BEGOM – TRADUÇÃO continua através das células, tecidos e órgãos.

Ofertas de ecologia
Introdução: Ecologia e com os próximos três níveis: o organismo
seu domínio individual, a população
(consistindo em indivíduos da mesma espécie) e
Definição e âmbito da ecologia a comunidade (consistindo em um número
maior ou menor de populações de espécies).
A palavra "ecologia" foi usada pela primeira vez por No nível do organismo, a ecologia trata de
Ernest Haeckel em 1869. como os indivíduos
Parafraseando Haeckel, podemos descrever a ecologia são afetados por (e como afetam) seu ambiente.
como a ciência No
estudo das interações entre os organismos e seu nível da população, a ecologia se preocupa com
ambiente. A palavra é derivada do grego oikos, que a presença
significa ou ausência de espécies particulares, sua
'casa'. Ecologia pode, portanto, ser pensada como o abundância ou raridade, e
estudo de com as tendências e flutuações em seus
a "vida doméstica" dos organismos vivos. Uma números. Comunidade
definição menos vaga foi a ecologia então lida com a composição e
sugerido por Krebs (1972): "Ecologia é o estudo organização de
científico de comunidades ecológicas. Os ecologistas
as interações que determinam a distribuição e também se concentram nas vias
abundância seguido por energia e matéria à medida que se
dos organismos ». Observe que a definição de Krebs movem entre os vivos
não usa a palavra e elementos não vivos de uma outra categoria de
'meio Ambiente'; para ver por quê, é preciso definir a organização:
palavra. o ecossistema, que compreende a comunidade
O ambiente de um organismo consiste em todos esses junto com seus
fatores e ambiente físico. Com isso em mente, Likens
fenômenos externos ao organismo que o influenciam, (1992) iria
sejam estes estender nossa definição preferida de ecologia
são físicos e químicos (abióticos) ou outros para incluir 'o
organismos (bióticos). o interações entre organismos e a transformação e
"Interações" na definição de Krebs são, é claro, fluxo de energia e matéria '. No entanto,
interações com pegamos energia / matéria
esses mesmos fatores. O meio ambiente, portanto, transformações como sendo subsumidas nas
mantém o centro "interações" de nosso
posição que Haeckel deu. A definição de Krebs tem o definição.
mérito de Existem duas abordagens amplas que os
identificar o assunto principal da ecologia: a ecologistas podem adotar em
distribuição e abundância dos organismos - onde os cada nível de organização ecológica. Primeiro,
organismos ocorrem, como muito pode ser ganho
muitos ocorrem lá, e por quê. Sendo assim, pode ser construindo a partir de propriedades no nível
melhor ainda abaixo: fisiologia quando
definir ecologia como: estudar a ecologia do organismo; tamanho da
o estudo científico da distribuição e abundância de embreagem individual e sobrevivência
organismos e as interações que determinam a probabilidades ao investigar a dinâmica de
distribuição espécies individuais
e abundância. populações; taxas de consumo de alimentos ao
No que diz respeito ao assunto da ecologia, "o lidar com interações entre populações de
distribuição e abundância de organismos 'é predadores e presas; limites para o
agradavelmente sucinta. similaridade de espécies coexistentes ao
Mas precisamos expandir isso. O mundo vivo pode pesquisar comunidades, e
ser visto como um em breve. Uma abordagem alternativa lida
hierarquia biológica que começa com partículas diretamente com propriedades de
subcelulares, e
o nível de interesse - por exemplo, amplitude de nicho
no nível do organismo; importância relativa dos
processos dependentes da densidade em
o nível da população; diversidade de espécies ao nível
da comunidade;
taxa de produção de biomassa no nível do ecossistema
- e tenta
relacioná-los a aspectos abióticos ou bióticos do meio
ambiente. Ambos
abordagens têm seus usos, e ambos serão usados em
cada um dos
três partes deste livro: Organismos; Interações de
espécies; e
Comunidades e ecossistemas.
Explicação, descrição, previsão e controle
Em todos os níveis da organização ecológica,
podemos tentar fazer várias coisas diferentes. Em
primeiro lugar, podemos tentar explicar ou
Compreendo. Esta é uma busca pelo conhecimento no
puro conhecimento científico
tradição. Para fazer isso, no entanto, é necessário
primeiro descrever.
Isso também aumenta nosso conhecimento do mundo
dos vivos. Obviamente,
a fim de compreender algo, devemos primeiro ter uma
descrição de tudo o que desejamos compreender.
Igualmente, mas
menos obviamente, as descrições mais valiosas são
aquelas carregadas
com um problema específico ou "necessidade de
compreensão" em mente.
Todas as descrições são seletivas: mas descrição não
direcionada, carregada
para seu próprio bem, é frequentemente descoberto
posteriormente que selecionou
as coisas erradas.
Os ecologistas também costumam tentar prever o que
acontecerá com um
organismo, uma população, uma comunidade ou um
ecossistema sob um
conjunto particular de circunstâncias: e com base
nessas previsões, tentamos controlar a situação.
Tentamos minimizar os efeitos
de pragas de gafanhotos, prevendo quando é provável
que ocorram e
tomando as medidas adequadas. Tentamos proteger as
safras prevendo
quando as condições forem favoráveis à safra e
desfavoráveis
para seus inimigos. Tentamos manter espécies
ameaçadas de extinção por
prever a política de conservação que lhes permitirá
persistir. Tentamos conservar a biodiversidade
para manter o ecossistema
‘Serviços’, como a proteção da qualidade
química de
águas. Alguma previsão e controle podem ser
realizados sem
explicação ou compreensão. Mas previsões
confiáveis, precisas
previsões e previsões do que vai acontecer de
forma incomum
circunstâncias podem ser feitas apenas quando
podemos explicar o que é
indo. A modelagem matemática foi reproduzida
e continuará
desempenhar, um papel crucial no
desenvolvimento da ecologia, particularmente
em nossa capacidade de prever resultados. Mas
é o mundo real que somos
interessado em, e o valor dos modelos deve
sempre ser julgado em
termos da luz que eles lançam sobre o
funcionamento dos sistemas naturais.
É importante perceber que existem duas classes
diferentes
de explicação em biologia: explicações
proximais e últimas. Para
exemplo, a distribuição e abundância presentes
de um determinado
As espécies de pássaros podem ser "explicadas"
em termos do ambiente físico que o pássaro
tolera, o alimento que come e os parasitas e
predadores que o atacam. Esta é uma explicação
próxima.
No entanto, também podemos perguntar como
essa espécie de ave passa a ter
essas propriedades que agora parecem governar
sua vida. Essa questão
tem que ser respondida por uma explicação em
termos evolutivos. o
explicação final da distribuição atual e
abundância de
este pássaro reside nas experiências ecológicas
de seus ancestrais. Lá muitos problemas em
ecologia que exigem evolução,
explicações: "Como os organismos passaram a
possuir
combinações de tamanho, taxa de
desenvolvimento, produção reprodutiva e
assim por diante? "(Capítulo 4)," O que faz com
que predadores adotem
padrões de comportamento de forrageamento?
"(Capítulo 9) e" Como isso acontece
sobre que as espécies coexistentes são
frequentemente semelhantes, mas raramente o
mesmo? '(Capítulo 19). Esses problemas fazem parte
da modernidade
ecologia assim como a prevenção de pragas, a
proteção das plantações
e a preservação de espécies raras. Nossa capacidade
de controlar e
explorar ecossistemas não pode deixar de ser
melhorado por uma capacidade de
explicar e entender. E na busca pelo entendimento,
nós
deve combinar explicações proximais e finais.
Ecologia pura e aplicada
Os ecologistas não se preocupam apenas com as
comunidades, populações
e organismos na natureza, mas também com
ambientes artificiais ou influenciados pelo homem
(florestas plantadas, campos de trigo, grãos
lojas, reservas naturais e assim por diante), e com as
consequências
da influência humana na natureza (poluição, colheita
excessiva, global
das Alterações Climáticas). Na verdade, nossa
influência é tão difundida que gostaríamos
seria difícil encontrar um ambiente que fosse
totalmente afetado
pela atividade humana. Os problemas ambientais
estão agora em alta
agenda política e ecologistas têm claramente um papel
central a desempenhar:
um futuro sustentável depende fundamentalmente da
compreensão ecológica e da nossa capacidade de
prever ou produzir resultados sob
cenários diferentes.
Quando a primeira edição deste texto foi publicada
em 1986, o
a maioria dos ecologistas teria se classificado como
puro
cientistas, defendendo seu direito de buscar a ecologia
para seu próprio bem
e não desejar ser desviado para projetos de aplicação
restrita.
A situação mudou dramaticamente em 20 anos, em
parte porque
os governos mudaram o foco dos órgãos de concessão
de verbas
para aplicações ecológicas, mas também, e mais
fundamentalmente,
porque os próprios ecologistas responderam à
necessidade de direcionar
muito de suas pesquisas aos muitos problemas
ambientais que
tornaram-se cada vez mais urgentes. Isso é
reconhecido neste novo.
edição por um tratamento sistemático de
aplicações ecológicas - cada
das três seções do livro conclui com uma
aplicação
capítulo. Acreditamos fortemente que a
aplicação de métodos ecológicos
teoria deve ser baseada em uma compreensão
sofisticada do puro
Ciência. Assim, nossos capítulos de aplicação
ecológica são organizados
em torno da compreensão ecológica apresentada
no anterior
capítulos de cada seção.
PARTE 1 – ORGANISMOS
INTRODUÇÃO
Decidimos começar este livro com capítulos
sobre organismos e, em seguida, considerar as
maneiras pelas quais eles interagem com cada
um
outro, e por último considerar as propriedades
das comunidades
que eles formam. Pode-se chamar isso de
abordagem "construtiva". Nós
poderia, embora, muito sensatamente, ter
tratado o assunto de outra
caminho redondo - começando com uma
discussão das comunidades complexas de
habitats naturais e artificiais, prosseguindo para
desconstruí-los em escalas cada vez mais finas,
e terminando com capítulos
sobre as características dos organismos
individuais - um mais
abordagem analítica. Nenhum deles está
'correto'. Nossa abordagem evita
ter que descrever os padrões da comunidade
antes de discutir o
populações que os compõem. Mas quando
começamos com o individual
organismos, temos que aceitar que muitos dos
forças agindo sobre eles, especialmente as
espécies com as quais
coexistir, só será tratada de forma completa
mais tarde neste livro.
Esta primeira seção cobre organismos
individuais e populações
composto por apenas uma espécie.
Consideramos inicialmente os tipos
de correspondências que podemos detectar entre
organismos e
os ambientes em que vivem. Seria fácil começar
com a visão de que cada organismo está, de
alguma forma, idealmente equipado
para viver onde quer. Em vez disso, enfatizamos no
Capítulo 1 que
organismos frequentemente são como são e vivem
onde vivem,
por causa das restrições impostas por sua história
evolutiva.
Todas as espécies estão ausentes em quase todos os
lugares, e consideramos
a seguir, no Capítulo 2, as maneiras pelas quais as
condições ambientais
variam de lugar para lugar e de vez em quando, e
como esses
colocar limites na distribuição de espécies
particulares. Então, em
Capítulo 3, olhamos para os recursos que diferentes
tipos de
organismos consomem, e a natureza de suas
interações com
esses recursos.
As espécies particulares presentes em uma
comunidade, e seus
abundância, dá a essa comunidade muito de seu
interesse ecológico.
Abundância e distribuição (variação em abundância
de lugar
local) são determinados pelo equilíbrio entre
nascimento, morte, imigração e emigração. No
Capítulo 4, consideramos alguns dos
variedade nos horários de nascimento e morte, como
podem ser
quantificado, e os padrões resultantes em "histórias de
vida": vida
perfis de crescimento, diferenciação, armazenamento
e reprodução. No
Capítulo 5, examinamos talvez a interação mais
difundida
atuando em populações de uma única espécie:
competição intraespecífica
para recursos compartilhados em falta. No Capítulo 6,
nos voltamos para o movimento: imigração e
emigração. Cada espécie de planta e
o animal tem uma habilidade característica de se
dispersar. Isso determina o
taxa na qual os indivíduos escapam de ambientes que
são ou
tornam-se desfavoráveis e a velocidade com que
descobrem sites
que estão maduros para colonização e exploração. A
abundância
ou a raridade de uma espécie pode ser determinada
por sua capacidade de dispersar
(ou migrar) para trechos, ilhas ou continentes
desocupados. Finalmente
nesta seção, no Capítulo 7, consideramos a
aplicação do
princípios que foram discutidos nos capítulos
anteriores, incluindo teoria de nicho, teoria da
história de vida, padrões de movimento e
a dinâmica de pequenas populações, com
particular atenção
à restauração após danos ambientais,
biossegurança (resistindo
invasão de espécies exóticas) e conservação de
espécies.
Capítulo 1
Organismos em
seus ambientes:
o pano de fundo evolucionário
1 Introdução: seleção natural e
adaptação
De nossa definição de ecologia no Prefácio, e
mesmo de um
compreensão leiga do termo, é claro que no
cerne
da ecologia reside na relação entre os
organismos e seus
ambientes. Neste capítulo de abertura,
explicamos como, fundamentalmente, essa é
uma relação evolutiva. O grande russo-
O biólogo americano Theodosius Dobzhansky
disse a famosa frase:
‘Nada em biologia faz sentido, exceto à luz da
evolução’.
Isso é tão verdadeiro para a ecologia quanto
para qualquer outro aspecto da biologia.
Portanto,
tentamos aqui explicar os processos pelos quais
as propriedades
de diferentes tipos de espécies tornam sua vida
possível, em particular
ambientes, e também para explicar sua
incapacidade de viver em outros
ambientes. Ao mapear este pano de fundo
evolutivo para o
assunto, também apresentaremos muitas das
questões que
são retomados em detalhes em capítulos
posteriores.
A frase que, na fala cotidiana, é mais
comumente usada
para descrever a correspondência entre
organismos e meio ambiente é:
'Organismo X é adaptado para' seguido por uma
descrição de onde o
organismo é encontrado. Assim, muitas vezes
ouvimos que ‘peixes são adaptados a
vivem na água ', ou' cactos são adaptados para viver
em condições de seca '.
Na fala cotidiana, isso pode significar muito pouco:
simplesmente que os peixes têm
características que lhes permitem viver na água (e
talvez excluir
de outros ambientes) ou que cactos têm características
que lhes permitem viver onde a água é escassa. A
palavra 'adaptado'
aqui não diz nada sobre como as características foram
adquiridas.
Para um ecologista ou evolucionista
biólogo, no entanto, ‘X está adaptado para
viver em Y 'significa que o ambiente Y tem
forneceu forças de seleção natural
que afetaram a vida dos ancestrais de X e assim
moldaram
e especializado na evolução de X. ‘Adaptação’
significa que
mudança genética ocorreu.
Infelizmente, porém, a palavra "adaptação" implica
que
organismos são combinados com seus ambientes
atuais, sugerindo "design" ou mesmo "previsão". Mas
os organismos não foram
projetado para, ou equipado para o presente: eles
foram moldados
(por seleção natural) por ambientes anteriores. Suas
características
refletem os sucessos e fracassos dos ancestrais. Eles
parecem
estar apto para os ambientes em que vive atualmente
apenas
porque os ambientes atuais tendem a ser semelhantes
aos de
o passado.
A teoria da evolução por seleção natural é uma
teoria. Foi elaborado pela primeira vez por Charles
Darwin (1859), embora
sua essência também foi apreciada por um
contemporâneo e correspondente de Darwin, Alfred
Russell
Wallace (Figura 1.1). Baseia-se em uma série
de proposições.
1 Os indivíduos que constituem uma população de
uma espécie não são
idênticos: eles variam, embora às vezes apenas
ligeiramente, em tamanho,
taxa de desenvolvimento, resposta à temperatura e
assim por diante.
2 Algumas, pelo menos, desta variação são
hereditárias. Em outras palavras,
as características de um indivíduo são determinadas
por alguns
extensão por sua composição genética. Os
indivíduos recebem seus
genes de seus ancestrais e, portanto, tendem a
compartilhar seus
características.
3 Todas as populações têm o potencial de
povoar toda a terra,
e eles fariam isso se cada indivíduo
sobrevivesse e cada indivíduo produzisse seu
número máximo de descendentes. Mas eles
não: muitos indivíduos morrem antes da
reprodução, e a maioria
(se não todos) se reproduzem em uma taxa
inferior à máxima.
4 Diferentes ancestrais deixam diferentes
números de descendentes. este
significa muito mais do que dizer que diferentes
indivíduos produzem
número diferente de descendentes. Inclui
também as chances
da sobrevivência da prole até a idade
reprodutiva, a sobrevivência e
reprodução da progênie desta prole, a
sobrevivência
e reprodução de seus descendentes, por sua vez,
e assim por diante.
5 Finalmente, o número de descendentes que
um indivíduo deixa
depende, não inteiramente, mas crucialmente,
da interação entre
as características do indivíduo e seu ambiente
Em qualquer ambiente, alguns indivíduos
tendem a sobreviver
e se reproduzem melhor e deixam mais
descendentes do que outros.
Se, por causa disso, as características
hereditárias de uma população
mudança de geração em geração, diz-se que
ocorreu a evolução por seleção natural. Este é o
sentido em que
a natureza pode ser pensada vagamente como
uma seleção. Mas a natureza não
selecione da maneira que os criadores de plantas
e animais selecionam. Criadores
têm um fim definido em vista - sementes
maiores ou um cavalo de corrida mais rápido.
Mas a natureza não seleciona ativamente desta
forma: ela simplesmente define o
cena dentro da qual o jogo evolutivo de
sobrevivência diferencial
e a reprodução é executada.
Os indivíduos mais aptos em uma população
são aqueles que deixam os maiores
número de descendentes. Na prática,
o termo é freqüentemente aplicado não a um único
indivíduo, mas a um indivíduo ou tipo típico. Por
exemplo, podemos dizer que na areia
dunas, os caracóis de concha amarela são mais aptos
do que os de concha marrom.
A aptidão, então, é um termo relativo, não absoluto.
Os indivíduos mais aptos em uma população são
aqueles que deixam o maior número
de descendentes em relação ao número de
descendentes deixados por
outros indivíduos da população.
Quando nos maravilhamos com a diversidade
de especializações complexas, há um
tentação de considerar cada caso como um
exemplo de perfeição evoluída. Mas isso estaria
errado. o
o processo evolutivo trabalha com a variação genética
disponível. Conclui-se que a seleção natural é
improvável que leve à
evolução de indivíduos perfeitos, "ajustados ao
máximo". Em vez disso, organismos. vêm para
combinar seus ambientes por ser "o mais apto
disponível"
ou 'o mais apto ainda': eles não são 'os melhores
imagináveis'. Parte de
falta de ajuste surge porque as propriedades presentes
de um organismo
nem todos se originaram em um ambiente semelhante
em todos
respeito àquele em que agora vive. Ao longo de seu
história evolutiva (sua filogenia), os ancestrais
remotos de um organismo podem ter evoluído um
conjunto de características - evolucionárias
‘Bagagem’ - que posteriormente restringe a evolução
futura. Para
muitos milhões de anos, a evolução dos vertebrados
foi limitado ao que pode ser alcançado por
organismos com uma coluna vertebral. Além disso,
muito do que agora vemos como preciso
correspondências entre um organismo e seu ambiente
podem igualmente
ser vistos como restrições: os ursos coala vivem com
sucesso em eucaliptos
folhagem, mas, de outra perspectiva, os ursos coala
não podem viver
sem folhagem de eucalipto.
1.2 Especialização em espécies
O mundo natural não é composto de um continuum de
tipos de
organismo, cada um classificando-se no seguinte:
reconhecemos os limites
entre um tipo de organismo e outro. No entanto,
dentro
o que reconhecemos como espécie (definido
abaixo), geralmente há uma variação
considerável, e parte disso é hereditária. Está
em tal
variação intraespecífica, afinal, que criadores de
plantas e animais (e
seleção natural) funcionam.
Já que os ambientes vividos por uma espécie em
diferentes
partes de seu alcance são diferentes (para pelo
menos alguns
extensão), podemos esperar que a seleção
natural tenha favorecido diferentes variantes da
espécie em diferentes locais. A palavra ‘ecótipo’
foi cunhado pela primeira vez para populações
de plantas (Turesson, 1922a, 1922b)
para descrever diferenças determinadas
geneticamente entre populações dentro de uma
espécie que refletem correspondências locais
entre os
organismos e seus ambientes. Mas a evolução
força o
características das populações divergem umas
das outras apenas se:
(i) há variação hereditária suficiente na qual a
seleção pode
Aja; e (ii) as forças que favorecem a divergência
são fortes o suficiente para
neutralizar a mistura e a hibridização de
indivíduos de locais diferentes. Duas
populações não irão divergir completamente se
seus
membros (ou, no caso das plantas, seu pólen)
são continuamente
migrando entre eles e misturando seus genes.
Populações locais especializadas tornam-se
mais diferenciadas
visivelmente entre os organismos que são
imóveis para a maioria dos
a vida deles. Organismos móveis têm uma
grande medida de controle sobre
o ambiente em que vivem; eles podem recuar ou
recuar
um ambiente letal ou desfavorável e buscar
ativamente outro.
Organismos sésseis e imóveis não têm essa
liberdade. Eles devem
vivem, ou morrem, nas condições em que se
instalam. Populações
de organismos sésseis são, portanto, expostos a
forças naturais
seleção de uma forma peculiarmente intensa.
Esse contraste é destacado na orla marítima,
onde o ambiente intertidal oscila continuamente
entre o terrestre e
o aquático. As algas fixas, esponjas, mexilhões e
cracas, todos
encontrar e tolerar a vida nos dois extremos. Mas o
celular
camarões, caranguejos e peixes rastreiam seu habitat
aquático enquanto ele se move; enquanto
os pássaros que se alimentam da costa rastreiam seu
habitat terrestre. A mobilidade de tais organismos
permite que eles combinem com seus ambientes
para eles mesmos. O organismo imóvel deve
corresponder ao seu
meio Ambiente.
1.2.1 Variação geográfica dentro das espécies:
ecótipos
O agrião safira, Arabis fecunda, é uma erva perene
rara
restrito a afloramentos de solo calcário no oeste de
Montana (EUA)
- tão raro, na verdade, que existem apenas 19
populações existentes
separados em dois grupos ('alta elevação' e 'baixa
elevação')
por uma distância de cerca de 100 km. Se há
adaptação local é de importância prática para a
conservação: quatro das baixas
populações de elevação estão sob ameaça de
propagação urbana
áreas e podem exigir a reintrodução de outro lugar, se
forem
para ser sustentado. A reintrodução pode falhar se a
adaptação local também for
marcado. Observando plantas em seus próprios
habitats e verificando
pois as diferenças entre eles não nos diriam se havia
adaptação no sentido evolutivo. As diferenças podem
ser simplesmente
o resultado de respostas imediatas a ambientes
contrastantes
feito por plantas que são essencialmente iguais.
Portanto, alto e baixo
plantas de elevação foram cultivadas juntas em um
"jardim comum", eliminando qualquer influência de
ambientes imediatos contrastantes
(McKay et al., 2001). Os locais de baixa elevação
eram mais propensos a
seca; tanto o ar quanto o solo estavam mais quentes e
secos. o
plantas de baixa elevação no jardim comum eram de
fato
significativamente mais tolerante à seca (Figura 1.2).
Por outro lado, a seleção local por
não significa que sempre substitui a hibridização.
Por exemplo, em um estudo de Chamaecrista
fasciculata, uma leguminosa anual de
habitats perturbados no nordeste oriental
América, as plantas foram cultivadas em um
jardim comum que foram derivadas
do local de 'casa' ou foram transplantados de
distâncias de
0,1, 1, 10, 100, 1000 e 2000 km (Galloway &
Fenster, 2000).
O estudo foi replicado três vezes: em Kansas,
Maryland e
norte de Illinois. Cinco características foram
medidas: germinação,
sobrevivência, biomassa vegetativa, produção
de frutos e o número
de frutos produzidos por semente plantada. Mas
para todos os personagens em todos
replica havia pouca ou nenhuma evidência de
adaptação local
exceto nas escalas espaciais mais distantes (por
exemplo, Figura 1.3). Lá
é "adaptação local" - mas claramente não é tão
local.
Também podemos testar se os organismos
evoluíram para se tornar
especializado para a vida em seu ambiente local
em transplante recíproco
experimentos: comparando seu desempenho
quando crescem
"Em casa" (ou seja, em seu habitat original)
com seu desempenho
'Afastado' (ou seja, no habitat de outros). Um
desses experimentos (relativo ao trevo branco) é
descrito na próxima seção.
OBS; FIGURAS
Figura 1.2 Quando as plantas do raro agrião de
safira de baixa altitude (sujeito à seca) e locais
de alta altitude foram cultivadas juntas
em um jardim comum, houve adaptação local:
aqueles do local de baixa elevação tiveram
eficiência de uso de água significativamente
melhor, bem como
tendo rosetas mais altas e mais largas. (De
McKay et al., 2001.)
Figura 1.3 Porcentagem de germinação
de Chamaecrista local e transplantado
populações de fasciculata para testar
adaptação ao longo de um transecto no Kansas.
Dados
para 1995 e 1996 foram combinados
porque eles não diferem significativamente.
Populações que diferem de casa
população em P <0,05 são indicados por um
asterisco. Adaptação local ocorre apenas em
as maiores escalas espaciais. (De Galloway
& Fenster, 2000.)
1.2.2 Polimorfismo genético
Em uma escala mais fina do que os ecótipos,
também pode ser possível detectar níveis
de variação dentro das populações. Tal
variação é conhecida como polimorfismo.
Especificamente, o polimorfismo genético é "a
ocorrência conjunta
no mesmo habitat de duas ou mais formas
descontínuas de uma espécie
em tais proporções que o mais raro deles não pode ser
meramente
mantido por mutação recorrente ou imigração '(Ford,
1940).
Nem todas essas variações representam uma
correspondência entre organismo e
meio Ambiente. Na verdade, alguns deles podem
representar uma incompatibilidade, se,
por exemplo, as condições em um habitat mudam para
que uma forma seja
sendo substituído por outro. Esses polimorfismos são
chamados de transitórios. Como todas as
comunidades estão sempre mudando, muitos
polimorfismos que observamos na natureza podem ser
transitórios, representando até que ponto a resposta
genética das populações às
a mudança ambiental sempre estará em descompasso
com o
ambiente e incapaz de antecipar mudanças nas
circunstâncias
- isso é ilustrado no exemplo da mariposa salpicada
abaixo.
Muitos polimorfismos, no entanto, são
mantido ativamente em uma população por
seleção natural, e há várias maneiras pelas quais isso
pode ocorrer.
1 Os heterozigotos podem ser de aptidão superior,
mas por causa do
mecânica da genética mendeliana, eles geram menos
continuamente
cabem homozigotos na população. Essa 'heterose' é
visto na anemia falciforme humana, onde a malária é
prevalente.
O parasita da malária ataca os glóbulos vermelhos. A
mutação da célula falciforme dá origem a glóbulos
vermelhos que são fisiologicamente imperfeitos
e deformado. No entanto, os heterozigotos falciformes
são os mais adequados
porque eles sofrem apenas um pouco de anemia e são
pequenos
afetados pela malária; mas eles geram
continuamente homozigotos
que são perigosamente anêmicos (dois genes da
célula falciforme) ou
suscetível à malária (sem genes da célula
falciforme). No entanto, o
aptidão superior do heterozigoto mantém ambos
os tipos de
gene na população (ou seja, um polimorfismo).
2 Pode haver gradientes de forças seletivas
favorecendo uma forma
(metamorfose) em uma extremidade do
gradiente, e outra forma no
de outros. Isso pode produzir populações
polimórficas em posições intermediárias no
gradiente - isso também é ilustrado
abaixo, no estudo da mariposa salpicada.
3 Pode haver seleção dependente de frequência
em que cada um
as formas de uma espécie são mais adequadas
quando são mais raras (Clarke &
Partridge, 1988). Acredita-se que este seja o
caso quando uma cor rara
formas de presas são adequadas porque não são
reconhecidas e são
portanto, ignorado por seus predadores 4 Forças
seletivas podem operar em diferentes direções
dentro de diferentes
manchas na população. Um exemplo notável
disso é fornecido
por um estudo de transplante recíproco de trevo
branco (Trifolium
repens) em um campo em North Wales (UK).
Para determinar se
as características dos indivíduos correspondiam
às características locais de
seu ambiente, Turkington e Harper (1979)
removeram
plantas de posições marcadas no campo e as
multiplicou
em clones no ambiente comum de uma estufa.
Eles
em seguida, amostras transplantadas de cada
clone para o local em
o gramado de onde foi originalmente retirado
(como um controle), e também para os lugares
de onde todos os
outras foram tomadas (um transplante). As
plantas foram permitidas
crescer por um ano antes de serem removidos,
secos e
pesado. O peso médio das plantas de trevo
transplantadas de volta
em seus sites domésticos foi de 0,89 g, mas em
sites ausentes foi apenas
0,52 g, uma diferença estatisticamente altamente
significativa. Isso fornece
fortes evidências diretas de que clones de trevo na
pastagem tinham
evoluíram para se especializarem de forma que
tivessem o melhor desempenho
em seu ambiente local. Mas tudo isso estava
acontecendo dentro de um
população única, portanto polimórfica.
Na verdade, a distinção entre
ecótipos locais e populações polimórficas nem sempre
são claros. este
é ilustrado por outro estudo no Norte
País de Gales, onde houve uma gradação em
habitats na margem entre falésias marítimas e
pastagens
pasto, e uma espécie comum, relva rastejante
(Agrostis
stolonifera), estava presente em muitos dos habitats. A
Figura 1.4 mostra
um mapa do local e um dos transectos de onde as
plantas eram
amostrado. Ele também mostra os resultados quando
as plantas da amostragem
pontos ao longo deste transecto foram cultivados em
um jardim comum. as plantas se espalham enviando
brotos ao longo da superfície do solo
(estolões), e o crescimento das plantas foi comparado
medindo
os comprimentos destes. No campo, as plantas do
penhasco se formaram apenas em breve
estolões, enquanto os das plantas de pasto eram
longos. No jardim experimental, essas diferenças
foram mantidas, embora
os pontos de amostragem eram normalmente apenas
cerca de 30 m de distância -
certamente dentro da faixa de dispersão de pólen entre
as plantas. De fato,
o ambiente em mudança gradual ao longo do
transecto foi
correspondido por um comprimento de estolão que
muda gradualmente, presumivelmente com
uma base genética, uma vez que era aparente no
jardim comum. Portanto,
mesmo que a escala espacial fosse tão pequena, as
forças de seleção
parecem superar as forças de mistura da hibridização -
mas é um
ponto discutível se devemos descrever isso como uma
pequena escala
série de ecótipos locais ou uma população polimórfica
mantida
por um gradiente de seleção.
OBS FIGURA
Figura 1.4 (a) Mapa do seio de Abraão,
o local escolhido para um estudo de evolução
em distâncias muito curtas. O mais escuro
a área colorida é pastagem de pasto; O isqueiro
áreas são as falésias que caem para o mar. o
os números indicam os sites dos quais o
capim Agrostis stolonifera foi amostrado. Nota
que toda a área tem apenas 200 m de
comprimento.
(b) Um corte transversal vertical em toda a área
de estudo
mostrando a mudança gradual da pastagem
às condições do penhasco. (c) O comprimento
médio
de estolões produzidos no experimental
jardim de amostras retiradas do
transecto. (Extraído de Aston & Bradshaw,
1966.)
1.2.3 Variação dentro de uma espécie com
origem humana
pressões de seleção
Não é, talvez, surpreendente que alguns dos
mais dramáticos
exemplos de especialização local dentro das
espécies (na verdade, de
seleção em ação) foram impulsionados por
forças ecológicas feitas pelo homem,
especialmente aqueles de poluição ambiental.
Estes podem fornecer
mudança rápida sob a influência de poderosas
pressões de seleção.
O melanismo industrial, por exemplo, é o
fenômeno em que o negro
ou formas enegrecidas de espécies passaram a
dominar as populações
em áreas industriais. Em indivíduos escuros, um
gene dominante é normalmente responsável por
produzir um excesso de pigmento preto
melanina. O melanismo industrial é conhecido
na maioria dos países industrializados e mais de
100 espécies de mariposas desenvolveram
formas de
melanismo industrial.
As primeiras espécies registradas para
evoluir desta forma foi o apimentado
mariposa (Biston betularia); o primeiro preto
espécime em uma população de outra forma
pálida foi capturado em Manchester (Reino
Unido) em
1848. Em 1895, cerca de 98% da população de
mariposas salpicadas de Manchester era
melânica. Após muitos mais anos de poluição,
um
pesquisa em grande escala das formas pálidas e
melânicas da mariposa salpicada
na Grã-Bretanha registrou mais de 20.000 espécimes
entre 1952
e 1970 (Figura 1.5). Os ventos na Grã-Bretanha são
predominantemente
ventos de oeste, espalhando poluentes industriais
(especialmente fumaça e
dióxido de enxofre) em direção ao leste. As formas
melânicas estavam concentradas
em direção ao leste e estavam completamente
ausentes dos não poluídos
partes ocidentais da Inglaterra e País de Gales, norte
da Escócia e
Irlanda. Observe na figura, porém, que muitas
populações
eram polimórficas: formas melânicas e não melânicas
coexistiam.
Assim, o polimorfismo parece ser o resultado tanto de
ambientes mudando (tornando-se mais poluídos) -
nesta medida o polimorfismo é transitório - e de haver
um gradiente de
pressões do oeste menos poluído para o leste mais
poluído.
A principal pressão seletiva parece ser aplicada por
pássaros
aquela presa nas mariposas. Em experimentos de
campo, um grande número de
mariposas melânicas e pálidas ("típicas") foram
criadas e liberadas em iguais
números. Em uma área rural e amplamente não
poluída do sul
Inglaterra, a maioria dos capturados por pássaros
eram melânicos. Em um
área industrial perto da cidade de Birmingham, a
maioria era típica
(Kettlewell, 1955). Qualquer ideia, no entanto, de que
as formas melânicas foram
favorecido simplesmente porque foram camuflados
contra fundos manchados de fumaça nas áreas
poluídas (e os típicos eram
favorecidos em áreas não poluídas porque eram
camuflados
contra fundos claros) pode ser apenas parte da
história. As mariposas
descansar em troncos de árvores durante o dia, e
mariposas não melânicas estão bem
escondido contra um fundo de musgos e líquenes.
Industrial
a poluição não apenas escureceu o fundo das
mariposas; enxofre
dióxido, especialmente, também destruiu a maior
parte do musgo e
líquen nos troncos das árvores. Assim, a poluição por
dióxido de enxofre pode ter
foi tão importante quanto a fumaça na seleção
de mariposas melânicas.
Na década de 1960, ambientes industrializados
na Europa Ocidental
e os Estados Unidos começaram a mudar
novamente, à medida que petróleo e eletricidade
começou a substituir o carvão e a legislação foi
aprovada para impor zonas livres de fumo e
para reduzir as emissões industriais de dióxido
de enxofre.
A frequência das formas melânicas então caiu
para perto dos níveis pré-industriais com
velocidade notável (Figura 1.6). De novo lá
era polimorfismo transitório - mas desta vez
enquanto as populações eram
a caminho na outra direção.
1.3 Especiação
É claro, então, que a seleção natural pode forçar
populações de plantas
e animais para mudar seu caráter - para evoluir.
Mas nenhum de
os exemplos que consideramos envolveram a
evolução de
uma nova espécie. O que, então, justifica
nomear duas populações como
espécies diferentes? E qual é o processo -
"especiação" - pelo qual
duas ou mais novas espécies são formadas a
partir de uma espécie original?
1.3.1 O que queremos dizer com uma
'espécie'?
Os cínicos disseram, com alguma verdade,
que uma espécie é o que um competente
taxonomista considera como uma espécie. Em
por outro lado, na década de 1930, dois
Biólogos americanos, Mayr e Dobzhansky,
propuseram um teste empírico que poderia ser
usado para decidir se duas populações
faziam parte da mesma espécie ou de duas
espécies diferentes. Eles
organismos reconhecidos como sendo membros
de uma única espécie se eles
poderia, pelo menos potencialmente, cruzar na
natureza para produzir
prole fértil. Eles chamaram uma espécie de
testada e definida neste
forma uma espécie biológica ou bioespécie. Nos
exemplos que temos
usado anteriormente neste capítulo, sabemos
que melânico e normal
mariposas salpicadas podem acasalar e os
descendentes são totalmente férteis;
isto também se aplica às plantas dos diferentes tipos
de Agrostis. Eles
são todas variações dentro das espécies - não espécies
separadas.
Na prática, no entanto, os biólogos não aplicam o
Mayr–
Teste de Dobzhansky antes de reconhecer todas as
espécies: há
simplesmente não há tempo ou recursos suficientes e,
em qualquer caso, há
vastas porções do mundo vivo - a maioria dos
microrganismos, para
exemplo - onde a ausência de reprodução sexual torna
um estrito
critério de cruzamento inadequado. O que é mais
importante
é que o teste reconhece um elemento crucial na
evolução
processo que já conhecemos ao considerar a
especialização dentro das espécies. Se os membros de
duas populações forem capazes de
hibridizam, e seus genes são combinados e
reorganizados em seus
descendência, então a seleção natural nunca pode
torná-los verdadeiramente distintos. Embora a seleção
natural possa tender a forçar uma população
para evoluir para duas ou mais formas distintas, a
reprodução sexual
e a hibridização os mistura novamente.
A especiação 'ecológica' é a especiação
impulsionado por seleção natural divergente em
subpopulações distintas (Schluter, 2001).
O cenário mais ortodoxo para este
compreende uma série de estágios (Figura 1.7).
Primeiro, duas subpopulações tornam-se
geograficamente isoladas e as unidades de seleção
natural
adaptação genética a seus ambientes locais. Em
seguida, como um subproduto dessa diferenciação
genética, um grau de reprodução
isolamento aumenta entre os dois. Isso pode ser "pré-
zigótico",
tendendo a evitar o acasalamento em primeiro lugar
(por exemplo, diferenças
no ritual de namoro), ou "pós-zigótico": viabilidade
reduzida, talvez
inviabilidade, da própria prole. Então, em uma fase de
'Contato secundário', as duas subpopulações se
reencontram. Os híbridos
entre indivíduos de diferentes subpopulações estão
agora
de baixa aptidão, porque eles são literalmente nem
uma coisa nem
o outro. A seleção natural irá então favorecer
qualquer característica em qualquer
subpopulação que reforça o isolamento
reprodutivo, especialmente
características pré-zigóticas, impedindo a
produção de descendentes híbridos de baixa
aptidão. Essas barreiras de reprodução então
cimentam o
distinção entre o que agora se tornou espécies
separadas.
Seria errado, no entanto,
imagine que todos os exemplos de especiação
conformar-se totalmente com esta imagem
ortodoxa
(Schluter, 2001). Primeiro, pode nunca
ser contato secundário. Isso seria pura
especiação "alopátrica"
(isto é, com todas as divergências ocorrendo em
subpopulações em locais diferentes). Em
segundo lugar, há claramente espaço para uma
variação considerável nas importâncias relativas
de pré-zigóticos e pós-zigóticos
mecanismos tanto no alopátrico quanto no de
contato secundário
fases.
Mais fundamentalmente, talvez, tem havido um
apoio crescente para a visão de que uma fase
alopátrica não é necessária: que
é, a especiação "simpátrica" é possível, com
subpopulações divergindo apesar de não
estarem geograficamente separadas umas das
outras.
Provavelmente a circunstância mais estudada
em que isso parece
provável de ocorrer (ver Drès & Mallet, 2002) é
onde os insetos se alimentam de
mais de uma espécie de planta hospedeira, e
onde cada uma requer
especialização pelos insetos para superar as
defesas da planta.
(Defesa de recursos do consumidor e
especialização são examinadas
mais detalhadamente nos capítulos 3 e 9.)
Particularmente persuasivo nisso é
a existência de um continuum identificado por
Drès e Mallet: de
populações de insetos que se alimentam de mais
de uma planta hospedeira,
através de populações diferenciadas em 'raças
hospedeiras' (definidas por Drès
e Mallet como subpopulações simpátricas
trocando genes em uma taxa
de mais de cerca de 1% por geração), a
coexistir, intimamente
espécies relacionadas. Isso nos lembra, também, que a
origem de uma espécie,
seja alopátrico ou simpátrico, é um processo, não um
evento. Para
a formação de uma nova espécie, como a fervura de
um ovo, ali
é alguma liberdade para discutir sobre quando ele for
concluído.
A evolução das espécies e o equilíbrio entre a seleção
natural e a hibridização são ilustrados pelo caso
extraordinário de
duas espécies de gaivota. A gaivota-de-dorso-preto-
menor (Larus fuscus)
originou-se na Sibéria e colonizou progressivamente a
oeste, formando uma cadeia ou cline de diferentes
formas, estendendo-se da Sibéria a
Grã-Bretanha e Islândia (Figura 1.8). As formas
vizinhas
os clines são distintos, mas se hibridizam facilmente
na natureza.
As populações vizinhas são, portanto, consideradas
como parte da mesma
espécies e taxonomistas dão-lhes apenas o status
"subespecífico" (por exemplo
L. fuscus graellsii, L. fuscus fuscus). As populações
da gaivota, no entanto, também se espalharam para o
leste da Sibéria, novamente formando um cline de
formas de hibridação. Juntas, as populações se
espalhando para o leste e
oeste circunda o hemisfério norte. Eles se encontram e
se sobrepõem no norte da Europa. Lá, os clines do
leste e do oeste têm
divergiram tanto que é fácil distingui-los, e eles são
reconhecida como duas espécies diferentes, a menor
gaivota-de-dorso-preto
(L. fuscus) e a gaivota-arenosa (L. argentatus). Além
disso, os dois
as espécies não hibridizam: tornaram-se verdadeiras
bioespécies. No
este exemplo notável, então, podemos ver como duas
espécies distintas
evoluíram de um estoque primordial, e que os estágios
de sua
divergência permanece congelada no cline que os
conecta.
1.3.2 Ilhas e especiação
Veremos repetidamente mais tarde no
livro (e especialmente no Capítulo 21)
que o isolamento das ilhas - e não
apenas pousar ilhas em um mar de água - pode ter um
efeito profundo
sobre a ecologia das populações e comunidades que
ali vivem.
Tal isolamento também fornece
indiscutivelmente o ambiente mais favorável
para as populações divergirem em espécies
distintas. o
exemplo mais célebre de evolução e especiação
em ilhas
é o caso dos tentilhões de Darwin no
arquipélago de Galápagos. o
Galápagos são ilhas vulcânicas isoladas no
Oceano Pacífico
cerca de 1000 km a oeste do Equador e 750 km
da ilha de
Cocos, que por sua vez fica a 500 km da
América Central. Em mais de
500 m acima do nível do mar, a vegetação é
pastagem aberta. Abaixo disso
é uma zona úmida de floresta que se transforma
em uma faixa costeira de deserto
vegetação com algumas espécies endêmicas de
cacto de pera espinhosa
(Opuntia). Quatorze espécies de tentilhões são
encontradas nas ilhas. o
relações evolutivas entre eles foram traçadas por
técnicas moleculares (análise de variação em
'microssatélites'
DNA) (Figura 1.9) (Petren et al., 1999). Estes
precisos modernos
testes confirmam a visão de longa data de que a
árvore genealógica do
Os tentilhões de Galápagos irradiavam de um
único tronco: um único ancestral
espécies que invadiram as ilhas do continente da
Central
América. Os dados moleculares também
fornecem fortes evidências de que
o tentilhão-toutinegra (Certhidea olivacea) foi o
primeiro a se separar de
o grupo fundador e é provavelmente o mais
semelhante ao
ancestrais colonos originais. Todo o processo de
evolução
divergência dessas espécies parece ter
acontecido em menos de
3 milhões de anos.
Agora, em seu isolamento de ilha remota, os
tentilhões de Galápagos,
apesar de ser intimamente relacionado, irradiou-
se para uma variedade de
espécies com ecologias contrastantes (Figura
1.9), ocupando
nichos que em outros lugares são preenchidos
por espécies não relacionadas. Membros de um
grupo, incluindo Geospiza fuliginosa e G. fortis,
contas fortes e hop e scratch para sementes no chão.
G. scandens tem um bico mais estreito e ligeiramente
mais longo e alimenta-se das flores
e polpa das peras espinhosas, bem como nas
sementes. Tentilhões de um terço
grupo tem contas de papagaio e se alimentam de
folhas, botões, flores e
frutas, e um quarto grupo com um bico semelhante a
um papagaio (Camarhynchus psittacula) tornou-se
insetívora, alimentando-se de besouros e
outros insetos na copa das árvores. Um chamado pica-
pau
tentilhão, Camarhynchus (Cactospiza) pallida, extrai
insetos de
fendas segurando uma espinha ou um galho em seu
bico, enquanto outro grupo inclui o tentilhão-
toutinegra, que voa ativamente
e coleta pequenos insetos no dossel da floresta e no ar.
Isolamento
- tanto do próprio arquipélago como das ilhas
individuais dentro dele
- levou a uma linha evolutiva original irradiando em
uma série
de espécies, cada uma combinando com seu próprio
ambiente.
1.4 Fatores históricos
Nosso mundo não foi construído por alguém tomando
cada espécie
por sua vez, testando-o em cada ambiente e
moldando-o de forma
que cada espécie encontra seu lugar perfeito. É um
mundo em que
espécies vivem onde vivem por razões que são
frequentemente, pelo menos em
parte, acidentes da história. Ilustramos isso primeiro,
continuando nosso
exame das ilhas.
1.4.1 Padrões de ilha
Muitas das espécies nas ilhas são sutil ou
profundamente diferentes das da área comparável
mais próxima do continente.
Simplificando, existem duas razões principais para
isso.
1 Os animais e plantas em uma ilha são limitados a
esses tipos
tendo ancestrais que conseguiram se dispersar por lá,
embora o
a extensão dessa limitação depende do isolamento da
ilha
e a capacidade de dispersão intrínseca do animal ou
planta em
questão.
2 Por causa desse isolamento, como vimos na
seção anterior,
a taxa de mudança evolutiva em uma ilha pode
muitas vezes ser rápida
o suficiente para compensar os efeitos da troca
de genética
material entre a população da ilha e populações
relacionadas
em outro lugar.
Assim, as ilhas contêm muitas espécies únicas
para elas
('Endêmicas' - espécies encontradas em apenas
uma área), bem como muitos
'raças' ou 'subespécies' diferenciadas que são
distinguíveis de
formulários do continente. Alguns indivíduos
que se dispersam por acaso em um
ilha habitável pode formar o núcleo de uma
nova
espécies. Seu caráter terá sido colorido pelos
genes particulares
que foram representados entre os colonos - o
que é improvável
para ser uma amostra perfeita da população-
mãe. Que natural
a seleção pode fazer com esta população
fundadora é limitada pelo que é
em sua amostra limitada de genes (além de
mutações raras ocasionais).
Na verdade, grande parte do desvio entre as
populações isoladas nas ilhas
parece ser devido a um efeito fundador - a
composição do acaso
do pool de genes fundadores coloca limites e
restrições sobre o que
variação existe para a seleção natural agir.
As moscas-das-frutas Drosophila do Havaí
fornecem mais um exemplo espetacular de
formação de espécies em ilhas. O havaiano
cadeia de ilhas (Figura 1.10) é de origem
vulcânica, tendo sido
formou-se gradualmente nos últimos 40 milhões
de anos, como o centro
da placa tectônica do Pacífico moveu-se
continuamente sobre um "ponto quente" em um
direção sudeste (Niihau é a mais antiga das
ilhas,
O próprio Havaí, o mais recente). A riqueza do
havaiano
Drosophila é espetacular: provavelmente há
cerca de 1500 Drosophila
spp. em todo o mundo, mas pelo menos 500
deles são encontrados apenas no
Ilhas havaianas.
De particular interesse são os 100
ou então espécies de Drosophila "com asas de
imagem". As linhagens através das quais essas
espécies evoluíram podem
ser rastreado analisando os padrões de bandas nos
cromossomos gigantes nas glândulas salivares de suas
larvas. O evolucionário
árvore que emerge é mostrada na Figura 1.10, com
cada espécie alinhada
acima da ilha em que se encontra (existem apenas
duas espécies
encontrados em mais de uma ilha). O elemento
histórico em 'o que
vive onde 'é claramente aparente: as espécies mais
antigas vivem
as ilhas mais antigas e, à medida que novas ilhas
foram formadas,
dispersores raros os alcançaram e eventualmente
evoluíram para
Novas espécies. Pelo menos algumas dessas espécies
parecem corresponder ao
mesmo ambiente que outros em ilhas diferentes. De
perto
espécies relacionadas, por exemplo, D. adiastola
(espécie 8) só é encontrada
em Maui e D. setosimentum (espécie 11) apenas no
Havaí, mas o
ambientes em que vivem são aparentemente
indistinguíveis
(Heed, 1968). O que é mais notável, é claro, é o poder
e a importância do isolamento (juntamente com a
seleção natural) em
gerando novas espécies. Assim, as biotas de ilhas
ilustram dois pontos importantes relacionados: (i) que
há um elemento histórico na partida
entre organismos e ambientes; e (ii) que não há
apenas um organismo perfeito para cada tipo de
ambiente.
1.4.2 Movimentos de massas de terra
Há muito tempo, as curiosas distribuições de espécies
entre continentes,
aparentemente inexplicável em termos de dispersão
por grandes distâncias,
levou biólogos, especialmente Wegener (1915), a
sugerir que o
os próprios continentes devem ter se movido. Isso foi
vigorosamente
negado por geólogos, até que as medições
geomagnéticas exigidas
a mesma explicação aparentemente improvável. A
descoberta
que as placas tectônicas da crosta terrestre se movem
e carregam com
eles os continentes em migração, reconcilia
geólogo e biólogo
(Figura 1.11b-e). Assim, embora os principais
desenvolvimentos evolutivos
estavam ocorrendo nos reinos vegetal e animal,
populações
estavam sendo divididos e separados, e as áreas
de terra estavam se movendo
através das zonas climáticas.
A Figura 1.12 mostra apenas um exemplo
de um grande grupo de organismos (o
grandes pássaros que não voam), cujas
distribuições começam a fazer sentido
apenas à luz do movimento das massas de terra.
Seria injustificado dizer que as emus e casuares
estão onde
são porque representam a melhor combinação
para ambientes australianos, enquanto as emas e
tinamous estão onde estão
porque eles representam a melhor
correspondência para ambientes sul-americanos.
Em vez disso, suas distribuições díspares são
essencialmente
determinado pelos movimentos pré-históricos
dos continentes, e
a impossibilidade subsequente de linhas
evolutivas geograficamente isoladas alcançando
o ambiente umas das outras. Na verdade, as
técnicas moleculares tornam possível analisar o
momento em que o
vários pássaros que não voam começaram sua
divergência evolutiva
(Figura 1.12). O tinamous parece ter sido o
primeiro a
divergiram e tornaram-se evolutivamente
separados do resto, as ratites.
A seguir, a Australásia se separou dos outros
continentes do sul,
e deste último, as linhagens ancestrais de
avestruzes e emas foram
posteriormente separados quando o Atlântico se
abriu entre a África
e América do Sul. De volta à Australásia, o Mar
da Tasmânia abriu
cerca de 80 milhões de anos atrás e os ancestrais
do kiwi são considerados
ter feito seu caminho, saltando por ilhas, cerca
de 40 milhões de anos
atrás através da Nova Zelândia, onde a
divergência com o presente
espécie aconteceu há relativamente pouco
tempo. Um relato da evolução
tendências entre os mamíferos ao longo do
mesmo período é dado
por Janis (1993).
1.4.3 Mudanças climáticas
Mudanças no clima ocorreram em escalas de tempo
mais curtas do que a
movimentos de massas de terra (Boden et al., 1990;
IGBP, 1990).
Muito do que vemos na distribuição atual das espécies
representa fases em uma recuperação de mudanças
climáticas anteriores. Alterações em clima durante as
eras glaciais do Pleistoceno, em particular, suportam
muito
da responsabilidade pelos padrões atuais de
distribuição de plantas
e animais. A extensão dessas mudanças climáticas e
bióticas é
apenas começando a ser desvendado conforme a
tecnologia para descobrir, analisar e datar restos
biológicos se torna mais
sofisticado (particularmente pela análise de amostras
de pólen enterradas). Esses métodos cada vez mais
nos permitem determinar apenas
quanto da distribuição atual de organismos representa
um
correspondência local precisa para apresentar
ambientes, e quanto é
uma impressão digital deixada pela mão da história.
Técnicas para a medição de
isótopos de oxigênio em núcleos oceânicos indicam
que pode ter havido tantos
como 16 ciclos glaciais no Pleistoceno,
cada um durando cerca de 125.000 anos (Figura
1.13a). Parece que
cada fase glacial pode ter durado até 50.000-100.000
anos, com breves intervalos de 10.000-20.000 anos
quando o tempo.
peraturas aumentaram perto das que experimentamos
hoje. Isso sugere
que estão presentes floras e faunas que são inusitadas,
pois
se desenvolveram no final de uma série de eventos de
calor catastróficos incomuns!
Durante os 20.000 anos desde o pico da última
glaciação,
as temperaturas globais aumentaram cerca de 8 ° C, e
a taxa de
qual vegetação mudou durante grande parte deste
período
foram detectados examinando os registros de pólen.
As espécies lenhosas
que dominam os perfis de pólen em Rogers Lake em
Connecticut
(Figura 1.13b) chegaram por sua vez: primeiro abeto e
castanha
mais recentemente. Cada nova chegada foi
adicionada ao número do
espécies presentes, que aumentou
continuamente ao longo do passado
Período de 14.000 anos. A mesma imagem se
repete na Europa
perfis.
Como o número de registros de pólen
aumentou, tornou-se possível não
apenas para traçar as mudanças na vegetação
em um ponto no espaço, mas para começar a
mapear os movimentos do
várias espécies à medida que se espalharam
pelos continentes (ver
Bennet, 1986). Nas invasões que se seguiram à
retirada do
gelo no leste da América do Norte, o abeto foi
seguido por pinheiro ou
pinheiro vermelho, que se espalhou para o norte
a uma taxa de 350-500 m ano − 1
por vários milhares de anos. Pinheiro branco
iniciou sua migração
cerca de 1000 anos depois, ao mesmo tempo
que o carvalho. Cicuta era
também um dos invasores rápidos (200-300 m
ano − 1
), e chegou a
a maioria dos sites cerca de 1000 anos após o
pinho branco. Castanha mudou
lentamente (100 m ano − 1
), mas tornou-se uma espécie dominante assim
que teve
chegou. As árvores da floresta ainda estão
migrando para áreas degeladas,
mesmo agora. Isso implica claramente que o
intervalo de tempo de uma média
período interglacial é muito curto para a
obtenção da florística
equilíbrio (Davis, 1976). Esses fatores
históricos terão que ser
ter em mente quando consideramos os vários
padrões nas espécies
riqueza e biodiversidade no Capítulo 21.
'História' também pode ter um impacto
em escalas de espaço e tempo muito menores.
Perturbações para o bentônico (parte inferior
habitação) ocorre a comunidade de um riacho
quando eventos de alta descarga (associados a
tempestades ou derretimento de neve)
resultar em um mosaico em pequena escala de
manchas de aridez (substrato
perda), preenchimento (adição de substrato) e
nenhuma alteração (Matthaei et al.,
1999). As comunidades de invertebrados associadas
às diferentes histórias de manchas são distintas por
um período de meses, dentro
momento em que é provável que ocorra outro evento
de alta descarga. Como com
a distribuição das árvores em relação à repetição das
eras do gelo, o riacho
fauna raramente pode atingir um equilíbrio entre
distúrbios de fluxo
(Matthaei & Townsend, 2000).
Os registros das mudanças climáticas em
os trópicos são muito menos completos do que
aqueles para regiões temperadas. Há sim
portanto, a tentação de imaginar
que embora mudanças climáticas dramáticas e
invasões de gelo estivessem dominando as regiões
temperadas, os trópicos persistiram no estado que
sabe hoje. É quase certo que isso esteja errado. Dados
de uma variedade
de fontes indicam que houve flutuações abruptas em
climas pós-glaciais na Ásia e na África. Em áreas de
monções continentais
(por exemplo, Tibete, Etiópia, Saara Ocidental e
África subequatorial) o
O período pós-glacial começou com uma extensa fase
de alta umidade seguida por uma série de fases de
intensa aridez (Zahn, 1994).
Na América do Sul, está surgindo um quadro de
mudanças vegetacionais
paralelos aos que ocorrem em regiões temperadas,
conforme a extensão
da floresta tropical aumentou nos períodos mais
quentes e úmidos e se contraiu, durante os períodos
glaciais mais frios e secos, para manchas menores
rodeado por um mar de savana. Suporte para isso vem
de
a distribuição atual de espécies nas florestas tropicais
da América do Sul (Figura 1.14). Lá, "pontos quentes"
específicos de
diversidade de espécies são aparentes, e estas são
provavelmente
locais de refúgios florestais durante os períodos
glaciais, e também locais, portanto, de aumento das
taxas de especiação (Prance, 1987; Ridley, 1993).
Nesta interpretação, as atuais distribuições de espécies
podem
novamente ser visto como em grande parte acidentes
da história (onde os refúgios
foram) em vez de correspondências precisas entre as
espécies e seus ambientes diferentes.
Evidência de mudanças na vegetação
que seguiu a última retirada do gelo
sugestão da consequência do global
aquecimento (talvez 3 ° C nos próximos 100 anos)
que está previsto para
resultam de aumentos contínuos no dióxido de
carbono atmosférico
(discutido em detalhes nas Seções 2.9.1 e
18.4.6). Mas as escalas são
bem diferente. O aquecimento pós-glacial de
cerca de 8 ° C ocorreu durante
20.000 anos, e as mudanças na vegetação não
acompanharam o ritmo
mesmo com isso. Mas as projeções atuais para o
século 21
exigem mudanças de alcance para árvores a
taxas de 300-500 km por século
em comparação com as taxas típicas no passado
de 20-40 km por século (e
taxas excepcionais de 100-150 km). É
impressionante que a única extinção
precisamente datada de uma espécie de árvore
no Quaternário, que
de Picea critchfeldii, ocorreu cerca de 15.000
anos atrás, na época de
especialmente o rápido aquecimento pós-glacial
(Jackson & Weng, 1999).
Claramente, mudanças ainda mais rápidas no
futuro podem resultar na extinção de muitas
espécies adicionais (Davis & Shaw, 2001)
1.4.4 Convergentes e paralelos
Uma combinação entre a natureza dos
organismos e seu ambiente pode muitas vezes
ser visto como uma semelhança na forma e
comportamento entre organismos que vivem em
um ambiente semelhante, mas
pertencentes a diferentes linhas filéticas (ou
seja, diferentes ramos de
a árvore evolutiva). Essas semelhanças também
prejudicam ainda mais
a ideia de que para cada ambiente existe um, e
apenas um,
organismo perfeito. A evidência é
particularmente persuasiva quando
as linhas filéticas estão distantes umas das
outras, e quando
papéis semelhantes são desempenhados por
estruturas que têm diferentes
origens evolutivas, ou seja, quando as estruturas
são análogas
(semelhante na forma ou função superficial),
mas não homólogo
(derivado de uma estrutura equivalente em uma
ancestralidade comum).
Quando isso ocorre, falamos de evolução
convergente.
Muitas plantas com flores e algumas
samambaias, por exemplo, usam o
apoio de outros para escalar alto nas copas da
vegetação, e
então ganhe acesso a mais luz do que se dependessem
de seus próprios
tecidos de suporte. A capacidade de escalar evoluiu
em muitas famílias diferentes, e órgãos bastante
diferentes foram modificados
em estruturas trepadeiras (Figura 1.15a): são
estruturas análogas, mas não homólogas. Em outras
espécies de plantas, o mesmo órgão
foi modificado em estruturas bastante diferentes com
funções bastante diferentes: eles são, portanto,
homólogos, embora possam
não ser análogo (Figura 1.15b).
Outros exemplos podem ser usados para mostrar os
paralelos na evolução
caminhos dentro de grupos separados que se
irradiaram depois de serem
isolados uns dos outros. O exemplo clássico desse
paralelo
evolução é a radiação entre a placenta e o marsupial
mamíferos. Marsupiais chegaram ao continente
australiano no
Período Cretáceo (cerca de 90 milhões de anos atrás),
quando o único
outros mamíferos presentes eram os curiosos
monotremados que põem ovos
(agora representado apenas pelos tamanduás
espinhosos (Tachyglossus
aculeatus) e o ornitorrinco (Ornithorynchus
anatinus)).
Um processo evolutivo de radiação então ocorreu em
muitos formas exatamente paralelas ao que ocorreu na
placenta
mamíferos em outros continentes (Figura 1.16). A
sutileza do
paralelos tanto na forma dos organismos quanto em
seu estilo de vida é
tão marcante que é difícil escapar da visão de que os
ambientes
de placentários e marsupiais forneceram
oportunidades semelhantes para
que os processos evolutivos dos dois grupos
responderam
de maneira semelhante.
1.5 A correspondência entre comunidades e
seus ambientes
1.5.1 Biomas terrestres da Terra
Antes de examinarmos as diferenças e semelhanças
entre as comunidades, precisamos considerar os
agrupamentos maiores, ‘biomas’, em
quais biogeógrafos reconhecem diferenças marcantes
na flora
e fauna de diferentes partes do mundo. O
número de biomas
que são distintos é uma questão de gosto. Eles
certamente avaliam
um no outro, e limites nítidos são uma
conveniência para
cartógrafos em vez de uma realidade da
natureza. Nós descrevemos oito
biomas terrestres e ilustram sua distribuição
global em
Figura 1.17, e mostra como eles podem estar
relacionados com
temperatura e precipitação (Figura 1.18) (ver
Woodward,
1987 para um relato mais detalhado). Além de
tudo,
compreender a terminologia que descreve e
distingue
esses biomas são necessários quando
consideramos
perguntas mais adiante no livro (especialmente
nos capítulos 20 e 21).
Por que existem mais espécies em algumas
comunidades do que em
outras? Algumas comunidades são mais estáveis
em sua composição do que outras e, em caso
afirmativo, por quê? Faça ambientes mais
produtivos
apoiar comunidades mais diversas? Ou as
comunidades mais diversas fazem um uso mais
produtivo dos recursos disponíveis
para eles?
Tundra (ver Placa 1.1, de frente para a página
XX)
ocorre em torno do Círculo Polar Ártico,
além da linha das árvores. Áreas pequenas
também
ocorrem em ilhas subantárticas no hemisfério
sul.
A tundra ‘Alpine’ é encontrada em condições
semelhantes, mas em alta
altitude. O ambiente é caracterizado pela
presença de
permafrost - água permanentemente congelada
no solo - enquanto líquida
a água está presente apenas por curtos períodos
do ano. O típico
a flora inclui líquenes, musgos, gramíneas,
juncos e árvores anãs.
Os insetos são extremamente sazonais em sua
atividade, e o pássaro nativo
e a fauna de mamíferos é enriquecida por
espécies que migram de
latitudes mais quentes no verão. Nas áreas mais frias,
gramíneas e
os juncos desaparecem, não deixando nada enraizado
no permafrost.
Em última análise, a vegetação que consiste apenas
em líquenes e musgos
dá lugar, por sua vez, ao deserto polar. O número de
espécies
de plantas superiores (ou seja, excluindo musgos e
líquenes) diminui do Baixo Ártico (cerca de 600
espécies na América do Norte)
para o Alto Ártico (ao norte de 83 °, por exemplo,
cerca de 100 espécies em
Groenlândia e Ilha Ellesmere). Em contraste, a flora
de
A Antártica contém apenas duas espécies nativas de
plantas vasculares e
alguns líquenes e musgos que sustentam alguns
pequenos invertebrados.
A produtividade biológica e a diversidade da Antártica
estão concentradas na costa e dependem quase
inteiramente dos recursos
colhido do mar.
Taiga ou floresta de coníferas do norte
(ver ilustração 1.2, de frente para a página XX) ocupa
um
cinto largo na América do Norte e
Eurásia. A água líquida está indisponível durante
grande parte do inverno, e
as plantas e muitos dos animais apresentam uma
dormência conspícua de inverno, em que o
metabolismo é muito lento. Geralmente, a flora das
árvores
é muito limitado. Em áreas com invernos menos
severos, as florestas podem
ser dominado por pinheiros (espécies de Pinus, que
são todas sempre-vivas)
e árvores decíduas, como larício (Larix), bétula
(Betula) ou álamos
(Populus), muitas vezes como misturas de espécies.
Mais ao norte, estes
espécies dão lugar a florestas de uma única espécie de
abetos (Picea) cobrindo áreas imensas. A restrição
ambiental predominante em florestas de abetos do
norte é a presença de permafrost, criando
seca, exceto quando o sol aquece a superfície. A raiz
sistema de abetos pode desenvolver-se na camada
superficial do solo, de
onde as árvores obtêm toda a sua água durante o curto
período de crescimento
estação.
Florestas temperadas (ver Placa 1.3,
entre as páginas XX e XX) variam do
florestas mistas de coníferas e de folhas largas
de grande parte da América do Norte e norte da
Europa central (onde
pode haver 6 meses de temperaturas de
congelamento), para o úmido
gotejantes florestas de árvores perenes de folhas
largas encontradas no
limites baixos de latitude do bioma, por
exemplo, Flórida e Nova
Zelândia. Na maioria das florestas temperadas,
no entanto, há períodos
do ano quando a água líquida está em falta,
porque a evaporação potencial excede a soma
da precipitação e água
disponível a partir do solo. Árvores decíduas,
que dominam em
a maioria das florestas temperadas, perdem suas
folhas no outono e se tornam
dormente. No solo da floresta, diversas floras de
ervas perenes frequentemente
ocorrem, particularmente aqueles que crescem
rapidamente na primavera antes
a nova folhagem da árvore se desenvolveu.
Florestas temperadas também fornecer recursos
alimentares para animais que geralmente são
sazonais
em sua ocorrência. Muitas das aves das florestas
temperadas são
migrantes que retornam na primavera, mas
passam o resto do ano
em biomas mais quentes.
Grassland ocupa as partes mais secas
de regiões temperadas e tropicais.
Pastagens temperadas têm muitos locais
nomes: as estepes da Ásia, as pradarias da
América do Norte, o
pampas da América do Sul e veldt da África do
Sul. Tropical
pastagem ou savana (ver ilustração 1.4, entre as
páginas XX e XX) é
o nome aplicado à vegetação tropical variando
de pastagens puras a algumas árvores com
muita grama. Quase todas essas pastagens
temperadas e tropicais passam por secas
sazonais, mas a
papel do clima na determinação de sua
vegetação é quase completamente
anulado pelos efeitos do pastejo de animais que
limitam as espécies
presente para aqueles que podem se recuperar
de desfolhamento frequente. No
a savana, o fogo também é um perigo comum na
estação seca e,
como animais que pastam, ele desequilibra o
equilíbrio da vegetação contra
árvores e pastagens. No entanto, há normalmente um
excesso sazonal de alimentos, alternando com a
escassez e, como consequência os maiores animais de
pasto sofrem fome extrema (e mortalidade)
em anos mais secos. Uma abundância sazonal de
sementes e insetos apóia
grandes populações de aves migratórias, mas apenas
algumas espécies podem
encontrar recursos suficientemente confiáveis para
residir o ano todo.
Muitas dessas pastagens naturais foram cultivadas e
substituído por "pastagens" anuais aráveis de trigo,
aveia, cevada,
centeio e milho. Essas gramíneas anuais de regiões
temperadas, juntas
com o arroz nos trópicos, fornecem o alimento básico
das populações humanas em todo o mundo. Nas
margens mais secas do bioma, muitos dos
as pastagens são ‘administradas’ para a produção de
carne ou leite, às vezes exigindo um estilo de vida
humano nômade. As populações naturais de animais
que pastam foram rechaçadas em favor do gado,
ovelhas e cabras. De todos os biomas, este é o mais
cobiçado,
usado e transformado por humanos.
Chaparral ou maquis ocorre em
Climas de tipo mediterrâneo (ameno,
invernos chuvosos e seca de verão) na Europa,
Califórnia e
noroeste do México e em algumas pequenas áreas na
Austrália, Chile
e África do Sul. Chaparral se desenvolve em regiões
com menos chuvas
do que pastagens temperadas e é dominado
principalmente por um resistente à seca, matagal de
folhas duras de lenhosas de baixo crescimento
plantas. Plantas anuais também são comuns nas
regiões chaparrais durante o inverno e início da
primavera, quando as chuvas são mais abundantes.
Chaparral está sujeito a incêndios periódicos; muitas
plantas produzem sementes
que só germinará após o fogo, enquanto outros podem
rapidamente
rebrota devido às reservas de alimentos em suas raízes
resistentes ao fogo.
Desertos (ver ilustração 1.5, entre as páginas XX
e XX) são encontrados em áreas que experimentam
extrema escassez de água: chuva
é geralmente inferior a cerca de 25 cm ano − 1
, geralmente é muito imprevisível
e é consideravelmente menor do que a evaporação
potencial. O deserto
bioma abrange uma ampla gama de temperaturas,
desde quente
desertos, como o Saara, a desertos muito frios,
como o Gobi
na Mongólia. Em sua forma mais extrema, os
desertos quentes são muito
árido para suportar qualquer vegetação; eles são
tão nus quanto os desertos frios
da Antártica. Onde houver chuva suficiente para
permitir que as plantas
crescem em desertos áridos, seu momento é
sempre imprevisível. Deserto
a vegetação se enquadra em dois padrões de
comportamento nitidamente contrastantes.
Muitas espécies têm um estilo de vida
oportunista, estimulado a
germinação pelas chuvas imprevisíveis. Eles
crescem rápido e
completam sua história de vida começando a
lançar uma nova semente depois de alguns
semanas. Estas são as espécies que
ocasionalmente podem formar um deserto
flor. Um padrão diferente de comportamento é
ter uma vida longa com
processos fisiológicos lentos. Cactos e outras
suculentas, e
pequenas espécies arbustivas com folhas
pequenas, grossas e muitas vezes peludas,
podem
fecham seus estômatos (poros através dos quais
ocorre a troca gasosa)
e tolerar longos períodos de inatividade
fisiológica. O relativo
a pobreza da vida animal em desertos áridos
reflete a baixa produtividade da vegetação e a
indigestibilidade de grande parte dela.
Floresta tropical (ver Ilustração 1.6,
entre as páginas XX e XX) é o máximo
produtivo dos biomas da Terra - um
resultado da coincidência de alta radiação solar
recebida ao longo do ano e chuvas regulares e
confiáveis. A produtividade
é alcançado, esmagadoramente, no alto da densa
copa da floresta de
folhagem perene. Está escuro no nível do solo,
exceto onde caiu
as árvores criam lacunas. Muitas vezes, muitas
mudas de árvores e mudas permanecem
em um estado suprimido de ano para ano e
apenas entrar em ação
se uma lacuna se formar no dossel acima deles.
Além das árvores,
a vegetação é em grande parte composta por
formas de plantas que chegam até
para o dossel vicariamente; eles escalam e então
escalam
na copa das árvores (videiras e cipós, incluindo
muitas espécies de figueira)
ou crescem como epífitas, enraizadas nos ramos
superiores úmidos. A maioria
espécies de animais e plantas na floresta tropical são
ativas
ao longo do ano, embora as plantas possam florescer e
amadurecer os frutos
em sequência. Riqueza de espécies dramaticamente
alta é a norma para
floresta tropical e comunidades raramente ou nunca
são dominadas por uma ou algumas espécies. A
diversidade das árvores da floresta tropical
fornece uma diversidade correspondente de recursos
para herbívoros,
e assim por diante na cadeia alimentar. Erwin (1982)
estimou que existem
18.000 espécies de besouro em 1 ha de floresta
tropical do Panamá (em comparação
com apenas 24.000 em todo os Estados Unidos e
Canadá!)
Todos esses biomas são terrestres.
Ecologistas aquáticos também podem surgir
com um conjunto de biomas, embora a tradição seja
em grande parte terrestre. Podemos distinguir
nascentes, rios, lagoas, lagos, estuários, zonas
costeiras, recifes de coral
e oceanos profundos, entre outros tipos distintos de
comunidade aquática. Para os presentes fins,
reconhecemos apenas dois aquáticos
biomas, marinhos e de água doce. Os oceanos cobrem
cerca de 71% de
a superfície da terra e atingir profundidades de mais
de 10.000 m.
Eles se estendem de regiões onde a precipitação
excede a evaporação para regiões onde o oposto é
verdadeiro. Existem movimentos massivos dentro
deste corpo de água que evitam grandes diferenças
no desenvolvimento das concentrações de sal (a
concentração média é de cerca de
3%). Dois fatores principais influenciam a atividade
biológica do
oceanos. A radiação fotossinteticamente ativa é
absorvida em sua passagem pela água, então a
fotossíntese fica confinada à superfície
região. Nutrientes minerais, especialmente nitrogênio
e fósforo,
são comumente tão diluídos que limitam a biomassa
que pode
desenvolve. Águas rasas (por exemplo, regiões
costeiras e estuários) tendem
ter alta atividade biológica porque recebem minerais
entrada da terra e menos radiação incidente é perdida
do que em
passagem por águas profundas. Atividade
biológica intensa também
ocorre onde as águas ricas em nutrientes das
profundezas do oceano vêm
à superfície; isso explica a concentração de
muitos dos
pesca mundial nas águas árticas e antárticas.
Biomas de água doce ocorrem principalmente
na rota terrestre
drenagem para o mar. A composição química da
água
varia enormemente, dependendo de sua fonte,
sua taxa de fluxo e
as entradas de matéria orgânica da vegetação
que está enraizada em
ou em torno do ambiente aquático. Em bacias
de água onde
a taxa de evaporação é alta, os sais lixiviados da
terra podem
acumular e as concentrações podem exceder em
muito as presentes
nos oceanos; lagos de salmoura ou mesmo
salinas podem ser formados nos quais
pouca vida é possível. Mesmo em situações
aquáticas, a água líquida pode
estar indisponível, como é o caso nas regiões
polares.
A diferenciação entre biomas permite apenas
uma
reconhecimento dos tipos de diferenças e
semelhanças que ocorrem
entre comunidades de organismos. Dentro dos
biomas, existem ambos
Padrões de variação em pequena e grande escala
na estrutura das comunidades e nos organismos
que as habitam. Além disso, como
vemos a seguir, o que caracteriza um bioma não
é necessariamente o
espécies particulares que vivem lá.
1.5.2 Os 'espectros de formas de vida' das
comunidades
Indicamos anteriormente a importância crucial
da geografia
isolamento ao permitir que as populações
divergam durante a seleção. o
distribuições geográficas de espécies, gêneros,
famílias e até mesmo
categorias taxonômicas mais altas de plantas e
animais freqüentemente refletem
esta divergência geográfica. Todas as espécies
de lêmures, por exemplo, são
encontrado na ilha de Madagascar e em nenhum
outro lugar. Similarmente, 230 espécies do
gênero Eucalyptus (árvore de goma) ocorrem
naturalmente
na Austrália (e dois ou três na Indonésia e na
Malásia). o
lêmures e árvores de goma ocorrem onde ocorrem
porque
evoluiu lá - não porque estes são os únicos lugares
onde
eles poderiam sobreviver e prosperar. Na verdade,
muitas espécies de Eucalyptus
crescem com grande sucesso e se espalham
rapidamente quando já foram
introduzido na Califórnia ou no Quênia. Um mapa do
mundo natural
distribuição de lêmures nos diz muito sobre a
evolução
história deste grupo. Mas na medida em que sua
relação com um bioma é
em causa, o máximo que podemos dizer é que os
lémures são um
dos constituintes do bioma de floresta tropical em
Madagascar.
Da mesma forma, biomas específicos na Austrália
incluem certos mamíferos marsupiais, enquanto os
mesmos biomas em outras partes do mundo
são o lar de suas contrapartes placentárias. Um mapa
de biomas, então,
geralmente não é um mapa da distribuição das
espécies. Em vez disso, nós
reconhecer diferentes biomas e diferentes tipos de
comunidade aquática a partir dos tipos de organismos
que neles vivem. Como pode
descrevemos suas semelhanças para que possamos
classificar, comparar e
mapeá-los? Ao abordar esta questão, o biogeógrafo
dinamarquês
Raunkiaer desenvolveu, em 1934, sua ideia de
"formas de vida", uma visão profunda
na importância ecológica das formas das plantas
(Figura 1.19). Ele
então usou o espectro de formas de vida presentes em
diferentes tipos de
vegetação como forma de descrever seu caráter
ecológico.
As plantas crescem desenvolvendo novos
brotos dos botões que se encontram no
ápices (pontas) de brotos existentes e no
axilas das folhas. Dentro dos botões, as células
meristemáticas são a parte mais sensível de todo o
rebento - o
'Calcanhar de Aquiles' das plantas. Raunkiaer
argumentou que as formas de
que esses botões são protegidos em diferentes plantas
são poderosos
indicadores dos perigos em seus ambientes e
podem ser usados
para definir as diferentes formas das plantas
(Figura 1.19). Assim, árvores
expor seus botões no ar, totalmente expostos ao
vento,
frio e seca; Raunkiaer os chamou de fanerófitas
(grego
fanero, 'visível'; phyte, 'planta'). Em contraste,
muitos perenes
ervas formam almofadas ou touceiras nas quais
os botões nascem acima
solo, mas estão protegidos da seca e do frio na
massa densa
de folhas velhas e brotos (chamaephytes:
"plantas no solo").
Os botões são ainda mais protegidos quando são
formados em ou em
a superfície do solo (hemicriptófitos: "plantas
meio escondidas") ou sobre
órgãos de armazenamento latentes enterrados
(bulbos, rebentos e rizomas -
criptófitas: ‘plantas escondidas’; orgeófitas:
‘plantas terrestres’). Estes permitem
as plantas crescem rapidamente e florescem
antes de morrer
de volta a um estado dormente. Uma última
categoria principal consiste em
plantas anuais que dependem totalmente de
sementes dormentes para transportar seus
populações através das estações de seca e frio
(terófitos: 'plantas de verão'). Os terófitos são as
plantas dos desertos (eles fazem
quase 50% da flora do Vale da Morte, EUA),
dunas de areia e
habitats repetidamente perturbados. Eles
também incluem o anual
ervas daninhas de terras aráveis, jardins e
terrenos baldios urbanos.
Mas não há, é claro, nenhuma vegetação que
consiste inteiramente de
uma forma de crescimento. Toda vegetação
contém uma mistura, um espectro, das formas
de vida de Raunkiaer. A composição do espectro
em qualquer
um determinado habitat é uma descrição
abreviada de sua vegetação, conforme os
ecologistas ainda conseguiram conceber.
Raunkiaer comparado
estes com um "espectro global" obtido por
amostragem de um compêndio de todas as
espécies conhecidas e descritas em seu tempo (o
Índice
Kewensis), tendencioso pelo fato de que os
trópicos eram, e ainda são,
relativamente inexplorado. Assim, por exemplo,
reconhecemos um chaparral
tipo de vegetação quando a vemos no Chile, Austrália,
Califórnia
ou Creta porque os espectros das formas de vida são
semelhantes. Seu detalhado
taxonomias enfatizariam apenas o quão diferentes eles
são.
As faunas estão intimamente ligadas às floras -
mesmo porque
a maioria dos herbívoros é seletiva quanto à dieta.
Carnívoros terrestres
variam mais amplamente do que suas presas
herbívoras, mas a distribuição
dos herbívoros ainda dá aos carnívoros uma ampla
lealdade vegetal. Os cientistas de plantas tendem a ser
mais interessados na classificação de floras
do que cientistas animais na classificação de faunas,
mas um interessante
tentativa de classificar faunas em comparação com os
mamíferos das florestas em
Malaya, Panama, Australia e Zaire (Andrews et al.,
1979). Eles
foram classificados em carnívoros, herbívoros,
insetívoros e mistos
alimentadores, e essas categorias foram subdivididas
naquelas que eram
aérea (principalmente morcegos e raposas voadoras),
arbórea (habitantes das árvores),
scansorial (alpinistas) ou pequenos mamíferos
terrestres (Figura 1.20). o
a comparação revela alguns contrastes e semelhanças
fortes. Para
exemplo, os espectros de diversidade ecológica para o
australiano e
As florestas da Malásia eram muito semelhantes,
apesar de seus
faunas são taxonomicamente muito distintas - os
mamíferos australianos
são marsupiais e os mamíferos da Malásia são
placentários.
1.6 A diversidade de correspondências dentro das
comunidades
Embora um determinado tipo de organismo seja
frequentemente característico de
uma situação ecológica particular, será quase
inevitavelmente apenas
parte de uma comunidade diversificada de espécies.
Um relato satisfatório,
portanto, deve fazer mais do que identificar as
semelhanças entre
organismos que lhes permitem viver no mesmo
ambiente -
também deve tentar explicar por que as espécies
que vivem na mesma
ambiente são frequentemente profundamente
diferentes. Até certo ponto, este
'Explicação' da diversidade é um exercício
trivial. Não é nenhuma surpresa que uma planta
que utiliza a luz do sol, um fungo que vive na
planta,
um herbívoro comendo a planta e um verme
parasita que vive no
todos os herbívoros devem coexistir na mesma
comunidade. No
Por outro lado, a maioria das comunidades
também contém uma variedade de diferentes
espécies que são todas construídas de maneira
bastante semelhante e todas
vivendo (pelo menos superficialmente) uma
vida bastante semelhante. Existem vários
elementos em uma explicação desta diversidade
1.6.1 Ambientes são heterogêneos
Não existem ambientes homogêneos na
natureza. Mesmo um
cultura continuamente agitada de
microorganismos é heterogênea porque tem um
limite - as paredes do recipiente de cultura -
e microrganismos cultivados muitas vezes se
subdividem em duas formas:
uma que gruda nas paredes e a outra que fica
livre no
médio.
Até que ponto um ambiente é heterogêneo
depende
na escala do organismo que o sente. Para uma
semente de mostarda, um
grão de solo é uma montanha; e para uma
lagarta, uma única folha pode
representam a dieta de uma vida inteira. Uma
semente à sombra de uma folha
pode ser inibida em sua germinação, enquanto
uma semente está fora desse
sombra germina livremente. O que parece ao
observador humano
como um ambiente homogêneo pode, para um
organismo dentro dele,
seja um mosaico do intolerável e do adequado.
Também pode haver gradientes no espaço (por
exemplo, altitude) ou gradientes no tempo, e os
últimos, por sua vez, podem ser rítmicos (como
ciclos diários e sazonais), direcional (como o
acúmulo de um
poluente em um lago) ou errático (como
incêndios, tempestades de granizo e tufões).
A heterogeneidade surge repetidamente nos capítulos
posteriores - em
parte por causa dos desafios que representa para os
organismos em movimento
de patch para patch (Capítulo 6), em parte devido à
variedade de
oportunidades que oferece para diferentes espécies
(Capítulos 8 e 19),
e em parte porque a heterogeneidade pode alterar as
comunidades por
interrompendo o que de outra forma seria uma marcha
constante para um
estado de equilíbrio (Capítulos 10 e 19).
1.6.2 Pares de espécies
Como já observamos, a existência de um tipo de
organismo
em uma área imediatamente diversifica para outras.
Ao longo de sua vida,
um organismo pode aumentar a diversidade de seu
ambiente contribuindo com esterco, urina, folhas
mortas e, finalmente, seu corpo morto.
Durante sua vida, seu corpo pode servir como um
lugar onde outras espécies
encontrar casas. Na verdade, alguns dos jogos mais
fortemente desenvolvidos
entre organismos e seu ambiente são aqueles em que
um
espécie desenvolveu uma dependência de outra. Este
é o caso
em muitas relações entre os consumidores e seus
alimentos. Todo
síndromes de forma, comportamento e metabolismo
restringem o
animal dentro de seu estreito nicho alimentar, e negar-
lhe acesso ao que
caso contrário, podem aparecer alimentos alternativos
adequados. Semelhante apertado
fósforos são característicos das relações entre
parasitas
e seus hospedeiros. As várias interações em que uma
espécie é
consumidos por outro são o assunto dos Capítulos 9–
12.
Onde duas espécies desenvolveram uma dependência
mútua, o
o ajuste pode ser ainda mais apertado. Examinamos
esses "mutualismos" em detalhes
no Capítulo 13. A associação de bactérias fixadoras de
nitrogênio com o
raízes de plantas leguminosas e as relações
frequentemente extremamente precisas entre os
insetos polinizadores e suas flores, são duas boas
exemplos.
Quando uma população foi exposta a variações
nos fatores físicos do ambiente, por exemplo,
um pequeno crescimento
temporada ou um alto risco de geada ou seca,
uma tolerância definitiva pode finalmente
evoluir. O fator físico por si só não pode
mudar ou evoluir como resultado da evolução
dos organismos.
Por outro lado, quando membros de duas
espécies interagem, a mudança
em cada um produz alterações na vida do outro,
e cada um pode
gerar forças seletivas que direcionam a evolução
do outro.
Em tal processo coevolutivo, a interação entre
dois
as espécies podem aumentar continuamente. O
que então vemos na natureza pode
ser pares de espécies que levaram uma à outra
ao estreitamento
sulcos de especialização - uma combinação cada
vez mais próxima.
1.6.3 Coexistência de espécies semelhantes
Embora não seja nenhuma surpresa que espécies
com papéis bastante diferentes coexistam dentro
da mesma comunidade, também é geralmente o
caso que
comunidades apóiam uma variedade de espécies
com desempenho aparentemente
papéis bastante semelhantes. As focas antárticas
são um exemplo. É pensamento
que as focas ancestrais evoluíram no hemisfério
norte,
onde estão presentes como fósseis do Mioceno,
mas um grupo de focas
mudou-se para o sul em águas mais quentes e
provavelmente colonizou o
Antártica no final do Mioceno ou início do
Plioceno (cerca de 5 milhões
anos atrás). Quando eles entraram na Antártica,
o sul
O oceano era provavelmente rico em alimentos
e livre de grandes predadores,
como é hoje. É neste ambiente que surge o
grupo
ter sofrido evolução radiativa (Figura 1.21). Por
exemplo, a foca Weddell se alimenta
principalmente de peixes e tem dentição não
especializada; a foca caranguejeira se alimenta
quase exclusivamente de
O krill e seus dentes são adequados para filtrá-
los da água do mar;
a foca Ross tem dentes pequenos e afiados e se
alimenta principalmente de pelágicos
Lula; e a foca-leopardo tem dentes grandes,
pontiagudos, que agarram e
alimenta-se de uma grande variedade de alimentos,
incluindo outras focas e, em alguns
estações, pinguins.
Essas espécies competem umas com as outras?
Competir
as espécies precisam ser diferentes se quiserem
coexistir? Em caso afirmativo, quão diferentes eles
precisam ser: há algum limite para sua semelhança?
Espécies como as focas interagem umas com as outras
no presente
tempo, ou a evolução no passado levou à ausência de
tal
interações em comunidades contemporâneas?
Voltamos a estes
perguntas sobre espécies semelhantes coexistentes no
Capítulo 8.
Mesmo nesta fase, porém, podemos notar que
coexistir
espécies, mesmo quando aparentemente muito
semelhantes, geralmente diferem em
maneiras sutis - não apenas em sua morfologia ou
fisiologia, mas
também em suas respostas ao ambiente e ao papel que
desempenham
dentro da comunidade da qual fazem parte. O
‘ecológico
nichos de tais espécies são diferenciados uns dos
outros.
O próprio conceito de nicho ecológico é explicado no
próximo
dois capítulos.
Resumo
‘Nada em biologia faz sentido, exceto à luz da
evolução’.
Tentamos neste capítulo ilustrar os processos pelos
quais o
propriedades de diferentes tipos de espécies tornam
sua vida possível em
ambientes particulares.
Explicamos o que se entende por adaptação evolutiva
e por
a teoria da evolução por seleção natural, uma teoria
ecológica
elaborado pela primeira vez por Charles Darwin em
1859. Por meio natural
seleção, os organismos vêm para combinar com seus
ambientes, sendo
‘O mais apto disponível’ ou ‘o mais apto ainda’: eles
não são ‘os melhores
imaginável'.
A variação adaptativa dentro das espécies pode
ocorrer em uma faixa de
níveis: todos representam um equilíbrio entre a
adaptação local e
hibridização. Ecótipos são variantes
determinadas geneticamente
entre populações dentro de uma espécie que
refletem correspondências locais
entre os organismos e seus ambientes. O
polimorfismo genético é a ocorrência em
conjunto no mesmo habitat de dois
ou formas mais distintas. Exemplos dramáticos
de especialização local
foram impulsionados por forças ecológicas
feitas pelo homem, especialmente aquelas
da poluição ambiental.
Descrevemos o processo de especiação pelo
qual dois ou mais
novas espécies são formadas a partir de uma
espécie original e explicam o que
queremos dizer com uma 'espécie',
especialmente uma bioespécie. Ilhas fornecem
indiscutivelmente o ambiente mais favorável
para as populações
divergem em espécies distintas.
As espécies vivem onde vivem por motivos que
muitas vezes são acidentes
de história. Ilustramos isso examinando os
padrões das ilhas, os movimentos das massas de
terra ao longo do tempo geológico, as mudanças
climáticas
especialmente durante a idade do gelo do
Pleistoceno (e nós comparamos isso
com mudanças previstas em conseqüência do
aquecimento global atual)
e os conceitos de evolução convergente e
paralela.
Os vários biomas terrestres da Terra são
revisados e
seus equivalentes aquáticos tocaram
brevemente. Conceito de Raunkiaer
de espectros de formas de vida, em particular,
enfatiza que
comunidades podem ser fundamentalmente
muito semelhantes, mesmo quando
taxonomicamente bastante distinto.
Todas as comunidades compreendem uma
diversidade de espécies: uma diversidade de
corresponde ao ambiente local.
Heterogeneidade ambiental,
interações entre predadores e presas, parasitas e
hospedeiros e
mutualistas, e a coexistência de espécies
semelhantes contribuem
para isso.
Capítulo 2
Condições
INTRODUÇÃO
A fim de compreender a distribuição e abundância de
um
espécies, precisamos conhecer sua história (Capítulo
1), os recursos que
requer (Capítulo 3), as taxas de nascimento, morte e
migração dos indivíduos (Capítulos 4 e 6), suas
interações com os seus próprios e outros
espécies (Capítulos 5 e 8–13) e os efeitos do ambiente
condições. Este capítulo trata dos limites impostos aos
organismos pelas condições ambientais.
Uma condição é um fator ambiental abiótico que
influencia o funcionamento dos organismos vivos.
Exemplos
incluem temperatura, umidade relativa,
pH, salinidade e a concentração de
poluentes. Uma condição pode ser modificada pela
presença de
outros organismos. Por exemplo, temperatura,
umidade e pH do solo
pode ser alterado sob um dossel da floresta. Mas, ao
contrário dos recursos, as condições não são
consumidas ou esgotadas pelos organismos.
Para algumas condições, podemos reconhecer uma
concentração ou nível ótimo no qual um organismo
apresenta o melhor desempenho, com sua atividade
diminuindo tanto em níveis inferiores quanto
superiores (Figura 2.1a). Mas
precisamos definir o que queremos dizer com
"desempenho melhor". De um
ponto de vista evolutivo, condições "ótimas" são
aquelas sob
quais indivíduos deixam mais descendentes (são os
mais aptos), mas esses
são muitas vezes impossíveis de determinar na prática
porque as medidas
de aptidão deve ser feita ao longo de várias gerações.
Em vez disso, nós
mais frequentemente mede o efeito das condições em
alguma propriedade-chave, como a atividade de uma
enzima, a taxa de respiração de um tecido,
a taxa de crescimento dos indivíduos ou sua taxa de
reprodução.
No entanto, o efeito da variação nas condições sobre
esses vários
as propriedades geralmente não serão as mesmas;
organismos geralmente podem
sobreviver em uma ampla gama de condições do
que lhes permite
crescer ou reproduzir (Figura 2.1a).
A forma precisa da resposta de uma espécie
varia de condição para condição. A forma
generalizada de resposta, mostrada em
A Figura 2.1a é apropriada para condições como
temperatura e Ph em que existe um continuum
de um nível adverso ou letal (por exemplo
condições de congelamento ou muito ácidas),
por meio de níveis favoráveis de
condição para um outro nível adverso ou letal
(dano por calor ou muito
condições alcalinas). Existem, no entanto,
muitas condições ambientais para as quais a
Figura 2.1b é uma curva de resposta mais
apropriada:
por exemplo, a maioria das toxinas, emissões
radioativas e produtos químicos
poluentes, onde uma intensidade de baixo nível
ou concentração do
condição não tem efeito detectável, mas um
aumento começa a
causar danos e um aumento adicional pode ser
letal. Também há
uma forma diferente de resposta a condições
que são tóxicas em alta
níveis, mas essenciais para o crescimento em
níveis baixos (Figura 2.1c). Isto é
o caso do cloreto de sódio - um recurso
essencial para animais
mas letal em altas concentrações - e para os
muitos elementos que
são micronutrientes essenciais no crescimento
de plantas e animais
(por exemplo, cobre, zinco e manganês), mas
isso pode se tornar letal
nas concentrações mais altas às vezes causadas
por
poluição.
Neste capítulo, consideramos as respostas à
temperatura em
muito mais detalhes do que outras condições,
porque é o único
condição mais importante que afeta a vida dos
organismos, e
muitas das generalizações que fazemos têm
ampla
relevância. Passamos a considerar uma série de
outras condições,
antes de retornar, círculo completo, à
temperatura por causa dos efeitos
de outras condições, principalmente poluentes,
no aquecimento global. Nós
comece, porém, explicando a estrutura dentro da
qual cada
dessas condições deve ser entendido aqui: o ecológico
nicho.
2.2 Nichos ecológicos
O termo nicho ecológico é freqüentemente mal
compreendido e mal utilizado.
Muitas vezes é usado vagamente para descrever o tipo
de lugar em que um
organismo vive, como na frase: "As florestas são o
nicho de
pica-paus '. Estritamente, no entanto, onde um
organismo vive é o seu
habitat. Um nicho não é um lugar, mas uma ideia: um
resumo das tolerâncias e necessidades do organismo.
O habitat de um microrganismo intestinal seria o
canal alimentar de um animal; o habitat de um
pulgão pode ser um jardim; e o habitat de um peixe
pode ser um todo
lago. Cada habitat, no entanto, oferece muitos nichos
diferentes:
muitos outros organismos também vivem no intestino,
no jardim ou no lago
- e com estilos de vida bastante diferentes. A palavra
nicho começou a ganhar
seu significado científico atual quando Elton escreveu
em 1933 que o
nicho de um organismo é o seu modo de vida "no
sentido em que falamos
de comércios, empregos ou profissões em uma
comunidade humana '. O nicho
de um organismo começou a ser usado para descrever
como, ao invés de
exatamente onde vive um organismo.
O conceito moderno de nicho
foi proposto por Hutchinson em 1957 para
abordar as formas em que as tolerâncias e
requisitos interagem para definir as condições (este
capítulo) e
recursos (Capítulo 3) necessários a um indivíduo ou
espécie para
para praticar seu modo de vida. A temperatura, por
exemplo, limita o
crescimento e reprodução de todos os organismos,
mas diferentes organismos toleram diferentes faixas
de temperatura. Este intervalo é um
dimensão do nicho ecológico de um organismo. A
Figura 2.2a mostra como
espécies de plantas variam nesta dimensão de seu
nicho: como elas
variam na faixa de temperaturas em que podem
sobreviver. Mas
existem muitas dessas dimensões no nicho de uma
espécie - sua tolerância a várias outras condições
(umidade relativa, pH, velocidade do vento,
fluxo de água e assim por diante) e sua
necessidade de vários recursos. Claramente
o nicho real de uma espécie deve ser
multidimensional.
É fácil visualizar o início
estágios de construção de um nicho
multidimensional. A Figura 2.2b ilustra o
forma em que duas dimensões de nicho
(temperatura e salinidade) juntos definem um
bidimensional
área que faz parte do nicho de um camarão-
areia. Três dimensões,
como temperatura, pH e a disponibilidade de
um alimento específico,
pode definir um volume de nicho tridimensional
(Figura 2.2c). De fato,
consideramos um nicho como um hipervolume
n-dimensional, onde n
é o número de dimensões que compõem o
nicho. É difícil
imaginar (e impossível desenhar) esta imagem
mais realista.
No entanto, a versão tridimensional simplificada
captura
a ideia de nicho ecológico de uma espécie. É
definido pelo
limites que limitam onde ele pode viver, crescer
e se reproduzir, e
é claramente mais um conceito do que um lugar.
O conceito tem
tornar-se uma pedra angular do pensamento
ecológico.
Desde que um local seja caracterizado por
condições dentro
limites aceitáveis para uma determinada
espécie, e desde que contenha todos os recursos
necessários, então a espécie pode,
potencialmente,
ocorrer e persistir lá. Se isso acontece ou não
depende de
dois outros fatores. Primeiro, ele deve ser capaz
de alcançar o local,
e isso depende, por sua vez, de seus poderes de
colonização e da
distância do site. Em segundo lugar, sua
ocorrência pode ser impedida
pela ação de indivíduos de outras espécies que
competem com ela
ou presa nele Normalmente, uma espécie tem
um nicho ecológico maior na ausência de
competidores e predadores do que em
sua presença. Em outras palavras, existem certas
combinações de
condições e recursos que podem permitir que
uma espécie mantenha um
população viável, mas apenas se não estiver sendo
adversamente afetada
por inimigos. Isso levou Hutchinson a distinguir entre
o nicho fundamental e o realizado. O primeiro
descreve o geral
potencialidades de uma espécie; o último descreve o
mais limitado
espectro de condições e recursos que permitem que
ele persista, mesmo
na presença de competidores e predadores.
Fundamental e
nichos realizados receberão mais atenção no Capítulo
8, quando
olhamos para a competição interespecífica.
O restante deste capítulo aborda alguns dos mais
dimensões de condição importantes dos nichos das
espécies, começando com
temperatura; o capítulo seguinte examina recursos,
que adicionam
outras dimensões próprias.
2.3 Respostas dos indivíduos à temperatura
2.3.1 O que queremos dizer com "extremo"?
Parece natural descrever certas condições ambientais
como ‘extremo’, ‘severo’, ‘benigno’ ou ‘estressante’.
Pode parecer óbvio
quando as condições são "extremas": o calor do meio-
dia em um deserto, o
o frio de um inverno antártico, a salinidade do Grande
Lago Salgado.
Mas isso significa apenas que essas condições são
extremas para nós,
dadas nossas características fisiológicas e tolerâncias
particulares.
Para um cacto, não há nada de extremo nas condições
do deserto em que os cactos evoluíram; nem são as
fortalezas geladas de
A Antártica, um ambiente extremo para pinguins
(Wharton,
2002). É muito fácil e perigoso para o ecologista
assumir
que todos os outros organismos percebam o ambiente
no caminho
nós fazemos. Em vez disso, o ecologista deve tentar
obter um olho de verme
ou visão de planta do meio ambiente: ver o mundo
como
outros vêem. Palavras emotivas como áspero e
benigno, mesmo relatividades como quente e frio,
devem ser usadas apenas por ecologistas
com cuidado.
2.3.2 Metabolismo, crescimento, desenvolvimento e
tamanho
Indivíduos respondem à temperatura
essencialmente da maneira mostrada em
Figura 2.1a: função prejudicada e
em última análise, a morte na parte superior e
extremos inferiores (discutidos nas Seções 2.3.4
e 2.3.6), com uma faixa funcional entre os
extremos, dentro dos quais existe um ótimo.
Isso é contabilizado
pois, em parte, simplesmente por mudanças na
eficácia metabólica. Para cada
Aumento de 10 ° C na temperatura, por
exemplo, a taxa de processos enzimáticos
biológicos frequentemente dobra, e assim
aparece como um
curva exponencial em um gráfico de taxa em
relação à temperatura (Figura 2.3).
O aumento é provocado porque a alta
temperatura aumenta
a velocidade do movimento molecular e acelera
as reações químicas. O fator pelo qual uma
reação muda em um intervalo de 10 ° C
é referido como Q10: uma duplicação
aproximada significa que Q10 ≈ 2.
Para um ecologista, no entanto, os efeitos sobre
reações químicas individuais são prováveis
ser menos importante do que os efeitos nas
taxas
de crescimento (aumentos em massa), nas taxas
de desenvolvimento (progressão através
estágios do ciclo de vida) e no tamanho final do
corpo,
uma vez que, como discutiremos mais
detalhadamente no Capítulo 4, estes tendem
para conduzir as atividades ecológicas centrais
de sobrevivência, reprodução e
movimento. E quando traçamos taxas de
crescimento e desenvolvimento
de organismos inteiros contra a temperatura, é
muito comum um intervalo estendido ao longo
do qual existem, no máximo, apenas
desvios da linearidade (Figura 2.4).
Quando a relação entre
crescimento ou desenvolvimento é eficaz
linear, as temperaturas experimentadas por um
organismo podem ser
resumido em um único valor muito útil, o
número de ‘daydegrees’. Por exemplo, a Figura
2.4c mostra que a 15 ° C (5,1 ° C acima
um limiar de desenvolvimento de 9,9 ° C) o
ácaro predador, Amblyseius
californicus, levou 24,22 dias para se
desenvolver (ou seja, a proporção de seu
o desenvolvimento total alcançado a cada dia
foi 0,041 (= 1 / 24,22)), mas
levou apenas 8,18 dias para desenvolver a 25 ° C
(15,1 ° C acima do mesmo
limite). Em ambas as temperaturas, portanto, o
desenvolvimento necessário
123,5 graus-dia (ou, mais adequadamente, 'graus-dia
acima do limite'), ou seja, 24,22 × 5,1 = 123,5 e 8,18
× 15,1 = 123,5. Isto é também
a necessidade de desenvolvimento no ácaro em outras
temperaturas dentro da faixa não letal. Tais
organismos não podem ser ditos
para exigir um certo período de tempo para o
desenvolvimento. O que eles
requer é uma combinação de tempo e temperatura,
frequentemente referida
como 'tempo fisiológico'.
Juntos, as taxas de crescimento e
desenvolvimento determinar o tamanho final de
um organismo. Por exemplo, para um determinado
taxa de crescimento, uma taxa mais rápida de
desenvolvimento levará a um tamanho final menor.
Portanto, se as respostas de
crescimento e desenvolvimento às variações de
temperatura não são o
mesmo, a temperatura também afetará o tamanho
final. Na verdade, desenvolvimento
geralmente aumenta mais rapidamente com a
temperatura do que o crescimento,
de forma que, para uma ampla gama de organismos, o
tamanho final tende a
diminuir com a elevação da temperatura: a "regra da
temperatura-tamanho" (ver
Atkinson et al., 2003). Um exemplo para protistas
unicelulares (72 dados
conjuntos de habitats marinhos, salgados e de água
doce) é mostrado
na Figura 2.5: para cada aumento de 1 ° C na
temperatura, célula final
o volume diminuiu cerca de 2,5%.
Esses efeitos da temperatura no crescimento,
desenvolvimento e tamanho
pode ser de importância prática, em vez de
simplesmente científica.
Cada vez mais, os ecologistas são chamados a prever.
Podemos desejar
saber quais seriam as consequências, digamos, de um
aumento de 2 ° C na
temperatura resultante do aquecimento global (ver
Seção 2.9.2).
Ou podemos querer entender o papel da temperatura
nas variações sazonais, interanuais e geográficas na
produtividade
de, por exemplo, ecossistemas marinhos (Blackford et
al., 2004). Nós
não pode se dar ao luxo de assumir relações
exponenciais com a temperatura se elas forem
realmente lineares, nem ignorar os efeitos das
mudanças
no tamanho do organismo em seu papel nas
comunidades ecológicas.
Motivado, talvez, por esta necessidade de
ser capaz de extrapolar a partir do conhecido
para o desconhecido, e também simplesmente
por um
desejam descobrir os princípios fundamentais
de organização que governam o mundo.
ao nosso redor, tem havido tentativas de
descobrir regras universais de
dependência da temperatura, para o próprio
metabolismo e para as taxas de
desenvolvimento, ligando todos os organismos
ao escalar tais dependências
com aspectos do tamanho corporal (Gillooly et
al., 2001, 2002). Outros têm
sugeriu que tais generalizações podem ser
simplificadas demais, enfatizando, por exemplo,
que características de organismos inteiros, como
taxas de crescimento e desenvolvimento, não
são determinadas apenas pela
dependência da temperatura de reações
químicas individuais, mas também
por aqueles da disponibilidade de recursos, sua
taxa de difusão de
o ambiente para metabolizar os tecidos, e assim
por diante (Rombough,
2003; Clarke, 2004). Pode ser que haja espaço
para convivência
entre generalizações de amplo alcance em
grande escala e o
relações mais complexas no nível de espécies
individuais que
essas generalizações englobam.
2.3.3 Ectotérmicos e endotérmicos
Muitos organismos têm uma temperatura
corporal que difere pouco, se
em tudo, de seu ambiente. Um verme parasita
no intestino de
um mamífero, um micélio fúngico no solo e
uma esponja no
o mar adquire a temperatura do meio em que
vive.
Os organismos terrestres, expostos ao sol e ao
ar, são diferentes porque podem adquirir calor
diretamente pela absorção da radiação solar ou
ser resfriados pelo calor latente de evaporação
da água (típico as vias de troca de calor são
mostradas na Figura 2.6). Vários fixos
propriedades podem garantir que as temperaturas
corporais sejam mais altas (ou mais baixas)
do que a temperatura ambiente. Por exemplo, o
reflexivo,
folhas brilhantes ou prateadas de muitas plantas do
deserto refletem a radiação que
caso contrário, pode aquecer as folhas. Organismos
que podem se mover têm
controle adicional sobre sua temperatura corporal
porque eles podem buscar
ambientes mais quentes ou mais frios, como quando
um lagarto escolhe
aquece-se ao se aquecer em uma rocha quente
iluminada pelo sol ou foge do
calor encontrando sombra.
Entre os insetos, há exemplos de temperatura corporal
elevada
pelo trabalho muscular controlado, como quando as
abelhas levantam o corpo
temperatura estremecendo seus músculos de vôo.
Insetos sociais como
como abelhas e cupins podem se combinar para
controlar a temperatura de
suas colônias e regulá-las com notável termostática
precisão. Até mesmo algumas plantas (por exemplo,
Philodendron) usam calor metabólico
para manter uma temperatura relativamente constante
em suas flores;
e, claro, pássaros e mamíferos usam calor metabólico
quase
o tempo todo para manter um corpo quase
perfeitamente constante
temperatura.
Uma distinção importante, portanto, é entre
endotérmicos
que regulam sua temperatura pela produção de calor
dentro
seus próprios corpos e ectotérmicos que dependem de
fontes externas de
calor. Mas essa distinção não é totalmente clara.
Como observamos,
além de pássaros e mamíferos, também existem
outros táxons que usam
calor gerado em seus próprios corpos para regular a
temperatura corporal,
mas apenas por períodos limitados; e há alguns
pássaros e
mamíferos que relaxam ou suspendem suas
habilidades endotérmicas no
temperaturas mais extremas. Em particular, muitos
endotérmicos
animais escapam de alguns dos custos da endotermia
por
hibernando durante as estações mais frias:
nessas horas eles se comportam quase como
ectotérmicos.
Pássaros e mamíferos costumam manter
uma temperatura corporal constante entre 35 e
40 ° C e, portanto, tendem a perder calor na
maioria dos ambientes; mas esta perda é
moderada por isolamento na forma de
peles, penas e gordura, e controlando o fluxo
sanguíneo perto da pele
superfície. Quando é necessário aumentar a taxa
de perda de calor, este
também pode ser alcançado pelo controle do
fluxo sanguíneo superficial e
por uma série de outros mecanismos
compartilhados com ectotérmicos como
respiração ofegante e a simples escolha de um
habitat apropriado. Juntos,
todos esses mecanismos e propriedades dão aos
endotérmicos um poderoso
capacidade (mas não perfeita) de regular a
temperatura corporal,
e o benefício que obtêm disso é uma constância
de quase ótimo
desempenho. Mas o preço que pagam é um
grande gasto de energia
(Figura 2.7), e, portanto, uma necessidade
correspondentemente grande de alimentos
para fornecer essa energia. Acima de uma certa
faixa de temperatura (o
zona termoneutra) um endotérmico consome
energia em um nível basal
taxa. Mas em temperaturas ambientais cada vez
mais acima
ou abaixo dessa zona, o endotérmico consome
mais e mais
energia para manter uma temperatura corporal
constante. Mesmo no
zona termoneutra, porém, uma endotermia
normalmente consome
energia muitas vezes mais rapidamente do que
um ectotérmico de tamanho comparável.
As respostas dos endotérmicos e ectotérmicos às
mudanças de temperatura, então, não são tão
diferentes como podem parecer à primeira vista
ser estar. Ambos correm o risco de serem
mortos mesmo por curtas exposições a
temperaturas muito baixas e por exposição mais
prolongada a
temperaturas moderadamente baixas. Ambos
têm um ambiente ideal
temperatura e limites letais superior e inferior.
Também existem custos
para ambos quando vivem em temperaturas que
não são ideais. Para
o ectotérmico pode ter crescimento e
reprodução mais lentos,
movimento, falha em escapar de predadores e uma
taxa lenta de busca
por comida. Mas para o endotérmico, a manutenção
da temperatura corporal custa energia que poderia ter
sido usada para capturar mais
presa, produza e crie mais descendentes ou escape de
mais predadores. Também há custos de isolamento
(por exemplo, gordura de baleia, pele
em mamíferos) e até mesmo os custos de alterar o
isolamento entre temporadas. Temperaturas apenas
alguns graus acima do
ótimos metabólicos são susceptíveis de ser letais para
endotérmicos também
como ectotérmicos (consulte a Seção 2.3.6).
É tentador pensar em ectotérmicos como "primitivos"
e endotérmicos como
tendo ganho controle "avançado" sobre
seu ambiente, mas é difícil
justifique esta visão. A maioria dos ambientes
na terra são habitadas por comunidades mistas de
endotérmicas e
animais ectotérmicos. Isso inclui alguns dos mais
quentes - por exemplo, deserto
roedores e lagartos - e alguns dos mais frios -
pinguins e baleias
junto com peixes e krill na borda do manto de gelo da
Antártica.
Em vez disso, o contraste, grosseiramente, está entre o
alto custo-benefício alto
estratégia de endotérmicos e a estratégia de baixo
custo-benefício de
ectotérmicos. Mas sua coexistência nos diz que ambas
as estratégias, em
seus próprios caminhos, podem "funcionar".
2.3.4 Vida em baixas temperaturas
A maior parte do nosso planeta está abaixo de 5 ° C:
"o frio é o mais feroz
e o inimigo mais difundido da vida na terra '(Franks et
al., 1990).
Mais de 70% do planeta é coberto por água do mar:
principalmente
oceano profundo com uma temperatura notavelmente
constante de cerca de 2 ° C.
Se incluirmos as calotas polares, mais de 80% da
biosfera terrestre estará permanentemente fria.
Por definição, todas as temperaturas abaixo
os ótimos são prejudiciais, mas há
geralmente uma ampla gama de tais temperaturas que
não causam danos físicos e sobre as quais quaisquer
efeitos são totalmente reversíveis. Lá
são, no entanto, dois tipos bem distintos de danos a
baixas temperaturas que podem ser letais, tanto para
os tecidos quanto para organismos inteiros:
resfriamento e congelamento. Muitos
organismos são danificados pela exposição a
temperaturas que são baixas, mas acima do
ponto de congelamento - as chamadas ‘Lesão
por frio’. Os frutos da banana escurecem e
apodrecem após
exposição a temperaturas geladas e muitas
florestas tropicais
espécies são sensíveis ao frio. A natureza da
lesão é
obscuro, embora pareça estar associado ao
colapso
da permeabilidade da membrana e o vazamento
de íons específicos, tais
como cálcio (Minorsky, 1985).
Temperaturas abaixo de 0 ° C podem ter
consequências físicas e químicas letais, embora
o gelo possa não se formar. Água pode
‘Superresfriar’ a temperaturas pelo menos tão
baixas quanto −40 ° C, permanecendo
em uma forma líquida instável na qual suas
propriedades físicas mudam
de maneiras que devem ser biologicamente
significativas: sua viscosidade
aumenta, sua taxa de difusão diminui e seu grau
de ionização
de diminuições de água. Na verdade, o gelo
raramente se forma em um organismo até
a temperatura caiu vários graus abaixo de 0 ° C.
Corpo
os fluidos permanecem em um estado super-
resfriado até que o gelo se forme
repentinamente ao redor
partículas que atuam como núcleos. A
concentração de solutos no
a fase líquida restante sobe como consequência.
É muito raro para
gelo se forma dentro das células e é
inevitavelmente letal, mas o
congelamento de água extracelular é um dos
fatores que impede
formação de gelo dentro das próprias células
(Wharton, 2002), uma vez que
a água é retirada da célula e os solutos no
citoplasma
(e vacúolos) tornam-se mais concentrados. Os
efeitos do congelamento são, portanto,
principalmente osmorregulatórios: o balanço
hídrico do
as células são perturbadas e as membranas
celulares são desestabilizadas. Os efeitos são
essencialmente semelhantes aos da seca e
salinidade.
Os organismos têm pelo menos duas estratégias
metabólicas diferentes que permitem
sobrevivência através das baixas temperaturas
de inverno. Uma estratégia de "evitar o
congelamento"
usa álcoois polihídricos de baixo peso molecular
(polióis, como
glicerol) que deprimem o ponto de congelamento e de
super-resfriamento
e também proteínas de "histerese térmica" que
impedem os núcleos de gelo
da formação (Figura 2.8a, b). Um contraste 'tolerante
ao congelamento'
estratégia, que também envolve a formação de polióis,
estimula a formação de gelo extracelular, mas protege
a célula
membranas de danos quando a água é retirada das
células
(Storey, 1990). As tolerâncias dos organismos a
baixas temperaturas
não são fixos, mas são pré-condicionados pela
experiência das temperaturas em seu passado recente.
Este processo é chamado de aclimatação
quando ocorre em laboratório e aclimatação quando
ocorre naturalmente. A aclimatação pode começar
com o clima
torna-se mais frio no outono, estimulando a conversão
de quase
toda a reserva de glicogênio dos animais em polióis
(Figura 2.8c),
mas isso pode ser um assunto energeticamente caro:
cerca de 16% do
reserva de carboidratos pode ser consumida na
conversão do
reservas de glicogênio para polióis.
A exposição de um indivíduo para
vários dias a uma temperatura relativamente baixa
pode alterar toda a sua temperatura
resposta para baixo ao longo da escala de temperatura.
Da mesma forma, a exposição a altas temperaturas
pode mudar
a resposta da temperatura para cima. Springtail
antártico (minúsculo artrópodes), por exemplo,
quando retirados das temperaturas de "verão" no
campo (cerca de 5 ° C na Antártica) e submetidos a
uma gama de temperaturas de aclimatação, respondeu
às temperaturas
na faixa de + 2 ° C a −2 ° C (indicativo de inverno),
mostrando um
queda acentuada na temperatura na qual eles
congelaram (Figura 2.9);
mas a temperaturas de aclimatação ainda mais baixas
(−5 ° C, −7 ° C), eles
não apresentou essa queda porque as temperaturas
eram elas mesmas
muito baixo para os processos fisiológicos necessários
para fazer o
resposta de aclimatação.
Deixando de lado a aclimatação, os indivíduos
geralmente variam em seus
resposta à temperatura, dependendo do estágio
de desenvolvimento em que
tem alcançado. Provavelmente, a forma mais
extrema disso é quando
um organismo tem um estágio dormente em seu
ciclo de vida. Estágios dormentes
são tipicamente desidratados, metabolicamente
lentos e tolerantes a
extremos de temperatura.
2.3.5 Variação genética e a evolução de
tolerância ao frio
Mesmo dentro das espécies, frequentemente
existem diferenças de temperatura
resposta entre populações de diferentes locais, e
essas diferenças frequentemente são
consideradas o resultado
de diferenças genéticas, em vez de ser atribuível
apenas a
Aclimatização. Evidência poderosa de que a
tolerância ao frio varia
entre raças geográficas de uma espécie vem de
um estudo da
cacto, Opuntia fragilis. Cactos são geralmente
espécies de calor seco
habitats, mas O. fragilis se estende tão ao norte
quanto 56 ° N e em
um local com a temperatura mínima extrema
mais baixa registrada
era −49,4 ° C. Vinte populações foram
amostradas em diversos
localidades no norte dos EUA e Canadá, e
foram testados para
tolerância ao congelamento e capacidade de
aclimatação ao frio. Indivíduos
da população mais tolerante ao congelamento
(de Manitoba)
tolerado −49 ° C em testes de laboratório e
aclimatado por 19,9 ° C,
Considerando que as plantas de uma população
no clima mais uniforme de
Ilha de Hornby, British Columbia, tolerado
apenas -19 ° C e
aclimatado por apenas 12,1 ° C (Loik & Nobel,
1993).
Também há casos marcantes em que a extensão
geográfica de
uma espécie de cultivo foi estendida para
regiões mais frias por planta
criadores. Programas de seleção deliberada
aplicados ao milho (Zea
mays) expandiram a área dos EUA sobre a qual a
cultura
pode ser cultivado de forma lucrativa. De 1920 a
1940, a produção de milho em Iowa e Illinois
aumentou cerca de 24%,
enquanto no estado mais frio de Wisconsin aumentou
54%.
Se a seleção deliberada pode mudar a tolerância e
distribuição de uma planta domesticada, devemos
esperar a seleção natural
ter feito a mesma coisa na natureza. Para testar isso, a
planta
Umbilicus rupestris, que vive em áreas marítimas
amenas de Grande
A Grã-Bretanha foi deliberadamente cultivada fora de
sua faixa normal (Woodward, 1990). Uma população
de plantas e sementes foi retirada de um
população de doadores no habitat de inverno ameno
de Cardiff no
oeste e introduzido em um ambiente mais frio a uma
altitude.
2.3.6 Vida em altas temperaturas
Talvez a coisa mais importante sobre perigosamente
altos
temperaturas é que, para um determinado organismo,
elas geralmente ficam apenas
alguns graus acima do ótimo metabólico. Este é
basicamente um
conseqüência inevitável das propriedades físico-
químicas da maioria
enzimas (Wharton, 2002). Altas temperaturas podem
ser perigosas
porque levam à inativação ou mesmo à desnaturação
de
enzimas, mas também podem ter efeitos indiretos
prejudiciais, levando à desidratação. Todos os
organismos terrestres precisam conservar água,
e em altas temperaturas a taxa de perda de água por
evaporação
podem ser letais, mas estão presos entre o diabo e as
profundezas
mar azul porque a evaporação é um meio importante
de reduzir
temperatura corporal. Se as superfícies estiverem
protegidas da evaporação (por exemplo
fechando estômatos em plantas ou espiráculos em
insetos) os organismos
podem morrer devido a uma temperatura corporal
muito alta, mas se suas superfícies não forem
protegidas, eles podem morrer por dessecação.
Vale da Morte, Califórnia, no
verão, é provavelmente o lugar mais quente
na terra em que as plantas superiores fazem
crescimento ativo. Temperatura do ar durante
o dia pode se aproximar de 50 ° C e as
temperaturas da superfície do solo podem
ser muito mais alto. A planta perene, mel do
deserto
(Tidestromia oblongifolia), cresce
vigorosamente em tal ambiente
apesar do fato de que suas folhas são mortas se
atingirem o mesmo
temperatura como o ar. A transpiração muito
rápida mantém a temperatura das folhas entre
40-45 ° C, e nesta faixa elas são capazes
de fotossíntese extremamente rápida (Berry &
Björkman, 1980).
A maioria das espécies de plantas que vivem em
ambientes muito quentes
sofrem grave falta de água e, portanto, são
incapazes de usar
o calor latente de evaporação da água para
manter a temperatura das folhas
baixa. Este é especialmente o caso das
suculentas do deserto, nas quais a água
a perda é minimizada por uma baixa relação
entre superfície e volume e um baixo
frequência de estômatos. Em tais fábricas, o
risco de superaquecimento
pode ser reduzido por espinhos (que sombreiam
a superfície de um cacto)
ou cabelos ou ceras (que refletem uma grande
proporção do incidente
radiação). No entanto, tais espécies
experimentam e toleram
temperaturas em seus tecidos de mais de 60 ° C
quando a temperatura do ar está acima de 40 ° C
(Smith et al., 1984).
Os incêndios são responsáveis pelas maiores
temperaturas que os organismos enfrentam
Terra e, antes das atividades de incendio dos
humanos, eram causados principalmente por
quedas de raios. o
o risco recorrente de incêndio moldou a
composição das espécies de
florestas áridas e semiáridas em muitas partes
do mundo. Tudo
as plantas são danificadas pela queima, mas são
os poderes notáveis
de rebrota de meristemas protegidos em brotos e
sementes que
permitir que um subconjunto especializado de
espécies se recupere de danos e
formam floras de fogo características (ver, por
exemplo, Hodgkinson, 1992).
Matéria orgânica em decomposição em montes
de esterco de curral,
montes de composto e feno úmido podem atingir
temperaturas muito altas.
Pilhas de feno úmido são aquecidas a temperaturas de
50-60 ° C por o metabolismo de fungos, como
Aspergillus fumigatus, transportado até
aproximadamente 65 ° C por outros fungos
termofílicos, como
Mucor pusillus e um pouco mais adiante por bactérias
e actinomicetos.
A atividade biológica para bem antes de 100 ° C, mas
produtos autocombustíveis são formados que causam
mais aquecimento.
água e pode até resultar em incêndio. Outro ambiente
quente
é o de fontes termais naturais e nestas o micróbio
Thermus
aquaticus cresce a temperaturas de 67 ° C e tolera
temperaturas de até 79 ° C. Este organismo também
foi isolado de
sistemas de água quente sanitária. Muitos (talvez
todos) dos extremamente
espécies termofílicas são procariontes. Em ambientes
com muito
altas temperaturas as comunidades contêm poucas
espécies. Em geral, animais e plantas são os mais
sensíveis ao calor seguido
por fungos e, por sua vez, por bactérias, actinomicetos
e arqueobactérias.
Esta é essencialmente a mesma ordem encontrada em
resposta a muitos
outras condições extremas, como baixa temperatura,
salinidade,
toxicidade e dessecação de metais.
Um ecologicamente muito notável
ambiente quente foi descrito pela primeira vez
apenas no final do século passado.
Em 1979, um sítio oceânico profundo foi descoberto
no Pacífico oriental no qual
fluidos em altas temperaturas ("fumantes") foram
ventilados do
fundo do mar formando "chaminés" de paredes finas
de materiais minerais.
Desde aquela época, muitos outros locais de
ventilação foram descobertos em
cristas meso-oceânicas nos oceanos Atlântico e
Pacífico. Eles
fica 2000-4000 m abaixo do nível do mar a pressões
de 200-400 bar
(20–40 MPa). O ponto de ebulição da água é elevado
para 370 ° C em
200 bares e a 404 ° C a 400 bares. O fluido
superaquecido emerge
das chaminés a temperaturas de até 350 ° C, e como
esfria até a temperatura da água do mar em cerca de 2
° C, fornece uma
continuum de ambientes em temperaturas
intermediárias.
Ambientes com pressões e temperaturas
extremas
são obviamente extraordinariamente difíceis de
estudar in situ e em
a maioria dos aspectos impossíveis de manter
no laboratório. Alguns
bactérias termofílicas coletadas de respiradouros
foram cultivadas
com sucesso a 100 ° C apenas ligeiramente
acima da barométrica normal
pressões (Jannasch & Mottl, 1985), mas há
muitas circunstâncias
evidências de que alguma atividade microbiana
ocorre em níveis muito mais elevados
temperaturas e pode formar a fonte de energia
para o aquecimento
comunidades de água fora das aberturas. Por
exemplo, particulado
O DNA foi encontrado em amostras retiradas de
"fumantes"
em concentrações que apontam para bactérias
intactas presentes em
temperaturas muito mais altas do que as
convencionalmente pensadas
para colocar limites na vida (Baross & Deming,
1995).
Há uma rica fauna eucariótica na vizinhança
local de
aberturas que são bastante atípicas nos oceanos
profundos em geral. Em um
vent em Middle Valley, Nordeste do Pacífico,
pesquisado fotograficamente e por vídeo, pelo
menos 55 táxons foram documentados, dos
quais
15 eram espécies novas ou provavelmente novas
(Juniper et al., 1992). Lá
podem haver poucos ambientes em que tão
complexos e especializados
uma comunidade depende de uma condição
especial tão localizada. os respiradouros
conhecidos mais próximos com condições
semelhantes estão a 2500 km de distância.
Essas comunidades adicionam mais uma lista ao
registro de espécies do planeta
riqueza. Eles apresentam problemas tentadores
na evolução e
problemas assustadores para a tecnologia
necessária para observar, registrar
e estudá-los.
2.4 Correlações entre temperatura e
a distribuição de plantas e animais
2.4.1 Variações espaciais e temporais de
temperatura
Variações de temperatura na superfície da terra
têm uma variedade de causas: efeitos latitudinais,
altitudinais, continentais, sazonais, diurnos e
microclimáticos e, no solo e na água, os
efeitos de profundidade.
As variações latitudinais e sazonais não podem
realmente ser separadas.
O ângulo em que a terra está inclinada em relação ao
sol muda
com as estações, e isso impulsiona algumas das
principais temperaturas
diferenciais na superfície da terra. Sobreposto a estes
as tendências geográficas são as influências da
altitude e da "continentalidade".
Há uma queda de 1 ° C para cada 100 m de aumento
de altitude em
ar seco e uma queda de 0,6 ° C no ar úmido. Este é o
resultado do
Expansão "adiabática" do ar conforme a pressão
atmosférica cai com o aumento da altitude. Os efeitos
da continentalidade são amplamente atribuíveis
a diferentes taxas de aquecimento e resfriamento da
terra e do mar.
A superfície da terra reflete menos calor do que a
água, então a superfície
aquece mais rapidamente, mas também perde calor
mais rapidamente. O mar
portanto, tem um efeito moderador, "marítimo" nas
temperaturas
de regiões costeiras e especialmente ilhas; ambos
diários e sazonais
variações de temperatura são muito menos marcantes
do que em mais
no interior, localizações continentais na mesma
latitude. Além disso,
existem efeitos comparáveis nas massas de terra:
áreas secas e nuas
como desertos, sofrem maiores extremos diários e
sazonais de temperatura do que áreas mais úmidas
como florestas. Assim, os mapas globais de zonas de
temperatura escondem uma grande variação local.
É muito menos apreciado
que em uma escala menor ainda pode haver
uma grande variação microclimática.
Por exemplo, o afundamento de denso, frio
o ar no fundo de um vale à noite pode fazer tanto
quanto
30 ° C mais frio do que a lateral do vale, apenas 100
m mais alto; a
sol de inverno, brilhando em um dia frio, pode
aquecer o lado sul
de uma árvore (e as rachaduras e fendas
habitáveis dentro dela) para como
alto quanto 30 ° C; e a temperatura do ar em um
pedaço de vegetação
pode variar em 10 ° C em uma distância vertical
de 2,6 m do solo
superfície até o topo do dossel (Geiger, 1955).
Portanto, precisamos
não limitar nossa atenção aos padrões globais
ou geográficos quando
buscando evidências da influência da
temperatura na distribuição e abundância dos
organismos.
Variações temporais de longo prazo em
temperatura, como as associadas
com as idades do gelo, foram discutidos no
capítulo anterior.
Entre estes, no entanto, e o muito óbvio diário e
sazonal
mudanças que todos nós conhecemos, uma série
de médio prazo
os padrões tornaram-se cada vez mais aparentes.
Notável entre
estes são o El Niño-Oscilação Sul (ENSO) e o
Oscilação do Atlântico Norte (NAO) (Figura
2.11) (ver Stenseth et
al., 2003). O ENSO se origina no Oceano
Pacífico tropical ao largo
costa da América do Sul e é uma alternância
(Figura 2.11a)
entre um estado quente (El Niño) e um estado
frio (La Niña) da água
lá, embora afete a temperatura e o clima em
geral,
em ambientes terrestres e marinhos em todo o
Pacífico
bacia (Figura 2.11b; para a cor, consulte a Placa
2.1, entre as páginas 000 e
000) e além. O NAO refere-se a uma alternância
norte-sul
em massa atmosférica entre o Atlântico
subtropical e o Ártico
(Figura 2.11c) e novamente afeta o clima em
geral, em vez de
apenas temperatura (Figura 2.11d; para a cor,
consulte a Placa 2.2, entre
pp. 000 e 000). Os valores do índice positivo
(Figura 2.11c) estão associados, por exemplo, a
condições relativamente quentes no Norte
América e Europa e condições relativamente
frias no Norte
África e Oriente Médio. Um exemplo do efeito
do NAO
variação na abundância de espécies, a do
bacalhau, Gadus morhua, no
Mar de Barents, é mostrado na Figura 2.12.
2.4.2 Temperaturas e distribuições típicas
Existem muitos exemplos de
distribuições de plantas e animais que são
notavelmente correlacionado com algum aspecto da
temperatura ambiente, mesmo em níveis taxonômicos
brutos e sistemáticos (Figura 2.13).
Em uma escala mais precisa, as distribuições de
muitas espécies correspondem de perto
mapas de algum aspecto da temperatura. Por exemplo,
o norte
limite de distribuição de garança (Rubia peregrina)
está intimamente relacionado com a posição de 4,5 °
C de janeiro isoterma (Figura 2.14a; uma isoterma é
uma linha em um mapa que une lugares
que experimentam a mesma temperatura - neste caso,
uma média de janeiro
de 4,5 ° C). No entanto, precisamos ser muito
cuidadosos como interpretamos essas relações: elas
podem ser extremamente valiosas na previsão
onde podemos ou não encontrar uma espécie
particular; eles
pode sugerir que alguma característica relacionada à
temperatura é importante na vida dos organismos;
mas eles não provam que a temperatura causa os
limites para a distribuição de uma espécie. A literatura
relevante para esta e muitas outras correlações entre
temperatura
e os padrões de distribuição são revisados por
Hengeveld (1990), que
também descreve um procedimento gráfico mais sutil.
O mínimo
temperatura do mês mais frio e a temperatura máxima
do mês mais quente são estimados para muitos
lugares dentro e fora do alcance de uma espécie. Cada
local é então plotado em um
gráfico do máximo contra a temperatura mínima, e
uma linha é
desenhado que discrimina de forma otimizada entre a
presença e
registros de ausência (Figura 2.14b). Esta linha é
então usada para definir
a margem geográfica das distribuições das espécies
(Figura 2.14c).
Isso pode ter um valor preditivo poderoso, mas ainda
nos diz
nada sobre as forças subjacentes que causam a
distribuição
padrões.
Uma razão pela qual precisamos ser cautelosos ao ler
também
muito nas correlações de distribuições de
espécies com mapas de temperatura é que as
temperaturas medidas para construir
as isotermas de um mapa raramente são aquelas
que os organismos experimentam. Na natureza,
um organismo pode escolher se deitar ao sol ou
se esconder na sombra e, mesmo em um único
dia, pode experimentar um cozimento
sol do meio-dia e uma noite gelada. Além disso,
a temperatura varia
de um lugar para outro em uma escala muito
mais fina do que normalmente diz respeito
um geógrafo, mas são as condições nestes
"microclimas" que será crucial para determinar
o que é habitável para um determinado
espécies. Por exemplo, o arbusto prostrado
Dryas octopetala é
restrito a altitudes superiores a 650 m em North
Wales, Reino Unido,
onde está perto de seu limite sul. Mas ao norte,
em
Sutherland, na Escócia, onde geralmente é mais
frio, é encontrado
até o nível do mar.
2.4.3 Distribuições e condições extremas
Para muitas espécies, as distribuições são
contabilizadas não tanto
por temperaturas médias como por extremos
ocasionais, especialmente
temperaturas letais ocasionais que impedem sua
existência. Para
Por exemplo, o dano causado pela geada é
provavelmente o fator mais importante que
limita a distribuição das plantas. Para dar um
exemplo: o saguaro
cacto (Carnegiea gigantea) pode ser morto
quando as temperaturas
permanecer abaixo de zero por 36 h, mas se
houver um degelo diário é
sob nenhuma ameaça. No Arizona, as bordas
norte e leste da
a distribuição do cacto corresponde a uma linha
que une lugares onde
em dias ocasionais, ele não descongela. Assim,
o saguaro está ausente
onde ocasionalmente existem condições letais -
uma necessidade individual
ser morto apenas uma vez.
Da mesma forma, quase não há colheita
que é cultivado em um grande comercial
escala nas condições climáticas de seus
ancestrais selvagens, e está bem
Sabe-se que as quebras de safra são freqüentemente
causadas por eventos extremos, especialmente geadas
e secas. Por exemplo, o limite climático para o
abrangência geográfica para a produção de café
(Coffea arabica e
C. robusta) é definido pela isoterma de 13 ° C para o
mês mais frio
Do ano. Grande parte da safra mundial é produzida
nos microclimas das terras altas dos distritos de São
Paulo e Paraná.
Brasil. Aqui, a temperatura média mínima é de 20 ° C,
mas
ocasionalmente ventos frios e apenas algumas horas
de temperatura
perto do congelamento são suficientes para matar ou
danificar gravemente as árvores
(e atrapalhar os preços mundiais do café).
2.4.4 Distribuições e a interação da temperatura
com outros fatores
Embora os organismos respondam a cada condição
em seu ambiente, os efeitos das condições podem ser
determinados em grande parte pela
respostas de outros membros da comunidade.
Temperatura não
atua em apenas uma espécie: atua também em seus
concorrentes, presas, parasitas e assim por diante.
Isso, como vimos na Seção 2.2, foi a diferença
entre um nicho fundamental (onde um organismo
poderia viver) e
um nicho realizado (onde realmente viveu). Por
exemplo, um organismo sofrerá se seu alimento for
outra espécie que não pode tolerar
uma condição ambiental. Isso é ilustrado pela
distribuição
da mariposa do junco (Coleophora alticolella) na
Inglaterra. A mariposa põe
seus ovos nas flores do juncus squarrosus e as lagartas
se alimentam das sementes em desenvolvimento.
Acima de 600 m, as mariposas e
lagartas são pouco afetadas pelas baixas temperaturas,
mas a pressa,
embora cresça, não amadurece suas sementes. Isso,
por sua vez, limita o
distribuição da mariposa, porque as lagartas que
eclodem no frio
as elevações morrerão de fome como resultado de
alimentos insuficientes (Randall, 1982).
Os efeitos das condições sobre as doenças
também pode ser importante. Condições
pode favorecer a disseminação da infecção
(ventos carregando esporos de fungos), ou
favorecem o crescimento do parasita, ou
enfraquecem as defesas do hospedeiro. Por
exemplo, durante um
epidemia de ferrugem das folhas do milho do
sul (Helminthosporium maydis)
em um campo de milho em Connecticut, as
plantas mais próximas das árvores
que ficaram sombreados por períodos mais
longos foram os mais fortemente
doente (Figura 2.15).
A competição entre as espécies pode
também ser profundamente influenciado por
condições ambientais, especialmente
temperatura. Dois peixes salmonídeos,
Salvelinus malma e
S. leucomaenis, coexistem em altitudes
intermediárias (e, portanto,
temperaturas intermediárias) na Ilha de
Hokkaido, Japão, enquanto
apenas o primeiro vive em altitudes mais
elevadas (temperaturas mais baixas)
e apenas o último em altitudes mais baixas
(consulte também a Seção 8.2.1). UMA
a reversão, por uma mudança na temperatura,
do resultado da competição entre as espécies
parece desempenhar um papel fundamental
nisso.
Por exemplo, em riachos experimentais
apoiando as duas espécies
mantida a 6 ° C por um período de 191 dias
(uma típica altitude elevada
temperatura), a sobrevivência de S. malma foi
muito superior à de
S. leucomaenis; enquanto que a 12 ° C (baixa
altitude típica), ambas as espécies
sobreviveu menos bem, mas o resultado foi até
agora revertido por
por volta de 90 dias, todos os S. malma
morreram (Figura 2.16). Ambos
as espécies são bastante capazes, sozinhas, de
viver em qualquer temperatura.
Muitas das interações entre
a temperatura e outras condições físicas são tão
fortes que não é sensato considerá-las
separadamente. o
a umidade relativa da atmosfera, por exemplo, é
uma condição importante na vida dos
organismos terrestres porque atua
uma parte importante na determinação da taxa
em que perdem água. No
prática, raramente é possível fazer uma
distinção clara entre
os efeitos da umidade relativa e da temperatura. Isto é
simplesmente
porque um aumento na temperatura leva a um
aumento da taxa de evaporação. Uma umidade
relativa que é aceitável para um organismo em
uma temperatura baixa pode, portanto, ser inaceitável
em uma temperatura mais alta. As variações
microclimáticas da umidade relativa podem ser até
mais marcados do que aqueles envolvendo
temperatura. Por exemplo,
não é incomum que a umidade relativa do ar seja
quase 100% no solo
nível entre a vegetação densa e dentro do solo,
enquanto o ar
imediatamente acima, talvez a 40 cm de distância,
tem umidade relativa de apenas 50%. Os organismos
mais obviamente afetados pela umidade em sua
distribuição são aqueles animais "terrestres" que são
na verdade, em termos de como eles controlam sua
água
equilíbrio, 'aquático'. Anfíbios, isópodes terrestres,
nematóides,
minhocas e moluscos estão todos, pelo menos em seus
estágios ativos,
confinado a microambientes onde a umidade relativa
está em
ou muito próximo de 100%. O principal grupo de
animais a escapar de tal
confinamento são os artrópodes terrestres,
especialmente insetos.
Mesmo aqui, a perda evaporativa de água muitas
vezes confina
suas atividades para habitats (por exemplo, bosques)
ou horas do dia (por exemplo,
crepúsculo) quando a umidade relativa é
relativamente alta.
2,5 pH do solo e água
O pH do solo em ambientes terrestres ou da água em
ambientes aquáticos
uns é uma condição que pode exercer uma influência
poderosa na distribuição e abundância dos
organismos. O protoplasma da raiz
células da maioria das plantas vasculares são
danificadas como resultado direto de substâncias
tóxicas
concentrações de íons H + ou OH− em solos abaixo
de pH 3 ou acima
pH 9, respectivamente. Além disso, os efeitos
indiretos ocorrem porque o pH do solo
influencia a disponibilidade de nutrientes e / ou a
concentração
de toxinas (Figura 2.17).
O aumento da acidez (baixo pH) pode atuar de
três maneiras: (i) diretamente,
perturbando a osmorregulação, atividade
enzimática ou troca gasosa
através das superfícies respiratórias; (ii)
indiretamente, ao aumentar a concentração de
metais pesados tóxicos, principalmente o
alumínio (Al3 +
) mas
também manganês (Mn2 +
) e ferro (Fe3 +
), que são plantas essenciais
nutrientes em pHs mais elevados; e (iii)
indiretamente, reduzindo a qualidade e a
variedade de fontes de alimentos disponíveis
para os animais (por exemplo, fungos
o crescimento é reduzido em baixo pH em
riachos (Hildrew et al., 1984) e
a flora aquática está frequentemente ausente ou
menos diversa). Limites de tolerância
pois o pH varia entre as espécies de plantas, mas
apenas uma minoria é capaz
crescer e se reproduzir a um pH abaixo de 4,5.
Em solos alcalinos, ferro (Fe3 +
) e fosfato (PO4
3+
), e certo
oligoelementos, como manganês (Mn2 +
), são fixos em relativamente
compostos insolúveis, e as plantas podem sofrer
porque há
é muito pouco, em vez de muitos deles. Por
exemplo, calcifuge
as plantas (aquelas características de solos
ácidos) comumente apresentam sintomas de
deficiência de ferro quando são transplantadas
para solos mais alcalinos. Em geral, no entanto,
solos e águas com pH acima
7 tendem a ser hospitaleiros para muito mais
espécies do que aquelas que são
mais ácido. Pastagens de giz e calcário
carregam um muito mais rico
flora (e fauna associada) do que pastagens
ácidas e a situação
é semelhante para animais que habitam riachos,
lagoas e lagos.
Alguns procariontes, especialmente as
Archaebacteria, podem tolerar
e até crescem melhor em ambientes com um pH
muito fora do
intervalo tolerado por eucariotos. Esses
ambientes são raros, mas
ocorrem em lagos vulcânicos e fontes
geotérmicas onde estão dominado por bactérias
oxidantes de enxofre, cujo pH ótimo se encontra
entre 2 e 4 e que não pode crescer na neutralidade
(Stolp, 1988).
Thiobacillus ferroxidans ocorre nos resíduos de
processos industriais de metalixiviação e tolera pH 1;
T. thiooxidans não pode apenas
tolera, mas pode crescer em pH 0. Em direção à outra
extremidade do
A faixa de pH são os ambientes alcalinos de lagos de
soda com pH
valores de 9-11, que são habitados por cianobactérias,
como
Anabaenopsis arnoldii e Spirulina platensis;
Plectonema nostocorum
pode crescer em pH 13.
2.6 Salinidade
Para plantas terrestres, a concentração de sais na água
do solo
oferece resistência osmótica à absorção de água. A
solução salina mais extrema
condições ocorrem em zonas áridas onde o
movimento predominante
da água do solo está em direção à superfície e o sal
cristalino se acumula. Isso ocorre especialmente
quando as safras foram cultivadas em
regiões áridas sob irrigação; salinas então se
desenvolvem e a terra
está perdido para a agricultura. O principal efeito da
salinidade é criar o
mesmo tipo de problemas osmorregulatórios que a
seca e o frio
e os problemas são combatidos da mesma maneira.
Para
exemplo, muitas das plantas superiores que vivem em
ambientes salinos (halófitos) acumulam eletrólitos em
seus vacúolos, mas
manter uma baixa concentração no citoplasma e
organelas
(Robinson et al., 1983). Essas plantas mantêm altas
pressões osmóticas e, portanto, permanecem túrgidas,
e são protegidas dos danos
ação dos eletrólitos acumulados por polióis e
membrana
protetores.
Ambientes de água doce apresentam um conjunto de
condições ambientais especializadas porque a água
tende a se mover para os organismos
do meio ambiente e isso precisa ser combatido. Na
marinha
habitats, a maioria dos organismos são isotônicos ao
ambiente, de modo que não há fluxo líquido de água,
mas há muitos
que são hipotônicos para que a água flua do
organismo para
o meio ambiente, colocando-os em uma posição
semelhante à terrestre
organismos. Assim, para muitos organismos
aquáticos, a regulação de
a concentração de fluidos corporais é vital e às
vezes energeticamente
processo caro. A salinidade de um ambiente
aquático pode ter
uma influência importante na distribuição e
abundância, especialmente
em lugares como estuários, onde há um
gradiente particularmente acentuado entre os
habitats verdadeiramente marinhos e de água
doce.
Os camarões de água doce Palaemonetes pugio
e P. vulgaris, para
exemplo, co-ocorrem em estuários na camada
oriental dos EUA
em uma ampla gama de salinidades, mas a
primeira parece ser mais
tolerante a salinidades mais baixas do que a
última, ocupando alguns
habitats em que o último está ausente. A Figura
2.18 mostra o
mecanismo que provavelmente está por trás
disso (Rowe, 2002). Sobre o
baixo intervalo de salinidade (embora não na
menor salinidade efetivamente letal) o gasto
metabólico foi significativamente menor em P.
pugio.
P. vulgaris requer muito mais energia
simplesmente para se manter,
colocando-o em grande desvantagem na
competição com P. pugio
mesmo quando é capaz de sustentar tais
despesas.
2.6.1 Condições na fronteira entre o mar
e terra
A salinidade tem efeitos importantes na
distribuição dos organismos em áreas
entremarés, mas o faz por meio de interações
com outros condições - notadamente a
exposição ao ar e a natureza do substrato.
Algas de todos os tipos encontraram habitats
adequados permanentemente
imerso no mar, mas permanentemente submerso
em plantas superiores
estão quase completamente ausentes. Este é um
contraste notável com
habitats submersos de água doce, onde uma
variedade de flores
as plantas têm um papel notável. A principal razão
parece ser que
plantas superiores requerem um substrato no qual suas
raízes possam encontrar
ancoragem. Grandes algas marinhas, que estão
continuamente submersas, exceto em marés
extremamente baixas, em grande parte tomam seu
lugar
em comunidades marinhas. Estes não têm raízes, mas
estão ligados
-se a rochas por ‘holdfasts’ especializados. Eles são
excluídos
de regiões onde os substratos são macios e as fixações
não podem
'segure firme'. É nessas regiões que as poucas plantas
com flores verdadeiramente marinhas, por exemplo,
ervas marinhas como Zostera e Posidonia,
formar comunidades submersas que suportam animais
complexos
comunidades.
A maioria das espécies de plantas superiores que
raiz na água do mar tem folhas e brotos
que estão expostos à atmosfera
durante grande parte do ciclo das marés, como
como manguezais, espécies do gênero Spartina de
gramíneas e halófitas extremas, como espécies de
Salicornia que possuem brotos aéreos, mas cujos
as raízes são expostas à salinidade total da água do
mar. Onde lá
é um substrato estável no qual as plantas podem se
enraizar, comunidades de
as plantas com flores podem se estender até a zona
entremarés
em um continuum que se estende daqueles
continuamente imersos em
água do mar com força total (como as ervas marinhas)
até condições totalmente não salinas. Os pântanos
salgados, em particular, abrangem uma variedade
das concentrações de sal correndo da água do mar
com força total para baixo
para condições totalmente não salinas.
As plantas mais altas estão ausentes nas costas
rochosas entre marés
exceto onde bolsões de substrato macio podem ter se
formado em
fendas. Em vez disso, esses habitats são dominados
por algas,
que dão lugar a líquenes acima do nível da maré alta,
onde
a exposição à dessecação é maior. As plantas e
animais que
vivem nas costas rochosas do mar são influenciados
pelas condições ambientais de uma forma muito
profunda e muitas vezes particularmente óbvia por
até que ponto eles toleram a exposição ao
ambiente aéreo e às forças das ondas e
tempestades. Isso se expressa em
o zoneamento dos organismos, com diferentes
espécies em diferentes
alturas da costa (Figura 2.19).
A extensão da zona intertidal
depende da altura das marés e da
inclinação da costa. Longe da costa, a maré sobe
e desce
raramente são maiores que 1 m, mas mais perto
da costa, a forma do
massa de terra pode canalizar a vazante e o
fluxo da água para produzir
intervalos extraordinários de marés de
primavera de, por exemplo, quase 20 m em
a Baía de Fundy (entre Nova Scotia e New
Brunswick,
Canadá). Em contraste, as margens do Mar
Mediterrâneo quase não experimentam qualquer
amplitude de maré. Em costas íngremes e
rochosas
falésias a zona entremarés é muito curta e o
zoneamento é comprimido.
Falar de ‘zoneamento como resultado da
exposição’, no entanto, é
simplifique muito o assunto (Raffaelli &
Hawkins, 1996). No
em primeiro lugar, 'exposição' pode significar
uma variedade ou uma combinação
de, muitas coisas diferentes: dessecação,
temperaturas extremas,
mudanças na salinidade, iluminação excessiva e
o físico puro
forças de ondas e tempestades violentas (às
quais nos voltamos
Seção 2.7). Além disso, 'exposição' apenas
explica realmente o
limites superiores dessas espécies
essencialmente marinhas, e ainda o zoneamento
depende de eles terem limites inferiores
também. Para algumas espécies
pode haver muito pouca exposição nas zonas
mais baixas. Por exemplo,
as algas verdes seriam privadas de luz azul e
especialmente vermelha
se eles estivessem submersos por longos
períodos muito abaixo do
costa. Para muitas outras espécies, porém, um
limite inferior de distribuição é definido pela
competição e predação (ver, por exemplo, o
discussão em Paine, 1994). A alga Fucus spiralis
prontamente
estender-se mais abaixo da costa do que o
normal na Grã-Bretanha sempre que
outras algas marinhas fucóides concorrentes são
escassas.
2.7 Forças físicas de ventos, ondas e correntes
Na natureza, existem muitas forças do meio ambiente
que têm seus
efeito em virtude da força do movimento físico -
vento e
a água são exemplos excelentes.
Em riachos e rios, tanto as plantas quanto os animais
enfrentam o perigo contínuo de serem arrastados. A
velocidade média de fluxo
geralmente aumenta na direção a jusante, mas o maior
perigo dos membros da comunidade bentônica
(habitantes do fundo)
sendo lavado está em regiões a montante, porque a
água aqui
é turbulento e raso. As únicas plantas encontradas na
maioria
fluxos extremos são literalmente espécies de 'baixo
perfil', como incrustantes
e algas filamentosas, musgos e hepáticas. Onde está o
fluxo
ligeiramente menos radicais, existem plantas como o
pé-de-galinha d'água
(Ranunculus fluitans), que é aerodinâmico,
oferecendo pouca resistência
fluir e que se ancora em torno de um objeto imóvel
por meio de um denso desenvolvimento de raízes
adventícias. Plantas
como a lentilha-d'água de flutuação livre (Lemna
spp.) são geralmente apenas
encontrado onde há fluxo insignificante.
As condições de exposição nas costas marítimas
impõem limites severos
nas formas de vida e hábitos das espécies que podem
tolerar repetidas
batendo e a sucção da ação das ondas. Algas
ancoradas
nas rochas sobrevivem aos repetidos puxões e
empurrões da ação das ondas
uma combinação de apego poderoso por holdfasts e
extremos
flexibilidade de sua estrutura talo. Animais no mesmo
ambiente se movem com a massa de água ou, como as
algas,
contam com mecanismos sutis de adesão firme como
as poderosas colas orgânicas das cracas e os pés
musculosos das lapas.
Uma diversidade comparável de especializações
morfológicas é
ser encontrados entre os invertebrados que toleram os
perigos de
córregos turbulentos de água doce.
2.7.1 Riscos, desastres e catástrofes:
a ecologia de eventos extremos
O vento e as marés são "perigos" diários
normais na vida de
muitos organismos. A estrutura e o
comportamento desses organismos
dar algum testemunho da frequência e
intensidade de tais perigos
na história evolutiva de suas espécies. Assim, a
maioria das árvores resistem à força da maioria
das tempestades sem cair ou perder seus
ramos vivos. A maioria das lapas, cracas e kelps
agarram-se firmemente ao
rochas através das forças normais do dia a dia
das ondas e marés.
Também podemos reconhecer uma escala de
forças mais severamente prejudiciais
(podemos chamá-los de "desastres") que
ocorrem ocasionalmente, mas com
frequência suficiente para ter contribuído
repetidamente para as forças
da seleção natural. Quando tal força se repetir,
ela encontrará uma população que ainda tem
uma memória genética da seleção que agiu
em seus ancestrais - e, portanto, podem sofrer
menos do que eles.
Nas comunidades florestais e arbustivas de
zonas áridas, o fogo tem
esta qualidade e tolerância a danos de fogo é
uma evolução clara
resposta (consulte a Seção 2.3.6).
Quando os desastres atingem comunidades
naturais, raramente é
que foram cuidadosamente estudados antes do
evento. 1
exceção é o ciclone "Hugo", que atingiu a ilha
caribenha
de Guadalupe em 1994. Relatos detalhados da
densa umidade
florestas da ilha haviam sido publicadas apenas
recentemente antes (Ducrey
& Labbé, 1985, 1986). O ciclone devastou as
florestas com média
velocidades máximas do vento de 270 km h-1 e
rajadas de 320 km h-1
.
Até 300 mm de chuva caíram em 40 h. Os
primeiros estágios de regeneração após o
ciclone (Labbé, 1994) tipificam as respostas de
comunidades estabelecidas há muito tempo em
terra ou no mar a forças massivas
de destruição. Mesmo em comunidades "não
perturbadas", há uma criação contínua de
lacunas como indivíduos (por exemplo, árvores em
uma floresta, kelps
em uma costa marítima) morrem e o espaço que
ocupavam é recolonizado
(consulte a Seção 16.7). Após devastação massiva por
ciclones ou
outros desastres generalizados, a recolonização segue
muito a
mesmo curso. Espécies que normalmente colonizam
apenas lacunas naturais em
a vegetação passa a dominar uma comunidade
contínua.
Em contraste com as condições que chamamos de
"perigos" e
‘Desastres’ são ocorrências naturais que são
enormemente
prejudiciais, mas ocorrem tão raramente que podem
não ter
efeito seletivo na evolução das espécies. Podemos
ligar
tais eventos "catástrofes", por exemplo, a erupção
vulcânica de
Mt St Helens ou da ilha de Krakatau. Da próxima vez
que
O Krakatau entra em erupção, é improvável que haja
genes persistindo que
foram selecionados para a tolerância do vulcão!
2.8 Poluição ambiental
Uma série de condições ambientais que são,
lamentavelmente,
tornando-se cada vez mais importantes são devido ao
acúmulo de
subprodutos tóxicos das atividades humanas. Dióxido
de enxofre emitido de
usinas de energia e metais como cobre, zinco e
chumbo, despejados em torno de minas ou
depositados em torno de refinarias, são apenas alguns
dos
poluentes que limitam a distribuição, especialmente
de plantas. Muitos desses
poluentes estão presentes naturalmente, mas em
baixas concentrações, e alguns
são de fato nutrientes essenciais para as plantas. Mas
em áreas poluídas, seus
as concentrações podem atingir níveis letais. A perda
de espécies é frequentemente
a primeira indicação de que ocorreu poluição e
mudanças no
a riqueza de espécies de um rio, lago ou área de terra
fornece bioensaios
da extensão de sua poluição (ver, por exemplo, Lovett
Doust
et al., 1994).
No entanto, é raro encontrar até mesmo o mais
áreas inóspitas poluídas inteiramente
desprovido de espécies; geralmente há em
pelo menos alguns indivíduos de algumas
espécies que podem tolerar as condições.
Mesmo as populações naturais de áreas não
poluídas, muitas vezes
conter baixa frequência de indivíduos que
toleram o poluente;
isso faz parte da variabilidade genética presente
nas populações naturais.
Esses indivíduos podem ser os únicos a
sobreviver ou colonizar como
aumento dos níveis de poluentes. Eles podem
então se tornar os fundadores de um
população tolerante para a qual eles
transmitiram sua "tolerância"
genes e, por serem descendentes de apenas
alguns fundadores,
tais populações podem apresentar diversidade
genética notavelmente baixa em geral
(Figura 2.20). Além disso, as próprias espécies
podem diferir muito em
sua capacidade de tolerar poluentes. Algumas
plantas, por exemplo, são
‘Hiperacumuladores’ de metais pesados -
chumbo, cádmio e assim por diante
- com capacidade não apenas de tolerar, mas
também de acumular muito
concentrações mais altas do que a norma
(Brooks, 1998). Como um resultado,
tais plantas podem ter um papel importante a
desempenhar na "biorremediação" (Salt et al.,
1998), removendo poluentes do solo para que
eventualmente, outras plantas menos tolerantes
podem crescer lá também (discutido
mais adiante na Seção 7.2.1).
Assim, em termos muito simples, um poluente
tem um efeito duplo.
Quando surge recentemente ou em
concentrações extremamente altas,
haverá poucos indivíduos de qualquer espécie
presente (as exceções
sendo variantes naturalmente tolerantes ou seus
descendentes imediatos).
Posteriormente, no entanto, a área poluída
provavelmente suportará um
densidade muito maior de indivíduos, mas estes
serão representantes de uma gama muito menor
de espécies do que estaria presente em
a ausência do poluente. Tão recém-evoluído,
pobre em espécies
as comunidades agora são uma parte
estabelecida dos ambientes humanos
(Bradshaw, 1987).
A poluição pode, é claro, ter seus efeitos muito
distantes do original
fonte (Figura 2.21). Efluentes tóxicos de uma mina ou
fábrica podem
entrar em um curso de água e afetar sua flora e fauna
como um todo
comprimento a jusante. Efluentes de grandes
complexos industriais podem
poluir e alterar a flora e a fauna de muitos rios e lagos
em uma região e causar disputas internacionais.
Um exemplo marcante é a criação de
‘Chuva ácida’ - por exemplo, a queda
Irlanda e Escandinávia de atividades industriais em
outros países. Desde a Revolução Industrial,
a queima de combustíveis fósseis e a conseqüente
emissão para o
atmosfera de vários poluentes, especialmente dióxido
de enxofre, tem
produziu uma deposição de partículas ácidas secas e
chuva que é essencialmente ácido sulfúrico diluído.
Nosso conhecimento das tolerâncias de pH
de espécies de diatomáceas permite uma história
aproximada de pH de um lago para
ser construído. A história da acidificação de lagos é
frequentemente.
em vários momentos no passado (quatro espécies são
ilustradas). A idade
de camadas de sedimento pode ser determinado pela
decadência radioativa
de chumbo-210 (e outros elementos). Nós sabemos a
tolerância do pH de
as espécies de diatomáceas de sua distribuição atual e
isso pode ser
usado para reconstruir qual era o pH do lago no
passado.
Observe como as águas se acidificaram desde cerca
de 1900. As diatomáceas
Fragilaria virescens e Brachysira vitrea diminuíram
significativamente durante este período, enquanto a
Cymbella perpusilla tolerante a ácido e
Romboides de Frustulia aumentaram após 1900.
2.9 Mudança global
No Capítulo 1, discutimos algumas das maneiras
pelas quais
ambientes mudaram ao longo das longas escalas de
tempo envolvidas
na deriva continental e as escalas de tempo mais
curtas das repetidas
Era do Gelo. Ao longo dessas escalas de tempo,
alguns organismos não conseguiram
acomodar-se às mudanças e se extinguiram, outros
migraram para que continuem a experimentar as
mesmas condições
mas em um lugar diferente, e é provável que
outros tenham
mudou sua natureza (evoluiu) e tolerou alguns
dos
alterar. Passamos agora a considerar as
mudanças globais que estão ocorrendo em
nossas próprias vidas - consequências de nossas
próprias atividades -
e que são previstos, na maioria dos cenários,
para trazer profundas
mudanças na ecologia do planeta.
2.9.1 Gases industriais e o efeito estufa
Um elemento importante da Revolução
Industrial foi a mudança de
do uso de combustíveis sustentáveis ao uso de
carvão (e posteriormente, petróleo)
como fonte de energia. Entre meados do dia 19
eo
meados do século 20 a queima de combustíveis
fósseis, juntos
com extenso desmatamento, adicionou cerca de
9 × 1010 toneladas de carbono
dióxido (CO2) para a atmosfera e ainda mais foi
adicionado
Desde a. A concentração de CO2 na atmosfera
antes do
A Revolução Industrial (medida em gás preso
em núcleos de gelo) foi
cerca de 280 ppm, um "pico" interglacial
bastante típico (Figura 2.23),
mas isso havia subido para cerca de 370 ppm
por volta da virada do
milênio e ainda está crescendo (ver Figura
18.22).
A radiação solar incidente na atmosfera terrestre
é em parte
refletido, em parte absorvido, e parte é
transmitido para o
superfície da terra, que absorve e é aquecida por
ela. Um pouco disso
a energia absorvida é irradiada de volta para a
atmosfera, onde os gases atmosféricos,
principalmente vapor de água e CO2, absorvem
cerca de 70% do
isto. É essa energia re-irradiada presa que
aquece a atmosfera
no que é chamado de "efeito estufa". O efeito
estufa
era, claro, parte do ambiente normal antes do
Revolução Industrial e assumiu a
responsabilidade por alguns dos
o calor ambiental antes da atividade industrial
começar a
melhorá-lo. Naquela época, o vapor d'água
atmosférico era o responsável pela maior parcela do
efeito estufa.
Além do aprimoramento
dos efeitos de estufa aumentaram
CO2, outros gases residuais aumentaram
marcadamente na atmosfera, particularmente
metano (CH4) (Figura 2.24a; e compare isso com o
registro histórico na Figura 2.23), óxido nitroso
(N2O) e o
clorofluorocarbonos (CFCs, por exemplo,
triclorofluorometano (CCl3F)
e diclorodifluorometano (CCl2F2)). Juntos, estes e
outros gases contribuem quase tanto para aumentar o
efeito estufa quanto o aumento de CO2 (Figura
2.24b). O aumento
em CH4 não está totalmente explicado, mas
provavelmente tem uma origem microbiana em
agricultura intensiva em solos anaeróbicos
(especialmente aumento do arroz
produção) e no processo digestivo de ruminantes
(uma vaca produz aproximadamente 40 litros de CH4
por dia); cerca de 70% de
sua produção é antropogênica (Khalil, 1999). O efeito
do
CFCs de refrigerantes, propelentes de aerossol e
assim por diante são potencialmente grandes, mas os
acordos internacionais pelo menos parecem ter
interromperam aumentos adicionais em suas
concentrações (Khalil, 1999).
Deve ser possível fazer um balanço que mostre
como o CO2 produzido pelas atividades humanas se
traduz no
mudanças na concentração na atmosfera. Atividades
humanas.
liberar 5,1-7,5 × 109 toneladas métricas de carbono
para a atmosfera cada
ano. Mas o aumento do CO2 atmosférico (2,9 × 109
toneladas métricas)
responde por apenas 60% disso, percentual que se
manteve
notavelmente constante por 40 anos (Hansen et al.,
1999). o
oceanos absorvem CO2 da atmosfera, e estima-se que
eles podem absorver 1,8-2,5 × 109 toneladas métricas
de carbono liberado
pelas atividades humanas. Análises recentes também
indicam que terrestre
a vegetação foi "fertilizada" pelo aumento da
atmosfera
CO2, de modo que uma quantidade considerável de
carbono extra foi bloqueada
na biomassa da vegetação (Kicklighter et al.,
1999). Este amolecimento
do golpe dos oceanos e da vegetação terrestre
não obstante, porém, o CO2 atmosférico e o
efeito estufa
estão aumentando. Voltamos à questão do
carbono global
orçamentos na Seção 18.4.6.
2.9.2 Aquecimento global
Começamos este capítulo discutindo
temperatura, avançando
uma série de outras condições ambientais para
poluentes, e
agora retorne à temperatura por causa dos
efeitos desses poluentes nas temperaturas
globais. Parece que o presente ar
temperatura na superfície da terra é 0,6 ± 0,2 °
C mais quente do que em
tempos pré-industriais (Figura 2.25), e as
temperaturas são previstas
para continuar a aumentar em mais 1,4-5,8 ° C
até 2100 (IPCC, 2001).
Essas mudanças provavelmente levarão ao
derretimento das calotas polares, um
conseqüente elevação do nível do mar e grandes
mudanças no padrão de
climas globais e a distribuição das espécies.
Previsões de
a extensão do aquecimento global resultante do
aumento do efeito estufa vem de duas fontes: (i)
previsões baseadas em
modelos de computador sofisticados ('modelos
de circulação geral')
que simulam o clima do mundo; e (ii)
tendências detectadas em conjuntos de dados
medidos, incluindo a largura dos anéis de
árvores, registros do nível do mar
e medidas da taxa de recuo das geleiras.
Não surpreendentemente, diferente global
modelos de circulação diferem em suas
previsões do aumento da temperatura global que
resultará do previsto
aumenta em CO2. No entanto, a maioria das
previsões do modelo variam apenas de
2,3 a 5,2 ° C (a maior parte da variação é
explicada pelo caminho
em que os efeitos da cobertura de nuvens são
modelados), e um projetado
aumento de 3-4 ° C nos próximos 100 anos
parece um valor razoável de
quais fazer projeções de efeitos ecológicos
(Figura 2.26).
Mas os regimes de temperatura são, é claro, apenas
parte do
conjunto de condições que determinam quais
organismos vivem onde.
Infelizmente, podemos colocar muito menos fé nas
projeções de computador de chuva e evaporação
porque é muito difícil de construir
bons modelos de comportamento de nuvem em um
modelo geral de clima.
Se considerarmos apenas a temperatura como uma
variável relevante, nós
projetar um aumento de 3 ° C na temperatura dando a
Londres (Reino Unido) o clima
de Lisboa (Portugal) (com uma vegetação adequada
de azeitonas, vinhas,
Bougainvillea e matagal semi-árido). Mas com chuva
mais confiável
seria quase subtropical, e com um pouco menos
poderia se qualificar
para o status de uma zona árida distribuído sobre a
superfície do
terra. A Figura 2.27 mostra a medição
mudança global nas tendências de superfície
temperatura ao longo dos 46 anos de
1951 a 1997. As áreas da América do Norte (Alasca) e
da Ásia experimentaram aumentos de 1,5–2 ° C
naquele período, e esses lugares deverão continuar
experimentando o aquecimento mais rápido no
primeiro
metade do século atual. Em algumas regiões, a
temperatura tem
aparentemente não mudou (Nova York, por exemplo)
e não deveria
mudar muito nos próximos 50 anos. Existem também
algumas áreas,
notavelmente a Groenlândia e o norte do Oceano
Pacífico, onde as temperaturas da superfície caíram.
Enfatizamos, também, que a distribuição de muitos
organismos é determinado por extremos ocasionais, e
não por
condições médias. Projeções modeladas por
computador implicam que a mudança climática global
também trará uma variação maior de temperatura.
Timmerman et al. (1999), por exemplo, modelou o
efeito
do efeito estufa no ENOS (ver Seção 2.4.1). Eles
descobriram que não era apenas o clima médio no
Pacífico tropical
região prevista para se mover em direção àquela
representada atualmente por
o estado (mais quente) do El Niño, mas essa
variabilidade interanual foi
também previu que aumentaria e que a variabilidade
seria
mais inclinado para eventos excepcionalmente frios.
As temperaturas globais mudaram
naturalmente no passado, como vimos.
Estamos nos aproximando do fim
de um dos períodos de aquecimento que
começou há cerca de 20.000 anos, durante os
quais as temperaturas globais aumentaram cerca
de 8 ° C. O efeito estufa adiciona ao global
aquecendo em um momento em que as
temperaturas já são mais altas do que
eles têm sido por 400.000 anos. Pólen enterrado
nos dá evidências
que os limites da floresta norte-americana
migraram para o norte em
taxas de 100–500 m ano − 1 desde a última era
do gelo. No entanto, esta taxa
de avanço não foi rápido o suficiente para
acompanhar o ritmo pós-glacial
aquecimento. A taxa de aquecimento prevista
como resultado do efeito estufa é 50–100 vezes
mais rápida do que o aquecimento pós-glacial.
Assim, de todos os tipos de poluição ambiental
causados por
atividades humanas, nenhuma pode ter efeitos
tão profundos como globais
aquecimento. Devemos esperar mudanças
latitudinais e altitudinais
às distribuições de espécies e extinções
generalizadas como floras e
faunas não conseguem rastrear e acompanhar a
taxa de mudança global
temperaturas (Hughes, 2000). Além disso,
grandes extensões de terra
sobre a qual a vegetação pode avançar e recuar
foram
fragmentado no processo de civilização,
colocando grandes barreiras
no caminho do avanço vegetacional. Será muito
surpreendente se
muitas espécies não se perdem na jornada.
Resumo
Uma condição é um fator ambiental abiótico
que influencia o
funcionamento dos organismos vivos. Para a
maioria, podemos reconhecer um
nível ótimo no qual um organismo tem melhor
desempenho. No final das contas,
devemos definir "desempenho melhor" a partir
de um ponto evolutivo de
vista, mas na prática medimos principalmente o
efeito das condições
em alguma propriedade chave, como a atividade
de uma enzima ou a taxa
de reprodução.
O nicho ecológico não é um lugar, mas um
resumo das tolerâncias de um organismo às
condições e requisitos de recursos. O conceito
moderno - hipervolume n-dimensional de Hutchinson
- também
distingue nichos fundamentais e realizados.
A temperatura é discutida em detalhes como um
típico, e talvez o
o mais importante, condição. Indivíduos respondem à
temperatura
com função prejudicada e, finalmente, morte na parte
superior e inferior
extremos, com um intervalo funcional entre os
extremos, dentro do qual
há um ótimo, embora essas respostas possam estar
sujeitas a
adaptação evolutiva e à aclimatação mais imediata.
As taxas de processos enzimáticos biológicos
frequentemente aumentam
exponencialmente com a temperatura (frequentemente
Q10 ≈ 2), mas para taxas de
crescimento e desenvolvimento, muitas vezes há
apenas pequenos desvios
da linearidade: a base para o conceito de grau diurno.
Porque
o desenvolvimento geralmente aumenta mais
rapidamente com a temperatura do que
cresce, o tamanho final tende a diminuir com a
temperatura de criação.
Tentativas de descobrir regras universais de
dependência da temperatura
permanece uma questão controversa.
Explicamos as diferenças entre endotérmicos e
ectotérmicos, mas também as semelhanças entre eles,
em última análise, em
suas respostas a uma gama de temperaturas.
Examinamos as variações de temperatura na e dentro
da superfície da terra com uma variedade de causas:
latitudinal, altitudinal,
efeitos continentais, sazonais, diurnos e
microclimáticos, e, em
solo e água, os efeitos da profundidade. Cada vez
mais, a importância
de padrões temporais de médio prazo tornaram-se
aparentes.
Entre eles, destacam-se o El Niño – Oscilação Sul
(ENSO) e a Oscilação do Atlântico Norte (NAO).
Existem muitos exemplos de distribuições de plantas
e animais que estão notavelmente correlacionados
com alguns aspectos da temperatura ambiente, mas
estes não provam que a temperatura
causa diretamente os limites para a distribuição de
uma espécie. As temperaturas medidas raramente são
aquelas que os organismos
experiência. Para muitas espécies, as distribuições não
são contabilizadas
tanto por temperaturas médias como por
extremos ocasionais;
e os efeitos da temperatura podem ser
amplamente determinados pela
respostas de outros membros da comunidade ou
por interações com
outras condições.
Uma série de outras condições ambientais
também são discutidas:
o pH do solo e da água, salinidade, condições na
fronteira
entre o mar e a terra, e as forças físicas dos
ventos, ondas e
correntes. Perigos, desastres e catástrofes são
diferenciados.
Uma série de condições ambientais estão se
tornando cada vez mais importantes devido ao
acúmulo de subprodutos tóxicos de
atividades humanas. Um exemplo notável é a
criação de "chuva ácida".
Outro é o efeito dos gases industriais no efeito
estufa
e conseqüentes efeitos no aquecimento global.
Um aumento projetado de
3-4 ° C nos próximos 100 anos parece um valor
razoável de
que fazer projeções de efeitos ecológicos,
embora globais
o aquecimento não é uniformemente distribuído
pela superfície da Terra.
Essa taxa é de 50 a 100 vezes mais rápida do
que o aquecimento pós-glacial. Nós devemos
esperar mudanças latitudinais e altitudinais nas
distribuições das espécies
e extinções generalizadas de floras e faunas.
Capítulo 3
Recursos