O tecido ósseo é um tecido conjuntivo rígido, inflexível, no qual a
MEC foi impregnada com sais de cálcio e fosfato por um processo chamado de mineralização. O tecido ósseo é altamente vascularizado e metabolicamente muito ativo. As funções do tecido ósseo são: 1. Sustentação e proteção para o corpo e seus órgãos. 2. Funcionar como um reservatório para íons cálcio e fosfato. Classificação do tecido ósseo: 1. Tecido ósseo compacto. 2. Tecido ósseo esponjoso. O tecido ósseo compacto aparece como massa sólida. O tecido ósseo esponjoso é formado por uma trama de espículas ou trabéculas ósseas que delimitam espaços ocupados pela medula óssea. Nos ossos longos, como o fêmur, a haste cilíndrica central, ou diáfise, é formada predominantemente por tecido ósseo compacto, que delimita um cilindro oco com um espaço central chamado de cavidade ou canal medular. As extremidades dos ossos longos, chamadas de epífises, são formadas por tecido ósseo esponjoso coberto por uma fina camada de tecido ósseo compacto. Durante o crescimento, as epífises estão separadas da diáfise por um disco epifisário cartilaginoso, conectado à diáfise por tecido ósseo esponjoso. Uma região de transição de formato progressivamente afilado, chamada de metáfise, conecta a epífise com a diáfise. O disco epifisário e o tecido ósseo esponjoso adjacente representam a zona de crescimento, responsável pelo crescimento do osso em comprimento. As superfícies articulares, nas extremidades dos ossos longos, estão revestidas por cartilagem hialina, a cartilagem articular. Exceto nas superfícies articulares e nos locais de inserção de tendões e Iigamentos, a maioria dos ossos é envolta pelo periósteo, uma camada de tecido conjuntivo especializado com potencial osteogênico. A cavidade medular da diáfise e os espaços no interior do tecido ósseo esponjoso são revestidos pelo endósteo, também com potencial osteogênico. Com base na organização microscópica da MEC, dois tipos de tecido ósseo são identificados: 1. Tecido ósseo lamelar ou secundário, típico do tecido ósseo compacto maduro. 2. Tecido ósseo não-lamelar, ou entrelaçado, ou primário, observado no tecido ósseo cm desenvolvimento. O tecido ósseo lamelar é formado por lamelas, constituídas de matriz óssea, lima substância mineralizada depositada em camadas ou lamelas, e osteócitos, cada um ocupando uma cavidade ou lacuna com canalículos ramificados c irradiados, que penetram nas lamelas das lacunas adjacentes. O tecido ósseo lamelar apresenta quatro padrões distintos (classificação microscópica): 1. Os ósteons ou sistemas de Havers (ou haversianos). formados por lamelas dispostas concentricamente ao redor de um canal vascular longitudinal. 2. As lamelas intersticiais, observadas por entre os ósteons e separadas dos mesmos por uma fina camada denominada linha cimentante. 3. As lamelas circunferenciais externas, visualizadas na superfície externa do tecido ósseo compacto, abaixo cio periósteo. 4. As lamelas circunferenciais internas, encontradas na superfície interna, subjacente ao endósteo. Os canais vasculares no tecido ósseo compacto têm duas orientações em relação à estrutura lamelar: 1. Os capilares longitudinais e vênulas pós-capilares, que seguem pelo centro do ósteon dentro de um espaço denominado canal de Havers (Figs. 4-20 a 4-22). 2. Os canais de Havers estão conectados entre si por intermédio de canais transversais ou oblíquos chamados de canais de Volkmann, contendo vasos sanguíneos originados da medula e do periósteo. Periósteo e endósteo Durante o crescimento embrionário e pós-natal, o periósteo é formado por uma camada interna de células formadoras de tecido ósseo (osteoblastos) em contato direto com o osso. A camada interna é a camada osteogênica. No adulto, o periósteo contém células inativas do tecido conjuntivo que retêm seu potencial osteogênico no caso de lesões e reparo ósseos. A camada externa é rica em vasos sanguíneos, alguns dos quais penetram nos canais de Volkmann, e em espessas fibras colágenas de ancoragem chamadas de fibras de Sharpey, que penetram profundamente nas lamelas circunferenciais externas. O endósteo é formado por células pavimentosas e fibras do tecido conjuntivo, que revestem as paredes do tecido ósseo esponjoso, abrigando a medula óssea e se estendendo para todas as cavidades do osso, incluindo os canais de Havers. Matriz óssea A matriz óssea é formada por componentes orgânicos (35%) e inorgânicos (65%). A matriz óssea orgânica contém fibras de colágeno do tipo I (90%); proteoglicanos, ricos em condroitino-sulfalo, queratan- sulfato e ácido hialurônico; e proteínas não colagênicas. O componente inorgânico da matriz óssea é representado, predominantemente, por depósitos de fosfato de cálcio na forma de hidroxiapatita. Os cristais de hidroxiapatita são distribuídos ao longo das fibras colágenas. em um processo de organização que conta com o auxílio de proteínas não- colagenosas. O colágeno do tipo I é a proteína predominante da matriz óssea. o tecido ósseo lamelar ou maduro, as fibras colágenas têm um arranjo altamente ordenado com alternação da sua orientação de acordo com o eixo do canal de Havers nas lamelas concêntricas sucessivas. As proteínas não-colagênicas da matriz incluem a osteocalcina, a osteopontina e a osteonectina, sintetizadas pelos osteoblastos e com propriedades específicas na mineralização do tecido ósseo. OBS: a osteonectina não é um produto exclusivo do osteoblasto e está presente nos tecidos que sofrem remodelação e morfogênese. A sialoproteína óssea também ê um componente da matriz óssea. A osteoprotegerina, o RANKL, e o rator estimulador de colônias de macrófagos são produtos dos osteoblastos necessários para regulação da diferenciação dos osteoclastos. Componentes celulares do tecido ósseo: 1.Linhagem osteoblática: progenitores, osteoblastos e osteócitos. 2.Linhagem oteoclástica: derivada de monócitos-macrófagos da medula óssea. As células osteoprogenitoras são de origem mesenquimal e possuem as propriedades das células-tronco: o potencial para proliferação e a capacidade de diferenciação. As células osteoprogenitoras estão presentes na camada imerna do periósteo e no endósleo, e originam osteoblastos por um mecanismo regulador que envolve fatores de crescimento e de transcrição. As células osteoprogenitoras permanecem ao longo da vida pós-natal como células de revestimento ósseo; elas são reativadas na vida adulta durante o reparo de fraturas e outras lesões. Os osteoblastos se diferenciam em osteócitos quando são aprisionados em lacunas na matriz mineralizada que eles próprios produziram. Sua diferenciação envolve a participação de dois fatores de transcrição: o Cbfal/Runx2 e o osterix. Osteoblastos e osteócitos Os osteoblastos são células com formato cúbico ou cilíndrico e de aparência epitelial, formando uma monocamada que recobre todos os locais ativos de formação óssea. Os osteoblastos são células altamente polarizadas: elas depositam o osteóide, a matriz orgânica não-mineralizada do tecido ósseo, ao longo da interface osteoblasto-osso. Os osteoblastos iniciam e controlam a mineralização subsequente do osteóide. Em eletromicrografias, os osteoblastos exibem as características típicas de células alivameme engajadas na sfntese, glicosilação e secreção de proteínas. Seus produtos específicos são: colágeno do tipo I, osteocalcina, osteopontina e sialoproteína óssea. Os osteoblastos produzem uma forte reação citoquímica para a fosfatase alcalina que desaparece quando as células se tornam enclausuradas na matriz como osteócitos. Além disso, os osteoblastos produzem falares de crescimento, em particular os membros da família de proteínas morfogenéticas ósseas, com atividades ósteoindutivas. Quando a formação óssea termina, os osteoblastos se achatam e se diferenciam em osteócitos. Os osteócitos são células altamente ramificadas, com seu corpo celular ocupando pequenos espaços entre as lamelas, chamados de lacunas. Os nutrientes se difundem a partir dos vasos sanguíneos, situados no interior dos canais de Havers, através dos canaliculos para as lacunas. Como se pode observar, a densa rede de osteócitos depende não apenas da comunicação intracelular através de junções comunicantes, mas também da mobilização de nutrientes e de moléculas de sinalização ao longo do meio extracelular, facilitada pelos canalículos que ligam as lacunas umas às outras. A vida de uma osteócito depende deste processo de difusão de nutrientes e a vida da matriz óssea depende do osteócito. Se o fornecimento vascular for contínuo, os osteócitos podem permanecer vivos durante anos. Osteoclastos Os osteoclastos não pertencem à linhagem de células osteoprogenitoras. Ao contrário, os osteoclastos são derivados da linhagem celular dos progenitores de monócitos-macrófagos da medula óssea, a qual se desvia para a via de progenitores de osteoclastos. As células precursoras dos osteoclastos são os monócitos, os quais atingem o tecido ósseo através da circulação sanguínea e se fundem em células multinucleadas com até 30 núcleos, de modo a formar os osteoclastos por um processo regulado pelos osteoblastos e pelas células do estroma da medula óssea. Após aderir à matriz óssea, que é o seu alvo de ação, os osteoclastos geram um ambiente ácido isolado necessário para a reabsorção óssea. A reabsorção óssea envolve primeiramente a dissolução dos componentes inorgânicos da matriz óssea (desmineralização óssea) mediada por H+ - ATPases (adenosina-trifosfatase), dentro de um ambiente ácido, seguida pela degradação enzimática dos componentes orgânicos da matriz óssea (colágeno do tipo I e proteínas não-colagênicas) pela protease catepsina K. Os osteoclastos desempenham uma função essencial na remodelação e na renovação do tecido ósseo. Este processo envolve a remoção da matriz óssea em vários locais, seguida da sua substituição com um novo tecido ósseo pelos osteoblastos. Os osteoclastos são temporariamente ativos cm resposta à demanda metabólica para a mobilização do cálcio do tecido ósseo para o sangue. A atividade osteoclástica é regulada diretamente pela calcitonina (sintetizada pelas células parafoliculares ou células C da tireóide, derivadas ela crista neural), pela vitamina D) e por moléculas reguladoras, produzidas pelos osteoblastos e por células do estroma da medula óssea. Remodulação óssea A remodulação óssea é a substituição de tecido ósseo recém- formado ou velho. Esse evento envolve os osteoblastos e os osteoclastos. O objetivo é atingir um ponto ótimo de resistência óssea por meio do reparo de lesões microscópicas (microfissuras) e manter a homeostase do cálcio.