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Introdução
A avicultura comercial tem obtido excelente progresso nas últimas quatro décadas.
Entre as espécies de maior interesse econômico, cujo progresso tem sido notável,
estão as galinhas de postura, os frangos de corte, os perus, as codornas, os marrecos
e as galinhas d’angola. Parte do referido progresso é devido à eliminação de
linhagens menos produtivas e ao melhoramento no manejo das aves, porém uma parte
substancial é devido à seleção artificial. Neste momento, porém, a sociedade começa
a se questionar por quanto tempo ainda será possível realizar progresso genético
da magnitude daquele já realizado? O desenvolvimento de novas metodologias e
tecnologias de biologia celular contribuirá para acelerar tal progresso? ou as novas
ferramentas contribuirão para acelerar a chegada de limites, ou fatores limitantes, no
progresso genético causado pela seleção artificial? Este trabalho discute tópicos sobre a
natureza dos limites fisiológicos no melhoramento genético de aves e as possibilidades
existentes para vencer as barreiras impostas por supostos limites.
A Teoria
Não se pode teorizar sobre o limite do progresso genético nos animais domésticos,
sem antes definir um conceito muito importante para o entendimento dos mecanismos
de imposição de limites, que é o conceito de homeostase. Homeostase é a tendência
do sistema fisiológico dos animais superiores de manter um ambiente de estabilidade
orgânica, mesmo quando sua condição ou função natural for perturbada (Dicionário
Webster, 1973).
Teoricamente, de acordo com Falconer (1989), sem a criação de nova variação
genética, por meio de mutação, não se deve esperar que a resposta à seleção continue
indefinidamente. Cedo ou tarde, os genes ainda segregando na população-base serão
fixados (ou entrarão em estado de equilíbrio, se existir sobredominância), pela seleção
ou pela consangüinidade que acompanha a seleção. A resposta à seleção, portanto, vai
se reduzindo a cada geração, até cessar. A população então alcança um patamar ou
limite da seleção.
O resultado de experimentos de seleção de longa duração com camundongos serviu
para mostrar que, alcançado o limite em duas linhas selecionadas divergentemente,
aquela selecionada para alto peso era apenas 2,5 vezes maior que a selecionada
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para baixo peso. Em contraste, o peso da maior raça canina é cerca de cem vezes
o peso da menor raça. A razão para resultados desapontadores, nos experimentos
com camundongos, é que os experimentos de seleção são realizados em populações
fechadas, geralmente de tamanho não muito grande. No caso das raças de animais
domésticos, o melhorista, em contraste, estende sua rede de captura de genes muito
mais além do que nos experimentos, por meio de cruzamentos intermitentes, e por isso
pode utilizar novas mutações que tenham ocorrido em qualquer outra população, em
qualquer parte do mundo, algumas das quais com efeitos muito pronunciados.
Do ponto de vista genético, a resposta total, relativa à variação genética inicial,
depende principalmente do número de lócus contribuindo para esta variação. Se,
por exemplo, existir apenas um lócus aditivo com freqüências gênicas de 0,50, os
genótipos mais extremos aparecerão, cada um, na população básica, com freqüências
de 1/4; ou, se existirem dois tais lócus, com freqüências de 1/16. O limite para a
seleção, que é representado pelos genótipos extremos, vai estar dentro da amplitude de
variação encontrada na população-base. Logicamente, com grande número de lócus,
os genótipos extremos serão cada vez mais raros na população-base, e os limites para
a seleção cada vez mais distantes em unidades de desvio-padrão genético da média
original.
Da genética quantitativa sabe-se, de antemão, que o número de genes e os
seus efeitos são inversamente relacionados, pois para determinada quantidade de
variação genética, se existirem poucos genes, cada um causa grande efeito, mas em
contrapartida, se existirem muitos genes, cada um causa efeito reduzido. Uma vez que
nem o número de genes nem a magnitude dos seus efeitos é completamente conhecida
antes do início da seleção, então na verdade não é possível predizer o limite. É possível
entretanto, predizer um máximo teórico para o limite.
Do ponto de vista teórico (Falconer, 1989), sabe-se que nova variação genética é
produzida por mutação, mas que cada nova mutação apresenta efeito muito pequeno
no decorrer das gerações iniciais subseqüentes, pelo fato de que o gene recém-mutado
se encontra em freqüência gênica muito baixa (igual a 1/2N, onde N é o tamanho da
população). Nestas baixas freqüências, o gene recém-mutado contribui muito pouco
para a variação genética e, sem seleção, a maioria dos novos mutantes são perdidos por
desvios ao acaso (“random drift”). A seleção, entretanto, pode aumentar a freqüência
dos mutantes favoráveis, de maneira que eles não sejam perdidos, e, à medida que
suas freqüências forem aumentadas,a variância que eles produzem aumentará e estes
passarão a contribuir mais para a resposta à seleção.
Existe, portanto, a teoria de que, no início da seleção, a resposta é devida à variância
genética aditiva existente na população-base. A taxa de resposta vai diminuindo
gradualmente à medida que esta variância diminui. Após talvez umas 20 gerações de
seleção, a variância genética nova, originada pela contribuição dos genes mutantes,
começa a contribuir para a resposta, que deverá decrescer mais lentamente. Após
algum tempo, todos os genes segregantes na população-base terão sido fixados pela
seleção ou pela consangüinidade conseqüente, e a nova resposta depende inteiramente
das mutações que se acumularam durante a seleção. Portanto, desta maneira, a resposta
irá continuar indefinidamente a uma taxa constante, e não se espera limite à seleção
quando existe mutação.
Do ponto de vista genético (Falconer, 1989), existem duas situações que explicam
o limite da seleção: limite onde não existe variação genética e limite onde existe
variação genética, mas a população não responde. No primeiro caso, provavelmente a
nova variação genética produzida por mutação não é grande o suficiente para produzir
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resposta detectável, ou talvez a maioria dos mutantes apresentem efeitos adversos para
a adaptação natural. O segundo caso pode acontecer devido aos seguintes problemas:
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autonômico como do neuroendócrino, e colocar a ave sob risco de patologias, tais como
doenças, falhas em reproduzir-se, redução no crescimento e comportamento aberrante.
De acordo com Beilharz et al. (1993), nos sistemas de produção intensivos, onde se
fornece alimento, abrigo e proteção dos predadores, é permitido ao melhorista realizar
progresso genético rápido para muitas características de interesse, incluindo adaptação
e outras características de produção demandantes de recursos biológicos, sem muitos
efeitos colaterais, até que um determinado nível seja alcançado, onde o nível de
recursos não seja suficiente para proporcionar progresso extra. Esta teoria prevê que,
neste ponto, todo aumento extra numa característica de produção que seja demandante
de recursos vai resultar em resposta negativa em uma ou várias outras características.
Então, com base nesta teoria, pelo menos quatro relações importantes entre bem-estar
animal e seleção artificial para produção melhorada podem ser derivadas:
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A Prática
Em galinhas de postura, segundo Hunton (1997), a redução na maturidade sexual é
responsável pela maior parte do progresso genético na produção de ovos. Aquele autor
considera que existe claramente um limite, além do qual não é vantajoso se reduzir a
maturidade sexual das aves, pois certamente haverá comprometimento do tamanho do
ovo e de outras características do ovo e da ave. Atualmente, a maioria dos plantéis
comerciais apresenta produção de ovos acima de 90% por longo período, durante o
ciclo, e acréscimos acima desta marca são cada vez mais difíceis, devido ao limite
natural de 100%. É possível, porém, ainda certa redução na mortalidade das galinhas,
mas a única característica óbvia para selecionar é a taxa de declínio da produção após
o pico de postura.
É necessário ter em mente que, nos programas de seleção simultânea para múltiplas
características, como é o caso da seleção de linhas comerciais, o ganho genético para
as características de interesse maior tem de ser maximizado em cada geração, sem
permitir deterioração das características de interesse menor.
Para o propósito deste trabalho, em aves de postura, as características podem ser
classificadas em: 1. características que se aproximam do limite, que são aquelas para
as quais se tem buscado maximizar os ganhos em cada geração; 2. características
compostas, que são principalmente aquelas ligadas aos fenômenos reprodutivos; e
3. características cujos parâmetros genéticos são pobremente conhecidos, que são
as ligadas aos fenômenos imunológicos. Por exemplo as características fertilidade,
eclodibilidade, viabilidade, manchas de sangue nos ovos e doenças congênitas se
enquadram nos grupos 2 e 3. Para Gowe et al. (1993), as complicações originadas dos
casos de presença de doenças congênitas entre as características de interesse, funções
econômicas não lineares nem quadráticas e estimativas genéticas teóricas baseadas
em informação de “pedigree”, usadas repetidamente após várias gerações de seleção,
podem trazer à tona a idéia de limite genético da seleção.
De acordo com Dunnington (1990) alguns limites são claramente documentados
em aves como aqueles relatados na seleção para diminuição do peso corporal,
que resultaram numa população de aves de tamanho muito reduzido, impedindo a
reprodução. Naquele caso, o limite, em termos de peso, foi 168 g de peso corporal
às 8 semanas de idade. Abaixo deste peso, nunca foi possível reproduzir a linha.
No caso de frangos de corte, a seleção para crescimento acelerado tem proporcionado
sucesso, em parte pela intervenção humana com meios não genéticos. O problema que
se originou, caracterizando um limite, foi o da disfunção reprodutiva em reprodutores.
Além disso, segundo aquela autora, duas outras respostas correlacionadas ao rápido
crescimento, que podem ser mais difíceis de solucionar, são a síndrome da morte
súbita (SDS) e ascite. Num lote de frangos com alimentação à vontade, geralmente
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as aves mais pesadas e de mais rápido crescimento são as mais afetadas pela SDS.
Os sintomas incluem arritimia cardíaca, fibrilação ventricular e estresse respiratório.
A ascite caracteriza-se pela barriga dágua resultante de extravasamento de líquido do
fígado para o abdome, devido ao aumento da pressão arterial pulmonar, com fadiga do
músculo cardíaco.
Para Dunnington (1990), a seleção artificial para características de importância
econômica em aves tem resultado em considerável mudança genética. Como em todos
os sistemas animais, entretanto, a força da seleção natural contrabalança as mudanças
produzidas pela seleção artificial. Este balanço é função direta da distribuição
de recursos disponíveis para um determinado indivíduo, num tempo determinado,
divididos entre os gastos de mantença, crescimento, reprodução, resistência à doenças
e outras demandas (Beilharz et al., 1993). O sucesso ou a falha da seleção artificial
geralmente depende do critério de seleção e sua taxa de mudança. Em alguns casos, a
intervenção humana ou a habilidade do animal se adaptar às mudanças têm permitido se
obter sucesso. Em outros casos, têm sido alcançados limites à seleção, além das quais
a resposta genética não pode ser obtida. Os recentes desenvolvimentos de técnicas
moleculares, que podem garantir seleção artificial e acelerar a mudança genética,
sugerem que progressos muito maiores são possíveis.
A habilidade reprodutiva dos plantéis de linhas puras de frango de corte tem
sido adversamente afetada pelo excessivo aumento no consumo de alimentos, que
tem ocorrido como conseqüência da resposta correlacionada da seleção para rápido
crescimento (Siegel e Dunnington, 1985). Ainda que possa parecer que a resposta
deletéria para adaptabilidade fosse autoeliminatória, isto não tem sido necessariamente
verdadeiro, segundo aqueles autores, uma vez que efeitos detrimentais são aliviados
por processos não-genéticos. Tais manipulações do ambiente podem mascarar
completamente as deficiências genéticas no nível fenotípico dentro de uma geração,
mas não evitam a perpetuação do defeito nas gerações subseqüentes. Além disso,
a seleção artificial não necessariamente favorece os indivíduos mais adaptados no
sentido darwiniano. A seleção artificial, à medida que distancia o indivíduo do seu
ótimo peso corporal, tem alterado os mecanismos de controle, tanto endócrinos quanto
neurais, que afetam o consumo de alimento, causando obesidade. Os aumentos na
freqüencia de óvulos defeituosos, espermatozóides, óvulos e infertilidade, que ocorrem
concomitantemente com a seleção para rápido crescimento, podem ser atribuídos à
desequilíbrios neuro-endócrinos, ruptura da sincronia na gametogênese, disfunções
em padrões de ovulação-oviposição e libido reduzida (Barbato et al., 1984). Os
efeitos principais destas disfunções têm permanecido ocultos em frangos, porque estes
alcançam peso de abate ainda jovens. Por outro lado, nos plantéis de seleção de linhas
de frango de corte, o consumo de ração é restrito rotineiramente desde a juventude e
continuado por toda a vida, para reduzir os efeitos negativos da obesidade e os efeitos
nocivos na locomoção e na fecundidade. Até agora, as influências negativas, que a
seleção para rápido crescimento tem acarretado na reprodução, têm sido combatidas
com pouco sucesso por meio de meios não genéticos.
Para McCarthy e Siegel (1983), a seleção prolongada para maior peso corporal em
aves de corte tem produzido resposta contínua, com pouca evidência de diminuição
da variância genética na taxa de crescimento. Entretanto, existe evidência de limites
incipientes, sugerida pela infertilidade de aves grandes e obesas. A taxa de crescimento
melhorada de linhagens selecionadas está associada principalmente com apetite.
O apetite das linhas selecionadas é caracterizada por taxa de consumo voluntário
acelerado; ao contrário do que acontece na alimentação de linhas não selecionadas, as
primeiras usam a capacidade do aparelho digestivo no limite máximo. A mediação
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O Futuro
Para Preisinger (1998), no futuro os criadores deverão ter visão do mercado
específico para cada produto, para só então definir as metas de seleção e determinar
as prioridades. Por exemplo, sabendo-se que existe uma redução aparente na taxa de
progresso genético, os selecionadores de galinhas de postura terão de intensificar os
programas de teste para melhorar as estimativas da acurácia do valor genético e da
seleção. Os selecionadores principais já estão respondendo a este desafio, ao testar
galinhas cruzadas com controle de “pedigree” em vários sistemas de alojamento e
numa amplitude grande de ambientes. Os plantéis de elite são mantidos sob condições
de máxima biossegurança e testados quanto a características de herdabilidade alta.
As metas da seleção deverão ser redefinidas, e a seleção deverá ser concentrada
em características componentes da produtividade total que ainda estejam respondendo
à seleção. Antes de considerar outras características, os dados das aves com
“pedigree”, testadas em ambientes críticos, deverão ser coletados. Os parâmetros
genéticos estimados poderão ser empregados para predizer os benefícios potenciais da
seleção. Melhora da sobrevivência e da adaptabilidade geral são as metas principais,
num mercado globalizado, para os selecionadores aumentarem o número de ovos
comercializáveis por galinha alojada. Todos os esforços de seleção deverão ser
acompanhados por formulação de ração apropriada, programas de vacinação e de
manejo para otimizar sobrevivência e produção de ovos. Será requerida atenção
especial em programas específicos de cruzamento para desenvolver uma ave para
sistemas alternativos de alojamento. Os objetivos principais incluirão baixa prevalência
de canibalismo e ingestão de penas em aves sem debicagem. A seleção contra
comportamento aberrante vem se tornando mais importante para alcançar as exigências
de mercado e melhorar a produtividade global.
No caso das aves de corte, as demandas dos clientes tenderão a variar. Serão
necessárias raças/linhas diferentes para suprir necessidades diferentes (McAdam,
1997). Os objetivos do melhoramento de frangos de corte e de galinhas de postura
estarão centradas na melhora genética contínua das características, tanto do frango
como do ovo, além de melhora das linhagens para maximizar a produção de carne
e ovos de alta qualidade com o mínimo de custos, considerando a saúde humana e
o bem-estar animal. Os critérios de seleção serão definidos com base em consultas
aos clientes sobre as exigências do mercado, entendimento do negócio avícola,
desempenho do produto e as novas oportunidades de mercado. Atualmente as
linhagens de frangos de corte buscam crescimento rápido, excelente taxa de conversão
alimentar, boa sobrevivência, bom rendimento ao processamento e boa produção de
pintinhos.
O melhoramento genético previsto para o ano 2001, numa grande companhia de
genética de frango de corte, consiste na redução de 4 dias para alcançar o mesmo
peso de abate, com aumento na taxa de crescimento de 6g de ganho de peso diário,
com conversão alimentar melhorada em 25 pontos e consumo reduzido em 350g, com
rendimento de carcaça de 1,30% ou 33g e rendimento de carne no peito de 1,80% ou
44 g (McAdam, 1997).
As implicações da seleção sobre o bem-estar deverão levar a uma busca por melhora
na taxa de sobrevivência, resistência das pernas e do aparelho locomotor e adaptação
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Referências Bibliográficas
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January 1998. Reproduction; Fish Breeding; Genetics and the environment...
Proceedings. v.27, p381–388, 1998.
Barbato, G. F. Siegel, P. B. Cherry, J. A. Nir, L. Selection for body weight at eight
weeks of age. 17. Overfeeding Poultry Science, v.63, n.1, p.11–18. 1984.
Beilharz, R. G. Luxford, B. G. Wilkinson, J. L. Quantitative genetics and evolution:
Is our understanding of genetics sufficient to explain evolution. J. Anim. Breed.
Genet. v.110, p.161–170. 1993.
Dunnington, E. A. Selection and homeostasis. In: World Congress on Genetics Apllied
to Livestock Production, 4. XVI Poultry, Fish ... Proceedings, p.5–12., 1990.
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