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13/05/2010

Definio
Evoluo simultnea de adaptaes em duas
ou mais populaes que interagem to
intimamente que cada uma delas age como
Coevoluo uma fora seletiva sobre a outra.

Prof. Fabrcio R Santos Coevoluo pode ser entendida como a


UFMG evoluo integrada de coadaptaes ao longo
de vrias geraes de espcies interagentes
que respondem uma outra e vice-versa.

Daniel H. Janzen (1980) Daniel H. Janzen (1980)


Quando h coevoluo?
Evolution, 34 (3): 611-612 Uma definio mais precisa de coevoluo requer que cada uma das
espcies em interao mude sua composio gentica adaptativa em
resposta a uma mudana gentica na(s) outra(s)

Duas espcies podem estar evoluindo de modo Coevoluo Adaptao recproca entre duas espcies; cada espcie
exerce uma presso seletiva sobre a outra espcie, evoluindo em
independente e em um determinado tempo pode resposta outra espcie.
simplesmente ocorrer que as duas formas estejam
mutuamente adaptadas (pr-adaptadas).
Interao a chave; diversas interaes ecolgicas podem produzir
coevoluo: mutualismo, predador-presa, competio, parasitismo
Logo, para demonstrar coevoluo deve-se no s mostrar etc. No entanto esta interao deve ser de longo prazo, alterando as
que as duas formas estejam coadaptadas hoje, mas que seus caractersticas adaptativas de cada espcie devido seleo natural
imposta de uma sobre a outra e vice-versa.
ancestrais evoluram juntos, exercendo foras seletivas um
sobre o outro.

Antagonismo +/-
Parasitismo Mutualismo sem
sem coevoluo
aparente
coevoluo aparente
Coelhos e vrus na Austrlia
Ser que todo mutualismo exemplo
de Coevoluo?
Coadaptao implica em coevoluo?
Como pode a coadaptao entre
formiga e cigarrinha ter ocorrido?
1 Coevoluo
2 Alternativa?
Coadaptao interespecfica, ou seja,
adaptao mtua de duas espcies sugere
Coevoluo....
Em 1950, a mortalidade dos myxoma vrus importados do Brasil era alta entre os Mas no evidncia definitiva de que a
coelhos europeus, exticos na Austrlia. Rapidamente, as populaes de coelhos se coevoluo foi o processo que produziu a
tornaram mais e mais resistentes, mas no foi observada at o momento uma
coadaptao.
resposta coevolutiva dos vrus myxoma. Em 1991 liberaram outro vrus, o calicivrus
RCD, para tentar novamente controlar a populao de coelhos. Ninfas de Gafanhoto das Folhas (Eurymela fenestrata) e
associao com formigas. Victoria, Australia, 2007

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Evoluo sequencial alternativa Coevoluo

I. Antagonstica (+ / - ou - / -)
A. Hospedeiro/parasita - presa/predador
B. Rainha Vermelha (equilbrio coevolutivo)
C. Competio e deslocamento de carter
II. Mutualstica (+ / +)
A. Trfica
B. Defensiva
C. Dispersiva

Associao histrica entre as filogenias de linhagens em coevoluo:


a biologia comparativa histrica faz o uso de filogenias para
Coevoluo inseto-planta
identificar o padro e o tempo em que ocorreram as mudanas
Predao (herbivoria)
Corrida armamentista

A evoluo de novos inseticidas naturais (alcalides


por exemplo) pelas plantas predadas podem
envenenar os insetos fitfagos.
Mecanismos de desintoxicao em insetos permitem
Frequentemente, interaes de longo prazo podem levar a uma coespeciao (ex: que estes se alimentem das plantas
parasita/hospedeiro ou predador/presa), isto , a especiao da linhagem hospedeira (A)
est correlacionada com a especiao na linhagem do parasita (B), demonstrando ocorrer
coevoluo.
Obs: Mas nem toda coespeciao coevoluo, e nem toda coevoluo gera um padro de
coespeciao.

Coevoluo inseto-planta Escape e radiao coevolutiva


(Ehrlich e Raven, 1964)
Predao (herbivoria)
Corrida armamentista

A coevoluo pode ser observada na invaso de um


novo nicho delimitado quimicamente (Ehrlich &
Raven 1964): a diversificao dos insetos pode
permitir predar plantas no necessariamente
prximas filogeneticamente, basta que apresentem
similaridades bioqumicas nas suas defesas...
Etapa 1: Um nova mutao aparece entre os hospedeiros (planta) que confere
resistncia ao parasitismo (seleo positiva).

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Escape e radiao coevolutiva Escape e radiao coevolutiva


(Ehrlich e Raven, 1964) (Ehrlich e Raven, 1964)
Humm!

Etapa 3: Uma nova mutao aparece no parasita que permite-o alimentar-se nas
Etapa 2: A linhagem resistente do hospedeiro diversifica rapidamente na ausncia linhagens hospedeiras previamente resistentes. Em seguida ocorre uma
de parasitismo rpida diversificao dos parasitas

Antagonismo +/-
Escape e radiao coevolutiva Coevoluo e coespeciao

(Ehrlich e Raven, 1964)

Como resultado ocorrem rpidos episdios de diversificao.


Neste caso se observa coevoluo, mas no coespeciao.

Coevoluo
Antagonstica +/-
Predao
A dinmica da predao
O equilbrio entre populaes de consumidores e presas
depende das adaptaes desenvolvidas ao longo de sua
evoluo: a noo de coevoluo

Presa e predador sofrem presses seletivas


recprocas.

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Predadores tm adaptaes para explorar suas presas


A percepo do risco da predao:
(forma e funo relacionada com a dieta) presas desenvolvem adaptaes para evitar seus predadores

medida que as presas


aumentam de tamanho ou Refgios fsicos e funcionais
(tamanho)
velozes, tornam-se mais difceis
de capturar, os predadores se
Escape (sentidos aguados e
tornam mais especializados: velocidade)
1. Mobilidade
2. rgos de sentido (viso, Colorao (crptica/colorao de
olfato) advertncia)
3. Estruturas bucais e aparelho
Adaptaes estruturais e
digestivo relacionados com a qumicas nas plantas e animais
dieta (cheiros ruins, secrees nocivas,
espinhos, carapaas, etc)

Adaptaes estruturais de plantas Coevoluo antagonstica e camuflagem


(espinhos, plos, cascas das sementes, Bicadas de aves
resinas adesivas, etc)
Olho falso

Olho verdadeiro

Mimetismo Batesiano Mimetismo batesiano


animais e plantas palatveis mimetizam espcies impalatveis
Monarca Vice-rei vespa-mantdeo-mariposa

Monarca venenosa, vice-rei no .

Coevoluo antagonstica

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Equilbrio
evolutivo Equilbrio evolutivo
Mimetismo Mulleriano

Todas so venenosas

Coevoluo mutualstica

Equilbrio Antagonismo +/-


evolutivo Equilbrio evolutivo e a Coevoluo e
competio Competio e
Rainha Vermelha Deslocamento de carter
O modelo mais simples de taxas de evoluo Se um determinado carter de duas espcies
entre consumidores e recursos sugere um estreitamente relacionadas diferem mais nas regies
equilbrio estvel no qual estas taxas so iguais, e em que estas ocorrem em simpatria do que nas
a taxa de explorao dos recursos permanece reas aloptricas, este padro pode ter se originado
constante. por presso seletiva para divergncia em simpatria
devido competio.
Temos de correr o mximo
para sempre continuar no
mesmo lugar!*
* De Alice no pas das maravilhas Lewis Carroll

Competio e deslocamento de carcter

Caracteres de duas espcies relacionadas diferem


mais em regies em simpatria do que em alopatria.
Este padro pode se originar da presso seletiva
promovendo divergncia em simpatria, devido a
competio por nichos parecidos.

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Competio e deslocamento de carter

Coevoluo
mutualstica

Mutualistas apresentam funes Mutualismo Trfico


complementares
Geralmente envolve parceiros especializados
na obteno de energia e nutrientes:
Interaes entre espcies que beneficiem ambos
parceiros podem levar coevoluo: Tipicamente, cada parceiro supre um nutriente
Cada parceiro especializado em realizar uma funo limitado ou fonte de energia que o outro no
complementar funo do outro pode obter por si prprio.

Tipos : Trfico, Defensivo, Dispersivo Lquens: fungos (heterotrficos) * algas ou


cianofceas (autotrficos)
Corais: com dinoflagelados fotossintetizantes

Coespeciao e mutualismo trfico


Leguminosas e Evoluo paralela de dois txons associados (como hospedeiros e seus simbiontes)
bactrias nitrificantes

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Mutualismo Defensivo
Envolve espcies que recebem alimento ou abrigo de
Formigas e
seus parceiros em troca de uma funo defensiva: Accias
A funo defensiva pode proteger um parceiro contra
herbvoros, predadores ou parasitas
Especialistas em mutualismo

Heremitas e anmonas (no h


evidncia de coevoluo)

Accias e formigas (parece que


h coevoluo)

Formigas e Accia Formigas e Accia na frica


Formigas Pseudomyrmex vivem em caules de Acacia na Amrica do Sul Na frica, mltiplas espcies competem pelas accias
Formigas protegem as accias de outros herbvoros As espcies em desvantagem desfolham suas prprias hospedeiras para
Formigas cortam for a outras plantas. evitar competio.
Accias alimentam formigas com corpos Beltianos e nectrios Isto previne a planta de reproduzir e o mutualismo se torna parasitismo.

Corpos
Beltianos

nectrios

Mutualismo Defensivo Mutualismo


formigas e lagartas formigas e lagartas

Mutualismo (rgo de Newcomer e proteo das formigas contras as vespas e moscas)

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Mutualismo Dispersivo
Coevoluo e mutualismo dispersivo

Envolve animais que:


transportam plen em troca por recompensas tais
como nctar (e.x. flor e abelha)

transporte e disperso de sementes em troca do


valor nutritivo das frutas ou outras estruturas
associadas com as sementes

Filogenia das mariposas da Yucca


Yucca e a mariposa

H tambm uma espcie de mariposa derivada


de uma polinizadora que atualmente
parasita de Yucca.

Interaes e coevoluo 1 Interaes e coevoluo 2


Interaes entre espcies so as principais fontes Predadores e presas podem alcanar um equilbrio
de seleo e resposta evolutiva. evolutivo.
Coevoluo a evoluo interdependente de Competio pode exercer forte presso seletiva
espcies que interagem ecologicamente. entre competidores. Uma consequncia pode ser o
Evidncias de mudanas evolutivas nos sistemas deslocamento de carter.
consumidor-recurso vem dos estudos de Mutualismos so relacionamentos com mtuos
interao hospedeiro-parasita. benefcios e podem ser: trficos, defensivos, ou
dispersivos.

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Coevoluo difusa
Interaes e coevoluo 3 Envolve mais de duas espcies, s vezes em uma rede de
interao de dezenas de espcies
Anlise filogentica nos permite inferir a histria
evolutiva da interao inter-especfica.
Os casos mais claros de coevoluo vem de interaes entre pares.
Um estudo de caso detalhadamente estudado
Na prtica, cada espcie experimenta presses seletivas de vrias outras
envolve yuccas e suas mariposas polinizadoras,
espcies e tambm exerce presses sobre vrias outras espcies.
hospedeiros e parasitas ou simbiontes.
A evoluo de uma espcie qualquer ser uma resposta agregada (ou
A identificao de relacionamentos coevoludos composta) a todas as espcies interagentes (mutualistas, competidoras,
difcil, e pr-adaptaes podem complicar a predadoras, presas) e qualquer mudana evolutiva em uma linhagem
interpretao destes dados. pode no ser facilmente explicada em termos de apenas uma espcie
Outra dificuldade se deve existncia de mltiplas interagente.
interaes que podem gerar a Coevoluo Difusa. Isto coevoluo difusa e muito difcil de se estudar....

Estudo de caso:
Coevoluo mutualstica entre insetos e plantas
Caso antigo entre
angiospermas e insetos
As interaes contemporneas entre
as plantas com flores (Angiospermae)
e seus polinizadores so interpretadas
como sendo resultado de uma longa e
ntima relao coevolucionria, estas
relaes tem aproximadamente 100
milhes de anos.

Histrico Reproduo cruzada


Final do Cretceo
Aparecimento das plantas com flores Atualmente, existem cerca de 250.000
Irradiao adaptativa dos insetos principalmente as espcies de angiospermas e uma
famlias de abelhas
grande parcela destas, depende de
Atualmente
Angiospemas o grupo vegetal mais abundante e
insetos para a polinizao
diverso dos vegetais.
Milhares de polinizadores insetos, principalmente
Coleoptera, Lepidoptera, Hymenoptera e Diptera. S
abelhas e vespas so cerca de 20.000 espcies

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Importncia evolutiva
Logo:
Quanto mais atraente para o inseto,
mais freqentemente seriam visitadas;
Qualquer mudana fenotpica que
tornasse essas visitas mais freqentes
mais visitadas maior nmero de
sementes poderia produzir; ou mais eficientes ofereceria uma
vantagem seletiva para a planta
reproduzindo passariam seus genes
adiante.

Polinizao por insetos


Relaes
A diversificao macroevolutiva de angiospermas e insetos foi
impulsionada por Coevoluo O plen, verticilos florais e principalmente
nctar so fontes importante de energia para
muitas espcies de insetos que dependem de
flores, te como recurso para a sua alimentao
e tambm como proviso para as suas crias.

Abelhas e angiospermas

Ophrys vernixia
Drakae sp.

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Coevoluo entre
vespas e figos

Angraecum sesquipedale Xanthopan morgani

Figos

Inflorescncias globulares
do tipo sicnio
Aproximadamente 900
espcies (Ficus sp.) da
famlia Moraceae
Inflorescncia encerrada em
uma cpsula
Contm flores masculinas e
femininas

Caractersticas importantes
Vespas da Famlia Agaonidae Vespas Figos
Peas bucais dos machos Confinamento das
Tamanho diminuto Patas modificadas flores
Abertura estreita
Polinizadoras Ovipositor
Coleta do plen Alimentao
especializadas da
Receptculo para o
famlia Moraceae, em Macho transporte de plen
particular, das vrias Polinizao
espcies do gnero Comportamento
Ficus. Altrusta

Dimorfismo sexual

Fmea

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Fmeas de vespas Figueira


Flores com estiletes diferentes
Eclodem fecundadas
Coletam o plen
Flores com estiletes iguais
Buscam por um novo figo
Entram pelo orifcio
Polinizao
Oviposio

Polinizar ou ovipositar?

Ciclo
Vespas machos

Aps a fecundao das fmeas, ainda em


suas cpsulas, os machos cavam um tnel
com suas peas bucais especializadas por
onde sairo as fmeas na fase adulta.
Por que cavar e no copular?

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