nas extremidades
das nervuras na margem das folhas. As gotas de gua da gutao podem ser vistas nos pices
de folhas, principalmente quando a umidade relativa do ar alta, tal como ocorre durante as
primeiras horas do dia. OBS: cuidado para no confundir com Orvalho.

58
b) Presso Negativa (explica a transpirao)

Quando as plantas esto transpirando, o fluxo de gua desde o solo, atravs da planta,
para a atmosfera diretamente proporcional ao gradiente de w e inversamente proporcional
ao somatrio das resistncias. Utilizando-se valores tpicos de w para os diversos
compartimentos envolvidos (solo, raiz, caule, folha e atmosfera), obtm-se que a resistncia
ao movimento de gua das paredes celulares (na folha) para a atmosfera exterior bem maior
que o somatrio das demais resistncias. Na realidade, a maior resistncia coincide com a
maior diferena de potencial hdrico que existe entre as paredes das clulas do mesofilo foliar
e o ar exterior (Figura 14).

Figura 14 Sistema solo-planta-atmosfera, mostrando os valores de w e de seus

componentes em diferentes pontos do sistema (Taiz & Zeiger, 1998)

Do exposto acima, conclui-se que o fator limitante para o movimento de gua atravs da
planta a resistncia ao movimento de gua das paredes celulares para os espaos
intercelulares, cmara sub-estomtica, ostolo e camada de vapor dgua adjacente folha.
Portanto, a transpirao (perda de gua na forma de vapor) deve desempenhar papel
fundamental no movimento de gua atravs do sistema solo-planta-atmosfera.
As idias expostas acima levaram teoria de coeso-tenso, proposta originalmente por
Dixon & Joly (1894). De acordo com essa teoria, a evaporao da gua das paredes celulares,
devido ao gradiente de w entre a folha e o ar exterior, torna a superfcie ar-gua curvada nos
poros das paredes celulares, formando meniscos microscpicos, e a tenso superficial da gua
produz uma tenso, ou presso negativa, no sistema (Figura 15). Quanto maior for a retirada
de gua, menor ser o raio de curvatura do menisco e mais negativa a presso (P = - 2T/r).
Como conseqncia disto, as clulas do mesofilo (principalmente o apoplasto), retiram gua
do xilema, deixando-o, ento, sob tenso. Esta tenso na parte superior do xilema
transmitida at o xilema das razes devido s propriedades de coeso da gua em vasos de
dimenses capilares. Este w bastante negativo transferido, finalmente, para as razes e solo,
fazendo com que as razes absorvam mais gua.

59
Figura 15 Diagrama ilustrando a formao de tenso superficial pela evaporao da gua e
reduo no raio de curvatura do menisco (Taiz & Zeiger, 1991)

A existncia de uma presso negativa no xilema tem sido confirmada

experimentalmente (Sholander et al, 1965). As paredes lignificadas dos elementos dos vasos e
traquedes do xilema parecem resistir a esta tenso. No entanto, a quebra da coluna de gua e,
conseqente formao de bolhas, tm sido verificadas em plantas, um fenmeno conhecido
como cavitao ou embolia (Figura 16). Porm, os poros (pequenos) das placas de perfurao
que une dois elementos de vaso, parecem evitar a expanso das bolhas de ar. As bolhas
podem ser eliminadas, tambm, durante a noite, quando a transpirao baixa.

Figura 16 Diagrama para ilustrar a formao de

bolhas de ar nos vasos do xilema (Hopgins, 2000).

60
4.Transferncia de gua da Folha para a Atmosfera

4.1. Transpirao

A trajetria final do movimento de vapor de gua atravs da folha at a atmosfera

denomina-se transpirao, a qual pode ser definida, tambm, como a evaporao da gua das
superfcies celulares para os espaos intercelulares e destes, atravs dos estmatos, para a
atmosfera. Tem sido estimado que somente cerca de 5% da perda de gua da folha ocorre
atravs da cutcula. O restante da perda de gua ocorre por difuso atravs dos poros do
aparelho estomtico, os quais so geralmente mais abundantes na superfcie abaxial (inferior)
da folha (Tabela 3).
A cutcula que cobre a superfcie exposta da planta serve como uma barreira efetiva
para evitar a perda de gua e, assim, protege a planta da dessecao (Figura 17). Os
estmatos, por sua vez, acoplam a absoro de CO2 (fotossntese) com a perda de gua na
forma de vapor (transpirao).
A perda de gua, entretanto, torna-se mais expressiva devido a trs principais causas:

1) O gradiente de concentrao que controla a perda de gua para a atmosfera cerca de

50 vezes maior do que aquele que controla a absoro de CO2;

2) O CO2 difunde-se 1,6 vezes mais lentamente do que a gua;

3) O CO2 tem um mais longo caminho (membrana plasmtica, citoplasma, e a dupla

membrana do cloroplasto) a percorrer do que a gua, aumentando, desta maneira, a
resistncia para a difuso de CO2.

Tabela 3 Freqncia de estmatos nas superfcies superior (adaxial) e inferior (abaxial) da

folha (Hopkins, 2000)

Gneros Nmero de Estmatos por mm2

Superfcie Superior Superfcie Inferior
Monocotiledneas
Allium (cebola) 175 175
Hordeum (cevada) 70 85
Trticum (trigo) 50 40

Dicotiledneas Herbceas
Helianthus (girassol) 120 175
Medicago (alfafa) 169 188
Pelargonium (gernio) 29 179

Dicotiledneas Arbreas
Aesculus (castanha-da-ndia) - 210
Quercus (carvalho) - 340
Tilia - 370

61
 Figura 17 A estrutura da folha mostrando a presena da cutcula e de estmatos na
superfcie abaxial (Taiz & Zeiger, 1998).

A taxa de transpirao depende de dois principais fatores: a diferena na concentrao

de vapor entre a folha e o ar e a resistncia difuso (r). Esta resistncia pode ser dividida em
resistncia estomtica (rs) e resistncia devido camada de ar sem turbulncia na superfcie
da folha, a conhecida camada de ar limtrofe (rb). Assim, a taxa de transpirao (E), em mol
m-2 s-1, relacionada diferena de concentrao de vapor (mol m-3) e s resistncias ao fluxo
de vapor (s m-1), pela seguinte equao:

OBS: rs = stomatal resistance; rb = boundery layer resistance

E = (Cwv folha - Cwv ar)/(rs + rb)

A fora determinante da perda de gua por transpirao a diferena na concentrao

de vapor (Cwv) entre a folha e o ar. Em muitos casos, utiliza-se a PRESSO DE VAPOR
medida em quilopascal (kPa), a qual proporcional concentrao de vapor dgua. Nestes
casos, a diferena de presso de vapor chamada de DFICIT DE PRESSO DE VAPOR
DE GUA. A concentrao de vapor de gua (Cwv), a presso de vapor de gua (e), a
umidade relativa (RH) e o potencial hdrico esto intimamente relacionados (Tabela 4).

62
Tabela 4 Relao entre a concentrao de vapor de gua (Cwv), a presso de vapor dgua
(e), a umidade relativa (RH) e o potencial hdrico (Taiz & Zeiger, 1998)

Cwv e RH w
(mol m-3) (kPa) (%) (MPa)1
0,961 2,34 1,00 0,00
0,957 2,33 0,996 -0,54
0,951 2,32 0,990 -1,36
0,923 2,25 0,960 -5,51
0,865 2,11 0,900 -14,20
0,480 1,17 0,500 -93,60
0 0 0 -infinito
1
O w foi calculado de acordo com a equao: w = RT ln (RH)
Vw

A concentrao de vapor de gua no ar facilmente mensurvel, porm a da folha

bem mais difcil. Esta ltima pode ser estimada, assumindo que o potencial hdrico do ar
dentro da folha est em equilbrio com o potencial hdrico das superfcies das paredes
celulares, de onde a gua est evaporando. O potencial hdrico do ar pode ser obtido pelas
seguintes equaes:

w = RT ln (RH) ou w = RT ln (e/eo) e RH = (Cwv)

Vw Vw Cwv (sat)

Em que R = constante universal dos gases; T = temperatura absoluta; Vw = volume

molal parcial da gua; e = presso de vapor no sistema; eo = presso de vapor na saturao e
Cwv (sat) = concentrao de vapor de gua na saturao.

OBS: A temperatura do ar afeta consideravelmente a concentrao de vapor de gua na

saturao. A temperatura tende a aumentar o gradiente de presso de vapor entre a folha e o ar
exterior e, consequentemente, a taxa de transpirao.

O segundo fator que controla a perda de gua por transpirao formado pelas
resistncias ao fluxo de vapor. A primeira, e mais importante, a resistncia associada
difuso atravs dos estmatos, a RESISTNCIA ESTOMTICA (rs). A segunda resistncia
est associada a uma camada de ar saturado e no sujeito a turbulncias que surge na interface
da folha. Esta camada conhecida como camada limtrofe e, por conseguinte, diz-se a
RESISTNCIA DA CAMADA DE AR LIMTROFE (rb). A espessura dessa camada
definida, principalmente, pelo tamanho da folha, pela velocidade do vento e pela umidade. Ela
aumenta com o aumento do tamanho da folha e com o aumento da umidade e diminui quando
a velocidade do vento aumenta.

Em geral, os estmatos se abrem durante o dia quando a absoro de CO2 necessria

para a fotossntese e, paralelamente, a perda de gua por transpirao elevada. No entanto,
um nmero considervel de espcies vegetais desenvolveu mecanismos que promovem a
concentrao de CO2 (plantas C4, como milho, sorgo e cana-de-acar), que permite o
funcionamento normal da fotossntese com uma menor condutncia estomtica (menor
abertura) e, portanto, menor perda de gua. J as plantas CAM (plantas que apresentam o
metabolismo cido das crassulceas, como as prprias Crassulceas e as Cactceas), abrem os

63
estmatos e armazenam o CO2 durante a noite, prevenindo as perdas de gua durante o dia,
quando os estmatos permanecem fechados.
A comparao das plantas em relao s perdas de gua via transpirao pode ser obtida
calculando-se a razo de transpirao (RT) dada por:

RT = g de gua perdida/g de matria seca produzida

As plantas C3, exemplos so o feijo, a soja, arroz, etc., so as menos eficientes, com
valores de RT variando de 450 a 950; nas plantas C4 a RT varia de 250 a 350 e nas plantas
CAM de 18 a 125.

A FUNO da transpirao tem sido questionada. A evaporao de um grama de gua

da folha absorve de 2,4 a 2,5 KJ de energia da folha. Assim, acredita-se que a transpirao
pode contribuir para reduzir a temperatura da folha (resfriar), o que fundamental durante o
dia. Tambm, como mostramos anteriormente, a transpirao fundamental para o transporte
de gua e de ons para a parte area.

4.2. Mecanismos de Abertura e Fechamento Estomtico

As clulas-guarda, as clulas subsidirias e o poro (ostolo) formam o complexo

estomtico (Figura 18). As clulas-guarda so clulas epidrmicas que mostram organizao
especializada da estrutura da parede celular, as quais so importantes no mecanismo de
abertura e fechamento estomtico. Por exemplo, as extremidades das clulas-guarda de
gramneas possuem paredes delgadas, enquanto, a regio mediana possui parede bem espessa.
Em adio, as clulas-guarda de mono e dicotiledneas possuem as chamadas micelas
radiais, cintas de microfibrilas de celulose, que envolvem as clulas-guarda. Estas clulas so
menores e, tambm, so mais ricas em organelas (cloroplastos, retculo endoplasmtico,
mitocndrias, etc.), do que as demais clulas da epiderme. Todas estas caractersticas parecem
contribuir para o movimento estomtico.

Figura 18 Um diagrama mostrando dois tipos de clulas-guarda (Taiz & Zeiger, 1998)

64
 As clulas-guarda funcionam como uma vlvula hidrulica multi-sensorial. Fatores
ambientais, tais como, intensidade e qualidade de luz, temperatura, velocidade do vento,
umidade do solo, umidade relativa do ar e concentrao interna de CO2, so sentidos por estas
clulas e, estes sinais, so integrados em uma resposta estomtica bem definida. A figura 19
resume os efeitos dos fatores ambientais sobre a abertura estomtica.

Figura 19 Diagrama resumindo as respostas dos estmatos a alguns fatores ambientais

(Salisbury & Ross, 1991)

Quando a temperatura e o suprimento de gua so adequados, a luz induz a abertura dos

estmatos (exceto nas plantas CAM - suculentas) e o escuro, seu fechamento:

Luz Fotossntese Queda na concentrao interna de CO2 Abertura

Estomtica

Assim, para esta e outras respostas, a abertura estomtica parece depender da concentrao
interna de CO2. Por exemplo, no escuro, ar livre de CO2 causa abertura e, na luz, alta
concentrao de CO2 causa o fechamento estomtico.
O mecanismo fisiolgico que provoca a abertura estomtica est ligado diretamente
absoro de gua pelas clulas-guarda. Quando as folhas so expostas luz ou ao ar livre de
CO2, ocorre um aumento significativo na concentrao de K+ nestas clulas (Figura 20).
Paralelamente, outros solutos, inclusive solutos orgnicos sintetizados nestas clulas, tambm
se acumulam. Isto causa um decrscimo no s e, consequentemente no w. Com isso, a gua
move-se para dentro das clulas-guarda provocando aumento na sua turgescncia. O aumento
na turgescncia, associado ao espessamento diferenciado das paredes celulares e ao arranjo
radial das microfibrilas de celulose, leva abertura estomtica.

65
 Figura 20 Um modelo simplificado para o fluxo de ons associado com as clulas-
guarda durante a abertura do estmato (Hopkins, 2000)

De modo contrrio, quando as plantas so submetidas a estresse hdrico, ocorre o efluxo

(sada) de K+ e de outros ons das clulas-guarda, produzindo um aumento no s e,
consequentemente no w destas clulas. Com isso, as clulas-guarda perdem gua para a sua
vizinhana levando a um decrscimo na sua turgescncia e, finalmente, o estmato fecha. Este
processo parece ser regulado pelo cido abscsico (hormnio vegetal). O papel do ABA no
fechamento estomtico, em plantas sob deficincia hdrica, ser discutido na unidade IX deste
curso.

5. Dficit Hdrico

a) Ocorrncia de dficit hdrico dirio

Na natureza ocorrem flutuaes dirias no status interno de gua das plantas. Isto
acontece mesmo quando as plantas esto com suas razes mergulhadas em um solo com
bastante umidade.
Em 1937, Paul J. Kramer demonstrou o que acabamos de afirmar. Durante o dia,
embora a taxa de absoro de gua seja alta ela menor que a taxa de transpirao, ou seja, a
planta experimenta um dficit hdrico durante o dia. Isto tambm indica que a alta taxa de
transpirao que est sendo responsvel pela absoro durante o dia, como j discutimos
anteriormente (Figura 21).

66
 Hora do dia

Figura 21 A relao entre a absoro de gua e a transpirao em diferentes espcies,

durante um perodo de 24 horas. Note que as taxas de absoro de gua e de
transpirao variam com a espcie e com a hora do dia. Em Opuntia, uma
planta CAM, as maiores taxas ocorrem no final da tarde e no incio da noite.
( Kramer & Boyer, 1995)
Contedo de umidade

Hora do dia
Figura 22 Flutuao no contedo de umidade de caules, folhas e razes de girassol,
durante um claro dia de vero (Wilson et al., 1953)

67
 Durante a noite a planta praticamente no transpira e a taxa de absoro de gua,
embora seja pequena, mantm-se maior que a transpirao, promovendo a re-hidratao dos
tecidos. Isto aparentemente confirmado nos resultados mostrados na figura 22. Note que o
contedo de gua nos caules, folhas e razes variam durante o dia, sendo menor nas horas
mais quentes e maior durante a noite e incio do dia.

b) gua Disponvel demanda versus suprimento

Muitos estudiosos consideram que a capacidade de campo representa o contedo ideal

de gua no solo, para atender as necessidades das plantas. De acordo com este conceito, um
solo na capacidade de campo possui os microporos ocupados por gua e boa quantidade de
macroporos ocupados por ar. Neste aspecto, a capacidade de campo representa o contedo
mximo de gua disponvel para a planta. De modo contrrio, em solos muito secos, o w
pode cair at o conhecido valor do ponto de murcha permanente, quando a gua no est mais
disponvel para as plantas. De acordo com estes conceitos, a gua contida entre a capacidade
de campo e o ponto de murcha permanente usualmente referido como GUA
DISPONVEL.
Esta definio de gua disponvel (CC PMP) no somente esttica como tambm
arbitrria. Do ponto de vista da planta, a disponibilidade de gua no solo depende da taxa na
qual a gua pode ser suprida para as razes em relao demanda de gua pela planta, sendo
que tanto o suprimento como a demanda altamente varivel.
A demanda de gua pela planta depende primariamente da taxa de transpirao, a qual
varia amplamente, dependendo do tamanho da planta e das condies meteorolgicas. O
suprimento de gua, por sua vez, depende da densidade de razes, da eficincia das razes na
absoro de gua e da condutividade hidrulica do solo (como j mostramos anteriormente,
esta varia de acordo com o tipo de solo, ver Figura 10). Assim, o contedo de gua adequado
para suprir a demanda em um dia frio e nublado, pode tornar-se completamente inadequado
em um dia quente e ensolarado, considerando um mesmo tipo de solo.
Por fim, devemos relembrar que o ponto de murcha permanente uma caracterstica da
espcie vegetal (ver tabela 2). Assim, o valor de 1,5 MPa (15 atm) utilizado em muitos
estudos e laboratrios de anlise de solo, no representativo para todas as espcies.

BIBLIOGRAFIA

FERREIRA, L. G. R. Fisiologia Vegetal: Relaes Hdricas. 1st ed. Fortaleza: Edies UFC,
1992, 138p.

FERRI, M. G. (Coord.) Fisiologia Vegetal, v. 1. 2nd ed. So Paulo: EPU, 1985, 361p.

HOPKINS, W. G. Introduction to Plant Physiology. 2nd ed. New York: John Wiley & Sons,
Inc., 2000, 512p.

SALISBURY, F. B., ROSS, C. W. Plant Physiology. 4th ed. Califrnia: Wadsworth

Publishing Company, Inc., 1991, 682p.

TAIZ, L., ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. 3 edio. Editora Artmed, 2004.719p.

68
 ESTUDO DIRIGIDO No 02

ASSUNTO: RELAES HDRICAS

1 Quais so os componentes do potencial hdrico (w)? Analise o significado de cada um.

2 Duas clulas A e B esto em contato. A clula A tem s = - 0,4 MPa e p = 0,1 MPa. A
clula B tem s = - 0,7 MPa e p = 0,5 MPa. Qual a direo da difuso da gua?

3 Uma clula com s = - 1,5 MPa e p = 0,1 MPa foi imersa em uma soluo de volume
infinito, cujo w = - 0,3 MPa. No momento do equilbrio, o volume da clula havia
aumentado de . Qual era o p da clula no momento do equilbrio?

4 Duas clulas A e B esto em contato. A clula A tem s = - 0,8 MPa e p = 0,3 MPa. A
clula B tem s = - 1,2 MPa e p = 0,4 MPa. As duas clulas foram colocadas em um
recipiente contendo 2,0 litros de uma soluo de sacarose cujo potencial osmtico (s)
era de 0,2 MPa. No momento do equilbrio, a clula A teve seu volume aumentado de
1/6, enquanto a clula B teve seu volume aumentado de 1/3. Qual o p das clulas A e B
no momento do equilbrio?

5 Quais as regies anatmicas observadas em um corte longitudinal e transversal de uma

raiz?

6 Como ocorre a absoro de gua e seu movimento desde o solo at o xilema radicular?

7 A absoro de gua pelas plantas pode ser reduzida pela adio ao solo de grandes
quantidades de sais. Qual ser a causa deste fenmeno?

8 Explique o mecanismo de abertura e fechamento do estmato e descreva atravs de um

esquema a sua estrutura.

9 Descreva as interaes da gua com as partculas do solo. Explique o que significa ponto
de murcha permanente (PMP) e capacidade de campo (CC).

10 O que significa transpirao? Como ocorre no vegetal?

69