Bioquímica

Professora Vera
Por Paula Melichar Suassuna - 2020

Aulas 1 e 2 – Digestão
Digestão
A alimentação tem como objetivo a reposição de água, substratos energéticos, vitaminas e
sais minerais. A disponibilidade energética sem necessidade de alimentação constante deve-
se à capacidade de formação de reservas energéticas, ou seja, de armazenamento de
moléculas simples em formas complexas que podem ser quebradas (em caso de necessidade)
fornecendo energia, como o glicogênio hepático e muscular (glicose), os triglicerídeos
(ácidos graxos e glicerol) e as proteínas (quando são ingeridas em excesso, não são
armazenadas em forma de proteínas: elas são desaminadas e transformadas em gordura – aa
cetogênicos – ou em açúcares - aas glicogênicos).

A digestão é a hidrólise, por enzimas presentes nos diversos sucos digestivos, de formas
complexas ingeridas na alimentação (macromoléculas) em moléculas simples
(micromoléculas) que podem ser absorvidas/assimiladas, uma vez que podem atravessar as
MPs.

Constituintes essenciais de uma dieta balanceada

Alimentos nutricionais:
 Proteínas: as de origem animal são ditas proteínas de primeira classe, uma vez que
contém todos os aminoácidos essenciais em quantidade suficiente para garantir a vida
e o crescimento, e as de origem vegetal são proteínas de segunda classe, em sua
maioria, porque em geral não contém todos os aa essenciais ou não os contém em
quantidade suficiente (vegetarianos devem combinar proteínas de vários vegetais para
obter todos os aa essenciais). A ingestão de proteínas é necessária porque, a partir dos
aminoácidos adquiridos, sintetizamos nossas próprias proteínas, que podem ser de
sinalização, ter atividade contrátil, enzimática, hormonal, estrutural, etc.
 Carboidratos: os principais polissacarídeos são o glicogênio e o amido; o glicogênio,
de origem animal, é mais ramificado, portanto, possui maior quantidade de ligações
glicosídicas alfa-1,-6 do que o amido (lig alfa-1,4 estão presentes na parte linear),
enquanto o amido, reserva energética vegetal, é menos ramificado; a celulose é
composta por moléculas de glicose unidas entre si por ligações beta 1,4, que não
podem ser hidrolisadas por enzimas dos humanos; os principais dissacarídeos são a
maltose, a frutose e a sacarose. Os açúcares têm função energética (ao serem
oxidados), estrutural, desintoxicante (substâncias apolares são conjugadas ao açúcar
polar ácido glicurônico, derivado da glicose, para facilitar sua excreção), determinam
os grupos sanguíneos A,B,O, etc. Se cortarmos completamente os carboidratos da
dieta, morremos por desequilíbrio ácido-básico: quebrando-se gordura ao invés de
carboidratos, forma-se grande quantidade de corpos cetônicos, o que desregula o
equilíbrio.
 Lipídeos: os principais são os ácidos graxos, os triglicerídeos e o colesterol; os
lipídeos serão degradados a substâncias simples e, após serem absorvidos, podem ser
oxidados de modo a fornecer energia, podem ter função estrutural (formam
membranas celulares, por exemplo), podem funcionar como isolantes térmicos, atuar
na proteção mecânica, etc.
  Obs. As proteínas, os carboidratos e os lipídeos fazem parte da estrutura das células e
constituem reserva energética.
 Vitaminas (hidrossolúveis – Complexo B e Vitamina C – e lipossolúveis – Vitaminas
A, D, E e K). As vitaminas não são modificadas durante o processo de digestão e são
essenciais à dieta porque podem atuar como coenzimas que regulam o organismo,
como NAD,FAD e CoA; a avitaminose pode levar a doenças e à morte.
 Sais minerais: cálcio (coagulação sanguínea, sinalização hormonal, transmissão de
impulso, composição dos ossos, etc.) , fósforo (composição de ossos, de ATP, etc.),
magnésio (ativador enzimático), ferro (transmissão de IN, faz parte da estrutura do
grupamento heme da HB), flúor (proteção dos dentes), zinco, sódio, potássio
(transmissão de IN), cobre (ativador enzimático), iodo (faz parte da estrutura dos
hormônios tireoideanos-, etc.), entre outros. Assim como as vitaminas, os minerais
são essenciais à vida e não precisam ser ingeridos em grande quantidade.
 Água: pode ser adquirida por meio da ingestão direta ou ingestão da água contida em
alimentos; é necessária porque a água metabólica não é suficiente para suprir as
necessidades do corpo.
 Fibras: não têm valor nutritivo; são polissacarídeos que podem ser solúveis ou
insolúveis, mas que, diferentemente dos carboidratos, não são hidrolisados/ digeridos;
as fibras insolúveis têm como função diminuir o contato de substâncias
tóxicas/mutagênicas/cancerígenas com as mucosas ao longo do trato intestinal, uma
vez que o percorrem sem serem absorvidas; estimulam o peristaltismo, aumentando o
contato das enzimas com os alimentos; diminuem a quantidade de colesterol presente
no organismo; etc. A diminuição da quantidade de colesterol no sangue ocorre porque
o colesterol é usado na formação de sais biliares e estes, inespecificamente, absorvem
as fibras (que não são absorvidas); assim, esses sais biliares são eliminados
juntamente com as fibras, o que diminui consideravelmente a reabsorção de sais
biliares e faz com que o fígado use mais colesterol, para sintetizar mais desses sais.
Dessa forma, quanto maior a excreção de sais biliares, menor é sua absorção e mais
colesterol é necessário para a síntese de sais biliares, levando à diminuição dos níveis
de colesterol do sangue.
Obs. Em caso de hipercolesterolemia, utiliza-se um inibidor da síntese de colesterol e
um estimulador da liberação de sais biliares.

Tipos de digestão
1. Digestão extracelular
Ocorre quando uma mucosa/tecido produz determinado suco que é liberado na luz de um
órgão, sobre um alimento presente nessa luz. Esse alimento, então, por ação das enzimas do
suco, dá origem a produtos que são absorvidos na mucosa em questão ou em uma mucosa
localizada adiante no TGI. Assim, a quebra do alimento, na digestão extracelular, ocorre na
luz do órgão.
2. Digestão intracelular
Ocorre quando o alimento chega à membrana, é englobado e posto em um vacúolo que
contêm enzimas que atuam sobre ele. O alimento, digerido, então, dá origem a produtos que
podem atravessar a membrana do vacúolo, para serem usados em outra organela.
3. Digestão em membrana
Ocorre no intestino delgado, nas microvilosidades (protuberâncias das membranas dos
enterócitos em direção à luz do intestino) que contém enzimas digestivas. Ao entrar em
contato com as microvilosidades intestinais, então, o produto é degradado e, depois,
absorvido.
O trajeto do alimento pelo trato gastrointestinal
Na boca, o alimento sofre ação do primeiro suco, o salivar. O suco salivar tem como
principal função umedecer e lubrificar o alimento. O alimento, então, descendo ao longo do
esôfago, estimula glândulas que levam à liberação do suco gástrico, extremamente ácido, no
estômago. Depois da ação do suco gástrico, através da válvula pilórica (esfíncter pilórico), o
suco gástrico chega ao intestino e nele, estimula a liberação de fatores hormonais por células
hormonais /gustativas. Esses fatores hormonais, pelo sangue, chegam à vesícula biliar e
estimulam sua contração e liberando bile no jejuno. Os fatores hormonais também chegam ao
pâncreas e estimulam a liberação de suco pancreático, por ele, no intestino. Além disso,
esses fatores ainda estimulam o próprio intestino a produzir e liberar suco entérico/intestinal.
Assim, por ação conjunta desses 3 sucos, há digestão alimentar no intestino delgado. Os
produtos da quebra dos alimentos são absorvidos no próprio intestino delgado. O que não é
absorvido continua no trato gastrointestinal e chega ao intestino grosso, onde, por ação de
bactérias, também pode digerido, dando origem a produtos - que são absorvidos - e a outros
resíduos, ou seja, produtos do processo de digestão ou alimentos que não foram absorvidos.
Ainda, no intestino grosso, são gerados outros produtos da ação bacteriana sobre os
alimentos. Por fim, os produtos do processo da digestão que não foram absorvidos + produtos
da ação de bactérias sobre os alimentos + algumas bactérias em si formam as fezes, que serão
excretadas.

Suco salivar
Produção:
Por 3 pares de glândulas:
 Submaxilar
 Parótida
 Sublingual
Características:
 1,2/L por dia
 pH: 6,3 – 6,8. (varia conforme o estímulo e a composição sanguínea – aumentando-se
a uremia, há liberação de um pouco de ureia na saliva; ao ingerir álcool, a saliva
torna-se mais ácida, etc.)
 Incolor, ligeiramente opalescente
 Viscosidade: 1,003 (pode variar por causa do estímulo – é dada pela presença de
mucoproteínas – quanto mais mucinas, mais viscosa é a saliva)
Composição:
 99,5% H20
 0,5% substâncias inorgânicas (sódio, cloro, cálcio, potássio, etc.) e orgânicas
(enzimas do suco, ureia, ácido úrico, mucinas, glicose, fenóis, etc.)
Funções:
 Excretora (álcool, morfina, ureia, ácido úrico, etc.)
 Lubrificadora (pelas mucinas) e umidificadora (pela água): principal função
 Digestiva (não é a principal porque o alimento passa pouco tempo na boca)
Enzimas:
 Amilase salivar/ ptialina : apenas hidrolisa ligações glicosídicas alfa-1,4- e não
hidrolisa a ligação glicosídica mais externa, ou seja, tem ação endoglicosidase, só
hidrolisa a partir da segunda ligação glicosídica - por isso, e pelo pouco tempo de
permanência do alimento na boca, não é possível liberar moléculas de glicose na
boca, mas libera-se polissacarídeos menores a partir da digestão de amido e
glicogênio: as dextrinas, que não podem ser absorvidas. Seu pH ótimo de ação é em
 torno de 6,8. Portanto, quanto o alimento passa ao estômago, meio muito ácido, essa
enzima deixa de atuar sobre ele, já que é desnaturada.
 Lipase lingual: hidrolisa ligações éster dos triglicerídeos/ triacilgliceróis gerando
beta-monoglicerídeos, ao liberar 2 ácidos graxos, ou diglicerídeos, ao liberar 1 ácido
graxo. Ela não hidrolisa a ligação éster do carbono 2 (beta).Como essa enzima é
estável em meio ácido, quando o alimento passa ao estômago, ela continua a atuar
sobre ele, não sendo desnaturada, porém tendo atividade diminuída. A lipase lingual é
importante para o recém nascido porque quando o bebê ingere leite e por acaso
dorme, ele continua com o leite na boca, dando tempo para essa enzima atuar; além
disso, ela é importante porque é estável até pH 3-4, pH estomacal característico em
bebês.

Suco gástrico
Produção:
 Cels mucóides: localizadas na parede estomacal, produzem muco que reveste a
mucosa do estômago, protegendo-a da lesão pela acidez do suco gástrico (lise celular)
 Cels principais: produzem as enzimas presentes no suco gástrico
 Cels parietais: produzem o ácido clorídrico presente no suco gástrico e a
mucoproteína fator intrínseco de Castle.
Características:
 2,5 L por dia
 Liquido límpido, amarelo claro
 pH 1,0 – 2,0
Composição
 97 – 99% água
 HCL – 0,16 M
 Mucinas, sais inorgânicos, enzimas

A produção de HCl pelas células parietais

O metabolismo das células parietais é normal, por isso, em seu citoplasma, como produto das
reações oxidativas, há CO2 dissolvido. No entanto, diferentemente de outros tipos celulares,
as células parietais possuem a enzima anidrase carbônica - que pode atuar tanto no sentido
de formação de ácido carbônico (a partir de H20 e CO2), quanto no sentido de sua
dissociação – deslocada para o sentido de formação de ácido carbônico (porque o H+ é
liberado para o meio externo, o que será visto adiante). O ácido carbônico formado, então, se
dissocia em HCO3- (bicarbonato) e H+. Esse H+ é liberado das membrana das células
parietais (porção apical) para o estômago, por meio de uma bomba de K+/H+ ATPase, que
troca o H+ por potássio. O bicarbonato, por sua vez, se difunde da porção baso-lateral das
células parietais para o plasma. Como no plasma é necessário manter equilíbrio entre o
número de cargas positivas e negativas, quando o bicarbonato se difunde para a luz
estomacal, em contrabalanço, um íon cloro sai do plasma e adentra a célula parietal.
Simultaneamente, outra proteína, por sua vez, joga um íon cloro, de forma coordenada, mas
sem gasto de ATP, p ara cada hidrogênio que é bombeado para a luz do estômago. Dessa
maneira, somente na luz estomacal, e não no interior das células parietais, o HCl do suco
gástrico é formado. Além disso, como as células parietais estão protegidas pelo muco
produzido pelas células mucoides, não sofrem ação corrosiva do ácido.

Funções do ácido clorídrico

  Desnaturar as proteínas dos alimentos: as pontes dissulfeto e as ligações
intermoleculares que mantém as estruturas terciária e quaternária das proteínas são
desnaturadas pelo contato com H+, fazendo com que a proteína se desenovele. Dessa
maneira, com o aumento da superfície de contato da proteína com o meio, as enzimas
que digerem proteínas podem atuar em toda sua estrutura primária.
 Propicia pH ótimo para a ação das enzimas estomacais, ativando os zimogênios
 Cofator da protease presente no suco gástrico: promove a transformação de
pepsinogênio em pepsina
 Função bacterica/ bacteriostática. A bactéria H.pylori é uma das poucas bactérias
resistentes ao HCl porque possui, em sua MP, a enzima urease, que catalisa a reação
entre ureia e água, gerando amônio, criando, assim, um micro-ambiente básico
(barreira de H+ em torno da bactéria) que camufla a ação do HCl.
 Mantêm o ferro em estado de oxidação que é absorvível
 Estimula a formação do complexo fator extrínseco/fator intrínseco de Castle: a
vitamina B12, também conhecida como fator extrínseco, só é encontrada em
alimentos de origem animal e é uma vitamina essencial. As células parietais devem
produzir o fator intrínseco de Castle, que forma um complexo (complexo fator
intrínseco-fator extrínseco) com a vitamina B12 para que ela seja reconhecida e
absorvida no íleo.

Produção e ação das enzimas presentes no suco gástrico pelas células principais
 Lipase gástrica: age em conjunto com a lipase lingual sobre os triglicerídeos,
originando diacilglicerol ou 2-monoacilglicerol.
 Pepsinogênio: sintetizado e liberado pelas células principais, o pepsinogênio não
degrada as proteínas presentes nas cels principais porque é um zimogênio, ou seja, é a
forma inativa da enzima pepsina. Ao entrar em contato com o ácido clorídrico, no
entanto, o pepsinogênio sofre hidrólise ácida, dando origem à enzima protease ativa, a
pepsina. As primeiras moléculas de pepsina formada também podem agir sobre o
pepsinogênio, promovendo uma hidrólise enzimática, o que leva à formação de mais
pepsina. A pepsina, como endoprotease ativa, hidrolisa proteínas, mas não hidrolisa a
ligação peptídica da extremidade: ela só hidrolisa ligações peptídicas no interior da
proteína. Dessa forma, não gera aminoácidos livres: a pepsina dá origem a
polipeptídeos menores.

Obs. Quimo ácido : suco gástrico + alimento

Quando o quimo chega ao intestino, promove a liberação dos fatores hormonais secretina,
colecistoquinina e o peptídeo insulinotrópico dependente de glicose/ peptídeo inibidor de
gastrina/ GIP.

 Gastrina: peptídeo liberado pelo estímulo de peptídeos, aas e distensão gástrica,

estimula a secreção ácida no estômago e tem meia vida de 3 min.
 Secretina: peptídeo liberado pelo estímulo da acidez duodenal que estimula a
secreção de bicarbonato pancreático (ductos) e tem meia vida de 3min.
 Colecistoquinina (CCK-PZ): peptídeo liberado pelo estímulo de ácidos graxos e aas
no intestino delgado que estimula a contração da vesícula biliar e secreção de enzimas
pancreáticas (ácinos) e tem meia vida de 5min.
 GIP (peptídeo insulinotrópico glicosedependente): peptídeo liberado pelo estímulo
de glicose e ácidos graxos no intestino delgado que estimula a liberação de insulina
 no sangue e tem meia vida de 21 minutos. A meia-vida maior do GIP garante uma
faixa estreita de glicose no sangue, assim, o armazenamento começa
concomitantemente à absorção. Como os alimentos já estão sendo absorvidos, não há
mais necessidade de o suco gástrico ser produzido, então o GIP também inibe a
produção de suco gástrico.

O alimento parcialmente digerido, então, estimula a liberação de fatores hormonais, e estes

estimulam a liberação de suco biliar, suco pancreático e suco entérico no intestino. As
enzimas presentes nesses sucos, por sua vez, promovem a digestão final dos alimentos.

Suco biliar
É produzido pelo fígado entre uma refeição e outra e é armazenado na vesícula biliar.
Quando o alimento chega ao intestino e estimula a liberação de colecistoquinina, esse fator
hormonal estimula a contração e esvaziamento da vesícula, liberando o suco biliar na luz do
jejuno.

Composição (diferente no fígado e na vesícula)

A bile que é produzida no fígado é ligeiramente diferente da bile que chega ao intestino,
porque durante o armazenamento da bile na vesícula biliar, ocorrem modificações: ela torna-
se mais concentrada, ou seja, mais pobre em água e rica em sólidos, ácidos e pigmentos
biliares, mucinas, colesterol, fosfolipídeos, ácidos graxos, etc., aumenta sua densidade e pH,
etc.

Funções da bile
 Emulsificação: o suco biliar não contém enzimas; tem como principal função
emulsificar gorduras por meio dos ácidos biliares para facilitar a atuação de enzimas
(hidrossolúveis) pelo aumento da superfície de contato.
 Neutralização do quimo-ácido: para permitir a atuação de enzimas que atuam no
intestino, que requerem pH alcalino
 Excreção de pigmentos biliares, cobre, zinco, medicamentos, toxinas, etc. –
retiradas do organismo pelo fígado

Obs. Tipos básicos de movimentos do tubo digestivo

Movimentos de mistura: promovem a mistura de sucos
Movimentos peristálticos (ou propulsivos): promovem a passagem do alimento pelo TGI

Ácidos biliares
A partir do colesterol, no fígado, são formados 2 ácidos biliares primários: o ácido cólico e o
ácido quenodesoxicólico. Antes de esses ácidos serem secretados para a vesícula biliar, são
ligados aos aminoácidos glicina ou taurina, para aumentar sua solubilidade, formando ácidos
biliares conjugados: ácido glicocólico, ácido taurocólico, ácido glicoquenodesoxicólico,
ácido tauroquenodesoxicólico – assim, na vesícula, estão presentes ácidos biliares
conjugados. Quando os ácidos primários chegam aos intestinos, sofrem ação de bactérias que
formam os ácidos biliares secundários: o ácido desoxicólico e o ácido litocólico. Esses
ácidos são menos solúveis, porque possuem menos hidroxilas, não são produzidos pela bile e
estão presente na bile porque os ácidos biliares são reabsorvidos no intestino.
Obs. Ácidos biliares X sais biliares: o fígado produz ácidos biliares, mas, na vesícula, estes
são transformados em sais pela ligações com íons

Concentração micelar crítica

Compreende a relação/razão ideal de sais biliares, fosfolipídeos e colesterol que garante que
o colesterol fique solúvel e que, assim, não se deposite, o que pode dar origem a cálculos
biliares. Ex: para 5% de colesterol, são necessários 15% de fosfolipídeos e 80% de sais
biliares; se a concentração de colesterol aumentar para 8% e as concentrações de
fosfolipídeos e sais biliares se mantiverem as mesmas, esses 3% a mais ficam insolúveis

O processo de emulsificação de gorduras

É necessário porque os lipídeos formam gotas/micelas que impedem a ação de enzimas em
seu interior, uma vez que elas, polares, são inativadas se adentrarem em meio apolar. Os
triglicerídeos e colesterol livre, por exemplo, ficam nas superfícies das gotas lipídicas,
enquanto os fosfolipídeos e o colesterol esterificado (que contêm um grupamento éster
substituindo a hidroxila) ficam no interior da gota.

Os ácidos biliares são anfipáticos: possuem parte polar e parte apolar. Na emulsificação, eles
ligam sua parte polar à enzima hidrossolúvel e sua parte apolar à gordura do interior da
micela, permitindo, assim, que o colesterol esterificado e os fosfolipídeos entrem em contato
com as enzimas. Dessa maneira, uma gota de gordura é dividida em várias, bem menores,
aumentando a superfície de contato com as enzimas. Portanto, a emulsificação dessas
micelas mistas de sais biliares e gorduras é essencial para a digestão de gorduras.

Pigmentos biliares
São substâncias tóxicas presentes na bile a serem excretadas nas fezes, que têm como origem
a retirada do grupamento heme da hemoglobina após a lise da hemácia, quando acaba sua
vida útil. Os grupamentos heme são grupamentos prostéticos com um anel porfirina que
contêm ferro (ao qual se liga o O2) em sua estrutura, que estão presos à parte proteica da
hemoglobina. Quando a Hb é lisada, o grupamento heme é aberto, na presença de oxigênio,
liberando carbono sob forma de monóxido de carbono, ferro, que é estocado no organismo, e
porfirina (4 anéis pirólicos ligados por pontes de metileno). A porfirina é lisada e dá origem
ao primeiro grupamento biliar, a biliverdina, que é tóxica e precisa ser eliminada.
Espontaneamente, quando é formada, a biliverdina é reduzida e dá origem a um segundo
pigmento biliar, a bilirrubina, também tóxica e insolúvel. Icterícia é a condição em que a
pele torna-se amarelada devido ao depósito de bilirrubina, insolúvel, nas mucosas.

Quando a degradação dos grupamentos heme da Hb ocorre no fígado e a bilirrubina é gerada

nele, ela é conjugada a 2 grupamentos de ácido glicurônico, gerando o diglicuronídeo de
bilirrubina, mais solúvel. Este, quando formado, é transportado para a vesícula biliar, onde
passa a compor a bile, segue para o intestino e, por fim, é excretado nas fezes.

No entanto, se a hematólise ocorrer no baço ou na medula, a bilirrubina deve ser transportada

no sangue até o fígado, de onde é excretada. Ela, então, é transportada ligada à proteína
plasmática albumina, uma vez que é insolúvel. De lá, inicia seu processo de excreção.

Assim, os pigmentos biliares podem ser considerados produtos de excreção cuja solubilidade
foi aumentada pelo fígado.

Obs. Icterícia: pode ocorrer em casos de hepatite e cirrose porque o fígado perde a
capacidade de captar bilirrubina do sangue e conjugá-la, levando a seu acúmulo no sangue e
consequente alojamento nas mucosas. Ocorre, também, em recém-nascidos, porque a
capacidade de captação de bilirrubina ainda não é adequada. Nesse caso, o bebê não é
medicado, porque seu fígado é frágil, então é submetido a um banho de luz UV para formar z
dipirróis pela quebra da biliverdina, diminuindo a concentração de bilirrubina no sangue.

Suco pancreático
Produzido por 2 tipos de células:
 Acinares: estimuladas pela CCK, liberam suco rico em enzimas, pobre em íons e em
água
 Intercalares: estimuladas pela secretina, liberam suco bastante aquoso, pobre em
enzimas e rico em íons bicarbonato

O suco pancreático, junção dessas 2 secreções, tem pH alcalino, contêm cerca de 95% de
água e é rico em enzimas: tripsinogênio, quimiotripsinogênio, pro-elastase, pro-
carboxipeptidases, iro-fosfolipase A2, amilase pancreática, colesterol-esterase, ribonuclease,
desoxirribonuclease e colipase

Tripsinogênio, Quimotripsinogênio, Pro-elastase e Pro-carboxipeptidases: proteases

produzidas como zimogênios, para não destruírem o conteúdo das células que as sintetizam.

Quando os zimogênios chegam ao intestino, entram em contato com a enteroquinase, enzima

produzida nas membranas das vilosidades dos enterócitos. A enteroquinase hidrolisa o
tripsinogênio, convertendo-o em tripsina. A tripsina, depois, hidrolisa e ativa outras
moléculas de tripsinogênio, as outras proteases - dando origem a quimiotripsina, elastase e
carboxipeptidases – e a irofosfolipase A2- dando origem a fosfolipase A2. Assim, essas
enzimas só são ativadas no intestino, porque só a enteroquinase, produzida pelo epitélio
intestinal, pode ativar a tripsina, que ativa as demais proteases.

A tripsina, a quimotripsina e elastase são endopeptidases,ou seja, proteases que não

hidrolisam ligações peptídicas próximas à extremidade da cadeia polipeptídica. Assim, o
polipeptídeo hidrolisado torna-se um peptídeo menor, mas, por ação das endonucleases, não
ocorre liberação de aminoácidos.

A quimiotripsina hidrolisa ligações peptídicas nas quais há, preferencialmente aminoácidos

aromáticos.
A tripsina hidrolisa preferencialmente lig peptídicas em que há, preferencialmente,
aminoácidos diaminados (triptofano, fenilalanina, tirosina...)
A elastase hidrolisa preferencialmente lig peptídicas que envolvam aminoácidos neutros
(alanina, etc.)

A carboxipeptidase é uma exoprotease inespecífica, ou seja, hidrolisa a ligação peptídica

mais externa próxima à carboxila livre. Assim, ela retira um aminoácido de cada vez, a partir
da carboxila livre.

Amilase pancreatica (amilopsina)

Hidrolisa ligações glicosídicas alfa-1,4 do interior da molécula, ou seja, é uma alfa-amilase
endoglicosidase, que não hidrolisa ligações glicosídicas da extremidade do polissacarídeo,
podendo liberar maltose, isomaltose, maltotriose ou dextrinas limites (podem conter até 8
moléculas de glicose – serão digeridas por iso-maltase e maltase).

Iro-fosfolipase A2
Ativada pela tripsina, torna-se fosfolipase A2. Hidrolisa fosfolipídeos, atuando na ligação
éster do carbono 2 (beta), formando um ácido graxo livre e lisolecitina (um
lisofosfolipídeo), o qual auxilia a emulsificação das gorduras.

Lipase pancreática
Mesma função da lipase lingual e da lipase gástrica: hidrolisa triglicerídeos gerando 2 ácidos
graxos livres e um 2-monoacilglicerídeo ou 1 ácido graxo livre e um di-glicerídeo. É ativada
por sais biliares. As lipases apenas atuam nas ligações éster dos carbonos 1 e 3, nunca do 2.

Colesterol–esterase
Hidrolisa os ésteres de colesterol liberando colesterol livre e ácidos graxos livres.

Ribonuclease e desoxirribonuclease
Hidrolisam ácidos nucleicos, liberando polinucleotídeos de DNA (desoxirribonuclease) ou de
RNA (ribonuclease)

Colipase
É uma proteína que não tem atividade enzimática, é liberada em forma inativa, a pro-
colipase e é ativada pela tripsina. Essa proteína atua como “protetora” da atividade da lipase
pancreática, ou seja, impedindo que ela perca sua atividade em meio muito gorduroso, o que
acontece porque a lipase é polar e o triglicerídeo sobre o qual ela atua é apolar. A colipase faz
isso mantendo apenas o sítio ativo da lipase em contato com a gota de triglicerídeo,
estabilizando-a. “A colipase é uma “escada” na qual a lipase “sobe” e fica presa, hidrolisando
a gota de gordura mas sem se soltar dela”

Enzimas pancreáticas e lipídeos da dieta

Enzima Ativação Substrato Produto
Lipase pancreática Sais biliares, Triacilglicerol 2-monoacilglicerol
fosfolipídeos, colipase + 2 ácidos graxos
Fosfolipase A2 Tripsina, cálcio Fosfolipídeo Lisofosfolipídeo +
ácido graxo
Colesterol-esterase Ácidos biliares Éster de colesterol Colesterol livre +
ácido graxo
Obs. A lipase lingual e a lipase gástrica, assim como a lipase pancreática, hidrolisam as
ligações éster dos carbonos 1 ou 3 dos triglicerídeos liberando 1 2-monoacilglicerol + 2
ácidos graxos ou 1 diacilglicerol+ 1 ácido graxo

Suco entérico
É extremamente aquoso, assim como o pancreático, tem pH alcalino e contêm algumas
enzimas. As “enzimas intestinais” não se referem somente às livres na luz intestinal: a
fosfatase, a polinucleotidase, a nucleotidase e a nucleosidase estão livres nessa luz, mas as
aminopeptidases, as dissacaridases (maltase, isomaltase, sacarase, lactase), as dipeptidases e a
enteroquinase estão ligadas à borda em escova.

Enzimas de membrana
Glicosidases (maltase, isomaltase, sacarase, lactase)
 Sacarase: hidrolisa as ligações glicosídicas do açúcar das frutas, a sacarose, liberando
uma molécula de glicose e uma de frutose.
 Lactase: hidrolisa a lactose, o açúcar do leite, liberando galactose e glicose.
  Maltase: atua na ligação glicosídica alfa, 1-4, hidrolisando a maltose, produto da
digestão do glicogênio e do amido e açúcar do malte, liberando 2 moléculas de
glicose
 Isomaltase: atua na ligação glicosídica alfa, 1-6, hidrolisando os pontos de
ramificação do amido e do glicogênio, liberando 2 moléculas de glicose
OBS. Os humanos não possuem a enzima celulobiase, que hidrolisa a ligação glicosídica
beta-1-4 presente entre as moléculas de glicose que formam o polissacarídeo celulose. Essa
enzima está presente, por exemplo, nas bactérias que habitam os intestinos de ruminantes.

(Di)peptidases
Presas na membrana, hidrolisam as ligações peptídicas entre 2 aminoácidos, liberando-os.

Aminopeptidases
Hidrolisam a ligação peptídica da extremidade, a partir do grupamento amino livre.

Enteroquinase

Enzimas livres na luz

Fosfatases
Enzimas livres no suco entérico/ não presas à membrana que retiram fosfato de quaisquer
substâncias orgânicas. Ex: aminoácido fosforilado, glicose-6-fosfato, etc.

Polinucleotidase/ diesterase
Enzimas que hidrolisam polinucleotídeos liberando nucleotídeos.

Nucleotidases
Enzimas que hidrolisam nucleotídeos liberando fosfato livre e nucleosídeos.

Nucleosidases
Enzimas que hidrolisam nucleosídeos, liberando uma base nitrogenada e uma pentose.
A digestão de carboidratos
 A digestão de polissacarídeos é luminal, ou seja, ocorre nas luzes dos órgãos, por ação
da amilase salivar e da amilase pancreática
 A digestão de oligossacarídeos de cadeia curta e de dissacarídeos é extracelular (pois
as enzimas se encontram borda em escova)
 A mucosa intestinal absorve exclusivamente monossacarídeos.

A digestão inicial de proteínas

 A digestão de peptídeos de cadeia longa (oito ou mais resíduos) é luminal (pepsina,
carboxipeptidases, quimotripsina, tripsina...)
 A digestão de oligopeptídeos de cadeia curta (2 a 8 resíduos) é extracelular (enzimas
da borda em escova – aminopeptidases)