ISSN 1516-5914

Conservação da Qualidade
Pós-colheita de Maçãs

114 Introdução

A produção brasileira de maçãs (Malus x domestica Borkh.) está baseada

Técnica
Circular

majoritariamente nas cultivares Gala e Fuji, sendo que o interesse dos produtores
tem recaído sobre as mutações somáticas dessas cultivares (Fioravanço et
al., 2010). Atualmente, clones do grupo ‘Gala’ perfazem mais que 50% da
área cultivada na região Sul do Brasil (Weber et al., 2013). Esses clones foram
selecionados ao longo do tempo e propagados em larga escala em função de
características de qualidade, como maior e mais intensa coloração vermelha na
epiderme, excelente qualidade organoléptica e grande aceitação no mercado, o
que proporciona maiores vantagens comerciais (Silveira et al., 2013).

Nas condições climáticas brasileiras a colheita de maçãs ‘Gala’ ocorre nos meses
de janeiro a março, dessa forma, para regularizar a oferta e o preço, e atender o
mercado consumidor, o armazenamento refrigerado (AR) é amplamente utilizado
pelas empresas e produtores de maçãs (Mostafavi et al., 2013). No entanto, esse
sistema permite curto período de conservação devido ao rápido amadurecimento
Bento Gonçalves, RS
Abril, 2015 e a alta incidência de podridões e distúrbios fisiológicos (Brackmann et al., 2005;
Rudell et al., 2011; Bulens et al., 2012).

Em busca da ampliação do período de conservação e da manutenção da

Autores qualidade de maçãs, pesquisas são constantemente desenvolvidas. Estes
César Luis Girardi estudos envolvem a utilização de diferentes tecnologias associadas, como por
Eng. Agrôn., Dr., Pesquisador exemplo, baixas temperaturas associadas à aplicação de inibidores da ação
Embrapa Uva e Vinho,
Bento Gonçalves, RS, do etileno (1-metilciclopropeno – 1-MCP) (Brackmann et al., 2005; Fawbush
cesar.girardi@embrapa.br
et al., 2009; Hoang et al., 2011; Weber et al., 2013; Both et al., 2014). A
Camila Pegoraro utilização de AR associada ao uso de 1-MCP proporciona um aumento no
Eng. Agrôn., Dra.,
Bolsista Pós-doutorado, período de conservação de maçãs, podendo alcançar seis meses, dependendo
Embrapa Uva e Vinho/CAPES,
Bento Gonçalves, RS, das condições de armazenamento e do ponto de colheita. No entanto, a
pegorarocamilanp@gmail.com longevidade da maçã geralmente é limitada pela baixa firmeza, amarelecimento,
Giseli Crizel ocorrência de degenerescência senescente da polpa, polpa farinácea, rachadura
Quím. Alim., M.Sc.,
Bolsista Doutorado CAPES/UFPel, nos frutos e podridões (Lu et al., 2012; Watkins e Nock 2012). Nesse sentido,
Embrapa Uva e Vinho, o armazenamento em atmosfera refrigerada vem sendo substituído pelo
Bento Gonçalves, RS,
giseli.crizel@gmail.com armazenamento em atmosfera controlada (AC), o qual é mais eficiente na redução
Tatiane Timm Storch da respiração e da produção de etileno, e consequentemente do amadurecimento
Quím. Alim., Dra., (Echeverría et al., 2004; Gwanpua et al., 2012; Both et al., 2014).
Bolsista de pós-doutorado,
Embrapa Uva e Vinho.
tatistorch86@hotmail.com.
A baixa pressão de O2 combinada com a alta pressão de CO2, empregadas
Mauro Celso Zanus no armazenamento em AC, reduz a produção de etileno e a taxa respiratória,
Eng. Agrôn., M.Sc.,Pesquisador
Embrapa Uva e Vinho, conservando assim, as características físico-químicas e inibindo e/ou diminuindo
Bento Gonçalves, RS,
mauro.zanus@embrapa.br a ocorrência de alguns distúrbios fisiológicos (Gwanpua et al., 2012; Weber
et al., 2013; Both et al., 2014). No entanto, deve-se ressaltar que o uso de
baixas concentrações de O2 exige um controle muito rígido, visto que níveis
muito baixos de O2 podem desencadear o processo de respiração anaeróbica
nos frutos, com produção de etanol. Além disso, baixos níveis de O2 podem
acentuar o desenvolvimento de alguns distúrbios como rachadura na epiderme,
2 Conservação da Qualidade Pós-colheita de Maçãs
degenerescência interna, escurecimento e podridões
(Ho et al., 2013; Kweon et al., 2013).
Como a tolerância dos frutos a baixos níveis de O2
pode variar entre cultivares, de um ano para outro e
de acordo com o tamanho dos frutos, recentemente
foi disponibilizado no mercado uma tecnologia capaz
de detectar níveis adequados de O2 de acordo com o
ambiente de armazenamento, sendo esta tecnologia
denominada atmosfera controlada dinâmica (ACD)
(Prange et al., 2003, DeLong et al., 2004a,
Zanella et al., 2005 e Prange et al., 2007, Burdon
et al., 2008). A ACD mediada por sensores de
fluorescência é uma tecnologia relativamente nova,
e no Brasil está em fase de testes. A utilização de
ACD foi testada em um pequeno grupo de cultivares
de maçã, onde se verificou manutenção máxima da
qualidade, retenção da firmeza de polpa e supressão
superficial da escaldadura, além da ausência de
produtos do processo fermentativo (DeLong et al.,
2004a, Zanella et al., 2005, DeLong et al., 2007
e Watkins, 2008a). No entanto, embora a ACD se
apresente como uma tecnologia bastante promissora
na cadeia produtiva da maçã, ainda existe carência
de informação com relação a sua utilização.
Amadurecimento de maçãs
O processo de amadurecimento de maçãs (fruto
climatérico) é coordenado pelo fitohormônio etileno
(C2H4) (Seymour et al., 1993; Li et al., 2013; Yang
et al., 2013) e acompanhado por alterações físicas
e bioquímicas, como degradação da parede celular,
degradação de clorofilas e síntese de pigmentos,
acúmulo de açúcares como sacarose, glicose e
frutose, redução de ácidos orgânicos e produção de
compostos voláteis responsáveis pelo flavor e aroma
dos frutos (Drogoudi e Pantelidis, 2011; Bulens
Fig 1. Esquema representativo demonstrando as mudanças que ocorrem durante o amadurecimento de maçãs. Adaptado de Koning, 1994.
et al., 2012; Shangguan et al., 2014) (Figuras 1 e
2). Essas alterações são mediadas por enzimas, as
quais, em sua maioria, são reguladas pelo etileno.
Entretanto, é interessante ressaltar que existem
alterações que ocorrem durante o processo de
amadurecimento de frutos climatéricos que não são
dependentes de etileno (Guis et al., 1997; Silva et
al., 2004).
A síntese do etileno ocorre a partir do aminoácido
metionina pela ação das enzimas S-adenosil
metionina sintetase (SAM), 1-aminociclopropano-
1-carboxílico sintase (ACS) e 1-aminociclopropano-
1-carboxílico oxidase (ACO) (Flores et al., 2002;
Hidalgo et al., 2005; Xiong et al., 2005; Bulens et
al., 2012).
O etileno se liga a receptores localizados na
membrana do retículo endoplasmático, onde
vai desencadear a ativação de uma cascata de
transdução de sinais, até a ativação de genes
codificadores de enzimas que mediam as alterações
físicas e bioquímicas que acompanham o processo
de amadurecimento (Fujimoto et al., 2000; Yang et
al., 2013) (Figura 2).
Após a colheita a respiração continua, e para
que esse processo fisiológico ocorra é necessário
a utilização das reservas metabólicas do fruto
(carboidratos e ácidos orgânicos) (Chitarra e Chitarra
2005; Seppä et al., 2013; Yang et al., 2013). Dessa
forma, a diminuição no teor de ácidos orgânicos
observada durante o amadurecimento ocorre em
função da sua utilização como substrato no processo
respiratório. Nesse aspecto, vale ressaltar que em
maçãs, o ácido orgânico mais abundante é o málico
(Ackermann et al., 1992; Shangguan et al., 2014).
 Conservação da Qualidade Pós-colheita de Maçãs 3

Durante o desenvolvimento dos frutos os estando diretamente associada com a dissolução

carboidratos oriundos do processo fotossintético
são utilizados para síntese de amido (reserva) e para
síntese de substâncias pécticas (estrutura). Com o
início da maturação ocorre a hidrólise de carboidratos
complexos como amido e pectinas, levando ao
acúmulo de açúcares solúveis como sacarose,
glicose e frutose, carboidratos responsáveis pela
doçura em maçãs (Shangguan et al., 2014). Nesse
período, os teores dos açúcares redutores frutose
e glicose excedem a sacarose (Ackermann et al.,
1992), e os frutos são caracterizados pelo elevado
índice de sólidos solúveis. No entanto, com a
evolução da maturação, e a respiração ocorrendo na
ausência de fotossíntese, o teor de sólidos solúveis
diminui devido à utilização desses compostos
como substrato para a respiração. Fazem parte
desse processo inúmeras enzimas, dentre as quais
se podem destacar a sacarose fosfato sintase,
sacarose sintase, invertase neutra, invertase ácida,
frutoquinase e hexoquinase (Li et al., 2013; Zhu et
al., 2013).
da parede celular (Yoshioka et al., 1992). Dentre
as enzimas responsáveis pela modificação da
parede celular se destacam pectina metilesterases,
poligalacturonases, β-galactosidases, α-L-
arabinofuranosidases, expansinas, celulases, dentre
outras (Brummell et al., 1999; 2001; 2006). A
maioria das enzimas que atuam na degradação da
parede celular de frutos durante o amadurecimento
é regulada positivamente pelo etileno. Deve-se
destacar ainda que, além da parede celular, o teor
de amido e a pressão osmótica também contribuem
para a firmeza da polpa (Stevenson et al., 2006).
Com o avanço da maturação, em maçãs do grupo
‘Gala’, ocorrem mudanças na coloração do fruto em
função da degradação de clorofilas e aparecimento
de componentes do grupo dos carotenoides,
responsáveis pela pigmentação amarelada (Iuchi,
2006). Além disso, ocorre a intensificação da
coloração vermelha da epiderme, ocasionada pela
presença de antocianinas (Zardo et al., 2009).

A perda da firmeza de polpa de maçã é um dos Os compostos voláteis formados durante

principais fatores que determina qualidade e o a maturação são responsáveis pelo aroma
período de conservação (Gwanpua et al., 2012), característico de cada fruto. Em maçãs, o aroma

Fig 2. Representação esquemática da percepção do etileno pela célula, ativação de genes e síntese de proteínas associadas ao processo
de amadurecimento, aumento da respiração, síntese de aromas, metabolismo de açúcares e ácidos orgânicos, desenvolvimento da cor e
degradação da parede celular (amolecimento). Adaptado de Bouzayen et al., 2010.
4 Conservação da Qualidade Pós-colheita de Maçãs
típico se deve a presença de ésteres, aldeídos e
álcoois que apresentam concentração máxima
durante a maturação. O perfil volátil de maçãs
intactas é composto principalmente por ésteres
(Contreras e Beaudry, 2013), os quais são
sintetizados através da ação de enzimas como álcool
desidrogenase e álcool aciltransferase (Defilippi et
al., 2005).
Utilização de 1-metilciclopropeno –
1-MCP
O 1-metilciclopropeno (1-MCP) é um potente inibidor
da ação do etileno, bloqueando temporariamente o
acesso desse fitohormônio aos receptores, inibindo a
sua ação nos tecidos vegetais (Boquete et al., 2004;
Lu et al., 2012; Yang et al., 2013). O modo de ação
do 1-MCP se dá através da sua ligação preferencial
com os receptores de etileno, impedindo assim a
sinalização do processo de amadurecimento. Com o
passar do tempo, novos receptores são sintetizados,
fazendo com que a célula recupere a sensibilidade
ao etileno, retomando o processo normal de
amadurecimento (Figura 3). É interessante destacar
que o 1-MCP não é fitotóxico para os frutos, não
deixa resíduo, não oferece risco ambiental, além
de não apresentar nenhum efeito na saúde dos
consumidores (Watkins, 2006).
Dentre as modificações que ocorrem durante a
maturação, o amolecimento é um fator determinante
na conservação e qualidade dos frutos. Assim,
para a comercialização, são desejados frutos
Fig. 3. Esquema representativo demonstrando o modo de ação do 1-metilciclopropeno. Adaptado de Blankenship, 2001.
com textura similar a da colheita, sendo o 1-MCP
utilizado juntamente com o armazenamento em
baixas temperaturas para retardar o processo
de amolecimento. Entretanto, para que ocorra a
manutenção da firmeza de polpa é necessária a
modulação da dose e do tempo de exposição dos
frutos ao 1-MCP (Watkins, 2008b), uma vez que a
resposta dos frutos a aplicação desse gás pode ser
afetada em função da cultivar, estádio de maturação
no momento da colheita, forma de armazenamento,
tempo entre a colheita e a aplicação do produto e
aplicações repetidas de 1-MCP (Jayanty et al., 2004;
Bai et al., 2005; Toivonen e Lu, 2005; Watkins e
Nock, 2005; Lu et al., 2012).
Além de retardar o processo de amadurecimento
normal, o 1-MCP pode influenciar a susceptibilidade
dos frutos a determinadas desordens fisiológicas
(Lu et al., 2012). Enquanto distúrbios associados à
senescência ou diretamente relacionados ao etileno
são inibidos pelo 1-MCP, distúrbios relacionados
à ausência de etileno são aumentados pelo atraso
da maturação, em função da ação desse produto.
Ocorrem ainda distúrbios fisiológicos associados
com a interação do 1-MCP com a forma de
armazenamento, indicando a complexidade do efeito
desse produto (Watkins, 2008b). Esse inibidor da
ação do C2H4 pode ainda aumentar a susceptibilidade
dos frutos a determinadas doenças, uma vez que
o etileno coordena genes de defesa (Watkins,
2008b). Além disso, o 1-MCP pode afetar os índices
de maturação, tendo um impacto na qualidade

sensorial dos frutos. Como exemplo tem-se o efeito
negativo sobre o aroma dos frutos, o que afetar a
aceitabilidade por parte dos consumidores (Silveira et
al., 2012; Both et al., 2014).
Atmosfera refrigerada
A atmosfera refrigerada ou frigoconservação
fundamenta-se na combinação de baixas
temperaturas com alta umidade relativa do ar
visando à redução da velocidade do metabolismo
respiratório, com consequente atraso no processo de
amadurecimento (Chong et al., 2013). É o método
de conservação pós-colheita mais econômico, sendo
a temperatura o principal fator responsável pela
redução dos processos metabólicos nos frutos, onde
uma diminuição da temperatura em 10ºC reduz o
metabolismo dos frutos em aproximadamente duas a
três vezes (Chitarra e Chitarra, 2005).
O armazenamento em AR é uma prática
indispensável na cadeia produtiva da maçã em
função da alta perecibilidade dos frutos, do curto
período de oferta e da grande quantidade produzida
(safra), e em função da demanda ocorrer durante
todo o ano.
Embora o armazenamento em AR visando o
prolongamento da comercialização seja a forma
mais utilizada pelas empresas produtoras de frutos
(Mostafavi et al., 2013), a conservação em frio
convencional permite que os frutos permaneçam
armazenados durante curtos períodos, onde se inicia
uma perda de qualidade muito acentuada em função
do amadurecimento e da incidência de podridões. A
rápida perda de qualidade de frutos armazenados em
AR é atribuída à alta taxa respiratória e aos elevados
índices de produção de etileno que ocorrem nessa
condição (Brackmann et al., 2009; Rudell et al.,
2011; Bulens et al., 2012).
Atmosfera controlada
A atmosfera controlada estática/padrão é obtida pela
modificação da concentração de gases na atmosfera
natural, onde a concentração de CO2 é aumentada
e a concentração de O2 é diminuída, tendo como
principal objetivo a redução, a um valor mínimo,
das trocas gasosas relacionadas à respiração do
fruto e da produção de etileno. Além disso, faz-se o
controle da temperatura e da umidade relativa do ar
e, em alguns casos, pode-se ainda eliminar o etileno
(Brackmann et al., 2011; Ho et al., 2013).
Conservação da Qualidade Pós-colheita de Maçãs 5
Para a implantação de atmosfera controlada em
câmaras frigoríficas é necessário isolamento térmico
associado à uma barreira de gases e de vapores.
É necessária ainda uma válvula equalizadora de
pressão e um ‘pulmão’ (saco de compensação de
pressão), para eventuais modificações internas de
pressão, e evaporador com grande superfície de
troca de calor. Com relação aos equipamentos,
destacam-se como necessários sensores eletrônicos
de temperatura, analisadores de gases (eletrônicos
de fluxo contínuo), eliminadores de O2 (gerador
de nitrogênio), eliminadores de CO2 (adsorvedores
de carvão ativado) e eliminadores de etileno
(permanganato de potássio, catalisadores). O
controle das condições da câmara frigorífica pode
ser feita de forma manual, semiautomática ou
automática.
Quando comparado ao armazenamento em AR, o
armazenamento em AC pode aumentar o período
de conservação dos frutos, manter a qualidade
superior devido à redução de podridões, distúrbios
fisiológicos, perda de peso e murchamento e
aumentar o período de comercialização (Both et
al., 2014). Essas vantagens ocorrem em função
da diminuição da taxa respiratória e da produção
de C2H4, o que leva a uma drástica redução no
metabolismo dos frutos (Santos et al., 2006).
Embora a utilização de AC apresente inúmeras
vantagens, deve-se ressaltar que possibilita o
desenvolvimento de alguns distúrbios fisiológicos
como a redução da capacidade de produzir
compostos voláteis (Brackmann et al., 2004; Both
et al., 2014) e escurecimento interno (Ho et al.,
2013). Além disso, o monitoramento dos níveis
de O2 deve ser feito constantemente, para que
não ocorra mudança do metabolismo aeróbico
para anaeróbico com produção de etanol e
consequentemente desenvolvimento de desordens
fisiológicas (Wright et al., 2010), o que pode levar à
perda dos frutos (Ho et al., 2013).
Atmosfera controlada dinâmica
Atmosfera controlada dinâmica - ACD (Prange et
al., 2003, 2007; DeLong et al., 2004a; Zanella et
al., 2005; Burdon et al., 2008) é um aprimoramento
da atmosfera controlada estática/padrão. É uma
tecnologia capaz de identificar a sensibilidade do
fruto aos baixos níveis de O2. Níveis muito baixos
de O2 durante o armazenamento podem alterar o
6 Conservação da Qualidade Pós-colheita de Maçãs
metabolismo normal do fruto, iniciando a respiração
anaeróbica, levando a produção de etanol e como
consequência, perda de qualidade. A resposta
dos frutos ao estresse por baixos níveis de O2 e
altos níveis de CO2 pode ser detectada através da
medida da produção de etanol (Wright et al., 2010),
respiração do fruto e fluorescência da clorofila (Prange
et al., 2003; Watkins, 2008a; Wright et al., 2010).
O método mais utilizado para detecção dos níveis de
O2 é baseado no monitoramento da fluorescência da
clorofila (DeLong et al., 2004a; Wright et al., 2010)
através da utilização de sensores (Figura 4).
Com o decorrer do período de armazenamento os
níveis de O2 diminuem e os níveis de CO2 aumentam,
gradativamente, fazendo com que ocorra aumento
da fluorescência, indicando que o fruto está em
condições de estresse por baixos níveis de O2. Após
a detecção desse aumento faz-se a injeção de O2, que
resulta na diminuição da fluorescência da clorofila,
indicando que o ambiente de armazenamento está
em equilíbrio novamente. Assim, sempre que houver
flutuações na fluorescência é necessário ajustar o
nível de gases. Este monitoramento ocorre durante
todo o período de armazenamento, impedindo
a iniciação da respiração anaeróbia dos frutos,
mantendo assim a qualidade físico-química e sensorial,
e permitindo que os frutos sejam armazenados em
níveis extremamente baixos de O2 (Watkins, 2008a).
Fig. 4. Sensor para detecção de fluorescência utilizado em atmosfera controlada dinâmica.
Fonte: Watkins, 2008a.
A atmosfera controlada dinâmica é uma tecnologia
livre de produtos químicos, podendo ser utilizada
no armazenamento de frutos provenientes de
produção orgânica. Embora o 1-MCP não seja
considerado tóxico, não é um produto que
ocorre naturalmente na pós-colheita dos frutos
(DeLong et al., 2007; Watkins, 2008a). Além
disso, ao contrário do que ocorre com a aplicação
de 1-MCP, a ACD não aumenta os riscos de
injúrias externas causadas por CO2 (Razafimbelo
et al., 2006, Watkins, 2007), além de permitir
que o fruto retome a maturação normal após o
armazenamento.
Pesquisas recentes demonstram que a firmeza de
polpa, um dos principais atributos de qualidade
para a comercialização de maçãs, foi similar entre
frutos tratados com 1-MCP e frutos armazenados
em ACD durante o período de armazenamento.
Entretanto, durante o período de comercialização
verificou-se maior firmeza de polpa nos frutos
tratados com 1-MCP (DeLong et al., 2004b).
Ainda em maçãs, quando se comparam frutos
armazenados em AC padrão (estática) com frutos
armazenados em ACD verifica-se que, para as
cultivares ‘Cortland’ e ‘Delicious’, há maior
firmeza de polpa nos frutos que foram mantidos
em ACD, tanto após armazenamento quanto
durante a comercialização (DeLong et al., 2007).

Embora a ACD seja considerada uma tecnologia
bastante promissora, apresentando vantagens
sobre a utilização de AC padrão, e em alguns casos
sobre a utilização de 1-MCP, deve-se ressaltar
que esta tecnologia requer salas de AC de alta
qualidade, controle eletrônico da atmosfera e alto
custo de implantação e manutenção. Além disso, a
tecnologia ACD foi testada somente em um pequeno
grupo de variedades de maçãs, sendo necessário
o desenvolvimento de novos estudos, visando
identificar a resposta e a adaptação de variedades
locais ao armazenamento em ACD.
Cuidados necessários para obtenção
da eficiência máxima na utilização de
atmosfera controlada
Para que a eficiência máxima do armazenamento em
atmosfera controlada seja atingida, e que a firmeza
de polpa esteja no limite mínimo aceitável (9 lbs),
deve-se levar em consideração fatores de campo
(pré-colheita) e fatores relacionados ao ambiente de
armazenamento (pós-colheita). Ou seja, a condição
ideal de armazenamento varia de acordo com a
cultivar, condições climáticas durante a safra,
estádio de maturação no momento da colheita,
uniformidade dos frutos, temperatura e flutuações na
concentração de gases.
Considerando que existem alterações na taxa
metabólica de frutos de diferentes cultivares,
entende-se que a exigência de temperatura e
atmosfera durante o período de armazenamento
também varie em função da cultivar. Dessa forma,
as condições de AC empregadas em maçãs do
grupo ‘Gala’ não são as mesmas recomendadas
para maçãs do grupo ‘Fuji’, já que esses frutos
apresentam perfil de respiração e de produção de
etileno bastante diferenciados. Nesse sentido, é
necessário estabelecer as concentrações de gases
e a temperatura que serão empregadas de acordo
com a cultivar e/ou clone que está sendo trabalhado.
Na literatura é possível encontrar tabelas que
apresentam as temperaturas e as concentrações de
O2 e CO2 mais indicadas para cada cultivar.
Um grande número de estudos tem demonstrado que
o estádio ideal para a colheita de maçãs destinadas
ao armazenamento caracteriza-se pela mínima taxa
respiratória e pela ausência da síntese de etileno
autocatalítico. Dessa forma, para que a eficiência
máxima da tecnologia seja atingida é fundamental
Conservação da Qualidade Pós-colheita de Maçãs 7
que todos os frutos que serão armazenados se
encontrem nesse estádio. Para isso, é indispensável
a realização da colheita em repasses, para evitar
que os frutos sejam colhidos precocemente ou
tardiamente. Assim, de acordo com o estádio de
maturação no momento da colheita destina-se o fruto
a determinada condição de armazenamento. Frutos
colhidos em estádio de maturação avançada (firmeza
de polpa abaixo de 14 lbs) podem ser mantidos
em AR e destinados à comercialização imediata,
já que apresentam curta vida de pós-colheita, não
compensando a utilização de armazenamento em AC.
Por outro lado, frutos colhidos muito precocemente
(firmeza de polpa acima de 20 lbs) têm seu processo
de amadurecimento comprometido, apresentando
baixa qualidade.
Frutos de mesma cultivar e mesmo estádio de
maturação, porém de tamanhos diferentes, também
apresentam metabolismo diferenciado. Por exemplo,
frutos menores perdem mais massa em função do
aumento da relação área/volume e da quantidade
de estômatos e lenticelas, dessa forma devem ser
armazenados em condições de temperatura, umidade
e atmosfera diferentes da utilizada para frutos
maiores.
Por fim, ressalta-se que as flutuações na
concentração de gases durante o período de
armazenamento podem induzir metabolismos
indesejáveis. Nesse sentido, destaca-se que
condições extremamente baixas de O2 podem levar
à indução da respiração anaeróbica dos frutos, com
produção de etanol. No entanto, níveis elevados
de O2 permitem o aumento da taxa respiratória e
da produção de etileno, acelerando o processo de
maturação, levando à perda de qualidade dos frutos.
Nesse aspecto, ressalta-se a importância da perfeita
vedação das câmaras de AC, a qual deve passar por
constantes testes de estanqueidade, para evitar a
entrada de ar durante o armazenamento.
Qualidade de maçãs cv. Gala clone
Baigent armazenadas em diferentes
condições e períodos de armazenamento
Para avaliar o efeito de diferentes tecnologias de
conservação na qualidade de maçãs ‘Gala’, realizou-
se um estudo com armazenamento em AR e em
AC com diferentes concentrações de O2. Avaliou-
se ainda o efeito da aplicação de 1 ppm de 1-MCP
em ambas as condições de conservação. Os frutos
8 Conservação da Qualidade Pós-colheita de Maçãs

foram armazenados durante nove meses. Maçãs
conservadas em AR (0ºC ±0,5, 90% UR ± 5)
foram avaliadas a cada dois meses, seguido de
sete dias em temperatura ambiente. E os frutos
mantidos em AC (0,5, 1,0 e 1,5% de O2 com 2%
de CO2; e as mesmas condições de temperatura
e umidade utilizadas em AR) foram analisados
somente aos nove meses de armazenamento,
seguido de sete dias em temperatura ambiente.
Ao longo do armazenamento em AR verificou-se
que os frutos tratados com 1-MCP apresentaram
maior firmeza de polpa (FP) que frutos não
tratados. Nesse caso, os frutos foram colhidos
com FP média de 18 lbs e após quatro meses de
armazenamento, os frutos controle apresentam FP
média de 11 lbs, enquanto que os frutos tratados
com 1-MCP apresentaram FP média de 17 lbs. Aos
8 meses, a FP dos frutos não tratados caiu pela
metade (9 lbs), e nos frutos tratados com 1-MCP
a FP foi de 13,7 lbs (Tabela 1). Essa diminuição
drástica na FP pode ser explicada pela ineficiência
da condição AR no controle da produção de
etileno (Lima et al., 2002). No caso dos frutos que
receberam 1-MCP, a redução da FP parece estar
associada a síntese de novos receptores para o
etileno (Blankenship, 2001).
Nos frutos não tratados, o teor de sólidos solúveis
(SS) aumentou durante os meses iniciais de
armazenamento em AR, apresentando uma queda
aos 8 meses (Tabela 1). Nos meses iniciais, sugere-
se que o aumento de sólidos solúveis ocorreu em
função da degradação de pectinas e da hidrólise do
amido. Já a queda verificada nos meses finais pode
ser explicada pelo avançado estádio de maturação,
onde há um consumo intenso das reservas pelo
processo respiratório. Nos frutos que receberam
1-MCP o teor de SS se manteve constante ao
longo do armazenamento (Tabela 1), indicando uma
redução no metabolismo dos frutos, com atraso do
amadurecimento.
Em ambos os tratamentos, o teor de ácidos
orgânicos diminuiu significativamente ao longo
do período de conservação, apresentando valores
de 1,4 e 2,4 meq de ácido málico aos 8 meses,
para frutos não tratados e tratados com 1-MCP,
respectivamente. Assim como a redução do teor
de SS, a diminuição da acidez titulável (AT) esta
relacionada com alta taxa respiratória durante o
armazenamento, sendo mais acentuada em frutos
não tratados com 1-MCP (Tabela 1).
O índice de farinosidade foi mais elevado nos
frutos não tratados do que nos frutos tratados
com 1-MCP, em ambos os períodos de avaliação,
sendo esse distúrbio detectado já no primeiro mês
de armazenamento de frutos não tratados, e após
o terceiro mês nos frutos que receberam o inibidor
(Dados não mostrados). De forma similar à perda de
FP, a alta incidência de farinosidade esta diretamente
associada à elevada produção de etileno nessa
condição de armazenamento (Storch et al., 2011).

Tabela 1. Qualidade físico-química de maçãs ‘Gala’ clone Baigent, tratadas e não tratadas com 1-MCP, armazenadas
durante 8 meses em atmosfera refrigerada. Embrapa Uva e Vinho, Bento Gonçalves-RS, 2012/2013.

Tratamento Período de armazenamento (meses)

0 2 4 6 8
Sólidos Solúveis - SS (ºBrix)
Sem 1-MCP 11,5cA 13,1bB 13,5bA 14,4aA 12,2cB
Com 1-MCP 11,6bA 13,8aA 13,9aA 13,8aB 13,4aA
Acidez Titulável – AT (meq 100 mL-1 de ácido málico)
Sem 1-MCP 4,3aA 3,6bB 4,1abA 2,3cB 1,4dB
Com 1-MCP 4,6aA 4,4aA 3,3bB 3,2bA 2,4cA
Firmeza de Polpa – FP (lbs)
Sem 1-MCP 19,5aA 15,1bB 11,1cdB 11,7cB 9,8dB
Com 1-MCP 18,8aA 18,2aA 17,5abA 16,3bA 13,7cA
1)
Médias acompanhadas por mesma letra minúscula na linha não diferem entre si pelo teste de Tukey (p ≤ 0,05) comparando os períodos de
armazenamento dentro de cada tratamento (com e sem 1-MCP). Médias acompanhadas por mesma letra maiúscula na coluna não diferem
entre si pelo teste t (p ≤ 0,05) comparando os tratamentos dentro de cada período.
2)
Atmosfera refrigerada: 0ºC ±0,5, 90% UR ± 5.
 Conservação da Qualidade Pós-colheita de Maçãs 9

Diferentemente do observado em frutos mais efetiva na manutenção da FP. A discrepância

armazenados em AR, o armazenamento em
AC foi eficaz na manutenção da qualidade de
maçãs ‘Gala’ clone Baigent durante nove meses
de armazenamento seguido de sete dias em
temperatura ambiente.
Neste estudo verificou-se que as concentrações
de oxigênio testadas (0,5; 1,0 e 1,5%) não
influenciaram significativamente a manutenção da
FP durante longos períodos de armazenamento,
sendo observada uma FP média de 16 lbs.
Quando se comparam frutos que receberam e não
receberam o antagonista do etileno, verificou-
se uma leve diminuição na FP de frutos não
tratados mantidos em condições de AC com 1,0
e 1,5% de O2, no entanto, essa diferença não foi
estatisticamente significativa. Conforme esperado,
a menor firmeza de polpa foi verificada em frutos
mantidos em AR (Tabela 2). Esses resultados são
contrastantes aos estudos desenvolvidos por Bai et
al., (2005), que verificaram que em maçãs ‘Gala’,
a utilização de 1-MCP mantém a FP independente
da condição de armazenamento (AR ou AC), e que
frutos não tratados apresentam elevada redução
na FP, mesmo se mantidos em AC. Além disso,
DeLong et al., (2004a) e Watkins et al., (2000)
também encontraram resultados divergentes aos
obtidos nesse estudo, onde os autores verificaram
que a utilização da combinação 1-MCP+CA é
verificada entre os diferentes estudos pode estar
relacionada à divergência entre clones, cultivares,
estádio de maturação no momento da colheita,
períodos de armazenamento, tamanho de fruto
e principalmente condições ambientais durante a
safra.
Com relação ao teor de SS, verificou-se que não
houve diferença significativa entre as concentrações
de O2 testadas. No entanto, frutos não tratados
armazenados em AC apresentaram teores mais
elevados de SS que frutos tratados com o inibidor
armazenados nas mesmas condições (Tabela 2).
O baixo teor de SS verificado em frutos tratados
com 1-MCP indica um atraso do processo de
amadurecimento, que ocorreu devido à inibição da
ação do etileno. Já o baixo conteúdo de sólidos
solúveis observados em frutos mantidos em AR
pode ser explicado pelo avançado estádio de
amadurecimento dos frutos, onde os açúcares
foram utilizados em processos vitais da célula.
Frutos mantidos em AC tiveram redução
significativa no teor de ácidos orgânicos, porém
em níveis aceitáveis. Verificou-se que frutos
tratados com 1-MCP apresentaram teores
significativamente maiores de ácidos orgânicos,
exceto nos frutos mantidos em AC com 0,5% de
O2, que apresentaram valores de acidez similares

Tabela 2. Qualidade físico-química de maçãs ‘Gala’ clone Baigent, tratadas e não tratadas com 1-MCP, armazenadas em
diferentes condições de armazenamento. Embrapa Uva e Vinho, Bento Gonçalves-RS, 2012/2013.

Tratamento Condições de armazenamento

TA AR AC 0,5% AC 1,0% AC 1,5%
Sólidos Solúveis - SS (ºBrix)
Sem 1-MCP 14,13aA 12,63bB 15,16aA 14,86aA 14,26aA
Com 1-MCP 13,73aA 14,1aA 13,6aB 14,06aA 12,90aB
Acidez Titulável – AT (meq 100 mL de ácido málico)
-1

Sem 1-MCP 4,8aA 1,4dB 3,3bA 2,9cB 2,8cB

Com 1-MCP 4,7aA 2,1dA 3,4cA 3,8bA 3,7bcA
Firmeza de Polpa – FP (lbs)
Sem 1-MCP 18,07aA 9,36bB 16,56aA 16,94aA 16,49aA
Com 1-MCP 18,29aA 13,50bA 16,46aA 18,10aA 17,73aA
1)
Médias acompanhadas por mesma letra minúscula na linha não diferem entre si pelo teste de Tukey (p ≤ 0,05) comparando as condições
de armazenamento dentro de cada tratamento (com e sem 1-MCP). Médias acompanhadas por mesma letra maiúscula na coluna não diferem
entre si pelo teste t (p ≤ 0,05) comparando os tratamentos (com e sem 1-MCP) dentro de cada condição de armazenamento.
2)
TA: Temperatura ambiente (~20ºC) durante sete dias; AR: armazenamento refrigerado (0ºC ±0,5, 90% UR ± 5) durante nove meses mais
sete dias em TA; AC: atmosfera controlada com diferentes concentrações de O2 (0,5; 1 e 1,5%) e 2% de CO2 durante nove meses mais sete
dias em TA, com as mesmas condições de temperatura e umidade utilizadas em AR.
10 Conservação da Qualidade Pós-colheita de Maçãs

entre si (Tabela 2). O maior teor de ácidos orgânicos
observado em frutos tratados com 1-MCP parece
estar associado com o atraso no processo de
amadurecimento.
Em análise sensorial, realizada com um painel de
15 participantes, foi possível observar que frutos
tratados e não tratados com 1-MCP, armazenados
durante 9 meses em diferentes condições de AC,
tiveram aceitação similar a frutos que permaneceram
em temperatura ambiente durante sete dias após a
colheita (Figura 5A). A menor aceitação foi verificada
para frutos que não receberam 1-MCP e foram
armazenados em AR, os quais apresentaram menor
crocância e suculência (Figura 5B e 5C).
Embora tenham sido considerados como mais
aceitos, frutos mantidos em AC foram considerados
com baixo odor, sendo esse atributo ainda menos
pronunciado quando os frutos receberam 1-MCP.
Porém, é interessante destacar que frutos não
tratados, mantidos em AC com 1,5% de O2, foram
classificados como levemente mais aromáticos
quando comparados aos demais frutos mantidos em
AC. Frutos mantidos em AR foram considerados com
maior odor (Figura 5D).
O índice de farinosidade se manteve baixo em
ambas as condições de AC testadas, tanto em
frutos tratados quanto não tratados com 1-MCP,
onde os frutos receberam notas entre 3 e 4, valor
similar ao observado em frutos que após a colheita
permaneceram em temperatura ambiente durante
sete dias. No entanto, frutos armazenados em AR
apresentaram elevados índices de farinosidade,
sendo atribuídos valores de 6 e 7, para frutos
tratados e não tratados com 1-MCP, respectivamente
(Figura 6).

Fig. 5. Perfil sensorial de frutos de maçãs ‘Gala’ clone Baigent submetidas a diferentes condições de armazenamento. A) Apreciação Global;
B) Suculência; C) Crocância; D) Odor. TA: Temperatura ambiente (~20ºC) durante sete dias após a colheita; AR: armazenamento refrigerado
(0ºC ±0,5, 90% UR ± 5) durante nove meses mais sete dias em TA; AC: atmosfera controlada, com diferentes concentrações de O2 (0,5;
1 e 1,5%) e 2% de CO2, com as mesmas condições de temperatura e umidade utilizadas para AR, durante nove meses mais sete dias em
TA. Quanto mais elevado o valor, maior a intensidade do atributo avaliado.

Os resultados desse estudo sugerem que o odor
não tem influência significativa na aceitação
dos frutos, a qual é diretamente proporcional à
suculência e crocância e inversamente proporcional
à farinosidade (Figuras 5 e 6). Além disso, embora
o armazenamento em AC afete negativamente o
odor dos frutos, o fato de manter com eficiência
outros parâmetros de qualidade (Tabela 2) e a boa
aceitação pelos consumidores (Figura 5), faz com que
esta tecnologia seja eleita como a mais eficiente na
conservação de maçãs.
Em análises moleculares verificou-se que genes
relacionados à síntese, sinalização e resposta
ao etileno são altamente expressos em frutos
armazenados em AR já no momento da saída
da câmara fria, confirmando que a perda de
qualidade observada em frutos armazenados nessas
condições está relacionada à síntese de etileno.
Verificou-se ainda que um gene chave na síntese
de ésteres, principais compostos voláteis durante
o amadurecimento de maçãs, é pouco expresso
em frutos tratados com 1-MCP e armazenados em
AC, apresentando um leve aumento em frutos não
tratados mantidos em condições de 1,5% de O2 e em
AR (Dados não apresentados), o que pode explicar o
perfil de odor observado na análise sensorial.
Fig. 6. Índice de farinosidade em maçãs ‘Gala’ clone Baigent
submetidas a diferentes condições de armazenamento. TA:
Temperatura ambiente (~20ºC) durante sete dias após a colheita;
AR: armazenamento refrigerado (0ºC ±0,5, 90% UR ± 5) durante
nove meses mais sete dias em TA; AC: atmosfera controlada, com
diferentes concentrações de O2 (0,5; 1 e 1,5%) e 2% de CO2, com
as mesmas condições de temperatura e umidade utilizadas para AR,
durante nove meses mais sete dias em TA. Quanto mais elevado o
valor, maior a intensidade do atributo avaliado.
Conservação da Qualidade Pós-colheita de Maçãs 11
O perfil físico-químico, sensorial e molecular
observado neste estudo demonstra claramente
a superioridade do sistema AC sobre AR na
conservação da qualidade de maçãs durante
longos períodos de armazenamento. Acredita-se
que os resultados obtidos nesse estudo podem ser
utilizados para outros clones do grupo ‘Gala’.
Considerações finais
O amadurecimento de frutos é um processo
geneticamente programado, responsável pela
evolução da maioria dos atributos de qualidade
sensorial como aroma, odor, textura, coloração e
compostos nutricionais. Em frutos climatéricos,
como a maçã, esse processo é regulado pelo
etileno. Inúmeros estudos científicos têm sido
realizados acerca do processo de amadurecimento,
devido à significativa importância dos frutos
para dieta humana e para a economia mundial.
Análises físicas, químicas, fisiológicas, genéticas
e moleculares têm resultado num elevado ganho
de conhecimento científico do processo de
amadurecimento, e esse conhecimento vem sendo
constantemente utilizado para desenvolver técnicas
capazes de retardar o amadurecimento e manter a
qualidade dos frutos.
Com base nos resultados e na discussão
apresentados neste estudo é possível afirmar que as
concentrações de 0,5, 1,0 e 1,5% de O2 associadas
a 2% de CO2, utilizadas no estabelecimento da
atmosfera controlada são eficazes na conservação e
na manutenção da qualidade de maçãs ‘Gala’ clone
Baigent durante nove meses de armazenamento.
Com relação ao o 1-MCP, pode-se dizer que este
inibidor não teve efeito significativo na manutenção
da firmeza de polpa quando os frutos foram
armazenados em atmosfera controlada. No entanto,
a aplicação de 1-MCP tem influência na redução do
consumo de ácidos orgânicos quando se utilizam
maiores concentrações de O2. Nesse sentido,
sugere-se que para armazenamento de maçãs
‘Gala’, clone Baigent, deve-se utilizar atmosfera
controlada com 1,0 a 1,5% de O2 e 2% de CO2
associado a aplicação de 1 ppm de 1-MCP, ou
atmosfera controlada com 0,5% de O2 e 2% de CO2
sem necessidade do uso de 1-MCP.
12 Conservação da Qualidade Pós-colheita de Maçãs
Referências
ACKERMANN, J.; FISCHER, M.; AMADO, R.
Changes in sugars, acids, and amino acids during
ripening and storage of apples (cv. Glockenapfel).
Journal of Agricultural and Food Chemistry,
Washington DC, v. 40, p. 1131–1134. 1992.
BAI, J. H.; BALDWIN, E. A.; GOODNER, K. L.;
MATTHEIS, J. P.; BRECHT, J. K. Response of four
apple cultivars to 1-methylcyclopropene treatment
and controlled atmosphere storage. HortScience.
Alexandria VA, v. 40, n. 6, p. 1534–1538, Oct.
2005.
BLANKENSHIP, S. Ethylene Effects and the Benefits
of 1-MCP. Perishables Handling Quarterly, Davis,
Calif., n. 108, Nov. 2001.
BOQUETE, E. J.; TRINCHERO, G. D.;
FRASCHINA, A. A.; VILELLA, F.; SOZZI, G. O.
Ripening of ‘Hayward’ kiwifruit treated with
1-methylcyclopropene after cold storage. Postharvest
Biology and Technology, Amsterdam, v. 32, n. 1,
p. 57-65. 2004.
BOTH, V.; BRACKMANN, A.; THEWES, F. R.;
FERREIRA, D. F.; WAGNER, R. Effect of storage
under extremely low oxygen on the volatile
composition of ‘Royal Gala’ apples. Food Chemistry,
London, v. 156, p. 50-57, Aug. 2014.
BOUZAYEN, M.; LATCHÉ, A.; NATH, P.; PECH, J. C.
Mechanism of fruit ripening. In:. PUA, E. C., DAVEY,
M. R. Plant Developmental Biology - Biotechnological
Perspectives, Berlin, v. 1, p. 319-339, 2010.
BRACKMANN, A.; SESTARI, I.; STEFFENS, C. A.;
GIEHL, R. F. H. Qualidade da maçã cv. Gala tratada
com 1-metilciclopropeno. Ciência Rural, Santa Maria,
v. 34, n. 5, p. 1415-1420, 2004.
BRACKMANN, A.; PINTO, J. A. V.; NEUWALD,
D. A.; GIEHL, R. F. H.; SESTARI, I. Temperatura
e otimização da atmosfera controlada para o
armazenamento de maçã ′Gala′. Revista Brasileira de
Agrociência, Pelotas, v. 11, n. 4, p. 505-508, 2005.
BRACKMANN, A.; BOTH, V.; PINTO, J. A. V.;
WEBER, A.; PAVANELLO, E. P. Absorção de
1-metilciclopropeno aplicado em maçãs ‘Royal Gala’
armazenadas em atmosfera refrigerada juntamente
com madeira. Ciência Rural, Santa Maria, v. 39,
n. 6, p.1676-1681, set. 2009.
BRACKMANN, A.; CERETTA, M.; LÚCIO, A.
D.; PINTO, J. A. V.; ANESE, R. O. Tolerância
da maçã ‘Fuji’ a baixas temperaturas durante o
armazenamento em atmosfera controlada. Semina:
Ciências Agrárias. v. 32, n. 4, p. 1489-1496, 2011.
BRUMMELL, D. A.; HARPSTER, M.; CIVELLO, P.
M.; PALYS, J. M.; BENNETT, A. B. Modification of
expansin protein abundance in tomato fruit alters
softening and cell wall polymer metabolism during
ripening. Plant Cell, Rockville MD, v. 11, n. 11,
p. 2203-2216, Nov. 1999.
BRUMMELL, D. A.; HARPSTER, M. Cell wall
metabolism in fruit softening and quality members
during growth and ripening of tomato fruit. Plant
Molecular Biology, Zurich, v. 47, n. 1-2, p. 311-339,
Sept. 2001.
BRUMMELL, D. A. Cell wall disassembly in ripening
fruit. Functional Plant Biology, Collingwood, v. 33,
n. 2, p. 103-119. 2006.
BULENS, I.; VAN DE POEL, B.; HERTOG, M. L.
A. T. M.; DE PROFT, M. P.; GEERAERD, A. H.;
NICOLAI, B. M. Influence of harvest time and 1-MCP
application on postharvest ripening and ethylene
biosynthesis of ‘Jonagold’ apple. Postharvest Biology
and Technology, Amsterdam, v. 72, p. 11–19, Oct.
2012.
BURDON, J.; LALLU, N.; HAYNES, G.;
MCDERMOTT, K.; BILLING, D. The effect of delays
in establishment of a static or dynamic controlled
atmosphere on the quality of ‘Hass’ avocado fruit.
Postharvest Biology and Technology, v. 49, n. 2,
p. 61-68. July 2008.
CONTRERAS, C.; BEAUDRY, R. Lipoxygenase-
associated apple volatiles and their relationship
with aroma perception during ripening. Postharvest
Biology and Technology, Amsterdam, v. 82,
p. 28-38. 2013.
CHITARRA, M. I. F.; CHITARRA, A. B. Pós-colheita
de frutos e hortaliças: fisiologia e manuseio. 2. ed.
Lavras: UFLA, 2005. 783 p.

CHONG, K. L.; PENG, N.; YIN, H.; LIPSCOM, G. G.;
CHUNG, T-S. Food sustainability by designing and
modelling a membrane controlled atmosphere storage
system. Journal of Food Engineering, Essex, v. 114,
n. 3, p. 361-374. Feb. 2013.
DEFILIPPI, B. G.; KADER, A. A.; DANDEKAR, A. M.
Apple aroma: alcohol acyltransferase, a rate limiting
step for ester biosynthesis, is regulated by ethylene.
Plant Science, Sofia, v. 168, n. 5, p. 1199-1210,
May. 2005.
DELONG, J. M.; PRANGE, R. K.; LEYTE, J. C.;
HARRISON, P. A. A new technology that determines
low-oxygen thresholds in controlled-atmosphere-
stored apples. HortTechnology, Alexandria, v. 14,
n. 2, p. 262-266, Apr./June 2004a.
DELONG, J. M.; PRANGE, R. K.; HARRISON, P. A.
The influence of 1-methylcyclopropene on ‘Cortland’
and ‘McIntosh’ apple quality following long-term
storage. HortScience, Alexandria, v. 39, n. 5,
p. 1062-1065, Aug. 2004b.
DELONG, J. M.; PRANGE, R. K.; HARRISON, P. A.
Chlorophyll fluorescence-based low-O2 CA storage
of organic ‘Cortland’ and ‘Delicious’ apples. Acta
Horticulturae, Bélgica v. 737, p. 31-37. 2007.
DROGOUDI, P. D.; PANTELIDIS, G. Effects of
position on canopy and harvest time on fruit physico-
chemical and antioxidant properties in different apple
cultivars. Scientia Horticulturae, Amsterdam, v. 129,
n. 4, p. 752-760. July 2011.
ECHEVERRÍA, G.; FUENTES, T.; GRAELL, J.;
LARA, I.; LÓPEZ, M. L. Aroma volatile compounds
of ‘Fuji’ apples in relation to harvest date and cold
storage technology: A comparison of two seasons.
Postharvest Biology and Technology, Amsterdam,
v. 32, n. 1, p. 29-44, Jan. 2004.
FAWBUSH, F.; NOCK, J. F.; WATKIN, C.
B. Antioxidant contents and activity of
1-methylcyclopropene (1-MCP) - treated ‘Empire’
apples in air and controlled atmosphere storage.
Postharvest Biology and Technology, Amsterdam,
v. 52, n. 1, p. 30-37. Apr. 2009.
FIORAVANÇO, J. C.; GIRARDI, C. L.; CZERMAINSKI,
A. B. C.; SILVA, G. A.; NATCHTIGALL, G. R.;
Conservação da Qualidade Pós-colheita de Maçãs 13
OLIVEIRA, P. R. D. Cultura da macieira no Rio
Grande do Sul: análise situacional e descrição
varietal. Bento Gonçalves: Embrapa Uva e Vinho,
2010. 60 p. (Embrapa Uva e Vinho. Documentos,
71).
FLORES, F.; EL YAHAOUI, F.; DE BILLERBECK,
G.; ROMOJARO, F.; LATCHE, A.; BOUZAYEN,
M.; PECH, J. C.; AMBID, C. Role of ethylene in
the biosynthetic pathway of aliphatic ester aroma
volatiles in Charentais Cantaloupe melons. Journal of
Experimental Botany, London, v. 53, n. 367,
p. 201-206, Feb. 2002.
FUJIMOTO, S. Y.; OHTA, M.; USUI, A.; SHINSHI,
H.; OHME-TAKAGI, M. Arabidopsis ethylene-
responsive element binding factors act as
transcriptional activators or repressors of GCC box-
mediated gene expression, Plant Cell, Rockville MD,
v. 12, n. 3, p. 393-404, Mar. 2000.
GUIS, M.; BOTONDI, R.; BEN AMOR, M.; AYUB,
R.; BOUZAYEN, M.; PECH, J. C.; LATCHE, A.
Ripening-associated biochemical traits of cantaloupe
Charentais melons expressing an antisense ACC
oxidase transgene. Journal of the American Society
for Horticultural Science, Alexandria, v. 122, n. 6,
p. 748-751. Nov. 1997.
GWANPUA, S. G.; VERLINDEN, B. E.; HERTOG, M.
L. A. T. M.; BULENS, I.; VAN DE POEL, B.; VAN
IMPE, J.; NICOLAÏ, B. M.; GEERAERD, A. H. Kinetic
modeling of firmness breakdown in ‘Braeburn’
apples stored under different controlled atmosphere
conditions. Postharvest Biology and Technology,
Amsterdam, v. 67, p. 68-74, May 2012.
HIDALGO, M. S.; TECSON-MENDOZA, E. M.;
LAURENA, A. C.; BOTELLA, J. R. Hybrid ‘Sinta’
papaya exhibits unique ACC synthase 1 cDNA
isoforms. Journal of Biochemistry and Molecular
Biology. v. 38, n. 3, p. 320-327. May 2005.
HO, Q. T.; VERBOVEN, P.; VERLINDEN, B. E.;
SCHENK, A.; NICOLAÏ, B. M. Controlled atmosphere
storage may lead to local ATP deficiency in apple.
Postharvest Biology and Technology, Amsterdam,
v. 78, p. 103-112, April 2013.
HOANG, N. T. T., GOLDING J. B.; WILKES M.
A. The effect of postharvest 1-MCP treatment
14 Conservação da Qualidade Pós-colheita de Maçãs
and storage atmosphere on ‘Cripps Pink’apple
phenolicsand antioxidant activity. Food Chemistry,
London, v. 127, n. 3, p. 1249-1256. Aug. 2011.
IUCHI, V. L. Botânica e Fisiologia. In: EPAGRI. A
cultura da macieira. Florianóplis, 2006. p. 59-104.
JAYANTY, S. S.; CANOLES, M.; BEAUDRY, R. M.
Concentration dependence of ‘Redchief Delicious’
apple fruit softening and chlorophyll fluorescence to
repeated doses of 1-methylcyclopropene. Journal
of the American Society for Horticultural Science,
Alexandria, v. 129, n. 5, p. 760-765, Sept. 2004.
KWEON, H. J.; KANG, I. K.; KIM, M. J.; LEE, J.;
MOON, Y. S.; CHOI, C.; CHOI, D. G.; WATKINS, C.
B. Fruit maturity, controlled atmosphere delays and
storage temperature affect fruit quality and incidence
of storage disorders of ‘Fuji’ apples. Scientia
Horticulturae, Amsterdam, v. 157, p. 60-64, June
2013.
KONING, R. E. Fruit Ripening. Plant Physiology:
Information Website, 1994. Disponível em:<http://
plantphys.info/plants_human/fruitgrowripe.shtml>.
Acesso em: 13 de abril de 2014.
LIMA, L. C.; BRACKMANN, A.; CHITARRA, M. I.
F.; BOAS, E. V. B. V.; REIS, J. M. R. Características
de qualidade da maçã ‘Royal Gala’ armazenada
sob refrigeração e atmosfera controlada. Ciência e
Agrotecnologia, Lavras, v. 26, p. 354-361, Mar/Apr.
2002.
LI, T.; TAN, D.; YANG, X.; WANG, A. Exploring
the apple genome reveals six ACC synthase
genes expressed during fruit ripening. Scientia
Horticulturae, Amsterdam, v. 157, p. 119-123, June
2013.
LU, X-G.; MA, Y-P.; LIU, X-H. Effects of Maturity
and 1-MCP Treatment on Postharvest Quality and
Antioxidant Properties of ‘Fuji’ Apples during Long-
term Cold Storage. Horticulture Environment and
Biotechnology, Korea, v. 53, n. 5, p. 378-386, Oct.
2012.
MOSTAFAVI, H. A.; MIRMAJLESSI, S. M.;
FATHOLLAHI, H. F.; SHAHBAZI, S.; MIRJALILI,
S. M. Integrated effect of gamma radiation and
biocontrol agent on quality parameters of apple fruit:
An innovative commercial preservation method.
Radiation Physics and Chemistry, v. 91, p. 193-199,
Oct. 2013.
PRANGE, R. K.; DELONG, J. M.; LEYTE, J. C.;
HARRISON, P. A. Oxygen concentration affects
chlorophyll fluorescence in chlorophyll-containing
fruit and vegetables. Journal of the American Society
for Horticultural Science, Alexandria, v. 128, n. 4,
p. 603-607, July 2003.
PRANGE, R. K.; DELONG, J. M.; HARRISON, P.;
MCLEAN, S.; SCRUTTON, J.; CULLEN, J. 2007.
Method and apparatus for monitoring a condition
in chlorophyll containing matter. U.S. Patent,
n.WO/2002/006795.
RAZAFIMBELO, F.; NOCK, J.; WATKINS, C.
Managing external carbon dioxide injury with and
without SmartFreshTM (1-MCP). New York Fruit
Quarterly, Geneva, v. 14, p. 7-10, Fall 2006.
RUDELL, D. R.; BUCHANAN, D. A.; LEISSO, R.
S.; WHITAKER, B. D.; MATTHEIS, J. P.; ZHU, Y.;
VARANASI, V. Ripening, storage temperature,
ethylene action, and oxidative stress alter apple peel
phytosterol metabolismo. Phytochemistry, London,
v. 72, n. 11-12, p. 1328–1340. Aug. 2011.
SANTOS, C. M. S.; BOAS, E.V.B.V.; BOTREL,
N.; PINHEIRO, A. C. M. Influência da atmosfera
controlada sobre a vida pós-colheita e qualidade de
banana prata. Ciência e Agrotecnologia, Lavras,
v. 30, n. 2, p. 317-322. Mar./Apr. 2006.
SEPPÄ, L.; PELTONIEMI, A.; TAHVONEN, R.;
TUORILA, H. Flavour and texture changes in apple
cultivars during storage. LWT - Food Science and
Technology, Maryland Heights, v. 54, n. 2, p. 500-
512, Dec. 2013.
SEYMOUR, G. B.; TAYLOR, J. E.; TUCKER, G. A.
Biochemistry of fruit ripening. London: Chapman &
Hall, 1993. 454 p.
SILVA, J. A.; DA COSTA, T. S.; LUCCHETTA, L.;
MARINI, L. J.; ZANUZO, M. R.; NORA, L.; NORA,
A. F. R.; TWYMAN, R. M.; ROMBALDI, C. V.
Characterization of ripening behavior in transgenic
melons expressing an antisense 1-aminocyclopro
pane-1-carboxylate (ACC) oxidase gene from apple.

Postharvest Biology and Technology, Amsterdam,
v. 32, n. 3, p. 263-268. June 2004.
SILVEIRA, S. V.; ANZANELLO, R.; SIMONETTO,
P. R.; GAVA, R.; GARRIDO, L. R.; SANTOS, R. S.
S.; GIRARDI, C. L. Aspectos Técnicos da Produção
de Quivi. Bento Gonçalves: Embrapa Uva e Vinho,
2012. 82 p. (Embrapa Uva e Vinho. Documentos,
79).
SILVEIRA, F. N.; KRETZSCHMAR, A. RUFATO, A.;
BOGO, L.; FIORAVANÇO, J. C. Relação entre as
características morfológicas de frutos e incidência
de podridão carpelar em clones de macieira ‘Gala’
e ‘Fuji’ sobre diferentes porta-enxertos. Revista
Brasileira de Fruticultura, Jaboticabal, v. 35, n. 1,
p. 75-85. Mar. 2013.
SHANGGUAN, L.; SONG, C.; LENG, X.; KAYESH,
E.; SUN, X.; FANG, J. Mining and comparison of the
genes encoding the key enzymes involved in sugar
biosynthesis in apple, grape, and sweet orange.
Scientia Horticulturae, Amsterdam, v. 165, p. 311-
318, Jan. 2014.
STEVENSON, D. G.; DOMOTO, P. A.; JANE,
J. Structures and functional properties of apple
(Malus domestica Borkh) fruit starch. Carbohydrate
Polymers, Barking, v. 63, n. 3, p. 432-441, Mar.
2006.
STORCH, T. T. Ação do etileno na expressão do
gene MdAF3 e na atividade enzimática alfa-L-
arabinofuranosidase em maçã (Malus domestica
Borkh.) cv. ‘Gala’ durante o armazenamento
refrigerado. 2011. 54 p. Dissertação (Mestrado em
Ciência e Tecnologia Agroindustrial). - Faculdade de
Agronomia Eliseu Maciel, Universidade Federal de
Pelotas, Pelotas.
TOIVONEN, P. M. A.; LU, C. W. Studies on elevated
temperature, short-term storage of ‘Sunrise’ Summer
apples using 1-MCP to maintain quality. The
Journal of Horticultural Science and Biotechnology,
Budapest, v. 80, n. 4, p. 439-446, July 2005.
WATKINS, C. B.; NOCK, J. F.; WHITAKER,
B. D. Responses of early, mid and late season
apple cultivars to postharvest application of
1-methylcyclopropene (1- MCP) under air and
controlled atmosphere storage conditions.
Conservação da Qualidade Pós-colheita de Maçãs 15
Postharvest Biology and Technology, Amsterdam,
v. 19, n. 1, p.17-32, May 2000.
WATKINS, C. B.; NOCK, J. F. Effects of delays
between harvest and 1-methylcyclopropene (1-MCP)
treatment, and temperature of treatment,on ripening
of air- and controlled atmosphere stored apples.
HortScience, Alexandria, v. 40, n. 7, p. 2096-2101,
Dec. 2005.
WATKINS, C. B. The use of 1-methylcyclopropene
(1-MCP) on fruits and vegetables. Biotechnology
Advances, New York, v. 24, n. 4, p. 389-409,
July/Aug.2006.
WATKINS, C. B. The effect of 1-MCP on the
development of physiological storage disorders in
horticultural crops. Stewart Postharvest Review,
Canadá, v. 3, n. 2, p. 11. Apr. 2007.
WATKINS, C. B. Dynamic controlled atmosphere
storage – a new technology for the New York storage
Industry? NY Fruit Quart. v. 16, p. 23-26. 2008a.
WATKINS, C. B. Overview of 1-Methylcyclopropene
Trials and Uses for Edible Horticultural Crops.
HortScience, Alexandria, v. 43, n. 1, p. 86-94. Feb.
2008b.
WATKINS, C. B.; NOCK, J. F. Rapid
1-methylcyclopropene (1-MCP) treatment and delayed
controlled atmosphere storage of apples. Postharvest
Biology and Technology, Amsterdam,
v. 69, p. 24-31, July 2012.
WEBER, A.; BRACKMANN, A.; ANESE, R. O.; BOTH,
V.; PAVANELLO, E. P. Atmosfera controlada para
armazenamento de maçã Maxi Gala. Revista Ciência
Agronômica, Fortaleza, v. 44, n. 2, p. 294-301, Apr./
June 2013.
WRIGHT, A. H.; DELONG, J. M.; HARRISON, P.
A.; GUNAWARDENA, A. H. L. A. N.; PRANGE, R.
K. The effect of temperature and other factors on
chlorophyll a fluorescence and the lower oxygen limit
in apples (Malus domestica). Postharvest Biology and
Technology, Amsterdam, v. 55, n. 1,
p. 21-28, Jan. 2010.
XIONG, A. S.; YAO, Q. H.; PENG, R. H.; LI, X.; HAN,
P. L.; FAN, H. Q. Different effects on ACC oxidase
16 Conservação da Qualidade Pós-colheita de Maçãs
gene silencing triggered by RNA interference in
transgenic tomato. Plant Cell Reports, Berlin,
v. 23, n. 9, p. 639-646, Feb. 2005.
YANG, X.; SONG, J.; CAMPBELL-PALMER, L.;
FILLMORE, S.; ZHANG, Z. Effect of ethylene and
1-MCP on expression of genes involved in ethylene
biosynthesis and perception during ripening of
apple fruit. Postharvest Biology and Technology,
Amsterdam, v. 78, p. 55-66, Apr. 2013.
YOSHIOKA, H.; AOBA, K.; KASHIMURA, Y.
Molecular Weight and Degree of Methoxylation
Cell Wall Polyuronide during Softening in Pear and
Apple Fruit. The Journal of the American Society for
Horticultural Science, Alexandria, v. 117, n. 4,
p. 600-606, July 1992.
ZANELLA, A.; CAZZANELLI, P.; PANARESE, A.;
COSER, M.; CHISTÈ, C.; ZENI, F. Fruit fluorescence
response to low oxygen stress: modern storage
technologies compared to 1-MCP treatment of apple.
Circular Exemplares desta edição podem ser adquiridos na:
Embrapa Uva e Vinho
Técnica, 114
Rua Livramento, 515 - Caixa Postal 130
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1ª edição
Acta Horticulturae, Holanda, v. 682, p. 1535-1542,
June 2005.
ZARDO, D. M.; DANTAS, A. P.; VANZ, R.;
WOSIACKI, G.; NOGUEIRA, A. Intensidade de
pigmentação vermelha em maçãs e sua relação com
os teores de compostos fenólicos e capacidade
antioxidativa. Ciência e Tecnologia de Alimentos,
Campinas, v. 29, n. 1, p. 148-154, jan./mar. 2009.
ZHU, Z.; LIU, R.; LI, B.; TIAN, S. Characterisation
of genes encoding key enzymes involved in sugar
metabolism of apple fruit in controlled atmosphere
storage. Food Chemistry, London, v. 141, n. 4,
p. 3323-3328, Dec. 2013.
Agradecimentos
Ao Técnico Wanderson Araujo Ferreira responsável
pela coleta de dados e pelos ensaios conduzidos na
Embrapa Uva e Vinho, Bento Gonçalves, RS.
Comitê de Presidente: César Luis Girardi
Secretária-Executiva: Sandra de Souza Sebben
Publicações
Membros: Adeliano Cargnin, Alexandre Hoffmann,
Ana Beatriz da Costa Czermainski, Henrique
Pessoa dos Santos, João Caetano Fioravanço,
João Henrique Ribeiro Figueredo, Jorge Tonietto,
Luisa Veras de Sandes Guimarães e Viviane Maria
Zanella Bello Fialho
Expediente Editoração gráfica: Alessandra Russi
Normalização: Rochelle Martins Alvorcem
CGPE 11966