VICE-REITORIA DE ENSINO DE GRADUAÇÃO E CORPO DISCENTE

COORDENAÇÃO DE EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA

EMBRIOLOGIA

Conteudista
Ana Cristina Casagrande Vianna

Rio de Janeiro / 2009

TODOS OS DIREITOS RESERVADOS À

UNIVERSIDADE CASTELO BRANCO

 UNIVERSIDADE CASTELO BRANCO

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por quaisquer meios - eletrônico, mecânico, fotocópia ou gravação, sem autorização da Universidade Castelo
Branco - UCB.

Un3e Universidade Castelo Branco

Embriologia / Universidade Castelo Branco. – Rio de Janeiro: UCB, 2009.

- 56 p.: il.

ISBN 978-85-7880-049-9

1. Ensino a Distância. 2. Título.

CDD – 371.39

Universidade Castelo Branco - UCB

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Apresentação

Prezado(a) Aluno(a):

É com grande satisfação que o(a) recebemos como integrante do corpo discente de nossos cursos de gradu-
ação, na certeza de estarmos contribuindo para sua formação acadêmica e, consequentemente, propiciando
oportunidade para melhoria de seu desempenho profissional. Nossos funcionários e nosso corpo docente es-
peram retribuir a sua escolha, reafirmando o compromisso desta Instituição com a qualidade, por meio de uma
estrutura aberta e criativa, centrada nos princípios de melhoria contínua.

Esperamos que este instrucional seja-lhe de grande ajuda e contribua para ampliar o horizonte do seu conhe-
cimento teórico e para o aperfeiçoamento da sua prática pedagógica.

Seja bem-vindo(a)!
Paulo Alcantara Gomes
Reitor
Orientações para o Autoestudo

O presente instrucional está dividido em oito unidades programáticas, cada uma com objetivos definidos e
conteúdos selecionados criteriosamente pelos Professores Conteudistas para que os referidos objetivos sejam
atingidos com êxito.

Os conteúdos programáticos das unidades são apresentados sob a forma de leituras, tarefas e atividades com-
plementares.

As Unidades 1, 2, 3 e 4 correspondem aos conteúdos que serão avaliados em A1.

Na A2 poderão ser objeto de avaliação os conteúdos das oito unidades.

Havendo a necessidade de uma avaliação extra (A3 ou A4), esta obrigatoriamente será composta por todo o
conteúdo de todas as Unidades Programáticas.

A carga horária do material instrucional para o autoestudo que você está recebendo agora, juntamente com
os horários destinados aos encontros com o Professor Orientador da disciplina, equivale a 60 horas-aula, que
você administrará de acordo com a sua disponibilidade, respeitando-se, naturalmente, as datas dos encontros
presenciais programados pelo Professor Orientador e as datas das avaliações do seu curso.

Bons Estudos!
Dicas para o Autoestudo

1 - Você terá total autonomia para escolher a melhor hora para estudar. Porém, seja
disciplinado. Procure reservar sempre os mesmos horários para o estudo.

2 - Organize seu ambiente de estudo. Reserve todo o material necessário. Evite

interrupções.

3 - Não deixe para estudar na última hora.

4 - Não acumule dúvidas. Anote-as e entre em contato com seu monitor.

5 - Não pule etapas.

6 - Faça todas as tarefas propostas.

7 - Não falte aos encontros presenciais. Eles são importantes para o melhor aproveitamento
da disciplina.

8 - Não relegue a um segundo plano as atividades complementares e a autoavaliação.

9 - Não hesite em começar de novo.

SUMÁRIO
Quadro-síntese do conteúdo programático ................................................................................................. 09
Contextualização da disciplina .................................................................................................................... 11

UNIDADE I

INTRODUÇÃO À EMBRIOLOGIA

1.1 - Os fundamentos da vida ...................................................................................................................... 13

1.2 - Períodos do desenvolvimento humano ................................................................................................ 13
1.3 - Fases do desenvolvimento embrionário .............................................................................................. 13

UNIDADE II

REPRODUÇÃO HUMANA

2.1 - Sistema reprodutor feminino ............................................................................................................... 15

2.2 - Sistema reprodutor masculino ............................................................................................................. 18
2.3 - Gametogênese ..................................................................................................................................... 21
2.4 - Os hormônios e a reprodução ............................................................................................................. 24

UNIDADE III

FERTILIZAÇÃO E PRIMEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO

3.1 - Introdução ............................................................................................................................................ 27

3.2 - Fertilização .......................................................................................................................................... 27
3.3 - Clivagem do zigoto e blastogênese ..................................................................................................... 29
3.4 - Implantação do blastocisto no endométrio .......................................................................................... 31

UNIDADE IV

SEGUNDA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO

4.1 - Término da implantação do blastocisto .............................................................................................. 32

4.2 - Formação da cavidade amniótica, disco embrionário bilaminar e saco vitelino ................................. 32
4.3 - Formação do celoma extraembrionário e do saco vitelino definitivo .................................................. 34
4.4 - Desenvolvimento do saco coriônico ................................................................................................... 35

UNIDADE V

TERCEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO

5.1 - Gastrulação: formação das camadas germinativas .............................................................................. 36

5.2 - A alantoide ........................................................................................................................................... 39
5.3 - Neurulação: formação do tubo neural ................................................................................................. 39
5.4 - Desenvolvimento dos somitos ............................................................................................................. 40
5.5 - Desenvolvimento do celoma embrionário ........................................................................................... 41
5.6 - Desenvolvimento inicial do sistema cardiovascular ............................................................................ 41
5.7 - Desenvolvimento das vilosidades coriônicas ...................................................................................... 41
UNIDADE VI

QUARTA A OITAVA SEMANAS – PERÍODO DAS ORGANOGÊNESE

6.1 - Dobramento do embrião ...................................................................................................................... 43

6.2 - Derivados das camadas germinativas ................................................................................................. 45

UNIDADE VII

NONA SEMANA AO NASCIMENTO – PERÍODO FETAL

7.1 - O parto ................................................................................................................................................. 47

UNIDADE VIII

ANEXOS EMBRIONÁRIOS

8.1 - Saco vitelino ....................................................................................................................................... 50

8.2 - Âmnio .................................................................................................................................................. 50
8.3 - Alantoide ............................................................................................................................................. 51
8.4 - Placenta ............................................................................................................................................... 52

Glossário ...................................................................................................................................................... 55

Referências bibliográficas ............................................................................................................................ 56

Quadro-síntese do conteúdo 9
programático

UNIDADES DO PROGRAMA OBJETIVOS

• Reconhecer os principais fundamentos da vida;

I. INTRODUÇÃO À EMBRIOLOGIA
1.1 - Os fundamentos da vida
1.2 - Períodos do desenvolvimento humano
1.3 - Fases do desenvolvimento embrionário
II. REPRODUÇÃO HUMANA
2.1 - Sistema reprodutor feminino
2.2 - Sistema reprodutor masculino
2.3 - Gametogênese
2.4 - Os hormônios e a reprodução
• Conhecer aspectos gerais dos períodos do desenvol-
vimento humano;
• Identificar as fases do desenvolvimento embrioná-
rio humano.
• Conhecer os aspectos anatômicos e funcionais do
sistema reprodutor feminino e masculino;
• Compreender e identificar as fases do processo de
produção das células sexuais femininas e masculi-
nas;
• Reconhecer a importância da meiose para a viabili-
dade da reprodução sexuada;
• Entender o mecanismo endócrino de controle da re-
produção humana.

III. FERTILIZAÇÃO E PRIMEIRA SEMANA DO

• Compreender e identificar as diferentes etapas do
DESENVOLVIMENTO HUMANO
processo de fertilização;
3.1 - Introdução
• Conhecer e identificar os principais acontecimen-
3.2 - Fertilização
tos durante a primeira semana do desenvolvimento
3.3 - Clivagem do zigoto e blastogênese
humano.
3.4 - Implantação do blastocisto no endométrio

IV. SEGUNDA SEMANA DO DESENVOLVIMEN-

TO HUMANO
4.1 - Término da implantação do blastocisto
4.2 - Formação da cavidade amniótica, disco embrio- • Conhecer e identificar os principais acontecimentos
nário bilaminar e saco vitelino durante a segunda semana do desenvolvimento hu-
4.3 - Formação do celoma extraembrionário e do mano.
saco vitelino definitivo
4.4 - Desenvolvimento do saco coriônico

V. TERCEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMEN-

TO HUMANO

5.1 - Gastrulação: formação das camadas germina-

tivas
5.2 - A alantoide
5.3 - Neurulação: formação do tubo neural
5.4 - Desenvolvimento dos somitos
5.5 - Desenvolvimento do celoma embrionário
5.6 - Desenvolvimento inicial do sistema cardiovas-
cular
5.7 - Desenvolvimento das vilosidades coriônicas
• Conhecer e identificar os principais acontecimentos
durante a terceira semana do desenvolvimento huma-
no;
• Compreender a ação de agentes teratógenos a partir
dessa etapa do desenvolvimento.

VI. QUARTA A OITAVA SEMANAS – PERÍODO

• Conhecer e identificar os principais acontecimentos
DA ORGANOGÊNESE
durante o período da organogênese humana;
6.1 - Dobramento do embrião
• Identificar os derivados das camadas germinativas.
6.2 - Derivados das camadas germinativas
VII. NONA SEMANA AO NASCIMENTO - PERÍ-
• Conhecer e identificar os principais acontecimentos
ODO FETAL
durante o período fetal;
7.1 - O parto
• Identificar as etapas do trabalho de parto.

VIII. ANEXOS EMBRIONÁRIOS

8.1 - Saco vitelino
8.2 - Âmnio • Reconhecer e identificar morfológica e funcional-
8.3 - Alantoide mente os anexos embrionários.
8.4 - Placenta
Contextualização da Disciplina 11

Ao longo do processo evolutivo dos seres vivos, as células se especializaram e se organizaram, formando
associações cada vez mais complexas até constituírem os primeiros seres pluricelulares e organismos mais
complexos. Deste modo, podemos dizer que as células se associaram, constituindo, assim, os tecidos básicos:
epitelial, conjuntivo, muscular e nervoso. Estes, por sua vez, agrupam-se de diferentes modos para formar os
órgãos e os grandes sistemas, que interagem entre si. O conhecimento da estrutura e fisiologia celular, bem
como da arquitetura microscópica dos tecidos são pré-requisitos fundamentais para o entendimento dos proces-
sos biológicos da vida e das patologias, pois doença, na essência, é disfunção de células e tecidos.

O conhecimento das ciências morfológicas é necessário para o entendimento do desenvolvimento e evolução

dos seres vivos, dos processos fisiológicos e para o conhecimento das alterações do desenvolvimento, assim
como para fornecer subsídios para o desenvolvimento de hipóteses, sejam para explicar a origem da vida ou
até mesmo para criar novas drogas que interajam com a maquinaria biológica.

O estudo dos estágios pré-natais de desenvolvimento, especialmente os que ocorrem durante o período em-
brionário, ajuda-nos a compreender as relações entre as estruturas normais do adulto e as causas das anomalias
congênitas. A Embriologia elucida e a Anatomia explica como as anormalidades se formam.

As diversas ciências exigem distintos modos de ler e nos obrigam a atribuir importância a coisas diferentes.
A Embriologia atribui importância à percepção visual de fenômenos biológicos, bem como à estimulação da
imaginação.

Planeje suas atividades – esta é a forma correta de “ganhar” tempo para o estudo:

• Programe a utilização de períodos vazios em seu dia;

• Substitua o horário de uma ou mais atividades “não-essenciais” para obter tempo de estudo;
• Reserve um período mínimo para estudar todos os dias;
• Estipule metas a serem cumpridas e realize um cronograma semanal, e siga-o rigidamente;
• Não deixe acumular atividades, provavelmente isto afetará seu desempenho;
• Não utilize desculpas para o não cumprimento de suas metas;
• Nunca desista de suas metas;
• “Quem faz o tempo somos nós”.
UNIDADE I
INTRODUÇÃO À EMBRIOLOGIA
1.1 - Os Fundamentos da Vida
Os humanos iniciam a vida como uma célula
única – uma célula-ovo fertilizada, ou zigoto. O
núcleo de cada uma dessas células é preenchi-
do com informações codificadas sob a forma de
ácido desoxirribonucléico (DNA) e organizadas
em grupos chamados genes, que estão arranja-
dos como estruturas conhecidas como cromos-
somos.
1.2 - Períodos do Desenvolvimento Humano
O desenvolvimento humano pode ser dividido em
dois períodos: pré-natal e pós-natal. Após o nasci-
mento, o desenvolvimento humano não cessa e, além
do crescimento, mudanças importantes ocorrem, por
exemplo: o desenvolvimento das mamas nas mulhe-
res, o crescimento dos dentes, o desenvolvimento do
cérebro etc. Na verdade, acredita-se que o desenvolvi-
mento humano se prolongue até os 25 anos, idade na
qual a maior parte do desenvolvimento já terminou.
1.3 - Fases do Desenvolvimento Embrionário
O desenvolvimento humano pode ser dividido em
três fases que têm uma certa inter-relação:
• A primeira fase do desenvolvimento é a do cres-
cimento (aumento de tamanho), que envolve a divi-
são celular e a elaboração de produtos celulares.
• A segunda fase do desenvolvimento é a da mor-
fogênese (desenvolvimento da forma), que inclui mo-
vimentos de massas de células. A morfogênese é um
processo elaborado, durante o qual ocorrem muitas
interações complexas em uma sequência ordenada. O
movimento das células possibilita sua interação du-
rante a formação dos tecidos e órgãos.
• A terceira fase do desenvolvimento é a da dife-
renciação (maturação dos processos fisiológicos).
O término da diferenciação resulta na formação de
tecidos e órgãos capazes de executar funções espe-
cializadas.
13
Um zigoto humano contém 46 cromossomos
distribuídos em 23 pares. Um cromossomo de
cada par vem da mãe e outro do pai.
Assim como é capaz de ser preenchido com
informações, o DNA dos cromossomos também
tem a capacidade de copiar a si próprio; sem
isso, as células não poderiam duplicar-se, nem
poderiam passar informações de uma geração
para outra.
O período pré-natal pode ser dividido em duas fa-
ses: o desenvolvimento embrionário e o desenvol-
vimento fetal. A fase embrionária vai desde a fecun-
dação, com a formação do zigoto, até a oitava semana
do desenvolvimento, e a fase fetal se estende da nona
semana do desenvolvimento até o nascimento.
A Embriologia é a ciência que estuda a ori-
gem e o desenvolvimento de um ser vivo,
desde o zigoto até o seu nascimento.
O estudo do desenvolvimento embrionário, espe-
cialmente o humano, é um dos aspectos mais impor-
tantes para o estudo da evolução e desenvolvimento
dos órgãos, bem como para as prováveis causas das
más formações congênitas.
A maioria das espécies animais apresenta particu-
laridades específicas durante o desenvolvimento em-
brionário. Porém todas apresentam uma sequência
básica que é bastante semelhante: segmentação ou
clivagem, gastrulação, neurulação e organogênese
(Figura 1).
14

Serão essas etapas do desenvolvimento humano que nós estudaremos agora, iniciando nosso estudo pelo
sistema reprodutor e produção de gametas.

BONS ESTUDOS!
UNIDADE II
REPRODUÇÃO HUMANA
Para a sobrevivência dos seres humanos, é neces-
sária a existência de um mecanismo para a produção
de novos indivíduos. Sendo assim, no decorrer dessa
unidade nós estudaremos o sistema reprodutor femi-
nino e masculino, que está projetado para assegurar
a produção dos gametas sexuais, a união bem-suce-
dida do espermatozoide com o ovócito para formar
o zigoto, bem como o seu desenvolvimento até o
nascimento.
Antes da puberdade, ou seja, antes do desenvolvi-
mento das características sexuais secundárias, me-
2.1 - Sistema Reprodutor Feminino
O sistema reprodutor feminino (Figura 1) é consti-
tuído por:
- 1 par de ovários
- 1 par de tubas uterinas
Ovários
São as gônadas ou glândulas sexuais femininas e
possuem a forma de uma amêndoa. Localizados em
ambos os lados do útero, no interior da cavidade pél-
vica, são ancorados por diversos ligamentos, incluin-
do o ligamento próprio e o largo. Medem até 5cm
em seu maior diâmetro, e possui espessura máxima
de 1,5cm (Figura 2).
15
ninos e meninas não são muito diferentes entre si,
com exceção da genitália. A maturação sexual que
ocorre durante a puberdade torna o indivíduo capaz
de reproduzir-se.
Inicialmente iremos estudar a anatomia e as fun-
ções dos órgãos que compõem o sistema reprodutor,
para em seguida, estudarmos a produção de gametas
e a endocrinologia da reprodução.
- útero
- vagina
- genitália externa
Os ovários apresentam duas regiões (Figura 2):
• medular: contém numerosos vasos sanguíneos e
tecido conjuntivo frouxo.
• cortical: onde predominam os folículos ovarianos,
contendo os ovócitos.
16
Os ovários são responsáveis pela produção e secre-
ção dos hormônios sexuais femininos (estrógeno e
progesterona) e pela produção e manutenção das cé-
lulas sexuais femininas, chamadas de ovócitos.
Tubas Uterinas
São tubos musculomembranosos de grande mobi-
lidade, com cerca de 12cm de comprimento (Figura
3). As tubas transportam ovócitos provenientes dos
ovários e espermatozoides vindos do útero para al-
cançarem o local da fertilização na ampola da tuba
uterina. Transportam também o zigoto em divisão
para a cavidade uterina.
Apresentam quatro segmentos:
• intramural: localiza-se no interior da parede ute-
rina.
• istmo: 1/3 da tuba adjacente ao útero.
• ampola: porção dilatada.
• infundíbulo: forma de funil e localiza-se próximo
ao ovário. A extremidade livre do infundíbulo apre-
senta prolongamentos em forma de franjas ou fím-
brias.
Útero
Tem a forma de uma pêra de cabeça para baixo (Fi-
gura 3) e está localizado entre a bexiga urinária e o
reto. O ligamento largo envolve o útero e o mantém
em posição.
A principal função do útero é promover um ambien-
te seguro e nutritivo para o crescimento do novo ser.
Anatomicamente pode ser dividido em três partes
(Figura 4):
• fundo: região superior em forma de cúpula, situa-
do acima da entrada das tubas uterinas.
• corpo: região central.
Colo uterino ou cérvix é a parte estreitada e cilín-
drica (Figura 4), que apresenta poucas fibras mus-
culares e grande quantidade de tecido conjuntivo. A
mucosa do conduto cervical é constituída por epitélio
prismático simples de células produtoras de muco e
uma lâmina própria onde se encontram as glândulas
cervicais.
Durante a ovulação, as glândulas do colo secretam
muco rico em água, muito fluido, que facilita a passa-
gem de espermatozóides.
A face externa do colo, que faz saliência na vagina,
é revestida por epitélio estratificado pavimentoso.
• colo: região inferior estreitada que se abre na va-
gina. 17
A parede do útero é formada por três camadas (Fi-
gura 4):
• perimétrio: camada externa; túnica serosa.
• miométrio: camada média; musculatura lisa.
• endométrio: formado por duas camadas:
– camada basal: delgada, vascularizada e situa-se
junto ao miométrio.
– camada funcional: responde aos hormônios
ovarianos e se espessa na reparação do leito que rece-
berá o óvulo fertilizado. É também aquela que desca-
ma durante a menstruação.
Vagina
A vagina é o tubo muscular que se estende da vulva
até o útero (Figura 1).
Apresenta três camadas:
Mucosa
• epitélio estratificado pavimentoso, podendo suas
células superficiais apresentar certa quantidade de
queratina.
• lâmina própria formada de tecido conjuntivo frou-
xo, muito rico em fibras elásticas.
 Muscular • Vestíbulo: corresponde à abertura da vagina. Nele
18 • fibras musculares lisas dispostas em feixes longitu- abrem-se a uretra e os ductos das glândulas vestibula-
dinais e alguns circulares. res maiores e menores, ambas do tipo mucoso.
• Clitóris: pequeno órgão erétil, equivalente morfo-
Adventícia lógico do pênis, sendo muito importante para o estí-
• tecido conjuntivo denso, rico em fibras elásticas mulo sexual da mulher.
grossas, que une a vagina aos órgãos adjacentes. • Pequenos lábios: são dobras da mucosa vaginal,
que contêm glândulas sebáceas na lâmina própria.
Genitália Externa • Grandes lábios: são dobras da pele, contendo
grande quantidade de tecido adiposo, que ocultam a
A genitália externa ou vulva (Figura 5) é formada abertura da vagina.
por:

2.2 - Sistema Reprodutor Masculino

O sistema reprodutor masculino (Figura 6) é cons- • 1 par de ductos deferentes

tituído por: • 1 par de ductos ejaculatórios
• uretra
• 1 par de testículos • glândulas acessórias
• 1 par de epidídimos • genitália externa
Testículos
Os dois testículos apresentam forma oval e se loca-
lizam fora da cavidade abdominal, contidos em uma
estrutura em forma de bolsa denominada escroto ou
bolsa escrotal (Figura 6).
Durante a vida intrauterina os testículos iniciam seu
desenvolvimento no interior da cavidade abdominal,
descendo para o escroto durante os dois últimos me-
ses do desenvolvimento fetal. A incapacidade dos
testículos em descerem para o escroto é denominada
criptorquidia, uma condição que pode resultar em
esterilidade, se não for tratada, visto que os esperma-
tozoides não podem viver na temperatura corpórea
Cada lóbulo é ocupado por um a quatro túbulos
seminíferos imersos em tecido conjuntivo frouxo,
contendo vasos sanguíneos e linfáticos, nervos e as
células intersticiais ou de Leydig. Essas células são
responsáveis pela síntese e secreção da testosterona.
Os túbulos seminíferos são retorcidos e medem
cerca de 0,2mm de diâmetro por 30 a 70 cm de com-
primento. Terminam na região posterior do testículo,
nos túbulos retos, que se anastomosam em uma rede
de túbulos, a rede testicular, de onde partem de 8 a
15 ductos eferentes.
Cada túbulo seminífero consiste em uma túnica de
tecido conjuntivo, uma lâmina basal e uma camada
interna formada por um epitélio especial, o epitélio
(em torno de 36o a 37°C), preferindo a temperatura
mais baixa do escroto, por volta de 34°C. 19
Os testículos têm dupla função: produção de esper-
matozoides e síntese do hormônio sexual masculino,
a testosterona.
Cada testículo é envolvido por uma cápsula de te-
cido conjuntivo, rico em fibras colágenas, a albugí-
nea. Na região posterior, a albugínea apresenta um
espessamento, o mediastino testicular, de onde par-
tem septos fibrosos, que atingem a albugínea do lado
oposto, dividindo o testículo em aproximadamente
250 compartimentos piramidais, os lóbulos testicu-
lares (Figura 7).
germinativo ou seminífero (Figura 8), onde se ori-
ginam os espermatozoides. O epitélio germinativo é
constituído pelas células de Sertoli e as células que
constituem a linhagem espermatogênica ou semi-
nal. O tecido conjuntivo que envolve os túbulos se-
miníferos apresenta as células mioides, contráteis e
com característica de célula muscular lisa.
As células de Sertoli (Figura 8) formam a barrei-
ra hematotesticular; secretam inibina, que deprime
a secreção de FSH; fornecem suporte e controlam a
nutrição dos espermatozoides em formação; fagoci-
tam restos celulares do citoplasma que se desprendem
das espermátides; secretam um fluido cuja correnteza
leva os espermatozoides.
 Epidídimo
20
É a primeira parte das vias condutoras de gametas.
Mede em torno de 6m, é densamente enovelado e está
localizado sobre as faces superior e posterior de cada
testículo (Figuras 6 e 7). Enquanto os espermatozoi-
des estão no epidídimo, eles amadurecem, ganham
motilidade e tornam-se férteis (viáveis).
O epidídimo é revestido por epitélio pseudoestratifi-
cado cilíndrico estereociliado apoiado em uma mem-
brana basal.
Uretra
É um canal que se estende desde a bexiga urinária
até a glande do pênis, pertencendo aos sistemas ge-
nital e urinário (Figura 6). Assim, ela conduz a urina
(proveniente da bexiga urinária) e o sêmen, desde os
ductos ejaculatórios até o meio externo (Figura 9).
Embora tenha função dupla, a uretra só pode realizar
uma de cada vez, isto é, ela permite a passagem de
urina ou sêmen, nunca ambos simultaneamente.
O sêmen é uma mistura formada pelos esperma-
tozoides e pelas secreções das glândulas acessórias.
Em torno de 60% do volume do sêmen provêm das
glândulas seminais; do restante, a maior parte vem
da próstata.
Apresenta-se leitoso e de pH alcalino (7,2 a 7,6). A
quantidade de sêmen por ejaculação é de 2 a 6ml e o
número de espermatozóides por ejaculação é de 50 a
100 milhões.
Ducto Deferente e Ducto Ejaculatório
O ducto deferente é a continuação do epidídimo.
Possui trajeto ascendente e penetra no interior da ca-
vidade abdominopélvica, atravessando o canal ingui-
nal (na virilha) (Figura 6).
Ao percorrer a cavidade pélvica, o ducto deferente
curva-se acima da bexiga urinária e une-se ao ducto
da vesícula seminal para formar o ducto ejaculatório
(Figura 9). Os ductos ejaculatórios direito e esquer-
do penetram na próstata e desembocam em ducto ím-
par e mediano, a uretra (Figura 9).
Glândulas Acessórias
São encontradas três glândulas acessórias no siste-
ma reprodutor masculino: vesículas seminais, prós-
tata e glândulas bulbouretrais (Figura 9).
Vesículas seminais
São pares e estão localizadas na base da bexiga
urinária (Figura 9). Secretam um líquido viscoso e
amarelado, rico em substâncias como frutose, citrato,
inositol, vitamina C, prostaglandinas e diversas prote-
ínas. Essas substâncias nutrem e ativam os esperma-
tozoides enquanto eles percorrem os ductos.
Próstata
Glândula com a forma aproximada de uma noz, que
envolve a uretra prostática imediatamente abaixo da
bexiga (Figura 9). Secreta substância leitosa e alca-
lina, com as funções de aumentar a motilidade dos
espermatozoides e de neutralizar o ambiente ácido da
vagina protegendo-os na ocasião da entrada no corpo
feminino. Durante a ejaculação, a musculatura lisa da
próstata se contrai empurrando a secreção para o in-
terior da uretra.
Glândulas bulbouretrais
As pequenas glândulas bulbouretrais produzem um
muco que é lançado na uretra esponjosa. Esse muco
serve como lubrificante durante o ato sexual. São for-
mações pares, do tamanho de uma ervilha (Figura 9).
Genitália Externa
A genitália externa masculina é constituída pelo
pênis e pela bolsa escrotal.
O pênis tem como função conduzir urina para o
meio externo e atuar como órgão de cópula, deposi-
tando os espermatozoides no trato genital feminino.
O corpo do pênis contém três colunas de tecido eré-
til (Figuras 9 e 10):
• 2 corpos cavernosos
2.3 - Gametogênse
A gametogênese (formação de gametas) é o pro-
cesso de formação e desenvolvimento dos gametas
ou células germinativas – ovócitos, nas mulheres, e
espermatozoides, nos homens.
Durante a gametogênese, o número de cromossomos
é reduzido pela metade e a forma das células se altera,
especialmente das células sexuais masculinas.
Os espermatozoides e ovócitos são que contêm a
metade do número de cromossomos, esse número
é reduzido por um tipo especial de divisão celular de-
nominada meiose. Esse tipo de divisão celular ocorre
durante a formação dos gametas – espermatogênese
nos homens e ovogênese nas mulheres.
A meiose consiste em duas divisões celulares mei-
óticas, durante as quais o número de cromossomos
das células germinativas é reduzido pela metade do
número presente nas outras células do corpo (células
somáticas), portanto, as células germinativas são ha-
• 1 corpo esponjoso
21
Este último apresenta uma extremidade anterior di-
latada, a glande do pênis, por onde a uretra se abre no
meio externo.
A pele livre que recobre o pênis se estende inferior-
mente e forma uma bainha ao redor da glande chama-
da de prepúcio. Ocasionalmente, o prepúcio é muito
justo, o que não permite a sua retração. Esta condição
é chamada de fimose.
A bolsa escrotal é uma dobra cutânea, cuja função é
alojar os testículos e epidídimos (Figura 6).
Um espermatozoide leva cerca de 70 dias para ser
produzido. Eles não podem se desenvolver adequada-
mente na temperatura normal do corpo (36,5°C). As-
sim, os testículos e epidídimos se localizam na parte
externa do corpo, dentro da bolsa escrotal, que tem a
função de termorregulação (aproximam ou afastam os
testículos do corpo), mantendo-os a uma temperatura
geralmente em torno de 1 a 3°C abaixo da corporal.
ploides (23 cromossomos), enquanto que as células
somáticas são diploides (46 cromossomos).
Importância da meiose:
• Ela mantém constante o número cromossômico de
geração para geração;
• Permite a seleção ao acaso de cromossomos pater-
nos e maternos entre os gametas.
Por meio do crossing-over, embaralha os genes e
produz uma recombinação do material genético.
Ovogênese
A ovogênese refere-se à sequência de eventos pelos
quais células germinativas primitivas, denominadas
ovogônias, são transformadas em células germinati-
vas maduras, os ovócitos maduros (Figura 11).
22
Este processo de maturação começa durante o perío-
do fetal, mas somente termina após a puberdade (12
a 15 anos). A ovogênse é um processo recorrente e faz
parte do ciclo ovariano. Estes ciclos ocorrem men-
salmente durante toda vida reprodutiva das mulheres,
exceto durante a gravidez.
No início da vida fetal, as ovogônias proliferam
por divisão mitótica, porém, ao nascimento, todas as
ovogônias iniciaram a primeira divisão meiótica, for-
mando os ovócitos primários (ovócitos I), os quais
permanecem nesse estágio até a puberdade. Neste
momento células do estroma ovariano circundam o
ovócito primário, gerando o folículo primordial. Na
puberdade, as células do folículo aumentam, e forma-
se o folículo primário; neste estágio o ovócito passa a
ser circundado também, por uma camada glicoprotei-
ca chamada zona pelúcida. Logo, as células que cir-
cundam o ovócito se proliferam, tornando-se agora,
folículo secundário (Figura 2).
A partir da puberdade, a cada mês um ovócito ama-
durece e ocorre a ovulação. A longa espera para o
término da divisão meiótica talvez seja um predis-
ponente a erros de divisão, como as não-disjunções,
por exemplo, a Síndrome de Down. Nenhum ovócito
primário se forma depois do nascimento. Pouco an-
tes da ovulação, o ovócito primário conclui a primei-
ra divisão meiótica, tornando-se ovócito secundário
(ovócito II), e durante o processo de ovulação, o ovó-
cito secundário inicia a segunda divisão meiótica, po-
rém novamente interrompe o processo. Esta divisão
só se completa quando um espermatozoide penetra no
ovócito secundário, que a partir deste momento passa
a ser denominado ovócito maduro (Figura 11).
Observe na figura 11 que, tanto na meiose I quanto
na meiose II, a divisão do citoplasma é desigual, o
que leva à formação de células grandes, que ficam
com quase todo o citoplasma (ovócito secundário na
meiose I e ovócito maduro na meiose II) e células pe-
quenas, com muito pouco citoplasma, denominadas
corpos polares I e II (glóbulos polares), as quais de-
generam.
O ovócito secundário liberado na ovulação está en-
volvido por uma capa de material amorfo, denomina-
da zona pelúcida, e por uma camada de células foli-
culares, denominada corona radiata (Figura 12). Em
comparação com as células comuns, o ovócito secun-
dário é grande e, a olho nu, é visível como uma pe-
quena mancha. Geralmente, até 2 milhões de ovócitos
primários estão presentes nos ovários de uma menina
recém-nascida. A maioria desses ovócitos regride du-
rante a infância, de modo que na puberdade somente
permanecem não mais que 40.000. Destes, somente
cerca de 400 amadurecem e são ovulados durante o
período reprodutivo.
Espermatogênese
Refere-se à sequência inteira de eventos pelos quais
células germinativas primitivas, chamadas esperma-
togônias, são transformadas em células germinativas
maduras, os espermatozoides. Este processo de ma-
turação inicia-se na puberdade (13 a 16 anos) e conti-
nua até a velhice (Figura 13).
No período fetal, o homem já possui células germi-
nativas, porém ainda imaturas (espermatogônias) nos
túbulos seminíferos. As espermatogônias são células
diploides, com 46 cromossomos. Estas permanecem
O espermatozoide é uma célula ativamente móvel,
sendo constituída por cabeça e cauda (Figura 14). O
colo do espermatozoide é a junção da cabeça com a
cauda. A cabeça do espermatozoide forma a maior
parte do volume do espermatozoide e contém o nú-
inativas até a puberdade, quando passam por suces-
sivas divisões mitóticas. Após várias divisões mitó- 23
ticas, algumas espermatogônias duplicam seu DNA
e aumentam de tamanho, tornando-se espermatócitos
primários. Cada espermatócito primário passa pela
primeira divisão meiótica, dando origem a dois es-
permatócitos secundários. Em seguida, estes sofrem
a segunda divisão meiótica, originando quatro es-
permátides, células haploides, com 23 cromossomos
cada. Através de um processo denominado espermio-
gênese (período de diferenciação), as espermátides
gradualmente se diferenciam em espermatozoides
(Figura 13).
cleo com os 23 cromossomos paternos e o acrossoma,
uma organela contendo enzimas que facilita a pene-
tração do espermatozóide durante a fertilização. A
cauda dá motilidade ao espermatozoide.
 2.4 - Os Hormônios e a Reprodução
24
A reprodução humana normal envolve a interação
entre vários hormônios e órgãos, a qual é controlada
pelo hipotálamo. Tanto nas mulheres como nos ho-
mens, o hipotálamo secreta neuro-hormônios, deno-
minados fatores de liberação, que chegam à hipófise,
uma glândula do tamanho de uma ervilha localizada
logo abaixo do hipotálamo. Esses hormônios estimu-
lam a hipófise a liberar outros hormônios.
Por exemplo, o hormônio liberador de gonado-
tropina – GnRH (um fator de liberação secretado
pelo hipotálamo) estimula a hipófise a secretar o
hormônio luteinizante (LH) e o hormônio folícu-
lo-estimulante (FSH). Estes hormônios estimulam a
maturação das glândulas reprodutivas e a liberação de
hormônios sexuais. Nas mulheres, os ovários liberam
estrogênio e progesterona e, nos homens, os testícu-
los liberam testosterona.
Puberdade
Ao nascimento, as concentrações dos hormônios
LH e FSH são altas, mas elas diminuem em poucos
meses e mantêm-se baixas até a puberdade. No iní-
cio da puberdade, a concentração desses hormônios
aumenta, estimulando a produção dos hormônios se-
xuais. Nas adolescentes, o aumento da concentração
desses hormônios estimula a maturação das mamas,
dos ovários, do útero e da vagina, o início da menstru-
ação e o desenvolvimento das características sexuais
secundárias (p.ex., pêlos pubianos e axilares).
Nos adolescentes, os testículos, a próstata, as vesí-
culas seminais e o pênis amadurecem e ocorre cresci-
mento dos pêlos faciais, pubianos e axilares. Normal-
mente, essas mudanças ocorrem em sequência durante
a puberdade, resultando na maturidade sexual. Nas
adolescentes, a primeira alteração da puberdade é co-
mumente o aumento das mamas (elas começam a se
desenvolver), seguido de imediato pelo crescimento
dos pelos pubianos e axilares.
O intervalo entre o aumento das mamas e a primei-
ra menstruação geralmente é de aproximadamente 2
anos. A forma do corpo da adolescente muda e a por-
centagem de gordura corpórea aumenta. O estirão de
crescimento que acompanha a puberdade geralmente
inicia antes mesmo do desenvolvimento das mamas.
O crescimento é relativamente mais rápido no início
da puberdade, antes do início da menstruação. A se-
guir, o crescimento reduz consideravelmente; cessan-
do geralmente entre os 14 e 16 anos. Em contraste, os
adolescentes crescem mais rapidamente entre os 13 e
17 anos, e podem continuar a crescer até um pouco
depois dos 20 anos.
A idade do início da puberdade parece ser influencia-
da pelo estado geral de saúde e de nutrição da criança,
bem como por fatores socioeconômicos e hereditá-
rios. Na Europa Ocidental, a idade média na qual a
menina apresenta a primeira menstruação reduziu 4
meses por década entre 1850 e 1950, mas deixou de
diminuir nas últimas quatro décadas.
As meninas com obesidade moderada tendem a
menstruar mais cedo e aquelas com peso muito abai-
xo da média e desnutridas tendem a menstruar mais
tarde. A menstruação também começa mais precoce-
mente entre as meninas que vivem em áreas urbanas
e aquelas cujas mães começaram a menstruar mais
cedo.
Fisiologia da Reprodução Masculina
A partir da puberdade, o hormônio folículo-estimu-
lante (FSH) estimula a espermatogênese pelas célu-
las dos túbulos seminíferos e o hormônio luteinizan-
te (LH) estimula a produção de testosterona pelas
células intersticiais dos testículos, as características
sexuais secundárias e elevação do desejo sexual.
Fisiologia da Reprodução Feminina - Ciclos
Reprodutivos da Mulher
As mulheres passam por ciclos reprodutivos men-
sais, que têm início na puberdade (com a menarca)
e, normalmente, continuam durante os anos reprodu-
tivos até a menopausa. Estes ciclos envolvem a ativi-
dade do hipotálamo (no encéfalo), hipófise, ovários
e útero (Figura 15). Estes ciclos mensais preparam o
sistema reprodutor para a gravidez.
Por definição, o primeiro dia de sangramento é con-
siderado o início de cada ciclo reprodutivo feminino
(dia 1), o qual termina um pouco antes do menstrua-
ção seguinte. Os ciclos variam entre 21 a 40 dias. Ape-
nas 10% a 15% dos ciclos são de exatamente 28 dias.
Os intervalos entre os períodos são geralmente mais
longos nos anos imediatamente posteriores à menarca
e anteriores à menopausa. O ciclo reprodutivo pode
ser dividido em: ciclo ovariano e ciclo menstrual. O
ciclo ovariano refere-se à série de eventos que ocorre
nos ovários e pode ser dividido em três fases: folicu-
lar, ovulatória e lútea (Figura 15). O ciclo menstrual
refere-se às alterações que ocorrem no endométrio
uterino, sendo dividido em fases menstrual, prolife-
rativa, secretora e isquêmica.
O ciclo ovariano inicia-se com a fase folicular, a
qual varia em duração, estende-se desde o primeiro
dia de sangramento até imediatamente antes da rápida
elevação da concentração do hormônio luteinizante
(LH), a qual acarreta a ovulação (liberação do óvulo).
Esta fase foi assim denominada porque os folículos
ovarianos encontram-se em processo de desenvolvi-
mento. Durante a primeira metade da fase, a hipófise
aumenta discretamente a secreção de hormônio folí-
culo-estimulante (FSH), estimulando o crescimento
de 3 a 30 folículos, cada um contendo um ovócito.
Apenas um desses folículos continua a crescer. Os
outros folículos estimulados degeneram.
O folículo em desenvolvimento sofre várias trans-
formações: o ovócito primário que se encontra es-
tacionado na meiose I vai completar o crescimento,
ao mesmo tempo as células foliculares multiplicam-
se e originam a Zona Granulosa, estas células são
produtoras de estrógeno, além de nutrirem o ovóci-
to primário. Em torno do ovócito primário forma-se
um revestimento glicoproteico a que se dá o nome de
Zona Pelúcida. Com a evolução dos folículos for-
ma-se uma cavidade cheia de líquido entre as células
foliculares. Tendo terminado o crescimento, o ovóci-
to primário completa a meiose I e, após a citocinese
(divisão do citoplasma) desigual forma-se o ovócito
secundário e o 1º corpo polar. O ovócito secundá-
rio inicia a meiose II, mas fica bloqueado na metáfase
II. Por esta altura o folículo completou o desenvolvi-
mento e denomina-se folículo maduro ou folículo de
Graaf (Figuras 2 e 15). Todo este processo demora
em média 14 dias. Esse folículo maduro, contendo o
ovócito secundário estacionado na meiose II que será
ovulado, dando início a segunda fase do ciclo ovaria-
no. A fase folicular torna-se mais curta no final dos
anos reprodutivos, próximo à menopausa.
O ovócito secundário estacionado na meiose II rode-
ado pela zona pelúcida e por algumas células folicu-
lares (corona radiata) é expulso da cavidade folicular
para fora do ovário, sendo capturado pelas fímbrias
das tubas uterinas. A fase ovulatória, durante a qual
o ovócito secundário é liberado, começa com uma rá-
pida elevação da concentração do hormônio luteini-
zante (LH). Em geral, a ovulação ocorre de 16 a 32
horas após o início da elevação da concentração do
hormônio luteinizante.
A fase lútea inicia-se após a ovulação. As células
foliculares que permaneceram no ovário, por ação do
hormônio luteinizante (LH) aumentam de volume
e formam o corpo lúteo, responsável pela secreção
de progesterona e estrógeno. Após +/- 14 dias se não
tiver ocorrido fertilização o corpo lúteo degenera, 25
havendo, em consequência da queda de estrógeno e
progesterona, a isquemia da camada funcional do en-
dométrio, levando à menstruação.
O ciclo menstrual inicia-se com a fase menstru-
al ou menstruação, na qual a camada funcional do
endométrio desprende-se em resposta a uma redução
das concentrações de estrógeno e progesterona. A fase
menstrual dura 3 a 7 dias, com uma média de 5 dias.
Após a fase menstrual a mucosa uterina fica reduzi-
da a uma pequena faixa de tecido conjuntivo (camada
basal do endométrio), contendo as porções secreto-
ras das glândulas e as artérias espiraladas, pois suas
porções superficiais e o epitélio de revestimento se
perderam.
A fase proliferativa coincide com o desenvolvi-
mento dos folículos ovarianos e com a produção de
estrógenos, sendo chamada também de fase estro-
gênica. Nesta fase, ocorre o crescimento da camada
funcional do endométrio. No fim da fase proliferati-
va, as glândulas apresentam-se retas, com luz estreita,
podendo conter um pouco de secreção.
A fase secretora é chamada também de progesta-
cional. Esta fase inicia-se após a ovulação e depende
da formação do corpo lúteo, o qual secreta proges-
terona. As glândulas tornam-se tortuosas e as célu-
las acumulam glicogênio na parte basal. Nesta fase
o endométrio atinge sua espessura máxima (5mm),
devido ao acúmulo de secreção e ao aparecimento de
edema na lâmina própria. As glândulas helicoidais
continuam o crescimento, estas se estendem até as
porções superficiais do endométrio.
Caso não haja uma fertilização ocorre uma queda
brusca dos níveis de estrógenos e progesterona no
sangue, porque o corpo lúteo deixa de funcionar 14
dias depois de formado, assim, ocorre isquemia e
descamação da camada funcional do endométrio, ou
seja, inicia-se um novo ciclo reprodutivo.
No caso de ocorrer a implantação de um embrião,
este começa a sintetizar o hormônio gonadotrofina
coriônica humana (hCG), que estimula o corpo lú-
teo e o mantém secretando normalmente estrógeno e
progesterona, o que evita a menstruação.
26
UNIDADE III
FERTILIZAÇÃO E PRIMEIRA SEMANA DO
DESENVOLVIMENTO HUMANO
3.1 - Introdução
Nesta unidade, vamos estudar os processos de fer-
tilização, clivagem do zigoto, blastogênse (formação
do blastocisto) e fase incial da implantação do blasto-
cisto no endométrio.
O desenvolvimento humano começa com a fertili-
zação, processo durante o qual um gameta masculino
ou espermatozoide se une a um gameta feminino ou
ovócito para formar uma única célula denominada zi-
3.2 - Fertilização
O local usual da fertilização é a ampola uterina, sua
porção mais dilatada e extensa (Figura 1). Quando o
ovócito não é fertilizado neste local, ele avança lenta-
local de ovulação
fimbria
Ovário (coria aberto para mostrar
os óvulos se desenvolvendo)
espermatozóide
A fertilização é uma complexa sequência de
eventos moleculares coordenados (Figura 2). De-
feitos em qualquer um dos estágios desta sequência
de eventos podem causar a morte do zigoto. Molécu-
las ligantes de carboidratos da superfície dos gametas
27
goto. Esta célula altamente especializada, pluripoten-
te, marca o início de cada um de nós como indivíduo
único. O zigoto, visível a olho nu como uma pequeni-
na mancha, contém cromossomos e genes provenien-
tes da mãe e do pai. Este organismo unicelular divi-
de-se muitas vezes e se transforma progressivamente
em um ser humano multicelular através da divisão,
migração, crescimento e diferenciação celular.
mente pela tuba até o útero, onde degenera e é absor-
vido. A fertilização pode ocorrer em outras partes da
tuba, porém nunca ocorrerá no útero.
Óvulo recém-liberado
do ovário
estão, possivelmente, envolvidas no processo de fer-
tilização, através do reconhecimento dos gametas e
da união das células. O processo de fertilização leva
cerca de 24 horas.
 Fases da Fertilização
28
1. Reconhecimento e penetração na zona pelúcida
que envolve o ovócito: A penetração na zona pelúci-
da por um espermatozoide é a fase mais importante
do início da fertilização. A formação de um caminho
através da zona pelúcida resulta da ação de enzimas
proteolíticas liberadas pelo acrossomo (Figura 2).
2. Fusão das membranas plasmáticas do ovócito
e do espermatozoide: As membranas plasmáticas ou
celulares do ovócito e do espermatozoide fundem-se
e dissolvem-se na área da fusão. A cabeça e a cauda
do espermatozoide penetram no citoplasma do ovó-
cito, mas a sua membrana plasmática fica para trás
(Figura 2). Após a fusão das membranas, ocorrem
mudanças na membrana plasmática do ovócito, tor-
nando-a impermeável aos espermatozoides (bloqueio
primário). As propriedades bioquímicas da zona pelú-
cida também sofrem alterações (bloqueio secundário
– Reação da Zona). Com isso, esta camada amorfa
torna-se “impermeável” a outros espermatozoides.
Há uma alteração na composição molecular da zona
pelúcida. Acredita-se que a reação da zona resulte da
ação de enzimas lisossômicas liberadas pelos grânu-
los da cortical do ovócito externamente à membrana
plasmática.
3. Término da segunda divisão meiótica do ovó-
cito e formação do pronúcleo feminino: Depois da
entrada do espermatozoide, o ovócito, que estava pa-
rado na metáfase da segunda divisão meiótica, ter-
mina essa divisão e forma um ovócito maduro e um
segundo corpo polar. Depois da descondensação dos
cromossomos maternos, o núcleo do ovócito maduro
torna-se o pronúcleo feminino (Figura 3).
4. Formação do pronúcleo masculino: Dentro do
citoplasma do ovócito, o núcleo do espermatozoide
fica maior e forma o pronúcleo masculino, e a cauda
do espermatozoide degenera. Morfologicamente, não
é possível distinguir os pronúcleos masculino e femi-
nino (Figura 3).
5. As membranas dos pronúcleos se dissolvem,
os cromossomos se condensam e se dispõem para
uma divisão mitótica da célula – a primeira divi-
são de clivagem: O ovócito fertilizado ou zigoto é
um embrião unicelular. A combinação de 23 cromos-
somos de cada pronúcleo resulta em um zigoto com
46 cromossomos (Figura 3).

Podemos dizer, então, que a fertilização:
• estimula o ovócito secundário a completar a se-
gunda divisão meiótica;
• restaura o número diploide normal de cromosso-
mos (46) do zigoto;
• promove a variação da espécie humana através do
embaralhamento dos cromossomos maternos e pater-
nos;
• determina o sexo cromossômico do embrião; um
espermatozoide contendo X produz um embrião fe-
3.3 - Clivagem do Zigoto e Blastogênese
A clivagem consiste em repetidas divisões mitó-
ticas do zigoto, que resultam no rápido aumento do
29
minino e um espermatozóide contendo Y produz um
embrião masculino;
• causa a ativação metabólica do ovócito e dá início
à clivagem (divisão celular do zigoto).
O zigoto é geneticamente único, porque metade de
seus cromossomos vem da mãe e metade, do pai. O
zigoto contém uma nova combinação de cromosso-
mos que é diferente das células dos progenitores. Este
mecanismo forma a base da herança dos dois progeni-
tores e da variação da espécie humana.
número de células sem que ocorra o aumento da mas-
sa do embrião (Figura 4).
 Estas células, os blastômeros, tornam-se meno-
30 res a cada divisão da clivagem. Primeiramente, o
zigoto se divide em dois blastômeros que, por sua
vez, dividem-se em quatro, oito blastômeros e as-
sim por diante. Normalmente, a clivagem ocorre
enquanto o zigoto passa ao longo da tuba uteri-
na em direção ao útero (Figura 5). Durante a cli-
vagem, o zigoto fica dentro de uma zona pelúcida,
espessa, gelatinosa, que se apresenta translúcida
ao microscópio (Figura 4). A divisão do zigoto em
blastômeros começa cerca de 30 horas após a
fertilização. As divisões subsequentes seguem-se
umas às outras, formando blastômeros progressi-
vamente menores.
Depois do estágio de nove células, os blastôme-
ros mudam de forma e aderem firmemente uns aos
Pouco depois de entrar no útero (cerca de 4 dias
após a fertilização), a mórula forma em seu interior
um espaço cheio de fluido, denominado cavidade
blastocística (blastocele) (Figura 5). Com o aumento
do fluido na cavidade blastocística, ele separa os blas-
tômeros em duas partes:
• uma camada celular externa, delgada, denominada
trofoblasto (do gr. trophe, nutrição), que dá origem à
parte embrionária da placenta e aos anexos embrio-
nários.
• um grupo de blastômeros, de localização central,
denominado massa celular interna, que dá origem
ao embrião; por constituir o primórdio do embrião, a
outros, formando uma bola compacta de células.
Este fenômeno, conhecido como compactação, é
provavelmente mediado por glicoproteínas de ade-
são da superfície celular. A compactação possibi-
lita uma maior interação célula a célula e constitui
um pré-requisito para a segregação das células in-
ternas que formam a massa celular interna (em-
brioblasto) do blastocisto. Quando estão formados
de 12 a 15 blastômeros, o ser humano em desen-
volvimento é denominado mórula (do lat. morus,
amora) (Figura 4). As células internas da mórula
(massa celular interna) são rodeadas por uma ca-
mada de células que formam a camada celular ex-
terna. A mórula esférica forma-se cerca de 3 dias
após a fertilização e penetra no útero.
massa celular interna é, com frequência, denominada
embrioblasto.
Neste estágio do desenvolvimento, o concepto é
denominado blastocisto. A massa celular interna ou
embrioblasto agora faz saliência na cavidade blasto-
cística, e o trofoblasto forma a parede do blastocisto.
Depois do blastocisto ter flutuado nas secreções uteri-
nas por cerca de 2 dias, a zona pelúcida degenera gra-
dualmente e desaparece. A perda da zona pelúcida
possibilita o rápido crescimento do blastocisto. Ao
flutuar livremente no útero, o embrião é nutrido pelas
secreções das glândulas uterinas.
3.4 - Implantação do Blastocisto no Endométrio
Cerca de seis dias após a fertilização (dia 20 de um
ciclo menstrual de 28 dias), o blastocisto fixa-se ao
epitélio do endométrio, geralmente do lado adjacente
à massa celular interna, chamado polo embrionário.
Logo depois de fixar-se ao epitélio do endométrio, o
trofoblasto começa a proliferar rapidamente e a di-
ferenciar-se gradualmente em duas camadas (Figura
6):
Por volta do 6º dia, os prolongamentos digitiformes
do sinciciotrofoblasto (sintrofoblasto) atravessam o
epitélio endometrial e invadem o tecido conjuntivo
(estroma). No fim da primeira semana, o blastocisto
está implantado superficialmente na camada compac-
ta do endométrio e nutre-se dos tecidos maternos ero-
didos. O sinciciotrofoblasto, altamente invasivo, se
expande com rapidez na parte adjacente à massa celu-
lar interna, área conhecida como polo embrionário.
O sinciciotrofoblasto produz enzimas que erodem os
tecidos maternos, permitindo que o blastocisto se im-
plante no endométrio (Figura 6).
Por volta do 7º dia, na superfície da massa celular
interna voltada para a cavidade do blastocisto, apare-
31
• uma camada interna de citotrofoblasto (trofoblas-
to celular);
• uma massa externa de sinciciotrofoblasto (trofo-
blasto sincicial), que consiste em uma massa proto-
plasmática, multinucleada, na qual não se observam
limites celulares.
ce uma camada de células, o hipoblasto. Dados em-
briológicos comparativos sugerem que o hipoblasto
provém da delaminação da massa celular interna.
Resumo dos eventos da primeira semana do
desenvolvimento humano
Fecundação
Clivagem ou segmentação do zigoto
Formação do blastocisto
Início da implantação
Formação do hipoblasto
32 UNIDADE IV
SEGUNDA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO
A implantação do blastocisto termina durante a
segunda semana do desenvolvimento embrioná-
rio. Enquanto isto, ocorrem mudanças morfológicas
na massa celular interna ou embrioblasto que resul-
tam na formação de um disco embrionário bilaminar
composto por duas camadas: epiblasto e hipoblasto.
4.1 - Término da Implantação do Blastocisto
A implantação do blastocisto começa no fim da
primeira semana e termina no fim da segunda. O
sinciciotrofoblasto, ativamente erosivo, invade o
estroma endometrial (estrutura de tecido conjunti-
vo) que sustenta os capilares e glândulas de útero.
Enquanto isto, o blastocisto se introduz, lentamen-
te, no endométrio. Esta implantação ocorre por seu
pólo embrionário. Enzimas proteolíticas produzi-
das pelo sinciciotrofoblasto promovem a proteóli-
se, que facilita a invasão do endométrio materno.
As células do estroma do endométrio (tecido
conjuntivo) situadas em torno do local da im-
plantação se tornam carregadas de glicogênio
e lipídios e tomam um aspecto poliédrico. Al-
gumas destas “novas células” (as células da decí-
dua) adjacentes ao sinciciotrofoblasto degeneram.
O sinciciotrofoblasto engloba estas células em
degeneração, criando uma rica fonte para a nu-
trição do embrião.
Durante a implantação do blastocisto, mais trofo-
blasto entra em contato com o endométrio e dife-
rencia-se em duas camadas:
4.2 - Formação da Cavidade Amniótica, Disco Embrionário
Bilaminar e Saco Vitelino
Durante a implantação do blastocisto, aparece uma
pequena cavidade na massa celular interna, que cons-
titui o primórdio da cavidade amniótica. Logo
células amniogênicas, os amnioblastos, se separam
do epiblasto e formam uma membrana delgada, cha-
mada âmnio, que envolve a cavidade amniótica. Si-
multaneamente, ocorrem mudanças morfológicas na
massa celular interna (embrioblasto) que resultam na
formação de uma placa de células, bilaminar e acha-
O disco embrionário dá origem às camadas ger-
minativas que formam todos os tecidos e órgãos
do embrião. As estruturas extraembrionárias, que se
formam durante a segunda semana, são a cavidade
amniótica, o saco vitelino, o pedículo do embrião e o
saco coriônico.
• citotrofoblasto, uma camada mononucleada de
células mitoticamente ativas forma novas células
do trofoblasto, que migram para a crescente massa
do sinciciotrofoblasto, onde se fundem e perdem
as membranas celulares.
• sinciciotrofoblasto, uma massa multinucleada
em rápida expansão, na qual não são perceptíveis
os limites celulares.
O sinciciotrofoblasto começa a produzir um
hormônio, a gonadotrofina coriônica humana
(hCG), que vai para o sangue materno nas lacunas
do sinciciotrofoblasto. O hCG mantém a ativida-
de do corpo lúteo do ovário durante a gravidez
e forma a base dos testes de gravidez. Os an-
ticorpos usados nestes testes são específicos para
a subunidade beta do hormônio (ß-hCG). Ao fim
da segunda semana, o sinciciotrofoblasto produz
hCG suficiente para dar um resultado positivo no
teste de gravidez, apesar de, provavelmente, a mu-
lher não saber que está grávida.
Ao final da segunda semana o blastocisto en-
contra-se completamente implantando no endo-
métrio.
tada, o embrioblasto, constituída por duas camadas
(Figura 1):
• epiblasto, a camada mais espessa, composto por
células colunares altas e voltado para a cavidade am-
niótica.
• hipoblasto ou endoderme primitiva composta
por pequenas células cubóides adjacentes à cavidade
exocelômica.

O epiblasto forma o assoalho da cavidade amni-
ótica e é contínuo, perifericamente, com o âmnio.
O hipoblasto forma o teto da cavidade exocelômi-
ca e é contínuo com a delgada membrana exoce-
lômica (Membrana de Heuser). A membrana e
a cavidade exocelômicas modificam-se rapida-
mente, formando o saco vitelino primitivo. Nes-
te momento, o disco embrionário fica entre a cavi-
extraembionária a partir da membrana de Heuser.
Durante a formação do âmnio, do disco embrioná-
rio bilaminar e do saco vitelino primitivo, aparecem
cavidades isoladas, lacunas, no sinciciotrofoblasto.
Estas lacunas se enchem com uma mistura de sangue
materno, proveniente de capilares endometriais rom-
pidos, e de secreções de glândulas uterinas erodidas.
O sangue materno nas lacunas também recebe hCG,
produzido pelo sinciciotrofoblasto, que mantém o
corpo lúteo, uma estrutura glandular endócrina que
secreta estrógeno e progesterona necessários para a
manutenção da gravidez. O fluido dos espaços lacu-
nares, algumas vezes denominado embriotrofo, che-
ga ao disco embrionário por difusão.
33
dade amniótica e o saco vitelino primitivo. Células
da membrana (membrana de Heuser) que reveste o
saco vitelino dão origem a uma camada de tecido
conjuntivo frouxo, a mesoderme extraembrioná-
ria, que envolve o âmnio e o saco vitelino (Figura
2). O saco vitelino e a cavidade amniótica tor-
nam possíveis movimentos morfogenéticos das
células do disco embrionário.
A comunicação dos capilares endometriais ero-
didos com as lacunas representa o início da circu-
lação uteroplacentária. Quando o sangue materno
flui para as lacunas, oxigênio e substâncias nutritivas
tornam-se disponíveis para o embrião. Como ramos
arteriais e venosos de vasos sanguíneos maternos se
comunicam com as lacunas, fica estabelecida a cir-
culação do sangue. Sangue oxigenado flui para as la-
cunas, vindo das artérias espiraladas do endométrio,
e sangue desoxigenado é removido através das veias
endometriais.
 O concepto (embrião e membranas associadas) hu-
34 mano de 10 dias está completamente implantado no
endométrio. Durante cerca de 2 dias, há uma falha
no epitélio do endométrio preenchida por um tampão,
um coágulo fibrinoso de sangue. Por volta do 12º dia,
o epitélio uterino, quase completamente regenerado,
cobre este tampão. Com a implantação do concepto,
as células do tecido conjuntivo do endométrio sofrem
uma transformação conhecida por reação da decí-
dua. As células se tornam intumescidas ao acumu-
larem glicogênio e lipídio no citoplasma, passando a
ser denominadas células da decídua. A função pri-
mária da reação da decídua é criar um local imu-
nologicamente privilegiado para o concepto.
Em um embrião de 12 dias, lacunas adjacentes do
sinciciotrofoblasto já se fundiram e formaram redes
de lacunas, dando ao sinciciotrofoblasto um aspecto
4.3 - Formação do Celoma Extraembrionário e do
Saco Vitelino Definitivo
Enquanto ocorrem estas transformações no
trofoblasto e no endométrio, a mesoderme ex-
traembrionária cresce e aparecem espaços iso-
lados dentro dela. Estes espaços se fundem
rapidamente, formando uma grande cavidade
Com a formação do celoma extraembrionário, o
saco vitelino primitivo diminui de tamanho e
forma-se o segundo saco vitelino secundário
(definitivo) (Figura 4). Este saco vitelino menor
é formado por células endodérmicas extraem-
brionárias que migram para o lado interno do
saco vitelino primitivo, vindas do hipoblasto do
disco embrionário. Durante a formação do saco
de esponja. Estas redes de lacunas, particularmente
evidentes no polo embrionário, constituem os pri-
mórdios dos espaços intervilosos da placenta. Os
capilares endometriais em torno do embrião implan-
tado tornam-se congestos e dilatados, formando si-
nusoides, vasos terminais de paredes finas maiores
do que capilares comuns. O sinciciotrofoblasto erode
os sinusoides e o sangue materno flui para as redes
de lacunas, estabelecendo a circulação uteroplacen-
tária primitiva. As células e glândulas do estroma
endometrial degeneradas, juntamente com o sangue
materno, constituem uma rica fonte de material para
a nutrição do embrião. O crescimento do disco em-
brionário bilaminar (embrião) é lento em compara-
ção com o crescimento do trofoblasto. Aos 12 dias, o
blastocisto implantado produz uma pequena elevação
na superfície do endométrio, que faz uma protrusão
na luz do útero.
isolada, o celoma extraembrionário (Figura
3). Esta cavidade cheia de fluido envolve o âm-
nio e o saco vitelino, exceto no local em que
estes se prendem ao córion pelo pedículo do
embrião (Figura 4).
extraembrionários.
vitelino secundário, uma grande parte do saco
vitelino primitivo destaca-se. O saco vitelino
contém fluido, mas não contém vitelo. Ele pode
desempenhar um papel no transporte seletivo de
substâncias nutritivas para o disco embrionário.
O trofoblasto absorve fluido nutritivo das redes
de lacunas do sinciciotrofoblasto, que é transfe-
rido para o embrião.

como
4.4 - Desenvolvimento do Saco Coriônico
O fim da segunda semana caracteriza-se pelo apa-
recimento das vilosidades coriônicas primárias
(Figura 4). A proliferação de células do citotrofo-
blasto produz extensões celulares que penetram no
sinciciotrofoblasto. Acredita-se que o crescimento
dessas projeções do citotrofoblasto seja induzido pela
mesoderme extraembrionária subjacente. As ex-
tensões celulares formam as vilosidades coriônicas
primárias, primeiro estágio do desenvolvimento das
vilosidades coriônicas da placenta.
O celoma extraembrionário divide a mesoderme ex-
traembrionária em duas camadas:
• mesoderme somática extraembrionária, que re-
veste o trofoblasto e recobre o âmnio.
• mesoderme esplâncnica extraembrionária, que
envolve o saco vitelino.
A mesoderme somática extraembrionária e as duas
camadas de trofoblasto constituem o córion. O có-
rion forma a parede do saco coriônico (saco da ges-
tação), dentro do qual o embrião e os sacos amniótico
e vitelino estão suspensos pelo pedículo. O celoma
extraembrionário passa, agora, a ser denominado ca-
35
extraembrionários, bem
vidade coriônica. O saco amniótico (com o epiblasto
do embrião constituindo o “assoalho”) e o saco vi-
telino (com o hipoblasto do embrião constituindo o
“teto”) são análogos a duas bexigas pressionadas uma
contra a outra (local do disco embrionário) e suspen-
sos por um cordão (pedículo do embrião) dentro de
uma bexiga maior (o saco coriônico).
O embrião de 14 dias ainda tem a forma de um disco
embrionário bilaminar achatado, mas, em uma área
localizada, as células do hipoblasto tornaram-se colu-
nares, formando uma área circular espessada, a placa
precordal (procordal). Esta placa indica o futuro lo-
cal da boca e de um importante organizador da região
da cabeça.
Resumo dos eventos da segunda semana do
desenvolvimento humano
Término da implantação do blastocisto
Formação de estruturas extraembrionárias
Formação do disco embrionário bilaminar
Formação da placa precordal
36 UNIDADE V
TERCEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO
O rápido desenvolvimento do embrião a partir do
disco embrionário, durante a parte inicial da terceira
semana, caracteriza-se por:
• aparecimento da linha primitiva;
5.1- Gastrulação: Formação das Camadas Germinativas
5.1
A gastrulação é o processo pelo qual o disco em-
brionário bilaminar é convertido em um disco
embrionário trilaminar. A gastrulação é o início da
morfogênese (desenvolvimento da forma do corpo) e
é o evento significativo que ocorre durante a terceira
semana. A gastrulação se inicia com a formação da
linha primitiva na superfície do epiblasto do disco
embrionário (Figura 1). Cada uma das três camadas
germinativas (ectoderme, mesoderme e endoderme)
dá origem a tecidos específicos e órgãos.
• Ectoderme dá origem à epiderme, ao sistema ner-
voso central e periférico, à retina do olho e a várias
outras estruturas.
• Mesoderme dá origem às capas de músculo liso,
• formação da notocorda;
• diferenciação das três camadas germinativas, das
quais se formam todos os tecidos e órgãos do em-
brião.
tecido conjuntivo e vasos associados aos tecidos e ór-
gãos; a mesoderme também forma a maior parte do
sistema cardiovascular e é a fonte das células do san-
gue e da medula óssea, do esqueleto, músculos estria-
dos e órgãos reprodutores e de excreção.
• Endoderme é a fonte dos revestimentos epiteliais
das vias respiratórias e do trato gastrintestinal (GI),
incluindo as glândulas que nele desembocam, assim
como as células glandulares dos órgãos associados,
tais como o fígado e o pâncreas.
As formações da linha primitiva, das camadas ger-
minativas e da notocorda são processos importantes
que ocorrem durante a gastrulação. Durante este pe-
ríodo, o embrião é denominado gástrula.
Linha Primitiva
O primeiro sinal da gastrulação é o aparecimento
da linha primitiva na extremidade caudal do embrião.
No início da terceira semana, aparece uma opacidade
formada por uma faixa linear espessada no epiblasto,
denominada linha primitiva, caudalmente no plano
mediano do aspecto dorsal do disco embrionário (Fi-
gura 1A). A linha primitiva resulta da proliferação
e migração de células do epiblasto para o plano me-
diano do disco embrionário (Figura 1B). Enquanto
a linha primitiva se alonga pela adição de células na
extremidade caudal, a extremidade cefálica prolifera,
formando o nó primitivo. Concomitantemente, na
linha primitiva forma-se o estreito sulco primitivo,
que se continua com uma pequena depressão no nó
primitivo, a fosseta primitiva. O aparecimento da li-
nha primitiva torna possível identificar o eixo cefáli-
co-caudal do embrião, as extremidades cefálica e cau-
dal, as superfícies dorsal e ventral e os lados direito
e esquerdo. O sulco e a fosseta primitivos resultam
da invaginação de células do epiblasto.
Pouco depois do aparecimento da linha primitiva,
células abandonam sua superfície profunda e formam
uma malha frouxa de tecido conjuntivo embrionário,
denominado mesênquima ou mesoblasto (Figura 1B).
O mesênquima forma os tecidos de sustentação do
embrião, tais como a maior parte dos tecidos conjun-
tivos do corpo e os componentes do estroma das glân-
dulas. O mesênquima forma uma camada denominada
mesoderme. Algumas células do epiblasto da linha
primitiva também deslocam o hipoblasto, formando
a endoderme no teto do saco vitelino. As células que
permanecem no epiblasto formam a ectoderme. Sob
a influência de vários fatores de crescimento embrio-
nários, células mesenquimais migram amplamente,
partindo da linha primitiva. Estas células têm o po-
tencial de proliferar e se diferenciar em diversos ti- 37
pos celulares, tais como fibroblastos, condroblastos
e osteoblastos. Resumindo, através da gastrulação,
células do epiblasto dão origem às três camadas ger-
minativas do embrião, primórdios de todos os tecidos
e órgãos (Figura 1B).
Destino da Linha Primitiva
A linha primitiva forma ativamente a mesoderme até
o início da quarta semana; depois disso, a produção
de mesoderme torna-se mais lenta. A linha primitiva
diminui de tamanho relativo, acabando por tornar-se
uma estrutura insignificante na região sacrococcígea
do embrião. Normalmente, a linha primitiva passa
por mudanças degenerativas e desaparece ao fim da
quarta semana.
Processo Notocordal e Notocorda
Algumas células mesenquimais migram cefalica-
mente do nó e da fosseta primitivos, formando um
cordão celular mediano, o processo notocordal (Fi-
gura 2). Este processo adquire logo uma luz, o canal
notocordal. O processo notocordal cresce, cefalica-
mente, entre a ectoderme e a endoderme até alcançar
a placa precordal (placa procordal), uma pequena
área circular de células endodérmicas colunares. O
processo notocordal, oco e semelhante a um bastão,
não pode se estender além, porque a placa precor-
dal está firmemente presa à ectoderme sobrejacente.
Estas camadas germinativas fundidas formam a
membrana bucofaríngea (Figura 2B), localizada no
futuro local da cavidade oral (boca).
38
Algumas células mesenquimais da linha primiti-
va e do processo notocordal migram lateral e cefa-
licamente, entre a ectoderme e a mesoderme, até
alcançarem as bordas do disco embrionário. Neste
local, estas células continuam-se com a mesoderme
extraembrionária que cobre o âmnio e o saco vitelino.
A mesoderme extraembrionária deriva da endoderme
do saco vitelino. Algumas células da linha primitiva
migram cefalicamente de cada lado do processo noto-
cordal e em torno da placa precordal. Neste local, elas
se encontram cefalicamente, formando a mesoderme
cardiogênica da área cardiogênica, onde o primórdio
do coração começa a se desenvolver no fim da tercei-
ra semana.
Caudalmente à linha primitiva, há uma área circular,
conhecida por membrana cloacal, que indica o local
do futuro ânus (Figura 2B). Na membrana cloacal e na
membrana bucofaríngea, o disco embrionário per-
manece bilaminar, porque a ectoderme e a endoderme
estão fundidas, impedindo a migração de células me-
senquimais entre si. Na metade da terceira semana, a
mesoderme intraembrionária separa a ectoderme da
endoderme em todos os lugares, exceto: na membra-
na bucofaríngea, cefalicamente ao nó primitivo, onde
se localiza o processo notocordal, e caudalmente na
membrana cloacal (Figura 2).
A notocorda é um bastão celular que se forma
pela transformação do processo notocordal. A no-
tocorda define o eixo primitivo do embrião e dá-lhe
uma certa rigidez, servindo de base para o desenvol-
vimento do esqueleto axial (ossos da cabeça e da co-
luna vertebral) e indicando o local dos futuros corpos
das vértebras.
Formação da Notocorda (Figura 2)
1. O processo notocordal se alonga pela invaginação
de células vindas da fosseta primitiva (Figura 2A).
2. A fosseta primitiva se estende para dentro do pro-
cesso notocordal, formando o canal notocordal.
3. O processo notocordal torna-se um tubo celular
que se estende, cefalicamente, do nó primitivo até a
placa precordal.
4. O assoalho do processo notocordal se funde com
a endoderme intraembrionária do saco vitelino subja-
cente (Figura 2A).
5. As camadas fundidas sofrem uma degeneração
gradual, resultando na formação de aberturas no as-
soalho do processo notocordal. Estas aberturas comu-
nicam o canal notocordal com o saco vitelino (Figura
2B).
6. As aberturas confluem rapidamente, e o assoalho
do canal notocordal desaparece; os restos do processo
notocordal formam a placa notocordal, achatada, com
um sulco (Figura 2C).
7. Iniciando pela extremidade cefálica do embrião,
as células da notocorda proliferam e a placa notocor-
dal se dobra, formando a notocorda, cuja forma se
assemelha a um bastão (Figura 2D).
 8. A parte proximal do canal notocordal persiste,
temporariamente, como o canal neuroentérico que
forma uma comunicação transitória entre as cavida-
des dos sacos amniótico e vitelino. Normalmente, o
canal neuroentérico se oblitera ao fim do desenvolvi-
mento da notocorda. A notocorda separa-se da endo-
derme do saco vitelino, que novamente se torna uma
camada contínua (Figura 2D e 2E).
Estudos tridimensionais usando cortes seriados de
embriões humanos mostraram que a extremidade ce-
fálica da notocorda é complexa e termina bifurcada;
a extremidade caudal também parece ser ramificada,
com segmentos separados de tecidos cordais. A no-
tocorda é uma estrutura intrincada em torno da
5.2 - A Alantoide
A alantoide (do gr. alias, salsicha) aparece por volta
do 16º dia como um pequeno divertículo, em forma
de salsicha (evaginação), da parede caudal do saco
vitelino, que penetra no pedículo do embrião (Figura
2A). Em embriões de répteis, pássaros e alguns ma-
míferos, a alantoide é uma estrutura grande, em forma
de saco, com função respiratória e/ou de servir de re-
servatório para a urina durante a vida embrionária.
Nos embriões humanos, a alantóide permanece
muito pequena porque a placenta e a cavidade amni-
5.3 - Neurulação: Formação do Tubo Neural
Os processos envolvidos na formação da placa neu-
ral e pregas neurais e fechamentos destas pregas para
formar o tubo neural constituem a neurulação (Fi-
gura 3). Estes processos terminam no fim da quarta
semana, quando ocorre o fechamento do neuróporo
caudal (posterior). Durante a neurulação, o embrião
é denominado nêurula.
Placa Neural e Tubo Neural
Com o desenvolvimento da notocorda, a ectoder-
me embrionária acima dela se espessa, formando
uma placa alongada, em forma de chinelo, de célu-
las epiteliais espessadas, a placa neural (Figura 3).
A notocorda em desenvolvimento induz a formação
da placa neural. A ectoderme da placa neural (neuro-
ectoderme) dá origem ao SNC, ao encéfalo e à me-
dula espinal. A neuroectoderme também dá origem a
várias outras estruturas, como a retina. Inicialmente, a
placa neural alongada corresponde em comprimento,
de modo preciso, à notocorda subjacente. Ela aparece
cefalicamente ao nó primitivo e dorsalmente à noto-
corda e ao mesoderma adjacente a esta (Figura 3A).
qual se forma a coluna vertebral. Ela se estende
da membrana bucofaríngea ao nó primitivo. A noto- 39
corda degenera e desaparece com a formação dos
corpos das vértebras, mas persiste, como o núcleo
pulposo, em cada disco intervertebral.
A notocorda funciona como o indutor primário
do embrião inicial, sendo a primeira impulsionado-
ra de uma série de episódios indutores de sinais, que
acabam transformando células embrionárias não espe-
cializadas em tecidos e órgãos definitivos do adulto.
A notocorda em desenvolvimento induz a ectoderme
sobrejacente a espessar-se e formar a placa neural,
primórdio do sistema nervoso central (SNC).
ótica assumem suas funções. No embrião humano,
a alantoide está envolvida na formação inicial do
sangue e está associada ao desenvolvimento da be-
xiga. Com o crescimento da bexiga, a alantoide torna-
se o úraco, representado nos adultos pelo ligamento
umbilical mediano. Os vasos sanguíneos da alantoide
tornam-se as artérias e veias umbilicais.
Para mais informações sobre a alantoide, consulte a
Unidade VIII desse instrucional.
Enquanto a notocorda se alonga, a placa neural se
alarga e, eventualmente, se estende cefalicamente até
a membrana bucofaríngea. Eventualmente, a placa
neural ultrapassa a notocorda. Por volta do 18º dia,
a placa neural invagina-se ao longo de seu eixo cen-
tral, formando um sulco neural mediano, longitudi-
nal, com pregas neurais de ambos os lados (Figura
3A e B). As pregas neurais se tornam particularmente
proeminentes na extremidade cefálica do embrião e
constituem os primeiros sinais do desenvolvimento
do encéfalo. No fim da terceira semana, as pregas
neurais já começaram a aproximar-se e fundir-se,
convertendo a placa neural no tubo neural, o primór-
dio do SNC (Figura 3C e D).
A formação do tubo neural é um processo comple-
xo, multifatorial, envolvendo forças extrínsecas. O
tubo neural separa-se logo da ectoderme da superfí-
cie e suas bordas livres se fundem, tornando esta ca-
mada contínua sobre nervos autônomos. Os gânglios
dos nervos cranianos (NC) V, VII, IX e X também
derivam, em parte, de células da crista neural. Além
de formarem células ganglionares, as células da crista
neural formam as bainhas de mielina dos nervos pe-
 riféricos (compostas pelas células de Schwann) e as
40 meninges que cobrem o encéfalo e a medula espinal
(pelo menos a pia-máter e a aracnóide). Elas também
A placa neural, primórdio do SNC, aparece duran-
te a terceira semana e dá origem às pregas neurais e
ao começo do tubo neural, portanto uma perturbação
5.4 - Desenvolvimento dos Somitos
Durante a formação da notocorda e do tubo neural,
a mesoderme embrionária de ambos os lados proli-
fera, formando uma coluna longitudinal, espessa, de
mesoderme paraxial. Cada coluna continua-se late-
ralmente com a mesoderme intermediária, que se
adelgaça lentamente para formar a camada de meso-
derme lateral. O mesoderme lateral continua-se com
a mesoderme extraembrionária que cobre o saco vite-
lino e o âmnio (Figura 2E).
contribuem para a formação de células pigmentares,
células da medula da adrenal e vários componentes
esqueléticos e musculares da cabeça.
da neurulação pode resultar em anormalidades graves
do encéfalo e da medula espinal.
No fim da terceira semana, a mesoderme paraxial di-
ferencia-se e começa a se dividir em pares de corpos
cubóides, chamados somitos (do gr. soma, corpo).
Estes blocos de mesoderme se localizam de ambos
os lados do tubo neural em desenvolvimento (Figura
2E). Durante o período somítico do desenvolvimento
(dias 20 a 30), formam-se cerca de 38 pares de somi-
tos. No fim da quinta semana, estão presentes 42 a 44
pares de somitos. Os somitos formam elevações que
se destacam na superfície do embrião e são algo trian-
gulares em secção transversal. Uma cavidade em for-
ma de fenda sem importância, a miocele, aparece em
cada somito, mas logo desaparece. Como os somitos
são bem proeminentes durante a quarta e a quinta se-
manas, eles constituem um entre os vários critérios
usados para determinar a idade do embrião.
Os somitos aparecem primeiro na futura região oc-
cipital do embrião. Logo avançam cefalocaudalmente
5.5 - Desenvolvimento do Celoma Embrionário
O primórdio do celoma embrionário (cavida-
de do corpo do embrião) aparece como peque-
nos espaços celômicos ou vesículas isolados na
mesoderme lateral e na mesoderme cardiogêni-
ca (formador do coração). Estes espaços logo
coalescem, formando uma única cavidade em
forma de ferradura, o celoma embrionário, que
divide a mesoderme lateral em duas camadas
(Figura 3C):
• a camada parietal, ou somática, continuan-
do-se com a mesoderme extraembrionária que
cobre o âmnio;
5.6 - Desenvolvimento Inicial do Sistema Cardiovascular
No início da terceira semana, começa a angiogê-
nese (do gr. angeion, vaso, genesis, produção) ou
formação de vasos sanguíneos na mesoderme extra-
embrionária da alantóide e do córion. Os vasos san-
guíneos do embrião começam a se formar, na meso-
derme embrionária, cerca de 2 dias mais tarde.
O coração origina-se na mesoderme situada ante-
riormente à membrana bucofaríngea, designada área
cardiogênica, portanto, coração e vasos sanguíneos
originam-se a partir da mesoderme.
5.7 - Desenvolvimento das Vilosidades Coriônicas
Pouco depois do aparecimento das vilosidades co-
riônicas primárias no fim da segunda semana, elas
começam a ramificar-se. No início da terceira sema-
na, a mesoderme extraembrionária penetra nas vilosi-
dades primárias, formando um eixo central de tecido
mesenquimatoso (conjuntivo) frouxo. Neste estágio,
e dão origem à maior parte do esqueleto axial (ossos
do crânio, coluna vertebral, costelas e esterno) e aos 41
músculos associados, assim como à derme da pele
adjacente. O primeiro par de somitos aparece no fim
da terceira semana a uma pequena distância caudal da
extremidade cefálica da notocorda. Posteriormente,
formam-se pares de somitos em uma sequência ce-
falocaudal.
• a camada visceral ou esplâncnica, quase
contínua com a mesoderme extraembrionária
que cobre o saco vitelino.
A mesoderme somática e a ectoderme do em-
brião sobrejacente formam a parede do corpo
do embrião ou somatopleura, enquanto a meso-
derme esplâncnica e a endoderme subjacente do
embrião formam a parede do intestino do em-
brião ou esplancnopleura. Durante o segundo
mês, o celoma intraembrionário está dividido
em três cavidades do corpo:
• cavidade pericárdica
• cavidades pleurais
• cavidade peritoneal
A formação inicial do sistema cardiovascular está
relacionada com a ausência de uma quantidade signi-
ficativa de vitelo no ovo e no saco vitelino, e com a
consequente urgência em obter vasos sanguíneos que
tragam oxigênio e nutrientes para o embrião a par-
tir da circulação materna através da placenta. No fim
da segunda semana, o embrião é nutrido pelo sangue
materno por difusão através do celoma extraembrio-
nário e do saco vitelino. Durante a terceira semana,
desenvolve-se o primórdio de uma circulação utero-
placentária.
as vilosidades coriônicas secundárias recobrem
toda a superfície do saco coriônico. Logo, algumas
células mesenquimais da vilosidade se diferenciam
em capilares e em células sanguíneas. Quando vasos
sanguíneos ficam visíveis nas vilosidades, elas se tor-
nam vilosidades coriônicas terciárias (Figura 4).
42
Os capilares das vilosidades coriônicas se fundem,
formando redes arteriocapilares; estas logo se unem
ao coração do embrião através de vasos que se dife-
renciam no mesênquima do córion e no pedículo do
embrião. No fim da terceira semana, o sangue do
embrião começa a fluir lentamente pelos capilares
das vilosidades coriônicas. Oxigênio e nutrientes do
sangue materno presentes nos espaços intervilosos
difundem-se através das paredes das vilosidades e
penetram no sangue do embrião. Dióxido de carbo-
no e resíduos são difundidos do sangue dos capilares
fetais para o sangue materno através da parede das
vilosidades.
Concomitantemente, células do citotrofoblasto das
vilosidades coriônicas proliferam e se estendem pelo
sinciciotrofoblasto, formando uma capa citotrofoblás-
tica que gradualmente envolve o saco coriônico e o
prende ao endométrio. As vilosidades que se prendem
aos tecidos maternos através da capa citotrofoblásti-
ca constituem as vilosidades-tronco (vilosidades de
ancoragem). As vilosidades que crescem dos lados
das vilosidades-tronco constituem as vilosidades ra-
mificadas (vilosidades terminais). É através das pa-
redes das vilosidades ramificadas que se dá a maior
parte das trocas de material entre o sangue da mãe e
do embrião. As vilosidades ramificadas são banhadas
por sangue materno do espaço interviloso, que é tro-
cado continuamente.
Resumo dos eventos da terceira semana do
desenvolvimento humano
Gastrulação: linha primitiva, disco embrioná-
rio trilaminar e notocorda
Neurulação: formação do tubo e das cristas
neurais
Formação e desenvolvimento de anexos em-
brionários
Somitos e celoma embrionário
Desenvolvimento inicial do sistema cardio-
vascular
UNIDADE VI
QUARTA A OITAVA SEMANAS
ORGANOGÊNESE
O período que vai da quarta à oitava semana do
desenvolvimento humano constitui a maior parte do
período do desenvolvimento embrionário. Durante
as três primeiras semanas, ocorrem eventos críticos
do desenvolvimento, tais como clivagem do zigoto,
blastogênese e o desenvolvimento inicial dos siste-
mas nervoso e cardiovascular. Porém, todas as princi-
pais estruturas, internas e externas, se estabelecem da
quarta à oitava semana.
No final do período da organogênese, todos os
principais sistemas orgânicos já começaram a se for-
mar, entretanto o funcionamento da maioria deles é
mínimo, com exceção do sistema cardiovascular.
6.1 - Dobramento do Embrião
Um acontecimento importante no estabelecimen-
to da forma do corpo é o dobramento do disco em-
brionário trilaminar plano que dá ao embrião uma
forma mais ou menos cilíndrica. O dobramento se
dá nos planos mediano e horizontal e decorre do
rápido crescimento do embrião, particularmente
do encéfalo e medula espinhal (sistema nervo-
so central). A velocidade de crescimento lateral
43
- PERÍODO DA
Com a formação dos tecidos e órgãos, a forma do em-
brião muda, de modo que, ao final da oitava semana,
ele tem um aspecto nitidamente humano (Figura 1).
Durante o período da quarta à oitava semana, os te-
cidos e sistemas de órgãos estão se desenvolvendo ra-
pidamente, razão pela qual a exposição de embriões a
teratógenos durante esse período pode causar grandes
anomalias congênitas. Teratógenos são agentes, tais
como drogas e vírus, que produzem ou aumentam a
incidência de anomalias congênitas. Os teratógenos
atuam durante o estágio da diferenciação ativa de um
tecido ou órgão.
intrauterino.
do disco embrionário não acompanha o ritmo de
crescimento do eixo maior enquanto o embrião
aumenta rapidamente de comprimento. Isto leva
ao dobramento do embrião. O dobramento das ex-
tremidades cefálica, caudal e lateral do embrião
ocorre simultaneamente. Concomitantemente, a
junção do embrião com o saco vitelino sofre uma
constrição relativa (Figura 2).
 Dobramento do Embrião no Plano Mediano
44
O dobramento ventral das extremidades do embrião
produz as pregas cefálica e caudal, que levam as ex-
tremidades cefálica e caudal a se deslocarem em dire-
ção ventral, enquanto o embrião se alonga cefálica e
caudalmente (Figura 2-A2).
Prega Cefálica: no início da quarta semana, as pre-
gas neurais da região cefálica tornam-se mais espes-
sas, formando o primórdio do encéfalo. Inicialmente,
o encéfalo em desenvolvimento se projeta, dorsal-
mente, na cavidade amniótica. Posteriormente, o
encéfalo anterior em desenvolvimento cresce em di-
reção cefálica para além da membrana bucofaríngea,
e coloca-se sobre o coração em desenvolvimento.
Concomitantemente, o septo transverso (septo trans-
verso mesodérmico), o coração primitivo, o celoma
pericárdico e a membrana bucofaríngea se deslocam
sobre a superfície ventral do embrião (Figuras 2-A2,
B2 e C2).
Durante o dobramento longitudinal, parte da endo-
derme do saco vitelino é incorporada pelo embrião,
passando a constituir o intestino anterior (Figuras
2-A1, B1 e C1). O intestino anterior situa-se entre
o encéfalo e o coração, e a membrana bucofaríngea
separa o intestino anterior do estomodeu (Figura 2-
B2). Depois do dobramento, o septo transverso fica
colocado caudalmente ao coração, onde, subsequen-
temente, vai formar o tendão central do diafragma. A
prega cefálica também influencia a formação do celo-
ma embrionário (primórdio das cavidades do corpo).
Antes do dobramento, o celoma é uma cavidade acha-
tada em forma de ferradura. Depois do dobramento, o
celoma pericárdico fica ventral ao coração e cefálico
ao septo transverso. Neste estágio, o celoma embrio-
nário se comunica livremente, por ambos os lados,
com o celoma extraembrionário (Figura 2).
Prega Caudal: O dobramento da extremidade cau-
dal do embrião decorre, basicamente, do crescimento
da parte distal do tubo neural, primórdio da medula
espinal (Figuras 2-A2, B2 e C2). Com o crescimento
do embrião, a região caudal se projeta sobre a mem-
brana cloacal (futuro local do ânus). Durante o do-
bramento, parte da camada germinativa endodérmica
é incorporada pelo embrião, formando o intestino
posterior (primórdio do cólon descendente). A porção
terminal do intestino posterior se dilata um pouco e
forma a cloaca (primórdio da bexiga e do reto). Antes
do dobramento, a linha primitiva é cefálica à mem-
brana cloacal; depois do dobramento, ela assume uma
posição caudal. O pedículo (primórdio do cordão um-
bilical) prende-se à superfície ventral do embrião, e
a alantoide – um divertículo do saco vitelino – é par-
cialmente incorporada pelo embrião (Figuras 2-B2 e
C2).
Dobramento do Embrião no Plano Horizontal
O dobramento lateral do embrião leva à formação
das pregas laterais, direita e esquerda (Figuras 2-A1
e B1). O dobramento lateral resulta do rápido cresci-
mento da medula espinal e dos somitos. Os primór-
dios da parede ventrolateral dobram-se em direção ao
plano mediano, deslocando, ventralmente, as bordas
do disco embrionário e formando um embrião gros-
seiramente cilíndrico (Figura 2-C1). Com a formação
das paredes abdominais, parte da camada germinativa
endodérmica é incorporada pelo embrião, formando
o intestino médio (primórdio do intestino delgado).
Inicialmente, há uma ampla ligação entre o intestino
médio e o saco vitelino, mas, depois do dobramento
lateral, esta ligação fica reduzida, formando o pedí-
culo vitelino (Figuras 2-A1, B1 e C1). A região da
ligação do âmnio com a superfície do embrião tam-
bém fica reduzida, formando a região umbilical, rela-
tivamente estreita.
Com a transformação do pedículo do embrião no
cordão umbilical, a fusão ventral das pregas laterais
reduz a região de comunicação entre as cavidades ce-
lômicas intra e extraembrionárias a uma comunicação
estreita. A expansão da cavidade amniótica oblitera a
maior parte do celoma extraembrionário, e o âmnio
passa a formar o revestimento epitelial do cordão um-
bilical (Figura 2-C2).

6.2 - Derivados das Camadas Germinativas
As três camadas germinafivas (ectoderme, mesoder-
me e endoderme), que se formaram durante a gastru-
lação, dão origem aos primórdios de todos os tecidos
e órgãos. Entretanto, a especificidade das camadas
germinativas não é rigidamente fixa. As células das
camadas germinativas se dividem, migram, agre-
gam-se e diferenciam-se seguindo padrões bastante
precisos ao formarem os vários sistemas de órgãos
(organogênese). Os principais derivados das camadas
germinativas são os seguintes:
A ectoderme, que dá origem ao sistema nervoso
central (SNC), ao sistema nervoso periférico, aos epi-
télios sensoriais do olho, aparelho auditivo e nariz,
à epiderme e anexos (pelos e unhas), às glândulas
mamárias, à hipófise, às glândulas subcutâneas e ao
esmalte dos dentes.
As células da crista neural, originárias da neuro-
ectoderme, que dão origem às células dos gânglios
espinais da cabeça (NCs V, VII, IX e X) e gânglios
autônomos; às células que formam as bainhas do sis-
tema nervoso periférico; às células pigmentares da
epiderme; e aos tecidos musculares, conjuntivo e os-
sos, que se originam dos arcos faríngeos (branquiais);
à medula da adrenal e às meninges (cobertura) do en-
céfalo e medula espinal.
45
A mesoderme, que dá origem ao tecido conjunti-
vo, à cartilagem, ossos, músculos estriados e lisos,
coração, vasos sanguíneos e linfáticos, rins, ovários
e testículos, ductos genitais, membranas serosas que
revestem as cavidades do corpo (pericárdica, pleurais
e peritoneal), baço e córtex da adrenal.
A endoderme, que dá origem ao revestimento epite-
lial dos tratos gastrintestinal e respiratório, parênqui-
ma das tonsilas, tireóide e paratireóides, timo, fígado
e pâncreas, revestimento epitelial da bexiga e maior
parte da uretra e revestimento epitelial da cavidade
timpânica, antro do tímpano e tuba faringotimpânica
ou auditiva.
Resumo dos eventos da quarta a oitava se-
manas do desenvolvimento humano
Dobramento do embrião
Desenvolvimento dos principais sistemas or-
gânicos (organogênese)
Rápido crescimento do encéfalo
Embrião adquire características humanas ní-
tidas
46 UNIDADE VII
NONA SEMANA AO NASCIMENTO - PERÍODO FETAL
A transformação do embrião em feto significa que
ele se tornou um ser humano reconhecível, e que a
maioria dos órgãos e sistemas importantes já se for-
maram.
O desenvolvimento durante este período se caracte-
riza basicamente pelo rápido crescimento do corpo
e pela diferenciação dos tecidos, órgãos e sistemas.
Uma notável mudança que ocorre durante o período
fetal é a diminuição relativa do crescimento da cabeça
em comparação com o do resto do corpo. Durante as
últimas semanas, o ganho de peso pelo feto é muito
grande.
Entre a 9ª e a 12ª semanas, o feto já dobra os dedos
à volta de um objeto colocado na palma da mão. Pode
começar a sugar o polegar. As impressões digitais do
feto estão a ser gravadas. As pálpebras e palmas das
mãos são sensíveis ao toque. Nesta fase também se
formam as unhas (das mãos e dos pés).
A genitália externa masculina e feminina é seme-
lhante até o final da 9ª semana. Sua forma fetal madu-
ra somente fica estabelecida na 12ª semana.
Ao final de 12 semanas aparecem centros primá-
rios de ossificação no esqueleto, especialmente no
crânio e ossos longos.
No início do período fetal, o fígado é a principal
sede da eritropoese (formação dos glóbulos verme-
lhos do sangue). Ao final da 12ª semana esta atividade
já diminuiu no fígado e começou no baço. A eritropo-
ese no baço termina com 28 semanas, quando a me-
dula óssea torna-se a sede principal deste processo.
Os rins começam a produzir urina entre a 9ª e a 12ª
semana, e a urina é eliminada dentro da cavidade am-
niótica. O feto reabsorve parte do líquido amniótico
por deglutição. Os produtos de excreção fetal são
transferidos para a circulação materna atravessando a
membrana placentária.
A rapidez da condução dos impulsos nervosos atra-
vés dos neurônios é assegurada pelo envolvimento
dos prolongamentos neuronais por uma bainha prote-
tora de mielina. A mielinização inicia-se ao 4º mês e
termina por volta do 1º ano de vida pós-natal.
Por volta da 16ª semana, o feto tem cerca de 9-
14cm de comprimento. Pode pestanejar, agarrar e
mover a sua boca. O cabelo cresce na cabeça e o pelo,
no corpo.
Na 20ª semana, o feto pesa aproximadamente 250-
450g e mede cerca de 15-19cm da cabeça aos pés. As
glândulas sudoríparas desenvolvem-se e a pele exte-
rior transformou-se de transparente em opaca.
Durante o fim do primeiro trimestre e o segundo tri-
mestre, é notável o rápido crescimento do feto (5cm
por mês) enquanto o peso aumenta consideravelmen-
te durante os 2 últimos meses de gestação (700g por
mês).
Pela 21ª semana a mãe reconhece claramente os
movimentos do feto. Na 24ª semana, o feto é capaz
de inalar, exalar e até chorar. Os olhos estão comple-
tamente formados e a língua desenvolveu o gosto.
Com 24 semanas, as células epiteliais secretoras
(pneumócitos tipo II) das paredes interalveolares
dos pulmões começaram a secretar a substância sur-
factante, um líquido tensoativo que mantém abertos
os alvéolos pulmonares em desenvolvimento.
Apesar de um feto de 22 a 25 semanas nascido pre-
maturamente poder sobreviver se receber cuidados
intensivos, ele tem grandes chances de morrer no pe-
ríodo pós-natal porque seu sistema respiratório ainda
está imaturo.
A partir da 26ª semana, com frequência um feto
sobrevive (recebendo cuidados intensivos) se nascer
prematuramente, porque seus pulmões já são capazes
de respirar. Os pulmões e os vasos sanguíneos já se
desenvolveram o suficiente para permitir as trocas
gasosas adequadas. Além disso, o sistema nervoso
central amadureceu ao ponto de ser capaz de dirigir
os movimentos respiratórios rítmicos e controlar a
temperatura do corpo.
Na 28ª semana o feto geralmente é capaz de viver
fora do útero da mãe e será considerado prematuro
à nascença.
Os fetos de 35 semanas têm uma preensão palmar
firme e exibem uma orientação espontânea à luz. À
medida que se aproxima o fim da gestação (37 a 38
semanas), o sistema nervoso está suficientemente ma-
duro para executar algumas funções integrativas.
Este período terminal é devotado sobretudo ao pre-
paro e amadurecimento dos sistemas envolvidos na
transição do ambiente intrauterino para o extraute-
rino, principalmente os sistemas respiratório e car-
diovascular.
 As alterações que ocorrem no período fetal não são
tão dramáticas quanto as que ocorrem no período em-
brionário, mas são muito importantes. O feto é me-
nos vulnerável aos efeitos teratogênicos das drogas,
vírus e radiação, mas estes agentes podem interferir
7.1 - O Parto
O trabalho de parto consiste em uma série de contra-
ções uterinas rítmicas e progressivas que fazem o feto
descer gradualmente através do colo do útero (parte
inferior do útero) e da vagina (canal do parto) até o
exterior. As contrações uterinas promovem a dilata-
ção (abertura gradual) do colo do útero e também o
seu afilamento e apagamento (desaparecimento), até
ele praticamente confundir-se com o restante do úte-
ro.
Essas alterações permitem a passagem do feto atra-
vés do canal do parto. Em geral, o trabalho de parto
inicia dentro das 2 semanas (antes) da data estimada
do parto. Os fatores que desencadeiam o trabalho de
parto não são completamente compreendidos, mas
vários hormônios estão relacionados com o início das
contrações.
As contrações involuntárias do músculo liso uterino
são provocadas pela ocitocina, hormônio hipotalâmi-
co, liberado pela neuro-hipófise.
Estudos feitos em ovelhas e em primatas não huma-
nos sugerem que a duração da gestação e o processo
do nascimento estão sob o controle direto do feto.
Certamente é o hipotálamo fetal que inicia o processo
do nascimento.
no crescimento e desenvolvimento funcional normal,
especialmente do cérebro e dos olhos. 47
A 38ª semana marca o final do período normal de
gestação.
O trabalho de parto geralmente não dura de 12 a 14
horas na primeira gestação de uma mulher e tende
a ser mais curto (em média, 6 a 8 horas) nas gesta-
ções subsequentes. O tampão mucoso (uma pequena
quantidade de sangue mesclada com muco cervical)
geralmente é o sinal de que o trabalho de parto está
para começar. No entanto, ele pode ser eliminado da
vagina até 72 horas antes do início das contrações.
Ocasionalmente, as membranas cheias de líquido
que contêm o feto rompem antes do início do trabalho
de parto e o líquido amniótico flui através do colo do
útero e da vagina (ruptura de bolsa) para o exterior.
Quando ocorre a ruptura das membranas, a mulher
deve notificar o médico ou a obstetriz (parteira) ime-
diatamente. Aproximadamente 80% a 90% das mu-
lheres que apresentam ruptura das membranas entram
em trabalho de parto espontaneamente em 24 horas.
Quando isto não ocorre, a gestante é internada e o
trabalho de parto é induzido (provocado) para reduzir
o risco de infecção causada por bactérias da vagina
que invadem o útero. Essas infecções podem afetar a
mãe ou o feto. A ocitocina ou uma droga similar é uti-
lizada para a indução do trabalho de parto. Quando o
concepto é prematuro, o controle rigoroso da gestante
pode ser preferível à indução do trabalho de parto e
nenhum exame pélvico é realizado até o parto ter sido
planejado.
 Estágios do Trabalho de Parto
48
Há três estágios no trabalho de parto:
 49

Resumo dos eventos do período fetal

Rápido crescimento do corpo

Crescimento da cabeça mais lento
Amadurecimento dos sistemas orgânicos
Ganho de peso
Trabalho de parto
50 UNIDADE VIII
ANEXOS EMBRIONÁRIOS
Placenta, âmnio, saco vitelino e alantóide consti-
tuem os anexos embrionários. Estas se formam do
zigoto, mas não participam na formação do embrião
ou do feto, exceto partes do saco vitelino e da alantoi-
de. Veremos nessa unidade que parte do saco vitelino
8.1 - Saco Vitelino
• Origem: cavidade blastocística ⇒ cavidade exo-
celômica ⇒ saco vitelino primário ⇒ saco vitelino
secundário.
• Funções: Transferência de nutrientes para o em-
brião durante a 2ª e 3ª semanas, período em que a
circulação uteroplacentária ainda não está formada;
8.2 - Âmnio
O âmnio forma um saco membranoso cheio de lí-
quido (líquido amniótico) que envolve o embrião e
posteriormente o feto (Figuras 1 e 2). Ele também re-
veste o cordão umbilical (Figura 2).
É importante ressaltar que esse anexo embrionário
surgiu com os répteis, cujo desenvolvimento é terres-
tre.
• Origem: Surge entre o embrioblasto e o trofoblas-
to no polo embrionário (Figura 1).
• Funções do Líquido Amniótico: proteção contra
choques mecânicos, desidratação e manutenção da
temperatura; permite o crescimento externo simétrico
é incorporada ao embrião como o primórdio do intes-
tino. A alantoide torna-se um cordão fibroso, conheci-
do como úraco, no feto, e como ligamento umbilical
mediano, no adulto. Ele se estende do ápice da bexiga
urinária ao umbigo.
formação do intestino primitivo; contribui para a for-
mação das células germinativas primordiais.
• Destino: atrofia-se com o avanço da gravidez, fi-
cando finalmente muito pequeno a partir da 10ª sema-
na de gestação.
do embrião; permite que o feto se mova livremente,
contribuindo assim para o desenvolvimento muscu-
lar (p. ex., músculos dos membros); age como uma
barreira contra infecções; permite o desenvolvimento
normal dos pulmões fetais; impede a aderência entre
o embrião e o âmnio.
• Composição do Líquido Amnióticos: é composto
de eletrólitos, proteínas, aminoácidos, substâncias ni-
trogenadas, lipídios, carboidratos, vitaminas, hormô-
nios e células esfoliadas.
O líquido amniótico é normalmente engolido pelo
feto e absorvido pelo trato gastrointestinal.

8.3 - Alantoide
• Origem: A alantoide (do gr. allos, salsicha) surge
por volta do 16º dia, como um pequeno divertículo
(evaginação), a partir da parede caudal do saco vite-
lino (Figura 3A).
• Funções: função respiratória e/ou atua como re-
servatório de urina durante a vida embrionária nos
répteis, aves e alguns mamíferos; mantém-se muito
pequena em embriões humanos, mas está envolvida
com o início da formação do sangue e se associa ao
51
desenvolvimento da bexiga urinária (ligamento um-
bilical médio).
• Destino: os vasos sanguíneos da alantoide vão se
tornar as veias e artérias umbilicais, sendo que a alan-
toide torna-se um cordão fibroso, conhecido como
úraco, no feto, e como ligamento umbilical mediano,
no adulto. Ele se estende do ápice da bexiga urinária
ao umbigo (Figuras 3B a 3D).
 8.4 - Placenta
52
A placenta é o local fundamental das trocas de
nutrientes e gases entre a mãe e o feto (Figura 4).
• Origem: é um órgão maternofetal, apresentando
origem mista: porção fetal, que se origina de parte
do saco coriônico, e porção materna, que deriva do
endométrio.
Porção Fetal – é formada pelo córion.
- Consta de uma placa corial de onde partem vilo-
sidades coriônicas, que são os vilos secundários. Es-
sas vilosidades são constituídas por uma parte central
conjuntiva, derivada da mesoderme extraembrioná-
ria, e pelas camadas de citotrofoblasto e de sincio-
trofoblasto. O sinciotrofoblasto permanece até o fim
da gestação, mas citotrofoblasto desaparece gradual-
mente durante a segunda metade da gravidez.
Parte Materna – é a decídua basal.
- A decídua refere-se à camada funcional do endo-
métrio em uma mulher grávida.
- Fornece sangue arterial para as lacunas situadas
entre as vilosidades coriônicas secundárias e recebe
de volta o sangue tornado venoso nessas lacunas. O
sangue fetal e o materno não se misturam a não ser
em proporção muito pequena e no fim da gravidez.
• Funções:
- troca de gases;
- troca de nutrientes, eletrólitos e produtos de ex-
creção;
- transporte de hormônios;
- transporte de anticorpos maternos;
- metabolismo (p.ex.: síntese de glicogênio)
- transmissão de anticorpos maternos;
- produção de hormônios (p. ex.: progesterona,
estrógeno, gonadotrofina coriônica humana (hCG),
lactogênio placentário humano, tireotrofina coriônica
humana e corticotrofina coriônica humana);
- Algumas drogas e agentes infecciosos também po-
dem atravessar a barreira placentária.
53
54

Se você:
1) concluiu o estudo deste guia;
2) participou dos encontros;
3) fez contato com seu tutor;
4) realizou as atividades previstas;
Então, você está preparado para as
avaliações.

Parabéns!
Glossário
55
Aborto: expulsão do útero de um embrião ou feto antes de se tornar viável (antes de se tornar capaz de viver
fora do útero).

Anomalias congênitas: termo utilizado para descrever perturbações do desenvolvimento presentes no nasci-
mento.

Clivagem: série de divisões celulares mitóticas do zigoto que resulta na formação das primeiras células em-
brionárias – os blastômeros.

Concepto: este termo refere-se ao conjunto constituído pelo embrião mais os anexos embrionários.

Embrião: este termo refere-se ao ser humano em desenvolvimento durante os estágios iniciais (p. ex.: zigoto,
mórula, blastocisto).

Espermatozoides: célula sexual masculina produzida nos testículos.

Gametogênese: processo de formação das células sexuais.

Meiose: divisão celular reducional que ocorre para formação das células sexuais.

Membrana placentária: consiste em tecidos extrafetais que separam o sangue materno do fetal.

Parto: é o processo durante o qual o feto, a placenta e as membranas fetais são expulsos do útero.

Placenta: órgão maternofetal responsável pelas trocas entre embrião/feto e mãe.

Ovários: glândula sexual feminina responsável pela síntese e secreção dos hormônios sexuais femininos e pela
produção dos ovócitos.

Primórdio: início ou primeira indicação notável de um órgão ou estrutura.

Ovócito: célula sexual feminina produzida nos ovários.

Teratologia: ramo da ciência que estuda o desenvolvimento intrauterino anormal.

Testículos: glândula sexual masculina responsável pela síntese e secreção do hormônio sexual masculino e
pela produção dos espermatozoides.

Zigoto: esta célula, resultado da fertilização, é o início de um novo ser humano.

 Referências Bibliográficas
56
MOORE, K. L. & PERSAUD, T. V. N. Embriologia básica. 5 ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2000.
______. Embriologia básica. 7 ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2008.
______. Embriologia Clínica. 8 ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2008.
SADLER. T. W. Langman. Embriologia médica. 9 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2005.