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UNIVERSIDADE ESTADUAL DE FEIRA DE SANTANA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA E EVOLUÇÃO
CARACTERIZAÇÃO MORFOMÉTRICA DO OTÓLITO SAGITA DE Lutjanus

jocu E Lutjanus synagris NO BANCO DOS ABROLHOS, BRASIL
ILVER EDUARDO GUTIERREZ ALABAT
FEIRA DE SANTANA – BA
Agosto / 2019
UNIVERSIDADE ESTADUAL DE FEIRA DE SANTANA

Dissertação apresentada ao Programa

de Pós-Graduação em Ecologia e
Evolução da Universidade Estadual de
Feira de Santana, como parte dos
requerimentos para a obtenção do título
de Mestre em Ecologia.
ILVER EDUARDO GUTIERREZ ALABAT
ORIENTADOR: ALEXANDRE CLISTENES DE ALCÂNTARA SANTOS
COORIENTADOR: MARIO VINICIUS CONDINI
Agosto / 2019
UNIVERSIDADE ESTADUAL DE FEIRA DE SANTANA - UEFS

DATA: __/__/__
BANCA EXAMINADORA
Prof. Dr. Alexandre Clistenes de Alcântara Santos – UEFS (Orientador)
Prof. Dr. Cristiano Queiroz de Albuquerque
Prof. Dr. George Olavo Mattos e Silva
Agosto / 2019
AGRADECIMENTOS
“Si quieres triunfar en la vida, haz de la perseverancia tu amigo del alma, de la

experiencia tu sabio consejero, de la advertencia tu hermano mayor y de la
esperanza tu genio guardián”
Joseph Addison
Eu gostaria de agradecer nestas linhas a ajuda que muitas pessoas e colegas

me deram durante minha estada no Brasil e no processo de pesquisa e escrita
deste trabalho. Assim, agradeço;
A minha família pelo apoio concedido, aos meus pais que foram um alicerce
mesmo à distância, mas principalmente à minha esposa e meu maior amor que
é minha filha, por ser aquele grande motor que me levou a me superar cada dia.
Ao meu orientador professor Alexandre Clistenes pela oportunidade e confiança

ao longo de todo o desenvolvimento desta dissertação, além de me receber no
laboratório com os braços abertos e sempre colaborando para que eu
aprendesse sempre muito mais.
Ao meu coorientador Dr. Mario Vinicius Condini pelo grande apoio, confiança e
constante participação na pesquisa, além de ser um grande amigo.
Ao Dr. Jonas Eloi Vasconcelos-Filho por ser um grande amigo que me ensinou
uma das melhores ferramentas da minha vida “Estatistica no R”, além de me
acompanhar e contribuir na pesquisa, sempre presente nas “dúvidas
existenciais”.
A todos os meus amigos e colegas de laboratório pela grande ajuda, dicas e por
compartilhar comigo grandes experiências. Rafael Lima, Bruno França, Jonas
Andrade, Daniel Assis, Perimar, Marciany, Lailla, Kleyza e Gisele. Em especial
a Rafael Lima e Marciany Dantas por me receber pela primeira vez no
Laboratório de Ictiologia e ter paciência com meu portunhol, sempre estarei muito
agradecido a vocês.
Aos “Vagabundos” que sempre foram e serão minha família no Brasil, com os
quais compartilhei grandes experiências e consegui aprender da maravilhosa
cultura brasileira. A Roger Torlay por me ensinar uma grande ferramenta “Arc
Gis”, Paulo Vagner por ser um amigo que sempre esteve comigo quando eu
precisei, a Carlos Ttito, Reynaldo Vargas, Flavio Oliveira, Juan Aparicio, Juan
Erlle, Cristiano Amaral e Regibaldo.
Aos meus “Parceiros” que se tornaram meus irmãos, Luis Casas, Harol Arias e
Alex Adrian, com os quais compartilhei os melhores momentos da minha vida no
Brasil, assim como também com meus “brothers” Fabian Moranga, Jonathan
Tejeda, Diego Mauricio, Oriana Rojas, Stefania Serna, Lina Nieto e Anais
Gonzales por serem parte da “família vagabunda”.
A Universidade Estadual de Feira de Santana (UEFS) pela disponibilidade de

laboratórios, materiais didáticos e todo apoio.
A CONACYT – Consejo Nacional de Ciencia y Tecnologia pela concessão da

bolsa de estudo e a FAPESB - Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado da
Bahia (PAM 0019/2014).
Muito obrigado!
Abstract
Fishes of the family Lutjanidae (snappers) are one of the main fishing resources
in the continental shelves of tropical and subtropical regions. The information
about fishing biology of these species in the western Atlantic coast is still incipient.
The objective of this study was to identify ontogenetic differences and
characterize possible fishing stocks of two species of Lutjanidae with commercial
importance, through the use of the morphometry and morphology of the sagittal
otoliths. For Lutjanus jocu (n = 157) and Lutjanus synagris (n = 95) we using five
indices based on their shape: roundness, circularity, ellipticity, rectangularity and
aspect ratio. Morphometric measurements of otoliths presented linear
regressions with total length of fish (P < 0.05; R² > 0.90). In relation to the
ontogeny, L. jocu presented higher morphological variation, while L. synagris
remained with general invariant shape, growing in constant proportions. When
the elliptical descriptors of Fourier were compared between species (MANOVA)
significant differences were shown, (P < 0.05) defining a phenotypic form for each
species. This study provided information about the morphometry and shape
indices of the sagittal otoliths for two snappers species, characterizing values and
providing subsidy to discriminate and identify these species for further
researches.
Key words: Morphology, Ontogeny, Shape indexes, Morphometric relationship,

Fourier.
Resumo
Peixes da família Lutjanidae (vermelhos) são um dos principais recursos
pesqueiros nas plataformas continentais das regiões tropicais e subtropicais.
Informações sobre a biologia pesqueira dessas espécies na costa ocidental do
Atlântico ainda são incipientes. O objetivo deste estudo foi identificar diferenças
ontogênicas e caracterizar possíveis estoques pesqueiros de duas espécies de
Lutjanidae (Lutjanus jocu e L. synagris) de importância comercial, por meio da
morfometria e morfologia dos otólitos sagitais. Para L. jocu (n = 157) e L. synagris
(n = 95) utilizamos cinco índices baseados na forma: circularidade, circularidade,
elipticidade, retangularidade e razão de aspecto. As medidas morfométricas dos
otólitos apresentaram regressões lineares com comprimento total de peixes (P <
0,05; R² > 0,90). Em relação à ontogenia, L. jocu apresentou ampla variação
morfológica, enquanto L. synagris permaneceu com forma geral invariante,
crescendo em proporções constantes. Quando os descritores elípticos de
Fourier foram comparados entre as espécies (MANOVA), foram encontradas
diferenças significativas (P < 0,05) definindo uma forma fenotípica para cada
espécie. Sendo assim o estudo fornece informações sobre a morfometria e os
índices de forma dos otólitos sagitais para duas espécies de vermelhos,
caracterizando valores e fornecendo subsídios para discriminar e identificar
essas espécies para futuras pesquisas.
Palavras chave: Morfológia, Ontogenia, Índices de forma, Relações

morfométricas, Fourier
LISTA DE TABELAS E FIGURAS
Figuras do referencial teórico

Figura 1. Esquema generalizado do ouvido interno de um peixe
teleósteo e localização dos otólitos nos canais semicirculares
(Adaptado de Corrales & Fernández 2016)..............................................
15
Figura 2. Descrição dos caracteres morfológicos do otólito sagita
esquerdo de Lutjanus jocu (Bloch & Schneider 1801).............................. 17
Figura 3. Projeção do otólito de Eucinostomus dowii num plano

bidimensional por médio dos descritores de Fourier, que funcionam
como curvas ajustadas sobre esses pontos (Kuhl & Giardina 1982)........
19
Figuras do manuscrito
Fig. 1. Mapa do banco de Abrolhos, mostrando os municípios onde as
amostras foram coletadas........................................................................ 26
Fig. 2. A otólito esquerdo de Lutjanus jocu mostrando as principais
características morfológicas; .B Otólito esquerdo de L. synagris
mostrando as medidas morfométricas de comprimento total e largura
(linhas pontilhadas), assim como os índices de forma; circularidade,
elipticidade e retangularidade...................................................................
27
Fig. 3. Face interna do otólito sagitta; .A Lutjanus jocu ( 140 – 260 – 380
– 500 – 620 – 740 mm TL); .B L. synagris (220 – 310 – 400 – 490 –
580 mm CT). Escala = 4 mm.....................................................................
30
Fig. 4. Mudanças na forma do otólito com relação ao desenvolvimento
do peixe; .A Lutjanus jocu (tamanho min: 140 mm, tamanho máximo:
855 mm); .B L. synagris (tamanho min: 211 mm, tamanho máximo: 560
mm), escala 2 mm.................................................................................... 30
Fig. 5. Boxplot comparando a distribuição dos índices de forma entre as
duas espécies.......................................................................................... 32
Fig. 6. Gráfico de dispersão que representa o primeiro componente
(PC1) e o segundo (PC2) utilizando os cinco índices de forma do otólito
33
sagitta, explicando um 88,94 % da variância total....................................
Fig. 7. Relação entre o comprimento total do peixe (TL) e variáveis do
otólito, R2 = coeficiente de determinação.................................................. 35
Fig. 8. Contribuição para a descrição do contorno do otólito (%) e
número de harmônicas utilizados............................................................. 37
Fig. 9. Representação das contribuições por PC (média ± desvio
padrão); .A Lutjanus jocu; .B L. synagris.................................................. 37
Fig. 10. Gráfico de dispersão dos componentes principais PC1 e PC2
na análise de contorno............................................................................. 38
Fig. 11. Forma fenotípica do otólito sagitta de L. jocu e L. Synagris para
o extremo sul da Bahia, Brasil.................................................................. 38
Tabelas do manuscrito
Tab. 1. Comparação múltipla com ANOVA para os índices de forma dos
Lutjanídeos............................................................................................... 31
Tab. 2. Correlação das variáveis nos primeiros dois componentes
principais correspondentes dos índices de forma, ressaltando as
variáveis com maior peso em cada componente...................................... 33
Tab. 3. Análise multivariada da variância (MANOVA) delimitando três
componentes significativos. GL = grau de liberdade................................. 36
SUMÁRIO
1. Referencial teórico ....................................................................................... 12
1.1 Generalidades da espécie ..................................................................... 12
1.2 Otólitos ................................................................................................... 14
1.3 Morfologia de otólitos ............................................................................. 15
1.3.1 Formato e perfil do otólito ................................................................. 16

1.3.2 Sulcus acusticus .............................................................................. 16
1.3.3 Rostrum e Antirostrum ...................................................................... 17
1.4 Morfometria de otólitos ........................................................................... 17
1.5 Aplicações dos otólitos ........................................................................... 20
2. Artigo submetido a revista Neotropical ichthyology; CARACTERIZAÇÃO

MORFOMÉTRICA DO OTÓLITO SAGITA DE Lutjanus jocu E Lutjanus synagris
NO BANCO DOS ABROLHOS, BRASIL.................................................... ......23
Introdução .................................................................................................... 24
Material e métodos ...................................................................................... 25
Área de estudo e amostragem................................................................... 25

Morfologia e morfometria de otólitos ......................................................... 26
Análise elíptica de Fourier ........................................................................ 27
Análise de dados morfométricos ............................................................... 28
Resultados ................................................................................................... 29
Análise morfológica .................................................................................. 29

Análise morfométrica ................................................................................. 31
Análise de Fourier ..................................................................................... 35
Discussão ................................................................................................. 39
Considerações finais ................................................................................. 42
Referências bibliográficas................................................................................43
ANEXOS............................................................................................................48
1. REFERENCIAL TEÓRICO
1.1 Generalidades das espécies
A família Lutjanidae pertence à ordem Perciforme, que é a mais

diversificada de todas as ordens de peixes (Fisher 1978, Nelson 1994). É
composta por 103 espécies de 17 diferentes gêneros (Allen 1985, Cervigón
1993) e estão divididos em quatro subfamílias: Etelinae (cinco gêneros e 19
espécies), Apsilinae (quatro gêneros e 12 espécies), Paradicichthyinae (dois
gêneros e 2 espécies) e Lutjanidae (seis gêneros e 72 espécies, sendo que 65
espécies pertencem ao gênero Lutjanus) (Allen 1985, Anderson 2003).
Espécies da família Lutjanidae são encontradas, principalmente, em
ambientes marinhos recifais, tanto na região tropical quanto subtropical, apesar
de três espécies da fauna do Indo-Pacifico ocorrem em ambientes estuarinos e
em manguezais durante fase juvenil de desenvolvimento (Druzhinin 1970). A
família apresenta ampla distribuição, ocorrendo desde o Leste do Pacifico, Indo-
Pacifico oeste, leste do Atlântico e Atlântico ocidental. Muitas dessas espécies
apresentam uma grande distribuição geográfica, principalmente as que habitam
a região Indo-Pacifico, com poucas espécies isoladas em áreas muito restritas.
Como por exemplo L. alexandrei (Moura & Lindeman 2007), uma espécie
endêmica do litoral brasileiro e anteriormente classificada erroneamente com L.
apodus ou L. griséus (Allen 1985).
Algumas espécies conseguem ter grandes populações em quase todas
as regiões onde vivem (L. analis, L. campechanus, L. griseus, L. purpureus, L.
synagris, L. vivanus, O. chrysurus e R. aurorubens) sustentando grandes
pescarias, e outros, apesar de estar amplamente distribuídos e comuns na
minoria das regiões, suportam populações pequenas (A. dentatus, E. oculatus,
L. bucanela, L. cyanopterus, L. jocu, L. mahogoni) e suas contribuições para a
pesca são modestas ou pobres, embora sua abundância relativa possa ser
importante em algumas ilhas (Lindeman et al. 2000). Duas espécies distinguem-
se pela sua grande abundância e contribuição para a pesca: L. campechanus,
que é limitado à porção norte e central (Golfo do México e leste da Flórida) e L.
purpureus, que embora incomum no leste de Flórida, é muito abundante apenas
na plataforma de América do Sul (Allen 1985).
12
No Atlântico ocidental, assim como em toda a área de ocorrência, a família
Lutjanidae constitui um importante recurso pesqueiro(Allen 1985, Graham et al.
2008, Thorrold et al. 2002, Watanabe et al. 1998), sendo que no litoral do Brasil
12 espécies do gênero Lutjanus são intensamente exploradas pela pesca
(Rezende & Ferreira 2004) . A Bahia é um dos estados brasileiros com maiores
capturas pesqueiras na Zona Econômica Exclusiva no Nordeste, representando
cerca de 40% da produção pesqueira, dos quais, o ariacó e o dentão estão entre
os principais recursos explorados pela atividade pesqueira (Freire et al. 2012,
Martins et al. 2006)
O Dentão Lutjanus jocu (Bloch & Schneider 1801) e o Ariacó L. synagris
(Linnaeus, 1758) são espécies características de ambientes recifais, as quais
apresentam hábitos solitários ou podem ainda formar pequenos grupos, os
quais, possuem ciclo de vida marcado pela utilização de diferentes habitats ou
transição de estuários a ambientes totalmente marinhos durante distintas fases
do desenvolvimento (Claro & Lindeman 2008, Nagelkerken et al. 2000), além
que apresentam altas fecundidades e formam agregações reprodutivas (Sale
1991, Leis 1987).
Exemplares deste grupo são considerados vulneráveis á pesca, devido
principalmente, a seu grande porte, ciclo de vida longo, crescimento lento e
maturação tardia (Polovina & Ralston 1988, Sadovy 2001). Essas características
tendem a colocá-los em situação delicada, quando grandes esforços de pesca
são empregados (Banerrot et al. 1987, Ralston 1987). Recentemente, a
American Fisheries Society-AFS reconheceu que os lutjanídeos devem ser
manejados conservativamente, de forma que sejam evitadas situações de sobre
pesca e colapso dos estoques (Coleman & Koenig 1999).
Atualmente as estratégias orientadas para garantir a eficiência no manejo e
ordenamento sustentável das pescarias são baseadas na identificação,
caracterização de estoques pesqueiros e na regulação do esforço pesqueiro
(Avigliano 2014). No entanto, definição de estoque pesqueiro não é algo simples,
existem diversos conceitos de estoque pesqueiro na biologia e ciência
pesqueira. Porém, no presente estudo, trabalharemos com o conceito proposto
por (Begg & Waldman 1999), no qual o conceito de estoque pesqueiro descreve
pincipalmente as características de uma unidade populacional com integridade
genética, e sobe o qual algum tipo de manipulação é feita.
13
1.2 Otólitos
Existem diferentes métodos para a identificação e caracterização de

estoques pesqueiros, tais como: captura-recaptura, parâmetros populacionais,
estrutura de tamanhos, caracteres morfométricos e merísticos, identificação
genética entre outros (Cardinale et al. 2004, Lombarte et al. 2003, Park & Moran
1994, Stransky et al. 2008, Vaz-dos-santos & Rossi-wongtschowski 2007,
Vignon 2015, Vignon & Morat 2010). Nos últimos anos, a utilização da morfologia
e morfometria de otólitos tem permitido a identificação e caracterização de
estoques pesqueiros de diferentes espécies comerciais (Abaunza et al. 2008,
Avigliano & Volpedo 2013, Tabouret et al. 2010)
Otólitos são estruturas compostas basicamente (aproximadamente 96%)
por carbonato de cálcio (CaCO3), predominantemente na forma de aragonita
(mas podendo ocorrer em algumas espécies na forma de vaterita), uma matriz
orgânica na forma de otolina (aproximadamente 3%) e menos de 1% de sua
composição são de diversos outros metais incorporados ao longo de sua vida
(Campana 1999). Os otólitos estão situados no ouvido interno dos peixes
teleósteos, o qual apresenta um papel fundamental no mecanismo que captação
do movimento e o posicionamento da cabeça dos teleósteos em relação à
gravidade, sendo também um órgão de detecção do som (Popper et al. 2005).
Os otólitos estão localizados na parte ventral do cérebro, nos lados direito
e esquerdo da cabeça, sendo o labirinto membranoso composto por três canais
semicirculares e três câmaras conhecidas como órgãos otolíticos, denominados
sáculo (sacculus), utrículo (utriculus) e lagena (lagena) (Popper & Lu 2000). Em
cada uma destas câmaras existe um par de os otólitos, que são denominados
sagittae, lapillus e asteriscus, respectivamente (Fig.1). Estes pares de otólitos
ocorrem em todos os peixes teleosteos, mas cada espécie apresenta
características específicas no que diz respeito à sua forma e tamanho (Assis
2000, Secor 1992). O crescimento do otólito é controlado pela mácula, que é o
órgão sensorial onde apresenta células ciliadas sensoriais intercaladas por
células de sustentação.
Cada mácula é recoberta por uma camada gelatinosa, na qual estão
mergulhados os otólitos. Assim, os estímulos fornecidos à mácula são
provocados pelas variações das condições ambientais, bem como foto período,
14
temperatura e regime alimentar (Lecomte-Finiger & Yahyaoui 1989). A função
específica de cada órgão otolítico ainda não está totalmente esclarecida, mas o
sáculo é considerado o receptor de sons em muitos teleósteos (Popper & Fay
1999, Popper & Lu 2000). O utrículo está geralmente associado à função de
equilíbrio, embora também sirva para audição em muitas espécies (Blaxter et al.
1981, Denton et al. 1979, Popper et al. 2003).
Figura 1. Esquema generalizado do ouvido interno de um peixe teleósteo e localização dos

otólitos nos canais semicirculares (Adaptado de Corrales & Fernández 2016).
Estas estruturas calcárias possuem uma morfologia especifica para cada

espécie (Tuset et al. 2008, Volpedo & Echeverria 1997) e são conservativas
porque o material que os compõe não se reabsorve nem altera (Campana &
Casselman 1993). Esta característica da morfologia espécie-específica do
sagitta, permite que o mesmo possa ser utilizado para identificar e caracterizar
estoques pesqueiros e presas em itens alimentares dos predadores. Devido a
sua decomposição pelas enzimas digestivas ocorrer em um período de tempo
maior em relação a outras estruturas, torna-se possível saber qual a frequência
dos indivíduos de cada espécie, com que intensidade é consumida e quais as
dimensões das presas, com base na relação entre o comprimento do otólito e o
comprimento do corpo (Cottrell et al. 1996).
1.3 Morfologia de otólitos
Apesar do reconhecimento da importância dos três pares, existe uma

enorme desproporção entre o número de trabalhos que tratam de cada um deles,
seja em número ou em qualidade, o que gera um deficiente conhecimento das
15
características do asteriscus e do lapillus. Também o fato destes dois pares de
otólitos não serem comumente encontrados em estratos geológicos faz com que
nem mesmo os paleoictiologistas tenham se dedicado a seu estudo (Assis 2000,
2008). Sendo assim, por seu tamanho e facilidade de extração, os otólitos
sagittae são os mais utilizados. As características mais utilizadas para descrição
morfológica de otólitos são baseadas em Assis (2004) e Tuset et al. (2008).
1.3.1 Formato e perfil do otólito
O formato do otólito corresponde as linhas que marcam a sua silhueta

e definem o seu formato geral. Devido a sua variação fenotípica, alguns deles
podem não encaixar em um único tipo, sendo intermediário entre duas formas.
A classificação do perfil do otólito é feita a través da relação existente entre suas
faces externa e interna, podendo ter quatro formas; Achatado Biconvexo, Plano-
convexo e côncavo-convexo.
1.3.2 Sulcus acusticus

O sulcus acusticus é uma parte importante da sagitta, algumas de suas
características estão entre os traços mais importantes para a identificação de
espécies. É uma estrutura com profundidade variável, porém normalmente bem
marcado, dividido em duas seções (ostium e cauda) (Figura 2). O tipo de
abertura que apresenta o sulcus, a relação morfológica entre o ostium e cauda,
assim como a posição do sulcus são particularmente importantes.
Ostium: O ostium geralmente atinge a margem anterior do otólito, onde se abre

em uma incisura chamada ostii. Este é o componente mais variável do sulco em
termos de forma, em relação à região anterior, que é afundada para formar o
sulco, mas também na região em que a cauda se conecta com o ostium, que dita
a curvatura das paredes do sulcus na região de confluência.
Cauda: A cauda está localizada na parte posterior que ocasionalmente tem uma
ponta ventral curva que não alcança a borda posterior dos otólitos. A forma pode
ser dividida de três maneiras: tubular, elíptico ou oval redondo. Se a cauda é
tubular, outras subdivisões são consideradas dependendo da curvatura
posterior, direita, levemente curvada, fortemente curva, marcadamente curvada,
16
enrolada (em torno de <30º, 30-60º, 60-100º, ≥100º, respectivamente) ou
sinuosa. A curvatura pode começar nas regiões anterior, média ou posterior.
1.3.3 Rostrum e Antirostrum

O rostrum é uma protuberância normalmente pontiaguda e ventral na
região anterior do otólito, quando presente na região posterior do otólito é
denominado pseudorostrum, e quando não está ausente pode ser classificado
como: pouco desenvolvido, desenvolvido e muito desenvolvido.
O antirostrum é uma protuberância arredondada angulosa ou afilada
geralmente menor que o rostrum, localizada na parte mais dorsal do otólito. O
rostrum e o antirostrum são separados por uma reentrância denominada
excisura. Na região posterior esse mesmo tipo de estrutura é chamada de
pseudoantirostrum, e sua classificação é igual a do rostrum.
Figura 2. Descrição dos caracteres morfológicos do otólito sagita esquerdo de Lutjanus jocu
Bloch & Schneider, 1801.
1.4 Morfometria de otólitos

Com o desenvolvimento da análise de processamento de imagens,
surgiram métodos geométricos avançados para a pesquisa morfométrica (Rohlf
& Marcus 1993). A morfometria de otólitos é uma ferramenta quantitativa que
permite realizar análise da forma para elucidar o modo pelo qual diferentes
processos biológicos, como o desenvolvimento ontogênico, maturidade e
17
adaptação aos fatores geográficos, geram mudanças no otólito dos indivíduos
ou parte deles (Zelditch et al. 2004).
As diferentes taxas de crescimento, desenvolvimento e maturação,
podem criar diversas formas dentro de uma mesma espécie (Duarte Neto 2005).
Algumas caraterísticas ontogênicas podem ser ocultadas ou substituídas pelo
desenvolvimento seguinte, mas outros podem persistir como um registro de uma
história de vida individual. Efeitos interativos do ambiente, da seleção e da
genética da ontogenia individual podem produzir diferenças morfométricas
dentro de uma espécie (Cadrin 2000). As taxas ontogênicas influenciam a taxa
de crescimento de uma população e a resposta do estoque à exploração (Garrod
& Horwood 1984), sendo que os grupos intra-específicos com diferenças
estáveis na história de vida necessitam ser identificados, afim de se obter
modelos de dinâmica de populações precisos para avaliação de estoques e
manejo independente de diferenças ou similaridades genéticas (Carvalho &
Hauser 1994). A identificação baseada na morfometria pode discriminar tais
grupos pelas características que mudam a forma do otólito sagitta com o
desenvolvimento ou maturação, inclusive sendo muito simples, isto resulta ser
um fenótipo inerentemente multidimensional (Klingenberg & Monteiro 2005) As
características morfométricas utilizadas como indicadores para identificar
diferentes populações estão resumidas em três categorias:
1.- As medidas lineares tradicionais de uma dimensão, atributos relacionados ao

tamanho, como comprimento e largura do otólito (Begg & Brown 2000) e
distâncias entre pontos específicos do otólito (Turan 2000, Turan et al. 2006).
Além disso, medidas internas do otólito são incluídas, como o comprimento do
núcleo e a largura das bandas e incrementos hialinos.
2.- Inclui as medidas de tamanho em duas dimensões, como área e perímetro

(Bolles & Begg 200, Campana & Casselman 1993) e diferentes índices de forma
que incluem fatores de circularidade, retangularidade, elipticidade,
excentricidade, redondeza e forma (Pothin et al. 2006).
3.- Análise de contorno do otólito em duas dimensões usando analise de

frequência, por meio de transformada de Fourier ou Wavelets (Begg & Brown
18
2000, Bird et al. 1986, Campana & Casselman 1993, Claude 2008, Pothin et al.
2006). De todas as técnicas, a análise ou aplicações com variáveis geométricas
para reconstruir o contorno dos otólitos, série de Fourier, proporcionou os
melhores resultados, facilitada pelo desenvolvimento de ferramentas de análise
de imagem (Cañas et al. 2012).
As séries de Fourier descrevem os contornos por meio de descritores
chamados harmônicas, onde a amplitude de cada harmônica representa a
contribuição relativa da forma empírica de um objeto (Bird et al. 1986). Esse
método pode adaptar uma curva fechada a um conjunto ordenado de pontos de
dados em um plano bidimensional com qualquer grau de precisão desejado
(Ferson et al. 1985).
Figura 3. Projeção do otólito de Eucinostomus dowii num plano bidimensional por médio dos
descritores de Fourier, que funcionam como curvas ajustadas sobre esses pontos (Kuhl &
Giardina 1982).
Isto é baseado na digitalização da silhueta de um objeto, expressa como

uma sequência de coordenadas do perímetro, que pode ser manipulada
matematicamente e ajustada a uma equação derivada das funções de Fourier
(Kuhl & Giardina 1982). Lestrell 1997 mostrou que qualquer função periódica
pode ser produzida por combinações lineares de senos e cossenos com fatores
de multiplicação apropriados (amplitudes); estes são chamados de harmônicas.
As harmônicas são geradas, tendo os vetores do raio desenhados a partir do
centróide de um objeto para cada um dos pontos de perímetro como uma função
do ângulo, o que resulta em uma série de curvas de seno e cosseno (Younker &
Ehrlich 1977). O método de Fourier é desenvolvido tomando os incrementos em
x e y entre os pontos, para definir a função periódica (Kuhl & Giardina 1982).
19
A morfometria tradicional também utiliza as imagens digitais para a
obtenção dos descritores de tamanho como área, perímetro e diâmetro de feret,
assim como os índices de forma, que são aqueles que analisam as proporções
e relações entre a forma. As variáveis representam características dimensionais
de tamanho e forma com certo grau de significado biológico (Tuset et al. 2008).
1.5 Aplicações dos otólitos

Entre todas as áreas de ocorrência, a ciências pesqueira é aquela na
qual os otólitos foram mais utilizados (Cadrin 2000). O primeiro aspecto estudado
foi a idade e o crescimento dos peixes através de anéis anuais, sazonais e
diários. Inicialmente estes estudos utilizaram escamas (Carlander 1950, Creaser
1926, Fry 1943). Depois com otólitos, o tema foi estudado por diferentes autores
(Campana & Casselman 1993, Sadovy 2001, Stevenson & Campana 1992). A
procedência de estoques pesqueiros é uma importante informação no auxílio ao
gerenciamento da pesca e para estudos sobre a evolução das populações de
peixes (Cadrin 2000). Deste modo, a forma dos otólitos vem sendo utilizada com
sucesso para este propósito, assim como uma combinação de outras
informações biológicas, como, por exemplo, os marcadores genéticos e os
aspectos biométricos (Cadrin 2000, Monteiro et al. 2005, Pothin et al. 2006, Tuset
et al. 2006).
Estudos ecológicos usando esse tipo de marcador natural permitem
determinar as condições ambientais experimentadas pelos organismos em
diferentes estágios de sua vida, podendo reconstruir os padrões migratórios
(Daverat et al. 2011, Jessop et al. 2002, Tsukamoto & Arai 2001), determinar as
áreas de origem das espécies, (Rooker et al. 2001, Vasconcelos et al. 2007) e
avaliar ou quantificar as diferentes contribuições da população adulta
desenvolvidas em diferentes áreas de berçário (Chittaro et al. 2010, Gillanders
2002, Thorrold et al. 2001). Por sua alta especificidade, os otólitos são usados
como caracteres taxonômicos consistentes na identificação de espécies de
peixes (Assis 2008, Campana 2004, Tuset et al. 2008, Volpedo & Echeverria
1999). Por apresentarem deposição periódica de anéis (La Mesa et al. 2010),
tem enorme importância nos estudos sobre idade e crescimento de populações
naturais, informação importante para a ciência pesqueira.
20
Também podem ser usados para determinar a diferença de estoques
pesqueiros entre regiões a partir de suas análises morfométricas (Campana &
Casselman 1993). Para associar os aspectos morfológicos das estruturas de
cada espécie com a função que realizam no ambiente, são utilizados vários
métodos matemáticos, dependendo dos dados disponíveis ou da abordagem
desejada para pesquisa. No presente é amplamente reconhecido que a
informação genética é um fator fundamental que orienta os padrões de
crescimento e determina a forma dos otólitos.
21
2. Manuscrito submetido a revista: Neotropical ichthyology

Ilver Eduardo Gutierrez - Alabat1, Mario Vinicius Condini1,2, Matheus Oliveira

Freitas3 , Paulo Jose Duarte Neto4 , Jonas Eloi Vasconcelos-filho4,Rodrigo Leão
de Moura5 and Alexandre Clistenes de Alcântara Santos1.
1- Departamento de Biologia, Laboratório de Ictiologia da Universidade Estadual

de Feira de Santana, Av. Transnordestina, Novo Horizonte, 44036-900 Feira de
Santana, BA, Brasil. (IEGA) ilver_edu@hotmail.com (corresponding author) ,
(ACAS) alexandreclistenes@gmail.com
2- Centro de Ciências Biológicas e da Saúde, Universidade Federal Rural do
Semi-Árido, R. Francisco Mota, 572 , Pres. Costa e Silva, 59625-900 Mossoró,
RN, Brasil. mvcondini@gmail.com
3- Instituto Meros do Brasil, R. Benjamin Constant 67, 80060-020Curitiba, PR,
Brasil. serranidae@gmail.com
4- Laboratório de Estudos em Ecossistemas Oceânicos e Recifais, Universidade
Federal de Pernambuco, Av. Prof. Moraes Rego, 1235, Cidade Universitária,
50670-901 Recife, PE, Brasil. (PJDN) pjduarteneto@gmail.com (JEV),
jonas.vasconcelos.filho@gmail.com
5- Instituto de Biologia, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Av. Pedro
Calmon, 550, Cidade Universitária, 21941-901 Rio de Janeiro, RJ, Brasil.
moura.uesc@gmail.com
Abstract
Fishes of the family Lutjanidae (snappers) are one of the main fishing resources
in the continental shelves of tropical and subtropical regions. The information
about fishing biology of these species in the western Atlantic coast is still incipient.
The objective of this study was to identify ontogenetic differences and
characterize possible fishing stocks of two species of Lutjanidae with commercial
importance, through the use of the morphometry and morphology of the sagittal
otoliths. For Lutjanus jocu (n = 157) and Lutjanus synagris (n = 95) we using five
indices based on their shape: roundness, circularity, ellipticity, rectangularity and
aspect ratio. Morphometric measurements of otoliths presented linear
regressions with total length of fish (P < 0.05; R² > 0.90). In relation to the
ontogeny, L. jocu presented higher morphological variation, while L. synagris
22
remained with general invariant shape, growing in constant proportions. When
the elliptical descriptors of Fourier were compared between species (MANOVA)
significant differences were shown, (P < 0.05) defining a phenotypic form for each
species. This study provided information about the morphometry and shape
indices of the sagittal otoliths for two snappers species, characterizing values and
providing subsidy to discriminate and identify these species for further
researches.
Key words: Morphology, Ontogeny, Shape indexes, Morphometric relationship,

Fourier.
Resumo
Peixes da família Lutjanidae (vermelhos) são um dos principais recursos
pesqueiros nas plataformas continentais das regiões tropicais e subtropicais.
Informações sobre a biologia pesqueira dessas espécies na costa ocidental do
Atlântico ainda são incipientes. O objetivo deste estudo foi identificar diferenças
ontogênicas e caracterizar possíveis estoques pesqueiros de duas espécies de
Lutjanidae (Lutjanus jocu e L. synagris) de importância comercial, por meio da
morfometria e morfologia dos otólitos sagitais. Para L. jocu (n = 157) e L. synagris
(n = 95) utilizamos cinco índices baseados na forma: circularidade, circularidade,
elipticidade, retangularidade e razão de aspecto. As medidas morfométricas dos
otólitos apresentaram regressões lineares com comprimento total de peixes (P <
0,05; R² > 0,90). Em relação à ontogenia, L. jocu apresentou ampla variação
morfológica, enquanto L. synagris permaneceu com forma geral invariante,
crescendo em proporções constantes. Quando os descritores elípticos de
Fourier foram comparados entre as espécies (MANOVA), foram encontradas
diferenças significativas (P < 0,05) definindo uma forma fenotípica para cada
espécie. Sendo assim o estudo fornece informações sobre a morfometria e os
índices de forma dos otólitos sagitais para duas espécies de vermelhos,
caracterizando valores e fornecendo subsídios para discriminar e identificar
essas espécies para futuras pesquisas.
Palavras chave: Morfológia, Ontogenia, Índices de forma, Relações
morfométricas, Fourier
Running head: Otolith morphometry of Lutjanidae

23
Introdução
Os peixes da família Lutjanidae são um dos principais recursos pesqueiros ao

longo de sua distribuição de ocorrência (Allen, 1985; Watanabe et al., 1998;
Thorrold et al., 2002; Graham et al., 2008), o mesmo ocorrendo em aguas
costeiras do Atlântico ocidental, onde 12 espécies do gênero Lutjanus são
intensamente exploradas pela pesca artesanal e comercial (Resende et al.,
2003). O Dentão Lutjanus jocu (Bloch & Schneider, 1801) e o Ariacó L. synagris
(Linnaeus, 1758) são espécies características de recifes e de suas áreas
marginais, possuindo ciclos de vida marcados pela transição entre ambientes
estuarinos e áreas costeiras durante distintas fases do desenvolvimento (
Nagelkerken et al., 2000; Claro , Lindeman, 2008;), além de apresentarem altas
fecundidades e formarem agregações reprodutivas ( Leis, 1987; Sale, 1991;
Freitas et al. 2011, 2014).
Não obstante o fato destas espécies não estarem classificadas em alguma

categoria de ameaça de extinção, ambas estão listadas como NT (Near
Threatened) no livro vermelho da fauna brasileira ameaçada de extinção
(ICMBio, 2018), que indica ser provável que venha a se enquadrar em uma
categoria de ameaça num futuro próximo. Exemplares deste grupo são
considerados vulneráveis á pesca, devido principalmente, a seu grande porte,
ciclo de vida longo, crescimento lento e maturação tardia (Polovina and Ralston,
1988; Sadovy, 2001), sendo essas características que tendem a colocá-los em
situação delicada, quando grandes esforços de pesca são empregados
(Banerrot et al., 1987; Aschembrenner et al., 2017).
As semelhanças dos fatores comportamentais e ambientais podem fazer que

compartilhem algumas características morfológicas fundamentais nas estruturas
ou órgãos que possuem forte relação com o meio ambiente, como é o caso dos
otólitos (Assis, 2000). Os otólitos são depósitos de carbonato de cálcio que estão
em forma de aragonita dispostos em uma matriz de otolina (Godos, Naveda,
2001). Apresentam forma bem definida, características do grupo taxonômico ao
qual o peixe pertence, sendo que as diferenças morfológicas entre espécies
distintas são mais acentuadas a medida que eles se afastam sob o ponto de vista
filogenético (Assis, 2004; Tuset et al., 2008). O foco dos estudos de otólitos nas
24
últimas décadas foi o estabelecimento das relações entre forma , características
morfológicas, tamanho dos otólitos com o meio ambiente e o comportamento dos
peixes, assim como a identificação, caracterização de estoques pesqueiros e a
determinação da idade com o uso de técnicas como a morfometria geométrica
(Lombarte, Cruz, 2007; Volpedo, Fuchs, 2010; Jaramilo et al., 2014). As
informações existentes sobre a situação atual referente da ecologia e biologia
pesqueira de cada uma das espécies de vermelhos no Atlântico ocidental são
incipientes para o manejo dos possíveis estoques regionais existentes. Diante
destes fatos, o objetivo deste trabalho foi caracterizar a morfologia e morfometria
dos otólitos sagittae de L. jocu e L. synagris, identificar e avaliar possíveis
estoques pesqueiros, além de descrever o desenvolvimento ontogênico das
duas espécies de importância comercial.
Material e Métodos
Área de estudo e amostragem. O banco do Abrolhos (16o 40’- 19 o 40’S; 39

o10’- 37o 20’W) é uma ampliação de 46,000 km2 da plataforma leste brasileira
(Fig. 1), com profundidades raramente superiores a 70 m (Moura et al., 2013). A
região abrange os maiores recifes do Atlântico Sul, leitos de rodolitos e
substratos não consolidados. As pescarias de recife são predominantemente
artesanais (Freitas et al., 2011, 2014) onde Abrolhos é o principal local de pesca
no recife do Brasil (Freitas et al., 2014). Os principais desembarques ocorrem
nas cidades próximas ao banco dos Abrolhos (Fig. 1). Na plataforma de Abrolhos
foram criadas muitas áreas marinhas protegidas (Parque Nacional Marinho – 910
km2; Reservas Extrativistas Comunitárias Cassurubá – 1,010 km e Corumbau –
815 km), mas isso ainda não é suficiente para garantira manutenção dos
estoques pesqueiros.
Os exemplares de L. jocu (n = 157) e L. synagris (n = 95) foram obtidos a partir

de amostragens aleatórias semanais em Prado, Alcobaça e caravelas (Fig. 1),
entre junho de 2005 e março de 2007. Para cada amostra o sexo foi identificado
macroscopicamente (Freitas et al., 2011) e mensurado o comprimento total (TL,
mm). Ambos otólitos sagittae foram removidos, limpos e armazenados em
recipiente seco para posterior processamento, devidamente etiquetados.
25
Fig. 1. Mapa do banco de Abrolhos, mostrando os municípios onde as amostras foram coletadas.
Morfologia e Morfometria dos otólitos. Foram analisados apenas os otólitos

que não apresentavam nenhum dano em sua estrutura. Em laboratório, os
otólitos foram fotografados com auxílio de um estereoscópio Leica EZ4-HD com
câmera integrada e luz incidente para ressaltar as bordas das estruturas. Cada
otólito foi fotografado, de forma padronizada, com os sulcus acusticus voltados
para cima (Fig. 2a), e em cada uma das fotografias obtidas foi utilizada uma
escala padronizada. A descrição morfológica dos otólitos sagittae das espécies
estudadas foi feita baseando-se nas definições detalhadas segundo Tuset et al.
(2008).
Para a análise morfométrica, o peso do otólito (OW, g.) foi obtido através de uma
balança analítica (± 0,0001 g.) e sua espessura (OT, mm) foi determinada com
auxílio de um paquímetro digital com precisão 0,01 mm. As imagens capturadas
foram processadas com o software IMAGE J (Schneider et al., 2012) para obter
as seguintes variáveis morfométricas: área (OA, mm2), perímetro (OP, mm),
26
comprimento (OL, mm) e largura (OH, mm); assim como para a determinação
dos índices de forma Circularidade (OP2 / OA), Elipticidade ((OL – OH) / (OL +
OH)), Retangularidade (OA / (OL*OH)), Redondeza ((4*OA) / (π*OL 2) e relação
aspecto (AR, OH / OL) que é a relação entre o eixo maior e o eixo menor (Fig.
2b), como sugerido por Tuset et al. (2008).
Fig. 2. A otólito esquerdo de Lutjanus jocu mostrando as principais características morfológicas;

.B Otólito esquerdo de L. synagris mostrando as medidas morfométricas de comprimento total e
largura (linhas pontilhadas), assim como os índices de forma; circularidade, elipticidade e
retangularidade.
Análise Elíptica de Fourier. O contorno do otólito foi definido por meio da

digitalização e simplificação da silhueta na imagem, expressada como uma
sequência de coordenadas que podem ser manipuladas e ajustadas
matematicamente numa equação derivada das funções de Fourier (Kuhl,
Giardina, 1982; Tracey et al., 2006; Claude, 2008). Os descritores elípticos de
Fourier (DEF) baseiam-se em funções trigonométricas e periódicas chamadas
harmônicas, cujas combinações permitem a reconstrução do contorno do otólito
(Farias et al., 2009). Cada harmônica é composta por quatro coeficientes
elípticos de Fourier (CEF), utilizados para calcular as estimativas da contribuição
de cada harmônica para a descrição do contorno do otólito. Os três primeiros
coeficientes da primeira harmônica, a qual descreve a elipse que se ajusta
melhor ao contorno, foram excluídos no processo de normalização para remover
os efeitos do tamanho, da posição do primeiro ponto digitalizado e da rotação
(Kuhl, Giardina, 1982; Iwata, Ukai, 2002).
Foram utilizados somente os otólitos esquerdos para padronizar a análise (L.

jocu, n = 118; L. synagris, n = 78). Com os coeficientes de Fourier obtidos foi
27
construída uma matriz de informação para realizar uma análise de componentes
principais (PCA). O número de componentes foi definido a partir do break-point
(Muggeo, 2003) , onde são ajustados modelos lineares entre os componentes
principais (PC) e os coeficientes angulares são avaliados. O ponto de quebra é
onde a relação linear muda e a variância explicada é estabilizada. Ao final, a
análise multivariada da variância (MANOVA), com uso do T2 de Hotelling foi
utilizada para testar se existem diferenças entre as espécies. Todos os testes
foram realizados com o uso do software R versão 3.4.4 (R Development Core
Team 2018) com os pacotes Momocs (Bonhomme, Claude, 2014) e segmented
(Muggeo, 2008). O nível de significância foi ajustado em α=0,05 para todas as
análises estatísticas.
Análise de dados morfométricos. Com o uso da matriz das variáveis

morfométricas e índices de forma por espécie, eliminaram-se os valores
extremos ou atípicos (outliers). Foi removido ainda o efeito do crescimento
alométrico dos peixes através da fórmula proposta por Lleonart (2000) (Y*i = Yi
(X0/Xi) b , onde: Yi é o valor original da variável, X0 o valor médio do TL, Xi o valor
do TL original do peixe e b o parâmetro da inclinação da curva na regressão de
potência (Y= aXb).
Os valores das medidas morfométricas dos otólitos de cada espécie (OL, OH,
OT, OW e OA) foram relacionados alometricamente com o respectivo
comprimento total. A relação peso do otólito (OW) e comprimento do peixe (TL)
e área do otólito (OA) foi estimada através da equação Y = a*X b. Regressões
lineares e não lineares foram usadas para correlacionar as variáveis com o
padrão de desenvolvimento do otólito com relação ao crescimento do peixe
comparando entre as espécies. Normalidade e homogeneidade das variáveis
foram examinadas com os testes de Kolmogorov-Smirnov e Levene,
respectivamente. O teste t de Student e a ANOVA univariada foram aplicados
para diferenciar os índices de forma correspondentes aos lados do otólito
(esquerdo e direito) e os sexos. Foi feito uma análise de componentes principais
(PCA) utilizando os índices de forma para determinar as relações das espécies
com as variáveis quantitativas analisadas. Para as análises alométricas, teste t,
PCA, ANOVA, MANOVA e regressões foram utilizados os pacotes estatísticos
do software R versão 3.4.4 (R Development Core Team 2018). Para avaliar a
28
discriminação dos otólitos em cada metodologia, foi feita uma análise
descriminante linear (ADL).
Resultados
Dos 252 exemplares analisados, os exemplares de Lutjanus jocu apresentaram

amplitudes de TL entre 140 – 855 mm (344,10 ± 145,87 mm; media ± desvio
padrão), enquanto que os L. synagris variam entre 211-560 mm de TL (316,65 ±
81,90 mm), assim como não apresentaram diferenças significativas com relação
ao sexo (Mann Whitney = 5923,5; P > 0,05).
Análise morfológica. Os otólitos dos indivíduos de Lutjanus jocu apresentam

forma triangular e perfil côncavo-convexo, com sua região posterior arredondada
a oblíqua, e a sua região anterior arredondada e levemente pontiaguda.
Apresentaram ainda margens dorsal e ventral com borda sinuosa a crenulada.
Seus sulcus acusticus apresentam abertura ostial, posição mediana e curvatura
inframedial, com orientação descendente além do formato heterossulcóide,
assim como o ostium em forma de funil e a cauda tubular levemente curva. O
rostrum e antirostrum estão presentes e desenvolvidos.
Diferenças ontogênicas foram encontradas no formato do otólito, borda, rostrum,

com isso o formato atende a mudar de forma elíptica nas classes de menor
tamanho para a forma triangular em indivíduos maiores. A borda cresceu de
acordo com o desenvolvimento ontogênico, sendo pronunciada e pontiaguda nas
classes maiores, assim como o rostrum também apresentou mudanças com
forme ao tamanho, sendo presente e desenvolvido com orientação descendente
nas classes de maior comprimento (Fig. 3a).
Os indivíduos de L. synagris, por sua vez, apresentaram otólitos com forma

elíptica e perfil côncavo-convexo, com região posterior arredondada a oblíqua, e
a região anterior pontiaguda e partida. Suas margens dorsal e ventral
apresentaram-se com curvatura assimétrica de forma sinuosa a irregular. Seus
sulcus acusticus apresentaram abertura ostial e posição mediano com curvatura
inframedial, orientação descendente, assim como, formato heterossulcóide. Seu
ostium é retangular, e sua cauda tubular levemente curva, enquanto seus
rostrum e antirostrum estão presentes e levemente desenvolvidos (Fig. 4).
29
Diferenças ontogênicas foram encontradas no formato da região anterior, no
perfil, rostrum e tamanho, e com isso, o formato do otólito tende a mudar de
elíptico nas classes de menor tamanho para a forma oblíqua em indivíduos
maiores (Fig. 3b), sendo a parte da região anterior a mais pronunciada com o
desenvolvimento. Os perfis nas classes de tamanho menor são plano-convexo
com o rostrum indo de pouco desenvolvido a ausente, enquanto que nas classes
maiores que 300 mm começam a apresentar um perfil côncavo convexo com o
rostrum presente e desenvolvido (Fig. 4).
Fig. 2. Face interna do otólito sagitta; .A Lutjanus jocu ( 140 – 260 – 380 – 500 – 620 – 740 mm
CT); .B L. synagris (220 – 310 – 400 – 490 – 580 mm TL). Escala = 4 mm.
Fig. 4. Mudanças na forma do otólito com relação ao desenvolvimento do peixe; .A Lutjanus jocu
(tamanho min: 140 mm, tamanho máximo: 855 mm); .B L. synagris (tamanho min: 211 mm,
tamanho máximo: 560 mm), escala 2 mm.
30
Análise morfométrica. Os cinco índices de forma apresentaram uma
distribuição normal (P > 0,05) e a ANOVA mostrou diferenças significativas (P <
0,05) nas médias de todos os índices de forma (Tab. 1), entre as duas espécies
estudadas. Observou-se que os indivíduos de L. jocu apresentam maior
dispersão em todos os índices, obtendo maior valor na média do índice de
retangularidade (Fig. 5), em comparação com indivíduos de L. synagris que
apresentam valor mais alto na média dos índices de circularidade e relação
aspecto (AR), sendo que para as duas espécies o índice de elipticidade foi
semelhante.
Tab. 1. Comparação múltipla com ANOVA para os índices de forma dos Lutjanídeos.
Média ± Desvio padrão

Variável F P L. jocu L. synagris
AR 71,9 <0,001 1,73 ± 0,076 1,81 ± 0,06
Circularidade 382,6 <0,001 0,62 ± 0,05 0,72 ± 0,03
Elipticidade 7,896 0,005 0,26 ± 0,02 0,27 ± 0,01
Retangularidade 214,3 <0,002 0,68 ± 0,01 0,71 ± 0,01
Redondeza 71,49 <0,002 0,57 ± 0,02 0,55 ± 0,01
31
Fig. 5. Boxplot comparando a distribuição dos índices de forma entre as duas espécies.
A análise de componentes principais explicou 88,94% da variância total nos

primeiros dois componentes, que foram relevantes de acordo com o modelo de
break point. O primeiro componente (PC1) explicou o 62,12% da variância, onde
as variáveis de relação aspecto e elipticidade foram as que apresentaram maior
relevância, junto com o índice de redondeza, que apresentou uma correlação
negativa (Tab. 2), localizando nesse setor parte dos indivíduos de L. jocu. O
componente dois (CP2) explicou 26,8 % da variância sendo as variáveis
32
circularidade e retangularidade com maior relevância (Fig. 6). A análise
discriminante linear (ADL) mostrou uma confiabilidade de identificação de
98,41% para os índices de forma das duas espécies. Para L. jocu a ADL
apresentou 97,45% dos indivíduos classificados corretamente em comparação
a L. synagris que apresentou 100% na classificação.
Tab. 2. Correlação das variáveis nos primeiros dois componentes principais correspondentes
dos índices de forma, ressaltando as variáveis com maior peso em cada componente.
Índices de forma PC1 PC2

AR 0,556 -0,120
Redondeza -0,556 0,120
Circularidade 0,178 0,725
Retangularidade 0,313 0,568
Elipticidade 0,500 0,347
Fig. 6. Gráfico de dispersão que representa o primeiro componente (PC1) e o segundo (PC2)
utilizando os 5 índices de forma do otólito sagitta, explicando um 88,94 % da variância total.
33
Foi possível encontrar relações significativas entre o TL e as variáveis de
tamanho do otólito (OL, OH, OA, OP, OW e OT) para todas as espécies (P <
0,001; R2 > 0,85) (Fig. 7). A relação entre comprimento total do peixe e espessura
do otólito apresentou um coeficiente de determinação baixo para L. synagris (R2
= 0,746) em relação aos valores obtidos nas outras variáveis, enquanto a relação
TL / OA apresentou valores do coeficiente de determinação mais altos entre
todas as variáveis morfométricas para as duas espécies. A equação das retas
obtidas das variáveis foi linear: y = a+bx, com exceção de TL / OW e TL / OA,
onde o tipo de regressão foi não linear com a equação: y = axb. Os resultados
destes cálculos mostraram que, observando através do parâmetro da inclinação
b, L. synagris apresentou maior inclinação da reta em todas as regressões, com
exceção da espessura.
34
Fig. 7. Relação entre o comprimento total do peixe (TL) e variáveis do otólito, R 2 = coeficiente de
determinação.
Análise de Fourier. A análise identificou que as primeiras 12 harmônicas

asseguram um total de 99% da contribuição do contorno (Fig. 8), e com estes, a
análise de componentes principais (PCA) determinou um total de 45
componentes. Utilizando o modelo gráfico do break point identificou-se que a
partir do quarto componente os valores se estabilizam, que em conjunto explicam
o 60,11% da variância total acumulada.
Foram identificados dois componentes significativos pela MANOVA com o T2 de

Hotelling-Lawley (HL = 5,0106; GL =193; P < 0,05) (Tabela 3). Ao analisar a
forma reconstruída (média ± desvio padrão) a partir dos dois primeiros
componentes principais (Fig. 9), foi identificado que as principais características
exibidas pelos componentes são: PC1, a qual delimita principalmente a forma da
35
parte dorsal e ventral, assim como o formato do otólito, enquanto que o PC2
caracteriza a parte anterior, incluindo a expressão do antirostrum.
Os diagramas de dispersão dos primeiros dois componentes (PC1 e PC2)

conseguiram diferenciar as duas espécies, concordando com a importância
destes para a contribuição de informação espécie-especifica (Fig. 10). A
variação extrema ao longo do primeiro componente principal indica que o
contorno do otólito varia no desenvolvimento do rostrum e antirostrum. A análise
discriminante (ADL) diferenciou corretamente as duas espécies com um nível de
erro de 3,06 % a partir dos descritores de contorno. Os valores médios dos
coeficientes de Fourier determinaram uma forma fenotípica para cada espécie,
permitindo a diferenciação e classificação das mesmas (Fig. 11).
Tab. 3. Análise multivariada da variância (MANOVA) delimitando três componentes significativos.
GL = grau de liberdade.
T2 Hotelling-Lawley
Responses DF Sum squared Mean F Value P Value
squared
PC1: Species 1 1221.59 1221.59 349.56 0.001
Residuals 194 677.96 3.49
PC2: Species 1 155.57 155.571 45.664 0.001
Residuals 194 660.92 3.407
PC3: Species 1 6.51 6.5061 1.7508 0.1873

Residuals 194 720.91 3.7161
PC4: Species 1 3.02 3.0175 1.3883 0.2401

Residuals 194 421.68 2.1736
36
Fig. 8. Contribuição para a descrição do contorno do otólito (%) e número de harmônicas
utilizados.
Fig. 9. Representação das contribuições por PC (média ± desvio padrão); .A Lutjanus jocu; .B L.
synagris.
37
Fig. 10. Gráfico de dispersão dos componentes principais PC1 e PC2 na análise de contorno.
Fig. 11. Forma fenotípica do otólito sagitta de L. jocu e L. Synagris para o extremo sul da Bahia,
Brasil.
38
Discussão
As características morfológicas presentes nos otólitos em geral estão fortemente

relacionadas com a genética e filogenia, mas também podem ser influenciadas
por fatores ambientais e estar relacionadas ao modo de vida das espécies
(Campana, 2005; Monteiro et al., 2005; Vignon and Morat, 2010). A variabilidade
intraespecífica a nível de otólitos, pode estar relacionada às características
morfológicas e índices de forma, encontrando diferenças que permitam a
identificação de espécies e ainda em alguns casos até o nível de população
(Assis, 2000). No estudo presente foi possível analisar a evolução da silhueta do
otólito ao longo do desenvolvimento dos indivíduos e realizar a descrição das
características morfológicas de ambas espécies analisadas, apresentando
diferenças fundamentais no tamanho do otólito, formato, nas margens dorsal e
ventral assim como o desenvolvimento do rostrum.
Os resultados da análise morfológica mostraram que os otólitos das duas

espécies são similares com relação as características dos sulcus acusticus,
ambas possuindo abertura ostial em uma posição mediano com orientação
descendente e cauda tubular levemente curva com formato heterossulcóide.
Essas são características similares com os descritos para onze espécies de
vermelhos (pargos) do gênero Lutjanus no Golfo Persico (Sadighzadeh et al.,
2012), essa semelhança na forma pode corresponder às relações de parentesco
interespecíficas, notando que o ambiente não muda o formato do sulcus em
espécies desse gênero. Como o sulcus acusticus está em contato direito com a
macula, responsável da audição, é relacionada com a predação e
comportamento social, sendo que os peixes com sulcus acusticus grande estão
associados com a formação de cardumes (Popper, Lu, 2000; Bani et al., 2013;
Jaramilo et al., 2014).
A variação entre a forma das diferentes classes de tamanho dos indivíduos de

L. jocu pode estar ligada tanto com a primeira maturação sexual (L50 = 324 e 344
mm de CT para fêmeas e machos, respectivamente, Freitas et al., 2011), sendo
esse padrão observado em outras espécies de peixe (Sadighzadeh et al., 2014;
Callicó et al., 2017), como a deposição irregular de CaCO3 nestas estruturas ao
longo do desenvolvimento do peixe, cuja forma final é observada em indivíduos
39
adultos (Campana, Casselman, 1993), assim os fatores ambientais que
influenciam no crescimento somático e as mudanças na taxa de metabolismo
para assimilar e utilizar a energia na reprodução e os níveis hormonais durante
o desenvolvimento do peixe afetam diretamente o crescimento dos otólitos
(Fablet et al., 2011).
As diferenças do comprimento total do otólito entre as duas espécies podem

estar relacionadas com a taxa de crescimento de cada uma, partindo de que
indivíduos de L. synagris apresentam taxas de crescimento (K) e comprimento
do otólito maior (K= 0,231, Claro, Lindeman, 2008) em comparação com L. jocu
(K=0,130, (Rezende, Ferreira, 2004), além de que esses apresentam um registro
máximo de 1200 mm de comprimento total em comparação a L.synagris com
600 mm como registro máximo (Claro, Lindeman, 2008).
Em relação com os índices de forma, confirmou-se que não existem diferenças

significativas entre os otólitos sagittae esquerdos e direitos de ambas espécies,
sendo imagens espelhadas, permitindo utilizar qualquer deles em estudos
posteriores. Metodologias como a caracterização morfométrica do otólito sagitta
provou ser um método eficiente utilizado na discriminação de espécies de peixes
(Tuset et al., 2003; Bani et al., 2013; Zhuang et al., 2014), e o uso de índices
como circularidade, retangularidade e relação aspecto tem sido eficientes na
caracterização e discriminação de populações (Tuset et al., 2003; Ponton, 2006).
Neste estudo, os índices de forma, parâmetros de tamanho e os descritores
elípticos de Fourier mostraram diferenças significativas nos otólitos sagittae das
duas espécies.
A variação da sagitta de L.jocu e L. synagris foi testada utilizando cinco índices

de forma, dos quais a circularidade, redondeza e retangularidade foram os que
tiveram mais relevância na análise de componentes principais, embora que
otólitos de L. jocu são mais aproximados a um círculo pelo índice de redondeza
enquanto que os otólitos de L.synagris são próximos a uma forma retangular,
explicando o 88,94% da variância total, e representado também na discriminação
de espécie a espécie, porém, poderiam ser utilizados na discriminação
interespecífica (Stransky et al., 2008).
40
Utilizou-se a análise de componentes principais dos coeficientes de Fourier,
como uma ferramenta eficaz para estudar e descrever formas de contorno em
otólitos (Campana, Casselman, 1993; Cadrin, Friedland, 1999), conseguindo
refletir no gráfico de dispersão a separação das duas espécies em diferentes
quadrantes, sendo similares com os resultados nos índices de forma. Com a
reconstrução do contorno para os dois primeiros componentes demostrou que
as principais variações são na parte do rostrum, região posterior e dorsal da
sagitta. Utilizou-se os componentes significativos dos coeficientes para a função
discriminante, obtendo uma precisão de identificação de 96,9 % na análise de
Fourier e 98,41 % para os índices de forma.
Desta forma entendesse que tanto os fatores ambientais, o crescimento

somático, a ontogenia e os fatores fisiológicos, tais como as capacidades
auditivas associadas com a especialização da comunicação acústica e a
filogenia (Campana et al., 1995; Paxton, 2000; Volpedo, Fuchs, 2010), podem
afetar ou gerar mudanças na morfologia e morfometria do otólito sagitta, sendo
que o tamanho é um indicador da forma de como o ouvido interno dos teleósteos
funciona ( Paxton, 2000; Parmentier et al., 2001;). As espécies com otólitos mais
desenvolvidos estão relacionados diretamente com a capacidade auditiva e
equilíbrio, característicos em espécies neríticas e costeiras, como indivíduos do
gênero Lutjanus, (Volpedo, Vaz-dos-Santos, 2015) que utilizam a comunicação
acústica como uma estratégia (Lombarte, Cruz, 2007).
41
Considerações Finais
Este trabalho aplicou uma das técnicas disponíveis em estudos com otólitos, que
é o uso da morfologia e morfometria para caracterizar e descrever o
desenvolvimento ontogênico e estabelecer um ecomorfotipo de espécies
congêneres assim como avaliar a ocorrência de diferentes estoques pesqueiros.
Foi possível concluir que as informações morfométricas e morfológicas obtidas

através dos otólitos dos vermelhos são ferramentas eficientes para a
caracterização das espécies e de seus estoques, ampliando o conhecimento
relativo a peixes de grande importância ecológica e de alto interesse
socioeconômico.
42
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46
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Iguape basin, Brazil (Ostariophysi: Siluriformes).
Center the title and present it in boldface, without quotation marks, with sentence-
style capitalization, and with subordinate taxa separated by “:” e.g.,
…(Siluriformes: Loricariidae). Titles must reflect the contents of the paper and
use scientific names rather than vernacular names. Do not provide taxonomic
authorship in the title, but do provide it in the first appearance of the name in the
text. See Nomenclature Section below for further instructions.
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authorship prior to submission. All co-authors must have contributed substantially
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individual author. For Hispanic surnames, insert a hyphen between the paternal
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Maldonado-Ocampo).
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and city), states and countries. For Brazilian and American states, use standard
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English. Footnotes should not be used. List emails as part of the institutional
address. When there is more than one author at a given institution, insert initials
of each author name before their respective email address. Indicate the
corresponding author by adding (corresponding author) after the appropriate
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and John Lundberg31 Seção de Peixes, Museu de Zoologia da Universidade de
São Paulo, Av. Nazaré, 481, Ipiranga, 04263-000 São Paulo, SP, Brazil. (HAB)
heraldo@usp.br (corresponding author), (NAM) naercio@usp.br
2Unidad de Ecología y Sistemática (UNESIS), Departamento de Biología,

Facultad de Ciencias, Pontificia Universidad Javeriana, Edf. 53, Laboratorio de
Ictiología 108B, Carrera 7 No. 43-82, Bogotá, DC, Colombia.
gymnopez@gmail.com
3Department of Ichthyology, The Academy of Natural Sciences of Drexel

University, 1900 Benjamin Franklin Parkway, 19103-1195 Philadelphia, PA, USA.
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must concisely reflect the content of the article. Do not include vernacular names
or species authorship here.
ABSTRACT Abstracts must appear as a single paragraph with fewer than 200
words in English. Do not include new taxa names, authorship or references. Do
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RESUMO or RESUMEN Provide a concise (maximum 200 words) and accurate

Portuguese or Spanish translation of the English abstract.
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51
nor Neotropical (which appears in the name of the journal). If the article provides
an identification key, include that as keyword in the English and translated lists.
The order of the Palavras-chave or the Palabras clave also is arranged
alphabetically, but the sequence of the words might differ from those in English.
TEXT The body of text may employ named heading and subheadings, which
cannot be lettered or numbered. All sections are left justified, except the primary
headings, which should appear centered in small caps and bold font. Employ the
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the title proper); Abstract (in English); Resumo or Resumen (choose only one, in
Portuguese or Spanish); Keywords (in English and in the same language of the
Resumo or Resumen you provided, literally translated from the English); Running
Head; Introduction; Material and Methods; Results; Discussion;
Acknowledgments (optional); and References. Do not unite Results and
Discussion as a unique section or provide a separate Conclusion section.
However, we encourage highlighting conclusions as the last paragraph(s) of the
Discussion. If two heading levels are used, follow this format:
Material and Methods

Sampling sites. Collections were carried out in…
Statistical analyses. Data were analyzed…
In case of listing Examined Material, provide a list of institutional acronyms in
Material and Methods section OR a reference to a published paper with a list of
acronyms in Material and Methods. Also, reference(s) for species identification
and classification used must be provided.
VOUCHER SPECIMENS Voucher specimens of all species examined must be

deposited in a recognized scientific research collection, even in studies focusing
on a single well-known species. A list of catalog numbers of voucher specimen(s)
must be furnished in all manuscripts.
NOMENCLATURE Species, genera, and Latin terms (et al., in vitro, in vivo,
vs., i.e, e.g.) must be in italics. Cite scientific names according to the ICZN
(http://iczn.org/iczn/index.jsp).
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Authorship should be given at the first reference to a species or genus. Spelling,
valid names and authorship of species must be checked in the Catalog of Fishes
at http://research.calacademy.org/research/ichthyology/catalog/fishcatmain.asp.
Latin terms presented between the generic and specific names (cf., aff., etc.) are
not in italics (e.g., Hoplias cf. malabaricus).
The genus name must always be fully spelled at its first appearance, at the
beginning of a sentence and at least once in each figure and table caption(s).
After first mention, the first letter of the genus name followed by the full species
name may be used (e.g., H. malabaricus) as long as the abbreviation leaves no
possibility of confusion with another generic name mentioned in the manuscript.
In the case of possible confusion, the abbreviation can include more than the first
letter to allow the differentiation of genera beginning with the same letter.
ACKNOWLEDGMENTS
Acknowledgments are optional but encouraged. If included, they must be concise
and include both first and last names of persons. Abbreviate institutions, where
the full name has been provided in the Material and Methods. Names of sponsor
institutions should be listed in their original spelling and not translated to English.
Collections permit numbers and approvals of ethics committees can be listed
here OR in the Material and Methods section.
TABLES
Tables must be numbered sequentially in Arabic numerals according to the order
of citation in the text and be cited in the text using the following formats: Tab. 1,
Tabs. 1-2, Tabs. 1, 4. Approximate locations where tables should be inserted
must be indicated in upper case, along the right margin of the text, as in:
TABLE 1
In table captions, the word Tab., its respective number and final period after the
number should be in bold (e.g., Tab. 1....). End the caption in a period. Captions
must be self-explicative. If genus names appear in a caption, spell out the name
at least once.
53
Tables must be constructed in cells using lines and columns. Do not format tables
with “tab” or “space”. Tables should not contain visible vertical lines or footnotes
[contents of footnotes must be included in the caption].
List all captions at the end of the manuscript, in the following format: e.g.,Tab. 1.
Monthly variation of the gonadosomatic index in Diapoma pyrrhopteryxand D.
speculiferum...
FIGURES
Figures must be numbered sequentially in Arabic numerals according to their
order of citation in the text. Cite figures in the text using the following formats: Fig.
1, Figs. 1-2, Fig. 1a, Figs. 1a-b, Figs. 1a, c. Indicate the approximate locations
where figures should be inserted in upper case, along the right margin of the text,
as in:
FIGURE 1
In each figure caption, the word Fig., its respective number and period are in bold
(e.g., Fig. 1.…). End each caption with a period. Captions must be self-
explicative. If genus names appear in a caption, spell out the name at least once.
Do not include symbols in the caption, but rather replace them with text (e.g.,
black triangle) or include a legend in the figure itself.
Indicate figure subsections in lower case and bold letters in both in the figure and
caption (e.g., Fig. 1. Olfactory epithelium of representatives of Otophysi. a.
Cyprinus carpio; b. Brycon orbignyanus; c. Pimelodus maculatus; and d.
Sternopygus macrurus. Scale bars = 1 mm). Do not use capital letters, or
parentheses after letters.
Cite figures from other articles using the same formats as figures published in the
present article, but do not capitalize them (e.g., …according to the figs. 2b of Vari,
Harold (2001)…).
Figures cannot be submitted as images inserted in Word files. Figures must be

submitted as high quality individual files. For b&w figures, they must be saved in
TIFF format, gray scale, 8.5 or 17.5 cm width, 600 dpi. Color figures must be in
TIFF format, CMYK, 8.5 or 17.5 cm width and 300 dpi.
54
Composed figures must fit either the page (17.5 cm) or column width (8.5 cm).
Text included in graphs and pictures must have a font size compatible with
reductions to page or column width.
Illustrations must include either a scale or reference to the size of the item in the
figure caption.
List all captions at the end of the manuscript, in the following format: e.g.,Fig. 1.
Monthly variation of the gonadosomatic index in Diapoma pyrrhopteryxand D.
speculiferum...
SUPPLEMENTARY FILES
Upload appendices, videos, datasets and other complementary materials as
supplementary files. Identify these in the text by a bolded letter S followed by
sequential numbers in Arabic numerals. Indicate in the text that those will appear
only in the online version (e.g. … as shown in the video S1, available only in the
online version,…). List all captions at the end of the manuscript, in the following
format: S1. Video of variation of tides...
PERSONAL COMMUNICATION
Personal communication should be included in the text of your document – cited
in text only and not be included in your reference list. It is recommended you get
permission from the source/author of your personal communication.
Personal communication in the text of your document must include:
Date of communication; Type of communication – oral, written (e.g., letter, written
communication) or email (include email address); Affiliation (university,
organization) and highest academic degree are optional.
E.g, Conversation: In a conversation with C. A. Silva (April 2010)...

Letter: According to a letter by C. A. Silva (Assoc. Prof., Dept of Biology,
Universidade de São Paulo, SP) in November 2016... OR According to C. A.
Silva, PhD (written communication, November 2016)...
E‐mail: In‐text: In an email from E. Anderson, PhD (e.anderson@usp.br) in
August 2016...
REFERENCES References must be cited in the following formats in the text:
Eigenmann (1915, 1921) or (Eigenmann, 1915, 1921; Fowler, 1945, 1948) or
55
Eigenmann, Norris (1918) or, for more than two coauthors, Eigenmann et al.
(1910a, 1910b), always in chronological order after alphabetical order in case of
more than one author cited.
Do not include undergraduate monographs, conference papers, abstracts or

technical reports. Include Masters Thesis or Ph.D. dissertations only if extremely
necessary. Do not format references with “tab” or “space” and present references
in rigorous alphabetical order. In case of authors with surnames with prepositions,
in Portuguese do not include the preposition (e.g., Carlos Alberto da Silva = Silva
CA). In Spanish do not include “de” (e.g., María de Rueda = Rueda M), but
include “Del” (e.g., Angel Del Río = Del Río A). Ignore prepositions for the
purpose of alphabetization, as in the following example:
E.g. of sequence De Carli F
Devincenzi GJ
Eigenmann CH
Maldonado-Ocampo J
De Pinna MCC
Del Río A
Rueda M
Silva CA
Note: In case of self-citations using a convention other than those exemplified,
please cite using your usual convention and, in the cover letter, mention your
intention to maintain and standardize that usage in al your self-citations in this
and other journals.
Ensure that all citations in the text and the References coincide before submitting
a manuscript. Use the reference style outlined by the International Committee of
Medical Journal Editors (ICMJE), also referred to as the “Vancouver” style.
Example formats are listed below.
Book Author(s) – Family name and initials, Multiple authors separated by a
comma. Title of book. Edition of book if later than 1st ed. Place of Publication:
Publisher Name; Year of Publication.
One author
Bailey KD. Methods of social research. 4th ed. New York: Free Press; 1994.
Nelson JS. Fishes of the world. 4th ed. Hoboken (NJ): J. Wiley; 2006.
56
Two to six authors
Borcard D, Gillet F, Legendre P. Numerical ecology with R. New York: Springer;
2011.
Graça WJ, Pavanelli CS. Peixes da planície de inundação do alto rio Paraná e
áreas adjacentes. Maringá: Eduem; 2007.
Pillar VP, Müller SC, Castilhos ZMS, Jacques AVA. Campos sulinos:
conservação e uso sustentável da biodiversidade. Brasília (DF): Ministério do
Meio Ambiente; 2012.
Six or more authors

Baumgartner G, Pavanelli CS, Baumgartner D, Bifi AG, Debona T, Frana VA.
Peixes do baixo rio Iguaçu. Maringá: Eduem; 2012.
Maldonado-Ocampo JA, Oviedo JSU, Villa-Navarro FA, Ortega-Lara A, Prada-
Pedreros S, Jiménez LF, Jaramillo-Villa U, Arango A, Rivas TS, Garcés GCS.
Peces dulceacuícolas del Chocó biogeográfico de Colombia. Bogotá (DC): WWF
Colombia, Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von
Humboldt, Universidad del Tolima, Autoridad Nacional de Acuicultura y Pesca;
2012 OR
Maldonado-Ocampo JA, Oviedo JSU, Villa-Navarro FA, Ortega-Lara A, Prada-
Pedreros S, Jiménez LF et al. Peces dulceacuícolas del Chocó biogeográfico de
Colombia. Bogotá (DC): WWF Colombia, Instituto de Investigación de Recursos
Biológicos Alexander von Humboldt, Universidad del Tolima, Autoridad Nacional
de Acuicultura y Pesca; 2012.
Different Editions
Zar JH. Biostatistical analysis. 5th ed. Upper Saddle River (NJ): Prentice Hall;
2010.
Edited book
Malabarba LR, Reis RE, Vari RP, Lucena ZMS, Lucena CAS, editors. Phylogeny
and classification of Neotropical fishes. Porto Alegre: Edipucrs; 1998.
Reis RE, Kullander SO, Ferraris CJ, Jr., organizers. Check list of the freshwater
fishes of South and Central America. Porto Alegre: Edipucrs; 2003.
Book in a series
57
Fink WL, Weitzman SH. The so-called Cheirodontin fishes of Central America
with descriptions of two new species (Pisces: Characidae). Washington (DC):
Smithsonian Institution Press; 1974. (Smithsonian contributions to Zoology; No.
172).
Legendre P, Legendre L. Numerical ecology. 2nd ed. Amsterdam: Elsevier; 1998.
(Developments in environmental modeling; 20).
Meek SE. The fresh-water fishes of Mexico north of the isthmus of Tehuantepec.
Chicago: Field Columbian Museum; 1904. (Field Columbian Museum.
Publication, Zoological series; vol 5).
Wootton RJ. Ecology of teleost fishes. London: Chapman & Hall; 1990. (Fish and
fisheries series; 1).
Electronic book ‐ from a full text database
Eschmeyer WN, Fong JD. Species by family/ subfamily in the Catalog of Fishes.
[Electronic version]. San Francisco (CA): California Academy of Sciences; 2017.
[cited 2017 Oct 29]. Available from:
http://researcharchive.calacademy.org/research/ichthyology/catalog/SpeciesBy
Family.asp (NOTE HYPERLINKS HAVE NO PERIOD).
Froese R, Pauly D, editors. FishBase. [World Wide Web electronic publication].
Penang (MA), Rome: FAO; 2017 [cited 2017 Oct 29]. Available from:
http://fisbase.org
Stoddard, WO. Among the lakes. [eBook]. New York: C. Scribner's Sons; 1890
[cited 2017 Oct 29]. Available from:
https://archive.org/stream/amonglakes00stod#page/n7/mode/2up
Translation of a book
Lowe-McConnell RH. Estudos ecológicos de comunidades de peixes tropicais.
Vazzoler AEAM, Agostinho AA, Cunningham PTM, tradutores. São Paulo:
Edusp; 1999. (Coleção Base). Original title: Ecological studies in tropical fish
communities.
Chapter in an edited book
Britto MR. Família Callichthyidae. In: Buckup PA, Menezes NA, Ghazzi MS,
editores. Catálogo das espécies de peixes de água doce do Brasil. Rio de
Janeiro: Museu Nacional; 2007. p. 75-81. (Série Livros; 23).
Campos-da-Paz R, Albert JS. The gymnotiform “eels” of Tropical America: a
history of classification and phylogeny of the South American electric knifefishes
58
(Teleostei: Ostariophysi: Siluriphysi). In: Malabarba LR, Reis RE, Vari RP,
Lucena ZMS, Lucena CAS, editors. Phylogeny and classification of Neotropical
fishes. Porto Alegre: Edipucrs; 1998. p.401-417. (NOTE ALL DIGITS ARE
PROVIDE IN PAGE NUMBERS OF BOOK CHAPTERS).
Reis RE. Family Callichthyidae (Armored catfishes). In: Reis RE, Kullander SO,
Ferraris CJ, Jr., organizers. Check list of the freshwater fishes of South and
Central America. Porto Alegre: Edipucrs; 2003. p.291-309.
Chapter in a book
Gerking SD. Feeding ecology of fish. London: Academic Press; 1994. Chapter 3,
Feeding variability; p.41-53.
Chapter from an electronic book
Darwin C. On the origin of species by means of natural selection or the
preservation of favored races in the struggle for life [Internet]. London: John
Murray; 1859. Chapter 5, Laws of variation. [cited 2010 Apr 22]. Available from:
http://www.talkorigins.org/faqs/origin/chapter5.html
Journal Articles Author(s) – Family name and initials. Title of article. Title of
journal. – Abbreviated Publication year, month, day (month & day only if
available); volume(issue):pages.
Note: Journal titles may be abbreviated according to the style used in the sites:
http://cassi.cas.org/search.jsp, http://www.ncbi.nlm.nih.gov/nlmcatalog/journals,
http://images.webofknowledge.com/WOK46/help/WOS/A_abrvjt.html. In case
you do not find the journal name in the above links, provide the full name of the
journal and highlight it in yellow.
Standard journal article – one author
Winemiller KO. Spatial and temporal variation in tropical fish trophic networks.
Ecol Monogr.1990; 60(3):331-67. (NOTE YOU MUST PRESENT ONLY TWO
DIGITS FOR LAST PAGES IF THE PREVIOUS DIGITS COINCIDE WITH THE
PREVIOUS DIGITS OF THE FIRST PAGE).
Standard journal article – two authors
Abudayah WH, Mathis A. Predator recognition learning in rainbow darters
Etheostoma caeruleum: specific learning and neophobia. J Fish Biol. 2016;
89(3):1612-23.
59
Winemiller KO, Jepsen DB. Effects of seasonality and fish movement on tropical
river food webs. J Fish Biol. 1998; 53(Suppl.A):267-96.
Standard journal article – three to six authors
Morris MR, Batra P, Ryan MJ. Male-male competition and access to females in
the swordtail Xiphophorus nigrensis. Copeia. 1992; (4):980-86.
Vari RP, Ferraris CJ, Jr., De Pinna MCC. The Neotropical whale catfishes
(Siluriformes: Cetopsidae: Cetopsinae), a revisionary study. Neotrop Ichthyol.
2005; 3(2):127-238.
Journal article – more than six authors
Xavier JHA, Cordeiro CAMM, Tenório GD, Diniz AF, Paulo Júnior EPN, Rosa RS,
Rosa IL. Fish assemblage of the Mamanguape Environmental Protection Area,
NE Brazil: abundance, composition and microhabitat availability along the
mangrove-reef gradient. Neotrop Ichthyol. 2012; 10(1):109-22.
OR
Xavier JHA, Cordeiro CAMM, Tenório GD, Diniz AF, Paulo Júnior EPN, Rosa RS
et al. Fish assemblage of the Mamanguape Environmental Protection Area, NE
Brazil: abundance, composition and microhabitat availability along the mangrove-
reef gradient. Neotrop Ichthyol. 2012; 10(1):109-22.
Journal article – in press
Melo MRS, Buckup PA, Oyakawa OT. A new species of Characidium Reinhardt,
1867 (Characiformes: Crenuchidae) endemic to the Atlantic Forest in Paraná
State, southern Brazil. Neotrop Ichthyol. Forthcoming 2016.
Note 1: Cite only if the paper is about to be published. If your article is accepted,
be sure to provide full details of the article already published in the proofs.
Note 2: You can include date, volume and issue number if provided.
Electronic journal article – with DOI number
Pessanha ALM, Araújo FG. Spatial and size feeding niche partitioning of the
rhomboid mojarra Diapterus rhombeus (Cuvier, 1829) in a tropical Brazilian Bay.
Mar Biol Res [serial on the Internet]. 2012; 8(3):273-83. Available from:
http://dx.doi.org/10.1080/17451000.2011.615326
Electronic journal article – without DOI number
Koike Y, Koya Y. Viable periods of fertilizability of eggs and sperm of Japanese
medaka, Oryzias latipes. Japan. J. Ichthyol [serial on the Internet]. 2014; 61(1):9-
14. Available from: https://www.jstage.jst.go.jp/article/jji/61/1/61_9/_pdf
60
Journal article from a full text database
Fletcher D, Wagstaff CRD. Organizational psychology in elite sport: its
emergence, applications and future. Psychol Sport Exerc [serial on the Internet].
2009; 10(4):427-34. Available from: http://www.sciencedirect.com/
Reports and other Government Publications Author(s). Title of report. Place of
publication: Publisher; Date of publication – year month if applicable.
Government /Organisation /Scientific /Technical report
International Commission on Zoological Nomenclature (ICZN). International
Code of Zoological Nomenclature. 4th ed. London: International Trust for
Zoological Nomenclature Natural History Museum; 1999.
International Union for Conservation of Nature (IUCN). Standards and Petitions
Subcommittee. Guidelines for using the IUCN Red List Categories and Criteria.
Version 13 [Internet]. 2017 [updated 2017 Mar]. Available from:
http://cmsdocs.s3.amazonaws.com/RedListGuidelines.pdf
Thesis Printed Thesis: Author. Thesis title [type of thesis]. Place of publication:
Publisher; Year.
Online Thesis: Author. Thesis title [type of thesis on the internet]. Place of
publication: Publisher; Year [cited date – year month day]. Available from: Name
of database. web address
Thesis
Langeani Neto F. Estudo filogenético e revisão taxonômica da família
Hemiodontidae Boulenger, 1904 (sensu Roberts, 1974) (Ostariophysi,
Characiformes). [PhD Thesis]. São Paulo, SP: Universidade de São Paulo; 1996.
Thesis – retrieved from fulltext database/internet
Bifi AG. Revisão taxonômica das espécies do grupo Hoplias malabaricus (Bloch,
1794) (Characiformes: Erythrinidae) da bacia do rio da Prata. [PhD Thesis on the
Internet]. Maringá: Universidade Estadual de Maringá; 2013 [cited 2010 Mar 24].
Available from: Biblioteca digital Universidade Estadual de Maringá. HTTP://
http://nou-rau.uem.br/nou-rau/document/?code=vtls000205331
Vaz GDA. Estudo da ecomorfologia comparada de Pantodontidae (Teleostei:
Osteoglossiformes) e Gasteropelecidade (Teleostei: Characiformes). [MSc
Dissertation on the Internet]. Ribeirão Preto: USP, Faculdade de Filosofia,
Ciências e Letras de Ribeirão Preto; 2016 [cited 2016 Oct 29]. Available from:
Biblioteca digital Universidade de São Paulo.
61
http://www.teses.usp.br/teses/disponiveis/59/59139/tde-29072016-091155/pt-
br.php
Webpages Author. Title of publication [type of medium – Internet]. Place of
publication (if available): Publisher (if available); Date of publication – year month
day (supply year if month and day not available) [updated year month day; cited
year month day]. Available from: web address
Web page – with author
Eschmeyer WN, Fricke R, van der Laan R, editors. Catalog of fishes: genera,
species, references [Internet]. San Francisco: California Academy of Science;
2016 [updated 2016 Sep 29; cited 2016 Oct 15]. Available from:
http://researcharchive.calacademy.org/research/ichthyology/catalog/fishcatmain
.asp
Web Article with DOI
Frota A, Deprá GC, Petenucci LM, Graça WJ. Inventory of the fish fauna from
Ivaí River basin, Paraná State, Brazil. Biota Neotropica [serial on the Internet].
2016 Jun 27 [cited 2016 Jun 06]; 16(3):e20150151. Available from:
http://www.scielo.br/pdf/bn/v16n3/1676-0611-bn-1676-0611-BN-2015-0151.pdf
DOI: http://dx.doi.org/10.1590/1676-0611-BN-2015-0151
Image or map on a webpage
IBGE. Maringá-PR [Image on the internet]. 2010 [cited 2016 Sep 12]; Available
from:
ftp://geoftp.ibge.gov.br/cartas_e_mapas/mapas_para_fins_de_levantamentos_e
statisticos/censo_demografico_2010/mapas_municipais_estatisticos/pr/maringa
_v2.pdf
R Development Core Team. R: a language and environment for statistical
computing [Computer software manual - Internet]. Vienna: R Foundation for
Statistical Computing; 2014. Available from: https://www.r-project.org/
StatSoft, Inc. STATISTICA [Data Analysis Software System], version 10.
Available from: www.statsoft.com
Taxonomic style instructions
This summary provides information specific to taxonomic manuscripts. For large
taxonomic revisions and reviews, see additional recommendations below. Items
with * are required, others are recommended whenever applicable.
62
Taxon accounts should be in alphabetical order. For original descriptions, the
words “new genus” or “new species” should appear after the name of the new
genus or species, preceded by a comma. The designation also must to appear in
the caption of the holotype’s figure, in the case of a new species. For species
mentioned in the Diagnosis section but for which no comparative material was
examined, please formally cite their original descriptions and provide the full
references.
: Parodon apolinari Myers).
63

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UNIVERSIDADE ESTADUAL DE FEIRA DE SANTANA

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA E EVOLUÇÃO

CARACTERIZAÇÃO MORFOMÉTRICA DO OTÓLITO SAGITA DE Lutjanus

ILVER EDUARDO GUTIERREZ ALABAT

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA E EVOLUÇÃO

CARACTERIZAÇÃO MORFOMÉTRICA DO OTÓLITO SAGITA DE Lutjanus

Dissertação apresentada ao Programa

ILVER EDUARDO GUTIERREZ ALABAT

ORIENTADOR: ALEXANDRE CLISTENES DE ALCÂNTARA SANTOS

COORIENTADOR: MARIO VINICIUS CONDINI

CARACTERIZAÇÃO MORFOMÉTRICA DO OTÓLITO SAGITA DE Lutjanus

Prof. Dr. Alexandre Clistenes de Alcântara Santos – UEFS (Orientador)

Prof. Dr. Cristiano Queiroz de Albuquerque

Prof. Dr. George Olavo Mattos e Silva

“Si quieres triunfar en la vida, haz de la perseverancia tu amigo del alma, de la

Eu gostaria de agradecer nestas linhas a ajuda que muitas pessoas e colegas

Ao meu orientador professor Alexandre Clistenes pela oportunidade e confiança

A Universidade Estadual de Feira de Santana (UEFS) pela disponibilidade de

A CONACYT – Consejo Nacional de Ciencia y Tecnologia pela concessão da

Key words: Morphology, Ontogeny, Shape indexes, Morphometric relationship,

Palavras chave: Morfológia, Ontogenia, Índices de forma, Relações

Figuras do referencial teórico

Figura 3. Projeção do otólito de Eucinostomus dowii num plano

1. Referencial teórico ....................................................................................... 12

1.1 Generalidades da espécie ..................................................................... 12

1.2 Otólitos ................................................................................................... 14

1.3 Morfologia de otólitos ............................................................................. 15

1.3.1 Formato e perfil do otólito ................................................................. 16

1.5 Aplicações dos otólitos ........................................................................... 20

2. Artigo submetido a revista Neotropical ichthyology; CARACTERIZAÇÃO

Material e métodos ...................................................................................... 25

Área de estudo e amostragem................................................................... 25

Análise morfológica .................................................................................. 29

1.1 Generalidades das espécies

A família Lutjanidae pertence à ordem Perciforme, que é a mais

Existem diferentes métodos para a identificação e caracterização de

Figura 1. Esquema generalizado do ouvido interno de um peixe teleósteo e localização dos

Estas estruturas calcárias possuem uma morfologia especifica para cada

Apesar do reconhecimento da importância dos três pares, existe uma

1.3.1 Formato e perfil do otólito

O formato do otólito corresponde as linhas que marcam a sua silhueta

1.3.2 Sulcus acusticus

Ostium: O ostium geralmente atinge a margem anterior do otólito, onde se abre

1.3.3 Rostrum e Antirostrum

1.4 Morfometria de otólitos

1.- As medidas lineares tradicionais de uma dimensão, atributos relacionados ao

2.- Inclui as medidas de tamanho em duas dimensões, como área e perímetro

3.- Análise de contorno do otólito em duas dimensões usando analise de

Isto é baseado na digitalização da silhueta de um objeto, expressa como

1.5 Aplicações dos otólitos

CARACTERIZAÇÃO MORFOMÉTRICA DO OTÓLITO SAGITA DE Lutjanus

Ilver Eduardo Gutierrez - Alabat1, Mario Vinicius Condini1,2, Matheus Oliveira

1- Departamento de Biologia, Laboratório de Ictiologia da Universidade Estadual

Key words: Morphology, Ontogeny, Shape indexes, Morphometric relationship,

Running head: Otolith morphometry of Lutjanidae

Os peixes da família Lutjanidae são um dos principais recursos pesqueiros ao

Não obstante o fato destas espécies não estarem classificadas em alguma

As semelhanças dos fatores comportamentais e ambientais podem fazer que

Área de estudo e amostragem. O banco do Abrolhos (16o 40’- 19 o 40’S; 39

Os exemplares de L. jocu (n = 157) e L. synagris (n = 95) foram obtidos a partir

Morfologia e Morfometria dos otólitos. Foram analisados apenas os otólitos

Fig. 2. A otólito esquerdo de Lutjanus jocu mostrando as principais características morfológicas;

Bonhomme V, Claude J. Momocs : Outline Analysis Using R. J Stat Softw.

Muggeo VMR. segmented : An R Package to Fit Regression Models with Broken-