Borboleta-Monarca

Karen S. Oberhauser
Departamento de Pesca, Vida Selvagem e Biologia de
Conservação,
Universidade de Minnesota,
St. Paul, Minnesota, EUA

Michelle J. Solensky
Departamento de Biologia,
The College of Wooster
Wooster, Ohio, EUA
No ta . Es s e ar t ig o o n li ne é c on t in u am ent e a t ua l i za d o e r e vis a do lo go qu e
res u l ta d os d e n o vas p es q u is as c i en tíf ic as t o rnam - s e d is po n í ve is . P ort a nt o,
apr es e nt a as ú lt im as i nf orm aç õ es s o bre os t óp ic os a bo rd a dos .

As borboletas-monarcas (Danaus plexippus) são nativas das

Américas do Norte e do Sul. No século XVII, entretanto,
espalharam-se para outras partes do mundo. As monarcas
foram vistas primeiramente no Havaí por volta de 1840 e
posteriormente em várias ilhas do Pacífico Sul entre 1850 e
1860 (Ackery e Vane-Wright, 1984). No início da década de
1870, as primeiras monarcas foram reportadas na Austrália
e Nova Zelândia (Gibbs, 1994). Não está claro exatamente
como e por que a emigração ocorreu. Uma possibilidade
seria o transporte das monarcas em navios, tanto como
larvas levadas a bordo com as asclépias do estaleiro ou
como monarcas adultas que pousaram nos navios que fariam
viagens oceânicas. É muito provável o envolvimento de
humanos no processo, porém não se sabe até que ponto.
Pelo fato de as monarcas da América do N orte geralmente
conseguirem voar mais de 2.200 Km durante a migração, é
possível que algumas tenham percorrido a jornada sozinhas
(Vane-Wright, 1993).

No hemisfério ocidental, existem duas subespécies da

borboleta-monarca: a (1) Danaus plexippus
plexippus presente no sul do Canadá, Estados Unidos,
México e na maioria das Ilhas do Caribe, América Central e
norte da América do Sul, e a (2) Danaus plexippus
erippus ocorrendo no Peru, Bolívia, Chile, Argentina,
Uruguai, Paraguai e leste do Brasil. Nenhuma subes pécie foi
registrada na região noroeste do Brasil.

Este artigo é focado nas populações migratórias da América

do Norte, isto é, nas monarcas que migram para locais onde
passarão o inverno no centro do México e na costa oeste
dos Estados Unidos. O artigo to taliza seis páginas e está
dividido em cinco partes:

Ecologia da Reprodução das Monarcas

Ecologia da Migração no Outono
Ecologia da Sobrevivência ao Inverno das Monarcas
Ecologia da Migração na Primavera
Referências e Informações de Contato

A primeira seção, Ecologia da Reprodução das Monarcas,

tem duas páginas e inicia -se abaixo. As outras seções têm
uma página.

Ecologia da Reprodução das Monarc as

Visão Geral. As larvas da monarca são herbívoras
especialistas, consumindo apenas as plantas hospedeiras da
família das asclépias (Asclepiadacea). Utilizam a maioria
das mais de cem espécies da América do Norte desta família
(Woodson, 1954), alimentando -se ao longo de uma ampla
faixa geográfica e temporal, cobrindo grande parte dos
Estados Unidos e o sul do Canadá. Em um ano típico, uma
geração é produzida na região sul desta faixa pelas
borboletas que estão voltando da migração, enquanto duas a
três gerações são produzidas na região norte.

Monarcas e Asclépias. As asclépias fornecem às monarcas

uma defesa química eficaz contra vários predadores. As
monarcas extraem os cardenolídeos (também denominados
glicosídeos cardiotônicos) presentes nas asclépias (B rower
e Moffit, 1974), tornando -se venenosas à maioria dos
vertebrados. Entretanto, muitos predadores invertebrados,
bem como algumas bactérias e vírus, não se contaminam
com as toxinas ou são capazes de neutralizá -las. Não se
entende completamente até que ponto as asclépias
protegem as monarcas dos predadores invertebrados,
embora uma descoberta recente, a qual constatou que as
vespas têm menor propensão a atacar as monarcas que se
alimentam de asclépias e apresentam altos níveis de
cardenolídeos, sugira q ue esta defesa é pelo menos de
certa forma eficaz contra predadores invertebrados (Rayor,
2004).

Os benefícios que as monarcas recebem dos cardenolídeos

não são gratuitos. A concentração de cardenolídeos nas
asclépias varia significativamente de uma espéci e para
outra, e mesmo dentro da mesma espécie. Além disso, a
toxina e o látex viscoso produzidos pelas plantas fornecem
defesas contra herbívoros. As monarcas parecem ser
afetadas negativamente pelo consumo de plantas com
elevados teores de cardenolídeos e , de fato, podem morrer
de inanição quando a mandíbula fica colada pelo látex ou o
corpo atolado numa gota de látex formada quando a planta
sofre algum dano (Zalucki e Brower, 1992; Malcolm e
Zalucki, 1996; Zalucki e Malcolm, 1999; Zalucki et al.,
2001). As larvas maiores reduzem este risco quando
mastigam e cortam a base do veio central da folha da
asclépia, interrompendo o fluxo de látex viscoso para o
restante da folha, permitindo, portanto, uma alimentação
mais eficaz (veja a Figura 1).

Da mesma maneira que outras plantas, ocorre uma variação

na capacidade de a asclépia atuar como hospedeiro para
insetos. Muitos insetos sofrem uma restrição de nitrogênio
(McNeil e Southwood, 1978; Mattson, 1980, Scribe r, 1984,
Slansky e Scriber, 1985, White, 1993). Eles precisam
consumir grandes quantidades das plantas hospedeiras para
acumular nitrogênio suficiente para o crescimento e
desenvolvimento, uma vez que o tecido do animal
geralmente é composto de 7 a 14% de nitrogênio por peso
seco (PS) e as plantas contêm de 0,03 a 7,0% de nitrogênio
PS (Mattson, 1980). Os níveis de nitrogênio na folha variam
de uma estação para outra, à medida que o tecido da planta
envelhece e conforme as plantas alocam mais recursos para
o tecido reprodutivo. Além disso, as plantas crescem em
habitats com diferentes níveis de nitrogênio disponíveis no
solo. Lavoie e Oberhauser (2004) estudaram a reação das
larvas da monarca às plantas manipuladas por tratamentos
com fertilizantes, contendo variáveis níveis de nitrogênio na
folha, e constataram que elas compensavam o baixo teor de
nitrogênio nas folhas ao consumir uma quantidade maior de
tecido da planta por dia. Se o maior consumo as torna mais
vulneráveis à predação ou às defesas da planta , isso
poderia resultar em menores níveis de saúde.

A planta hospedeira mais importante do norte é a Asclepias

syriaca (asclépia-comum - Figura 2), mas várias outras
espécies também são utilizadas, inclu sive a A.
incarnata (asclépia-do-brejo - Figura 3) e a A.
tuberosa (asclépia-das-borboletas - Figura 4). As plantas
hospedeiras das Planícies Centrais incluem a
trepadeira Cynanchum laeve (trepadeira-da-areia). Uma
planta invasiva da região nordeste do mesmo gênero ( C.
nigrum) espalhou-se em direção oeste até Wisconsin. Esta
espécie atrai as fêmeas que põem ovos, embora as larvas
da monarca não sobrevivam na mesma (Haribal, 1998). No
sul, as plantas hospedeiras mais importantes são
provavelmente a Asclepias oenotheroides (asclépia zizotes),
a A. viridis (asclépia-aranha) e a A. asperula (asclépia-
chifre-de-antílope), todas bastante comuns em todo o Texas
e em outros estados do sul dos Estados Unidos.

Produção de ovos. É difícil dizer quantos ovos as fêmeas

das borboletas põem durante a vida, mas a média na
natureza figura provavelmente entre 300 e 400. As
borboletas-monarcas em cativeiro põem uma média de 700
ovos por fêmea durante um período de 2 a 5 semanas de
oviposição, com um recorde de 1.179 ovos (Oberhauser,
1997). Os ovos das monarcas abrem cerca de quatro dias
depois de postos, mas a taxa de desenvolvimento nesta
fase, como em todas as outras fase s, depende da
temperatura, de modo que os indivíduos em ambientes mais
quentes se desenvolvem mais rapidamente (Zalucki,
1982). As proteínas, as quais são um constituinte importante
dos ovos, devem ser derivadas dos nutrientes ingeridos
durante o estágio larval ou obtidas dos machos quando do
acasalamento (Boggs e Gilbert, 1979, Oberhauser, 1997).
Embora um único ovo de monarca ( Figura 5) pese apenas
cerca de 0,460 mg, o equivalente a quase 1/1.000 da mas sa
do adulto, as fêmeas geralmente põem uma quantidade de
ovos superior à sua própria massa ao longo da vida.