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GRADUAÇÃO

Fisiologia
Humana
DR. FELIPE NATALI ALMEIDA

Híbrido
GRADUAÇÃO
Fisiologia
Humana
Dr. Felipe Natali Almeida
DIREÇÃO UNICESUMAR
Reitor Wilson de Matos Silva, Vice-Reitor e
Pró-Reitor de Administração Wilson de Matos
Silva Filho, Pró-Reitor Executivo de EAD William
Victor Kendrick de Matos Silva, Pró-Reitor de
Ensino de EAD Janes Fidélis Tomelin, Presidente
da Mantenedora Cláudio Ferdinandi.
C397 CENTRO UNIVERSITÁRIO DE MARINGÁ. Núcleo de Educação a
Distância; ALMEIDA, Felipe Natali.

Fisiologia Humana. Felipe Natali Almeida. NEAD - NÚCLEO DE EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA


Maringá-PR.: Unicesumar, 2019. Diretoria Executiva Chrystiano Mincoff, James
152 p.
“Graduação - EAD”.
Prestes e Tiago Stachon; Diretoria de Graduação
e Pós-graduação Kátia Coelho; Diretoria de
1. Fisiologia. 2. Sistema Esquelético . 3. Hormônios 4. EaD. I. Título. Permanência Leonardo Spaine; Diretoria de
Design Educacional Débora Leite; Head de
ISBN 978-85-459-1985-8
CDD - 22 ed. 612.04
Produção de Conteúdos Celso Luiz Braga de Souza
CIP - NBR 12899 - AACR/2 Filho; Head de Metodologias Ativas Thuinie Daros;
Head de Curadoria e Inovação Tania Cristiane Yoshie
Fukushima; Gerência de Projetos Especiais Daniel
F. Hey; Gerência de Produção de Conteúdos Diogo
Impresso por: Ribeiro Garcia; Gerência de Curadoria Carolina
Abdalla Normann de Freitas; Supervisão do Núcleo
de Produção de Materiais Nádila de Almeida
Toledo; Projeto Gráfico José Jhonny Coelho e
Thayla Guimarães Cripaldi; Fotos Shutterstock.

Coordenador de Conteúdo Lilian Rosana dos


Santos Moraes.
Designer Educacional Ana Claudia Salvadego,
Nayara Valenciano e Janaína de Souza Pontes.
NEAD - Núcleo de Educação a Distância Revisão Textual Érica Fernanda Ortega, Cíntia
Av. Guedner, 1610, Bloco 4 - Jardim Aclimação Prezoto Ferreira.
CEP 87050-900 - Maringá - Paraná Editoração Bruna Stefane Martins Marconato.
unicesumar.edu.br | 0800 600 6360 Ilustração Bruno Cesar Pardinho Figueiredo, Ga-
briel Amaral Da Silva, Marta Sayuri Kakitani, Ma-
teus Calmon, Marcelo Goto e Natalia de Souza
Scalassara.
Realidade Aumentada Kleber Ribeiro, Leandro
Naldei e Thiago Surmani.
PALAVRA DO REITOR

Em um mundo global e dinâmico, nós trabalha-


mos com princípios éticos e profissionalismo, não
somente para oferecer uma educação de qualida-
de, mas, acima de tudo, para gerar uma conversão
integral das pessoas ao conhecimento. Baseamo-
-nos em 4 pilares: intelectual, profissional, emo-
cional e espiritual.
Iniciamos a Unicesumar em 1990, com dois
cursos de graduação e 180 alunos. Hoje, temos
mais de 100 mil estudantes espalhados em todo
o Brasil: nos quatro campi presenciais (Maringá,
Curitiba, Ponta Grossa e Londrina) e em mais de
300 polos EAD no país, com dezenas de cursos de
graduação e pós-graduação. Produzimos e revi-
samos 500 livros e distribuímos mais de 500 mil
exemplares por ano. Somos reconhecidos pelo
MEC como uma instituição de excelência, com
IGC 4 em 7 anos consecutivos. Estamos entre os
10 maiores grupos educacionais do Brasil.
A rapidez do mundo moderno exige dos
educadores soluções inteligentes para as ne-
cessidades de todos. Para continuar relevante, a
instituição de educação precisa ter pelo menos
três virtudes: inovação, coragem e compromisso
com a qualidade. Por isso, desenvolvemos, para
os cursos de Bem-estar, metodologias ativas, as
quais visam reunir o melhor do ensino presencial
e a distância.
Tudo isso para honrarmos a nossa missão que é
promover a educação de qualidade nas diferentes
áreas do conhecimento, formando profissionais
cidadãos que contribuam para o desenvolvimento
de uma sociedade justa e solidária.
Vamos juntos!
BOAS-VINDAS

Prezado(a) Acadêmico(a), bem-vindo(a) à Co-


munidade do Conhecimento.
Essa é a característica principal pela qual a
Unicesumar tem sido conhecida pelos nossos alu-
nos, professores e pela nossa sociedade. Porém, é
importante destacar aqui que não estamos falando
mais daquele conhecimento estático, repetitivo,
local e elitizado, mas de um conhecimento dinâ-
mico, renovável em minutos, atemporal, global,
democratizado, transformado pelas tecnologias
digitais e virtuais.
De fato, as tecnologias de informação e comu-
nicação têm nos aproximado cada vez mais de
pessoas, lugares, informações, da educação por
meio da conectividade via internet, do acesso
wireless em diferentes lugares e da mobilidade
dos celulares.
As redes sociais, os sites, blogs e os tablets ace-
leraram a informação e a produção do conheci-
mento, que não reconhece mais fuso horário e
atravessa oceanos em segundos.
A apropriação dessa nova forma de conhecer
transformou-se hoje em um dos principais fatores de
agregação de valor, de superação das desigualdades,
propagação de trabalho qualificado e de bem-estar.
Logo, como agente social, convido você a saber
cada vez mais, a conhecer, entender, selecionar e
usar a tecnologia que temos e que está disponível.
Da mesma forma que a imprensa de Gutenberg
modificou toda uma cultura e forma de conhecer,
as tecnologias atuais e suas novas ferramentas,
equipamentos e aplicações estão mudando a nossa
cultura e transformando a todos nós. Então, prio-
rizar o conhecimento hoje, por meio da Educação
a Distância (EAD), significa possibilitar o contato
com ambientes cativantes, ricos em informações
e interatividade. É um processo desafiador, que
ao mesmo tempo abrirá as portas para melhores
oportunidades. Como já disse Sócrates, “a vida
sem desafios não vale a pena ser vivida”. É isso que
a EAD da Unicesumar se propõe a fazer.
Seja bem-vindo(a), caro(a) acadêmico(a)! Você
está iniciando um processo de transformação,
pois quando investimos em nossa formação, seja
ela pessoal ou profissional, nos transformamos e,
consequentemente, transformamos também a so-
ciedade na qual estamos inseridos. De que forma
o fazemos? Criando oportunidades e/ou estabe-
lecendo mudanças capazes de alcançar um nível
de desenvolvimento compatível com os desafios
que surgem no mundo contemporâneo.
O Centro Universitário Cesumar mediante o
Núcleo de Educação a Distância, o(a) acompa-
nhará durante todo este processo, pois conforme
Freire (1996): “Os homens se educam juntos, na
transformação do mundo”.
Os materiais produzidos oferecem linguagem
dialógica e encontram-se integrados à proposta
pedagógica, contribuindo no processo educa-
cional, complementando sua formação profis-
sional, desenvolvendo competências e habilida-
des, e aplicando conceitos teóricos em situação
de realidade, de maneira a inseri-lo no mercado
de trabalho. Ou seja, estes materiais têm como
principal objetivo “provocar uma aproximação
entre você e o conteúdo”, desta forma possibilita
o desenvolvimento da autonomia em busca dos
conhecimentos necessários para a sua formação
pessoal e profissional.
Portanto, nossa distância nesse processo de
crescimento e construção do conhecimento deve
ser apenas geográfica. Utilize os diversos recursos
pedagógicos que o Centro Universitário Cesumar
lhe possibilita. Ou seja, acesse regularmente o Stu-
deo, que é o seu Ambiente Virtual de Aprendiza-
gem, interaja nos fóruns e enquetes, assista às aulas
ao vivo e participe das discussões. Além disso,
lembre-se que existe uma equipe de professores e
tutores que se encontra disponível para sanar suas
dúvidas e auxiliá-lo(a) em seu processo de apren-
dizagem, possibilitando-lhe trilhar com tranquili-
dade e segurança sua trajetória acadêmica.
APRESENTAÇÃO

Prezado(a) aluno(a), com este livro entraremos no universo da fisiologia.


A fisiologia é a disciplina que estuda as funções dos sistemas corporais, ou
seja, iremos entender como o organismo humano funciona.
Falaremos sobre métodos de obtenção de energia (em nosso tópico de
bioenergética), ou seja, discutiremos os mecanismos anaeróbios e aeróbios
de produção de ATP e traçaremos uma relação destes mecanismos com
o exercício físico (em nosso tópico de metabolismo do exercício), ambos
na Unidade 1.
Posteriormente, trabalharemos com dois sistemas fisiológicos de funda-
mental importância para a obtenção de oxigênio e remoção do gás carbô-
nico em nosso organismo: o sistema cardiovascular e o sistema respiratório.
O primeiro, responsável por, através do sangue, distribuir o oxigênio a
todos os tecidos corporais de acordo com a demanda e remover os dejetos
metabólicos; o segundo, responsável por oxigenar o sangue e remover o gás
carbônico. Ambos aumentam sua atividade em exercício físico.
Em geral, uma boa parte da energia produzida ao longo de um dia por
meio dos processos aeróbios e anaeróbios tem por finalidade proporcio-
nar a contração muscular, em especial quando estamos realizando algum
movimento.
Na Unidade 4, entramos em contato com os hormônios. Durante nossa
discussão sobre o sistema endócrino (nome que damos ao sistema que
compreende os tecidos corporais envolvidos na liberação dos hormônios)
observaremos o papel dos principais hormônios produzidos pelo organis-
mo humano.
Finalizando, em nossa Unidade 5, discutiremos sobre uma importante
associação: atividade física e o desenvolvimento da saúde. Devemos saber
que saúde é muito mais do que ausência de doença, e engloba um com-
pleto bem-estar físico, emocional, mental e espiritual. A prática regular de
exercícios físicos é um dos elementos fundamentais para uma saúde plena.
Além desta relação, também discutiremos sobre a prática de exercícios para
populações especiais como diabéticos, hipertensos, idosos entre outros.
Espero que você aproveite ao máximo este material, extraia o máximo de
informação possível, se dedique e estude para que em um futuro próximo
tenhamos profissionais diferenciados ingressando no mercado de trabalho.
Um abraço.
CURRÍCULO DOS PROFESSORES

Dr. Felipe Natali Almeida


Doutor em Fisiologia Humana pelo Instituto de Ciências Biomédicas da Universidade de São
Paulo - USP (2012). Mestre em Ciências Biológicas pela Universidade Estadual de Maringá -
UEM (2008) e graduado em Educação Física pela mesma universidade (2005). Foi professor de
Fisiologia Humana e do Exercício, Anatomia e Bioquímica em diversos cursos da área da saúde.
Disponível em: http://lattes.cnpq.br/8674351329205771.
Bioenergética e
Metabolismo:
como o Corpo
Obtém Energia?

13

Sistemas
Fornecedores de
Oxigênio: Sistema
Cardiovascular e
Respiratório

49
O Sistema Nervoso
e o Movimento

71

Hormônios

99

Fisiologia da
Atividade Física
Voltada para a Saúde

123
77 Neurônios

Utilize o aplicativo
Unicesumar Experience
para visualizar a
Realidade Aumentada.
Dr. Felipe Natali Almeida

Bioenergética e
Metabolismo: Como o
Corpo Obtém Energia?

PLANO DE ESTUDOS

Substratos Metabolismo
Energéticos do Exercício

Demandas Bioenergética
Energéticas

OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM

• Compreender os elementos envolvidos no gasto ener- • Abordar o conceito de bioenergética por meio da discus-
gético. são sobre a produção anaeróbia e aeróbia de ATP.
• Discutir sobre os diferentes tipos de substratos energé- • Discutir o metabolismo energético mediante a interação
ticos. do uso das vias anaeróbias e aeróbias de ressíntese de
• Entender o conceito de fosfato de alta energia. ATP no repouso e nas diferentes fases do movimento.
Demandas
Energéticas

Olá, seja bem-vindo(a), caro(a) aluno(a). Tratare-


mos, nesta unidade, de um dos assuntos que nos
dão a base para o entendimento da fisiologia. Al-
guns conceitos abordados aqui já podem ter sido
apresentados inicialmente a você na disciplina
de Biologia e Bioquímica Humana e deverão ser
trazidos novamente à mente nesta unidade.
Iniciamos nosso estudo por meio de uma vi-
são geral sobre as necessidades energéticas para
o funcionamento corporal e os substratos neces-
sários para isso, com os conteúdos abordados em
nossas duas primeiras subunidades (demandas
energéticas e substratos energéticos). Em adição
à visão global do gasto energético, sabemos que
milhares de reações bioquímicas ocorrem em
todo o corpo a todo o momento, sendo o conjunto
destas reações químicas denominadas de meta-
bolismo. Dentro do grande grupo “metabolismo”,
como todas as células necessitam de energia, não
surpreende que as células sejam dotadas de vias
bioquímicas capazes de converter alimentos em
uma forma de energia biologicamente utilizável,
processo este chamado de bioenergética.
Sendo assim, para que possamos realizar nossas atividades coti-
dianas, como se deslocar, escrever, digitar, pensar, assim como para
realização de exercícios físicos, nossas células devem ser capazes de
extrair a energia contida nos alimentos. Sem essa capacidade de
extração da energia dos alimentos, limitaríamos nossa capacidade
de resistir aos esforços e rapidamente teríamos que interromper as
atividades, visto que, para contração muscular, as fibras musculares
precisam de uma fonte de energia contínua, sendo as reações en-
volvidas nesses processos descritas no terceiro tópico intitulado de
“Bioenergética”. Seguido desse assunto, no quarto tópico, realizamos
uma abordagem voltada ao metabolismo no exercício. Em suma,
dada a importância da produção de energia celular durante todas
as atividades diárias, torna-se essencial um bom nível de conheci-
mento sobre esse assunto.
Por que alimentamos-nos? Você já se fez esta pergunta? De uma
forma geral, nos alimentamos (Figura 1), pois por meio desse ato
obtemos, em primeiro lugar, materiais que nos ajudam a construir ou
renovar elementos do nosso corpo (como quando você se machuca e
precisa produzir tecido para renovar a lesão) e energia que possibilita
ao corpo realizar 2 tarefas (McARDLE; KATCH; KATCH, 2011):
1. Construção do nosso corpo (crescimento dos tecidos, ganho e
massa muscular, renovação das células, construção de organelas
celulares entre outros).
2. Manutenção de um meio interno equilibrado (manter as fun-
ções vitais dentro de uma faixa de normalidade compatível com
a vida) e, depois que as necessidades basais (para manutenção
de funções vitais) são preenchidas, a energia adicional pode ser
canalizada para:
• estoque (na forma do gordura corporal ou glicogênio
hepático e muscular) e/ou
• usada como combustível para uma atividade extra como,
por exemplo, um exercício físico, passear com o cachor-
ro, lavar o carro, entre outras atividades cotidianas.

Figura 1 - Alimentos consumidos cotidianamente formam a base energética para produção de ATP

UNIDADE 1 15
Logo, para manter nosso organismo funcionando, precisamos gastar energia e ao gasto energético
ocorrido em 24 horas damos o nome de “gasto energético diário”. De uma forma geral, ele pode ser
subdividido em quatro elementos (Figura 2):
a) Taxa metabólica basal (ou de repouso): energia necessária para manutenção dos sistemas
corporais.
b) Efeito térmico dos alimentos: aumento do gasto de energia que segue a ingestão da
comida e está associada à digestão, à absorção e ao metabolismo dos alimentos e de seus
nutrientes.
c) Efeito térmico das atividades: gasto de energia associado à realização de movimentos es-
pontâneos e de atividades musculares planejadas (incluindo aqui atividades cotidianas, como
lavar um carro e limpar a casa, por exemplo, assim como a realização de exercícios físicos
efetivamente).
d) Gastos com o crescimento.

- Dependente da fase do
Crescimento
desenvolvimento do indivíduo

Atividades físicas cotidianas


Atividade física
- Duração
Exercícios - Intensidade
Gasto energético diário - Massa corporal magra

Efeito térmico - Quantidade e tipo dos


dos alimentos alimentos consumidos

- Genética
- Idade
Taxa metabólica - Sexo
- Massa corporal magra
basal - Área de superfície
- Níveis hormonais
- Atividade do sistema nervoso

Figura 2 - Elementos do gasto energético diário


Fonte: adaptada de Maughan e Burke (2004).

Importante salientar que esses quatro elementos podem ser influenciados, aumentando ou diminuindo
sua participação no gasto energético diário total (MAUGHAN; BURKE, 2004). A Figura 2 também
apresenta os principais agentes influenciadores de cada um deles.

16 Bioenergética e Metabolismo: Como o Corpo Obtém Energia


Substratos
Energéticos

Como vimos, o corpo gasta energia para se manter


funcionando (gasto energético diário) e durante o
processo de consumo alimentar, macro e micro-
nutrientes devem fazer parte das refeições diárias
e são de fundamental importância para que a ho-
meostasia do corpo possa ser mantida. Carboi-
dratos, gorduras e proteínas são os representantes
dos macronutrientes, elementos que entre outras
funções são responsáveis por produzir a energia a
ser utilizada pelo corpo. Carboidratos e gorduras
são os macronutrientes principais, enquanto as
proteínas têm um papel secundário na geração
da energia utilizada, tanto em repouso quanto em
exercício (McARDLE; KATCH; KATCH, 2011 e
MAUGHAN; BURKE, 2004).
Para suprir a demanda por energia ao longo das
24 horas do dia, poucos são os substratos energéti-
cos que podem ser utilizados. Dentre os substratos
energéticos temos os carboidratos, as gorduras e
as proteínas como seus representantes principais.
Iniciaremos nosso estudo pelos carboidratos.

UNIDADE 1 17
Carboidratos

Os carboidratos (Figura 3) são compostos por áto-


mos de carbono, hidrogênio e oxigênio. Quando
armazenados, fornecem ao corpo uma forma de
energia rapidamente disponibilizada, com 1 g de
carboidrato rendendo pouco mais de 4 kcal de
energia. São encontrados em três formas: 1) mo-
nossacarídeos, 2) dissacarídeos e 3) polissacarí-
deos (DEVLIN, 2011).
Os monossacarídeos são os açúcares mais sim-
ples e como exemplos temos a glicose (que muitos
conhecem pelo açúcar do sangue), a frutose (que
seria o açúcar contido nas frutas) e a galactose (o
açúcar contido no leite). Já os dissacarídeos são for-
mados pela combinação de dois monossacarídeos.
Entre eles temos com importância bioenergética
o açúcar de mesa, denominado quimicamente de
sacarose, formado pela união de uma molécula Figura 3 - Exemplos de carboidratos na alimentação cotidiana
de glicose e outra de frutose. Em adição, temos o
dissacarídeo extraído do leite, a lactose, formado
pela união de uma molécula de glicose com uma de de material fecal e não conseguem obter ener-
galactose, e também a maltose, açúcar presente na gia dela. Por outro lado, o amido (encontrado
cerveja, nos cereais e em sementes em germinação, no milho, na batata, em grãos, entre outros) é
que é formada pela junção de duas moléculas de facilmente digerido pelos humanos e constitui
glicose (McARDLE; KATCH; KATCH, 2011). uma fonte importante de carboidratos da dieta
Os polissacarídeos são os carboidratos com- alimentar. Depois de ingerido, o amido é quebra-
plexos que contêm pelo menos três monossa- do para formar monossacarídeos (visto que no
carídeos unidos. Eles podem ser moléculas pe- trato gastrointestinal só conseguimos absorver
quenas (que contêm três monossacarídeos) ou carboidratos na forma de monossacarídeos) e
moléculas muito amplas (que contêm centenas pode ser usado imediatamente como energia
de monossacarídeos, incluindo várias ramifi- pelas células ou armazenado nestas (não como
cações de sua cadeia linear). Em geral, os po- amido, mas sim como glicogênio) para atender
lissacarídeos são classificados de acordo com necessidades futuras de energia (McARDLE;
sua origem, sendo possível a origem vegetal e KATCH; KATCH, 2011).
a origem animal. As duas formas mais comuns O polissacarídeo armazenado no tecido animal
de polissacarídeos de origem vegetal são a celu- é chamado de glicogênio, sintetizado nas células
lose e o amido. Os seres humanos não possuem pela ligação de moléculas de glicose. Geralmente,
as enzimas utilizadas para digerirem a celulose são moléculas amplas e ramificadas que podem
e, portanto, descartam a celulose como resíduo conter de centenas a milhares de moléculas de

18 Bioenergética e Metabolismo: Como o Corpo Obtém Energia


Gorduras

Embora as gorduras contenham os mesmos ele-


mentos químicos presentes nos carboidratos,
a proporção carbono, oxigênio nas gorduras,
é significativamente maior do que aquela en-
contrada nos carboidratos. A gordura corporal
armazenada é um bom combustível para o exer-
cício prolongado, pois as moléculas de gordura
contêm cerca de 9 kcal de energia a cada 1 g,
mais do que o dobro do conteúdo de energia
de carboidratos ou proteínas. As gorduras são
insolúveis em água e podem ser encontradas
tanto nos vegetais como nos animais. Em geral,
podem ser classificadas em quatro grupos: 1)
ácidos graxos, 2) triglicerídeos, 3) fosfolipídeos
e 4) esteroides (NELSON; COX, 2014).
Os ácidos graxos são o tipo primário de gor-
dura usada pelas células (incluindo aqui as mus-
culares) para obtenção de energia. São armazena-
dos no corpo na forma de triglicerídeos, que são
glicose unidas. As células armazenam glicogênio compostos por três moléculas de ácidos graxos
como uma forma de suprir as necessidades de unidos a uma molécula de glicerol (que não é
carboidratos como fonte de energia. Durante o gordura, mas um tipo de álcool). Embora o maior
exercício, por exemplo, as células musculares que- sítio de armazenamento de triglicerídeos seja a
bram o glicogênio em glicose (processo chamado célula adiposa, essas moléculas também são esto-
de glicogenólise) e usa esta glicose como fonte de cadas em muitos tipos celulares, incluindo o mús-
energia para a contração muscular. Esse processo culo esquelético (denominado de triacilglicerol
também pode ocorrer no fígado (local de maior intramuscular, geralmente presente em pequenas
armazenamento de glicogênio no corpo humano), gotículas localizadas próximas às mitocôndrias
porém a glicose é liberada na circulação e dispo- dessas células). Em situações de necessidade,
nibilizada para todos os tecidos (DEVLIN, 2011). os triglicerídeos podem ser quebrados, por um
Importante salientar que, apesar do corpo hu- processo denominado de lipólise, e seus compo-
mano poder estocar glicose na forma de glicogênio nentes (ácidos graxos e glicerol) são liberados e
tanto no músculo esquelético quanto no fígado, usados como substrato energético (o glicerol só
estas reservas são relativamente pequenas e podem é utilizado como substrato após ser convertido
ser depletadas em poucas horas, como resultado em glicose no fígado, por gliconeogênese). Dessa
de um exercício prolongado, especialmente se forma, a molécula de triglicerídeo inteira pode
estiverem associadas a uma dieta pobre em car- ser usada como fonte de energia (McARDLE;
boidrato (McARDLE; KATCH; KATCH, 2011). KATCH; KATCH, 2011).

UNIDADE 1 19
Os fosfolipídeos não são usados
como fonte de energia (ao menos
não como função primordial),
carne são lipídeos combinados a dife-
GORDURAS gorda rentes moléculas de ácido fosfó-
BOAS rico, responsáveis por formarem
todas as membranas celulares de
todas as organelas das células. Já
queijo
os esteroides apresentam como
abacates elemento principal o colesterol,
um componente de todas as
membranas biológicas junta-
salmão
mente com os fosfolipídeos, além
sorvete de serem utilizados para síntese
de todos os hormônios ditos
“esteroides”, onde incluímos os
nozes comida
hormônios sexuais (estrogênio,
frita progesterona e testosterona), os
GORDURAS glicocorticoides (cortisol) e os
RUINS mineralocorticoides (aldostero-
na). As gorduras nos alimentos
azeite
são encontradas em diversas
fontes, podendo ser considera-
GORDURAS BOAS vs GORDURAS RUINS das nutricionalmente benéficas
ou maléficas (Figura 4) (McAR-
Figura 4 - Diferentes tipos de gorduras encontradas nos alimentos
DLE; KATCH; KATCH, 2011).

Proteínas

As proteínas são macronutrientes compostos por asparagina, a cisteína, a glicina, a glutamina, a proli-
unidades menores chamadas de aminoácidos. O na, a serina e a tirosina (DEVLIN, 2011).
corpo necessita de 20 aminoácidos para formar os Um indivíduo típico de 70kg dispõe de um
diversos tipos de proteínas necessárias ao bom fun- reservatório corporal de aproximadamente 12kg
cionamento corporal. Existem nove aminoácidos, de aminoácidos, sendo que a grande maioria de-
chamados de aminoácidos essenciais, que não po- les existe na forma de proteína e uma pequena
dem ser sintetizados pelo corpo e, dessa forma, pre- quantidade (cerca de 200g), na forma de aminoá-
cisam ser consumidos com os alimentos e incluem cidos livres. Durante o dia, acontece um processo
a fenilalanina, a histidina, a isoleucina, a lisina, a constante de circulação das proteínas, envolvendo
leucina, a metionina, a treonina, o triptofano e a a ocorrência simultânea de sua quebra e síntese
valina. Já os aminoácidos não essenciais, ou seja, e uma troca contínua de aminoácidos entre os
aqueles que podem ser produzidos pelo organismo, vários reservatórios. O sistema musculoesque-
são o aspartato, o glutamato, a alanina, a arginina, a lético responde pela maior reserva de proteínas

20 Bioenergética e Metabolismo: Como o Corpo Obtém Energia


do corpo e também por parte significativa dos consumidos, conforme visto anteriormente). Por
aminoácidos livres (MAUGHAN; BURKE, 2004). outro lado, a saída do reservatório de aminoácidos
Novos aminoácidos podem entrar no reservató- livres é via secreção no intestino, incorporação a
rio de aminoácidos livres provenientes de três fontes: novas proteínas, oxidação como fonte de energia
ingestão alimentar, quebra de proteína existente no ou ser convertido em gorduras ou carboidratos (esta
corpo e nova síntese dentro do corpo (lembrando última quando as proteínas são consumidas em ex-
que alguns aminoácidos podem ser produzidos pelo cesso) (MAUGHAN; BURKE, 2004). A dinâmica
organismo e outros devem ser obrigatoriamente desse processo é observada na Figura 5.

Proteínas da dieta Oxidado para


(aminoácidos) produção de
energia

absorção Reservatório síntese


de Proteínas
intestino
aminoácidos do tecido
excreção livres degradação

Nitrogênio Convertido em
Fezes perdido na carboidratos e
(C e N) urina ou suor gorduras

Figura 5 - Ciclo dos aminoácidos no organismo


Fonte: o autor.

Como fonte de energia, as proteínas contêm cerca de 4 kcal por grama, mas devem ser quebradas em
aminoácidos para poderem ser utilizadas com este propósito. Para fornecerem energia, ou deverão ser
convertidas em glicose ou em algum intermediário das vias metabólicas (processo de gliconeogênese)
(MAUGHAN; BURKE, 2004).

Além dos macronutrientes, os micronutrientes (vitaminas e minerais) também desempenham um


papel chave na otimização da saúde e no desempenho de um indivíduo durante a prática de exercício
físico. No entanto, não existem normas fixas para ingestão de vitaminas e minerais em atletas. Por
enquanto, os estudos ainda não apresentam indícios de que a suplementação vitamínica aumente
o desempenho no exercício, exceto nos casos em que havia deficiência preexistente. Entretanto,
desperta interesse no que tange as vitaminas um possível papel das antioxidantes na prevenção
aos danos causados pela produção excessiva de radicais livres do oxigênio. Em relação aos minerais,
sabe-se que alguns atletas correm um risco de fazer ingestões subótimas de ferro e cálcio, o que
pode afetar negativamente o desempenho imediato ou a saúde a longo prazo.
Fonte: Maughan e Burke (2004).

UNIDADE 1 21
Fosfatos de Alta Energia

A fonte de energia imediata para o funcionamento do corpo humano (incluindo aqui para a realização da
contração muscular) é um composto de fosfato de alta energia, o trifosfato de adenosina (ATP). Embora
o ATP não seja a única molécula transportadora de energia na célula, é a mais importante. Na ausência
de ATP em quantidade suficiente, a maioria das células morrem rapidamente. Basicamente, a energia
obtida dos alimentos e dos reservatórios celulares serve para manutenção dos estoques celulares de ATP.
Isso ocorre pelo fato de uma parte da energia contida nas ligações químicas das moléculas dos substratos
energéticos serem armazenadas nas ligações químicas existentes entre os átomos do ATP e, ao desfazer
estas ligações, a energia liberada será utilizada pelas células (McARDLE; KATCH; KATCH, 2011).
A estrutura do ATP consiste em três partes principais: (1) uma porção adenina, (2) uma porção
ribose e (3) três fosfatos ligados (Figura 6). A formação de ATP ocorre a partir da ligação do difosfato
de adenosina (ADP) com o fosfato inorgânico (Pi) e requer uma ampla quantidade de energia, sendo
que uma parte dessa energia é armazenada na ligação química que une essas moléculas. Quando a
enzima ATP quebra essa ligação, a energia é liberada e pode ser usada para realização de trabalho
(exemplo: contração muscular) (NELSON; COX, 2014).

Secreção Transmissão
glandular neural Contração
muscular

O O-
ATP
H N NH2
P
O C C
O O-
P N C
O- C N
O O
P CH2 O N C
O O C H H C H
H H
OH OH
Trifosfato Ribose Adenina

Digestão Adenosina
Circulação

Síntese
tecidual
Aminoácidos Proteína
ATP

Figura 6 - Estrutura do ATP


Fonte: McArdle, Katch e Katch (2011, p. 140).

22 Bioenergética e Metabolismo: Como o Corpo Obtém Energia


Bioenergética

O termo bioenergética engloba as vias energéticas


envolvidas no processo de síntese de ATP a partir
de substratos energéticos, possibilitando a cons-
tante renovação dos estoques de ATP.
Vamos adotar como exemplo as células mus-
culares. As células musculares armazenam quan-
tidades limitadas de ATP. Assim, como o exercício
muscular requer um suprimento constante de
ATP para o fornecimento da energia necessária
à contração (para que esta atividade não seja in-
terrompida por falta de ATP), a célula deve ter
vias metabólicas capazes de produzir rapidamente
ATP. Estas vias de renovação de ATP são sub-
divididas em vias anaeróbicas (que não usam o
oxigênio) e vias aeróbicas (que usam o oxigênio),
apresentadas a seguir.

Produção Anaeróbia de ATP

As vias anaeróbias para produção de ATP com-


preendem: 1) formação de ATP por quebra da fos-
focreatina (PC) e 2) formação de ATP via degrada-
ção de glicose ou glicogênio (glicólise anaeróbia).

UNIDADE 1 23
O método mais simples e, consequentemente, mais rápido para que converte piruvato em lacta-
produzir ATP envolve a doação da energia contida na PC ao ADP, para to) que ocorrem exclusivamente
que ele possa se unir ao Pi e formar o ATP. Esta reação é catalisada pela no citoplasma da célula e pro-
enzima creatina quinase e consiste, primeiramente, na quebra da PC move um ganho líquido de duas
em creatina livre e Pi e, posteriormente, a utilização da energia libera- moléculas de ATP (NELSON;
da desta quebra para unir o ADP com o Pi (Figura 7) (MAUGHAN; COX, 2014).
GLEESON; GREEENHAFF, 2000). Na glicólise, observa-se que
as reações entre glicose/glicogê-
nio e piruvato podem ser subdi-
vididas em duas fases distintas,
uma fase de investimento de
Figura 7 - Reação enzimática de ressíntese do ATP a partir da fosfocreatina
energia (primeiras cinco rea-
Fonte: o autor. ções) e uma fase de geração de
energia ou fase de lucro (últimas
Quando um indivíduo necessita de um suprimento rápido de ATP, cinco reações). As cinco primei-
ele utiliza o sistema ATP-PC (Figura 8)(MAUGHAN; GLEESON; ras reações constituem a fase de
GREEENHAFF, 2000). investimento de energia pelo fato
de gastarmos duas moléculas
Trabalho biológico de ATP para fosforilar os inter-
Mecânico mediários dessa via tornando a
Químico
molécula energeticamente mais
Transporte
favorável. Já as últimas cinco rea-
ções da glicólise representam a
ATPase fase de geração de energia da gli-
ATP ADP + Pi + Energia
cólise na qual quatro moléculas
de ATP são produzidas. Dessa
creatinoquinase forma, o ganho líquido da gli-
PCr + ADP Cr + ATP
cólise é igual a dois ATPs (Figura
9). A Figura 10 ilustra a glicólise
Figura 8 - Papel da hidrólise da creatina-fosfato na geração de trabalho
Fonte: McArdle, Katch e Katch (2011, p. 142). completa, com suas dez reações
juntamente com a conversão do
piruvato, último intermediário
Uma segunda via metabólica capaz de produzir ATP rapidamente da glicólise, em lactato. Note
sem o envolvimento de O2 é denominada glicólise. A glicólise envol- que a glicólise envolve a con-
ve a quebra de glicose ou glicogênio para formação de duas moléculas versão da glicose, que tem seis
de piruvato, que na ausência de oxigênio serão convertidas em duas carbonos, em piruvato, que tem
moléculas de lactato. De forma simplificada, a glicólise é uma via três carbonos. Por isso que cada
anaeróbia usada para transferir energia das ligações existentes na molécula de glicose é capaz de
molécula de glicose para unir a adenosina difosfato (o ADP) com o formar duas moléculas de piru-
fosfato inorgânico (Pi) formando ATP. Esse processo envolve uma vato (MAUGHAN; GLEESON;
série de reações químicas (dez reações até piruvato, e uma última GREEENHAFF, 2000).

24 Bioenergética e Metabolismo: Como o Corpo Obtém Energia


1
Glicose
Fase de
investimento
de energia
2 ATP
requeridos

2 4 ATP
Fase de produzidos
geração
de energia 2 NADH
Produção líquida produzidos
Entrada Saída
1 glicose 2 piruvatos ou 2 lactatos
2 piruvatos ou
2 ADP 2 ATP
2 lactatos
2 NAD+ 2 NADH

Figura 9 - Glicólise
Fonte: Powers e Howley (2014, p. 52).

Uma pergunta que você deve estar fazendo seria: se o ATP já foi
produzido, por que formar o lactato? Sabemos que, na via glico-
lítica, o transportador de elétrons NAD+ (nicotinamida adenina
dinucleotídeo) recebe elétrons e é reduzido à sua forma NADH
(nicotinamida adenina dinucleotídeo reduzido) (reação 6 da gli-
cólise), que, necessariamente, deveria entrar na mitocôndria e doar
estes elétrons para a cadeia transportadora de elétrons, processo este
que só ocorre na presença de oxigênio. Na ausência de oxigênio,
para que não haja o acúmulo de NADH no citoplasma das células
(que seria prejudicial/tóxico para a célula), o piruvato aceita os
elétrons, sendo convertido em lactato (Figura 11) (McARDLE;
KATCH; KATCH, 2011).
Como não há o envolvimento direto do oxigênio na glicólise, a
via é considerada anaeróbia, entretanto, na presença de oxigênio
na mitocôndria, o piruvato pode participar da produção aeróbia
de ATP. Dessa forma, além de ser uma via capaz de produzir ATP
sem oxigênio, a glicólise pode ser considerada a primeira etapa da
degradação aeróbia de carboidratos.

UNIDADE 1 25
CH2OH
O
H H H

HO OH H OH
H OH
Glicose
ATP
1 hexoquinase
ADP

Glicose 6-fosfato Glicogênio


fosforilase

2 glicose-fosfato
isomerase

frutose
6-fosfato
ATP
3 fosfofrutoquinase
ADP
P H2C CH2 P
frutose 1,6-fosfato H HO
OH
4 Aldose
HO H

fosfato de
triosefosfato
5 di-hidroxiacetona
isomerase
3- fosfogliceraldeído 3- fosfogliceraldeído
NAD+ 6 NAD+
gliceraldeído 3- fosfato
NADH + desidrogenase NADH +
1,3- difosfoglicerato 1,3- difosfoglicerato
ADP 7 ADP

ATP fosfogliceratoquinase ATP


Para a cadeia Para a cadeia
de transporte 3- fosfoglicerato 3- fosfoglicerato de transporte
de elétrons de elétrons
8
fosfogliceromutase
2- fosfoglicerato 2- fosfoglicerato
9
H20 enolase H20
fosfoenolpiruvato fosfoenolpiruvato
ADP 10 ADP

ATP piruvatoquinase ATP

COO- Lactato Piruvato COO


- COO- Lactato COO-
Piruvato
OH C OH desidrogenase C O C O desidrogenase OH C OH
CH3 láctica CH3 CH3 láctica CH3

Figura 10 - Visão geral da glicólise com suas 10 reações representadas


Fonte: McArdle, Katch e Katch (2011, p. 150).

26 Bioenergética e Metabolismo: Como o Corpo Obtém Energia


CH2OH
O
H H H

HO OH H OH

H OH

Glicose

2 NAD+
ADP
Glicólise

ATP
2 NADH +2 2 NAD+

NAD+
COO- COO-
Regeneração

C O H C OH

desidrogenase
CH3 CH3
láctica

2 Piruvato 2 Lactato

Figura 11 - Formação do lactato: passo final da glicólise anaeróbia


Fonte: McArdle, Katch e Katch (2011, p. 152).

Produção Aeróbia de ATP

A produção aeróbia de ATP ocorre dentro da mitocôndria e envolve a interação de duas vias meta-
bólicas cooperativas: 1) o ciclo do ácido cítrico (antigo ciclo de Krebs) e 2) a cadeia transportadora de
elétrons. A função primária do ciclo do ácido cítrico é completar a oxidação de carboidratos, gorduras
ou proteínas, usando o NAD+ e o FAD como transportadores de elétrons que serão enviados para a
cadeia transportadora de elétrons onde os doarão para os componentes dessa via. O oxigênio não
participa das reações do ciclo do ácido cítrico e é utilizado apenas na cadeia respiratória como o últi-
mo aceptor de elétrons, sendo convertido em H2O (Figura 12) (McARDLE; KATCH; KATCH, 2011).

UNIDADE 1 27
Fígado
Tecido muscular Tecido adiposo

Glicogênio Reservas
intramusculares de energia
• ATP
Glicose Aminoácido
• PCr
desaminado
• Triacilgliceróis
• Glicogênio
• Esqueletos de carbono
provenientes dos aminoácidos

Triacilgliceróis

Corrente sanguínea
Ácidos graxos

Aminoácido Ácido graxo


Glicose
desaminado livre

Ciclo do
Ácido
Cítrico

Transporte
Mitocôndria de elétrons

ATP

Figura 12 - Integração das vias dos diferentes substratos energéticos no ciclo do ácido cítrico
Fonte: McArdle, Katch e Katch (2011, p. 148).

Ciclo do Ácido Cítrico

A entrada no ciclo do ácido cítrico requer a formação de uma molécula de dois carbonos denominada
Acetil-CoA, que pode ser formada a partir da quebra dos carboidratos, das gorduras ou proteínas
(McARDLE; KATCH; KATCH, 2011). Dando um enfoque inicial sobre os carboidratos, sabemos
que pela via glicolítica a glicose é convertida em piruvato. Este, na presença de oxigênio, ao invés de
ser convertido em lactato (conforme visto anteriormente), será quebrado em Acetil-CoA, que, em
seguida, se combinará com o oxaloacetato para formar o citrato, compreendendo a primeira reação do
ciclo do ácido cítrico. Posteriormente, um conjunto de sete reações será responsável por ressintetizar
o oxaloacetato e ao mesmo tempo formar três moléculas de NADH, uma molécula de FADH2 e uma
molécula de GTP (que será convertido em ATP). Para cada molécula de glicose que entra na glicólise,
duas moléculas de piruvato são formadas, dando origem a duas moléculas de acetil-CoA que girará
o ciclo do ácido cítrico duas vezes (Figura 13) (DEVLIN, 2011).

28 Bioenergética e Metabolismo: Como o Corpo Obtém Energia


piruvato
piruvato NAD+
desidrogenase

CO2 NADH +

1 coenzima A (CoA)

O
H3C C S CoA
Acetil-CoA

CoA

citrato
sintase

ato
NAD+
Ox

se
Citr
alo

ita
ac

on
NADH + to
eta

H20 ita

ac
3 n
to

de m co
sid alat is-a
ro o c
ge e
Ma na n itas
lato se 11 aco
4

H20 Isocitrato
Fumarase 10 Ciclo do NAD+

Ácido Cítrico NADH +


5 isocit
desidr rato
arato ogena
Fum Oxa se
loss
FADH2 9 ucc
6 ina
to e CO2 to
cina enas
FAD c
α-

su rog
ce

8 H20
sid 7
to
to

de
gl
teta oA
ina

α-c idroge

ut
Com glutara e
sin ato-C
cc

des

ar
Succinil-CoA
se

eto
Su

at
o
ple
cin

NAD+
xo o
suc

nas
t

NADH +
GTP GDP
CO2
ATP ADP + Pi

Dióxido de carbono e hidrogênio liberados


na hidrólise de duas moléculas de piruvato
CO2 H
2 moléculas de piruvato 2 4
2 moléculas de acetil-CoA 4 16
Total 6 20

Figura 13 - Ciclo do ácido cítrico


Fonte: McArdle, Katch e Katch (2011, p. 155).

UNIDADE 1 29
Até aqui enfocamos o papel dos carboidratos na produção de ace- As proteínas conseguem
til-CoA para a entrada no ciclo do ácido cítrico, porém, como as entrar nas vias bioenergéticas
gorduras podem ser utilizadas? Se nos lembrarmos do tópico “subs- em diversos locais. Entretanto,
tratos energéticos”, recordaremos que um dos tipos de gordura a primeira etapa é a quebra da
presente no nosso corpo é o triglicerídeo. Este, após sofrer a ação proteína em aminoácidos. Os
de lipases (enzimas que quebram as ligações químicas existentes eventos subsequentes depen-
nos triglicerídeos), libera moléculas de ácido graxo e de glicerol. dem de quais aminoácidos es-
Os ácidos graxos, após passar por um conjunto de reações químicas tão envolvidos. Alguns aminoá-
(beta-oxidação), resultarão em moléculas de acetil-CoA que serão cidos, por exemplo, podem ser
utilizadas tal qual o acetil-CoA proveniente do piruvato (Figura 14) convertidos em glicose ou piru-
(DEVLIN, 2011). vato, enquanto outros são con-
vertidos em acetil-CoA, e ou-
tros, ainda, em intermediários
Triacilgliceróis
(50.000-100.000 kCal) do ciclo do ácido cítrico (Figura
Tecido adiposo
15) (MAUGHAN; GLEESON;
Fragmento de GREEENHAFF, 2000).
pele abdominal Lipase sensível
aos hormônios Em resumo, o ciclo do áci-
do cítrico completa a oxida-
Ácidos graxos Glicerol
ção dos carboidratos, gordu-
ras ou proteínas, produz CO2
e fornece elétrons que serão
Triacilglicerol intramuscular
(2.000-3.000 kCal) passados pela cadeia de trans-
porte de elétrons para forne-
Ácidos + Albumina AGL Ácidos Glicose cer energia destinada à pro-
graxos graxos
Plasma
dução aeróbia de ATP (Figura
Músculo 15). As enzimas catalisadoras
O2 das reações do ciclo do ácido
Mitocôndria cítrico estão localizadas den-
Acetil-CoA
tro das mitocôndrias

Ciclo do
Ácido
Cítrico

Transporte
de elétrons
ATP

Figura 14 - Papel dos lípidos como fonte de energia


Fonte: McArdle, Katch e Katch (2011, p. 158).

30 Bioenergética e Metabolismo: Como o Corpo Obtém Energia


Gorduras Carboidratos Proteínas

Glicerol + ácidos graxos Glicose/glicogênio Aminoácidos

Glicólise Desaminação

Lipídios
Nucleotídeos Treonina Alanina Amônia
Açúcares amino Serina
Glicolipídios Piruvato
Cisteína
Ureia
Glicoproteínas Aminoácidos Glicina
Pirimidinas Lactato
Urina
Isoleucina
Leucina
Acetil-CoA Lisina
Tirosina
Corpos Fenilalanina
cetônicos Triptofano
Aspartato
Outros aminoácidos Colesterol
Oxaloacetato Citrato
Purinas Ácidos graxos
Pirimidinas Ciclo do
Ácido arginina metonina
Cítrico asparagina (metionina)
asparato fenilalanina
Heme Succinil-CoA α-cetoglutarato glutamato prolina
glutamina treonina
histidina tirosina
isoleucina valina
Interconversões predomimantes
Glutamato
Gorduras e aminoácidos Outros aminoácidos
Carboidratos
não essenciais Purinas
Aminoácidos
Gorduras
não essenciais
Carboidratos
Proteínas
ou gorduras

Figura 15 - Papel dos aminoácidos como fonte de energia


Fonte: McArdle, Katch e Katch (2011, p. 164).

UNIDADE 1 31
Cadeia Transportadora de Elétrons

A produção aeróbia de ATP é possível graças a um mecanismo que usa a energia potencial disponível
nos transportadores de elétrons reduzido, como o NADH e o FADH2, para fosforilar o ADP em ATP.
Os transportadores de elétrons reduzidos não reagem diretamente com o oxigênio. Em vez disso, os
elétrons removidos dos átomos de hidrogênio passam por uma série de proteínas (complexo I, II, III
e IV) e ao final destes é doado ao O2 (Figura 16) (NELSON; COX, 2014).

Retículo Núcleo
endoplasmático
Nucléolo
Ribossomos Ribossomos
Citoesqueleto Membrana
plasmática

Aparelho
Mitocôndria
de Golgi

Citosol
Centríolos

Fase 1 Fase 2
Piruvato proveniente A cadeia de transporte de
da glicólise elétrons oxida os componentes
das coenzimas reduzidas
coenzima A
H
H H
H H
Acetil - CoA H
H H
H H H
e- e- Cadeia de
H H H H
e- e- transporte
Ciclo do As coenzimas reduzidas de elétrons
H Ácido CO2 (moléculas carreadoras) e- e-
Cítrico transportam o hidrogênio até a ADP + Pi ATP
H H cadeia de transporte de elétrons
H CO2
2 H+ + O H2O

ATP

Figura 16 - Cadeia transportadora de elétrons


Fonte: McArdle, Katch e Katch (2011, p. 154).

32 Bioenergética e Metabolismo: Como o Corpo Obtém Energia


Como o ATP é formado? A resposta para isso é, atualmente, explicada por uma teoria chamada de
teoria quimiosmótica. Essa teoria aponta que conforme os elétrons são passados de um complexo ao
outro da cadeia respiratória, íons hidrogênio são enviados para o espaço intermembrana existente
entre a membrana mitocondrial interna e membrana mitocondrial externa. Com isso, cria-se um
gradiente elétrico e um gradiente químico entre o espaço intermembranas e a matriz mitocondrial.
Elétrico devido à carga positiva existente nos íons hidrogênio, e a negatividade da matriz mitocondrial;
químico devido à maior concentração de íons hidrogênio presente no espaço intermembranas em
relação à matriz mitocondrial. Após criado esse gradiente, quando os íons hidrogênios são devolvidos
para a matriz mitocondrial, a energia cinética associada a este retorno é canalizada por uma proteína
(denominada de complexo V, ou complexo da ATP sintase) e utilizada para unir uma molécula de
ADP com uma molécula de Pi, formando o ATP (Figura 17) (DEVLIN, 2011; NELSON; COX, 2014).

Tecido adiposo marrom: Você sabia que existem dois tipos de tecido adiposo no corpo humano?
Muitos de nós conhecemos apenas o chamado tecido adiposo branco, constituído por células adiposas
especializadas (entre outras funções) no armazenamento de energia excedente. Além deste, também
apresentamos um segundo tipo de tecido adiposo denominado de tecido adiposo marrom, que ao
invés de acumular, gasta energia. Sabemos que esta capacidade é possível devido a uma grande
quantidade de mitocôndrias que, ao invés de apresentarem o complexo V da cadeia respiratória,
tem uma proteína chamada de UCP (uncoupling protein). Infelizmente, seus níveis em humanos são
muito reduzidos em comparação aos demais mamíferos, especialmente na fase adulta, sendo seu
papel de pouco significado no gasto energético diário.
Fonte: adaptado de Nelson e Cox (2014).

UNIDADE 1 33
Membrana
mitocondrial externa

Membrana
mitocondrial interna

Espaço
intermembrana Terceira
Segunda bomba
bomba

1 2 H+
H2O
Primeira bomba

2H + 1/2 O2 3
4 H+
e -

1 ADP
ATP sintase
+ ATP
Pi

4 H+ NAD+

NADH Matriz

Figura 17 - Teoria quimiosmótica


Fonte: Powers e Howley (2014, p. 59).

Exemplificando, este acúmulo de H+ no espaço intermembranas é similar à energia potencial da


água armazenada em uma barragem de uma represa. Quando abrem-se as comportas e giram-se as
turbinas, a energia cinética da passagem da água através das turbinas é canalizada e convertida em
energia elétrica.
De uma forma geral, cada elétron doado ao complexo I pelo NADH cria um gradiente eletroquímico
suficiente para produção de aproximadamente 2,5 moléculas de ATP, enquanto cada elétron doado
ao complexo II pelo FADH2 cria um gradiente eletroquímico suficiente para produção de aproxima-
damente 1,5 moléculas de ATP (NELSON; COX, 2014).

34 Bioenergética e Metabolismo: Como o Corpo Obtém Energia


Então, por que o oxigênio é essencial à produção aeróbia de ATP?
O propósito da cadeia transportadora de elétrons é fazer os elétrons
passarem por uma série de proteínas ao longo dos complexos que
são reduzidas (quando recebem os elétrons) e oxidadas (quando
passam esses elétrons adiante). Se a última proteína desse processo
não fosse capaz de se oxidar, ou seja, não tivesse como passar o
elétron adiante, não seria possível que essa proteína recebesse elé-
trons novamente e o processo seria interrompido. Entretanto, na
presença de oxigênio, o elétron é doado a este. Ou seja, o oxigênio
que respiramos permite dar continuidade à cadeia transportadora
de elétrons ao atuar como aceptor final de elétrons. Essa molécula
aceita dois elétrons, reduzindo-se e, então, se liga a dois íons hi-
drogênio formando a molécula de água (H2O) (DEVLIN, 2011).

Cálculo do ATP Aeróbio

Hoje, é possível calcular a produção de ATP total decorrente da


quebra aeróbia de glicose. Lembre-se que a produção líquida de
ATP da glicólise era de dois ATPs por molécula de glicose. Além
disso, quando o oxigênio está presente, as duas moléculas de NADH
produzidas na glicólise podem, então, ser transportadas para dentro
da mitocôndria e resultar em mais cinco moléculas de ATP. Ainda
no processo de conversão de piruvato em acetil-CoA, forma-se mais
um NADH para cada piruvato, totalizando 2 NADHs (pois temos 2
piruvatos provenientes da glicose), levando a mais cinco moléculas
de ATP formadas. Em adição, ao passar pelo ciclo do ácido cítrico,
cada molécula de acetil-CoA forma três moléculas de NADH (como
temos duas moléculas de acetil-CoA, teremos seis moléculas de
NADH formadas, totalizando quinze ATPs), uma de FADH2 (logo,
teremos duas moléculas de FADH2 formadas, resultando em três
moléculas de ATP) e um GTP (no caso, um para cada acetil-CoA,
totalizando duas moléculas de GTP que serão convertidas em duas
moléculas de ATP). Ao final do processo, teremos um montante
de 32 moléculas de ATP para cada molécula de glicose oxidada,
um valor 16 vezes maior do que o rendimento líquido da glicólise
por via anaeróbia.

UNIDADE 1 35
Metabolismo
do Exercício

O exercício impõe um sério desafio às vias bioe-


nergéticas da musculatura que trabalha. Durante o
exercício intenso, o gasto energético corporal total
pode aumentar 25 vezes acima do gasto observado
em repouso, sendo a maior parte desse aumento
usada no fornecimento de ATP para contração
dos músculos esqueléticos, podendo aumentar o
uso de ATP por estes em até 200 vezes em relação
ao utilizado em repouso. Nesta etapa, iniciaremos
com uma discussão sobre as necessidades ener-
géticas do corpo em repouso, seguida do estudo
destas necessidades após o início do exercício.

Necessidade Energética
Durante o Repouso

Em condições de repouso, o corpo humano saudá-


vel está em homeostasia e, dessa forma, a necessi-
dade energética corporal é igualmente constante.
Em repouso, quase 100% da energia requerida
para manter as funções corporais é produzida por
metabolismo aeróbio. A isso sucede que níveis de
lactato sanguíneo em repouso são estáveis e baixos,
próximos a 1 mmol/L de sangue (MAUGHAN;
GLEESON; GREEENHAFF, 2000).
Como a mensuração do consumo de oxigênio é um índice de produção aeróbia de ATP, a mensuração
do consumo de oxigênio em repouso fornece uma estimativa da necessidade energética basal corporal.
Em repouso, a necessidade energética total de um indivíduo é relativamente baixa. Um jovem adulto
de 70 kg, por exemplo, consome cerca de 3,5 ml de oxigênio/kg de peso em um minuto (McARDLE;
KATCH; KATCH, 2011).

Transição do Repouso ao Exercício

Quando saímos da condição do repouso para a condição exercício, as necessidades energéticas também
aumentam e com elas o consumo de oxigênio. Porém, durante esta fase de transição, o aumento do
consumo de oxigênio não é proporcional à nova demanda energética do organismo. Desta maneira,
até o corpo atingir o estado estável (período em que o corpo se readequou à nova demanda e é capaz
de fornecer oxigênio de forma satisfatória), as fontes de energia anaeróbia contribuem para geração
de ATP no início do exercício (Figura 18) (POWERS; HOWLEY, 2014).
De fato, as evidências sugerem que no início do exercício o sistema ATP-PC é a primeira via bioener-
gética a ser ativada, seguida da glicólise e, por fim, a produção de energia por via aeróbia. A efetividade
das vias anaeróbias é tão grande que mesmo que o uso de ATP se torne muito elevado, com o início
do exercício, os níveis de ATP na musculatura permanecem praticamente inalterados. Conforme o
consumo de O2 em estado estável é alcançado, as necessidades de ATP no corpo vão sendo atendidas
pelo metabolismo aeróbio.
O principal ponto a ser enfatizado em relação à bioenergética das transições do repouso ao trabalho
(exercício) é o envolvimento de vários sistemas energéticos. Em outras palavras, a energia necessária
ao exercício não é fornecida pela simples ativação de uma via bioenergética isolada, e sim por uma
mistura de vários sistemas metabólicos que atuam com uma considerável sobreposição (McARDLE;
KATCH; KATCH, 2011).

O termo déficit de oxigênio é aplicado ao atraso 3,5

do consumo de oxigênio que ocorre no início do 3


exercício. Especificamente, o déficit de oxigênio
2,5 Déficit de VO2 no estado estável
é definido pela diferença entre o consumo de O2 O2
VO2 (L • min-1)

nos primeiros minutos de exercício e um período 2

equivalente após o estado estável ser alcançado 1


(POWERS; HOWLEY, 2014).
-2
O que causa o atraso no consumo de oxigênio VO2 em pé
no início do exercício? Existem duas hipóteses 0,5

para tal. Primeiro foi sugerido que, no início do


-2 -2 0 1 2 3 4 5
exercício, o suprimento de oxigênio disponível
Tempo (minutos)
para os músculos em contração é inadequado. Isso
significa que, pelo menos em algumas mitocôn- Figura 18 - Déficit de oxigênio
drias, ao menos em uma parte do tempo é possível Fonte: Powers e Howley (2014, p. 69).

UNIDADE 1 37
que não haja moléculas de oxigênio disponíveis compostos começam a aumentar e passam a sina-
para aceitar elétrons ao final das cadeias de trans- lizar para que a cadeia transportadora de elétrons
porte de elétron. Nitidamente, se isso estiver corre- se torne mais ativa (POWERS; HOWLEY, 2014).
to, a taxa de fosforilação oxidativa e, portanto, todo Os indivíduos treinados atingem o estado está-
o consumo de oxigênio corporal, seria restrito. vel do VO2 mais rápido do que os indivíduos sem
A segunda hipótese sustenta a ocorrência de um treinamento (Figura 19) e, como consequência,
atraso, pois os estímulos para fosforilação oxidati- apresentam um déficit de oxigênio menor. Qual a
va demoram algum tempo para atingir seus níveis explicação para essa diferença? Teoricamente, isso
finais e produzir totalmente seus efeitos em uma decorre de adaptações cardiovasculares e/ou mus-
dada intensidade de exercício. Sabe-se que a cadeia culares induzidas pelo treinamento de resistência.
transportadora de elétrons é estimulada por ADP Em termos práticos, isso significa que a produção
e Pi e no começo do exercício as concentrações aeróbia de ATP está ativa antes do início do exer-
de ADP e Pi estão meramente acima dos níveis cício e acarreta uma produção menor de lactato
de repouso, uma vez que a concentração de ATP e H+ no indivíduo treinado, em comparação ao
está sendo mantida pela PC e glicólise acelerada. indivíduo sem treinamento (McARDLE; KATCH;
No entanto, chega um momento que estes dois KATCH, 2011; POWERS; HOWLEY, 2014).

20

VO2 no
ritmo estável
Consumo de oxigênio (ml/kg/min)

15

10

5
Repouso

0
0 2 4 5 8 10
Duração do exercício (min)

Treinados Déficit de oxigênio treinados

Destreinados Déficit de oxigênio destreinados

Figura 19 - Indivíduos treinados atingem estado estável mais rapidamente


Fonte: McArdle, Katch e Katch (2011, p. 170).

38 Bioenergética e Metabolismo: Como o Corpo Obtém Energia


Respostas Metabólicas na Fase de Recuperação do Exercício

Da mesma forma que a taxa metabólica não aumenta instantaneamente com o início do exercício,
ao finalizar uma sessão de treinamento, a taxa metabólica não cai instantaneamente, mas continua
alta por algum tempo, variando esse tempo, principalmente, pela intensidade do exercício realizado.
A este consumo elevado de oxigênio após a interrupção do exercício físico, damos o nome de con-
sumo excessivo de oxigênio pós-esforço, o EPOC (do nome em inglês excess post-exercise oxygen
consumption) (Figura 20). Estudos apontam que o EPOC poderia ser dividido em duas partes: 1) parte
rápida, imediatamente subsequente ao exercício (cerca de 2-3 minutos após o exercício) e 2) parte
lenta, que persiste por mais de 30 minutos após o exercício (POWERS; HOWLEY, 2014).
(a)
3
VO2 em estado estável
2,5

Déficit de O2 O suprimento
de ATP aeróbio
2 Componente rápido
atende à demanda

1,5
VO2 (L • min-1)

1
Componente lento
VO2 em EPOC
0,5 repouso basal

-4 -2 0 2 4 6 8 10 12 14
Tempo (minutos)

(b)
5
Necessidade de O2
4,5

4 Déficit de O2
Término do exercício
3,5

3 Componente rápido

2,5
VO2 (L • min-1)

VO2 mais
2 alto alcançável

1,5 Componente
lento
1 VO2 em EPOC
repouso basal
0,5

-4 -2 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22

Figura 20 - Consumo de oxigênio pós-esforço: a) Alcançar o estado estável durante o exercício resulta num EPOC curto
b) Não alcançar o estado estável durante o exercício resulta um EPOC prolongado
Fonte: Powers e Howley (2014, p. 72).

UNIDADE 1 39
A restauração das reservas de PC e de oxigênio no músculo
(O2 ligado à mioglobina) e no sangue (O2 ligado à hemoglobina) é
concluída em 2-3 minutos de recuperação e compreendem a parte
rápida. Em adição, a temperatura corporal elevada, a gliconeogênese
para converter lactato em glicose, os níveis elevados de adrenalina
e noradrenalina e os valores acima da normalidade de frequência
cardíaca e frequência respiratória seriam os influenciadores da fase
lenta do EPOC.

Respostas Metabólicas ao Exercício:


Influência da Duração e da Intensidade

A energia usada para realizar um exercício de curta duração e


alta intensidade é fornecida primariamente pelas vias metabólicas
anaeróbias, porém se a produção de ATP é dominada pelo sistema
ATP-PC ou pela glicólise, depende primeiramente da duração da
atividade. Em geral, o sistema ATP-PC pode suprir quase todas as
necessidades de ATP para realização de trabalho em eventos com
duração de 1-5 segundos. O exercício intenso com duração superior
a 5 segundos começa a usar a capacidade de produção de ATP por
glicólise. É preciso enfatizar que a transição do sistema ATP-PC para
uma maior dependência da glicólise durante o exercício não cons-
titui uma alteração abrupta e sim uma mudança gradual de uma
via para outra (MAUGHAN; GLEESON; GREEENHAFF, 2000).
Os eventos com duração superior a 45 segundos usam uma
combinação de todos os três sistemas de energia (ATP-PC, glicólise
anaeróbia e vias aeróbias). Em geral, o exercício intenso com dura-
ção aproximada de 60 segundos usa uma proporção de produção de
energia anaeróbia/aeróbia de 70%/30%, enquanto os eventos com
duração de 2-3 minutos empregam vias bioenergéticas anaeróbias e
aeróbias praticamente na mesma proporção (50%/50%), para suprir
o ATP necessário (MAUGHAN; GLEESON; GREEENHAFF, 2000).
Já a energia necessária à realização do exercício prolongado (dura-
ção superior a 10 minutos) é fornecida, primariamente, pelo metabo-
lismo aeróbio. Um consumo de oxigênio em estado estável geralmente
pode ser mantido durante o exercício submáximo, de intensidade mo-

40 Bioenergética e Metabolismo: Como o Corpo Obtém Energia


derada. Entretanto, essa regra apresenta duas exceções: 1) o exercício
prolongado realizado em ambiente quente e úmido acarreta uma ten-
dência crescente de consumo de oxigênio, inviabilizando a manutenção
do estado estável, mesmo que a taxa de trabalho seja constante; 2) o
exercício contínuo a uma taxa de trabalho relativamente alta (>75%
VO2máx) ocasiona uma elevação lenta do consumo de oxigênio com
o passar do tempo. Nas duas situações, o grande problema está na
maior produção de adrenalina e noradrenalina (visto que o bloqueio
da ligação desses hormônios ao seu receptor por fármacos possibilita
a manutenção do estado estável) e no maior aumento da temperatura
corporal (POWERS; HOWLEY, 2014)
Nesta unidade, focamos no metabolismo energético e na sín-
tese da forma estocável de energia no corpo, o ATP. Abordamos
assuntos relacionados ao gasto energético diário, que remeteram
grande importância para quatro elementos básicos que envolvem
tal condição e falamos sobre alguns fatores que podem refletir em
maior ou menor gasto energético diário, por influenciar direta ou
indiretamente um destes quatro fatores.
Refletimos também sobre o papel dos diferentes substratos ener-
géticos, além de descrevermos com algum detalhe os sistemas básicos
de geração de energia por via anaeróbia e aeróbia, o que possibilita ao
nosso corpo manter o processo de contração muscular na presença
ou na ausência de quantidades adequadas de oxigênio.
Somado a estes quesitos, abordamos o papel de cada via meta-
bólica nas diferentes fases de uma sessão de exercício (déficit de
oxigênio, exercício propriamente dito e recuperação pós-exercício),
demonstrando o importante papel das vias aeróbias durante o repou-
so, das vias anaeróbias durante a fase de transição do repouso para
o exercício e a permanência desta via para a ressíntese de ATP até a
exaustão em esforços de alta intensidade, ou a transição para as vias
aeróbias durante a realização de exercícios de longa duração. Além
disso, ainda durante as fases da sessão de exercício, visualizamos o
papel das vias aeróbias durante a fase de recuperação, em que o cor-
po consome muito oxigênio para restaurar elementos desgastados.
Espero que você, caro(a) aluno(a), tenha extraído o máximo
possível de informação desta unidade, e nos vemos na próxima.

UNIDADE 1 41
Você pode utilizar seu diário de bordo para a resolução.

1. Ao dormir ou permanecer realizando uma atividade sentado ou deitado, apesar


do baixo gasto energético, nosso corpo ainda assim precisa de energia. Baseado
nesta colocação, incluindo todas as atividades passíveis de serem realizadas em
repouso, qual a principal via de fornecimento de energia que permite a manu-
tenção da realização desta atividade?
a) Via glicolítica anaeróbia e vias aeróbias.
b) Via aeróbia e fosfocreatina.
c) Fosfocreatina e glicólise.
d) Vias aeróbias.
e) Vias anaeróbias e glicose.

2. Durante a fase de transição do repouso ao exercício, o organismo se encontra


em déficit de oxigênio. Quais as vias metabólicas utilizadas nesta fase?
a) Via glicolítica anaeróbia e vias aeróbias.
b) Via aeróbia e fosfocreatina.
c) Fosfocreatina e glicólise anaeróbia.
d) Vias aeróbias.
e) Via anaeróbia e fosfocreatina.

42
3. Quando terminamos uma sessão de exercício, o nosso corpo continua consu-
mindo mais oxigênio e gastando mais energia em comparação ao repouso por
um determinado período de tempo. Esta fase compreende o EPOC. O EPOC pode
ser dividido em uma fase rápida e uma fase lenta. Sendo assim, que condições
influenciam a porção rápida do EPOC?
a) Frequência cardíaca e respiratória elevadas, níveis dos hormônios adrenalina
e noradrenalina elevados.
b) Remoção do lactato, ressíntese do ATP e recuperação das reservas de O2.
c) Ressíntese da PC e recuperação das reservas de O2 na mioglobina e hemo-
globina.
d) Temperatura elevada e remoção do lactato da circulação.
e) Remoção de lactato, ressíntese do ATP e temperatura elevada.

4. Por que indivíduos correndo em clima quente e úmido apresentam um quadro


de fadiga precoce em relação a indivíduos que não o fazem, porém estão cor-
rendo na mesma intensidade?
a) Sabe-se que fatores como temperatura e umidade elevada, assim como correr
próximo do limiar do lactato (85% do VO2max) são fatores que impedem a
manutenção do estado estável, levando à fadiga precoce.
b) Provavelmente o nível de condicionamento dos indivíduos são diferentes.
c) Pelo fato do calor aumentar a transpiração e desidratar o indivíduo que tem
que parar devido à sede.
d) Ocorre uma menor produção de adrenalina e noradrenalina e um aumento
da temperatura corporal.
e) Pelo fato de que a energia necessária à realização do exercício prolongado é
fornecida, primariamente, pelo metabolismo anaeróbio.

43
5. Na célula, onde ocorrerá a reação da fosfocreatina, glicólise, o ciclo do ácido
cítrico e a cadeia transportadora de elétrons, respectivamente?
a) Citosol, Citosol, Citosol, Mitocôndrias.
b) Citosol, Mitocôndria, Mitocôndria, Mitocôndria.
c) Mitocôndria, Citosol, Mitocôndria, Mitocôndria.
d) Citosol, Citosol, Mitocôndria, Mitocôndria.
e) Citosol, Citosol, Mitocôndria, Citosol.

6. Quais os substratos energéticos utilizados, principalmente, nas seguintes mo-


dalidades esportivas: corrida de 100m, corrida de 400m e corrida de 10000m?
a) Fosfocreatina, fosfocreatina e glicólise anaeróbia.
b) Fosfocreatina, glicólise anaeróbia e vias aeróbias.
c) Vias aeróbias, glicólise anaeróbia e fosfocreatina.
d) Glicólise anaeróbica, vias aeróbicas e fosfocreatina.
e) Vias anaeróbias, glicólise anaeróbia e vias aeróbicas.

44
LIVRO

Fisiologia do exercício: nutrição, energia e desempenho humano


Autor: Willian D. McArdle, Frank I. Katch, Victor L Katch
Editora: Guanabara koogan
Sinopse: este livro traz uma abordagem muito ampla sobre os aspectos rela-
cionados à bioenergética e ao metabolismo e sua relação com a nutrição e o
exercício físico. Para aqueles que desejam aprofundar seus conhecimentos na
relação entre as áreas do conhecimento nutrição e exercício, é de grande valia
a sua leitura.

45
DEVLIN, T. M. Manual de bioquímica com correlações clínicas. São Paulo: Blucher, 2011.

MAUGHAN, R. J.; BURKE, L. M. Nutrição esportiva. São Paulo: Artmed, 2004.

MAUGHAN, R.; GLEESON, M.; GREEENHAFF, P. L. Bioquímica do exercício e do treinamento. São Paulo:
Manole, 2000.

McARDLE, W. D.; KATCH, F. I.; KATCH, V. I. Fisiologia do exercício: nutrição, energia e desempenho humano.
Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2011.

NELSON, D. L. COX, M. M. Princípios de bioquímica de Lehninger. São Paulo: Artmed, 2014.

POWERS S.; HOWLEY E. T. Fisiologia do exercício. São Paulo: Manole, 2014.

46
1. D.

2. C.

3. C.

4. A.

5. D.

6. B.

47
48
Dr. Felipe Natali Almeida

Sistemas Fornecedores de
Oxigênio: Sistema Cardiovascular
e Respiratório

PLANO DE ESTUDOS

Sistema
Respiratório

Sistema
Cardiovascular

OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM

• Fornecer uma visão geral da estrutura e da função do • Entender a estrutura e função do sistema respiratório.
sistema cardiovascular.
Sistema
Cardiovascular

Olá, seja bem-vindo(a) a esta segunda unidade


de nosso livro de Fisiologia Humana. Neste mo-
mento, após termos aprendido sobre a geração de
energia pelo organismo em nossa primeira unida-
de, trataremos de um outro importante assunto:
a obtenção de oxigênio pelos tecidos corporais.
Para tanto, o sistema cardiovascular e respiratório
trabalham em sintonia para poderem suprir as
demandas corporais deste gás, possibilitando-nos
gerar energia de forma aeróbia (conforme visto
na unidade anterior), assim como para eliminar
efetivamente o gás carbônico, mantendo a ho-
meostasia (equilíbrio) corporal.
Diante disso, veremos ao longo desta unidade
que o principal propósito do sistema cardiorres-
piratório é distribuir quantidades adequadas de
oxigênio e eliminar os resíduos formados nos
tecidos corporais. Além disso, o sistema cardio-
vascular também atua transportando nutrientes e
ajuda a regular a temperatura, enquanto o sistema
respiratório atua como auxiliar no equilíbrio de
ácidos e bases do corpo.
É importante lembrar que o sistema respiratório e cardiovascular atuam como uma “unidade
conjunta”, visto que o sistema respiratório adiciona oxigênio e remove dióxido de carbono no sangue,
enquanto o sistema cardiovascular é responsável pela distribuição do sangue oxigenado e dos nutrientes
aos tecidos, de acordo com suas necessidades.
Vamos começar a discutir as formas como o corpo mantém o equilíbrio dos gases (em especial,
mantendo o fornecimento adequado de oxigênio e a remoção do gás carbônico), algo que requer o
funcionamento em conjunto do sistema cardiovascular e respiratório. Neste primeiro momento, ini-
ciaremos com uma visão geral do sistema cardiovascular.

Organização do Sistema Cardiovascular

O sistema cardiovascular consiste em um sistema fechado por meio do qual o sangue circula por todos
os tecidos corporais. Basicamente, consiste em uma conexão contínua de uma bomba, um circuito de
distribuição de alta pressão, canais de permuta e o circuito de coleta e de retorno de baixa pressão. Se
forem estendidos em uma única linha, os aproximadamente 160.000 km de vasos sanguíneos de um
adulto de tamanho médio circundariam a Terra cerca de quatro vezes (McARDLE; KATCH; KATCH,
2011). Como dito, a circulação sanguínea requer a ação de uma bomba muscular, o coração, que cria a
força propulsora necessária para movimentar o sangue ao longo do sistema de vasos. O sangue viaja pelo
corpo saindo do coração pelas artérias e retornando pelas veias. Este sistema é considerado fechado
porque as artérias e veias permanecem em continuidade entre si por meio de vasos menores. As artérias
ramificam-se extensivamente para formar uma rede de vasos menores denominados arteríolas, que
continuam se ramificando em vasos menores denominados de capilares. Estes são os menores e mais
numerosos vasos sanguíneos do corpo. A partir deste ponto, o sangue passa a retornar em sentido ao
coração por meio do reagrupamento dos vasos capilares em vênulas. Conforme as vênulas seguem de
volta ao coração, aumentam de tamanho e transformam-se em veias. As veias principais esvaziam-se
no coração (POWERS; HOWLEY, 2014).

Coração

O coração proporciona o impulso para o fluxo de sangue. Localizado na parte mediana da cavidade to-
rácica, cerca de dois terços de sua massa ficam à esquerda da linha média do corpo. Esse órgão muscular
pesa cerca de 310 g para um homem adulto de tamanho médio e 255 g para uma mulher de tamanho
médio e bombeia cerca de 70 mL em cada batimento, totalizando, em repouso, cerca de 7.200 L/dia
(McARDLE; KATCH; KATCH, 2011).

UNIDADE 2 51
Está dividido em quatro câmaras e, frequentemente, é descrito como sendo duas bombas em uma.
O átrio e ventrículo direitos formam a bomba direita, enquanto o átrio e ventrículo esquerdos consti-
tuem a bomba esquerda. Estes lados são separados por uma parede muscular denominadas de septo
interatrial (entre átrios direito e esquerdo) e septo interventricular (entre ventrículos direito e esquerdo),
evitando que o sangue presente em cada um dos lados se misture. Funcionalmente, as câmaras ocas
que compreendem cada lado do coração apresentam funções distintas (McARDLE; KATCH; KATCH,
2011; POWERS; HOWLEY, 2014):
• “coração direito”: responsável por receber o sangue que retorna de todas as partes do corpo
(especificamente o átrio direito) e por bombear o sangue para os pulmões, para que possa ser
oxigenado (especificamente o ventrículo direito);
• “coração esquerdo”: lado que recebe sangue oxigenado proveniente dos pulmões (átrio esquer-
do) e que bombeia o sangue para a aorta a fim de ser distribuído por todo o corpo (ventrículo
esquerdo).

Veia cava
superior Artéria pulmonar

Veia pulmonar

Átrio direito
Átrio esquerdo

Valva tricúspide
Valva mitral

Valva pulmonar
Valva aórtica

Ventrículo direito
Septo Ventrículo esquerdo

Figura 1 - Visão simplificada do coração: observe aqui a localização das valvas entre os átrios e ventrículos e entre os
ventrículos e os grandes vasos

52 Sistemas Fornecedores de Oxigênio: Sistema Cardiovascular e Respiratório


No coração, o sangue move-se dos átrios para os ventrículos e, a partir disso, para dentro das artérias.
Para prevenir o movimento retrógrado do sangue, o coração conta com quatro valvas, as atrioven-
triculares (que impedem o movimento retrógrado do sangue do ventrículo de volta para os átrios),
a valva semilunar aórtica (que impede o retorno do sangue da aorta para o ventrículo esquerdo) e a
valva semilunar pulmonar (que impede o retorno de sangue das artérias pulmonares para o ventrículo
direito) (Figura 1) (POWERS; HOWLEY, 2014).
Outra particularidade do tecido que compõe o coração é sua parede, subdividida em três camadas,
sendo, de dentro para fora, denominadas de endocárdio, miocárdio e epicárdio (para uma noção geral
das três camadas, conforme a Figura 2). O endocárdio é a camada interna composta por células endo-
teliais que atuam como uma barreira entre o sangue presente dentro das câmaras cardíacas e a parede
cardíaca. O miocárdio é a camada intermediária formada por células musculares, sendo responsável
pela contratilidade do coração e capaz de se adaptar às exigências impostas a ele, hipertrofiando. Já
o epicárdio, a camada mais externa, funciona como uma capa protetora e que também minimiza o
atrito do coração com estruturas externas a ele (McARDLE; KATCH; KATCH, 2011).

Camada Características Função


Epicárdio Membrana serosa, Atua como cobertura
(pericárdio incluindo os capilares externa lubrificante
Vasos visceral) sanguíneos, capilares
linfáticos e fibras
coronários nervosas
Miocárdio Tecido muscular Produz as contrações
cardíaco separado por musculares que
tecidos conjuntivos e ejetam sangue a
incluindo capilares partir das câmaras
sanguíneos, capilares cardíacas
linfáticos e fibras
nervosas
Endocárdio Tecido endotelial e Serve de revestimen-
uma espessa camada to interno protetor
subendotelial de das câmaras e valvas
fibras elásticas e
colágenas

Pericárdio
fibroso

Pericárdio
seroso

Cavidade pericárdia

Figura 2 - A parede do coração e suas três camadas


Fonte: Powers e Howley (2014, p. 192).

UNIDADE 2 53
Circulação Pulmonar e Sistêmica

Também conhecidas como pequena e grande circulação, a circulação


pulmonar e sistêmica (respectivamente) tem características distinti-
vas entre elas. A circulação pulmonar é restrita ao coração e pulmão
e tem por finalidade a oxigenação do sangue e a remoção do dióxido
de carbono presente nessa circulação. O sangue que retorna ao átrio
direito por meio das grandes veias passa para o ventrículo direito e é
ejetado para as artérias pulmonares, que o direciona ao pulmão para
realização das trocas gasosas. Após esta etapa, o sangue oxigenado
retorna ao átrio esquerdo pelas veias pulmonares. Note que nesta cir-
culação temos sangue desoxigenado circulando por artérias e sangue
oxigenado circulando por veias. Já a circulação sistêmica ocorre entre
o coração e os demais tecidos do organismo. Inicia-se com o sangue
oxigenado fluindo do átrio esquerdo para o ventrículo esquerdo que
ejeta este sangue para a aorta que irá distribuí-lo a todos os tecidos
do corpo (Figura 3) (KENNEY; WILMORE; COSTILL, 2013).

Volume sanguíneo

Área corporal ml %

Coração 360 7,2

Pulmões

Artérias 130 2,6

Capilares 110 2,2

Veias 200 4,0

Sistêmica

Aorta, grandes Artérias 300 6,0

Pequenas Artérias 400 8,0

Capilares 300 6,0

Pequenas Veias 2,300 46,0

Grandes Veias 900 18,00

Total 5,000 100,00

54 Sistemas Fornecedores de Oxigênio: Sistema Cardiovascular e Respiratório


Artéria carótida Artéria
interna vertebral
Artéria carótida Artéria
externa subclávia
Artéria carótida Arco
comum aórtico
Artéria Aorta
braquiocefálica ascendente
Artéria axilar Artéria
coronária
Artéria braquial
Aorta
Tronco celíaco: torácica
Artéria esplênica
Artéria gástrica esquerda Artéria renal
Artéria mesentérica
superior
Artéria mesentérica
inferior Artéria
Artéria radial gonádica
Artéria ulnar Artéria
ilíaca comum
Palmar profunda
Palmar superficial Artéria
ilíaca interna
Veias provenientes Artérias digitais
da parte superior Artéria
do corpo ilíaca externa

Artéria femoral

Cabeça e braços Artérias para a parte


superior do corpo Artéria poplítea
Veia cava Artéria pulmonar
superior
Veia pulmonar
Aorta
Artéria tibial
anterior
Artéria tibial
posterior

Átrio Átrio
direito esquerdo
Pulmão Pulmão Arco dorsal

Ventrículo Ventrículo
direito esquerdo
Veias Artéria hepática
hepáticas
Veia porta
Veia cava Canal
inferior alimentar
Rins Figura 3 - Visão geral da cir-
culação pulmonar e sistêmica,
associado a uma visão geral dos
Veias
provenientes Pernas Artérias para ramos da aorta, responsáveis por
da parte inferior a parte inferior distribuir sangue para os demais
do corpo do corpo tecidos que não o pulmão
Fonte: McArdle, Katch e Katch
(2011, p. 314).

UNIDADE 2 55
Ciclo Cardíaco

O ciclo cardíaco refere-se ao padrão repetitivo ainda nos ventrículos. Esses, então, enchem-se
de contração e relaxamento do coração. A fase de sangue durante a diástole seguinte (POWERS;
de contração é denominada sístole e o período HOWLEY, 2014).
de relaxamento é chamado de diástole. Átrios Para termos uma noção do tempo necessário
e ventrículos se contraem e relaxam. A contra- para realização de cada ciclo, se apresentarmos
ção atrial ocorre durante a diástole ventricular, uma frequência cardíaca de 75 batimentos por
enquanto o relaxamento atrial ocorre durante minuto, isso significa que o ciclo cardíaco total
a sístole ventricular. O coração, portanto, exibe terá uma duração de 0,8 segundos (60s dividi-
uma ação de bombeamento em duas etapas: pri- do por 75 batimentos), sendo que 0,5 segundos
meiro, os átrios contraem-se juntos, esvaziando corresponderá à diástole e 0,3 segundos à sístole.
o sangue atrial dentro dos ventrículos e, num se- Se os batimentos por minuto aumentarem (por
gundo momento (cerca de 0,1s após a contração exemplo, para cerca de 180 batimentos por mi-
atrial), os ventrículos contraem-se e distribuem nuto), observa-se uma redução no tempo total de
o sangue para dentro dos circuitos sistêmico e cada ciclo cardíaco que, em especial, sofrerá di-
pulmonar. Em repouso, a contração ventricular minuição no tempo de diástole (a diminuição no
durante a sístole ejeta cerca de 2/3 do sangue tempo da sístole é menor) (Figura 4) (POWERS;
contido nos ventrículos, deixando cerca de 1/3 HOWLEY, 2014).

Sístole Diástole
Repouso
Frequência cardíaca = 75 bpm
0,3 segundo 0,5 segundo
Sístole Diástole
Exercício intenso
Frequência cardíaca = 180 bpm
0,2 segundo 0,13 segundo

Figura 4 - Tempo do ciclo cardíaco em repouso e exercício


Fonte: Powers e Howley (2014, p. 194).

Durante o ciclo cardíaco também ocorre alteração de pressão dentro das câmaras. De uma forma
geral, sabemos que o fluxo sanguíneo sempre se direciona de um ambiente de maior pressão para um
ambiente de menor pressão. Desta forma, quando os átrios estão relaxados, a pressão em seu interior é
baixa, o que possibilita a entrada de sangue a partir do sistema venoso. Conforme vai se enchendo, sua
pressão aumenta e torna-se superior à pressão nos ventrículos, momento que o sangue direciona-se
para esta câmara. Conforme o sangue vai se direcionando para os ventrículos, a pressão ali vai aumen-
tando também, o que direcionará o sangue para as artérias (KENNEY; WILMORE; COSTILL, 2013).

56 Sistemas Fornecedores de Oxigênio: Sistema Cardiovascular e Respiratório


Pressão arterial

O sangue exerce pressão ao longo de todo o sis- A regulação a curto prazo é realizada pelo
tema vascular, contudo esta pressão é mais in- sistema nervoso simpático e, de uma forma re-
tensa junto às artérias, onde, em geral, é medida. sumida, ocorre da seguinte maneira: uma queda
Logo, a pressão arterial consiste na força exercida na pressão arterial (que pode ocorrer durante um
pelo sangue contra a parede das artérias, sendo quadro de desidratação, por exemplo, devido à
influenciada pelos seguintes fatores: a) volume diminuição do volume sanguíneo associada) será
sanguíneo; b) frequência cardíaca; c) volume de sinalizada ao sistema nervoso central que ativará
ejeção; d) resistência vascular periférica; e) visco- o sistema nervoso simpático, aumentando a fre-
sidade sanguínea. Todos os fatores são diretamen- quência cardíaca, a força de contração do coração
te proporcionais aos valores da pressão arterial, ou (aumentando o volume de ejeção) e a resistência
seja, um aumento em qualquer um destes levará vascular periférica, resultando no aumento da
a um aumento na pressão arterial e uma redução pressão arterial. Já um aumento na pressão arte-
em qualquer um destes levará a uma queda na rial (resultante de um susto, ou durante o exer-
pressão arterial (HALL, 2011). cício, por exemplo) ao ser sinalizado no sistema
A pressão arterial pode ser estimada com o nervoso central, levará a um bloqueio do sistema
uso de um esfigmomanômetro. A pressão arterial nervoso simpático, reduzindo a pressão arterial.
normal de um homem adulto é de 120/80 mmHg Em relação à regulação a longo prazo, ela é de-
(milímetros de mercúrio), enquanto a pressão pendente dos rins, que regulam a pressão arte-
de mulheres tende a ser um pouco mais baixa rial controlando o volume sanguíneo (POWERS;
(110/70 mmHg). O número maior, em geral, re- HOWLEY, 2014).
fere-se à pressão arterial sistólica, sendo a pres- Quando estes mecanismos não são eficientes,
são gerada durante a sístole ventricular. Durante a pressão arterial pode permanecer cronicamen-
o relaxamento ventricular (diástole), a pressão te alta (denominada hipertensão arterial), sendo
arterial diminui e representa a pressão arterial caracterizada, assim, com pressão arterial acima
diastólica (geralmente o valor mais baixo) (PO- de 140/90 mmHg. A hipertensão é classificada
WERS; HOWLEY, 2014). em uma dentre duas categorias: 1) hipertensão
Ao longo de um dia, a pressão arterial não per- primária ou essencial; 2) hipertensão secundária.
manece igual, ou seja, ela apresenta oscilações de A causa de hipertensão primária é multifatorial,
acordo com os eventos passados nas 24 horas. ou seja, existem vários fatores cujos efeitos combi-
Sendo assim, como essas oscilações ocorrem? nados produzem a hipertensão. Constitui cerca de
Conforme visto anteriormente, a pressão arte- 90-95% de todos os casos relatados da doença. Já a
rial é dependente de cinco fatores e variações, em hipertensão secundária resulta de alguns proces-
qualquer um deles resultará em modificações na sos patológicos comprovados e, portanto, é secun-
pressão. Porém, esta pressão não pode perma- dária à outra doença e, ao contrário da hiperten-
necer alta ou baixa durante todo o tempo. Para são primária que não apresenta resolução (apenas
tanto, apresentamos mecanismos de regulação controle), a hipertensão secundária é “curada” a
da pressão arterial, denominados de mecanismos partir do momento que se trata da doença que
de regulação aguda (curto prazo) e de regulação levou ao seu desenvolvimento (McARDLE; KAT-
a longo prazo. CH; KATCH, 2011).

UNIDADE 2 57
cardíaco. Quando o nodo SA atinge o limiar de
despolarização e dispara, a onda de despolariza-
ção dissemina-se ao longo dos átrios e resulta na
A hipertensão arterial é definida como o aumento contração atrial. A onda de despolarização atrial
contínuo da pressão arterial acima dos valores não pode atravessar diretamente para dentro
de 140 mmHg para pressão arterial sistólica e 90 dos ventrículos, mas deve ser transportada por
mmHg para pressão arterial diastólica. Inúmeras meio de um condutor especializado. Este tecido
são as estratégias farmacológicas para o seu tra- condutor irradia a partir de uma pequena massa
tamento. De uma forma geral, os efeitos benéficos de células denominada de nodo atrioventricular
do exercício físico envolvem, primeiramente, a (nodo AV). Esse nodo distribui esta informação
prevenção da instalação da hipertensão arterial aos ventrículos por um par de vias condutoras
e, após instalada, o tratamento inicial do indiví- denominadas de ramos direito e esquerdo (é im-
duo hipertenso, visando evitar o uso ou reduzir portante ressaltar que a passagem da atividade
o número de medicamentos e de suas doses. Em elétrica pelo nodo AV é retardada em cerca de
indivíduos sedentários e hipertensos, reduções 0,1 segundo, tempo necessário para que os ven-
clinicamente significativas na pressão arterial trículos se encham antes que a informação elétri-
podem ser conseguidas com o aumento relativa- ca, que irá levá-lo à despolarização e contração,
mente modesto na quantidade de atividade física chegue). Ao chegarem nos ventrículos, estas vias
realizada semanalmente. condutoras se ramificam em fibras menores de-
Fonte: Monteiro (2004). nominadas de fibras de Purkinje, que espalham
a onda de despolarização por todo o ventrículo,
levando à completa contração do coração (Figura
5) (POWERS; HOWLEY, 2014).

Atividade Elétrica
do Coração Nodo atrioventricular
Nodo
sinoatrial
Não sei se você já reparou, mas você não precisa
Feixe de His
enviar um sinal consciente para o coração con-
trair e relaxar. Ele bate, acelera e desacelera sem Ramo esquerdo

o seu “consentimento”. Isso só é possível devido a


um sistema formado por células especializadas
presente na constituição do coração, responsável
pela geração da atividade elétrica que levará, ao
final do processo, ao batimento cardíaco.
No coração normal, a atividade elétrica es- Ramo direito
pontânea limita-se a uma região específica loca-
Fibras de Purkinje
lizada no átrio direito chamada de nodo sinoa-
trial (nodo SA), que atua como um marcapasso Figura 5 - Sistema de condução elétrico do coração

58 Sistemas Fornecedores de Oxigênio: Sistema Cardiovascular e Respiratório


Débito Cardíaco

O débito cardíaco é o produto da frequência cardíaca (FC) pelo volume sistólico (VS - quantidade
de sangue bombeada por batimento cardíaco). Desta forma, o débito cardíaco pode aumentar em
decorrência da elevação da frequência cardíaca e/ou do volume sistólico. A Tabela 1 apresenta valores
de débito cardíaco em repouso e exercício de pessoas sedentárias e treinadas.

Tabela 1 − Débito cardíaco: observe os valores de débito cardíaco entre indivíduos sedentários e treinados nas condições
repouso e exercício e identifique as variações na FC e VS entre eles

Indivíduo FC VS Q
(batimentos/min) (mL/batimento) (L/min)
Repouso

Homem sem treinamento 72 x 70 = 5,00


Mulher sem treinamento 75 x 60 = 4,50
Homem treinado 50 x 100 = 5,00
Mulher treinada 55 x 80 = 4,40
Exercício máximo

Homem sem treinamento 200 x 110 = 22,0


Mulher sem treinamento 200 x 90 = 18,0
Homem treinado 190 x 180 = 34,2
Mulher treinada 190 x 125 = 23,8

Fonte: Powers e Howley (2014, p. 201).

Basicamente, quando pensamos no controle das variáveis que influenciam no débito cardíaco, sabemos
que a frequência cardíaca é influenciada principalmente pela atividade do sistema nervoso autônomo,
no qual a porção parassimpática resulta numa diminuição e a porção simpática leva ao seu aumento
(HALL, 2011). Já o volume sistólico depende de três fatores principais: 1) enchimento das câmaras
ventriculares; 2) resistência à saída do sangue do coração; 3) força de contração do coração. De uma
forma geral, sabemos que quanto maior o enchimento ventricular e maior a força de contração, maior
será o volume sistólico e quanto menor for a resistência à saída do sangue do coração, maior será o
volume sistólico (HALL, 2011).

UNIDADE 2 59
Sistema
Respiratório

Agora que já estudamos o sistema cardiovascular,


iremos abordar a estrutura e função do sistema
respiratório para compreendermos a importância
deste sistema no fornecimento de oxigênio e na
remoção do gás carbônico.

Estrutura do
Sistema Respiratório

O principal propósito do sistema respiratório é


fornecer um meio de trocas gasosas entre o am-
biente externo e o corpo, ou seja, o sistema respi-
ratório fornece ao indivíduo um meio de repor
oxigênio e de eliminar dióxido de carbono.
Para a realização de tal função, o sistema res-
piratório humano é composto por um grupo de
passagens que filtram e transportam o ar até os pul-
mões, onde ocorrem as trocas gasosas no interior
de microscópicos sacos aéreos chamados alvéolos
(para uma revisão das estruturas que compõem o
sistema respiratório, Figura 6) (HALL, 2011).
A passagem do ar ao longo do sistema res-
piratório está dividida em duas zonas funcio-
nais (Figura 7): a) zona condutora, pela qual
Seio frontal
o ar apenas passa (incluem traqueia, árvore
brônquica e bronquíolos); b) zona respira-
Cavidade nasal
tória, local onde ocorrem as trocas gasosas Palato mole

(incluem os bronquíolos respiratórios e os Palato duro


Faringe
sacos alveolares).
Número Narinas Epiglote
Nome dos ramos de tubos Cavidade oral
no ramo
Esôfago
Traqueia 1
Laringe Traqueia

Brônquios 2
Zona condutora

4
Brônquio
8

Bronquíolos 16
32

is
Bronquíolos terminais
6 x 104

órios
Bronquíolos respiratórios
Zona respiratória

5 x 105
Pulmão direito Pulmão esquerdo

Ductos alveolares
Figura 6 - Visão geral das vias aéreas
Fonte: Powers e Howley (2014, p. 220).
Sacos alveolares 8 x 106

Zona condutora Zona respiratória


de ramos
Número

Traqueia Bronquíolo terminal


(1)
Brônquio Figura 7 - Subdivisão das vias
(2) primário aéreas em zona condutora e
zona respiratória em: a) visão
geral e b) visão anatômica das
Árvore estruturas envolvidas
brônquica
Fonte: Powers e Howley
Bronquíolos (2014 , p. 222 ).
respiratórios
Sacos (500.000)
Bronquíolos alveolares Alvéolo
terminais (8 milhões)
(60.000)

UNIDADE 2 61
Funcionamento do Sistema Respiratório: Ventilação Pulmonar

A ventilação pulmonar envolve o movimento do ar para dentro e para fora dos pulmões por meio de
um gradiente de pressão existente entre o interior dos pulmões e a atmosfera. Logo, quando a pressão
é maior no interior dos pulmões em relação à atmosfera, o ar sai (expiração), e quando a pressão na
atmosfera é maior do que a pressão no interior dos pulmões, o ar entra (inspiração) (HALL, 2011).
Durante a inspiração, alguns músculos estão envolvidos na diminuição da pressão pulmonar
por provocarem a expansão da caixa torácica. Estes músculos, ditos músculos inspiratórios, en-
volvem o diafragma (principal músculo inspiratório), os músculos intercostais externos e, durante
o exercício, ainda são solicitados músculos inspiratórios adicionais, como o músculo peitoral,
esternocleidomastoideo, levantador da escápula, escalenos, entre outros, que aumentam ainda
mais a expansibilidade torácica (TORTORA; DERRICKSON, 2010).
Já a expiração durante o repouso é um processo passivo, ou seja, sem a necessidade de contração de
nenhuma musculatura, ocorrendo apenas pelo relaxamento das musculaturas inspiratórias. Contudo,
durante situações forçadas, tal qual durante o exercício, observamos a contração de musculaturas
auxiliares, incluindo os músculos reto abdominal, músculos oblíquos interno e externo e músculo
transverso abdominal (TORTORA; DERRICKSON, 2010).

Funcionamento do Sistema Respiratório: Difusão dos Gases

Além do processo de entrada e saída de ar dos pulmões, estes precisam adentrar na circulação sanguínea
para poderem ser disponibilizados a todos os demais tecidos corporais. Para que esta troca ocorra, os
gases são trocados por um processo denominado de difusão.
A difusão é um processo de troca de compostos (no caso em questão, gases) por meio de uma mem-
brana permeável a eles, sem a necessidade de um transportador, a favor do gradiente de concentração
(ou seja, do local mais concentrado para o menos concentrado) e sem gasto de energia (HALL, 2011).
Dois são os locais no organismo onde ocorre esta troca: a) na zona respiratória pulmonar; b) nos
demais tecidos que requerem oxigênio. Na zona respiratória, o sangue que entra em contato com esta
região apresenta-se ricamente concentrado em CO2 e com uma baixa concentração de O2. Em con-
trapartida, o ar que foi inspirado e que se encontra no interior desta estrutura apresenta-se rico em O2
e com uma baixa quantidade de CO2. Desta forma, durante o processo de difusão e troca, o O2, mais
concentrado na zona respiratória, passa para a circulação sanguínea e será direcionado aos demais
tecidos, e o CO2, mais concentrado no sangue que chegou naquela região, passa para o interior da zona
respiratória e será exalado durante a expiração. Já nos tecidos, o sangue que chega até eles é rico em O2
e pobre em CO2, enquanto que os tecidos apresentam-se com uma baixa quantidade de O2 (usado para
produção de ATP) e uma alta quantidade de CO2 (produto do metabolismo oxidativo). Desta forma,
a difusão e troca nesta região ocorre com a entrada de O2 do sangue para os tecidos e a saída de CO2
dos tecidos para o sangue (Figura 8) (TORTORA; DERRICKSON, 2010).

62 Sistemas Fornecedores de Oxigênio: Sistema Cardiovascular e Respiratório


Ar expirado Ar inspirado

PO2 116 mmHg PO2 159 mmHg


PCO2 32 mmHg PCO2 0,3 mmHg

Ar alveolar

Trocas gasosas PO2 104 mmHg


PCO2 40 mmHg
alveolares
Carga de O2 CO2 O2
Descarga de CO2

Circuito pulmonar

Transporte
de gases Sangue Sangue
O2 transportado desoxigenado oxigenado
dos alvéolos PO2 40 mmHg PO2 95 mmHg
para os tecidos PCO2 46 mmHg PCO2 40 mmHg
sistêmicos

O CO2 é
transportado
dos tecidos
sistêmicos até
os alvéolos

Circuito sistêmico

CO2 O2

Trocas gasosas Líquido


sistêmicas tecidual
Descarga de O2 PO2 40 mmHg
PCO2 46 mmHg
Carga de CO2

Figura 8 - Trocas gasosas existentes entre o sangue e os alvéolos pulmonares e entre o sangue e os tecidos corporais
Fonte: Powers e Howley (2014, p. 224).

Funcionamento do Sistema Respiratório: Transporte de O2


e Co2 no Sangue

Dois gases de extrema importância para a manutenção do correto funcionamento corporal são o
oxigênio e o gás carbônico. Contudo, para que seus níveis estejam adequados e para que possam ser
eliminados quando em excesso ou fornecidos aos tecidos que precisam deles necessitam ser transporta-
dos no sangue, sendo que cada qual apresenta mecanismos de transporte específicos descritos a seguir.

UNIDADE 2 63
Transporte de O2

O oxigênio é transportado na circulação sanguínea de duas maneiras: a) difundido no plasma; b) ligado


à hemoglobina. Cerca de 2% de todo o oxigênio circulante, na condição de repouso, encontra-se livre na
circulação, enquanto 98% está ligado à hemoglobina, que acelera o processo de deslocamento do oxigênio
de uma região a outra no organismo. Contudo, sabemos que para que a difusão ocorra, apenas o oxigênio
livre no plasma tem a liberdade de realizar esta troca, necessitando que ele se desligue da hemoglobina.
Assim, sabe-se que alguns fatores diminuem a afinidade da hemoglobina pelo oxigênio, sendo chamada
de dissociação da hemoglobina com o oxigênio (HALL, 2011).
Os fatores que influenciam esta ligação são: os níveis de oxigênio livres na circulação, os níveis
de CO2 presentes no corpo, o pH e a temperatura. Atualmente, sabemos que níveis elevados de CO2,
temperatura corporal aumentada, redução do pH e níveis baixos de oxigênio circulante diminuem
a afinidade da hemoglobina pelo oxigênio, ficando mais fácil de ocorrer o desligamento destes dois
componentes. O contrário é verdadeiro no que tange um aumento da afinidade da hemoglobina pelo
oxigênio (HALL, 2011).
Uma particularidade do transporte de oxigênio trata-se de quando o oxigênio encontra-se dentro
do músculo. Ao passar pela membrana plasmática da célula, o oxigênio precisa se deslocar até a mi-
tocôndria, organela celular que utiliza-o para geração aeróbia de ATP. Este processo é realizado por
uma proteína que possui estrutura semelhante à hemoglobina, chamada de mioglobina (POWERS;
HOWLEY, 2014).

Transporte de CO2

Assim como o oxigênio, o dióxido de carbono também encontra-se livre no plasma (cerca de 3%). Em
adição, ele também pode ser transportado ligado à hemoglobina (cerca de 27%), porém seu principal
mecanismo de transporte é na forma de bicarbonato, por meio da reação da anidrase carbônica. Quando
os níveis de CO2 estão elevados na circulação, a anidrase carbônica catalisa a reação de junção da H2O
com o CO2 formando ácido carbônico, que rapidamente se dissocia em bicarbonato e H+ (Figura 9)
(HALL, 2011).
Quando o sangue chega nos pulmões e os níveis de CO2 não são tão altos quanto nos tecidos, a reação
ocorre na forma inversa, liberando CO2 que será difundido para dentro dos alvéolos e será expirado.

Figura 9 - Reação da anidrase carbônica


Fonte: Powers e Howley (2014, p. 233).

64 Sistemas Fornecedores de Oxigênio: Sistema Cardiovascular e Respiratório


Chegamos ao fim de mais uma unidade. Nesta segunda unidade, trabalhamos dois sistemas de grande
importância para o bom funcionamento corporal: o sistema cardiovascular e o sistema respiratório.
Focamos principalmente na forma como o corpo obtém o oxigênio e o distribui pelo organismo,
oxigênio este tão importante para a realização das vias aeróbias de produção de energia. Além disso,
também abordamos a mecânica da remoção do gás carbônico do organismo, que em quantidades
elevadas é tóxico para o funcionamento corporal.
Ao longo desta unidade, realizamos o estudo do funcionamento do sistema cardiovascular em
repouso, mediante o conhecimento dos elementos constituintes do sistema cardiovascular (coração e
vasos sanguíneos), a mecânica do batimento cardíaco por meio do entendimento do ciclo cardíaco e
da atividade elétrica do coração, revisamos o conceito de pressão arterial e os fatores que a influenciam,
assim como do débito cardíaco que é uma variável que reflete o trabalho cardiovascular.
Em seguida, traçamos um paralelo com o sistema respiratório, mediante análise de seus elementos
constituintes (vias aéreas superiores, traqueia, brônquios, bronquíolos e alvéolos) e de seu funciona-
mento através da subdivisão em três subtópicos: a ventilação pulmonar (tratando da forma como o ar
entra e sai dos pulmões), a difusão dos gases (forma como o oxigênio e o gás carbônico passam através
das membranas celulares) e o transporte dos gases no sangue.
Sendo assim, espero que você, caro(a) aluno(a), tenha extraído o máximo possível de informação
desta unidade, e nos vemos na próxima.

UNIDADE 2 65
Você pode utilizar seu diário de bordo para a resolução.

1. Como sabemos, o coração é formado por mais de uma camada na constituição


de sua parede, cada qual apresentando funções específicas. Sabendo disso,
quais são as camadas da parede do coração?
a) Endotélio, endocárdio e epicárdio.
b) Endocárdio e miocárdio.
c) Epicárdio, miocárdio e endocárdio.
d) Epicárdio e endocárdio.
e) Endotélio e endocárdio.

2. A pressão arterial envolve a medida da força imposta pelo sangue na parede


dos vasos sanguíneos. Alguns elementos influenciam diretamente em seu va-
lor. Marque a alternativa que melhor representa os fatores que influenciam na
resposta da pressão arterial.
a) Débito cardíaco.
b) Resistência vascular periférica.
c) Volume sanguíneo.
d) Viscosidade sanguínea.
e) Todas estão corretas.

3. O oxigênio, assim como o gás carbônico, precisa ser transportado no sangue


para correta distribuição entre os tecidos. Sabendo disso, de que maneira o
oxigênio pode ser transportado na circulação?
a) Difundido no plasma e na forma de bicarbonato.
b) Ligado à hemoglobina e na forma de ácido carbônico.
c) Na forma de bicarbonato e ligado à mioglobina.
d) Difundido no plasma e ligado a hemoglobina.
e) Na forma de ácido carbônico e ligado à mioglobina.

66
4. A hemoglobina é o principal transportador de oxigênio presente no organismo.
Para que se possa realizar este transporte, necessita ligar-se a este elemento.
Sabemos, entretanto, que esta ligação pode ser influenciada por alguns fato-
res. Sendo assim, quais fatores influenciam na ligação da hemoglobina com o
oxigênio? Assinale a melhor alternativa.
a) Níveis de dióxido de carbono.
b) pH sanguíneo.
c) Temperatura corporal.
d) Níveis de oxigênio.
e) Todas estão corretas.

5. Assim como o oxigênio, o gás carbônico também pode ser transportado de dife-
rentes maneiras na corrente sanguínea. Sobre estes mecanismos de transporte,
assinale a alternativa que melhor representa as possibilidades de transporte
que podem ser utilizadas por este gás.
a) Proteínas transportadoras específicas do dióxido de carbono.
b) Ligado à albumina e ligado à hemoglobina.
c) Livre no plasma, ligado à hemoglobina e na forma de bicarbonato.
d) Livre no plasma e ligado à mioglobina.
e) Na forma de bicarbonato e ligado à albumina.

67
LIVRO

Fisiologia do Esporte e do Exercício


Autor: Kenney WL, Wilmore JH, Costill DL
Editora: Manole
Sinopse: considerado um dos grandes autores em fisiologia do exercício, traz
uma excelente abordagem sobre o funcionamento dos sistemas cardiovascular
e respiratório, associado com importantes informações relacionando estes sis-
temas com o exercício físico. Definitivamente, uma obra que vale a leitura para
aqueles que pretendem se aprofundar na área.

68
BRONZATTO, H. A.; SILVA, R. P.; STEIN, R. Morte súbita relacionada ao exercício. Revista Brasileira de
Medicina do Esporte, v. 7, n. 5, p. 163-169, 2001.

HALL, J. E. Guyton e Hall: tratado de fisiologia médica. 12 ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2011.

KENNEY W. L.; WILMORE, J. H.; COSTILL, D. L. Fisiologia do esporte e do exercício. 5. ed. São Paulo:
Manole, 2013.

McARDLE, W. D.; KATCH, F. I.; KATCH, V. E. Fisiologia do exercício: nutrição, energia e desempenho humano.
7 ed. Rio de Janeiro: Guanabara koogan, 2011.

MONTEIRO, M. F.; SOBRAL-FILHO, D. C. Exercício físico e controle da pressão arterial. Revista Brasileira
de Medicina do Esporte, v. 10, n. 6, p. 513-516, 2004.

POWERS, S. K.; HOWLEY, E. T. Fisiologia do exercício: teoria e aplicação ao condicionamento e ao desem-


penho. São Paulo: Manole, 2014.

TORTORA, G. J.; DERRICKSON, B. Princípios de Anatomia e Fisiologia. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2010.

69
1. C.

2. E.

3. D.

4. E.

5. C.

70
Dr. Felipe Natali Almeida

Sistema Musculoesquelético
e a Geração do Movimento

PLANO DE ESTUDOS

Grandes
Vias Motoras

O Sistema Nervoso O Músculo Esquelético e


e o Movimento sua Relação com o
Movimento Humano

OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM

• Compreender o papel do sistema nervoso na geração do • Determinar os mecanismos ocorridos no músculo esque-
movimento humano. lético associados à geração do movimento.
• Estudar as grandes vias nervosas envolvidas no movimen-
to humano (vias motoras).
O Sistema Nervoso
e o Movimento

Olá, seja bem-vindo(a) a mais uma unidade deste


livro. Nesta unidade, estudaremos a fisiologia do
músculo esquelético e a sua relação com o sistema
nervoso e com os ossos para a geração do movimen-
to, algo fundamental para a vida do ser humano.
O sistema nervoso fornece ao corpo um meio
rápido de comunicação interna, que nos permite
coordenar a atividade de bilhões de células. Assim,
a atividade neural é essencialmente importante
para a manutenção do bom funcionamento do
organismo. Devido ao seu papel na geração do mo-
vimento, apresentaremos, no início desta unidade,
uma visão geral do sistema nervoso, enfatizando
seu papel no controle do movimento voluntário.
De uma forma geral, a aplicação efetiva da força
durante a realização de movimentos complexos
aprendidos depende de uma série de padrões
neuromusculares coordenados, e não apenas na
força muscular. O circuito neural no cérebro, na
medula espinal e na periferia funcionam de uma
maneira bastante semelhante a uma rede sofisti-
cada de computadores. Em resposta às mudanças
nos estímulos internos e externos, centenas de milhões de bits de influxo sensorial são sincronizados
automaticamente para o processamento quase instantâneo por parte de mecanismos centrais de controle
neural. O influxo passa a ser devidamente organizado, orientado e transmitido com extrema eficiência
para os órgãos efetores, que são os músculos esqueléticos.
Após o sinal chegar ao músculo esquelético, ele irá se contrair e, pelo fato de estarem presos aos ossos
por meio de um forte tecido conjuntivo, os chamados tendões, teremos a movimentação articular.
Diante disso e considerando o papel dos músculos esqueléticos na determinação do desempenho
esportivo, um amplo conhecimento acerca de estrutura e função musculares é importante para todos
aqueles envolvidos com o movimento humano.
Todas as funções do corpo humano são, ou podem ser, influenciadas pelo sistema nervoso. Os nervos
formam uma rede pela qual virtualmente todas as partes do corpo enviam e recebem impulsos elétricos.
O encéfalo funciona como um computador central que integra todas as informações que chegam, sele-
cionando uma resposta apropriada e, em seguida, instruindo as partes do corpo envolvidas para que exe-
cutem uma ação apropriada. Assim, o sistema nervoso forma uma rede vital, permitindo a comunicação
e a coordenação da interação entre os diversos tecidos e sistemas do corpo, assim como com o ambiente
externo (KENNEY; WILMORE; COSTILL, 2013).
Por ser um sistema de grande complexidade, não temos por objetivo, nesta unidade, aprofundar-
mo-nos em cada elemento do sistema nervoso, mas sim apenas discutir uma base geral, para que, em
seguida, possamos discutir o papel do sistema nervoso na geração/controle do movimento humano.
De uma forma geral, o sistema nervoso é dividido em sistema nervoso central (SNC) e sistema ner-
voso periférico (SNP). O SNC consiste no encéfalo e na medula espinal, enquanto o SNP é dividido em
uma porção sensitiva ou aferente e uma porção de resposta ou eferente. A porção sensitiva/aferente é
responsável por enviar informações ao SNC sobre o que está ocorrendo dentro e fora do organismo. Já a
porção de resposta/eferente é responsável pelo envio de informações do SNC aos diversos tecidos, órgãos
e sistemas do corpo em resposta
aos sinais que chegam por meio
da divisão sensitiva. A porção
eferente do sistema nervoso pe- Sistema Nervoso
riférico ainda é dividida em duas
partes: o sistema nervoso autô-
nomo (formado por neurônios Sistema Nervoso Sistema Nervoso
Central Periférico
que têm por função controlar/
comandar todas as partes do
corpo que não é músculo es- Divisão Aferente Divisão Eferente
quelético) e o sistema nervoso
motor (formado por neurônios
Sistema Nervoso Sistema Nervoso
que têm por função controlar/ Autônomo Motor
comandar apenas músculo es-
quelético) (HALL, 2011). Uma
visão geral do sistema nervoso Figura 1 - Modelo esquemático de divisão do sistema nervoso
está apresentada na Figura 1. Fonte: o autor.

UNIDADE 3 73
Grandes
Vias Motoras

As grandes vias motoras põem em comunicação


os centros suprassegmentares do sistema nervoso
com os órgãos efetuadores, possibilitando a ativi-
dade dos músculos esqueléticos, permitindo a rea-
lização de movimentos voluntários ou automáticos,
regulando, ainda, o tônus e a postura. O sistema
motor é constituído pelos músculos estriados es-
queléticos e todos os neurônios que os comandam,
permitindo comportamentos variados e comple-
xos por meio da ação coordenada de mais de 700
músculos. Um dos aspectos importantes da função
motora é a facilidade com que executamos os atos
motores sem pensar sobre qual músculo contrair.
Apenas geramos a intenção e o resto acontece au-
tomaticamente. Quando se quer mover o corpo ou
parte dele, o cérebro forma a representação do mo-
vimento, planejando a ação em toda a sua extensão
antes de executá-la. Esta representação é chamada
de programa motor, que especifica os aspectos es-
paciais do movimento, ângulos de articulação, for-
ça, entre outros (MACHADO; HAERTEL, 2014).
De acordo com Machado e Haertel (2014), as grandes vias motoras envolvem:
a) Tratos corticoespinais: unem o córtex cerebral aos neurônios motores da medula. No nível das
pirâmides bulbares, dividem-se em trato corticoespinal anterior, responsável pelo movimento
voluntário da musculatura axial e trato corticoespinal lateral, que controlam a musculatura
distal dos membros.
b) Trato corticonuclear: unem o córtex aos neurônios motores do tronco encefálico e não aos
da medula espinal. Assim, este trato coloca sobre controle voluntário os neurônios motores
situados nos núcleos motores dos nervos cranianos, que, em sua maioria, apresentam fibras
homolaterais, ou seja, que apresentam representação bilateral no córtex motor, como aqueles
que não podem ser contraídos apenas de um lado, tal qual a musculatura da face, da mandíbula,
motores do olho entre outros.
c) Trato rubroespinal: juntamente com o trato corticoespinal lateral, controla a motricidade
voluntária dos músculos distais dos membros. Trata-se de uma via indireta que foi perdendo
sua importância ao longo da evolução, para a via direta corticoespinal. Em casos de lesão da via
corticoespinal lateral, pode exercer papel fundamental na recuperação do movimento das mãos.
d) Trato tetoespinal: recebe fibras da retina e do córtex visual. Está envolvido em reflexos visuo-
motores, em que o corpo se orienta a partir de estímulos visuais.
e) Tratos vestibuloespinais: são dois, os mediais e os laterais, tendo por função levar aos neurônios
motores informações necessárias à manutenção do equilíbrio, além de se projetar para a medula
lombar, ativando os músculos extensores (antigravitacionais) das pernas. São feitos, assim, ajustes
posturais, permitindo que seja mantido o equilíbrio mesmo após alterações súbitas do corpo
no espaço. Por exemplo, durante uma tropeçada, por ação das fibras do trato vestibuloespinal,
ocorre resposta reflexa extensora dos músculos antigravitacionais para impedir a queda.
f) Tratos reticuloespinais: promovem a ligação de várias áreas de formação reticular com os
neurônios motores da medula. A essas áreas chegam informações de setores muito diversos
do sistema nervoso central, como o cerebelo e o córtex pré-motor. Os tratos reticuloespinais
são dois: o trato reticuloespinal pontino, que aumenta os reflexos antigravitacionais da medula,
facilitando os extensores e a manutenção da postura ereta e atua mantendo o comprimento e a
tensão muscular; e o trato reticuloespinal bulbar, que tem o efeito oposto, liberando os músculos
antigravitacionais do controle reflexo.

Visão Conjunta das Vias Motoras

As vias eferentes motoras estabelecem ligação entre as estruturas suprassegmentares relacionadas com
o controle da motricidade e os efetuadores, ou seja, os músculos estriados esqueléticos. Na Figura 2,
observa-se uma síntese das conexões dessas estruturas, assim como de suas vias de projeção sobre o
neurônio motor, proporcionando uma visão conjunta das principais vias que regulam a motricidade
somática. Ela mostra as principais conexões do cerebelo com suas projeções para o córtex cerebral,
via tálamo, e para o neurônio motor, via núcleo rubro, núcleos vestibulares e formação reticular.
Mostram também as conexões do corpo estriado e suas conexões com o córtex cerebral através do

UNIDADE 3 75
circuito córtico-estriado-talamo-cortical, e as projeções do córtex cerebral sobre o neurônio motor,
diretamente por meio dos tratos corticoespinal e corticonuclear, ou indiretamente, por meio das vias
corticorubroespinal, corticoreticuloespinal e corticotetoespinal.
Entretanto, o fato mais importante que o esquema mostra é que, em última análise, todas as vias
que influenciam a motricidade somática convergem sobre o neurônio motor que, por sua vez, inerva
a musculatura esquelética. Sabe-se que um neurônio motor da coluna anterior da medula espinal do
homem pode receber 1500 botões sinápticos, o que dá uma ideia do grande número de fibras que
atuam sobre ele, podendo ser excitatórias ou inibitórias. Além dessas fibras, o neurônio motor recebe,
também, fibras envolvidas nos reflexos integrados na medula. Assim, o neurônio motor constitui a
via motora final comum de todos os impulsos que agem sobre os músculos estriados esqueléticos. Se
ele dispara ou não um potencial de ação, vai depender do balanço entre os impulsos excitatórios e
inibitórios que agem sobre ele (MACHADO; HAERTEL, 2014).

CÓRTEX CEREBRAL

Substância
negra

Ponte
Striatum

Tálamo Pallidum
C
E
Núcleo
R subtalâmico
E Núcleo Formação Tecto
B rubro reticular
E
L
O
retícu

c
tecto-e cto

ór
Tract

t
lo-es

i
rub

c
Tr

Tracto
o-esp
Tra espin

a
ro-

spinhal
o
p
cto ha

i n

inhal

ves
hal

Núcleos
tíb Trac
vestibulares ulo to
l

-es
pinh
al
Neurônio motor

Via motora
final comum
Músculo estriado
esquelético

Figura 2 - Integração de todos os tratos neurais que influenciam neurônios motores


Fonte: Machado e Haertel (2000, p. 315).

76 Sistema Musculoesquelético e a Geração do Movimento


Organização do Movimento Voluntário

Na organização do ato motor voluntário, distingue-se uma etapa de preparação, que termina com a
elaboração do programa motor, e uma etapa de execução. A primeira envolve áreas motoras de asso-
ciação do córtex cerebral em interação com o cerebelo e o corpo estriado. A segunda envolve a área
motora primária, a área pré-motora do córtex e suas ligações diretas e indiretas com os neurônios
motores. Como parte da etapa de execução, temos também os mecanismos que permitem ao sistema
nervoso central promover os necessários ajustes e correções no movimento já iniciado.
Para que se tenha uma visão integrada do papel dos diversos setores do sistema motor envolvidos na
organização de um movimento voluntário delicado, imaginemos o caso de um cirurgião ocular prestes a
fazer uma incisão na córnea de um paciente, o que envolve movimentos precisos dos dedos da mão que
segura o bisturi. A intenção de realizar a incisão foi feita na área pré-frontal com base nas informações que
ele tem sobre as características da incisão e sua adequação às condições daquele paciente.
Essas informações são transmitidas para as áreas encarregadas de elaborar o programa motor: a zona
lateral do cerebelo, por meio da via corticopontocerebelar, o corpo estriado e a área motora suplementar.
Nessas áreas, é elaborado o programa motor que define quais músculos serão contraídos, assim como o
grau e a sequência temporal das contrações. O programa motor é, então, enviado à área motora primária,
principal responsável pela execução do movimento da mão. Desse modo, são ativados determinados
neurônios corticais que, atuando sobre os neurônios motores, via trato corticoespinal, determinam a
contração na sequência adequada dos músculos responsáveis pelo movimento da mão. Assim, o cirurgião
pode executar os movimentos precisos necessários à incisão na córnea.
As vias mediais da medula são ativadas para ajustes posturais e da musculatura proximal, para apro-
ximar o corpo do cirurgião do alvo. Informações sobre as características desses movimentos, detectados
por receptores proprioceptivos, são levados à zona intermédia do cerebelo pelos tratos espinocerebelares.
As informações obtidas antes do movimento, ou durante, antes de
o bisturi tocar a córnea, permitem ajustes por anteroalimentação.
O cerebelo pode, então, comparar as características do movimento
em andamento com o programa motor e promover as correções
necessárias por anteroalimentação, agindo sobre a área motora
por meio da via interpósito-tálamo-cortical.
Após tocar o alvo, informações sensoriais proprioceptivas,
originadas no segmento onde ocorre o movimento, ou seja, no
exemplo na mão do cirurgião, geram ajustes por retroalimentação
quanto ao peso do bisturi e a força necessária ao procedimen-
to. Ajustes posturais também são feitos por retroalimentação. O
trato reticuloespinal pontino o mantém na postura ereta imóvel,
atuando sobre a musculatura antigravitacional. Toda a informação
gerada na execução do movimento será usada para melhorar a
execução de movimentos futuros semelhantes, por meio do apren-
dizado motor, a cargo principalmente do cerebelo (MACHADO; Neurônios
HAERTEL, 2014).

UNIDADE 3 77
Locomoção

Durante a locomoção, ocorrem movimentos alternados de flexão


e extensão das pernas. O caráter rítmico e repetitivo da locomoção
faz com que ela possa ser controlada automaticamente em nível
medular. Experiências realizadas com gatos, nos quais a medula e
as raízes dorsais foram seccionadas, mostraram que os movimen-
tos de locomoção são mantidos mesmo nas condições em que a
substância cinzenta da medula perdeu todas as suas aferências
sensoriais e supramedulares. Surgiu, assim, o conceito amplamente
confirmado de que a locomoção depende de um centro situado na
medula lombar, capaz de manter o movimento automaticamente e
sem qualquer aferência. Este centro contém circuitos neurais com
neurônios capazes de disparar potenciais de ação espontaneamente,
na ausência de quaisquer aferências (HALL, 2011).
Este centro, por sua vez, é comandado por outro centro loco-
motor situado no mesencéfalo, o qual exerce sua ação pelos tratos
reticuloespinais, determinando o início, o fim e a velocidade da
locomoção. No homem, só muito raramente ocorrem movimentos
automáticos de marcha depois da secção da medula. Entretanto, há
evidências de que na medula do homem existe, também, um centro
que permite a locomoção automática. Crianças exibem a marcha
reflexa logo após o nascimento, mesmo as anencefálicas. Acredita-se
que estes circuitos sejam colocados sob controle supraespinal no
primeiro ano de vida, quando o córtex cerebral passa a controlar o
centro locomotor do mesencéfalo. O fato de a locomoção humana
ser bípede faz com que os controles do equilíbrio e da marcha sejam
mais complicados e dependentes dos centros superiores (MACHA-
DO; HAERTEL, 2014).

78 Sistema Musculoesquelético e a Geração do Movimento


O Músculo Esquelético
e sua Relação com o
Movimento Humano

O corpo humano contém mais de 600 músculos


esqueléticos, que constituem de 40-50% do peso
corporal total. O músculo esquelético exerce três
funções importantes: a) geração de força para lo-
comoção e respiração; b) geração de força para
sustentação postural; c) produção de calor du-
rante os períodos de estresse frio.

Estrutura do
Músculo Esquelético

O músculo esquelético é composto por vários


tipos de tecido. Entre eles estão as próprias célu-
las musculares, tecido nervoso, sangue e tecido
conjuntivo. A Figura 3 apresenta uma visão geral
dessa organização.
Os músculos individuais estão separados uns
dos outros e são mantidos na posição por um te-
cido conjuntivo chamado fáscia. No músculo es-
quelético existem três camadas separadas de tecido
conjuntivo. A camada mais externa, que circunda
todo o músculo, é denominada epimísio. De fora
para dentro, a próxima camada de tecido conjunti-
vo é o perimísio, que circunda os feixes individuais
de fibras musculares (cada feixe individual é chamado de fascículo). Cada fibra muscular individual
que compõe o fascículo é circundada por um tecido conjuntivo chamado de endomísio (KENNEY;
WILMORE; COSTILL, 2013).
Apesar de seu formato exclusivo (nenhuma outra célula do corpo tem esta característica alongada),
as fibras musculares apresentam a maioria das organelas presentes em todas as células corporais, ou seja,
contêm lisossomos, mitocôndrias, retículo endoplasmático, complexo golgiense, entre outros. Entretanto,
uma característica que a difere da maioria das outras células é o fato de ser multinucleada. Somado a isto,
sua aparência microscópica estriada é outra marca registrada desse tipo celular. Essas estrias são produzidas
por faixas claras e escuras que se alternam ao longo de toda a extensão da fibra (POWERS; HOWLEY, 2014).

Tendão

i
Fáscia

Osso
Músculo

Epimísio Fascículo

Perimísio
Endomisio

Fibras musculares
Axônio do
Miofibrilas Sarcoleoma neurônio motor

Vaso sanguíneo

Retículo Núcleo
sarcoplasmático
Filamentos

Figura 3 - Visão geral do músculo esquelético


Fonte: Powers e Howley (2014, p. 165).

Cada fibra muscular individual consiste em um cilindro estreito e alongado, que geralmente se estende
por todo o comprimento do músculo. A membrana celular que circunda a fibra muscular é denominada
sarcolema. Localizado no espaço entre as fibras musculares, existe um grupo de células precursoras
musculares chamadas de células satélite. Estas são células indiferenciadas que exercem papel central
no crescimento e reparo musculares. Quando as fibras musculares são destruídas (por motivo de lesão

80 Sistema Musculoesquelético e a Geração do Movimento


ou doença) não podem ser substituídas por divisão celular. Entretanto as células satélite também po-
dem contribuir para o crescimento muscular durante o treino de força, ao se dividirem e fornecerem
núcleos para as fibras musculares já existentes. O aumento do número de núcleos no interior das fibras
musculares intensifica a capacidade das fibras musculares de sintetizar proteínas e, desse modo, auxilia
o crescimento do músculo (POWERS; HOWLEY, 2014).
Embaixo do sarcolema está o sarcoplasma (citoplasma), que contém as proteínas, as organelas ce-
lulares e as miofibrilas. Estas são numerosas estruturas filamentosas, onde estão contidas as proteínas
contráteis. Em geral, as miofibrilas são compostas por dois tipos de filamentos principais: a) os fila-
mentos grossos (constituídos de miosina) e b) os filamentos finos (constituídos de actina, troponina
e tropomiosina). O arranjo desses filamentos conferem ao músculo esquelético sua aparência estriada
(Figura 4) (KENNEY; WILMORE; COSTILL, 2013).

Figura 4 - Organização macroscópica e microscópica do músculo esquelético


Fonte: McArdle, Katch e Katch (2011, p. 369).

UNIDADE 3 81
Conforme observado na Figura 4, as miofibrilas podem ser subdivididas em segmentos individuais
chamados de sarcômeros. Os sarcômeros estão separados uns dos outros por uma lâmina delgada de
proteínas estruturais denominadas linha Z. Os filamentos de miosina estão localizados, principal-
mente, na parte escura do sarcômero, que é denominada banda A, enquanto os filamentos de actina
ocorrem, sobretudo, nas regiões claras do sarcômero, denominadas bandas I. No centro do sarcômero
é encontrada uma parte do filamento de miosina que não está sobreposto aos filamentos de actina,
denominada de zona H (KENNEY; WILMORE; COSTILL, 2013).
No interior do sarcoplasma do músculo, existe uma rede de canais membranosos que cerca cada
miofibrila e segue paralelamente a ela. Esses canais são conhecidos como retículo sarcoplasmático e
são os locais de armazenamento de cálcio (que irá apresentar um papel fundamental na contração
muscular, conforme visto posteriormente). Outro conjunto de canais membranosos, chamados de tú-
bulos transversos ou T, estende-se do sarcolema para dentro da fibra muscular e atravessa totalmente a
fibra, servindo como uma extensão da membrana para áreas mais internas da fibra muscular (também
apresenta papel importante na contração muscular) (Figura 5) (McARDLE; KATCH; KATCH; 2011).

Sarcolema
Miofibrilas

Tríade do retículo:
Cisternas terminais
Túbulo transverso Banda A

Banda I
Retículo sarcoplasmático

Linha Z

Mitocôndria
Núcleo

Figura 5 - Retículo sarcoplasmático e túbulos transversos


Fonte: Powers e Howley (2014, p. 167).

82 Sistema Musculoesquelético e a Geração do Movimento


Junção Neuromuscular

Cada célula muscular esquelética está conectada muscular. Isso causa um aumento na permeabi-
a uma ramificação da fibra nervosa (motoneurô- lidade ao sódio na fibra muscular, resultando em
nio). O local onde o motoneurônio e a fibra mus- uma despolarização chamada potencial de placa
cular se encontram é chamado de junção neuro- terminal, que, se for forte o suficiente, constituirá
muscular (Figura 6) e é semelhante a um ponto o sinal para iniciar o processo de contração mus-
de conexão entre dois neurônios. A extremidade cular, processo este semelhante à sinapse química
do motoneurônio não está fisicamente em con- aprendido no módulo de “bases neuromotoras”
tato com a fibra muscular, mas sim separados por (McARDLE; KATCH; KATCH; 2011).
um espaço denominado de fenda neuromuscular. É importante salientar que um motoneurônio
Quando um impulso nervoso atinge a extremi- inervará várias fibras musculares e, a esse con-
dade do neurônio motor, o neurotransmissor junto de motoneurônio, juntamente com todas
acetilcolina é liberado, difunde-se pela fenda si- as fibras musculares inervadas por ele, damos o
náptica (fenda neuromuscular) e se liga a sítios nome de unidade motora (McARDLE; KATCH;
de receptores existentes na membrana da fibra KATCH; 2011).

Fibra nervosa motora


Ramos da fibra nervosa
Núcleo da fibra muscular
Placa motora
Miofibrila da fibra muscular

Mitocôndrias
Vesículas sinápticas
Fenda sináptica
Sarcolema pregueada
Placa motora
Figura 6 - Junção neuromuscular
Fonte: Powers e Howley (2014, p. 168).

Fadiga neuromuscular: a fadiga representa o declínio na capacidade de gerar tensão ou força mus-
cular com a estimulação repetida ou durante um determinado período de tempo. Muitos fatores
podem levar à fadiga, porém também observa-se fatores neurais envolvidos nesse processo. A fadiga
neuromuscular é aquela que ocorre no caminho da informação entre o sistema nervoso central e a
fibra muscular. Atualmente, sabe-se que a diminuição de neurotransmissores, como a serotonina,
a dopamina e a acetilcolina, estão envolvidos neste tipo de fadiga, porém acredita-se que outros
mecanismos estejam envolvidos, mas ainda não foram identificados.
Fonte: adaptado de Powers e Howley (2014).

UNIDADE 3 83
Contração Muscular

A contração muscular é um processo complexo que envolve


certo número de proteínas celulares e sistemas de produção de
energia. O resultado final deste processo é o deslizamento
da actina sobre a miosina, com consequente encurta-
mento do músculo e desenvolvimento de tensão. Este
processo é mais bem explicado pela teoria dos fila-
mentos deslizantes da contração (Figura 7).
As fibras musculares contraem por meio do en-
curtamento de suas miofibrilas, que se deve ao des-
lizamento da actina sobre a miosina. Isso resulta na
diminuição da distância entre uma linha Z e outra.
Microscopicamente, isso ocorre, pois as cabeças
das pontes cruzadas de miosina estão orientadas
na direção da molécula de actina. Os filamentos de
actina e miosina deslizam uns nos outros durante
a contração muscular, em decorrência da ação de
numerosas pontes cruzadas que se estendem como
braços a partir da miosina e se prendem à actina.
A ligação da ponte cruzada de miosina à actina
resulta em uma orientação de pontes cruza-
das, de tal modo que estas conseguem puxar
a actina de cada lado e levá-la em direção ao
centro. Esse puxão da actina sobre a molécula de
miosina ocasiona o encurtamento do músculo e
gera força (Figura 7) (POWERS; HOWLEY, 2014).
a) b)

c)

b)

Figura 7 - Encurtamento do sarcômero durante o


processo de contração muscular
Fonte: McArdle, Katch e Katch (2011, p. 376-377).

c)

UNIDADE 3 85
O termo acoplamento excitação-contração refere-se à sequência de eventos em que um impulso ner-
voso atinge a membrana muscular e causa encurtamento do músculo via atividade de ponte cruzada
(o processo todo pode ser acompanhado pelas Figuras 8 e 9).
Segundo Powers e Howley (2014), a primeira etapa desse processo ocorre por meio da excitação,
que engloba dois processos:
a) A geração de um potencial de ação em um motoneurônio causa liberação de acetilcolina dentro
da fenda sináptica da junção neuromuscular.
b) A acetilcolina se liga aos receptores localizados na placa motora terminal, produzindo um poten-
cial de placa terminal que acarreta a despolarização conduzida ao longo dos túbulos transversos,
profundamente, para dentro das fibras musculares. Essa despolarização ocasiona a saída de cálcio
de dentro do retículo sarcoplasmático.

Sequencialmente, ocorrem as etapas envolvidas na contração propriamente dita:


1. No estado de repouso, as pontes cruzadas de miosina não estão conectadas à actina (não há
geração de força).
2. Quando a despolarização chega ao retículo sarcoplasmático, o Ca2+ é liberado no interior do
sarcoplasma e se liga à troponina, causando uma mudança na posição da tropomiosina, libe-
rando os sítios de ligação para que a miosina possa se ligar na actina. A quebra do ATP resulta
na ligação da miosina a actina.
3. Da quebra do ATP permanece ligado a miosina, os produtos desta quebra (ADP e Pi) e após
o desligamento do Pi, a ponte cruzada é energizada, ou seja, cria-se uma ligação forte entre a
miosina e a actina.
4. O ciclo é completo pela liberação do ADP da miosina, resultando na movimentação completa
da ponte cruzada.
5. Neste ponto da contração, a miosina ainda continua ligada à actina. Esta ligação só é desfeita
após a ligação de uma nova molécula de ATP na cabeça da miosina.

Quando os potenciais de ação cessam e o retículo sarcoplasmático remove o Ca2+ do sarcoplasma, o


processo de contração é interrompido.

86 Sistema Musculoesquelético e a Geração do Movimento


CONTRAÇÃO RELAXAMENTO

1 Potencial de ação
muscular propagado Membrana plasmática muscular

Túbulo transverso
Retículo
Saco lateral
sarcoplasmático

Ca2+ Ca2+

2 Ca2+ liberado ATP ADP + Pi


do saco lateral Ca2+
5 Ca2+ é captado

3 A ligação do Ca2+ 6 A remoção do Ca2+ da


à troponina troponina restaura a ação
remove a ação bloqueadora da tropomiosina
bloqueadora da
tropomiosina Troponina
Tropomiosina
Actina

Ponte cruzada 4 A ponte cruzada se move


ATP
de miosina
Filamento espesso

Figura 8 - Primeira ilustração das etapas envolvidas na excitação, contração e no relaxamento muscular
Fonte: Powers e Howley (2014, p. 173).

UNIDADE 3 87
1 As vesículas saciformes
dentro do axônio terminal,
liberam ACh, que se difunde
através da fenda sináptica e
fixa-se aos receptores espe-
cializados de ACh sobre o
2 O potencial de ação do ACh sarcolema.
músculo despolariza os
túbulos transversos na
junção A-I do sarcômero.
Receptor
de ACh

Onda de Vesículas
despolarização sinápticas

Túbulo T

3 A despolarização do siste-
Fenda
ma de túbulos T acarreta a
sináptica
Retículo liberação de Ca 2+ pelos
sarcoplásmico sacos laterais do retículo ACh
sarcoplásmico.

Ca2 + Ca2 +
Ca2 +

Ca2 + Ca2 + Ca2 +


Ca2 + Ca2 +
Ca2 +
Ca2 + Ca2 +
Ca2 +

Ca2 +
Ca2 +
Ca2 + Ca2 +
Ca2 +

Ca2 +
Ca2 + Ca2 + Ca2 +
Ca2 +
Complexo Locais de Ca2 +
Ca2 + troponina fixação da miosina
4 Ca2 + fixa-se à troponina- 9 A remoção da Ca2 + restaura na
Filamentos Ca2 + Ca2 + Ca2 + ação inibitória de troponina-
tropomiosina nos filamentos Ca2 +
de actina tropomiosina. Na presença de
de actina. Isso elimina a
inibição que impedia a Ca2 + Ca2 + Ca2 + ATP, actina e miosina conti-
Filamento Ca2 + nuam no estado dissociado e
combinação de actina com
miosima. de miosina relaxado.

5 Durante a contração muscular,


a acina combina-se com mio- 8 Quando a estimulação muscular
sina ATPase para fracionar o Ca2 + cessa, o Ca2 + desloca-se de volta
Miosina Ca2 + Ca2 + Ca2 + para os sacos laterais do retícuo
ATP com liberação de energia.
A tensão produzida pela ATPase sarcoplásmico graças ao
liberação de energia. A tensão ADP ATP Ca2 + transporte ativo que depende
produzida pela liberação de Movimento da da hidrólise do ATP.
energia acarreta a movimen- ponte cruzada
tação das pontes cruzadas de
miosina.
Ca2 +
7 A ativação das pontes cruzadas
6 O ATP une-se à ponte cruzada procede quando a concen-
tração de Ca2 + continua alta
de miosina, rompendo a ligação
(em virtude da despolarização
actina-miosina e permitindo A ponte cruzada
ADP ATP da membrana) para inibir a
que a ponte cruzada se dissocie se dissocia ação do complexo troponi-
da actina. Isso dá origem ao
na-tropomiosina.
deslizamento dos filamentos
espessos e finos, que acarreta o
encurtamento do músculo.

Figura 9 - Segunda ilustração do processo de excitação, contração e relaxamento muscular


Fonte: McArdle, Katch e Katch (2011, p. 381).

88 Sistema Musculoesquelético e a Geração do Movimento


Durante o envelhecimento, temos uma tendência à perda de massa muscular, refletindo negativa-
mente na realização das atividades da vida diária. Logo, conforme envelhecemos, necessitamos de
exercícios para frear este processo.

Tipos de Fibras Musculares

O músculo esquelético humano pode ser dividido em classes principais, com base nas características
histoquímicas ou bioquímicas das fibras individuais (o modo como estas fibras são “tipadas” está
ilustrado na Figura 10).

A B

Seringa (gera sucção)


“Agulha” Guilhotina
externa circular

Êmbolo (pistão)

C D

IIB I IIB I

IIC IIC

IIA IIA
Sem coloração pH 4,6

E F

IIB I IIB I

IIC IIC

IIA IIA
pH 4,6 pH 4,6

Figura 10 - Tipagem muscular: após o processo de biópsia muscular (A e B), as amostras serão preparadas para marcação
imunohistoquímica
Fonte: McArdle, Katch e Katch (2011, p. 383).

UNIDADE 3 89
De modo geral, as fibras musculares são classificadas em duas categorias gerais: a) fibras lentas tipo I
e b) fibras rápidas tipo II. O músculo humano possui apenas um tipo de fibra muscular lenta do tipo
I, porém, de uma forma geral, apresenta dois tipos de fibras rápidas do tipo II, as fibras do tipo IIa e as
fibras do tipo IIx ou IIb (para mais informações sobre as diferenças entre estes três tipos de fibras, veja
a Tabela 1). Embora alguns músculos sejam compostos predominantemente por fibras rápidas ou por
fibras lentas, a maioria dos músculos do corpo contém uma mistura de tipos de fibras lentas e rápidas.
Tabela 1 − Diferenças entre os três tipos de fibras musculares

Fibras Rápidas Fibras Lentas


Característica Tipo IIx Tipo IIa Tipo I

Número de mitocôndrias Baixo Alto/Moderado Elevado

Resistência à fadiga Baixa Alta/Moderada Elevada

Sistema energético predominante Anaeróbico Combinação Aeróbico

Atividade da ATPase A mais elevada Elevada Baixa

Vmáx (velocidade de encurtamento) A mais elevada Intermediária Baixa

Eficiência Baixa Moderada Elevada

Tensão específica Elevada Elevada Moderada

Fonte: Powers e Howley (2014, p. 179).

Como pudemos ver, o mecanismo de contração é algo de grande complexidade e requer uma série de
passos entre sua geração no sistema nervoso central e a execução propriamente dita. Logo, o estudo
em pequenas partes se faz necessário, mas lembrem-se que tudo ocorre numa grande velocidade e
com sobreposição de alguns passos no funcionamento real.
Nesta unidade, estudamos a fisiologia do movimento humano e pudemos perceber que, apesar
de os movimentos serem realizados em uma grande velocidade, existe uma grande quantidade de
eventos que ocorrem desde o ato da tomada da decisão da realização do movimento até a ocorrência
do movimento propriamente dito.
Num primeiro momento, aprendemos que o sistema nervoso tem um papel fundamental para a
geração do movimento, sendo o responsável por receber informações diversas provenientes do am-
biente interno e externo, integrá-las e, a partir disso, tomar a decisão de realizar o movimento. Passada
esta etapa, teremos a elaboração de um esboço do movimento, seguido dos sinais para contração e
relaxamento dos músculos específicos. Como vimos no início de nossa unidade, este é o papel do
sistema nervoso na geração do movimento, que enviará todos estes sinais por meio de alterações no
potencial elétrico dos neurônios.

90 Sistema Musculoesquelético e a Geração do Movimento


Em um segundo momento, vimos que com a chegada destes sinais
aos músculos, eles passam por um conjunto de eventos que culmina
na interação entre a actina e a miosina, a aproximação das linhas “Zs”
dos sarcômeros e a contração e produção de força, contração esta
necessária para uma infinidade de ações, incluindo os movimentos
de locomoção, contração do diafragma para respiração, para
manutenção da postura entre outros.
Finalizando esta unidade, entramos
em contato com a informação de que a
palavra “músculo” engloba diversos
tipos de fibras musculares (tipo I,
tipo IIa e tipo IIx/IIb) que po-
dem predispor ou favorecer
a realização de um tipo de
atividade em detrimento
de outro, de acordo com a
maior população de fibras
musculares presente.
Desta forma, despe-
dimo-nos de mais uma
unidade, espero que tenha
absorvido o máximo de
informação possível, nos
vemos na próxima unidade.

UNIDADE 3 91
Você pode utilizar seu diário de bordo para a resolução.

1. Sabemos que para comandar os músculos esqueléticos apresentamos diferentes


grandes vias motoras, cada qual com uma função e/ou característica específica.
Sobre as grandes vias motoras, assinale a alternativa a seguir que indica a via
motora que se divide em dois tratos no nível das pirâmides bulbares.
a) Trato corticoespinal.
b) Trato rubroespinal.
c) Trato reticuloespinal.
d) Trato vestibuloespinal.
e) Trato tetoespinal.

2. Uma importante via motora na geração do movimento corporal envolve o trato


corticoespinal lateral. Sobre ele, assinale a alternativa que representa a função
do trato corticoespinal lateral.
a) Responsável direto pela movimentação da musculatura do abdome.
b) Responsável pelo controle da contração muscular de toda a musculatura da
região axial do corpo.
c) Responsável pelo controle da contração de toda a musculatura distal dos
membros inferiores e superiores.
d) Responsável por levar aos neurônios motores informações necessárias para a
manutenção do equilíbrio.
e) Responsável pelos reflexos visuomotores, que orienta o corpo a partir dos
estimulos visuais recebidos.

92
3. Sabemos que para controle dos movimentos das porções distais dos membros,
temos como principal via motora o trato corticoespinal lateral. Entretanto, ou-
tra via pode auxiliá-lo nesta função. Assinale a alternativa a seguir que melhor
representa esta(s) via(s) alternativa(s).
a) Trato tetoespinal.
b) Trato rubroespinal.
c) Trato corticoespinal medial.
d) Trato corticonuclear.
e) Trato vestibuloespinal.

4. Para o processo de geração do movimento voluntário, observamos a realização de


várias fases que ocorrem em sequência. Aponte a assertiva a seguir que melhor
representa as fases para geração do movimento voluntário.
a) Subdividido em etapas de preparação, que termina com a elaboração do pro-
grama motor e a etapa de execução, propriamente dita.
b) Subdividido em três fases, o raciocínio, o pensamento do ato motor e a exe-
cução.
c) Subdividido em etapas de execução, que termina com a elaboração do progra-
ma motor e a etapa de elaboração, propriamente dita.
d) Subdividido em três fases, preparação, pensamento do ato motor e correção
do movimento já iniciado.
e) Subdividido em etapa de preparação que corrige o movimento iniciado, e a
etapa de execução propriamente dita.

93
5. Para que a contração muscular possa ocorrer, nosso sistema nervoso deve co-
mandar a musculatura mediante a liberação de um neurotransmissor específico,
que iniciará a sequência de alterações necessárias para que o processo de des-
lizamento das fibras ocorra. Sabendo disso, qual o neurotransmissor utilizado
para transmissão da informação do motoneurônio ao músculo esquelético?
a) Noradrenalina.
b) GABA.
c) Acetilcolina.
d) Glutamina.
e) Actina.

6. O sarcômero é a unidade contrátil do músculo esquelético e encontra em sua


constituição os filamentos finos e os filamentos grossos de proteínas. Sabemos
que estes filamentos são formados por proteínas específicas. Baseado nesta in-
formação, quais proteínas principais formam os filamentos finos do sarcômero?
a) Miosina.
b) Miosina e actina.
c) Actina, troponina e tropomiosina.
d) Troponina e tropomiosina.
e) Miosina e tropomiosina.

94
LIVRO

Guyton e Hall: Tratado de Fisiologia Médica


Autor: John E. Hall
Editora: Elsevier
Sinopse: livro de fisiologia humana que acrescenta detalhes ao estudo da fisio-
logia do controle motor (capítulos 54, 55, 56 e 57) e a mecânica da contração
(capítulos 6, 7 e 8).

95
HALL J. E. Guyton e Hall: tratado de fisiologia médica. 12. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2011.

KENNEY, W. L.; WILMORE, J. H.; COSTILL, D. L. Fisiologia do esporte e do exercício. 5. ed. São Paulo:
Manole, 2013.

MACHADO, A.; HAERTEL, L. M. Neuroanatomia funcional. 2. ed. São Paulo: Atheneu, 2000.

MACHADO, A.; HAERTEL, L. M. Neuroanatomia funcional. 3. ed. São Paulo: Atheneu, 2014.

McARDLE, W. D.; KATCH, F. I.; KATCH, V. E. Fisiologia do exercício: nutrição, energia e desempenho humano.
7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara koogan, 2011.

POWERS, S. K.; HOWLEY, E. T. Fisiologia do exercício: teoria e aplicação ao condicionamento e ao desem-


penho. São Paulo: Manole, 2014.

96
1. A.

2. C.

3. B.

4. A.

5. C.

6. C.

97
98
99
100
Dr. Felipe Natali Almeida

Hormônios

PLANO DE ESTUDOS

Hormônios e suas Funções

Visão Geral
do Sistema Endócrino

OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM

• Conceituar sistema endócrino e hormônios. • Conhecer as principais funções dos hormônios.


Visão Geral do
Sistema Endócrino

Neste momento, trabalharemos um assunto de


grande importância para aqueles que buscam co-
nhecer o funcionamento do organismo humano e
a forma como ele se organiza e se regula. Estamos
falando do estudo do sistema endócrino, sistema
este que, juntamente com o sistema nervoso, é o
responsável por regular e coordenar o funciona-
mento do organismo humano.
Ao longo desta unidade, estudaremos os prin-
cipais sistemas hormonais que estão envolvidos
em uma grande quantidade de funções, incluindo
o controle do fornecimento e do gasto de energia,
controle do crescimento corpóreo, controle da
osmolaridade corporal, controle da taxa de hi-
dratação do corpo, regulação térmica, caracterís-
ticas sexuais secundárias masculinas e femininas,
controle de íons, regulação da resposta de luta ou
fuga, resposta ao estresse, entre outras.
De uma forma geral, sabemos que o sistema Conforme exposto, o sistema endócrino é ca-
endócrino é caracterizado pela presença de células racterizado pela presença de células capazes de
capazes de produzir e secretar substâncias químicas produzir e secretar substâncias químicas (os
(os chamados hormônios), que tem por finalidade chamados hormônios) que têm por finalidade
atuar em curtas ou longas distâncias em relação ao atuar em curtas ou longas distâncias em rela-
local onde foi secretada, com o intuito de alterar o ção ao local onde foi secretada, com o intuito de
funcionamento da célula-alvo após sua ligação ao alterar o funcionamento da célula-alvo após
receptor. Esta é uma definição mais atual sobre o sua ligação ao receptor (AIRES, 2012).
que engloba este importante sistema e, ao longo do Note que destacamos alguns pontos importan-
início da unidade, previamente a descrição específi- tes na definição, ou no qual nos aprofundaremos
ca do papel de cada hormônio, aprofundaremo-nos um pouco mais neste momento.
um pouco mais nesta definição.
Bom, espero que aprecie esta unidade, pois ela
é de suma importância para todos que desejam Glândulas Endócrinas
trabalhar com corpo humano.
Dois dos principais sistemas fisiológicos en- A evolução da endocrinologia passou de uma vi-
volvidos no controle e na regulação das diversas são macroscópica para uma visão microscópica
funções corporais são os sistemas nervoso e en- de acordo com o avançar da tecnologia. Isso fez
dócrino. Ambos estão estruturados de modo a com que, num primeiro momento, poucos foram
perceber as informações, organizar uma resposta os tecidos descritos que tinham a capacidade de
apropriada e, em seguida, enviar uma mensagem secretar substâncias químicas com capacidade de
até o órgão ou tecido correspondente. alterar o funcionamento de células/tecidos corpo-
Frequentemente, os dois sistemas trabalham rais, e a estes foi dada a terminologia de glândulas
em conjunto para manter a homeostase, fazendo endócrinas (AIRES, 2012).
com que, em alguns livros-texto, utilize-se a palavra As primeiras glândulas endócrinas descritas
neuroendrocrinologia para descrição e abordagem foram: as gônodas (ovário e testículo), pâncreas,
deste tópico. Apesar dos dois sistemas apresenta- suprarrenal (glândula adrenal), tireoide, parati-
rem um papel regulador, eles diferem na emissão reoide e hipófise, sendo que, nesses tecidos, foram
da mensagem, sendo o sistema endócrino por meio caracterizadas as células secretoras dos hormô-
da liberação de hormônios (sinal endócrino) para nios (Figura 1). Verificou-se, também, que em
que atinjam os tecidos-alvo, enquanto que o siste- uma mesma glândula, diferentes tipos celulares
ma nervoso faz isso por meio de neurotransmisso- poderiam estar presentes e que, na maioria das ve-
res. Em adição a isto, outra importante diferença é zes, cada tipo celular era responsável pela síntese
a velocidade pela qual a mensagem é transmitida, e secreção de um hormônio específico, mas que,
sendo aquela fornecida pelo sistema nervoso muito em alguns casos, um tipo celular poderia produzir
mais rápida (POWERS; HOWLEY, 2014). mais de um hormônio (HALL, 2011).

UNIDADE 4 103
Com o advento da tecnologia,
foram caracterizadas células
secretoras que se encontram
dispersas em determinados
locais, sem formar um tecido Hipotálamo Glândula pineal
especializado, e muito menos TRH, CRH, GHRH Melatonina
Dopamina
um órgão (ou glândula). Como somatostatina Glândula pituitária
exemplo, temos células disper- vasopressina (hipófise)
sas na glândula tireoide espe- TSH, ACTH, FSH, LG
Tireóide e GH, prolactina
cializadas na síntese e secreção Paratireóide
Vocitocina, vasopressina
T3, T4, calcitonina
do hormônio calcitonina, im- PTH
Timo
portante na regulação dos níveis Timopoitina
Fígado
de cálcio no sangue. Além disso, IGF, THPO
à medida que evoluímos mais, Estômago
Adrenal Gastrina, Grelina
observou-se que praticamente Andrógenos Histamina
todos os tipos celulares do orga- Glicocorticóides Somatostatina e
Adrenalina Neuropeptideo Y
nismo são capazes de produzir Mineralocorticóide Pâncreas
um ou mais hormônios (como, Insulina
por exemplo, o tecido adiposo, Rins Glucagon
Calcitriol, Renina
que secreta a leptina). Essa ob- Eritropoetina Ovário
servação expandiu o sistema Estrogênio
Progesterona
endócrino para muito além das Testículos
clássicas glândulas endócrinas, Andrógenos
inicialmente caracterizadas
(AIRES, 2012). Figura 1 - Visão geral das glândulas endócrinas iniciais

Hormônios

Os hormônios são substâncias químicas sintetizadas e secretadas pelos variados tipos celulares des-
critos anteriormente. De uma forma geral, todos têm por função modular a atividade de uma célula/
tecido/órgão e, como veremos mais a frente, vários são os hormônios presentes em nosso corpo (AI-
RES, 2012). Diante desse fato, buscou-se classificá-los, sendo a afinidade deles por ambiente aquoso
utilizado para tal finalidade. Dessa forma, classifica-se quimicamente os hormônios em hidrofílicos
(aqueles que têm afinidade por ambiente aquoso) e em hidrofóbicos (aqueles que têm aversão por
ambientes aquosos) (HALL, 2011).
Os hormônios hidrofílicos ou hidrossolúveis são a maioria e envolvem todos os hormônios que
quimicamente são considerados peptídeos ou proteínas. Assim como todas as demais proteínas do
corpo são constituídas de cadeias de aminoácidos que se ligam por ligações peptídicas, a composição
desses hormônios varia desde um único aminoácido modificado até grandes proteínas (com cente-
nas de aminoácidos). Sua síntese depende de transcrição gênica, por não passarem livremente pela

104 Hormônios
membrana, podem ficar estocados em vesículas na célula produtora até serem liberados e não, obri-
gatoriamente, precisam de proteínas transportadoras na circulação. Em geral, apresentam meia-vida
curta (AIRES, 2012).
Em contrapartida, os hormônios hidrofóbicos ou lipossolúveis são derivados, em sua grande maioria,
do colesterol, que sofre uma série de reações químicas, dando origem aos variados hormônios chamados
de esteroides. Diferentemente dos hormônios hidrossolúveis, os lipossolúveis não são armazenados
em grânulos, sendo secretados por difusão na membrana plasmática à medida que são produzidos,
não havendo estoque. Ao atingirem a circulação, por sua característica de “aversão à água”, necessitam
de uma proteína com função de transporte, que facilita sua migração até a célula em que irá agir. Em
geral, apresentam meia-vida longa (AIRES, 2012).

Baseado no conceito da palavra esteroide, ou seja, aquele que deriva do colesterol, devemos refletir
se todo esteroide induz anabolismo (crescimento muscular) e se todo anabólico é esteroide. Esses
conceitos estão se fundindo e muitos os usam como sinônimos de forma incorreta.

Sistemas Hormonais

Ao lermos na definição de sistema endócrino sobre a “atuação em curtas e longas distâncias” estamos
tratando dos chamados sistemas hormonais. Sistemas hormonais compreendem os meios pelo qual
um hormônio atinge a célula-alvo (Figura 2). Antigamente, o único sistema hormonal descrito envolvia a
ação chamada endócrina, caracterizada pela ação do hormônio em uma célula-alvo distante, na qual ele
chega através do sangue. Posteriormente a isso, foram descritos o sistema parácrino, no qual o hormônio
se difunde pelo líquido intersti-
cial (localizado entre as células) Autócrino Parácrino
agindo em células vizinhas da
célula secretora, não necessitan-
do atingir a circulação sanguínea
Células secretoras Células-alvo
e o sistema autócrino, no qual adjacente
o hormônio é secretado e atua
na própria célula que o secretou Endócrino
(HALL, 2011).
Atualmente, outros sistemas Vasos sanguíneos

hormonais foram descritos, tal


como o criptócrino, o justácri- Sinal extracelular
no e o intrácrino, mas não se faz Receptor Células-alvo distantes
necessária a abordagem neste Figura 2 - Principais sistemas hormonais
material de estudo. Fonte: Cavalcante (2015, on-line)1.

UNIDADE 4 105
Receptores Hormonais

Quando escutamos que um hormônio desenvolve efeitos no organismo humano, tendemos a achar que
é o hormônio propriamente dito que realiza esta ação. Como exemplo, ao entrarmos em contato com
a informação que a insulina é responsável por reduzir a glicose do sangue, a imaginamos “pegando e
lançando a glicose” para dentro das células.
A ação hormonal é desencadeada por meio de sua ligação a receptores específicos de hormônios
no órgão-alvo, ou seja, é por meio da ligação do hormônio ao seu receptor que se inicia uma cascata
de eventos que culmina com a ação propriamente dita (MOLINA, 2007). Fazendo uma analogia, o
hormônio é só a primeira peça do dominó a cair em um efeito dominó (Figura 3).
De uma forma geral, a ligação do hormônio a um receptor segue um princípio chave-fechadura
(Figura 4), ou seja, cada determinado hormônio
apresentará um ou vários tipos de receptores que
são específicos ao hormônio em questão, impe-
dindo que um hormônio se ligue a receptores que
não são específicos a ele (AIRES, 2012).
Esses receptores podem, de uma forma geral,
ser subdivididos em receptores de membrana
celular e em receptores intracelulares (localiza-
dos no citoplasma ou no núcleo celular) (Figura
5). Em geral, hormônios capazes de atravessar a
membrana plasmática (hormônios lipossolúveis)
apresentam receptores intracelulares. Em contra-
Figura 3 - Efeito dominó: analogia à forma como os hor-
partida, hormônios hidrossolúveis apresentam mônios atuam, iniciando uma série de eventos que resultará
receptores de membrana (MOLINA, 2007). em seu efeito biológico final

Importância da insulina
Receptor de insulina Molécula
lipofílica
Célula Receptor
Insulina no citosol
Molécula lipofílica
Canal de Glicose ou lipofóbica Receptor
no núcleo

Glicose
Receptor na superfície
da membrana celular

Figura 5 - Receptor de membrana celular e intracelular


Figura 4 - Hormônios se ligam a seus receptores num con- (citoplasmático e nuclear)
ceito de chave-fechadura Fonte: o autor.

106 Hormônios
Hormônios
e suas Funções

Nesta seção, estudaremos as ações de hormônios


específicos.

Hormônios Hipofisários

A hipófise é uma glândula localizada na base do


cérebro, acoplada ao hipotálamo (Figura 6). A
glândula possui dois lobos: o lobo anterior (ou
adenohipófise), que é considerada uma glândula
endócrina verdadeira e o lobo posterior (ou neu-
rohipófise), que é o tecido nervoso que se projeta
do hipotálamo. A hipófise anterior é responsável
por secretar uma grande quantidade de hormô-
nios (descritos adiante) e seu padrão de secreção
hormonal é controlado por hormônios estimula-
dores ou inibidores provenientes do hipotálamo
que atingem a hipófise por meio de um conjunto
de vasos sanguíneos denominado de sistema por-
ta hipotálamo-hipofisário. Já a hipófise posterior
libera dois hormônios que são produzidos no
corpo celular de neurônios localizados no hipo-
tálamo e que se dirigem até os terminais axônicos
localizados na chamada neurohipófise, em que
são secretados na corrente sanguínea quando ne-
cessários (HALL, 2011).

UNIDADE 4 107
A hipófise posterior é responsável pela secreção GLÂNDULA HIPÓFISE

de dois hormônios, a ocitocina e o hormônio an- GLÂNDULA


HIPÓFISE
tidiurético (ou vasopressina). A hipófise anterior é
responsável por secretar o hormônio adrenocor-
ticotrófico (ACTH), o hormônio tireoestimulante
HIPOTÁLAMO
(TSH), o hormônio folículo-estimulante (FSH),
o hormônio luteinizante (LH), o hormônio de
HIPÓFISE
crescimento (GH) e a prolactina (AIRES, 2012) ANTERIOR
HIPÓFISE
POSTERIOR
(Figura 7). Iniciaremos o estudo da hipófise pelos
hormônios da hipófise anterior.
Figura 6 - Visão geral da hipófise

HIPÓFISE
Córtex Seio
adrenal

Pele
Prolactina
Ocitocina

Rim

Gonadotrofinas

Osso

Ovário

Tireóide
Músculo Testítculo

Figura 7 - Hormônios secretados pela hipófise

108 Hormônios
Gonadotropinas (FSH e LH)

Os hormônios gonadotrópicos (FSH e LH) são sintetizados e secretados por um conjunto de células
da adenohipófise chamados de gonadotropos, em resposta à estimulação destas células por um hor-
mônio proveniente do hipotálamo chamado de hormônio liberador de gonadotropinas (GnRH). O
FSH e o LH exercem seus efeitos fisiológicos sobre múltiplas células do sistema reprodutivo (células
da granulosa e da teca no ovário e células de Leydig e de Sertoli nos testículos) resultando na síntese
dos hormônios sexuais (estrogênio e testosterona), espermatogênese, foliculogênese e ovulação. Dessa
forma, pode-se resumir o papel desses hormônios em controle da função reprodutiva de ambos os
sexos (MOLINA, 2007).

Hormônio tireoestimulante (TSH)

O TSH é um hormônio liberado por células da hipófise anterior chamadas de tireotropos em resposta
a um hormônio estimulador proveniente do hipotálamo, chamado de hormônio liberador de tireo-
tropinas (TRH). Ao cair na circulação, o TSH atinge a tireoide e estimulará o crescimento da glândula
e a produção dos hormônios tireoidianos (HALL, 2011).

Hormônio adrenocorticotrófico (ACTH)

O ACTH é um hormônio liberado pela hipófise anterior, mais especificamente por células denominadas
de corticotropos, estimulado por um hormônio hipotalâmico denominado de hormônio liberador de
corticotropinas (CRH). O ACTH resulta de uma molécula proteica maior, denominada de proopiome-
lacortina (POMC), após ser sintetizado e liberado, é clivado em várias moléculas menores, incluindo o
hormônio estimulador de melanócitos (que atua no controle da produção dos melanócitos na pele), as
beta endorfinas (opioides endógenos) e o ACTH. Após sua liberação na circulação, o ACTH se dirige
por meio do sangue até o córtex da glândula suprarrenal e estimula a síntese e secreção de cortisol e,
em menor grau, da aldosterona (AIRES, 2012).

Prolactina

A prolactina é um hormônio secretado pelos lactotropos da hipófise anterior. Os níveis de prolactina


se mostram mais elevados na mulher do que no homem, sendo o papel deste hormônio na fisiologia
masculina ainda pouco elucidado (MOLINA, 2007).
Seus principais efeitos fisiológicos consistem na estimulação do crescimento e desenvolvimento
da glândula mamária, na síntese do leite e na manutenção da secreção do leite, além de bloquear o
eixo produtor de estrogênio quando presentes em quantidades elevadas, tal qual ocorre no período
pós-natal (AIRES, 2012).

UNIDADE 4 109
Hormônio do crescimento (GH) Hormônio Antidiurético (ADH)

O GH é um hormônio liberado pelos somatotro- O ducto coletor dos néfrons no rim constituem o
pos na adenohipófise em pulsos, sendo mais pro- principal alvo da ação do ADH. A permeabilidade
nunciado no período noturno, especialmente na à água é relativamente baixa neste local, mas na
fase de ondas lentas do sono. Sofre influência de presença do ADH, aumenta-se grandemente a per-
fatores estimuladores (GHRH, dopamina, cateco- meabilidade (devido ao aumento na quantidade de
laminas, aminoácidos, hormônio tireoidiano) e de canais de água nesta região) aumentando a reab-
fatores inibidores (somatostatina, IGF-1, glicose, sorção de líquidos com consequente diminuição
ácidos graxos, cortisol) (HALL, 2011). no volume urinário formado (MOLINA, 2007).
O GH induz efeitos fisiológicos sobre as células-
-alvo diretamente por meio da ativação do receptor
de GH ou indiretamente por meio da estimulação Hormônios Tireoidianos
da síntese e secreção do IGF-1. O principal efeito fi-
siológico do GH consiste em regular o crescimento, A glândula tireoide fica localizada na parte ante-
estimulando condrogênese e o alargamento da pla- rior do pescoço, em frente a traqueia (Figura 8).
ca epifisária, seguido da deposição de matriz óssea. É constituída por dois lobos (direito e esquerdo),
Em adição, estimula a captação de aminoácidos e conectados por um istmo. Apresenta como prin-
síntese de proteínas musculares (efeito anabólico), cipal elemento constituinte as células foliculares,
lipólise, resistência à ação da insulina e manuten- que darão origem aos folículos produtores dos
ção da função imune (MOLINA, 2007). hormônios tireoidianos (triiodotironina, ou T3
Já o IGF-I estimula a formação óssea e a reab- e a tiroxina, ou T4). O T4 é o principal produto
sorção óssea, captação de glicose no músculo, so- sintetizado e secretado pela tireoide, porém, por
brevida dos neurônios e síntese de mielina. Atua ser a forma inativa do hormônio, necessita so-
ainda na inibição da degradação proteica e estí- frer uma ação hormonal para conversão à forma
mulo de sua síntese, além de estimular a síntese e ativa T3 (MOLINA, 2007).
inibir a degradação de colágeno (MOLINA, 2007). Suas ações fisiológicas envolvem uma grande
gama de tecidos. De uma forma geral, estimulam
a termogênese auxiliando na manutenção da
Ocitocina temperatura corporal, estimula a formação de
células adiposas, em excesso (como no caso do
A mama em fase de lactação e o útero durante a hipertireoidismo) estimula a lipólise, aumenta
gravidez constituem os dois principais órgãos- a quantidade de receptores de catecolaminas no
-alvo dos efeitos fisiológicos da ocitocina. Na organismo, tornando-o mais suscetível à ação
mama, durante a lactação, a ocitocina estimula da adrenalina e noradrenalina (elevando a fre-
a ejeção do leite por meio da produção da con- quência cardíaca e a força de contração do co-
tração das células mioepiteliais que revestem ração, por exemplo), atua na remodelação óssea,
os alvéolos e ductos da glândula mamária. No na eritropoese, é essencial para o crescimento
útero gravídico, a ocitocina produz contrações e desenvolvimento normal da criança, assim
rítmicas para induzir o trabalho de parto e a como do desenvolvimento do sistema nervoso
regressão do útero após o parto (AIRES, 2012). (AIRES, 2012).

110 Hormônios
Além dos hormônios tireoidianos, a tireoide apre-
senta um conjunto de células denominadas de
células parafoliculares, envolvidas na produção de
calcitonina, um hormônio que atua na regulação
dos níveis de cálcio no sangue. De uma forma
geral, a calcitonina age diminuindo a reabsorção
óssea e a absorção intestinal de cálcio, com o in-
tuito de minimizar os níveis de cálcio circulantes
(MOLINA, 2007).

Paratormônio

A regulação dos níveis plasmáticos de Ca2+ é de-


cisiva para a função normal das células, transmis-
são neural, estabilidade das membranas, estrutura
óssea, coagulação sanguínea e sinalização intra-
celular. Essa regulação baseia-se nas interações
Figura 8 - Visão geral da glândula tireóide
entre o paratormônio das glândulas paratireoides,
a vitamina D da dieta e a calcitonina (da glândula
tireoide) descrita anteriormente (HALL, 2011).
As glândulas paratireoides são glândulas do
tamanho de uma ervilha, localizadas nos polos TIREOIDE E PARATIREOIDE
superior e inferior das bordas posteriores dos
lobos laterais da glândula tireoide (Figura 9). Glândula tireoide Glândula tireoide
(visão frontal) (visão posterior)
O paratormônio, hormônio liberado por estas
glândulas, tem por função estimular a reabsorção
óssea e liberação de cálcio na circulação. Nos rins,
o paratormônio promove a reabsorção de cálcio
e a excreção de fosfato inorgânico na urina e a
ativação da vitamina D (MOLINA, 2007).
A vitamina D ativa apresenta efeitos muito
semelhante ao do paratormônio, aumentando a
absorção intestinal e a reabsorção renal de cálcio, Glândulas
além da reabsorção óssea, sendo que todos estes paratireoides
efeitos levam ao aumento do cálcio plasmático
(AIRES, 2012). Figura 9 - Visão geral da paratireoide

UNIDADE 4 111
Cortisol

O cortisol é um hormônio esteroide, ou seja, de-


rivado do colesterol, sintetizado e secretado pe-
las glândulas suprarrenais (ou adrenais) (Figura
10). Esta glândula é de extrema importância, visto
que sua região central (conhecida como medula
da suprarrenal) é responsável pela síntese e se-
creção da adrenalina, e sua região mais externa
(córtex da suprarrenal) é dividida em três porções:
a zona glomerulosa (responsável pela secreção
da aldosterona), a zona fasciculada (responsável
pela produção de cortisol) e a zona reticular (res-
ponsável pela produção de androgênios fracos,
Figura 10 - Visão geral da glândula adrenal
como a epiandrosterona e a deidroepiandroste-
rona) (HALL, 2011).
Entre os seus efeitos fisiológicos, podemos dividi-los em metabólicos, hemodinâmicos e imunoló-
gicos. Os efeitos metabólicos incluem degradação de proteína muscular, aumento na degradação de
gorduras nos membros (lipólise periférica) e aumento na deposição de gordura central (lipogênese
centrípeta), diminui a sensibilidade tecidual à insulina, estimula a glicogenólise e gliconeogênese
hepática. Em relação a seus efeitos hemodinâmicos, temos que eles mantêm a integridade vascular e
a reatividade, mantêm a responsividade aos efeitos pressores das catecolaminas e mantêm o volume
hídrico. Já os efeitos sobre o sistema imunológico, observamos uma ação anti-inflamatória aliada a
uma diminuição da atividade do sistema imune (MOLINA, 2007).

Aldosterona

Como dito anteriormente, a aldosterona é um dos hormônios secretados pela glândula suprarrenal,
mais especificamente na zona glomerulosa. Sua principal função fisiológica consiste no estímulo para
reabsorção renal de sódio (e indiretamente de água) associado à excreção renal de potássio (HALL, 2011).

Adrenalina

A adrenalina é um hormônio secretado pela região central da glândula adrenal, conhecida como
medula da suprarrenal. É de fundamental importância visto que potencializa a resposta do sistema
nervoso simpático em nosso corpo. Dentre suas ações, podemos citar o aumento da frequência car-
díaca e da força de contração do coração, dilatação da pupila, broncodilatação, aumento na produção
de calor, lipólise, glicogenólise, relaxamento da musculatura lisa do intestino, bexiga e útero, aumento
na produção de suor, maior atividade cerebral e estado de alerta (AIRES, 2012).

112 Hormônios
Insulina

A insulina é um hormônio proteico produzido por um tipo celular específico do pâncreas (Figura 11)
chamado de células beta. Liberada, principalmente, em resposta ao aumento nos níveis glicêmicos,
têm como principal função remover o excesso de glicose do sangue e mantê-la em níveis
considerados adequados; porém, seus efeitos metabólicos vão muito além de apenas remover a
glicose da corrente sanguínea. De uma forma geral, sabemos que a insulina é um hormônio
anabólico, ou seja, estimula todas as vias de síntese e estoque de substratos energéticos no
organismo e inibe praticamente todas as vias de degradação de substratos (MOLINA, 2007).
Sobre o metabolismo dos carboidratos, a insulina es-
timula o transporte de glicose para o interior do tecido
adiposo e do músculo esquelético, estimula a glicólise e a
síntese de glicogênio no fígado e no músculo esquelético.
Em adição, inibe a glicogenólise (hepática e muscular) e
a gliconeogênese hepática. No metabolismo dos lipídeos,
é responsável por estimular a síntese de ácidos graxos, de
triacilglicerol e de colesterol e reduz a taxa de oxidação das
gorduras e a síntese de corpos cetônicos. Em relação ao
metabolismo das proteínas, estimula o transporte de ami-
noácidos para os tecidos e síntese de proteínas, inibindo a
degradação protéica e a formação de ureia (AIRES, 2012). Figura 11 - Visão geral do pâncreas

Glucagon

O glucagon é um outro hormônio sintetizado e secretado pelo pâncreas, porém por uma população
celular diferente das secretoras de insulina, denominadas de células alfa pancreáticas. Tem por finalidade
principal impedir que a glicose sanguínea atinja valores demasiadamente baixos (ação contrária a da
insulina, por isso sua denominação de hormônio contrarregulador). Seus principais efeitos fisiológi-
cos envolvem o fígado e incluem um estímulo para a glicogenólise e gliconeogênese hepática, duas
vias metabólicas que têm por finalidade aumentar a glicose na corrente sanguínea (MOLINA, 2007).

Testosterona

A testosterona é o principal hormônio esteroide androgênico. Sintetizada, principalmente, pelas células


de Leydig nos testículos (Figura 12), apresenta ações diretas ou moduladas pela sua conversão à dii-
drotestosterona. Dentre essas funções, temos o direcionamento sexual embrionário, atividade secretora
pós-púbere, crescimento puberal da laringe e mudança da voz, efeitos anabólicos sobre o músculo e ossos,
eritropoiese, estimulação da espermatogênese e libido. Também é responsável pelo crescimento peniano,
calvície, desenvolvimento de pelos púbicos e axilares e atividade da glândula sebácea (AIRES, 2012).

UNIDADE 4 113
O tecido adiposo é um órgão endócrino e era
considerado apenas como o principal local de
armazenamento para a gordura, sobretudo tri-
glicérides. Quando a ingestão calórica excede o
gasto, aumentamos as reservas de gordura e o
inverso se faz verdadeiro. Entretanto, nas últimas
duas décadas, essa visão sobre o tecido adiposo
foi modificada em decorrência da comprovação
que este tecido é capaz de secretar um conjunto
de hormônios.
Entre estes hormônios, temos a leptina, hormô-
nio secretado de maneira diretamente propor-
cional à quantidade de massa adiposa e que tem
por finalidade influenciar o apetite diretamente
sobre os centros de controle de fome e saciedade
no hipotálamo. Estudos com camundongos sem
a capacidade de produzir leptina observaram
que eles comem em demasia e ficam obesos. A
adiponectina é outro hormônio secretado pelo
tecido adiposo, tendo como função a melhoria
da sensibilidade corporal à insulina. Entretanto,
seus níveis são incrementados quanto menores
forem os estoques de tecido adiposo.
Figura 12 - Visão geral dos testículos e ovários
Fonte: adaptado de Powers e Howley (2014).

Estrogênio

O estrogênio é o principal hormônio esteroide envolvido com a função sexual no sexo feminino. É
produzido, principalmente, nas células da granulosa nos ovários (Figura 12), a partir de androgênios
produzidos nas células da teca. Tem como principais efeitos sistêmicos a influência sobre o humor,
manutenção da densidade mineral óssea, crescimento e diferenciação dos órgãos sexuais femininos,
crescimento e proliferação do tecido mamário, auxilia na manutenção do ciclo menstrual e fertilidade,
estimula a produção de HDL e triglicerídeos e inibe a produção de LDL, aumenta a disponibilidade
de fatores de coagulação e inibe a adesão plaquetária.

114 Hormônios
Como vimos, hormônios são fundamentais
para o bom funcionamento corporal, com seus
níveis oscilando dentro de uma faixa conside-
rada ótima. Lembrem-se que qualquer altera-
ção nestes níveis hormonais podem magnificar
ou impedir o correto funcionamento corpo-
ral. Nenhuma alteração hormonal permanece
por longos períodos sem alteração corporal.
Chegamos ao final de mais uma unidade na qual
nos aprofundamos no universo dos hormônios.
Inicialmente, entramos em contato com a parte
conceitual e introdutória do tema, esclarecendo
conceitos importantes para uma boa base de es-
tudo do sistema endócrino. Nesta primeira parte,
chamo a atenção novamente para algo que trouxe
na seção “reflita” e envolve o conceito de este-
roides. Há muito, a palavra esteroide vem sen-
do adotada como sinônimo para tratar todas as
substâncias que simulam os efeitos anabólicos
da testosterona. O conceito correto da palavra
esteroide trata de hormônios que derivam qui-
micamente do colesterol e não “substância que
hipertrofia”. Vários são os esteroides presentes em
nosso organismo e somente um deles, a testos-
terona, leva à hipertrofia. Portanto, cuidado no
emprego desta palavra.
Num segundo momento, discutimos isolada-
mente os principais hormônios presentes no orga-
nismo, seguindo uma sequência de raciocínio que
englobou os locais de produção no corpo humano
e suas principais funções.
Conforme abordado na introdução da unida-
de, o estudo dos hormônios é algo muito atrativo
e muitas dúvidas os cercam, sendo que indepen-
dentemente da área de atuação do profissional
da saúde, os conceitos sobre hormônios deverão
receber especial atenção e serão indagados pelo
público-alvo do profissional. Portanto, espero ter
atraído sua atenção de vocês e que você tenha
aproveitado a oportunidade.

UNIDADE 4 115
Você pode utilizar seu diário de bordo para a resolução.

1. Diversos hormônios circulam pelo nosso organismo realizando funções das mais
variadas possíveis, necessárias para o bom funcionamento corporal. Entre estas
funções, temos o aumento na síntese proteica muscular. Sendo assim, assinale
a alternativa a seguir que melhor representa hormônios que têm por finalidade
o crescimento muscular.
a) Testosterona e ocitocina.
b) Estrogênio e TSH.
c) GH e prolactina.
d) Testosterona e GH.
e) GH e cortisol.

2. A definição da palavra esteroides está atrelada a “um hormônio que deriva do


colesterol”, uma definição muito diferente da ideia popular de que esteroide
representa “hormônio que estimula massa muscular”. Sabendo disso, assinale a
alternativa que melhor representa que hormônios são considerados esteróides.
a) Testosterona e GH.
b) Estrogênio e ADH.
c) GH e TSH.
d) Estrogênio e testosterona.
e) Testosterona e TSH.

116
3. Durante uma corrida em um clima muito quente, experimenta-se um incremento
na temperatura corporal e, consequentemente ,aumento na transpiração. Com
o intuito de evitar uma perda acentuada de água corporal, o organismo libera
qual dos hormônios a seguir?
a) Hormônio antidiurético.
b) Insulina.
c) Glucagon.
d) T4.
e) TSH.

4. Sabendo que uma das funções da insulina é remover a glicose do sangue e levar
para dentro da célula muscular e do tecido adiposo, esperamos que os níveis
de insulina durante o exercício:
a) Aumente.
b) Diminua.
c) Aumente após os 20 minutos iniciais.
d) Aumente somente em exercícios de força.
e) Aumente após 2 horas de treinamento aeróbio.

5. Ao longo de um dia, nossa glicemia oscila entre aumentos (que ocorreram após
as refeições) e quedas (que ocorreram durante períodos de jejum). Sabemos
que a queda da glicemia é extremamente danosa ao organismo, pois afeta o
funcionamento do sistema nervoso, sendo assim, diante de uma situação de
queda na glicemia, assinale a alternativa que melhor representa os hormônios
que atuarão com o intuito de combater esta queda:
a) Insulina e estrogênio.
b) Glucagon e cortisol.
c) Adrenalina e testosterona.
d) Cortisol e aldosterona.
e) Glucagon e insulina.

117
LIVRO

Fisiologia Endócrina
Autor: Patricia E. Molina
Editora: Lange
Sinopse: livro inteiramente destinado ao estudo da fisiologia endócrina, trazendo
informações de forma aprofundada a todos aqueles que querem incrementar
seus conhecimentos.

118
AIRES, M. M. Fisiologia. 4. ed. Rio de Janeiro: Guanabara koogan, 2012.

HALL, J. E. Guyton e Hall: tratado de fisiologia médica. 12. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2011.

McARDLE, W. D.; KATCH, F. I.; KATCH, V. E. Fisiologia do exercício: nutrição, energia e desempenho humano.
7 ed. Rio de Janeiro: Guanabara koogan, 2011.

MOLINA, P. E. Fisiologia endócrina. Freguesia do Ó: Lange, 2007.

POWERS, S. K.; HOWLEY, E. T. Fisiologia do exercício: teoria e aplicação ao condicionamento e ao desem-


penho. São Paulo: Manole, 2014.

Referências on-line:
1
Em: https://www.slideshare.net/felipecavalcante33/fisio-endcrino?ref=. Acesso: 12 jul. 2019.

119
1. D.

2. D.

3. A.

4. B.

5. E.

120
121
122
123
124
Dr. Felipe Natali Almeida

Fisiologia da Atividade
Física Voltada para a Saúde

PLANO DE ESTUDOS

Exercícios para
Populações Especiais

Atividade Física
e Saúde

OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM

• Entender o conceito de atividade física voltada para saúde. • Explanar sobre a prática de exercícios físicos para popu-
lações especiais.
Atividade Física
e Saúde

Olá aluno(a), seja bem-vindo(a) a nossa última


etapa nesta escalada de conhecimentos. Nesta
quinta e última unidade, discutiremos informa-
ções pertinentes à realização da prática de ativi-
dade física relacionada à saúde.
Por saúde muitos entendem como apenas a
ausência de doenças; porém, saúde é algo bem
mais amplo. De uma forma geral, ela é defini-
da como o completo bem-estar físico, mental e
espiritual do indivíduo, com os três elementos
colocados dentro de um continuum (continuum
representa uma série de acontecimentos sequen-
ciais e ininterruptos, fazendo com que haja uma
continuidade entre o ponto inicial e o final), no
qual ou você se aproxima do espectro “saúde” ou
se aproxima do espectro “morte”. Isso significa que
todos os hábitos realizados por nós ao longo dos
dias refletem positiva ou negativamente no nosso
continuum, aproximando-nos mais do polo saúde
ou nos direcionando para o polo morte.
Diante deste fato, um dos pilares para nos aproximarmos mais do polo saúde engloba a realização
de exercícios físicos. Os elementos envolvidos na realização de exercícios voltados para saúde são bem
menos intensos e devem refletir, principalmente, na capacidade funcional do indivíduo, ou seja, nos
elementos necessários para que tenham uma vida independente, ou o mais independente fisicamen-
te possível. Somado a isto, a prática de exercícios físicos deve ser capaz de reduzir a predisposição à
instalação de uma série de doenças associadas à falta de movimentação e, caso essa doença já esteja
instalada, o exercício deve ser capaz de, juntamente com outras medidas, frear a evolução e servir como
uma medida auxiliar ao tratamento.
Sendo assim, trataremos, inicialmente nesta unidade, de conceitos relacionados ao exercício físico
voltado para a saúde, seguido da prática de exercícios em indivíduos acometidos por algumas doenças
comuns em nossa sociedade. Espero que aproveitem este material.
Os padrões de vida atuais direcionam o ser humano para uma vida cada vez mais sedentária. Com
a introdução das novas tecnologias, o homem moderno transformou-se. Em um passado não tão dis-
tante, ele era um indivíduo do campo, fisicamente ativo, que retirava seu sustento do trabalho braçal,
mas com as ondas migratórias para as grandes cidades, passou a adotar um estilo de vida urbano, com
um comportamento tipicamente sedentário (Figura 1) (STEIN, 1999).

Figura 1 - Vida urbana: marcada por comportamentos associados ao baixo nível de movimentação corporal

UNIDADE 5 127
Os seres humanos foram “construídos” para serem ativos. Do ponto de vista fisiológico, não nos adap-
tamos muito bem a este estilo de vida sedentário, informação esta podendo ser comprovada mediante
análise da grande quantidade de doenças associadas ao sedentarismo e que tem crescido em incidência
nas últimas décadas. Somado a isto, muitos são os estudos que demonstram que um estilo de vida mais
ativo é de fundamental importância para uma boa saúde (Figura 2) (HAMER; LAVOIE; BACON, 2014).

Não saudável Saudável

Figura 2 - Associação entre exercícios físicos e melhora da saúde

128 Fisiologia da Atividade Física Voltada para a Saúde


Em literatura, segundo Stein (1999), ao exercitar-se, o indivíduo assume uma postura positiva em
relação a outros fatores de risco para saúde, procurando assumir um hábito de vida mais saudável.
Podemos mencionar isto uma vez que existe uma relação inversa entre a prática de exercícios físicos
e diferentes hábitos não recomendáveis em se tratando de saúde. O exercício pode ter um impacto
sobre o tabagismo, sobre a ingestão de caloria inadequada, sobre o estresse exagerado, além de poder
atuar sobre a dependência de álcool e de drogas psicoativas (Figura 3).

Alimentação inadequada Alimentação saudável

Depressão Sensação de bem-estar

Diabetes Saúde física

Doença cardíaca Ausência de doença

Câncer Atividades físicas

Estilo de vida sedentário Relações interpessoais

Figura 3 - Associação entre exercícios com melhores hábitos de vida levam a um fenótipo mais saudável

Dentro deste contexto, um campo específico do conhecimento é utilizado para estudar a associação
entre atividade física e saúde e trata-se da epidemiologia da atividade física. Esta área aplica definições
específicas para caracterizar os padrões comportamentais e as consequências. A terminologia relevante
inclui o seguinte:
• Atividade física: movimento corporal produzido pela contração muscular e que faz aumentar
o dispêndio de energia.
• Exercício: atividade física planejada, estruturada, repetitiva e intencional.
• Aptidão física: atributos relacionados com a maneira pela qual se executa uma atividade física;
• Saúde: bem-estar físico, mental, social e espiritual e não apenas ausência de doenças.
• Aptidão física relacionada à saúde: componentes da aptidão física associados a algum aspecto
de boa saúde ou à prevenção da doença.

UNIDADE 5 129
Desta forma, a atividade física torna-se um termo genérico que engloba praticamente todo tipo de
movimento. A saúde concentra-se num espectro que varia desde a ausência completa dos elementos
(presentes num extremo de quase morte) aos mais altos níveis de função do organismo. Em relação à
aptidão física, muitas são as variáveis mensuráveis que se enquadram neste elemento, porém, quando
tratamos de atividade física voltada à saúde, seus componentes mais importantes envolvem o condi-
cionamento aeróbio, a composição corporal, a força e resistência muscular e a flexibilidade (POWERS;
HOWLEY, 2014).
De uma forma geral, os elementos relacionados ao exercício necessários para uma boa saúde estão
explicitados na pirâmide a seguir (Figura 4).

• Tempo dedicado a assistir televisão


• Surfando na internet
REDUZIR • Leitura e uso de computador excessivos

Atividade de lazer-estilo de Flexibilidade e força


vida (exercício aeróbico baixo) • calistenia fácil
PELO MENOS 2
• golfe • ioga
VEZES/SEMANA
• jardinagem leve • treinamento de resistência
• atividades caseiras leve-moderado
Exercício aeróbico
Exercício recreativo
• caminhada
PELO MENOS • tênis
• trote
3 VEZES/SEMANA • pedestrianismo
• natação
• raquetebol
• pedalagem
• basquete
• aeróbica

• carregando os mantimentos
DIARIAMENTE • subindo as escadas
(COM A MAIOR FREQUÊNCIA POSSÍVEL) • caminhando até o trabalho
• empurrando o cortador de grama

PIRÂMIDE DE ATIVIDADE FÍSICA

Figura 4 - Pirâmide do exercício: exercícios para uma saúde adequada


Fonte: McArdle, Katch e Katch (2011, p. 867).

130 Fisiologia da Atividade Física Voltada para a Saúde


Exercícios para
Populações Especiais

Ao nos atermos em exercícios específicos, muitas


são as condições que requerem um cuidado espe-
cial durante a realização. A seguir, trataremos de
quatro condições, devido a sua grande presença no
público que busca a realização de exercícios físicos.

Diabetes

O diabetes (Figura 5) é uma doença caracterizada


por níveis elevados de glicose na corrente san-
guínea de forma crônica. Duas são suas apresen-
tações: o diabetes tipo I, caracterizado por uma
reduzida/ausente capacidade de secreção de insu-
lina pelas células beta-pancreáticas; e o diabetes
tipo II, caracterizado pela reduzida capacidade
de ação da insulina, ou seja, o corpo libera, mas
o hormônio não consegue agir de forma efetiva
(Figura 6) (HALL, 2011).

UNIDADE 5 131
Saudável Insulina Receptor de
insulina
Glicose
Os sintomas iniciais envolvem
urina frequente, muita sede,
muita fome e emagrecimento.
Por não produzirem insulina
suficiente, esses indivíduos se-
rão dependentes da adminis-
tração de insulina para manter
a glicemia dentro de valores
normais (HALL, 2011).
Diabetes tipo I Insulina Receptor de
insulina
Glicose
Em relação à prática de exer-
cícios físicos por indivíduos dia-
béticos tipo I, alguns cuidados
devem ser tomados, visto que,
por serem dependentes de in-
sulina e pelo fato da dose ser
ajustada com base nas ativida-
des cotidianas do indivíduo e na
alimentação, a inserção do exer-
Diabetes tipo II Insulina Receptor de
insulina
Glicose
cício físico pode ser um agente
dificultador do ajuste da dose
de insulina, facilitando o desen-
volvimento de hipoglicemia.
Contudo, devido aos amplos
benefícios da prática regular
de exercícios físicos, tal prática
deve ser estimulada em indiví-
Figura 5 - Diferença do pâncreas funcionando normalmente e em diabéticos duos portadores de diabetes tipo
tipo I e tipo II I (POWERS; HOWLEY, 2014).
Antes do início da prática
de exercícios físicos, idealmen-
Diabetes tipo I te seria necessária a avaliação
por um profissional médico,
O diabetes tipo I (Figura 6), também chamado de insulino-depen- especialmente se o indivíduo
dente, ocorre principalmente em indivíduos mais jovens (abaixo apresenta mais de 40 anos, tem
dos 20 anos) e está associado a um ataque do corpo do indivíduo a doença a mais de 10 anos e
às células produtoras de insulina. Isto é, o organismo, por algum permaneceu sedentário por
motivo, acredita que as células beta sejam agentes invasores (tal todo este período; tem hiper-
qual uma infecção por vírus ou bactérias) e direciona o sistema tensão arterial associada; fuma;
imune para combatê-las, resultando em sua destruição (AIRES, apresenta níveis de lipídeos san-
2012). Este tipo acomete cerca de 5-10% dos indivíduos diabéticos guíneos alterados ou problemas
tipo I (POWERS; HOWLEY, 2014). na retina ou no rim já instala-

132 Fisiologia da Atividade Física Voltada para a Saúde


dos. Todos esses fatores são ditos fatores agravantes e requerem cuidados adicionais em relação à
intensidade do exercício para evitar piora no quadro (POWERS; HOWLEY, 2014).
Alguns cuidados devem ser tomados pelos indivíduos diabéticos Tipo I, ao iniciar uma atividade
física:
1. Monitorar a glicemia antes e depois dos exercícios físicos.
2. Evitar exercícios se os níveis de glicose de jejum estiverem superiores a 250 mg/dL e/ou asso-
ciado à cetose.
3. Ingerir carboidratos se os níveis glicêmicos estiverem inferiores a 100mg/dL.
4. Identificar quando há necessidade de mudança na dose de insulina ou na ingestão de alimentos.
5. Aprender como a glicemia responde a diferentes tipos de exercícios.
6. Ingerir carboidratos conforme necessidade para evitar hipoglicemia.
7. Alimentos com carboidratos devem estar disponíveis durante e depois dos exercícios físicos.

Existe variabilidade no modo como um diabético tipo I responde ao exercício e à hipoglicemia. Em


consequência disso, são essenciais a monitorização frequente e consistente da glicemia e um ajuste
fino da dose de insulina e da ingestão de carboidratos, para que se obtenha sucesso prolongado na
prevenção da hipoglicemia (McARDLE; KATCH; KATCH, 2011).
A prática de exercício pelo diabético tipo I também deve levar em consideração outros problemas
associados a essa doença, como neuropatia autonômica, neuropatia periférica, retinopatia e nefropatia.
Indivíduos com disfunção do sistema nervoso autônomo podem exibir respostas anormais da frequên-
cia cardíaca e da pressão arterial ao exercício. Pessoas com lesões nervosas periféricas podem sentir
dor, comprometimento do equilíbrio e redução da propriocepção. A lesão de retina, algo frequente em
diabéticos tipo I, pode ser agravada pelo aumento da pressão arterial ou qualquer movimento rápido
da cabeça. Finalmente, a lesão renal também é algo a ser considerado pela sua grande prevalência e
probabilidade de ser agravada pelo aumento da pressão e redistribuição de fluxo sanguíneo durante
o exercício (POWERS; HOWLEY, 2014).

Figura 6 - Imagem representativa de um indivíduo com diabetes tipo I: observar aplicação da insulina em região abdominal

UNIDADE 5 133
Portanto, acredita-se que embora não possa ser considerado como fator essencial para a manuten-
ção da glicemia na faixa normal (apesar de auxiliar), o fato de que diabéticos tipo I, que permanecem
fisicamente ativos, sofrem menos complicações diabéticas já seria a razão suficiente para continuar com
uma vida ativa (KENNEY; WILMORE; COSTILL, 2011).

Diabetes Tipo II

O diabetes tipo II, também conhecido como não


insulino-dependente, ocorre geralmente com maior
lentidão, visto que hábitos do indivíduo vão tornan-
do o corpo do diabético deste tipo menos respon-
sivo à insulina. Logo, surge, geralmente, em idade
mais avançada do que o diabetes tipo I. No entanto,
por estar relacionado, entre outras coisas, ao excesso
de peso, pode ser observado em crianças e adoles-
centes com excesso de peso. Cerca de 90-95% dos
Figura 7 - Diabetes tipo II: em geral, apresenta como
indivíduos diabéticos são diabéticos tipo II (Figura principal fator de risco o excesso de peso
7) (McARDLE; KATCH; KATCH, 2011).
Geralmente, esses pacientes exibem diversos fatores de risco para o desenvolvimento de doenças
cardiovasculares, além do diabetes, hipertensão, colesterol alto, obesidade e inatividade física são as mais
frequentes (AIRES, 2012).
Há evidência convincente de que o diabetes tipo II está ligado à falta de atividade física, independente
da obesidade. Além disso, pesquisas atuais corroboram os benefícios do treinamento na prevenção e
tratamento da resistência à insulina e do diabetes tipo II. Em comparação com o indivíduo diabético
tipo I, cuja vida pode estar mais complicada quanto ao controle da glicemia no início do programa do
exercício, a prática de exercício é recomendação essencial para o diabético tipo II, tanto para ajudá-lo
a enfrentar a obesidade (geralmente associada) como para ajudar no controle da glicemia (McARDLE;
KATCH; KATCH, 2011).
A combinação de exercício e dieta pode ser suficiente, eliminando a necessidade de insulina ou da
medicação oral para estimular a secreção deste hormônio (KENNEY; WILMORE; COSTILL, 2011). Em
comparação com o diabético tipo I, o diabético tipo II não sofre as mesmas oscilações na glicemia durante
o exercício, contudo, pessoas que tomam medicação oral para estimulação da insulina talvez tenham
que diminuir a dose para manter a glicemia normal durante o exercício (POWERS; HOWLEY, 2014).
Como ocorre com todos os programas de exercícios para indivíduos descondicionados, é mais
importante fazer menos do que demais no início do programa. Ao começar com uma atividade física
moderada, aumentando gradualmente a duração, os exercícios podem ser feitos todos os dias. Essa
estratégia permite aprender como deve ser mantido um controle adequado da glicemia, ao mesmo
tempo que minimiza a probabilidade de uma resposta hipoglicêmica. Além disso, ajuda a formar o
“hábito” da prática do exercício regular, condição crucial para obtermos benefícios que perdurarão
a longo prazo (POWERS; HOWLEY, 2014).

134 Fisiologia da Atividade Física Voltada para a Saúde


Figura 8 - Método de aferição da pressão arterial

Hipertensão Arterial

A hipertensão arterial é caracterizada pelo aumento crônico da pressão arterial acima dos valores conside-
rados normais para o repouso (Figura 8). As diretrizes atuais consideram valores acima de 140/90 mmHg
para pressão arterial sistólica e diastólica, respectivamente, como classificação de hipertensão arterial.
A pressão arterial considerada normal envolve valores abaixo de 120/80 mmHg e os valores presentes
entre estas duas escalas considera o indivíduo como pré-hipertenso (entre 120-139 mmHg para pressão
arterial sistólica e entre 80-89 para pressão arterial diastólica) (AIRES, 2012).
Indivíduos hipertensos devem tomar medicação para controle da pressão arterial e, geralmente, este
uso perdurará por toda a vida, evitando, assim, o desenvolvimento de problemas associados à elevação da
pressão (Figura 9). O fato da pressão arterial estar controlada na presença da medicação não permite a reti-
rada do medicamento, visto que esta atitude (sem o consentimento de um profissional médico) geralmente
desregulará a pressão arterial novamente. Aliado à medicação, recomenda-se o uso de medidas conhecidas
como não farmacológicas para o controle da pressão arterial e incluem, principalmente, o controle do peso
corporal, controle alimentar e prática regular de exercícios físicos (KENNEY; WILMORE; COSTILL, 2011).

Ataque cardíaco Desordens neurológicas


Infarto agudo do miocárdio
Cardiomiopatia Acidente vascular cerebral
Falência cardíaca Demência

Falência renal Retinopatia

Complicações
da hipertensão

Danos aos vasos sanguíneos Dores de cabeça

Figura 9 - Problemas associados à hipertensão arterial


UNIDADE 5 135
A recomendação dietética para o controle da pressão arterial é a redução da ingestão de sal e de calorias.
Acredita-se que a redução no consumo do sal reduza, em média, 5 e 3 mmHg para pressão sistólica e
diastólica, respectivamente, enquanto a perda de 1 kg de peso corporal leve a uma redução de cerca
de 2 mmHg para pressão sistólica e diastólica (POWERS; HOWLEY, 2014).
A relação com o exercício físico, sabe-se que tanto o condicionamento físico como o exercício físico
regular estão inversamente relacionados com a possibilidade de ocorrência de hipertensão arterial.
Acredita-se que o exercício de resistência aeróbia reduza cerca de 5-7 mmHg os valores de pressão
arterial em repouso do indivíduo hipertenso. Associada a isso, a prática regular de exercícios levam a
mudanças no organismo que diminuem o risco de doença coronariana, mesmo em casos que a pressão
arterial não diminui.

Obesidade

A obesidade (Figura 10) é caracterizada pelo acúmulo de gordura corporal acima de valores conside-
rados normais, no qual em resposta a variados motivos a ingestão energética ultrapassa cronicamente
o dispêndio de energia. São relatados como causas as influências genéticas, ambientais, metabólicas,
fisiológicas, comportamentais, sociais e, talvez, raciais (POWERS; HOWLEY, 2014).

Figura 10 - Excesso de gordura corporal

136 Fisiologia da Atividade Física Voltada para a Saúde


Esta ruptura no equilíbrio energético começa com frequência na infância e, quando chega a ocorrer
a probabilidade de obesidade na vida adulta, aumenta consideravelmente. Como exemplo, sabemos
que crianças obesas entre os 6 e 9 anos de idade comportam uma probabilidade de 55% de se tornarem
obesas quando adultas (um risco cerca de 10 vezes maior que aquele apresentado por crianças com
peso normal) (McARDLE; KATCH; KATCH, 2011).
Apesar disso, é entre os 25 e 44 anos que temos o período mais perigoso em relação ao desenvolvi-
mento da adiposidade excessiva. Estudos com norte-americanos apontam que entre os 20 e 40 anos eles
ganham, em média, cerca de 900 g por ano (McARDLE; KATCH; KATCH, 2011). E, apesar dos relatos
de influências genéticas serem de suma importância para este grande incremento no peso corporal, os
pesquisadores apontam que alterações genéticas por si só não podem ser a única explicação e relatam
que o estilo de vida sedentário associado a uma grande disponibilidade de alimentos saborosos e ricos
em lipídeos e calorias servidos em porções cada vez maiores continuam sendo os principais culpados
(Figura 11) (KENNEY; WILMORE; COSTILL, 2013).
Tratando especificamente da relação da atividade física com o desenvolvimento do excesso de gor-
dura corporal, temos que a atividade física regular, tanto por meio da recreação quanto da ocupação
profissional, dificulta efetivamente o aumento do peso e as alterações adversas na composição corporal.
Esse efeito frustra a tendência em recuperar o peso perdido e contraria uma variação genética comum
que torna a pessoa mais propensa a ganhar um peso excessivo. Os indivíduos que conseguem manter a
perda de peso ao longo do tempo mostram uma maior força muscular e participam em mais atividade
física que os congêneres que recuperam o peso perdido (POWERS; HOWLEY, 2014).
Os estilos de vida fisicamente ativos reduzem o padrão “normal” de aumento de gordura na vida
adulta. Para homens jovens e de meia-idade que se exercitam regularmente, o tempo gasto na ativi-
dade física relaciona-se inversamente com o nível de gordura corporal. Corredores de longa distância
de meia-idade continuam sendo mais magros que seus congêneres sedentários (McARDLE; KATCH;
KATCH, 2011).
O que torna a adiposidade excessiva um pro-
blema? Diversos estudos comprovam que ela
está associada a uma deterioração da saúde e
qualidade de vida do indivíduo. De uma forma
geral, observa-se um prejuízo na função cardía-
ca; uma associação com desenvolvimento de hi-
pertensão arterial; acidente vascular cerebral e
trombose venosa profunda; resistência à insulina
e diabetes; doença renal; apneia do sono; restri-
ção ventilatória; osteoartrite; dores articulares
devido à sobrecarga excessiva; gota; câncer de
endométrio; da mama, da próstata e do cólon;
níveis anormais de lipídeos sanguíneos; irregu-
laridades menstruais; alterações psicológicas;
entre outros (Figura 12) (KENNEY; WILMORE;
COSTILL, 2013). Figura 11 - As escolhas de vida levam ao fenótipo obeso

UNIDADE 5 137
COMPLICAÇÕES MÉDICAS DA OBESIDADE e adultos. O maior risco para
Doenças pulmonares a saúde envolve a deposição
Acidente
vascular cerebral da gordura na área abdominal
(obesidade central ou androi-
Catarata
de), visto que ela, em compa-
Doença hepática ração com a obesidade ginoide
gordurosa não alcoólica Doença
coronariana (aquela onde a deposição de
Distúrbios da gordura ocorre na região do
vesícula biliar Câncer quadril e coxa), aumenta a pro-
pensão para doença cardíaca,
hiperinsulinemia, intolerância
Figura 12 - Distúrbios associados à adiposidade excessiva à glicose, diabetes tipo II, cân-
cer de endométrio, hipertrigli-
Em números, utiliza-se o percentual de gordura ou o Índice de ceridemia, dislipidemias, hiper-
Massa Corporal (IMC) para caracterizar o indivíduo como obeso. tensão e aterosclerose. De uma
Em relação ao percentual de gordura, estima-se que homens jovens forma geral, utiliza-se os valores
são considerados com padrões de adiposidade excessiva acima de de circunferência de abdome de
20% de gordura corporal (com homens mais velhos aceitando até 102 cm para homens e 88 cm
25-30%), enquanto em mulheres estes valores devem ser superiores para mulheres como limítrofe
a 30% (McARDLE; KATCH; KATCH, 2011). em relação aos riscos (McAR-
Tratando-se do IMC, sabemos que segundo a Organização Mun- DLE; KATCH; KATCH, 2011).
dial de Saúde, os valores e sua classificação correspondentes seguem Em relação à redução ou
a tabela a seguir. controle do peso corporal, as
Tabela 1 - Índice de Massa Corporal (IMC), calculado pela divisão do peso (Kg)
recomendações partem de algo
pela altura (m) ao quadrado a muito descrito em literatura: a
primeira lei da termodinâmica,
Valores de IMC Classificação
que postula que a energia pode
<18,5 Baixo peso ser transferida de um sistema a
18,6-24,9 Normopeso outro, mas não pode ser criada
25-29,9 Sobrepeso nem destruída. Em termos de
30-34,9 Obesidade grau I peso corporal, significa que se a
ingesta calórica for igual ao gas-
35-39,9 Obesidade grau II
to, o peso corporal não modifi-
>40 Obesidade grau III (mórbida) cará. Caso a ingesta seja maior
do que o gasto, o peso corporal
Fonte: Abeso (2009).
aumenta e, se o gasto for maior
Além do excesso de adiposidade, também devemos levar em con- do que a ingesta, o peso corpo-
sideração a distribuição da gordura corporal (Figura 13), visto que ral tenderá a reduzir (Figura 14)
este fator altera os riscos para a saúde em crianças, adolescentes (KENNEY; WILMORE; COS-
TILL, 2013).

138 Fisiologia da Atividade Física Voltada para a Saúde


Figura 14 - Balança representando o equilíbrio entre o
dispêndio e a necessidade energética

Três maneiras desequilibram a equação do equi-


líbrio energético de forma a produzir uma perda
de peso:
1. Reduzindo a ingesta calórica abaixo das
necessidades energéticas diárias.
2. Mantendo a ingesta calórica e aumentando
o dispêndio de energia por meio de uma
atividade física adicional acima das neces-
sidades energéticas diárias.
3. Reduzindo a ingesta calórica diária e au-
mentando o dispêndio diário de energia.

É importante salientar que o processo de perda de


peso corporal parece ser simples quando descrito,
porém requer muita perseverança do indivíduo
tanto durante o processo de redução quanto pos-
teriormente, para manutenção do peso corporal.
Para isso, um dos primeiros passos para esti-
mular o indivíduo é colocar metas atingíveis, para
evitargrandes frustrações que podem desenca-
dear danos psicológicos que levariam o indiví-
duo aabandonar o programa de emagrecimento.
Atualmente,estimula-se a estabelecer como meta
inicial uma perda de peso de 5-15% do peso cor-
Figura 13 - Acúmulo de gordura na região central poral (McARDLE; KATCH; KATCH, 2011).
(andróide) ou na região de quadril e coxas (ginóide)

UNIDADE 5 139
Idosos

As pessoas idosas perfazem


o seguimento de crescimento
mais rápido da sociedade na
maioria dos países (Figura 15).
Há 30 anos, o marco de 65 anos
representava o início da velhice;
porém, os gerontólogos consi-
deram, agora, 85 anos como a
demarcação de “mais velho-ve-
lho” e a idade de 75 anos como o
“jovem-velho”. Isso se torna um
desafio, devido ao declínio físi-
co-funcional destes indivíduos,
associado a maior prevalência de
doenças, fazendo com que a vita-
lidade e não a longevidade seja o
principal elemento a ser almeja-
do (POWERS; HOWLEY, 2014). Figura 15 - Grupo etário que mais cresce, especialmente em países desenvolvidos

De uma forma geral, pesquisadores esperam, atualmente, que uma grande parte da deterioração
fisiológica considerada previamente como “envelhecimento normal” possa ser reflexo do estilo de
vida adotado pela pessoa ao longo dos anos, com o envelhecimento bem-sucedido, incluindo quatro
elementos, de acordo com McArdle, Katch e Katch (2011):
1. Saúde física.
2. Espiritualidade.
3. Saúde emocional e educacional.
4. Satisfação social.

Sendo que, de acordo com os autores, a manutenção e até mesmo o aprimoramento das funções físicas
e cognitivas, o engajamento pleno nas atividades vitais e a participação em atividades produtivas e
relações interpessoais contribuem para a concretização desses objetivos.
Em relação às adaptações fisiológicas, observa-se alterações em:
1. Força muscular: homens e mulheres alcançam seus níveis de força mais altos entre os 20 e os
40 anos, declinando a partir da meia-idade. Esta velocidade de perda é diretamente proporcional
à mobilidade e estado de aptidão do indivíduo.
2. Redução de massa muscular: ocorre por atrofia muscular por desnervação, uma degeneração
irreversível das fibras musculares, particularmente das fibras do tipo II.

140 Fisiologia da Atividade Física Voltada para a Saúde


3. Função neural: um declínio de quase 40% no número de axônios medulares e outro de 10%
na velocidade de condução nervosa refletem os efeitos cumulativos do envelhecimento sobre a
função do sistema nervoso central. Essas modificações contribuem, provavelmente, para a redução
relacionada com a idade no desempenho neuromuscular avaliado pelos tempos de reação. Ao
dividir o tempo de reação em tempo de processamento central e tempo de contração muscular,
o envelhecimento afeta mais negativamente o tempo necessário para identificar um estímulo e
processar a informação de forma a produzir a resposta.
4. Alterações endócrinas: basicamente, as alterações na função endócrina afetam três eixos
hormonais: a) eixo hipotálamo-hipófise-gônodas, sentido especialmente pelas mulheres que
apresentam uma queda nos níveis de estrogênio, adentrando na menopausa; o declínio da
testosterona também ocorre, porém os efeitos são mais pronunciados nos homens somente
por volta da sétima década de vida; b) córtex suprarrenal, porém seus efeitos acometem, prin-
cipalmente, a produção dos androgênios fracos (DHEA e DHEA sulfatado); e c) eixo GH/IGF,
observando diminuição na amplitude média dos pulsos, a duração e a fração do GH secretado.
Reflete, também, em uma diminuição paralela nos níveis circulantes de IGF-I.
5. Função pulmonar: ocorre uma deterioração da função pulmonar estática e dinâmica.
6. Função cardiovascular: o VO2 máximo apresenta um declínio entre 0,4 e 0,5 ml/kg a cada
ano em homens e mulheres adultos, sendo este mais acentuado em pessoas sedentárias. Adi-
cionalmente, observa-se uma redução na frequência cardíaca máxima, no débito cardíaco,
complacência das grandes artérias e na capilarização muscular.
7. Composição corporal: estudos indicam que após os 18 anos, homens e mulheres ganham
progressivamente peso e gordura corporal até a quinta ou sexta década de vida, época em que
se evidencia uma queda no peso corporal.
8. Massa óssea: observa-se uma redução de massa óssea aproximada de 30-50% nas pessoas
acima de 60 anos de idade.

Sobre a relação entre o envelhecimento e a prática de exercícios físicos, pesquisas mostram que a parti-
cipação em atividades atléticas na condição de adulto jovem não garante uma boa saúde e longevidade
nas fases subsequentes da vida. Em contrapartida, a manutenção de níveis mais altos de atividade
física e de aptidão durante a vida inteira, proporciona benefícios significativos em termos de saúde e
longevidade (KENNEY; WILMORE; COSTILL, 2013).
Além disso, surgiram gradientes inversos de risco por meio das categorias de aptidão baixa, moderada
e alta, com uma taxa de morte mais baixa entre os indivíduos moderadamente aptos em comparação
com os grupos de baixa aptidão. Homens e mulheres menos aptos comportavam uma probabilidade
quase duas vezes maior de virem a morrer em virtude de todas as causas do que seus congêneres mais
aptos durante um acompanhamento de 8 anos (McARDLE; KATCH; KATCH, 2011).
Dessa forma, algumas orientações são específicas para o idoso em relação à prática de exercícios
físicos. Recomenda-se que os idosos devam realizar, ao menos, 150 minutos semanais de atividade
física de intensidade moderada; porém, se o idoso não puder realizar devido à alguma condição crô-

UNIDADE 5 141
nica, deverá ser tão ativo quanto o permitirem suas habilidades e condição. Em adição, o idoso deve
realizar exercícios que melhorem o equilíbrio (contudo, eles tendem a ser mais vantajosos no idoso
pré-frágil em relação ao já fragilizado), fortalecimento muscular e flexibilidade. Somado a isso, o
idoso com algum problema crônico deve ter conhecimento de como sua condição afeta a capacidade
de praticar atividade física em segurança (McARDLE; KATCH; KATCH, 2011).

Exercício e morte súbita: muito se comenta sobre a probabilidade de sofrer uma morte súbita ao
realizar um esforço físico. E realmente, mesmo com a taxa de morte durante o exercício declinando
no transcorrer dos últimos 30 anos (apesar do aumento global da participação de exercícios), sabemos
que o esforço físico intenso comporta um pequeno (porém maior) risco de morte súbita (uma morte
súbita por 1,51 milhões de episódios de esforço) durante a atividade, em comparação com o repouso
por período de tempo equivalente, particularmente para pessoas sedentárias.
Porém, estudos comprovam que este risco é, particularmente, elevado se você não realiza esforços
com frequência. Dados mostram que pessoas que treinam cinco vezes semanais correm um risco de
morte súbita cerca de sete vezes menos do que aqueles que se exercitam apenas uma vez por semana.
Fonte: adaptado de McArdle, Katch e Katch (2011).

Crianças

Há, ainda, muitas questões pendentes em relação às respostas fisiológicas da criança saudável a vários
tipos de exercício. Isso se deve ao número limitado de pesquisas envolvendo este público.
Dentre as poucas informações observadas, uma delas envolve as características do sistema cardiopul-
monar. Acreditava-se que o coração da criança não resistiria tão bem à sobrecarga imposta por exercícios
aeróbios de longa duração, chegando a levantar a hipótese de que treinamentos de alta intensidade em
crianças e adolescentes resultaria em lesões irreversíveis neste sistema. Contudo, relatos científicos atuais
demonstram que crianças inseridas em treinamento aeróbio de longa duração podem apresentar evolução
física semelhante ao do adulto sem demonstrar índice de lesão (McARDLE; KATCH; KATCH, 2011).
Em adição, outra dúvida referente ao impacto de programas e treinamento sobre crianças tratava do
déficit de crescimento que viria associado à treinamento de alta intensidade em crianças. Entretanto,
atualmente, sabe-se que o crescimento e o desenvolvimento tanto de meninos quanto de meninas não
é afetado adversamente por programas de treinamento bem orientados; mais ainda, espera-se que um
programa de treinamento bem orientado seja capaz de estimular e otimizar o crescimento. Somado a
isso, sabemos também que crianças envolvidas em programas bem elaborados de treinamento de força
não apresentam qualquer prejuízo ósseo, muscular ou cartilaginoso e que seu ganho de força é obtido,
em sua grande maioria, por mudanças que ocorrem no sistema nervoso, associado a uma limitada hi-
pertrofia (McARDLE; KATCH; KATCH, 2011).

142 Fisiologia da Atividade Física Voltada para a Saúde


Chegamos ao fim desta quinta e última unidade, na qual discutimos conceitos relacionados à fisio-
logia da atividade física e saúde. Num primeiro momento, abordamos tópicos relacionados ao tema
proposto de uma forma geral, mediante abordagem de terminologias e o impacto da realização do
exercício físico para manutenção de uma saúde adequada no presente e a longo prazo, visto que os
efeitos obtidos pelo exercício físico não são infinitos, ou seja, os benefícios estão presentes enquanto
estamos inseridos numa rotina cotidiana de exercícios.
Ressalto novamente, nesta parte final, que o exercício é um dos elementos necessários para uma
boa saúde, visto que o conceito atual de saúde é muito mais amplo do que apenas bem-estar físico
(elemento realmente trabalhado pelo exercício, apesar de possuir influências sobre a esfera mental e
social). Logo, uma boa alimentação, bom sono, convívio social satisfatório, espiritualidade, entre outros,
também têm seu impacto positivo e devem fazer parte de uma rotina diária.
Posteriormente, entramos em conceitos mais específicos sobre cuidados a serem tomados em
condições especiais. Muitas são estas condições presentes em grande parte da população atualmente,
mas demos um enfoque em quatro mais prevalentes: diabetes, hipertensão, obesidade e idosos. De
uma forma geral, à exceção do diabetes tipo I e o envelhecimento (que ocorrerá com todos), os demais
são passíveis de prevenção com a escolha de hábitos saudáveis de vida. Até mesmo a forma como nos
apresentamos na velhice reflete os hábitos realizados na maior parte de nossas vidas. Sendo assim,
procuramos esclarecer informações básicas acerca destes quatro quesitos, incluindo definições, fatores
de risco, malefícios associados e a relação com o exercício físico.
Diante disso, espero ter contribuído com informações pertinentes à sua atuação profissional, parta
deste livro e se aprofunde mais. Conhecimento nunca é demais. Abraços.

UNIDADE 5 143
Você pode utilizar seu diário de bordo para a resolução.

1. Quando tratamos da elaboração de programas de exercícios físicos, devemos nos


ater aos objetivos do indivíduo. De uma forma geral, podemos dividir a prática
regular de exercícios em voltados para a saúde e voltados ao alto rendimento.
Sendo assim, assinale a alternativa que melhor representa elementos envolvidos
na aptidão física voltada para a saúde.
a) Potência.
b) Resistência aeróbia.
c) Força.
d) Mais de uma está correta.
e) Nenhuma está correta.

2. Diabetes é definido como a manutenção da glicemia cronicamente acima de


valores considerados dentro da normalidade (>126 mg de glicose/dL de san-
gue). Além disso, o diabetes pode ser subdividido em diabetes tipo I e diabetes
tipo II. Diante do exposto, marque a assertiva a seguir que melhor representa
a definição de diabetes tipo I.
a) O organismo humano nasce sem os órgãos do trato gastrointestinal, incluindo
o pâncreas.
b) O organismo humano promove um ataque das células beta pancreáticas por
meio de seu sistema imune.
c) Está associado a uma inabilidade do corpo em responder a insulina produzida
por ele.
d) Devido a um quadro de obesidade e hipertensão, o corpo produz uma insulina
com características químicas diferentes.
e) O organismo humano não produz insulina o suficiente, devido a um quadro
obesidade e hipertensão.

144
3. O Índice de Massa Corporal (IMC) é uma medida antropométrica amplamente
utilizada para definir padrões de acúmulo de peso corporal, devido a sua fácil
mensuração por meio de medidas relativamente simples de obter (peso e es-
tatura). Sabendo disso, dentre os valores de IMC a seguir, assinale a alternativa
que representa um indivíduo com obesidade grau I.
a) 34,2.
b) 29,8.
c) 35,1.
d) 39.
e) 43.

4. A hipertensão arterial é caracterizada pela manutenção da pressão arterial acima


de 140/90 mmHg cronicamente. Sabe-se que muitas são as doenças associadas
a ela. Sobre a hipertensão arterial, marque a alternativa que melhor representa
doenças associadas.
a) Acidente vascular cerebral e obesidade.
b) Infarto agudo do miocárdio e diabetes tipo I.
c) Doença renal e diabetes tipo II.
d) Infarto agudo do miocárdio e doença renal.
e) Obesidade e diabetes tipo I.

5. Durante o processo de envelhecimento, podemos observar algumas alterações


fisiológicas importantes associadas ao declínio da funcionalidade corporal, algo
previsto para ocorrer com o avançar da idade, mas não está relacionado propria-
mente dito com o desenvolvimento de doenças. A respeito destas alterações,
assinale a alternativa correta.
a) Redução do débito cardíaco.
b) Redução da frequência cardíaca máxima.
c) Diminuição da densidade mineral óssea.
d) Redução de massa muscular.
e) Todas as alternativas estão corretas.

145
LIVRO

Atividade Física, Saúde e Qualidade de Vida


Autor: Markus V. Nahas
Editora: Midiograf
Sinopse: a intenção deste livro é veicular as informações mais recentes ligadas
ao tema de Atividade Física, Saúde e Qualidade de Vida, numa linguagem menos
técnica, com sugestões para autoavaliações e ações que possam ser incluídas
no dia a dia da maioria das pessoas.

146
ABESO. Associação Brasileira para estudo da Obesidade e Síndrome Metabólica. Diretrizes brasileiras de
obesidade 2009/2010, 2009.

AIRES, M. M. Fisiologia. 4. ed. Rio de Janeiro: Guanabara koogan, 2012.

HALL, J. E. Guyton e Hall: tratado de fisiologia médica. 12. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2011.

HAMER, M.; LAVOIE, K. L.; BACON, S. L. Taking up physical activity in later life and healthy ageing: the English
longitudinal study of ageing. Br J Sports Med, 2014.

McARDLE, W. D.; KATCH, F. I.; KATCH, V. E. Fisiologia do exercício: nutrição, energia e desempenho humano.
7 ed. Rio de Janeiro: Guanabara koogan, 2011.

POWERS, S. K.; HOWLEY, E. T. Fisiologia do exercício: teoria e aplicação ao condicionamento e ao desem-


penho. São Paulo: Manole, 2014.

STEIN, R. Atividade Física e Saúde. Rev Bras Med Esp, v.5, n. 4, 1999.

KENNEY, W. L.; WILMORE, J. H.; COSTILL, D. L. Fisiologia do Esporte e do exercício. 5. ed. São Paulo:
Manole, 2013.

147
1. D.

2. B.

3. A.

4. D.

5. E.

148
149
150
151
CONCLUSÃO

Caro(a) aluno(a), neste livro, entramos em contato com uma série de informações
sobre mecanismos de funcionamento corporal. Discutimos, na Unidade 1, sobre
mecanismos de obtenção de energia anaeróbia (por meio da quebra da creatina
fosfato e da glicose) e aeróbia (por meio da oxidação da glicose, gorduras e proteí-
nas mediante atividade do ciclo do ácido cítrico e da cadeia respiratória) e formas
de obtenção de oxigênio e remoção do gás carbônico por meio da integração do
funcionamento do sistema cardiovascular e respiratório (Unidade 2).
Tratamos, também, do papel do sistema nervoso como gerador dos sinais que
levarão o músculo esquelético ao ciclo contrátil. Descobrimos que existem áreas
cerebrais específicas para geração de padrões de movimento e vias específicas de
controle de determinados músculos em áreas do organismo humano. Sabemos que
por meio da junção neuromuscular o neurônio motor envia o sinal que irá alterar
elementos das células musculares que levarão à contração muscular (Unidade 3).
Posteriormente, na Unidade 4, passamos a discutir o papel de outro sistema
de grande importância para o comando e controle do corpo humano: o sistema
endócrino. Um sistema dotado de hormônios produzidos por glândulas endócri-
nas com o intuito de alterar o funcionamento de determinadas regiões do corpo.
Encerrando nosso módulo (Unidade 5), trabalhamos com o conceito de ativi-
dade física e saúde e a relação do exercício físico com algumas das doenças mais
prevalentes na sociedade atual, assim como em idosos e crianças.
Espero que tenha aproveitado os conteúdos trabalhados em cada unidade,
e tenha compreendido a importância desta disciplina em sua formação profis-
sional. Há muitos anos eu tive meu primeiro contato com a fisiologia e até hoje
me surpreendo com a importância dela na formação de um profissional bem
capacitado na área da saúde.
Um grande abraço.

152 Fisiologia da Atividade Física Voltada para a Saúde

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