Biologia e Bioquímica Humana: Dra. Marcia Cristina de Souza Lara Kamei

Biologia e
Bioquímica
Humana
Dra. Marcia Cristina de Souza Lara Kamei
DIREÇÃO UNICESUMAR
Reitor Wilson de Matos Silva, Vice-Reitor e
Pró-Reitor de Administração Wilson de Matos
Silva Filho, Pró-Reitor Executivo de EAD William
Victor Kendrick de Matos Silva, Pró-Reitor de
C397 CENTRO UNIVERSITÁRIO DE MARINGÁ. Núcleo de Educação a Ensino de EAD Janes Fidélis Tomelin, Presidente
Distância; LARA KAMEI, Marcia Cristina de Souza.
da Mantenedora Cláudio Ferdinandi.
Biologia e Bioquímica Humana. Marcia Cristina de Souza Lara
Kamei.
Maringá-PR.: Unicesumar, 2019. Reimpresso em 2023. NEAD - NÚCLEO DE EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA
184 p. Diretoria Executiva Chrystiano Mincoff, James
“Graduação - Híbridos”.
Prestes e Tiago Stachon; Diretoria de Graduação
1. Biologia 2. Bioquímica 3. Humana 4. EaD. I. Título. e Pós-graduação Kátia Coelho; Diretoria de
Permanência Leonardo Spaine; Diretoria de
ISBN 978-85-459-1986-5 Design Educacional Débora Leite; Head de
CDD - 22 ed. 572
CIP - NBR 12899 - AACR/2 Produção de Conteúdos Celso Luiz Braga de Souza
Filho; Head de Metodologias Ativas Thuinie Daros;
Head de Curadoria e Inovação Tania Cristiane Yoshie
Impresso por: Fukushima; Gerência de Projetos Especiais Daniel
F. Hey; Gerência de Produção de Conteúdos Diogo
Ribeiro Garcia; Gerência de Curadoria Carolina
Abdalla Normann de Freitas; Supervisão do Núcleo
de Produção de Materiais Nádila de Almeida
Toledo; Projeto Gráfico José Jhonny Coelho e
Thayla Guimarães Cripaldi; Fotos Shutterstock.
Coordenador de Conteúdo Lilian Rosana dos
Santos Moraes
Designer Educacional Aguinaldo Jose Lorca Ven-
NEAD - Núcleo de Educação a Distância tura Junior, Janaína de Souza Pontes e Yasminn
Av. Guedner, 1610, Bloco 4 - Jardim Aclimação Talyta Tavares Zagonel.
CEP 87050-900 - Maringá - Paraná Revisão Textual Cintia Prezoto Ferreira
unicesumar.edu.br | 0800 600 6360 Editoração Isabela Mezzaroba Belido.
Ilustração Bruno Pardinho e Natalia de Souza
Scalassara
Realidade Aumentada Kleber Ribeiro, Leandro
Naldei e Thiago Surmani.
PALAVRA DO REITOR
Em um mundo global e dinâmico, nós trabalha-

mos com princípios éticos e profissionalismo, não
somente para oferecer uma educação de qualida-
de, mas, acima de tudo, para gerar uma conversão
integral das pessoas ao conhecimento. Baseamo-
-nos em 4 pilares: intelectual, profissional, emo-
cional e espiritual.
Iniciamos a Unicesumar em 1990, com dois
cursos de graduação e 180 alunos. Hoje, temos
mais de 100 mil estudantes espalhados em todo
o Brasil: nos quatro campi presenciais (Maringá,
Curitiba, Ponta Grossa e Londrina) e em mais de
300 polos EAD no país, com dezenas de cursos de
graduação e pós-graduação. Produzimos e revi-
samos 500 livros e distribuímos mais de 500 mil
exemplares por ano. Somos reconhecidos pelo
MEC como uma instituição de excelência, com
IGC 4 em 7 anos consecutivos. Estamos entre os
10 maiores grupos educacionais do Brasil.
A rapidez do mundo moderno exige dos
educadores soluções inteligentes para as ne-
cessidades de todos. Para continuar relevante, a
instituição de educação precisa ter pelo menos
três virtudes: inovação, coragem e compromisso
com a qualidade. Por isso, desenvolvemos, para
os cursos de Bem-estar, metodologias ativas, as
quais visam reunir o melhor do ensino presencial
e a distância.
Tudo isso para honrarmos a nossa missão que é
promover a educação de qualidade nas diferentes
áreas do conhecimento, formando profissionais
cidadãos que contribuam para o desenvolvimento
de uma sociedade justa e solidária.
Vamos juntos!
BOAS-VINDAS
Prezado(a) Acadêmico(a), bem-vindo(a) à Co-

munidade do Conhecimento.
Essa é a característica principal pela qual a
Unicesumar tem sido conhecida pelos nossos alu-
nos, professores e pela nossa sociedade. Porém, é
importante destacar aqui que não estamos falando
mais daquele conhecimento estático, repetitivo,
local e elitizado, mas de um conhecimento dinâ-
mico, renovável em minutos, atemporal, global,
democratizado, transformado pelas tecnologias
digitais e virtuais.
De fato, as tecnologias de informação e comu-
nicação têm nos aproximado cada vez mais de
pessoas, lugares, informações, da educação por
meio da conectividade via internet, do acesso
wireless em diferentes lugares e da mobilidade
dos celulares.
As redes sociais, os sites, blogs e os tablets ace-
leraram a informação e a produção do conheci-
mento, que não reconhece mais fuso horário e
atravessa oceanos em segundos.
A apropriação dessa nova forma de conhecer
transformou-se hoje em um dos principais fatores de
agregação de valor, de superação das desigualdades,
propagação de trabalho qualificado e de bem-estar.
Logo, como agente social, convido você a saber
cada vez mais, a conhecer, entender, selecionar e
usar a tecnologia que temos e que está disponível.
Da mesma forma que a imprensa de Gutenberg
modificou toda uma cultura e forma de conhecer,
as tecnologias atuais e suas novas ferramentas,
equipamentos e aplicações estão mudando a nossa
cultura e transformando a todos nós. Então, prio-
rizar o conhecimento hoje, por meio da Educação
a Distância (EAD), significa possibilitar o contato
com ambientes cativantes, ricos em informações
e interatividade. É um processo desafiador, que
ao mesmo tempo abrirá as portas para melhores
oportunidades. Como já disse Sócrates, “a vida
sem desafios não vale a pena ser vivida”. É isso que
a EAD da Unicesumar se propõe a fazer.
Seja bem-vindo(a), caro(a) acadêmico(a)! Você
está iniciando um processo de transformação,
pois quando investimos em nossa formação, seja
ela pessoal ou profissional, nos transformamos e,
consequentemente, transformamos também a so-
ciedade na qual estamos inseridos. De que forma
o fazemos? Criando oportunidades e/ou estabe-
lecendo mudanças capazes de alcançar um nível
de desenvolvimento compatível com os desafios
que surgem no mundo contemporâneo.
O Centro Universitário Cesumar mediante o
Núcleo de Educação a Distância, o(a) acompa-
nhará durante todo este processo, pois conforme
Freire (1996): “Os homens se educam juntos, na
transformação do mundo”.
Os materiais produzidos oferecem linguagem
dialógica e encontram-se integrados à proposta
pedagógica, contribuindo no processo educa-
cional, complementando sua formação profis-
sional, desenvolvendo competências e habilida-
des, e aplicando conceitos teóricos em situação
de realidade, de maneira a inseri-lo no mercado
de trabalho. Ou seja, estes materiais têm como
principal objetivo “provocar uma aproximação
entre você e o conteúdo”, desta forma possibilita
o desenvolvimento da autonomia em busca dos
conhecimentos necessários para a sua formação
pessoal e profissional.
Portanto, nossa distância nesse processo de
crescimento e construção do conhecimento deve
ser apenas geográfica. Utilize os diversos recursos
pedagógicos que o Centro Universitário Cesumar
lhe possibilita. Ou seja, acesse regularmente o Stu-
deo, que é o seu Ambiente Virtual de Aprendiza-
gem, interaja nos fóruns e enquetes, assista às aulas
ao vivo e participe das discussões. Além disso,
lembre-se que existe uma equipe de professores e
tutores que se encontra disponível para sanar suas
dúvidas e auxiliá-lo(a) em seu processo de apren-
dizagem, possibilitando-lhe trilhar com tranquili-
dade e segurança sua trajetória acadêmica.
APRESENTAÇÃO
Caro(a) aluno(a)!
Você ingressou em um curso que trabalhará com o organismo humano
e seu desenvolvimento, dessa forma, faz-se necessário que você conheça
as bases estruturais e funcionais desse organismo. Para conhece-lo, você
terá acesso a diversas disciplinas no decorrer do curso, incluindo esta que
trabalharemos a partir de agora.
Somos organismos pluricelulares, isto é, formados por, aproximadamente,
dez trilhões de células. Durante nosso desenvolvimento embrionário, nossas
células tornaram-se especializadas, por isso, possuímos diferentes tipos de
tecidos com funções específicas, como o tecido epitelial, conjuntivo, tecido
muscular e tecido nervoso.
Apesar de toda a diversidade de tecidos e órgãos que formam nosso corpo,
cada célula é uma unidade morfológica e funcional desse organismo e
nossas atividades metabólicas são resultados do funcionamento indivi-
dual e integrado de cada uma destas, sendo que a nossa vida depende da
manutenção da integridade morfológica e funcional de cada uma delas.
A atividade metabólica das células é definida como um conjunto de reações
químicas no interior deste sistema biológico. Para compreender estas ativi-
dade, temos que, primeiramente, entender sua constituição bioquímica e o
arranjo dessas moléculas na estrutura dos elementos que formam as células.
Ao cursar esta disciplina, você terá um conhecimento básico sobre a estru-
tura morfológica e funcional do organismo humano – a célula e a constru-
ção do conhecimento sobre o organismo humano terão como alicerce o
conhecimento a respeito da constituição química das células, sua estrutura
morfológica e suas interações metabólicas para obtenção de recursos que
mantenham a manutenção biológica do organismo humano.
Esperamos que você possa se tornar íntimo dos conhecimentos abordados
neste livro e que faça bom proveito para seus estudos.
CURRÍCULO DOS PROFESSORES

Doutorado em Ciências Biológicas pela Universidade Estadual de Maringá (UEM/2015). Mes-
trado em Ciências Biológicas pela UEM (1998). Graduação em Ciências Biológicas pela UEM
(1994). Atualmente, é docente dos cursos da área de saúde do Centro Universitário Cesumar
(Unicesumar) desde 1998, ministrando as disciplinas de Biologia Celular, Bioquímica, Histologia
e Embriologia Geral e Oral. Produz pesquisas na área de Genética Animal (Citogenética de
Peixes) e orienta trabalhos de iniciação científica e de conclusão de curso. Participa de bancas
e comissões científicas, ministra tópicos em cursos de especialização; além de ter feito parte
do comitê de ética em pesquisa de humanos e animais.
Currículo Lattes disponível em: <http://lattes.cnpq.br/2531311925087366>
Caracterização
Bioquímica
das Células
13
Estrutura e Funções
das Organelas
Celulares da Célula
Eucarionte
47
Movimento e
Proliferação Celular
85
Disponibilização de
Energia para a Célula
- Degradação de
Carboidratos
129
Transformação
e Armazenamento
de Energia:
Degradação de
Lipídios e Proteínas
157
20 Citoplasma de uma célula eucarionte
Utilize o aplicativo
Unicesumar Experience
para visualizar a
Realidade Aumentada.
Caracterização
Bioquímica das Células
PLANO DE ESTUDOS
Células Procariontes Constituição Bioquímica das Células
Evolução das Células Células Eucariontes
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
• Reconhecer a célula como unidade fundamental da vida. • Compreender as funções biológicas da água e outros ele-
• Diferenciar células eucariontes e procariontes. mentos inorgânicos para o metabolismo celular.
• Compreender a estrutura e funções das moléculas orgâ-
nicas para o metabolismo celular.
Evolução
das Células
Olá, aluno(a)! Olhe a sua volta e observe a grande

variedade de formas de seres vivos. A evolução
produziu uma imensa diversidade de formas de
vida. Devido a essa grande diversidade, os seres
vivos estão organizados em grupos: os reinos mo-
nera, protozoa, fungi, plantae e animalia.
O organismo humano representa uma espé-
cie extremamente complexa do ponto de vista
anatômico e fisiológico, sendo formado por sis-
temas, órgãos e diferentes tipos de tecidos bio-
lógicos. Em outro extremo, temos organismos
mais simples, constituídos por uma única célula
e que realizam todas as atividades metabólicas
do organismo humano.
Apesar de toda a diversidade, no nível molecu-
lar e celular, os seres vivos apresentam um padrão
básico de organização em sua constituição. Todos
os seres vivos são formados por células.
14 Caracterização Bioquímica das Células

A estrutura celular é re- Estudos evolutivos indicam que, no início da formação da Terra,
sultado de uma interação de não haviam seres vivos no planeta e que a vida ocorreu como um
moléculas inorgânicas (água e evento ao acaso, resultante da organização de moléculas orgânicas,
minerais) e orgânicas (proteí- que surgiram de reações químicas aleatória e espontâneas entre os
nas, lipídios, ácidos nucleicos e elementos inorgânicos.
carboidratos), organizadas de
maneira muito precisa.
Atualmente, existem dois
tipos morfológicos distintos Eletrodos
H2
de células: procarionte e eu-
carionte. A célula procarionte Descargas
CH4
é encontrada apenas nos inte- H2O elétricas
grantes do reino monera (bac-
térias) e a célula eucarionte é NH3
encontrada em todos os de-
mais tipos de seres vivos.
A presente unidade tem
como objetivos principais
Vapor d’água
compreender a estrutura dos Área de
condensação
dois tipos celulares e caracteri-
zar os principais elementos es-
truturais da célula eucarionte,
bem como conhecer as princi-
pais moléculas que constituem
as células. Ao ler esta unidade,
você será convidado a mergu- Água
lhar nos conceitos fundamen- fervente
tais da Biologia Celular e Mo-

lecular, e compreenderá que,
na sua essência bioquímica e Produtos
celular, a vida é extremamente
Figura 1 - Experimento de Stanley Miller para argumentação da teoria pré-biótica
simples e padronizada. Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 11).
UNIDADE 1 15
Esse processo evolutivo começou
a quatro bilhões de anos, em um
período em que a atmosfera tinha
uma composição distinta da atual.
As moléculas mais abundantes
eram: água, amônia, metano, hi-
drogênio, sulfeto de hidrogênio
e gás carbônico. Com a ação do
calor, radiação e descargas elétri-
cas constantes, essas moléculas
sofreram reações químicas es-
pontâneas, aleatórias e formaram
compostos orgânicos tais como
proteínas e ácidos nucleicos.
Essa teoria é conhecida como
teoria pré-biótica e apresenta
como argumento científico o ex-
perimento proposto por Stanley
L. Miller, que simulou em labora-
tório estas condições atmosféri-
cas e obteve formação espontâ-
nea de elementos orgânicos.
Essas moléculas orgânicas
Figura 2 - Esquema ilustrando o processo evolutivo de transformação de células
se depositaram em ambientes procariontes em células eucariontes
aquosos, que estavam se for- Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 12).
mando na superfície do planeta
pelo processo de resfriamento.
Reações químicas continuaram
ocorrendo entre elas e, gradati- O isolamento dessas moléculas se deu pela organização de ca-
vamente, as moléculas orgâni- madas de fosfolipídios que, espontaneamente, no meio aquoso,
cas foram se tornando cada vez formaram as primeiras membranas, originando, desta forma, as
mais complexas. primeiras células.
O acúmulo gradual dos Estas eram estruturas simples, certamente heterotróficas e
compostos orgânicos foi favo- anaeróbicas e foram denominadas de células procariontes. Essas
recido por três circunstâncias: primeiras formas de vida eram estruturalmente semelhantes às
(1) enorme extensão da Terra nossas bactérias atuais.
com formação de vários nichos; A partir do desenvolvimento da vida, as alterações químicas na
(2) longo tempo, provavelmente molécula de DNA promovem características novas. Dessa forma,
cerca de 2 bilhões; e (3) ausência por meio de uma série de mutações, novas características foram
de oxigênio que impedia que as surgindo, dando origem à célula eucarionte que forma todos os de-
moléculas sofressem degradação. mais seres vivos, com exceção de bactérias (ALBERTS et al., 2011)

Células
Procariontes
Do ponto de vista evolutivo, as células procarion-

tes são consideradas antecessoras das células eu-
cariontes. Fósseis que datam de três bilhões de
anos são exclusivamente formados por células
procariontes. Provavelmente, células eucariontes
surgiram bilhões de anos após as procariontes,
pelo mecanismos de mutações das células. Atual-
mente, as células procariontes são encontradas
apenas nos organismos que formam o reino mo-
nera, ou seja, as bactérias.
A principal diferença estrutural entre as células
procariontes e as eucariontes é a ausência de um
envoltório nuclear, organizando um núcleo ver-
dadeiro nas células procariontes; enquanto que
nas células eucariontes, este envoltório compar-
timentaliza um ambiente complexo, denominado
de núcleo (JUNQUEIRA et al., 2012).
Embora a complexidade nuclear seja critério
para a classificação desses dois tipos celulares,
existem outras diferenças marcantes entre células
procariontes e eucariontes.
UNIDADE 1 17
Células procariontes são
“pobres” em membranas. Nelas,
a única membrana existente é a
membrana plasmática, portan-
to, não existem compartimen-
tos individualizados no seu ci-
toplasma. Na célula eucarionte,
esses compartimentos delimita-
dos por membranas são deno-
minados de organelas.
A célula procarionte mais
bem estudada é a Escherichia
Coli (E. Coli) e usaremos sua
estrutura para descrever as
Figura 3 - Esquema da estrutura de células procariontes
características de uma célula Fonte: Bio conexão (2015, on-line)1.
procarionte. Você pode acom-
panhar a estrutura observando • Parede celular: localizada externamente à membrana cito-
a Figura 3. plasmática, constituída por rede rígida que serve de proteção
• Membrana citoplas- mecânica. Apresenta duas camadas – a mais interna cons-
mática: estrutura lipo- tituída de peptideoglicanas, e a mais externa é chamada de
proteica que delimita a membrana externa. Essa parede contribui para o equilíbrio
célula, separando o meio da pressão osmótica.
extracelular e intracelu- • Protoplasma: ambiente interno da célula. Encontramos as
lar. Apresenta permea- partículas responsáveis pela síntese de proteínas – ribos-
bilidade seletiva, sendo somos que podem estar agrupados em polirribossomos. O
responsável pela troca de protoplasma também contém água, íons, moléculas de RNAs,
elementos entre os meios proteínas estruturais é enzimas. O DNA está localizado em
intra e extracelulares. É uma região específica, denominada nucleoide. Por ser o úni-
importante salientar que co compartimento da célula, todas as reações metabólicas
os componentes enzimá- são realizadas no protoplasma.
ticos da cadeia respira- • Cromossomos: a molécula de DNA principal da célula
tória e da fotossíntese procarionte está organizada em um único cromossomo
estão acoplados à mem- de forma circular, formando o nucleoide. Além do DNA
brana plasmática. Ela principal do nucleoide, as células procariontes apresentam
apresenta invaginações pedaços pequenos de DNA também circular, chamado de
denominada mesosso- plasmídeos. Estes podem ser trocados por tipos diferente de
mos, que ampliam a área bactéria por meio de vários mecanismos e estão associados
da membrana citoplas- à variabilidade genética das bactérias. Essas características
mática, aumentando o determinadas pelo DNA dos plasmídeos podem conferir
número dos complexos características que resultam em resistência a antibióticos ou
enzimáticos. características de patogenicidade.

Células
Eucariontes
Como explicado anteriormente, células euca-

riontes desenvolveram-se a partir de células pro-
cariontes. Os compartimentos delimitados por
membranas internas são denominados de orga-
nelas e cada um apresenta diferenças bioquímicas
que permitem que cada organela desempenhe
funções específicas.
A célula eucarionte se diferencia da célula
procarionte por apresentar uma vasta rede de
membranas internas, que, como toda membra-
na celular, além de delimitar, promove transpor-
te seletivo. Essa compartimentalização promove
maior eficiência metabólica.
Além das organelas, o citoplasma pode apre-
sentar depósitos de substâncias diversas, como
grânulos de glicogênio e gotículas de lipídios;
preenchendo, assim, os espaços entre as organelas
e os depósitos, teremos o hialoplasma (ALBERTS
et al., 2011).
UNIDADE 1 19
Citoplasma de uma célula eucarionte Figura 4 - Esquema de uma célula eucarionte animal
Fonte: Junqueira et al. (2012, p.12).
Figura 5 - Esquema de uma célula eucarionte vegetal

Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 259).

Nas imagens, observamos uma célula eucarionte energia e utilizará para as diversas ativida-
animal e outra célula eucarionte vegetal. Vamos des metabólicas da célula.
descrever suas estruturas? • Retículo Endoplasmático: rede de mem-
• Membrana Plasmática: é a parte mais branas que formam cisternas achatadas e
externa que delimita o citoplasma, contri- tubulares que se intercomunicam e for-
bui para manter constante o meio intrace- mam um sistema contínuo. Podemos di-
lular e diferenciá-lo do meio extracelular. ferenciar esta rede de membranas em duas
É formada por bicamada de fosfolipídios porções:
e grande diversidade de proteínas. Na » Retículo Endoplasmático Rugoso: re-
camada externa de fosfolipídios, existem gião do retículo endoplasmático onde há
moléculas de glicolipídios com suas por- ribossomos aderidos na face citosólica
ções glicídicas projetando-se para o meio da membrana, essa condição faz com
externo da célula, formando uma camada que as cisternas se tornem achatadas.
denominada de glicocálice ou glicocálix. Essa porção do retículo endoplasmáti-
• Mitocôndrias: organelas esféricas ou co está associada à síntese de proteínas.
alongadas, presentes em grandes quantida- » Retículo Endoplasmático Liso: re-
des e revestidas por duas membranas. Sua gião do retículo endoplasmático sem
principal função é liberar a energia obtida ribossomos aderidos. As cisternas são
da degradação de moléculas orgânicas e tubulares. Essa porção do retículo en-
transferir esta energia para a síntese de mo- doplasmático está associada à síntese
léculas de Adenosina Trifosfato (ATPs). O de lipídios e degradação de metabólitos
ATP será o armazenador temporário dessa tóxicos para a célula.
Ribossomas
Figura 6 - Esquema do retículo endoplasmático liso e rugoso

Fonte: adaptada de IES Dionisio Aguado ([2019], on-line)2.
UNIDADE 1 21
• Aparelho de Golgi: um conjunto de separando o DNA das células eucariontes.
membranas achatadas que se empilham No interior deste núcleo, o DNA está asso-
formando unidades funcionais denomi- ciado a moléculas de proteínas, formando
nadas de Dictiossomo, em que cada um o arranjo de cromatina.
apresenta uma face convexa – face cis – e • Citoesqueleto: apesar de não ser uma or-
uma face côncava – face trans. Está envol- ganela, o citoesqueleto também diferencia
vido com o processamento e distribuição as células eucariontes das procariontes.
das macromoléculas que começaram a ser Constituído por uma rede de filamentos
sintetizadas no retículo endoplasmático proteicos que formam uma trama, esta
liso e rugoso. estrutura tem papel de promover a manu-
• Lisossomos: formas e tamanhos variáveis. tenção da forma, papel mecânico de sus-
No interior há uma gama de enzimas uti- tentação das organelas, adesão celular e
lizadas para digestão de macromoléculas. movimentos celulares diversos. Os princi-
Essas organelas apresentam seu interior pais elementos que formam o citoesqueleto
ácido. Estão envolvidas com a digestão de são os microtúbulos, filamentos de actina
moléculas englobadas por endocitose e e filamentos intermediários.
também de organelas que não estão sen-
do utilizadas. Além dessas organelas, existem as que são en-
• Endossomos: vesículas oriundas do pro- contradas apenas em células eucariontes vegetais
cesso de endocitose. Constituem uma rede que apresentam as estruturas básica das células
complexa de vesículas que são encaminha- eucariontes animais. Não estudaremos as células
das para a digestão. vegetais, porém, as principais diferenças com as
• Peroxissomos: contêm enzimas oxidativas células animais são:
que transferem átomos de hidrogênio de di- • Presença de parede celular: além da
versos substratos para o oxigênio, formando membrana plasmática, as células vegetais
os peróxidos. apresentam parede de celulose que lhes
conferem maior resistência mecânica.
RH2 + O2 → R + H2O2 • Presença de plastídios: organelas que
armazenam diversos tipos diferentes de
Os peroxissomos possuem catalase, uma enzima substâncias. Os plastídios que não ar-
que converte o peróxido de hidrogênio em água mazenam substâncias pigmentadas são
e oxigênio. Isto é de extrema importância, pois o chamados de leucoplastos, e os que ar-
peróxido de hidrogênio é um oxidante energético mazenam substâncias pigmentadas são
e extremamente prejudicial à célula. chamados de cromoplastos, dos quais os
mais frequentes são os cloroplastos, ricos
2 H2O2 Catalase → 2 H20 + O2 em clorofila.
• Vacúolos citoplasmáticos: ocupam a
• Núcleo: organela constituída por envoltó- maior parte do citoplasma, reduzindo o
rio nuclear formado por duas membranas citoplasma funcional a uma pequena faixa.

Constituição Bioquímica
das Células
Após uma visão panorâmica da estrutura das célu-

las eucariontes, vamos conhecer seus componen-
tes químicos. Como já introduzido anteriormente,
as moléculas que formam as células são padro-
nizadas em todas as formas de seres vivos. Além
das biomoléculas, as células apresentam, também,
elementos inorgânicos em sua constituição.
Os componentes químicos da célula são clas-
sificados em inorgânicos – águas e minerais – e
orgânicos – carboidratos, proteínas, ácidos nu-
cleicos e lipídios.
Do total dos elementos químicos presentes nas
células, cerca de 75% a 85% correspondem à água,
entre 2% a 3% corresponde a sais inorgânicos e
o restante corresponde às biomoléculas, que são
elementos moleculares grandes, formados pela re-
petição de unidades menores padronizadas e que
definimos como polímero. Estas são macromolécu-
las, e suas unidades repetitivas são os monômeros
(JUNQUEIRA et al., 2012).
Nas células, encontramos três polímeros impor-
tantes: ácidos nucleicos, polissacarídeos e proteínas.
A atividade química integrada entre os com-
ponentes orgânicos e inorgânicos será responsável
pelo metabolismo, uma das condições da vida.
UNIDADE 1 23
Água como veículo de transporte para diversas moléculas nos ambientes
intracelular e extracelular (STRYER; TYMOCZKO; BERG, 2014).
As primeiras células se desen- Conforme a interação com a água, as moléculas são classificadas em:
volveram em meio aquoso e, du- • Moléculas polares: (com cargas) possuem afinidades pelo
rante muito tempo, a vida existia dipolo da água e, portanto, são atraídas e dissolvidas quando
apenas na água. Atualmente, te- em contato com a água, sendo denominadas de hidrofílicas.
mos formas de vida fora da água, Ex.: Na+Cl-.
porém, todas as formas de vida • Moléculas apolares: (sem cargas) não são atraídas pelo dipolo
dependem dela. da água, sendo, portanto, insolúveis em água e denominadas
Essa molécula não é inerte de hidrofóbicas.
com função apenas de preencher • Moléculas anfipáticas: moléculas grandes com grupamentos
os espaços do citosol e dissolver polares que não se distribuem ao longo de toda a molécula,
outras moléculas, mas também portanto, a polarização não abrange a molécula inteira, somen-
participa ativamente nas prote uma parte. A região na qual estão localizados os grupamen-
priedades das biomoléculas e de tos polares é hidrofílica e o restante da molécula é hidrofóbica.
suas interações químicas.
Apesar de ser representada Outra propriedade da molécula de água é sua ionização, formando
pela fórmula H-O-H, a molécula uma ânion hidroxila (OH-) e um próton H+. Esses íons são doados para
de água não é um bastão reto. Os diversas reações químicas do metabolismo e também contribuem para a
dois átomos de hidrogênios for- manutenção do Potencial Hidrogeniônico (pH) dos sistemas biológicos.
mam com o oxigênio um ângulo A água também atua absorvendo calor e impedindo o aumento
de 104,9o. A estrutura tridimen- drástico da temperatura dos sistemas biológicos, portanto, transpirar
sional depende da forte atração é um mal necessário.
exercida pelo oxigênio sobre os
elétrons que são compartilhados
com os hidrogênios. Em razão
desse deslocamento dos elétrons,
a molécula é relativamente posi-
tiva no lado dos dois hidrogênios
e relativamente negativa no lado
do oxigênio, sendo, desta forma,
um dipolo, como você pode ob-
servar na Figura 7.
Por ser dipolar, a água é um
bom solvente. Ela dissolve com-
postos que apresentam cargas
(moléculas polares), pois o di-
polo da água tende a atrair os
polos positivos e negativos das
moléculas, por exemplo: Na+Cl-. Figura 7 - Esquema da estrutura molecular da água
Por ser um bom solvente, ela atua Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 43).

Alguns minerais estão na forma dissociada, sendo encontrados cá-
tions (positivos) e ânions (negativos). Alguns exemplos de cátions que
predominam no interior da célula são K+ e Mg+2, enquanto os ânions
mais abundantes são HPO4-2.
Os sais dissociados em cátions e ânions são importantes para
manter o equilíbrio ácido-básico e para manter a pressão osmótica.
H
H
Alguns íons são cofatores de enzimas (Mg+2), transmissores de
H
H
H
C
C sinais (Ca+2) e também formam outras moléculas, como o fosfato,

H
H que está associados a lipídios e à molécula de adenosina (ATP -

H
H
C
C
H
Adenosina trifosfato e ADP - adenosina difosfato).

H
H
H
C
Certos minerais são encontrados na forma não ionizada, por

H
H
C
exemplo, o cálcio, que forma os cristais de hidroxiapatita nos ossos

e dentes, o ferro que está associado à hemoglobina.
H
H
C
Para a atividade metabólica correta das células, são necessárias

H
H
C
pequenas quantidades de manganês, cobre, cobalto, selênio, zinco –

que atua como cofator enzimático – e iodo, que é um componente
H
H
C
dos hormônios da tireoide.

H
H
C
C
H
H
C
C
C
Durante uma atividade física, a maioria das pessoas pensam

O
O
H
que a transpiração é sinal de perda de peso. Será que isso é

realmente verdade?
Insaturado
Saturado
Transpirar durante a atividade física não significa, necessariamen-

te, que você está emagrecendo. É certo que alguns atletas forçam a
transpiração em saunas para perder peso nos dias que antecedem
uma competição, mas isso não funciona para os praticantes de
atividades físicas diárias.
Na verdade, o suor transmite uma falsa sensação de emagrecimen-
to. A transpiração acontece por causa da intensidade do exercício
físico, por causa da temperatura e do tipo de ambiente em que o
Figura 8 - Estrutura química de molé- esporte é praticado.
culas anfipáticas e sua representação
esquemática É importante que as pessoas compreendam que emagrecer não
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 62). significa perder água, mas perder gordura corporal. Assim, a afir-
mação de que suar emagrece é um mito!
Minerais Suar não emagrece, então não pense em praticar atividades físicas
em dias de calor intenso para forçar uma transpiração intensa.
Os minerais são encontrados em Isso só vai resultar em problemas para a sua saúde.
pequenas quantidades na cons- Fonte: Portal O Jornal (2016, on-line)3.
tituição celular, porém, apresen-
tam papel fundamental.
UNIDADE 1 25
Proteínas e Enzimas
Daremos início ao estudo dos componentes orgâ- • Atuam na defesa por meio de imunoglo-
nicos das células. Iniciaremos analisando as pro- bulinas (anticorpos).
teínas, que além de serem os elementos orgânicos • Transportam substâncias no organismo
mais abundantes nas células, são as moléculas (hemoglobina) e nas células (permeases
mais diversificadas em formas e funções. e bombas).
• Formam hormônios e neurotransmissores
que controlam as atividades fisiológicas
Funções das proteínas dos organismos pluricelulares (Obs.: al-
guns hormônios apresentam constituição
As proteínas exercem funções estruturais e dinâ- lipídica - hormônios esteroides).
micas. São elas:
• Formam elementos estruturais do nosso Apresentam ação enzimática, controlando as ati-
organismo, como músculo, ossos, dentes, vidades metabólicas.
pelos etc.
• São responsáveis por movimentos do orga-
nismo (contração muscular) e das células Proteínas são polímeros de
(cílios, flagelos e pseudópodes). aminoácidos
Nos sistemas biológicos, várias macromolécu-

las são formadas por elementos menores pa-
dronizados que se repetem.

Esses elementos menores são denominados monômeros e a
macromolécula é denominada de polímero.
Aminoácidos são os monômeros responsáveis pela constru-
ção das proteínas. Os diferentes tipos de aminoácidos se unem
por ligações peptídicas e formam a proteína.
Estrutura química de aminoácidos:
H α
R C NH2
COOH
Figura 9 - Fórmula geral básica de aminoácidos
Os aminoácidos se unem por meio de seus grupamentos amina e

carboxila, levando à formação de uma molécula de água, esta ligação
é denominada de ligação peptídica.
H2O
O H COOH O H COOH
C OH + H N CH C N CH
H2N CH CH2OH H2N CH CH2OH
CH3 CH3
Figura 10 - Ligação peptídica
Apesar da imensa diversidade das proteínas, existem apenas 20

tipos diferentes de aminoácidos, que mudam apenas em seu gru-
pamento variável.
O que faz uma proteína ser diferente de outra é a sequência
que esses aminoácidos serão adicionados. Essa sequência está
determinada no gene (segmento de DNA), que é transcrito e dá
origem ao RNAm (mensageiro), cuja sequência de três nucleotí-
deos (códon) determina a adição de um aminoácido específico
na proteína que está sendo fabricada.
UNIDADE 1 27
Figura 11 - Tabela com fórmula dos 20 tipos diferentes de aminoácidos

Estrutura tridimensional de proteínas
No início de sua síntese a pro- Essas também são as pontes de hidrogênio. Observe, na Figura 12, cada
teína é uma sequência linear de uma dessas estruturas tridimensionais.
aminoácidos, que é chamada de Quando uma proteína é sintetizada na célula, sua estrutura pri-
estrutura primária da proteína mária dobra-se espontaneamente, originando as estruturas secun-
e é mantida pela ligação entre dárias e terciárias, e se for característico da referida proteína, assume
os aminoácidos. Essa é uma também a estrutura quaternária. Essa conformação assumida assim
ligação covalente e somente que a proteína é sintetizada é a mais estável que a molécula pode
poderá ser desfeita por ação assumir e é chamada da configuração nativa.
de enzimas. A proteína funcio-
nal irá assumir outros arranjos
que dependem da sequência de
aminoácidos (MARZZOCO;
TORRES, 2015).
Os aminoácidos vizinhos in-
teragem por meio de seus gru-
pamentos (cadeia lateral) por
interações do tipo pontes de
hidrogênio e originam o arranjo
de α-hélice espiralada ou α-pre-
gueada, considerado estrutura
secundária das proteínas.
Considerando a interação
que os aminoácidos distantes
podem sofrer, a proteína irá se
dobrar sobre ela mesma e for-
mar uma estrutura globular de-
nominada de estrutura terciária.
Essas interações que mantêm a
estrutura terciária são as pontes
de hidrogênio, pontes dissulfeto
(entre dois átomos de enxofre) e
interações hidrofóbicas.
Ainda temos as interações
que ocorrem entre duas cadeias
distintas de aminoácidos e dão
origem a proteínas formadas
por mais de uma sequência poli-
peptídica, considerada como es- Figura 12 - Esquemas das estruturas tridimensionais assumidas pelas proteínas
trutura quaternária da proteína. Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 17, 20, 21 e 24).
UNIDADE 1 29
Desnaturação proteica Enzimas
Como elucidado anteriormente, apenas a estrutura primária é mantida A manutenção das atividades
por interação química forte – a ligação peptídica; enquanto as demais metabólicas que definimos
são mantidas por interações fracas. Alterações físicas e químicas nos como vida depende da con-
ambientes biológicos podem interferir nas estruturas mantidas por tínua ocorrência de um con-
interações fracas – secundária, terciária e quaternária – promovendo junto de reações químicas que
a desnaturação das proteínas. devem atender dois critérios:
Os agentes capazes de causar desnaturação proteica são as altas (1) devem ocorrer em veloci-
temperaturas, valores de pHs muito ácidos ou muito básicos, adições dades adequadas à fisiologia
de detergentes que interferem na interação hidrofóbica das molécu- celular e (2) precisam ser al-
las e de solventes orgânicos polares que apresentam facilidade em tamente específicas para não
promover pontes de hidrogênios (NELSON et al. 2013). gerarem produtos intermediá-
Proteínas desnaturadas perdem suas propriedades e suas funções rios nocivos.
biológicas. Portanto, os sistemas biológicos devem ser mantidos em Essas exigências não seriam
temperaturas e pHs específicos ou terão seu metabolismo alterado. possíveis se esperássemos que
as reações metabólicas ocor-
resse espontaneamente. A pre-
sença de enzimas dirigindo
todas as reações químicas nos
sistemas biológicos permitem
que essas exigências sejam
contempladas. As reações são
Figura 13 - Proteína em estrutura terciária sofrendo desnaturação proteica dirigidas pela ação de enzimas,
permitindo que estas condi-
Proteínas podem apresentar apenas aminoácidos em sua constitui- ções sejam atendidas. Com as
ção, sendo denominados de proteínas simples, ou possuírem outros enzimas atuando como catali-
elementos em sua constituição, sendo denominadas de proteínas sadores, aumentam a velocida-
conjugadas. Como exemplo de proteínas conjugadas, podemos ci- de das reações e, por serem as
tar a hemoglobina, responsável pela distribuição de O2 nos nossos enzimas altamente específicas,
tecidos, que possui em sua constituição um grupamento heme - selecionam as reações mais di-
molécula de porfirina ligada a átomos de ferro. retas possíveis.

Até pouco tempo, admitia-se Ao permanecer encaixado no sítio ativo, o substrato sofrerá uma
que apenas moléculas proteicas reação química específica e perderá a afinidade pelo sítio ativo,
fossem proteínas, porém, atual- sendo, então, liberado como produto da ação da enzima.
mente, sabemos que há alguns Devido ao mecanismo de ação das enzimas, elas demonstram
RNAs que desempenham função alta especificidade pelos substratos que atuam, pois há especifici-
enzimática. Essas moléculas são dade química e estrutura para o perfeito encaixe.
raras e restritas a alguns casos
especiais. Portanto, nossa abor- Fatores que interferem na ação das enzimas
dagem será feita considerando
apenas as enzimas proteicas. Como são elementos proteicos, as enzimas podem ter a velocidade
As enzimas são proteínas de sua reação influenciada por aumento de temperatura e variação
conjugadas e apresentam íons do pH, pois sofrem o processo de desnaturação. Não é de se estranhar
ou moléculas orgânicas e inor- que cada enzima funcione melhor em determinado pH (STRYER;
gânicas associadas ao elemento TYMOCZKO; BERG, 2014).
proteico. Quando for íons, cha- A temperatura influencia a ação de enzimas, pois, em baixas tem-
mamos de cofator, e quando peraturas, a cinética das moléculas (enzimas/substrato) é pequena e
for moléculas, chamamos de demora mais tempo para o encaixe. Conforme a temperatura aumenta,
coenzimas. A porção proteica a cinética é maior, e maior é a velocidade de ação. No entanto, em uma
da enzima é chamada de apoen- determinada temperatura, a porção proteica da enzima sofre desnatu-
zima e é inativa. O complexo ração e a velocidade diminui. Se a temperatura continuar a aumentar,
enzima/cofator é chamado de teremos a inativação completa da reação catalisada pela enzima.
holoenzima. Muitas coenzimas
são formadas por vitaminas do
complexo B, como riboflavina, Adenosina-
trifosfato (ATP)
tiamina, nicotinamida. Enzima
Ação enzimática Glicose
O composto que sofrerá a ação

catalítica da enzima é chamado Complexo
de substrato. A enzima deverá se da enzima com
os substratos
encaixar tridimensionalmente
nesse substrato. Para que isso
ocorra, existem regiões especí- Adenosina-
ficas, com afinidade química e difosfato (ATP)
conformação tridimensional.
Essas regiões específicas da Enzima
enzimas na qual os substratos Glicose-
6- fosfato
permaneceram encaixado cha-
ma-se sítio ativo (NELSON et Figura 14 - Esquema ilustrando o mecanismo de ação enzimática
al., 2013). Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 50).
UNIDADE 1 31
Carboidratos Classificação dos carboidratos
Os carboidratos são compos- De acordo com o número de monossacarídeos, classificamos os car-

tos por carbono, hidrogênio boidratos em: monossacarídeos, oligossacarídeos e polissacarídeos.
e oxigênio, na proporção de • Monossacarídeos: são os tipos mais simples de carboidratos, e
Cn(H2O)n. Veja o exemplo da recebem nomes de acordo com o número de átomos de carbo-
fórmula da molécula de glicose, no. Triose (3), tetrose (4), pentose (5), hexose (6) e heptose (7).
que é o carboidrato mais abun- Os monossacarídeos mais abundantes nos seres vivos são
dante do planeta, para associar os com cinco e seis átomos de carbonos, pentoses e hexoses,
a esta fórmula: C6H12O6. No en- respectivamente.
tanto, alguns carboidratos não Observe as fórmulas químicas de alguns monossacarídeos mais
apresentam essa fórmula geral, comuns.
por exemplo a glicosamina. O H O H
O H 1
C C
C 2
Funções dos O H H C OH H C OH
H C OH
carboidratos C HO C H HO C H
3
H C OH 4
Os carboidratos representam a H C OH H C OH HO C H
H C OH 5
principal fonte de energia para CH2OH H C OH H C OH
as células. Apesar de seu pa- CH2OH 6
CH2OH CH2OH
pel energético predominante,
D-Gliceraldeido D-Ribose D-Glicose D-Galactose
podemos reconhecer outras
funções:
• Reconhecimento celu- 1
CH2OH
lar: forma a glicoproteí- CH2OH
2
nas que atuam como re- C O
CH2OH C O
ceptores nas membranas 3
HO C H
e glicocálice. C O H C OH 4
• Função estrutural: for- H C OH
H C OH 5
ma as glicoproteínas da CH2OH
H C OH
matriz extracelular dos CH2OH 6
tecidos, forma a parede de CH2OH
células vegetais e o exoes- Diidroxiacetona D-Ribulose D-Frutose
queleto de vários grupos Figura 15 – Fórmulas químicas de monossacarídeos mais comuns
de animais (quitina). Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 88).

• Oligossacarídeos: são formados por um pequeno número amido de reserva vegetal.
de monossacarídeos. Os oligossacarídeos mais comuns são os A celulose é um polissaca-
formados por dois monossacarídeos, denominados de dissa- rídeo de função estrutural,
carídeos. Os dissacarídeos mais abundantes podem ser visua- formando a parede celular
lizados nas fórmulas da Figura 16. de células vegetais.
Outros oligossacarídeos estão associados a lipídios e proteínas
formando os radicais de carboidratos de glicolipídios e glico-
proteínas presentes nas membranas plasmática das células e Lipídios
matriz extracelulares dos tecidos.
Constituem uma classe de com-
HOCH2 postos com estrutura bem varia-
da, que não são caracterizados
H O H HOCH2 O H por suas estruturas químicas,
H
mas por sua baixa solubilidade
OH H H HO em água. Em função dessa de-
HO O CH2OH
finição, os lipídios formam um
H OH OH H grupo muito variável.
(Glicose) (Frutose)
Sacarose Ácidos graxos
São ácidos monocarboxílicos,

HOCH2 HOCH2 geralmente com uma cadeia
longa de carbono, podendo
OH O H O H apresentar apenas ligações sim-
H H
O ples entre átomos de carbono
OH H OH H (saturados), ou uma ou mais
H H OH
duplas ligações entre átomos
H OH H OH de carbonos (saturados e polii-
nsaturados, respectivamente).
(Galactose) (Glicose)
Ácidos graxos livres são
Lactose raramente encontrados nas
Figura 16 - Fórmulas químicas de dissacarídeos mais comuns células, normalmente estão as-
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 89).
sociados a um álcool, glicerol,
por exemplo. Os lipídios que
• Polissacarídeos: esses são os carboidratos mais complexos, apresentam ácido graxo em sua
formados por muitas unidades de monossacarídeos. Os polis- constituição podem ser classi-
sacarídeos mais abundantes são o amido, glicogênio e celulose. ficados por suas funções, exis-
Esses três polissacarídeos são formados por muitos monos- tindo, desta forma, dois grupos:
sacarídeos de glicose. Glicogênio e amido exercem função de lipídios estruturais e lipídios de
reserva de energia, sendo o glicogênio de reserva animal e o reserva energéticas.
UNIDADE 1 33
Grupo O- O-
carboxila O C O C
CH2 CH2
CH2 CH2
CH2 CH2
CH2 CH2
CH2 CH2
CH2 CH2
CH2 CH2
Cadeia CH2 HC
carbônica CH2 HC CH2
CH2 CH2 CH2
CH2 CH2 CH2
CH2 CH2 CH2
CH2 CH2 CH3
CH2
CH2
CH2
CH3
a) Ácido graxo saturado b) Ácido graxo insaturado

Figura 17 - Fórmulas de ácidos graxos mais abundantes
Extremidade polar
CH3
(hidrofílica)
H3C N CH3
• Lípidos de reserva energética: são formados principal-

Colina
CH2
CH2
mente por triacilgliceróis (triglicerídios), constituído por
O
glicerol ligados a três moléculas de ácidos graxos. Os ácidos Ácido
O P O
fosfórico
graxos possuem longas cadeias hidrocarbonadas e são cha- O
mados de saturados, quando houver apenas ligações simples CH2

H
H C N
entre átomos de carbono, e insaturados quando houver uma H C OH
ou mais duplas ligações entre os átomos de carbono. Estão C H C O

CH2 CH2
presentes no citoplasma de quase todas as células, mas exis- CH2 CH2
tem células especializadas em armazenamento de triglice- CH2 CH2
rídeos, chamadas de células adiposas. CH2 CH2
Cadeia não polar

(hidrofóbica)
CH2 CH2
• Lipídios estruturais: formam todas as membranas celu- CH2 CH2
lares. São moléculas anfipáticas com uma região hidrofílica CH2 CH2
CH2 CH
e caudas hidrofóbicas (cadeias de ácidos graxos). São mais CH2 CH
complexos que os lipídios de reserva energéticas. CH2 CH2
CH2 CH2
O CH2 CH2
1 CH2
1 C CH2
H2C OH H2C O 16 CH3 CH2
O
Esfingosina
1 9 CH2
2 C
HC OH HC O 18 CH2
O CH3
1 9 Ácido graxo
3 C
H2C OH H2C O 18
Figura 19 - Esquema da fórmula es-
Glicerol Triacilglicerol
(1-palmitoil-2, 3-dioleil-glicerol) trutural de um lipídio estrutural. Esse
tipo de lipídio está presente na estru-
Figura 18 - Esquemas de fórmulas de triglicerídeos tura das membranas celulares
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 94). Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 62).

Ácidos Nucleicos
Neste tópico, iremos abordar as moléculas responsáveis pelo se-

gredo da vida: os ácidos nucleicos, conhecidos como DNA e RNA.
Juntas estas moléculas são responsáveis por todas as características
morfológicas e funcionais das células e, portanto, dos seres vivos.
Também são responsáveis por transmitir estas informações as célu-
las descendentes, promovendo a perpetuação dessas características.
Ácidos nucleicos são

polímeros de nucleotídeos
DNA – ácido desoxirribonucleico – e RNA – ácido ribonucleico –

são polímeros de unidades chamadas nucleotídeos. Cada nucleotí-
deo é constituído por uma pentose, um resíduo de ácido fosfórico
ligado ao carbono 5 da pentose e uma base nitrogenada ligada ao
carbono 1 da pentose (VOET et al., 2014).
H H
N
N
O N
A
O N
Ð
O P OCH2 N
H H HH
O Ð
HO H
nucleotídeo (dAMP)
Figura 20 - Esquema da estrutura de nucleotídeos
Fonte: Watson et al. (2015, p. 98).
A união entre a pentose e a base nitrogenada é chamada de nu-

cleosídeo. Existe um tipo de pentose para o DNA, chamada de
desoxirribose, e outro tipo para o RNA, chamada de ribose.
UNIDADE 1 35
DNA DNA e RNA RNA
H H
N O
Purinas
N N N NH
H H
N N H N N NH
H H H
Adenina Guanina
H H
O
Pirimidinas
O N
H3C H NH
NH N NH
H H H N O
N O N O
H H H
Timina Citosina Uracila
HOH2C O OH HOH2C O OH
Pentoses
OH OH OH
Desoxirribose Ribose
O
OH P OH
OH
Ácido fosfórico
Figura 21 - Desoxirribose - nucleotídeos do DNA e ribose - nucleotídeos do RNA
As bases nitrogenadas são classificadas em dois grupos: purinas e pirimidinas.

As purinas e a pirimidina citosina se ligam ao carbono 1 dos dois tipos de pentoses. A pirimidina
uracila se liga apenas no carbono 1 da ribose, enquanto a pirimidina timina se liga apenas na pentose
desoxirribose. Dessa forma, RNA não tem nucleotídeos de timina e DNA não possuem nucleotídeos
de uracila.
Ligação diester-fosfato
Os nucleotídeos ligam-se uns aos outros por meio da ligação fosfodiéster, que ocorre entre as pentoses.
O radical fosfato de um nucleotídeos, que está ligado ao carbono 5’, liga-se ao carbono 3’ da pentose de
outro nucleotídeos. Vários nucleotídeos ligados formam uma cadeia polinucleotídica linear, uma vez
que, cada nucleotídeo fará apenas duas ligações fosfodiéster. As extremidades da cadeia manterão seus
carbonos 3’ e 5’, um em cada extremidade. Essas extremidades recebem a denominação de extremidade
5’ e 3’, respectivamente (VOET et al., 2014).
Ácido Desoxirribonucleico - DNA
O DNA é a molécula responsável por armazenar as informações genéticas que determinarão as caracterís-
ticas morfológicas e funcionais das células e transmissão dessas características para as células descendentes.

Estrutura da molécula da DNA
A molécula de DNA é constituída por duas ca- suas sequências de nucleotídeo. A-T realizam
deias de desoxirribonucleotídeos que interagem duas pontes de hidrogênio e C-G realiza três
entre si por meio de pontes de hidrogênios entre pontes. As pontes de hidrogênios são respon-
suas bases nitrogenadas. Dessa forma, as bases sáveis pela estabilidade da molécula de DNA.
nitrogenadas ficam no centro da molécula e a As duas cadeias polinucleotídicas, antipara-
pentose e o fosfato ficam na borda da molécu- lelas e complementares assumem um aspecto
la. O posicionamento dos nucleotídeos em cada levemente retorcido, orientado da esquerda
cadeia é inverso em relação a outra, o que se diz para a direita na maioria das condições do am-
de orientação antiparalela. Em função disto, as biente celular e é chamada de α-hélice. Ao lon-
extremidades 3’ e 5’ seguem orientação inversa go da molécula de DNA, cada volta completa
em cada uma das fitas. na hélice contém 10 nucleotídeos. O diâmetro
No DNA, as pontes de hidrogênios reali- da molécula é de 2 nm (nanômetro), e sua su-
zadas entre as bases nitrogenadas das cadeias perfície apresenta dois sulcos desiguais: sulco
antiparalelas, ocorrem especificamente entre maior e sulco menor.
adenina - timina e citosina-guanina. Dessa for- Esse modelo de estrutura da molécula de DNA
ma, teremos duas cadeias complementares em foi proposto por Watson e Crick, em 1953.
Figura 22 - Modelos da estrutura tridimensional da molécula de DNA - Proposta por Watson-Crick (1953)
Fonte: Watson et al. (2015, p. 98).
UNIDADE 1 37
Ácido Ribonucleico - RNA tes de aminoácidos a um RNAt específico.
O RNAt apresenta-se em fita dupla, devi-
O RNA é uma cópia de segmento da molécula de do às pontes de hidrogênios entre as bases
DNA, que se denomina gene. O RNA vai atuar nitrogenadas complementares. Essas do-
no processo de síntese de proteínas. Esta será res- bras promovem a exposição de uma trin-
ponsável pela expressão das informações contida ca específica de nucleotídeos denominada
no DNA. anticódon. A complementaridade códon/
anticódon é responsável pela adição de
Estrutura da molécula de RNA uma sequência específica de aminoácidos
na proteína codificada por um RNAm.
Formada por uma cadeia simples de nucleotídeos,
que como vimos, possui ribose. Quatro varieda- Ao final desta unidade, tivemos uma visão geral da
des de bases nitrogenadas formam os diferentes estrutura dos dois tipos celulares que formam os se-
nucleotídeos. res vivos atuais – células eucariontes e procariontes.
Algumas variedades de RNAs podem apresen- A célula é a base morfológica e funcional de
tar segmento que são complementares A-U, G-C todo e qualquer ser vivo e conhecê-la em seus
e promovem dobras na molécula, fazendo com aspectos morfológicos fornecerá suporte para
que ela exerça funções específicas. outras áreas do curso.
Existem três tipos principais de RNAs que par- Células procariontes são células mais simples,
ticipam da síntese protéica: RNAm - mensageiro; não apresentam membranas internas. Foram as pri-
RNAt – de transferência; e RNAr. meiras formas de seres vivos a se desenvolverem no
• RNAm: formado quando ocorre a trans- planeta e, atualmente, formam as bactérias.
crição de genes com informações especí- Células eucariontes surgiram da evolução de
ficas para uma proteína. É uma cadeia li- células procariontes. Apresentam uma estrutura
near. No processo de síntese proteica, cada morfológica mais complexa, pois exibem uma
trinca de nucleotídeos (códon) determina série de membranas internas, compartimentali-
a adição de um aminoácido específico. zando o citoplasma, que chamamos de organelas.
• RNAr: combina-se com diferentes pro- Nas células eucariontes, cada organela desempe-
teínas para formar as subunidades de par- nha funções específicas.
tículas denominadas de ribossomos. Os Tivemos também uma visão dos componentes
ribossomos funcionais existem quando químicos que formam as células: os elementos
duas subunidade (maior e menor) estão orgânicos (proteínas, carboidratos, lipídios e áci-
unidas. Eles apresentam os sítios ativos que dos nucleicos) e os elemento inorgânicos (água e
atraem os RNAt para se ligarem aos códons sais minerais) e de cada elemento destacamos seu
e sítios que catalisam as ligações peptídicas papel biológico principal.
entre os aminoácidos. Todos os conceitos aqui abordados precisam es-
• RNAt: apresentam uma extremidade com tar incorporados por você, caro(a) aluno(a).
a sequência CCA, que graças a um processo Dessa forma, esta unidade nos deu embasa-
enzimático se liga a um aminoácido. Existe mento para prosseguir nas demais abordagens
uma especificidade e cada variedade de en- que faremos sobre o metabolismo celular, nas
zima irá ligar cada um dos 20 tipos diferen- próximas unidades.

Você pode utilizar seu diário de bordo para a resolução.
1. Para que uma célula animal seja capaz de sintetizar, armazenar e secretar enzi-
mas, é necessário que ela apresente de maneira bem desenvolvida:
a) O Retículo Endoplasmático Granular e o Complexo de Golgi.
b) O Retículo Endoplasmático Agranular e o Complexo de Golgi.
c) O Retículo Endoplasmático Granular e os Lisossomos.
d) O Complexo de Golgi e os Lisossomos.
e) O Complexo de Golgi e o Condrioma.
2. Considerando-se a definição de enzimas, analise as afirmativas a seguir:

I) São catalisadores orgânicos, de natureza proteica, sensíveis às variações de
temperatura.
II) São substâncias químicas, de natureza lipídica, sendo consumidas durante
o processo químico.
III) Apresentam uma região chamada centro ativo, a qual se adapta à molécula do
substrato.
Com base nas afirmativas apresentadas, assinale a alternativa correta.

a) Apenas a afirmativa I é correta.
b) Apenas as afirmativas II e III são corretas.
c) Apenas as afirmativas I e III são corretas.
d) Todas as afirmativas são corretas.
e) Nenhuma afirmativa é correta.
39
3. Em 1953, Miller e Urey realizaram experimentos simulando as condições da
Terra primitiva: supostamente altas temperaturas e atmosfera composta pelos
gases metano, amônia, hidrogênio e vapor dʼágua, sujeita a descargas elétricas
intensas. A figura a seguir representa o aparato utilizado por Miller e Urey em
seus experimentos.
Eletrodos H2
Descargas
elétricas
H2O CH4
NH3
Vapor d’água
Área de
condensação
Água
fervente
Produtos
Fonte: Vestiprovas ([2016], on-line)4.
a) Qual a hipótese testada por Miller e Urey nesse experimento?

b) Cite um produto obtido que confirmou a hipótese.
4. Cite as organelas encontradas em uma célula eucarionte animal e relacione a

função exercida por cada uma.
5. O citoplasma celular é composto por organelas dispersas em uma solução

aquosa denominada citosol. A água, portanto, tem um papel fundamental na
célula. Das funções que a água desempenha no citosol, qual não está correta?
a) Participa no equilíbrio osmótico.
b) Catalisa reações químicas.
c) Atua como solvente universal.
d) Participa de reações de hidrólise.
e) Participa no transporte de moléculas.
40
LIVRO
Bases da Biologia Celular e Molecular

Autor: Eduardo de Robertis e José Hib
Editora: Guanabara Koogan
Sinopse: esse livro é didático, que apresenta os conteúdos básicos de Biologia
Celular e Molecular. Inicia-se apresentando a estrutura morfológica das células
procariontes e eucariontes e integra a constituição bioquímica das células.
Comentário: livro com uma linguagem acessível e bem ilustrado. Será muito
útil na aquisição de conceitos fundamentais de Biologia celular e Bioquímica.
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ALBERTS, B.; BRAY, D.; HOPKIN, K.; JOHNSON, A.; LEWIS, J.; RAFF, M.; ROBERTS, K.; WALTER, P. Fun-
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ALBERTS, B.; LEWIS, J.; RAFF, M.; ROBERTS, K.; WALTER, P.; VANZ, A. L. de S.; JOHNSON, A. Biologia
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NELSON, D. L.; COX, M. M.; VEIGA, A. B. G. da.; CONSIGLIO, A. R.; LEHNINGER, A. L.; DALMAZ, C. Leh-
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STRYER, L.; TYMOCZKO, J. L.; BERG, J. M. Bioquímica. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014.
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Em: http://www.iesdionisioaguado.org/joomla/images/stories/VANESA/rerrel.jpg. Acesso em: 4 jul. 2019.
3
Em: http://www.portalojornal.com.br/noticia/10335/suar-emagrece--mito-ou-verdade-.html. Acesso em: 4
jul. 2019.
4
Em: http://www.vestiprovas.com.br/questao.php?questao=unicamp-2003-2-3-quimica-geral-17725. Acesso
em: 4 jul. 2019.
42
1. A.
2. C.
3.
a. A hipótese testada foi a teoria pré-biótica que sugere que moléculas inorgânicas reagiram espontanea-
mente e formaram moléculas orgânicas.
b. Os produtos formados foram aminoácidos, nucleotídeos e carboidratos mais simples.
4.
Mitocôndrias: liberar a energia obtida da degradação de moléculas orgânicas e transferir esta energia para
a síntese de moléculas de ATPs.
Retículo endoplasmático rugoso: essa porção do retículo endoplasmático está associada à síntese de
proteínas.
Retículo endoplasmático liso: essa porção do retículo endoplasmático está associada à síntese de lipídios
e degradação de metabolitos tóxicos para a célula.
Aparelho de Golgi: processamento e distribuição das macromoléculas que começaram a serem sintetizada
no retículo endoplasmático liso e rugoso.
Lisossomos: digestão de moléculas englobadas por endocitose e também de organelas que não estão
sendo utilizadas.
Endossomos: constituem uma rede complexa de vesículas que são encaminhadas para a digestão.
Peroxissomos: contém enzimas oxidativas que transferem átomos de hidrogênio de diversos substratos
para o oxigênio formando os peróxidos.
Núcleo: armazena os ácidos nucleicos, responsáveis pela caracterização morfológica e funcional das células.
5. B.
43
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45
46
Estrutura e Funções
das Organelas Celulares
da Célula Eucarionte
PLANO DE ESTUDOS
Mecanismos de
Síntese e Exportação
Transporte por Meio das
de Macromoléculas
Membranas Celulares
Vias Intracelulares
Membrana Sistema de
de Degradação -
Plasmática Endomembranas
Endocitose e Lisossomos
• Identificar a constituição química e estrutural das mem- • Reconhecer morfológica e funcionalmente as organelas que
branas celulares. formam o sistema de endomembranas na célula eucarionte.
• Apontar os diferentes mecanismos que promovem o in- • Descrever a relação entre as organelas do sistema de
tercâmbio das moléculas entre os meios intracelular e endomembranas no processamento de macromoléculas
extracelular. e digestão intracelular.
Membrana
Plasmática
Caro(a) aluno(a), você já desvendou a composição

química das células e percebeu que do ponto de
vista bioquímico existe uma simplicidade fasci-
nante na composição dos seres vivos, uma vez que
todos eles são formados por células, que, por sua
vez são constituídas por uma gama padronizada
de elementos químicos definidos como moléculas
orgânicas.
Vamos avançar em nossos conhecimentos so-
bre a estrutura celular, estudando, nesta unidade,
aspectos morfológicos e funcionais das organelas
presentes nas células eucariontes, que, como vi-
mos na Unidade 1, desenvolveu esses comparti-
mentos durante os processos evolutivos.
Vamos abordar também, nesta unidade, a
membrana plasmática das células, que é respon-
sável por delimitar o espaço celular e promover
o intercâmbio molecular entre o citoplasma e o
meio extracelular. Não é possível a sobrevivência
da célula se não houver um fluxo constante de
moléculas entre esses dois meios.
As membranas celulares apresentam uma
constituição química e uma organização padro-
nizadas, sendo formados por bicamada de lipídios
anfipáticos, com proteínas e radicais de carboidra-
tos associados a esta bicamada, em um modelo
que se chama de mosaico fluído.
Polo nuclear
Nucléolo Núcleo
Membrana
nuclear
Retículo
endoplasmático
rugoso
Ribossoma
Aparato de Golgi
Lisossoma
Centríolo
Retículo
endoplasmático
liso
Mitocôndria
Citoplasma
Membrana plasmática
Figura 1 - Esquema das membranas presentes em células eucariontes

Fonte: Glória (2016, on-line)1.
Essa constituição das membranas celulares atende de moléculas entre o núcleo e o citoplasma. Todas
as características das moléculas que as constituem as membranas celulares apresentam o mesmo pa-
e permite que estas membranas desempenhem drão molecular e o mesmo arranjo dessas molé-
várias funções. culas. Contudo, antes de abordarmos a estrutura
Ao longo do processo evolutivo, vários meca- dessas membranas, faremos uma discussão de
nismos que promovem a entrada de elementos es- suas funções gerais.
senciais ao metabolismo e retirada de compostos
indesejáveis resultantes destes metabolismos foram
desenvolvidos e, para compreensão da fisiologia ce- Função das
lular, é necessário os diversos mecanismo de trans- Membranas Celulares
porte por meio das membranas celulares, bem como
conhecer a estrutura e funções da membrana plas- De uma maneira geral, as membranas celula-
mática e das organelas citoplasmáticas, dessa forma, res e a membrana plasmática estão envolvidas
vamos desvendar mais uma fascinante abordagem nos principais processos que governam a ma-
de nossos estudos sobre as células. nutenção e o funcionamento celular. A seguir,
Aluno(a), agora, conheceremos a membrana serão citadas e abordadas as principais funções
plasmática da célula. Essa estrutura delimita o atribuídas às membranas celulares que são fun-
espaço interno das células e promove intercâmbio damentais para a vida da célula.
UNIDADE 2 49
Compartimentalização celular reconhecem ligantes específicos e desencadeiam
um processo interno de sinalização celular que
A membrana plasmática delimita todos os tipos permite que a célula mude seu comportamento
celulares desde procariontes a eucariontes. Nas em resposta a “orientações”.
células eucarióticas, membranas internas criam
subcompartimentos com atividades especializa-
das. Embora as moléculas na membrana sejam Suporte para atividades
mantidas por ligações químicas fracas, o somató- bioquímicas
rio dessas forças (complementada pelas interações
com o citoesqueleto e matriz extracelular) confere Muitas membranas celulares contém moléculas
à membrana uma determinada resistência à tração, específicas que atuam no metabolismo e con-
suficiente para assegurar a integridade física da ferem funções bioquímicas particulares a cada
célula e, consequentemente, a sua individualidade. compartimento que a possui. Por exemplo, a
membrana interna das tilacoides, nos cloroplas-
tos, e a membrana plasmática de bactérias fo-
Transporte de substâncias tossintéticas contêm pigmentos, transportadores
de elétrons e enzimas envolvidas no processo da
Por ser a estrutura que delimita as células e com- fotossíntese (conversão de energia luminosa em
partimentos internos (células eucarióticas), as energia química).
substâncias que entram e saem devem, necessaria-
mente, atravessar as membranas. As membranas
celulares são seletivas e contam com mecanismos Integração entre células e
de transporte altamente especializados. Entre as substratos não celulares
funções dos sistemas de transporte na membrana,
pode-se citar: Nos organismos multicelulares, as células estão
• Regulam o volume celular. conectadas entre si ou com a matriz extracelular
• Mantém o pH e a composição iônica in- para formar os tecidos. Essa integração, na reali-
tracelular. dade, é resultante da presença de especializações
• Extraem do ambiente e concentram com- na membrana que, em conjunto, são denominadas
bustíveis metabólicos e elementos de cons- de junções celulares. Vários tipos de junções inter-
trução. celulares, cada uma composta por uma proteína
• Eliminam substâncias tóxicas. transmembrana diferente, conectam as membra-
• Geram gradientes iônicos. nas plasmáticas das células adjacentes. Por exem-
plo, nas junções de adesão e nos desmossomos,
que mantêm células epiteliais aderidas, há uma
Reconhecimento e processa- proteína transmembrana denominada caderina
mento de informações que ancora, através de seu domínio citosólico,
proteínas do citoesqueleto, enquanto que o do-
Essa função é exercida por meio da ação de re- mínio extracelular serve de ancoragem para outra
ceptores incorporados na membrana, os quais caderina da célula adjacente.
50 Estrutura e Funçõesdas Organelas Celularesda Célula Eucarionte

Estrutura e Composição Molecular das Lipídios Formadores
Membranas Celulares de Membranas
As membranas celulares são estruturas contínuas que determinam Os lipídios que estão presentes na
os limites estruturais e funcionais das células (membrana plas- estrutura das membranas celula-
mática) e dos compartimentos internos de células eucarióticas res são, na sua maioria, anfipáti-
(membrana nuclear e das organelas citoplasmática). São compostas cos. Esses apresentam uma região
de lipídios, proteínas e carboidratos e todas estão estruturadas de com grupamentos polares e outra
acordo com o mesmo modelo de arquitetura molecular. região com grupamentos apola-
res. (Obs.: essa condição já foi dis-
cutida na unidade anterior). Essa
Composição Química e Organização molécula se arranja em bicamada,
Estrutural de Membranas Celulares deixando suas regiões hidrofílicas
(cabeças) para a periferia e suas
Como já mencionado anteriormente, as membranas celulares são regiões hidrofóbicas (cauda) para
compostas de proteínas, lipídios e, em uma menor proporção, car- o centro da bicamada (ALBERTS
boidratos. Entretanto, a distribuição desses componentes oscila et al., 2011).
dependendo do tipo de membrana celular. Entre os lipídeos mais fre-
quentes nas membranas celulares
Região polar (hidrofílica) distinguem-se os fosfoglicerídeos,
Moléculas de com uma representação de 70 a
lipídios anfipáticos 90%. As membranas das células
Cadeia apolar (hidrofóbica)
animais contêm colesterol, o que
não acontece nas células vegetais,
que possuem outros esterois. As
membranas das células procarió-
ticas não contêm esterois, salvo
raras exceções. A seguir, a estru-
tura dos principais lipídios da
membrana será abordada:
• Fosfoglicerídeos: co-
mumente denominados
de fosfolipídios, são cons-
tituídos por uma molé-
cula de glicerol esterifi-
cada a dois ácidos graxos
e a um ácido fosfórico.
Micela bicamada Diferentes grupos-cabe-
(a) (b) ça (álcoois) se ligam ao
ácido fosfórico produ-
Figura 2 - Esquema da estrutura bioquímica dos lipídios formadores de mem-
brana e seu arranjo em bicamada zindo diferentes tipos de
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 100). fosfoglicerídios:
UNIDADE 2 51
» Fosfatidilglicerol: grupo-cabeça é o das funções específicas. São as proteínas, portanto,
glicerol. que dão a cada tipo de membrana na célula as
» Fosfatidilinositol: grupo-cabeça inosi- propriedades funcionais características. Entre as
tol (pode ser classificado como glicolipí- funções exercidas por essas biomoléculas estão:
deo por conter um resíduo de açúcar). o transporte de substâncias, atividade enzimática,
» Fosfatidilcolina: grupo-cabeça colina. recepção de sinais e ancoragem.
» Fosfatidilserina: grupo-cabeça serina. As proteínas presentes nas membranas celu-
» Fosfatidiletanolamina: grupo-cabeça lares são classificadas de acordo com a interação
etanolamina. que fazem com a bicamada lipídica, sendo elas:
• Esfingolipídeos: apresenta a molécula de • Proteínas periféricas: estão associadas
esfingosina em sua estrutura. A esfingo- com a superfície da membrana por meio
mielina é um esfingolipídio que contém de ligações não covalentes. A fraca asso-
como grupo-cabeça a molécula de colina. ciação dessas proteínas com a membrana
• Esteróides: são lipídios que não apresen- permite que elas sejam facilmente solubi-
tam ácidos graxos. O principal lipídio es- lizadas com o uso de solventes alcalinos.
teroides nas células animais é o colesterol, A ligação das proteínas periféricas com a
e em algumas dessas membranas pode re- membrana ocorre por meio de interação
presentar mais de 50% das moléculas de eletrostática e por pontes de hidrogênio
lipídios. Esse lipídeo é de grande impor- com os domínios hidrofílicos (citosóli-
tância, pois faz parte de uma série de vias co e externo) de proteínas integrais, com
metabólicas, incluindo a síntese de hormô- os grupos-cabeça polares de lipídios de
nios esteroides (estrogênio, testosterona e membrana ou mesmo com outras pro-
cortisol), da vitamina D e dos sais biliares teínas periféricas.
secretados pelo fígado. • Proteínas integrais: encontram-se “mer-
gulhadas” na bicamada lipídica (represen-
Cada membrana celular possui uma composição tadas pelo número 4, na imagem). Entre-
de lipídios característica que afetam as proprieda- tanto, a maioria das proteínas integrais de
des físicas e biológicas de cada uma. membrana se estendem de um lado a ou-
tro na bicamada lipídica e são designadas
por proteínas transmembranas. Tais pro-
Proteínas Presentes teínas, por conter domínios citosólico e
na Membrana extracelular, podem desempenhar papéis
em ambos lados da membrana. Exemplos
Apesar de a estrutura básica da membrana plas- de proteínas com este tipo de atividade
mática ser fornecida pela bicamada de lipídios, as são as carreadoras, os canais iônicos e os
proteínas de membrana desempenham a maioria receptores.

Os domínios citosólicos e exoplásmicos das proteínas transmembranas apresentam, em sua maioria,
aminoácidos hidrofílicos por estarem em contato com as soluções aquosas do meio intra e extracelular.
O domínio interno, em contato com as cadeias hidrocarbonadas dos lipídios, apresenta uma maior
quantidade de aminoácidos hidrofóbicos.
Podem ser classificadas como proteína de passagem única por possuir somente uma alfa hélice
atravessando a membrana ou como passagem múltiplas ou multipasso, por atravessarem várias
vezes a bicamada.
Figura 3 - Esquema mostrando as diversas interações de proteínas com a bicamada de lipídios para a formação das membranas celulares
Fonte: Alberts et al. (2011, p. 373).
Açúcares de membrana
A membrana plasmática de células eucariotas con- do citosol. Nas células animais, os carboidratos
tém carboidratos que estão ligados covalentemente ocupam um espaço considerável da superfície da
aos componentes lipídicos (formando os glicoli- membrana com cerca de 10 a 20 nm. Essa camada
pídeos) e protéicos (formando as glicoproteínas e glicídica é conhecida como glicocalix e apresenta
proteoglicanas). Dependendo da espécie e do tipo funções de reconhecimento e adesão celular.
celular, o conteúdo de carboidratos da membrana A porção glicídica da maioria das glicoproteí-
plasmática varia entre 2% a 10% de seu peso. nas e glicolipídeos são oligossacarídeos que pos-
Na membrana plasmática, as porções glicídicas suem, tipicamente, menos de 15 monossacarídeos
estão situadas na face externa da bicamada, en- por cadeia. A Figura 4 representa a organização
quanto que, nas membranas celulares das organe- estrutural das membranas celulares. Esse modelo
las, os açúcares estão voltados para o lado oposto é denominado de mosaico fluído.
UNIDADE 2 53
Glicoproteína
Glicolípidio
Oligossacarídio
Domínio
apolar
Domínios
polares
Colesterol
Proteína
periférica
Proteína Proteína
periférica Proteína integral
periférica
ligada
covalentemente
a lipídio
Figura 4 - Esquema de mosaico fluído para explicar a estrutura das membranas celulares
Glicoproteína Glicoproteína Proteoglicano

transmembrana ligada transmembrana
Unidade de
açúcar
Camada de
carboidratos
ESPAÇO
Glicolipídeo EXTRA-
CELULAR
Bicamada
lipídica
CITOSOL
Figura 5 - Esquema da organização estrutural das membranas celulares com evidência no glicocálix

Mecanismos de
Transporte por meio
das Membranas Celulares
Ao estudarmos a composição química e organiza-

ção estrutural das membranas celulares, entende-
mos que essas membranas formam películas que
separam compartimentos. No entanto, está claro
que as membranas não podem isolar os ambientes
que revestem, pois o metabolismo celular depende
de intercâmbio constante de moléculas entre os
diversos compartimentos.
Você já deve ter conhecimento do conceito
de que as membranas apresentam permeabilida-
de seletiva. Isso significa que algumas moléculas
atravessam a membrana e outras são “barradas”. A
seletividade das membranas celulares é um evento
promovido pelo processo evolutivo, que levou
ao desenvolvimento de vários mecanismos de
transportes. O intercâmbio de moléculas é funda-
mental para a sobrevivência das células. Podemos
elencar as funções atribuídas ao diversos meca-
nismos de transporte por meio das membranas:
• Regulam o volume celular.
• Mantém o pH e a composição iônica intra-
celular.
• Extraem do ambiente e concentram combus-
tíveis metabólicos e elementos de construção.
• Eliminam substâncias tóxicas.
• Geram gradientes iônicos.
UNIDADE 2 55
Tipos de
Transporte
De uma maneira geral, o trans-

Parede
porte por meio da membrana celular
pode ser classificado como Membrana
ativo ou passivo. Quando uma Núcleo

substância é transportada de
Vácuolo
um lado a outro da membrana,
a favor do gradiente de concen- Citoplasma
tração, o transporte não requer

gasto de energia e é denomina- Célula vegetal Plasmólise Plasmólise Desplasmólise
normal
do de transporte passivo. Se mais avançada
a substância é transportada de
um lado a outro da membrana
contra o gradiente de concen-
tração, o transporte requer gasto
de energia e é denominado de NaCl 1,5% NaCl 0,9% NaCl 0,6% NaCl 0,4%
transporte ativo.
Figura 6 - Esquema demonstrando o movimento da água em função das con-
Se a substância tem uma centrações do meio extracelular
carga elétrica, seu movimento Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 83).
é influenciado tanto pelo gra-
diente de concentração como
pelo potencial de voltagem da
membrana (diferença na con-
centração de íons de cargas
opostas em ambos os lados da
membrana). A combinação des-
tas duas forças é denominada de
gradiente eletroquímico.
Bi-Camada
Lipídica
Transporte passivo
O transporte de substância a fa-

vor do gradiente de concentra-
ção sem gasto de energia pode
ser dividido em transporte de Figura 7 - Poros proteicos, denominados de aquaporinas, que promovem a pas-
água, que é denominada de os- sagem de água por meio das membranas celulares
mose, e transporte de solutos,
que é denominado de difusão.

Osmose
Na osmose, a água se move por de moléculas maiores polares, como a glicose; moléculas com cargas,
meio da membrana, do meio hi- como aminoácidos, ATP; e íons, como Na2+, Ca2+, Mg2+, Cl-, requerem
potônico (menos concentrado) a presença de proteínas transportadoras para atravessar a membrana,
para o meio hipertônico (mais neste caso, o transporte é denominado de difusão facilitada.
concentrado), até que os meios se No processo de difusão facilitada, as proteínas que realizam a
tornem isotônico (com a mesma passagem da substância podem ser uma proteína carreadora (per-
concentração). meases) ou canais.
A passagem da água pode
ocorrer por meio da bicamada Proteínas carreadoras (permeases):
lipídica ou por meio de pro- • Transporte de moléculas grandes, polares e/ou carregadas.
teína canais denominadas de • Mudança de conformação durante o transporte.
aquaporinas. • Taxa de transferência menor que a taxa operada pelas pro-
teínas canal.
Difusão
Proteínas canais:
O transporte passivo de solu- • Transporte de água e íons.
tos ocorre do meio hipertônico • Transporte rápido.
para o meio hipotônico, até que • Seletivo.
os meios se tornem isotônico. • Alternância aberto/fechado - “gates” (dependentes de voltagem/
Esse mecanismo é chamado de dependentes do ligante).
difusão.
A difusão pode ocorrer pela Os mecanismos de transportes ativos levam os meios separados por
bicamada lipídica ou por meio de membranas a assumirem concentrações equilibradas. Portanto, teremos
proteínas transportadoras. Pou- outros mecanismos envolvidos na manutenção de diferentes concen-
cas moléculas conseguem fluir trações de substâncias nos diferentes meios biológicos.
por meio da bicamada lipídica, Molécula transportada
entre elas estão moléculas hidro-

fóbicas pequenas, como benze-
Proteína canal Proteína carreadora
no; gases, como o CO2, N2 e O2;
e moléculas pequenas polares e
sem carga, como etanol, ureia e, Bicamada
liídica
em uma taxa pequena, a própria
molécula de água (a osmose pode
ser caracterizada como um pro-
cesso de difusão). Quando uma Difusão Mediado Mediado
transportador
molécula atravessa a membrana simples por canal
pela bicamada lipídica, o pro- Difusão facilitada

cesso é denominado de difusão Figura 8 - Esquema mostrando a difusão simples e facilitada
passiva. Entretanto, a passagem Fonte: Alberts et al. (2011, p. 391).
UNIDADE 2 57
Transporte ativo
Os solutos poderão ser transportados contra tes de íons seguindo seu gradiente eletroquímico
o gradiente de concentração, ou seja, do meio para transportar outra substância contra seu gra-
menos concentrado para o mais concentrado, diente de concentração. Esse transporte é também
envolvendo gasto energético. Esse processo é denominado de transporte acoplado. Podemos re-
chamado de transporte ativo. O mecanismo sumir algumas características do transporte ativo:
ocorre somente com solutos e sempre por meio • Depende da presença e da atividade de
de proteínas carreadoras. Essas proteínas são proteínas de membrana.
conhecidas como bombas. • São específicos para certas substâncias ou
A energia necessária para o transporte pode grupos de substâncias.
ser disponibilizado por quebra de molécula de • O fluxo ocorre contra um gradiente quí-
ATP, caracterizando o transporte ativo primário. mico ou elétrico.
Alguns carreadores de membrana realizam o • Requer energia e é sensível a distúrbios
transporte ativo secundário, isto é, usam gradien- metabólicos.
Molécula transportada
Proteína canal Proteína carreadora
Bicamada Gradiente de
liídica
EN
ER concentração
Difusão Mediado Mediado

GI
A
simples por canal transportador
TRANSPORTE PASSIVO TRANSPORTE ATIVO

Figura 9 - Esquema comparando o transporte ativo e passivo

O Transporte ativo ocorre somente por meio de Exemplos:
proteínas carreadoras, que combinam-se com as » H+ATPASE - move H+ para fora da cé-
moléculas a serem transportadas e alternam sua lula.
conformação durante o transporte, deixando de » Ca2+ ATPASE - move Ca2+ para fora da
ter afinidade pela molécula transportada. Esse célula.
transporte ocorre em eucariontes por meio de » Na+/K+ ATPASE - move Na+ para fora e
dois princípios básicos: K+ para dentro da célula simultaneamen-
• Transporte ativo primário (a energia é te. A proteína carreadora é também uma
disponibilizada pela quebra de moléculas enzima que degrada a molécula de ATP,
de ATPs). A quebra da molécula de ATP e levando 2 K+ para o meio intracelular e
o transporte são processos realizados pela 3Na+ para o meio extracelular, conforme
mesma proteína. demonstra o esquema a seguir:
A BOMBA SE
2 ADP A FOSFORILAÇÃO DESENCADEIA UMA
AUTOFOSFORILA
Na + 3 MUDANÇA CONFORMACIONAL,
ATP
EJEÇÃO DE Na+
Na+
ESPAÇO
EXTRACELULAR
P
Fosfato em ligação
CITOSOL de alta energia
Na+ P
LIGAÇÃO 4 LIGAÇÃO DE K+
1 DE Na+ À
BOMBA K+
P
K+ K+
A BOMBA RETORNA
À COMFORMAÇÃO P
6
ORIGINAL, EJEÇÃO
5 A BOMBA É DESFOSFORILADA
DE K+
Figura 10 - Esquema ilustrando o mecanismo da bomba Na+/K+ ATPASE

UNIDADE 2 59
• Transporte ativo secundário (não depen- No Simporte, as substâncias transportadas,
de da quebra de moléculas de ATP, o gra- em geral açúcares e aminoácidos, movem-se
diente de concentração mantido por meio na mesma direção do íon que está fornecendo
do transporte ativo direto de íons serve energia; no transporte tipo antiporte, as subs-
como fonte de energia que dirige o trans- tâncias transportadas, em geral íons, movem-se
porte ativo indireto de outras substâncias. em direção contrária ao íon que está fornecen-
do energia.
Nesse transporte ativo indireto, as moléculas mo- Vários metabólitos e íons movem-se por meio
vem-se associadas ao transporte de um íon, que da membrana por transporte ativo indireto e em
lhe fornece energia, por isso, esse tipo de trans- eucariontes, praticamente todas as substâncias
porte é do tipo transporte acoplado. orgânicas transportadas dentro das células são
Existem dois mecanismos de transporte ativo movidas por transporte ativo secundário (ME-
secundário: Simporte e Antiporte. YER, [2019], on-line)2.
Molécula transportada Ion cotransportado
Bicamada
Lipídica
Ion cotransportado
UNIPORTE SIMPORTE ANTIPORTE
TRANSPORTE ACOPLADO
Figura 11 - Esquema ilustrando os diferentes tipos de transportes ativos

Sistema de
Endomembranas
Neste tópico, abordaremos um conjunto de organelas

que, nas células eucariontes, apresentam-se em ínti-
ma associação morfológica e/ou funcional e são cha-
mados de sistema de endomembranas. Esse sistema
atua no processamento de macromoléculas ou, como
podemos dizer, na secreção e digestão intracelular.
O processo de evolução celular originou mem-
branas internas que levaram ao processo de com-
partimentalização do citoplasma celular, originando
a célula eucarionte. Dentre os compartimentos, o
sistema de endomembranas é o mais volumoso. Esses
sistemas são formados por várias organelas. Alguns
compartimentos apresentam comunicação direta;
em outros, a comunicação ocorre por meio de vesí-
culas transportadoras. Essas vesículas brotam de um
compartimento doador e se fundem com membrana
de outro compartimento (compartimento receptor),
envolvendo, então, processo de perda e ganho de
membranas entre os compartimentos (JUNQUEI-
RA et al., 2012).
O sistema de endomembranas é formado pelas
seguintes organelas:
a) Retículo endoplasmático - que compreende
duas porções: liso e rugoso que apresentam
suas membranas em continuidade com o
envelope nuclear.
b) Complexo de Golgi.
c) Endossomos.
d) Lisossomos.
UNIDADE 2 61
Retículo Endoplasmático
O Retículo Endoplasmático (RE) é uma rede de Conforme já mencionado, o RE é o início da

túbulos e cisternas que se estendem frequente- via biossintética secretora da célula. A síntese de
mente da membrana nuclear por todo o citoplas- proteínas e lipídios no RE representa, portanto, um
ma. A quantidade e a localização específica do RE ponto de ramificação para a distribuição dessas
variam de acordo com o tipo e o metabolismo moléculas no interior de células eucarióticas. En-
celular. Nos hepatócitos, por exemplo, o RE é bas- tretanto, proteínas destinadas a permanecerem no
tante desenvolvido e se encontra disperso pelo ci- citosol ou serem incorporadas no núcleo, na mi-
toplasma. Em células secretoras polarizadas, como tocôndria, nos cloroplastos ou peroxissomos, são
as células acinares pancreáticas, o RE fica restrito sintetizadas nos polirribossomos do citoplasma.
preferencialmente na porção basal do citoplasma. A porção rugosa do retículo endoplasmá-
O RE é subdividido em dois tipos ou domínios tico está envolvida com o processamento de
distintos que desempenham funções diferencia- proteínas e a porção lisa do retículo endoplas-
das: o RE rugoso (RER), que se apresenta com ri- mático está envolvida com a síntese de lipídios.
bossomos aderidos na superfície citosólica de suas A síntese de macromoléculas será abordada na
membranas e apresenta estas membranas achata- sequência, porém, a região lisa do retículo en-
das, e o RE liso (REL), que não possui ribossomos doplasmático exerce outras funções que serão
associados, tendo suas membranas tubulares. abordadas agora:
O RER está, primariamente, relacionado com • Detoxificação celular: o REL contém en-
as funções de produção e processamento de pro- zimas oxidativas que permitem a detoxi-
teínas, enquanto o REL está envolvido na síntese e ficação celular. Algumas drogas tendem a
modificação de lipídios no metabolismo de com- se acumular nas células em níveis tóxicos,
postos lipossolúveis (drogas), podendo desempe- como inseticidas (DTT), herbicidas, aditi-
nhar funções específicas, como o armazenamento vos da indústria alimentícia e medicamen-
de Ca++ nas células musculares. tos, como o analgésico fenobarbital. No pro-
Ambos tipos de RE são contínuos e podem se cesso de detoxificação, uma série de reações
interconverter conforme o estado fisiológico da de oxidação envolvendo enzimas da família
célula, por exemplo, na presença de fenobarbital do citocromo P450 da membrana do REL
(um anestésico que pode se acumular e se tornar promovem a solubilização de uma série de
potencialmente tóxico para a célula), área do RER drogas, as quais podem ser eliminadas do
dos hepatócitos são substituídas por REL para organismo pela urina. Essas reações acon-
realizar a detoxificação. tecem, principalmente, no fígado.
Figura 12 - Equação da ação de detoxificação celular no retículo endoplasmático liso

Fonte: a autora.

• Reservatório de cálcio: é chamado de dictiossomo e apresenta a unidade morfológica e
a presença de proteínas funcional do Complexo de Golgi.
ligadoras de cálcio na As cisternas estão dispostas de maneira organizada e são dividi-
luz do RE transforma das em três regiões: cis - de conformação convexa (recebe vesículas
essa organela em um do RE); trans - de conformação côncava (posicionadas em direção
reservatório desse íon. ao sítio de secreção); e a região medial (entre as regiões cis e trans).
A liberação controlada Entre as cisternas, há um espaço de 20-30 nm preenchidos por
do Ca++ a partir do RE uma matriz protéica envolvida na manutenção da organização das
desencadeia respostas cisternas dessa organela. O CG funciona como uma fábrica que
celulares específicas, processa, seleciona e transporta substâncias que recebe. Dessa for-
como a secreção e a pro- ma, as proteínas e lipídeos sintetizados no RE são modificados por
liferação celular. Nas cé- meio de reações químicas no CG e, então separadas para que sejam
lulas musculares, o Ca++ encaminhadas para seus destinos finais.
desencadeia a contração
muscular.
• Glicogenólise: a de-
gradação do glicogênio
acumulado em grânulos
no citoplasma, principal-
mente dos hepatócitos, é
realizada por regiões do
REL pela ação da enzi-
ma glicose 6 fosfatase.
Essa enzima presente na
membrana do REL é res-
ponsável, portanto, em
disponibilizar a glicose.
A síntese de lipídeos também

ocorre nas mitocôndrias e pe-
roxissomos e, na realidade, es-
sas organelas dividem a tarefa
com o REL.
Complexo de Golgi
O Complexo de Golgi é com-

posto por uma série de com-
Figura 13 - Imagens de microscopia eletrônica de retículo endoplasmático liso
partimentos achatados ou cis- (REL) e retículo endoplasmático rugoso (RER)
ternas. O conjunto de cisternas Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 207).
UNIDADE 2 63
Figura 14 - Esquema mostrando a continuidade
entre Retículo endoplasmàtico rugoso e liso
Fonte: Fresta (2016, on-line)3.
Figura 15 - Esquema mostrando as cisternas do

dictiossomo do Complexo de Golgi

Síntese e Secreção
de Macromoléculas
A síntese e secreção de macromoléculas, como pro-

teínas, glicoproteínas e lipídios, ocorrem por ação
conjunta de retículo endoplasmático (liso - lipídios,
e rugoso - proteínas) e Complexo de Golgi. Ape-
sar de serem duas organelas distintas e formarem
compartimentos isolados, elas são, do ponto de
vista funcional, extensões uma da outra.
Síntese de Proteínas
Os ribossomos aderidos à membrana do RER es-

tão ativamente engajados na síntese de proteínas
que serão liberadas no lúmen dessa organela ou
incorporadas à sua membrana. Essas proteínas
iniciam sua síntese no citoplasma para, posterior-
mente, prenderem-se junto aos ribossomos na
membrana da organela.
O direcionamento desse complexo traducional
se deve à presença de uma sequência específica
denominada de peptídeo sinal, que corresponde
a um segmento (que inclui oito ou mais aminoá-
cidos hidrofóbicos) na extremidade amino termi-
nal, ou seja, na extremidade nascente da proteína
no ribossomo, denominado de peptídeo sinal.
UNIDADE 2 65
Para que o complexo traducional chegue até a sinal que cliva a sequência sinal da cadeia poli-
membrana do RER, no mínimo dois componentes peptídica durante sua transferência para O RER.
são necessários: uma partícula reconhecedora do Em mamíferos, a maioria das proteínas des-
sinal (PRS, uma ribonucleoproteína) e o receptor tinadas ao RE são translocadas ao RE durante a
da PRS (uma proteína transmembrana do RER). tradução (processo cotraducional).
Toda proteína começa a ser sintetizada por ri- As proteínas sintetizadas nos ribossomos
bossomos associado ao RNAm que se encontram aderidos ao RER podem ser solúveis e serem
livres no citoplasma. Quando a proteína que está encaminhadas para o lúmen da organela, ou
sendo sintetizada possui o peptídeo sinal, este é re- podem conter segmentos denominados de se-
conhecido pela PRS e ocorre uma parada na síntese quência de parada de transferência que inserem
proteica até o momento em que a PRS se ligue ao essas proteínas na membrana. Proteínas que
seu receptor na membrana do RER. cruzam a membrana várias vezes (multipasso)
Após essa etapa, a PRS é liberada e a síntese podem estar sendo inseridas como resultado
proteica recomeça com a cadeia polipeptídica sen- de uma série alternada de sequência de para-
do dirigida para o lúmen da organela por meio de da de transferência. Essas sequências sinalizam
um complexo proteico denominado Sec61p, que o fechamento do canal SEc61p promovendo a
atua como um canal de translocação, e que possui transferência lateral da cadeia polipeptídica para
sítios de ancoragem para o ribossomo. Ainda, na a bicamada lipídica. Em algumas proteínas, o
face luminal, este canal de translocação está asso- peptídeo sinal não é clivado e serve como uma
ciado a uma subunidade enzimática: a peptidase sequência de parada (ALBERTS et al., 2011).
Figura 16 - Esquema mostrando o ancoramento da síntese proteica a membrana

do retículo endoplasmático, como reconhecimento do peptídeo sinal

Enovelamento no RER: no lúmen do RER como a insulina, têm sua síntese associada ao RE,
existem proteínas da família chaperonas deno- pois o ambiente redutor do citoplasma não favo-
minadas Bip (binding proteins), que auxiliam o rece a formação dessas ligações.
dobramento correto das cadeias polipeptídicas. Processamento de proteínas: antes que
Quando, apesar da ação das chaperonas, as pro- muitas proteínas possam deixar o RER, elas
teínas não alcançam sua conformação nativa, elas devem passar por algumas modificações em
podem ser degradadas por proteases no lúmen sua cadeia polipeptídica. Muitas proteínas
do RE ou, então, enviadas ao citoplasma, onde sofrem glicosilações para se tornarem glico-
sofrem ubiquitinação (um polipeptídeo) e são proteínas. Esse processo ocorre ainda durante
reconhecidas por um complexo proteolítico, o sua translocação ao RER. Durante o processo,
proteossoma, que as degrada. um oligossacarídeo composto de 14 resíduos é
Esse controle de qualidade às vezes pode transferido de um suporte lipídico (o dolicol)
conduzir a distúrbios, por exemplo, como o que para resíduos de aminoácidos específicos por
ocorre na forma mais comum de fibrose cística. ação de uma enzima oligossacaril transferase.
Essa doença genética é produto de mutações que Modificações desse oligossacarídeo precursor
resulta em uma leve alteração conformacional de ocorrem ainda no interior do RER e se estendem
uma proteína de membrana transportadora de ao CG e incluem remoção e adição de monossaca-
Cl - (CFTR). Embora essa proteína pudesse fun- rídeos. A combinação entre diferentes monômeros
cionar perfeitamente na membrana, ela é retida e o tipo de ligação estabelecida entre eles pode ge-
no RE e, então, descartada. rar uma elevada variabilidade em sua composição
Outra ação que promove o dobramento corre- e estrutura, que fazem dos oligossacarídeos molé-
to das proteínas no RER é a formação de pontes culas especialmente capazes de atuar em processos
dissulfeto (s-s) pela dissulfeto isomerase. Proteí- específicos de reconhecimento celular que envolve
nas que contém pontes s-s em sua conformação, eventos de adesão e sinalização celular.
Figura 17 – Esquema mostrando a glicosilação inicial no lúmen do retículo endoplasmático

UNIDADE 2 67
Síntese de Lipídeos
Embora algumas organelas, como mitocôndrias e cloroplastos, contenham enzimas que participam
na biossíntese de lipídeos, o REL é o principal sítio de síntese de lipídeos de membranas. A síntese de
lipídeos no REL ocorre por ação de enzimas presentes na face citosólica da membrana do REL.
Várias classes de lipídeos são sintetizadas no RE como os glicerofosfolipídeos, o colesterol e as cera-
midas. Nas células endócrinas das gônadas e do córtex da adrenal, o colesterol é utilizado para a síntese
de hormônios esteroides. Uma parte das reações envolvidas neste processo ocorre nas mitocôndrias.
No fígado, o REL utiliza o colesterol na formação de ácidos biliares.
Modificações dos lipídeos: os lipídios produzidos no REL podem sofrer processamentos, tais como
elongação da cadeia de ácidos graxos e a formação de duplas ligações por meio de desidrogenações.
Essas reações acontecem principalmente no REL de células adiposas e hepáticas.
Transporte Vesicular do Retículo Endoplasmático (RE)

para o Complexo de Golgi (CG)
Os lipídeos e proteínas sintetizados no RE são enviados para o CG via de adicionar oligossacarídeos

vesículas transportadoras. Os lipídeos são transportados como parte da O-ligados em aminoácidos
bicamada que forma as membranas das vesículas de transporte ou no específicos. A síntese dos
lúmen da vesícula, associados com proteínas de transporte de lipídios oligossacarídeos O-ligados
ou lipoproteínas. Da mesma maneira, as proteínas sintetizadas no RE ocorre por adição sequencial
podem ser transportadas incluídas na bicamada lipídica (aquelas que, de monossacarídeos nas dife-
durante a translocação, ficam retidas na membrana do RER por seg- rentes cisternas do CG. Várias
mentos de parada de transferência) ou no lúmen da vesícula (quando combinações de monossaca-
são proteínas solúveis) (JUNQUEIRA et al., 2012). rídeos são possíveis, gerando
As cisternas do RE são tipicamente interconectadas, facilitando o uma diversidade de cadeias.
movimento das moléculas sintetizadas entre as cisternas dessa organela. As enzimas responsáveis
As vesículas que brotam do RE para o CG partem de uma região des- pelos diferentes passos da gli-
provida de ribossomos referida como elementos de transição. Experi- cosilação são enzimas de mem-
mentos utilizando marcadores fluorescentes demonstram que, durante brana com o sítio ativo voltado
o percurso, essas vesículas se fundem para formar grandes vesículas e para o lúmen do CG que se en-
túbulos interconectados na região entre o RE e o CG. Esses agregados contra em compartimentos es-
se movem em direção ao CG e, então, fundem-se com cisternas. pecíficos desta organela. Assim,
por exemplo, na cisterna cis es-
tão presentes as manosidases;
Aspectos funcionais do CG enquanto que na cisterna trans
encontram-se galactosiltrans-
Glicosilações de proteínas e lipídios: o CG desempenha ferases. Ainda no CG, a adição
papel essencial na síntese de glicoproteínas e glicolipídios já de carboidratos à ceramida
que modifica, por uma série de reações químicas, as cadeias de gera uma variedade de glico-
carboidratos das proteínas e lipídios provenientes do RE, além lipídios (glicoesfingolipídios).

Sulfatação de proteínas e Síntese de polissacarídeos: no CG, são sintetizados diferentes
lipídios: na luz da rede trans do tipos de polissacarídeos. Nas células animais, os glicosaminoglica-
CG, domínios extracelulares de nos são polissacarídeos lineares componentes da matriz extracelular.
proteínas e lipídios destinados à Nas células vegetais, a hemicelulose e as pectinas são polissacarí-
membrana plasmática sofrem deos ramificados que compõem a parede celular juntamente com
sulfatação. A adição de sulfato a celulose. Entretanto, a celulose não é sintetizada no CG como
pode ocorrer em cadeias gli- ocorre para a hemicelulose e pectinas. A síntese da celulose ocorre
cídicas de proteínas e lipídios, na superfície celular por enzimas da membrana plasmática.
como também em resíduos de
aminoácidos tirosina. Dentre as
proteínas de secreção sulfatadas Transporte Vesicular Partindo do CG
estão os proteoglicanos compo-
nentes da matriz extracelular As substâncias que chegam ao CG a partir do RE são movimentadas
animal. A sulfatação desses pro- entre as cisternas do Golgi por meio de vesículas de transporte tam-
teoglicanos confere em parte a bém revestidas por proteínas COP. Outro tipo de transporte que mo-
aquisição de suas cargas negati- vimenta substâncias por meio do Golgi é o de maturação das cisternas.
vas que garantem a capacidade Embora esse mecanismo tenha sido refutado na opinião de alguns
de reter água, desempenhando pesquisadores, evidências recentes indicam que algumas proteínas
importante papel na fisiologia não são atravessadas pelas cisternas do CG por meio de vesículas. Um
da matriz extracelular. exemplo é o caso do pró-colágeno I (PC), que forma grande agregados
Fosforilação: as reações de no interior do CG que não saem do interior das cisternas.
fosforilações ocorrem nas cis- As vesículas que partem da face trans do CG em direção à membra-
ternas cis do Golgi. Um impor- na plasmática podem seguir dois caminhos distintos: a via de secreção
tante processo de fosforilação constitutiva, onde as substâncias são secretadas de maneira contínua
ocorrido no CG relaciona-se à e não regulada. Um exemplo desse tipo de secreção é a da albumina,
formação de manose 6P de en- realizada por hepatócitos. O segundo caminho é o da via de secreção
zimas lisossomais. Na primei- regulada, onde os produtos celulares deixam o CG e permanecem
ra etapa da reação, um fosfato retidos em vesículas de secreção até que um sinal específico estimule
ligado à N-acetilglicosamina é sua liberação. Como exemplo de secreção regulada está a secreção de
transferido para um resíduo de hormônios, neurotransmissores e enzimas digestivas.
manose, em seguida ocorre a A secreção regulada representa um importante mecanismo uti-
remoção do grupo de N-acetil- lizado pela célula para controlar rapidamente a expressão de várias
glicosamina. Uma enzima que proteínas, o que permite que não somente a célula, mas o organismo
contém o resíduo manose 6P é como um todo se adapte frente a diferentes condições fisiológicas.
reconhecida por receptores es- Um exemplo é dado pela secreção de insulina pelas células beta do
pecíficos e encaminhada para pâncreas. As moléculas de insulina que deixam o CG o fazem na
endossomos tardios por meio forma inativa (pró-insulina) e são acumuladas em vesículas imatu-
de vesículas de transporte para ras que se tornam maduras após clivagens peptídicas que ocorrem
formar os lisossomos. na pró-insulina, convertendo-a em insulina ativa.
UNIDADE 2 69
As vesículas que partem do CG em direção aos lisossomos são revestidas por outro grupo de pro-
teínas denominadas de clatrina. Essas vesículas contêm as enzimas lisossomais que foram produzidas
no RE e, posteriormente, transferidas para o CG. Como vimos anteriormente, as enzimas lisossomais
são sinalizadas pela presença de manose 6P, reconhecidas por receptores na rede trans do Golgi e
empacotadas em vesículas de transporte.
Figura 18 - Esquema demostrando os destinos de vesículas que saem da face trans do dictiossomo do Complexo de Golgi

Vias Intracelulares
de Degradação –
Endocitose e Lisossomos
Como vimos no tópico anterior, a ação conjunta

do retículo endoplasmático e Complexo de Golgi
será responsável pela via de biossíntese de macro-
moléculas. Algumas dessas macromoléculas serão
secretadas, outras serão incorporadas à membra-
na plasmática e s farão parte dos lisossomos.
Dessa forma, vamos associar a ação de lisos-
somos com a via de entrada de macromoléculas
no interior da célula (endocitose), bem como seu
processamento (via de digestão intracelular).
Endocitose e Digestão
Intracelular
As células eucarióticas estão continuamente cap-

tando substâncias pelo processo de endocitose. O
material extracelular é internalizado em vesículas
que se formam por um processo de invaginação
de uma pequena área da membrana plasmática.
A vesícula formada no processo passa a ser uma
organela da célula e é denominada de endossomo
imaturo.
UNIDADE 2 71
Endossomos: organelas membranosas que recebem regulada, existem receptores específicos que
moléculas introduzidas na célula pelo processo de desencadeiam a formação das vesículas de
endocitose e pela fusão de vesículas contendo enzimas endocitose.
pré-lisossomais que partem do CG. Possuem pH áci- • Fagocitose: ingestão de partículas grandes
do (~6) devido à ação de uma bomba de prótons em como micro-organismos. Ocorre em tipos
sua membrana. A partir dos endossomos é que se for- celulares específicos, como os macrófagos e
mam os lisossomos. Existem dois tipos de endocitose: neutrófilos, que são células de defesa do nos-
• Pinocitose: entrada de líquidos junto com so organismo.
macromoléculas e os solutos dissolvidos. A
pinocitose pode ser inespecífica ou regula- Para ser fagocitado, a partícula necessita de reco-
da. Na inespecífica, as moléculas em contato nhecimento por meio de receptores presentes na
com a superfície da membrana plasmática membrana plasmática. A vesícula formada é maior
ingressam automaticamente. Na pinocitose que a formada na pinocitose.
Figura 19 - Esquema mostrando endocitose e seus tipos

Fonte: adaptada de Alburquerque (2013, on-line)4.
Destino das Partícula Endocitadas
A endocitose (fagocitose ou pinocitose) levou à endocitose ou elementos da própria célula, como

formação de endossomos imaturos (fagossomos organelas ou macromoléculas. Dessa forma, os
ou pinossomos). A ação de bombas de prótons lisossomos são as organelas responsáveis pela
na membrana dessas organelas resulta em uma digestão intracelular.
diminuição do pH no interior do compartimento Lisossomos: organelas membranosas com
que conduz à conversão do endossomo imaturo uma variedade de enzimas hidrolíticas capazes
em endossomo tardio (pH~6). de hidrolisar todos os tipos de polímeros biológi-
O endossomo tardio, por sua vez, recebe ve- cos. São originados a partir da fusão de vesículas
sículas de transporte que partem da rede trans contendo hidrolases que brotam do CG, com os
do Golgi contendo enzimas hidrolíticas (cerca endossomos secundários e/ou com fagossomos
de 40 tipos), transformando-se em lisossomos (autofagossomos ou heterofagossomos). Possui
maduros que digerem as moléculas captadas por pH ~5 – digestão intracelular .

Figura 20 - Esquema mostrando a fusão de vesículas
de endocitose com lisossomos que farão a digestão
As enzi-
mas lisos-
somais são
sintetizadas no
RE e direcionadas
ao CG. Vesículas endo-
cíticas se fundem aos endos-
somos para formar os lisossomos.
Os restos não digeridos nos lisossomos
serão excretadas para o meio extracelular.
O processo é idêntico à fusão das vesículas que
contêm material a ser secretado, ou seja, por exocitose.
Aspectos Fisiológicos da Ação dos Lisossomos
Autofagia
Os lisossomos podem digerir elementos (organelas Em alguns tipos celulares, as enzimas lisossomais
ou macromoléculas) da própria célula, esse proces- são secretadas para realizar a digestão extracelular.
so é denominado de autofagia e, geralmente, ocorre Um exemplo desse fato são os osteoclastos, onde as
para garantir a eliminação de organelas envelhe- enzimas são liberadas em um ambiente extracelular
cidas, danificadas ou em quantidades excessivas. delimitado por essas células e a matriz óssea. O pH
Nesse processo, as organelas a serem eliminadas ácido é mantido por proteínas de membrana que
são envolvidas por membranas oriundas do RE, for- bombeiam íons H+ para o meio extracelular.
mando uma vesícula denominada autofagossomo. Esse processo é fundamental para a reabsorção
Segue-se, então, a fusão de vesículas pré-lisos- óssea. Outro exemplo é o acrossomo, uma organela
somais, formando, então, um lisossomo ativo na relacionada aos lisossomos nos espermatozoides.
decomposição. A autofagia é extremamente im- Quando o espermatozoide entra em contato com o
portante nos fenômenos de regressão e involução ovócito, ocorre a liberação das enzimas acrossomais
de tecidos, como ocorre durante a embriogênese que digerem a camada de material extracelular que
e a metamorfose (por exemplo: na eliminação da envolve o óvulo. Isso permite a fusão das mem-
membrana interdigitais em embriões de mamífe- branas das duas células e a passagem do núcleo do
ros e na regressão da cauda do girino). espermatozoide para o citoplasma do óvulo.
UNIDADE 2 73
Figura 21 - Esquema mostrando a ação dos
lisossomos para a endocitose e a autofagia
Nos melanócitos, há a
presença de lisossomos
denominados de mela-
nossomos. Essa organela
armazena melanina que
é produzida pela conver-
são da tirosina por ação da
enzima tirosinase presente
no seu interior. Os melanos-
somas contendo melanina so-
frem exocitose e os pigmentos no
meio extracelular são, então, captu-
rados por queratinócitos que promovem
a pigmentação normal da pele. Em algumas
desordens genéticas, esse processo de transferência é
bloqueado, levando a defeitos na exocitose melanossômica, deter-
minando formas de hipopigmentação conhecido como albinismo.
Como vimos, a secreção de enzimas lisossomais em alguns tipos celulares parece
contar com mecanismos especializados e regulados de exocitose. Ainda, em alguns
fungos, enzimas lisossomais também são secretadas, permitindo a digestão extracelular
de materiais de interesse nutricional.
A endocitose mediada por receptores aumenta a eficiência da internalização do ligante. Um exemplo

é a captação do colesterol. Grande parte do colesterol é transportado no sangue na forma de lipo-
proteína de baixa densidade (LDL). Quando a célula necessita de colesterol para a síntese de suas
membranas, ela produz e envia para a membrana plasmática receptores para o LDL que se associam
por meio de seu domínio extracelular com as partículas de LDL. Após, a associação de subunidades
de clatrina favorece a formação da vesícula endocítica que se funde com endossomos primários.
Nos lisossomos, os ésteres de colesterol são liberados das partículas LDL e hidrolisados em colesterol
livre, o qual estará agora disponível para o uso da célula. Essa rota é interrompida em indivíduos
que possuem mutações no gene que codifica para os receptores de LDL. Como consequência, o
organismo pode acumular altos níveis de colesterol no sangue, o que predispõe a esses indivíduos
a desenvolver arterosclerose.

está envolvido em vias metabólicas que levam à
síntese e secreção de macromolécula que saem
das células por exocitose.
Silicose O sistema de endomembranas é constituído
Partículas de sílica inaladas são fagocitadas pe- pelo núcleo, retículo endoplasmático, Complexo
los macrófagos. A sílica provoca a ruptura das de Golgi, vesículas de secreção, endossomos e li-
membranas dos lisossomas e a lise dos ma- sossomos, que, juntos, atuam na síntese e secreção
crógafos. Resulta um aumento na síntese de de macromoléculas, como proteínas e lipídios, e
colágeno, o que origina uma fibrose que afeta promovem a digestão de partículas grandes que
a função respiratória. entram na célula.
Além dos mecanismos de transporte para
macromoléculas, citados no parágrafo acima, ao
Nesta unidade, conhecemos um pouco da estrutu- longo do processo evolutivo, vários mecanismos
ra de organelas da célula eucarionte. Começamos foram desenvolvidos para o transporte de molé-
com as membranas celulares e analisamos que sem culas pequenas necessárias para a sobrevivência
a membrana plasmática não existem células, pois da célula. Alguns desses mecanismos ocorrem a
é ela quem delimita o espaço intracelular e pro- favor do gradiente de concentração e não gastam
move o intercâmbio de moléculas, responsáveis energia, enquanto outros ocorrem contra o gra-
pelo metabolismo celular. Além dessas atividades diente de concentração e gastam energia. Esses
básicas, ela também é responsável por promover mecanismos podem promover o transporte por
o reconhecimento de partículas que promoverão meio de bicamada lipídica ou usando proteínas de
a sinalização do metabolismo e a adesão celular, membranas que atuam como carreadora ou canais.
processos fundamentais para os organismos plu- O conhecimento da estrutura das membra-
ricelulares. nas celulares, das organelas presentes na célula
Contudo, não é a única membrana da célula eucarionte e dos mecanismos de transportes de
eucarionte, pois nela há grande extensão de mem- substâncias grandes e pequenas contribuirão para
branas internas delimitando organelas. Algumas nossa compreensão do funcionamento da célula.
destas formam o sistema de endomembranas. Este Até a próxima!
UNIDADE 2 75
1. As células realizam transportes de várias substâncias necessárias para sua ativi-

dade metabólica. Algumas moléculas são transportadas com gasto de energia do
metabolismo celular, enquanto outras são transportadas sem gasto de energia
do metabolismo celular, sendo estes mecanismos de transportes denominados
de transportes ativos e passivos. Com relação a esses mecanismos de transpor-
tes, analise as afirmações a seguir:
I) Transportes ativos ocorrem para transportar solutos e solventes contra o
gradiente de concentração.
II) Osmose e difusão são mecanismos passivos que transportam, respectiva-
mente, água e solutos a favor do gradiente de concentração.
III) Na difusão, o soluto é transportado do meio hipertônico para o meio hipo-
tônico, podendo usar a bicamada ou atravessar por proteínas presentes nas
membranas.
IV) Nos transportes ativos, os solutos atravessam do meio hipotônico para o
hipertônico por meio de proteínas carreadoras ou proteína canais.
V) A difusão é o transporte passivo de solutos e a osmose é transporte passivo
de água, e em ambos as moléculas se movimentam do meio hipertônico em
direção ao meio hipotônico.

a) Apenas I e II estão corretas.
b) Apenas II e III estão corretas.
c) Apenas III e IV estão corretas.
d) Apenas I e V estão corretas.
e) Todas as afirmativas estão corretas.
2. Uma célula secretora do pâncreas (célula A) contém, em seu ápice, diversos grânu-
los de secreção, repletos de proteínas, que atuarão na digestão de alimentos. Essas
proteínas serão secretadas. Outra célula (célula B) é uma célula muscular estriada
esquelética e sintetiza proteínas que atuarão no citoplasma da célula. Analise as
afirmações a seguir, sobre as diferenças de síntese de proteínas na célula A e B.
76
I) Na célula A e B, as proteínas são completamente sintetizadas por ribossomos
aderidos ao retículo endoplasmático.
II) Na célula A, a síntese de proteínas ocorre com os ribossomos aderidos ao
retículo endoplasmático e na célula B com os ribossomos aderidos ao com-
plexo de golgi.
III) Na célula B, a síntese proteica começa com os ribossomos livres e, posterior-
mente, a maquinaria síntese proteica é encaminhada à superfície citosólica
da membrana do retículo endoplasmático.
IV) Na célula A e B, a síntese proteica inicia-se no citoplasma. Somente na célula A,
a maquinaria de síntese proteica é encaminhada à membrana do retículo en-
doplasmático e a síntese da proteína prossegue associada a esta membrana.
V) Proteínas destinadas ao citoplasma celular não têm sua síntese associada
ao retículo endoplasmático. Exclusivamente proteínas que são destinadas
à secreção e que possuem seu processamento associado à membrana do
retículo endoplasmático.
a) Apenas II está correta.
b) Apenas I está correta.
d) Apenas IV está correta.
e) Apenas IV e V estão corretas.
3. Medindo-se a concentração dos íons cloro e magnésio no meio intra e extrace-

lular da célula de uma planta aquática, foram observadas as seguintes concen-
trações. Impedido a célula de sintetizar ATP, as concentrações desses íons são
igualadas nos meios intra e extracelulares. Com essas informações, podemos
concluir que a diferença observada nas concentrações destes íons é mantida por:
Cloro Magnésio
Intracelular Extracelular Intracelular Extracelular
100 20 150 50
a) Transporte ativo secundário.
b) Difusão simples.
c) Transporte ativo primário.
d) Difusão facilitada.
e) Osmose.
77
4. Em um experimento, uma célula vegetal foi submetida a soluções hipertônica
(procedimento A) e hipotônica (procedimento B), quando comparadas com o
citoplasma destas células. Analise as afirmativas a seguir:
I) No procedimento A, o meio extracelular estava hipotônico em relação ao
citoplasma e a água era mantida no citoplasma.
II) No procedimento B, o meio extracelular estava hipotônico em relação ao meio
intracelular, e devido a esta diferença de concentração, a água se movimentava
para o meio extracelular, ocasionando a diminuição do citoplasma celular.
III) No procedimento B, o meio intracelular estava hipertônico em relação ao
meio extracelular e esta diferença de concentração ocasionou a entrada de
água no citoplasma da célula, resultando na expansão do citoplasma.
IV) Nos procedimentos A e B existem diferenças de concentrações entre os
meios intra e extracelular. Essas diferenças ocasionou a movimentação da
água por osmose. A água sempre atravessa as membranas celulares, do meio
hipotônico em direção ao meio hipertônico.

a) Apenas I está correta.
b) Apenas III e IV estão corretas.
c) Apenas III está correta.
d) Apenas II e III estão corretas.
e) Apenas IV está correta.
78
5. Todas as membranas biológicas apresentam permeabilidade seletiva e existem
vários mecanismos promovendo este transporte. Várias moléculas orgânicas
e inorgânicas são transportadas contra o gradiente de concentração, sendo
caracterizadas como transporte ativo. Como exemplo, podemos citar:
I) O transporte de glicose nas células epiteliais do intestino. As moléculas de
glicose utilizam a energia da entrada de dois sódios (que vão para o citoplas-
ma das células a favor do gradiente) e entram nas células epiteliais contra o
gradiente de concentração.
II) Sódio e potássio são transportados simultaneamente contra o gradiente.
Três sódios são enviados ao meio extracelular e dois potássios são colocados
no meio intracelular, usando o mesmo elemento transportador e a energia
originada da quebra de uma molécula de ATP.
III) O cálcio é transportado contra o gradiente de concentrações por elementos
que os transportam sozinho e com quebra de molécula de ATP.

a) Em I e em III estão ocorrendo o transporte ativo primário.
b) Em I e em II estão ocorrendo o transporte ativo secundário, acoplado deno-
minado de simporte.
c) Em II ocorre transporte ativo primário-acoplado-antiporte, e em III ocorre trans-
porte ativo primário, uniporte.
d) Em III ocorre transporte ativo secundário-uniporte, e em I transporte ativo
primário-antiporte.
e) Em I e III estão ocorrendo transporte ativo secundário acoplado-simporte.
79
LIVRO
Título: Biologia Celular e Molecular

Autor: José Carneiro e Luiz C. Junqueira.
Editora: Guanabara Koogan
Ano: 2012
Sinopse: Essa obra oferece aos estudantes, de modo claro e didático, uma
condensação dos conhecimentos mais recentes sobre a estrutura microscópica,
molecular e as funções das células. Nessa edição, foi introduzido um capítulo
sobre a célula cancerosa. Houve uma reformulação total dos capítulos sobre o
núcleo da célula e as organelas envolvidas na síntese de macromoléculas, bem
como sobre o ciclo celular e meiose, e célula vegetal. Foram introduzidos 50
desenhos novos em cores. O glossário foi ampliado. Destinado a estudantes
de medicina e das áreas biomédica e biológica.
Comentário: o livro "Biologia Celular e Molecular" complementa o conteúdo
abordado nesta unidade e permite que você expanda seus conhecimentos e
se aprimore ainda mais no assunto.
80
molecular da célula. 5. ed. Porto Alegre: Artmed, 2010.
1
Em: http://miprimerblogdeceneima.blogspot.com.br/2016/06/biologia-el-estudio-de-la-vida-la.html. Acesso
em: 8 jul. 2019.
2
Em: https://pt.scribd.com/doc/24050377/INTRODUCAO-AO-ESTUDO-DA-CELULA. Acesso em: 8 jul. 2019.
3
Em: https://descomplica.com.br/blog/biologia/resumo-citoplasma-organelas/. Acesso em: 8 jul. 2019.
4
Em: http://www.estudopratico.com.br/endocitose-e-exocitose-biologia/. Acesso em: 8 jul. 2019.
81
1. B.
2. D.
3. C.
4. B.
5. C.
82
83
84
Movimento e
Proliferação Celular
PLANO DE ESTUDOS
Ciclo Celular - Interfase e

Citoesqueleto
Divisão Celular Mitótica
Célula Estriada Esquelética

Núcleo Interfásico Divisão Celular - Meiose
- Contração Muscular
• Descrever a estrutura do núcleo interfásico. • Identificar o papel do citoesqueleto para o metabolismo

• Compreender o mecanismo de divisão celular mitótica. celular.
• Compreender o mecanismo de divisão celular meiótica. • Reconhecer a organização dos elementos do citoesque-
leto na célula muscular estriada esquelética.
• Reconhecer os elementos que formam o citoesqueleto.
Núcleo
Interfásico
Caro(a) aluno(a), nesta unidade, veremos uma das

propriedades das células, responsáveis pela manu-
tenção da vida: a capacidade de uma célula origi-
nar células descendentes. Esses mecanismos são
conhecidos como divisão celular e existem dois:
mitose e meiose, atendendo propósitos diferentes.
A divisão mitótica origina células idênticas gene-
ticamente e com o mesmo número cromossômico,
sendo responsável pelo crescimento, renovação e
regeneração dos tecidos em nosso organismo. Esse
processo é cíclico e inclui períodos em que a célula
não está em divisão, chamado de interfase, e a divisão
celular mitótica, conhecido como ciclo celular.
A meiose é uma categoria específica de divi-
são celular que origina células haploides e com
combinações genéticas distintas daquelas que lhes
deram origem. Esses tipos de divisão celular, na
espécie humana, ocorre apenas para formação de
gametas (células que serão usadas na reprodução).
Ainda nesta unidade, estudaremos as estru-
turas responsáveis pela manutenção da forma e
movimentos celulares, entre eles os movimentos
responsáveis pela mecânica da divisão celular e
também pela contração das células musculares,
chamado de citoesqueleto.
Este compreende um con- assexuada, reposição celular e reparo de tecidos danificados ou
junto de filamentos proteicos injuriados. Uma célula se reproduz por meio de uma sequência
que formam uma trama dis- ordenada de eventos que duplicam seus componentes e depois a
tribuída por todo o citoplasma dividem em duas. Esse ciclo de duplicação e divisão é conhecido
de células eucariontes. Os ele- como ciclo celular.
mentos que formam o citoes- O ciclo celular eucariótico é tradicionalmente dividido em duas
queleto são: microtúbulos, fila- fases sequenciais: a interfase e a fase M (de mitose). A interfase é
mentos de actina e filamentos subdividida em G¹, S e G²; a fase M compreende cinco estágios
intermediários. Ao abordarmos (prófase, metáfase, anáfase, telófase e citocinese). No final do ciclo
o citoesqueleto, daremos um celular, as duas células originadas apresentarão o mesmo número
enfoque à organização desses de cromossomos e a mesma quantidade de DNA da célula parental.
elementos nas células muscu- Entretanto para que o número de células nos tecidos do corpo al-
lares estriadas esqueléticas, cuja cance um valor exato ou para que a formação de novos indivíduos
formação origina o sarcômero - que surgem por reprodução assexuada não exceda no ambiente,
estrutura responsável pela con- existe um sistema de controle do ciclo celular.
tração dessas células. O centro desse sistema é uma série coordenada de sinais bio-
Começaremos nossa uni- químicos que controlam os principais eventos do ciclo, incluindo
dade conhecendo a estrutura a replicação de DNA e a segregação do cromossomo replicado.
da organela que armazena as Quando o sistema apresenta um mau funcionamento, as divisões
informações genéticas conti- celulares excessivas podem, por exemplo, resultar em câncer.
das no DNA - o Núcleo. Esse Para compreender a mecânica do processo de divisão celular e
núcleo sofre variações morfo- seu mecanismo de controle, é interessante, primeiramente, conhecer
lógicas quando a célula realiza a estrutura do núcleo celular.
a divisão mitótica ou meiótica,
e quando a célula não está em
processo de divisão, dizemos
que o núcleo é interfásico.
Células surgem de outras
células vivas pelo processo de
divisão celular. O crescimento
de um organismo se dá por su-
cessivas divisões mitóticas, as-
sim, uma única célula, o zigoto
(ovócito fecundado) origina
uma pessoa adulta com seus
10 trilhões de células. A divisão
mitótica é responsável não só
pelo crescimento do indivíduo, Figura 1 - Esquema demonstrando o ciclo celular
mas também pela reprodução Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 177).
UNIDADE 3 87
Estrutura do
Núcleo Interfásico
O núcleo interfásico encontra-se no intervalo

de tempo que separa duas divisões sucessivas
de uma célula. Durante esta fase de interfase,
tem-se uma alta atividade biossintética, onde
a célula produz RNAs, proteínas e outras mo-
léculas envolvidas na manutenção dos proces-
sos celulares. Durante esse período, se a célula
receber um estímulo para se dividir, o DNA
será duplicado.
A análise da ultraestrutura de um núcleo em
Figura 2 - Estrutura do núcleo interfásico
interfase revela que esta organela é constituída Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 145).
por uma dupla membrana, a qual externamen-
te é contínua com o retículo endoplasmático
rugoso e internamente encontra-se sustentada
por uma malha proteica de filamentos inter-
mediários (lâmina nuclear), que confere resis-
tência mecânica à membrana nuclear que, por
sua vez, é interrompida por poros revestidos
que estabelecem comunicações do citoplasma
com o interior do núcleo.
Os poros estão associados com um complexo
proteico que promovem o transporte nuclear.
Geralmente, os íons e as moléculas pequenas
são transferidos de modo passivo pelo complexo
do poro. No entanto, o transporte de moléculas Figura 3 - Esquema da estrutura dos poros nucleares
grandes, como polipeptídeos, RNAs e ribonu-
cleoproteínas envolve um gasto energético e re-
quer a presença de sinais de localização nuclear
(NLS) ou de exportação nuclear (NES).
Esses sinais incluem sequências de aminoá-
cidos (para polipeptídeos), onde nucleotídeos
(para o RNA), que são reconhecidos por pro-
teínas que atuam como receptores de transpor-
te, movimentando macromoléculas por meio
do poro nuclear. Nessa família, as importinas
movimentam macromoléculas do citoplasma
para o núcleo, e as exportinas movimentam Figura 4 - Poros nucleares - imagem de microscopia eletrônica
macromoléculas em sentido oposto. Fonte: Histologia virtual (2009, on-line)1.
88 Movimento eProliferação Celular

No interior do núcleo interfásico,
o material genético está organi-
zado na forma de cromatina, que
corresponde a uma associação
organizada do DNA com pro-
teínas histonas (H2A, H2B, H3, H4
e H1) e não histonas (inclui pro-
teínas estruturais, enzimáticas e
reguladoras que se associam ao
DNA). Entretanto, a organização
da cromatina é dinâmica, pois se
altera de acordo com a fase do
ciclo celular e com seu grau de
atividade gênica.
No interior do núcleo em
interfase, há uma região com
grande concentração de subu-
nidades ribossomais ao redor
de um trecho de DNA com
intensa síntese de ácido ribo-
nucleico ribossômico (RNAr).
Essa região é definida como
nucléolo e representa o local
de transcrição e processamen-
to do RNAr e da maturação,
organização e transporte das
partículas pré-ribossomais. O
número e o tamanho de nu-
cléolos dependem de seu esta-
do funcional, podendo variar
entre as espécies e, também,
em uma mesma espécie, entre
células do mesmo indivíduo.
Adicionalmente, modificações
em número e na forma dos
Figura 5 - Esquema dos níveis de compactação da molécula de DNA durante
o ciclo celular nucléolos são observadas em
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 163). células tumorais.
UNIDADE 3 89
Todas essas estruturas que
compõem o núcleo interfásico
são ciclos celular dependentes,
ou seja, elas se alteram durante
a divisão de uma célula. Dessa
forma, a cromatina torna-se
progressivamente mais con-
densada; o envoltório nuclear,
o nucléolo e os corpos nuclea-
res desaparecem no início da
mitose e se reestruturam no
final da fase M.
Figura 6 - Organização de um nucleossomo
Figura 7 - Organização do DNA em cromatina


Ciclo Celular - Interfase
e Divisão Celular Mitótica
O ciclo de divisão celular consiste, basicamente, em

quatro eventos coordenados: crescimento celular,
duplicação do DNA, distribuição dos cromosso-
mos duplicados e divisão citoplasmática. Em uma
típica célula humana proliferando em cultura, o
ciclo de divisão celular tem duração aproximada
de 24 horas.
Entretanto, a duração do ciclo celular varia con-
sideravelmente em diferentes tipos celulares. Célu-
las embrionárias iniciais, por exemplo, dividem-se a
cada 30 minutos, pois, nesses ciclos, o crescimento
celular, que estende o tempo de divisão de uma
célula, não acontece.
A maioria das células tem alguma possibilidade
de se dividir, porém, certos tipos celulares raramen-
te se dividem, enquanto outras células apresentam
uma baixa taxa de proliferação celular e só se divi-
dem ocasionalmente. Essas células permanecem em
um estágio inativo denominado Go, no qual perma-
necem metabolicamente ativas, mas só proliferam
quando recebem sinais extracelulares apropriados.
As células altamente diferenciadas, como as he-
mácias, células musculares e nervosas, abandonam
o ciclo celular e não proliferam mais, permanecen-
do permanentemente no estágio Go. Essas células,
no entanto, podem ser repostas por células-tronco,
UNIDADE 3 91
que estão presentes nos respectivos tecidos e que tágios G1, S e G2 só podem ser identificados por
são capazes de se multiplicar, diferenciando-se na- critérios bioquímicos, como autoradiografia. Os
queles tipos celulares. principais eventos que ocorrem nos estágios do
A mitose exerce papel primordial em proces- ciclo celular serão abordados a seguir.
sos fundamentais para a manutenção da vida. Um Fase G1: uma célula em G1, que, em algum
deles é a constante produção das hemácias origi- momento recebe um estímulo para se dividir, terá
nadas a partir de células precursoras indiferen- um aumento súbito em sua atividade biossintética.
ciadas existentes na medula óssea. Essas células Assim, durante esta fase ocorre a síntese de todos
são fundamentais para a manutenção dos níveis os componentes necessários aos eventos da divisão
de oxigenação tecidual e transporte do gás carbô- celular, ocorrendo intensa transcrição e tradução,
nico, resultante do metabolismo, e têm vida rela- multiplicação de organelas e aumento da mem-
tivamente curta (em torno de 120 dias), devido, brana plasmática. A fase G1 geralmente é a mais
principalmente, à ausência de núcleo e organelas longa do ciclo celular. Em uma célula com ciclo de
característica exclusiva dos mamíferos. duração de 24 horas, a fase G1 levaria ~11 horas
As divisões mitóticas têm um papel fundamen- para ser completada.
tal e também asseguram a homeostase do organis- Fase S: a fase S tem duração aproximada de 8
mo na reposição das células da camada epidérmica horas e é caracterizada pela duplicação do DNA.
da pele, que garante impermeabilidade e conse- Esse evento requer a participação de diversas en-
quente proteção contra os agentes nocivos do meio zimas (DNApol, DNA primase, DNA ligase, DNA
externo. Devido à constante descamação da pele, helicase, proteínas SSB, topoisomerases, entre ou-
células da camada mais interna (estrato basal) estão tras) e ocorre de forma semiconservativa, onde cada
continuamente se dividindo para garantir a reno- cadeia de DNA usada como molde permanece uni-
vação da epiderme. da com a nova cadeia recém-sintetizada.
Estima-se que, em média, a cada 25 dias, a epi- Paralelamente à duplicação, mecanismos de
derme humana se renove por completo. O mesmo reparo do DNA evitam que alterações no material
mecanismo opera para a renovação das células epi- genético sejam repassadas para as novas cadeias de
teliais do trato gastrointestinal, no qual o constante DNA. O resultado final é que, na fase G2, a célula
trânsito de substâncias acaba por destruir porções conterá o dobro de moléculas de DNA comparada
do tecido, que precisam ser repostas. Dessa forma, a fase G1. Na fase S, já se observa os centríolos du-
a mitose é responsável por garantir a manutenção plicados fazendo parte de seus próprios centrosso-
de uma ampla gama de atividades orgânicas básicas, mos, que são responsáveis pela formação das fibras
promovendo uma condição homeostática para o do fuso e desempenham uma função importante
organismo. durante a mitose. Uma vez que contribuem para a
organização dos cromossomos na metáfase e sua
segregação na anáfase e para determinação do pla-
Intérfase no de clivagem da célula.
Fase G2: nessa fase, terminada a síntese de DNA,
A fase M do ciclo celular é a mais dramática, e os reinicia a produção de RNA, formando mais proteí-
vários estágios que a compõem podem ser distin- nas com um novo período de crescimento celular.
guidos ao nível do microscópio óptico. Entretanto, Entre as proteínas sintetizadas estão aquelas que
quando a célula se encontra em interfase, os es- serão úteis para a célula prosseguir no ciclo celular.

Outro fato importante na fase G2 são os me- Divisão Celular - Mitose
canismos de checagem que verifica, por exemplo,
se todo DNA duplicou corretamente e se houve A divisão mitótica é um evento programado e
aumento adequado do volume celular. No período ocorre dentro do ciclo celular. Os eventos que
G2 também ocorre a maturação dos centrossomos ocorrem durante esse processo são sequenciais,
pelo recrutamento de proteínas adicionadas da contínuos e foram didaticamente divididos em fa-
matriz pericentriolar, principalmente as y-tubuli- ses, denominadas prófase, pró-metáfase, metáfase,
nas, essenciais para a nucleação dos microtúbulos. anáfase, telófase e citocinese. A fase M é a mais
A fase G2 tem duração de ~ 4 horas. curta do ciclo celular e tem duração de ~ 1 hora.
Prófase
A prófase se caracteriza pelo início da condensa-

ção da cromatina. Isso se deve, em grande parte, à
atuação de um complexo proteico denominado con-
densina. Cada um dos filamentos está constituído
por duas cromátides (ditas “irmãs”), cada uma com
seu próprio centrômero e telômero. Os complexos
multiproteicos denominados coesina garantem a
coesão entre as cromátides-irmãs até o fim da me-
táfase. Ainda na prófase, ocorre gradativamente o
desaparecimento do nucléolo, cujos componentes
em parte se dispersam pelo citoplasma na forma de
corpúsculos de ribonucleoproteínas e, em parte, per-
manecem associados à periferia dos cromossomos.
Os dois centrossomos, cada um com seu par
de centríolos, começam a se mover para polos
opostos da célula e entre eles pode-se observar
a formação de fibras (= microtúbulos) polares. A
dissociação das proteínas lâminas A e B acarreta
a desmontagem do envoltório nuclear durante
a prófase. No início da prófase, os microtúbulos
tornam-se mais dinâmicos. Ela avança e, no final,
é chamada de pró-metáfase.
Na pró-metáfase, a cromatina encontra-se mais
condensada, mostrando filamentos mais grossos
Figura 8 - Esquema da duplicação semiconservativa do DNA e mais curtos e o nucléolo não é mais visualizado.
O envoltório nuclear e as organelas membranosas,
como Complexo de Golgi e retículo endoplas-
mático, fragmentam-se em pequenas vesículas.
UNIDADE 3 93
As vesículas do envoltório nuclear contêm as lâminas B, que permanecem associadas à sua membrana in-
terna, enquanto as lâminas A ficam livres no citosol. Os centrossomos continuam migrando para os polos
opostos. Forma-se o cinetócoro,
estrutura proteica ligada à região
do centrômero de cada cromáti-
de-irmã, na qual os microtúbulos
do fuso, denominados cinetocóri-
cos se associam e exercem tensão
sobre essas cromátides.
Ainda na pró-metáfase, na
maioria dos organismos, por
ação de uma enzima denomina-
da separase ocorre a remoção das
coesinas presentes entre os braços
das cromátides-irmãs, mas não
das coesinas da região centro-
mérica. Já nos fungos, as coesinas
permanecem associadas ao longo
de todo o comprimento do cro-
mossomo até o final da metáfase.
Figura 9 - Esquema da prófase e prometáfase
Metáfase
A metáfase é a fase em que a

cromatina atinge o máximo de
condensação. A ação dos micro-
túbulos sobre os cromossomos
colocam estes a assumir uma
posição de equilíbrio em um
plano na região equatorial da
célula entre os dois polos. Três
tipos de fibras são observados a
partir desta fase: as cinetocóri-
cas, que se ligam aos cinetócoros
(estrutura proteica que se asso-
cia na região centromérica dos
cromossomos); as astrais, que se
estendem em direção à periferia
celular; e as polares, que se sobre- Figura 10 - Esquema da metáfase
põem na placa equatorial. Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 187).

Anáfase
A anáfase é marcada pela separação das cromáti-

des-irmãs que se movem para os polos. Para dar
início a esse processo, uma enzima conhecida
como separase, inicia a proteólise do complexo
da coesina na região do centrômero.
O movimento das cromátides-irmãs (cada
uma agora denominada cromossomo-filho) para
polos opostos é resultante da combinação de dois
processos, denominados anáfase A e B, que estão
relacionados com a mecânica do fuso mitótico.
Para que ocorra a movimentação cromossômica
correta durante a divisão celular, é necessário que
haja uma ligação física entre os microtúbulos do
fuso e os cromossomos, por meio do cinetocoro.
Dessa forma, mutações que interferem nesta asso-
ciação podem promover alterações cromossômicas
numéricas. A Síndrome de Down por mosaicismo
representa uma alteração genética que causa uma
não disjunção do cromossomo 21 na anáfase durante
as primeiras divisões do embrião. Muitos tipos de Figura 11 - Esquema da anáfase
câncer também apresentam cromossomos extras
devido a uma segregação anormal dos cromossomos.
Telófase
A telófase se caracteriza pela reestruturação do envoltório nuclear a partir da reassociação dos com-
ponentes dispersos pelo citosol na pró-metáfase. As vesículas das membranas do envoltório nuclear se
fundem em torno dos cromossomos e, ao mesmo tempo, a lâmina nuclear se reorganiza, os complexos
de poros se inserem nas membranas, fazendo com que, ao final da telófase, o envoltório nuclear esteja
totalmente reconstituído.
Os cromossomos irão se descompactar gradativamente até o final desta fase, assumindo o estado
mais distendido da cromatina e característico da interfase, e o nucléolo é reconstituído. Os microtú-
bulos cinetocóricos já são ausentes e os polares permanecem apenas na região equatorial, na qual se
dará a citocinese. As organelas membranosas são reconstituídas e distribuídas aleatoriamente entre
as suas células-filhas.
UNIDADE 3 95
Citocinese
A citocinese é a divisão citoplasmática da célula em duas. Em células de animais e de fungos, ela é

marcada na anáfase por um anel contrátil de actina e miosina II, associado à membrana plasmática
na região equatorial. Embora o mecanismo da citocinese não esteja esclarecido, acredita-se que o des-
lizamento dos filamentos de actina por ação da miosina puxa o córtex e a membrana plasmática em
direção ao centro da célula, promovendo uma constrição dessa região e dividindo a célula em duas
no final da telófase.
O plano de divisão da célula é determinado pelo fuso residual de microtúbulos polares e ocorre
sempre perpendicular a esse fuso. Por outro lado, o posicionamento do fuso mitótico se deve, em grande
parte, aos microtúbulos astrais, e a centralização dos microtúbulos astrais no fuso mitótico direciona
uma divisão simétrica nas células. Em alguns tecidos animais, a divisão nuclear pode ocorrer sem que
haja citocinese, o que origina células multinucleadas, como pode ser encontrado em alguns hepatócitos.
Figura 12 - Esquema da telófase e citocinese


Divisão Celular –
Meiose
A meiose é um tipo especial de divisão celular que

produz exclusivamente células haploides (n). O
processo meiótico envolve duas divisões nucleares
e citoplasmáticas sucessivas: meiose I, e meiose
II, não havendo síntese de DNA entre estes dois
estágios. Portanto, uma célula 2n replica seu DNA
na interfase, e após as duas divisões, dá origem
a quatro células n, ou seja, quatro novas células
haploides (n), contendo um único conjunto de
cromossomos.
Adicionalmente, a meiose gera grande va-
riabilidade genética devido a dois importantes
fenômenos: a permuta (crossing-over) e a segre-
gação independente dos cromossomos na meiose
I, fazendo com que cada célula haploide produ-
zida seja geneticamente diferente das demais e
da célula parental original. Assim, por meio da
meiose, um novo conjunto de genes é criado em
cada indivíduo, gerando enorme diversidade.
Embora em grande parte dos organismos a
meiose ocorre única e, exclusivamente, para a for-
mação de gametas; em vários outros, ela não está
associada à gametogênese.
UNIDADE 3 97
Na espécie humana, a meiose ocorre em es- Meiose I
truturas reprodutivas especializadas, as gônadas.
Nesses órgãos, as células diploides da linhagem A primeira divisão da meiose será um processo
germinativa dividem-se e se diferenciam, forman- reducional, pois, nessa divisão, ocorrerá a separa-
do espermatozoides e óvulos, que são haploides. ção dos cromossomos homólogos e as duas células
formadas serão haploide. O eventos serão orga-
nizados em fases: prófase I, metáfase I, anáfase I,
A Mecânica da telófase I e citocinese I.
Divisão Meiótica
Prófase I
A meiose é um processo contínuo, dividido em
uma série de etapas apenas com propósito didá- Alguns eventos da prófase I são semelhantes aos
tico: prófase I (leptóteno, zigóteno, paquíteno, di- da prófase da mitose; porém ocorrem processos
plóteno e diacinese), metáfase I, anáfase I, telófase exclusivos, que serão os responsáveis por promo-
I, prófase II, metáfase II, anáfase II e telófase II. verem a variabilidade genética. A prófase I é sub-
Antes de entrar em meiose, as células diploides dividida em subfases que serão descritas a seguir.
destinadas a este tipo de divisão celular, encon- • Leptóteno (= filamento fino): apesar de
tram-se em interfase a qual é semelhante daquela marcar o início do processo de conden-
que antecede a mitose. Quando uma célula germi- sação cromossômica, a fase de leptóteno
nativa, durante a fase G1, recebe um estímulo para apresenta os cromossomos como filamen-
entrar em meiose, ela responde por meio de sua tos muito longos e finos. Os filamentos
atividade biossintética, produzindo as moléculas cromossômicos apresentam, nessa fase,
necessárias para prosseguir na divisão. regiões mais condensadas que coram mais
Dessa forma, fatores essenciais para a duplica- fortemente que o restante do cromossomo,
ção do DNA irão operar durante a fase S. Geral- denominadas de cromômeros. O nucléolo
mente, essa fase é mais longa quando comparada se faz presente.
a uma interfase que prepara a célula a entrar em • Zigóteno (= filamento emparelhado):
mitose. Na fase G2, atividades específicas de con- nessa fase, os cromossomos homólogos
trole determinam a entrada da célula na meiose. alinham-se longitudinalmente e se tor-
nam associados (sinapse). Embora o pa-
reamento físico dos cromossomos começa
Fases da Meiose a ser visto nessa fase, novos estudos têm
demonstrado que regiões corresponden-
Assim como a mitose, a meiose também é, para tes do DNA entre os homólogos já estão
fins didático, dividida em fases. Alguns eventos em contato durante o leptóteno. Adicio-
são semelhantes aos que ocorrem na mitose. A nalmente, análises de células de leveduras
meiose está dividida em meiose I e meiose II. próximas a entrar em prófase meiótica

demonstraram que cada par de homólo- ter início antes do CS ter sido formado,
gos compartilham territórios específicos, no qual as quebras na dupla fita do DNA
sugerindo que eles já se encontram em um ocorrem ainda durante o leptóteno.
processo de pareamento. Adicionalmente, mutantes de leveduras in-
Sob Microscopia Eletrônica (M.E.), a si- capazes de formar um CS, podem, ainda,
napse cromossômica é acompanhada pela desenvolver eventos de CO. Assim, o CS
formação de uma estrutura proteica entre nesses organismos funcionam primaria-
os homólogos, denominada Complexo mente como um esqueleto de sustentação,
Sinaptonêmico (CS). O CS é visto como que permite a interação entre as cromá-
uma estrutura trilaminar formada de 2 ele- tides para completar as atividades de re-
mentos laterais associados com a croma- combinação.
tina e um elemento central conectado aos • Diplóteno (= filamento duplo): carac-
elementos laterais por muitos filamentos teriza-se pelo desaparecimento comple-
transversais. xo sinaptonêmico e da atração sináptica
• Paquíteno (= filamento grosso): essa fase entre os homólogos, iniciando-se a sepa-
inicia logo após o término do processo de ração deles. Essa separação entre os ho-
sinapse ter sido completado. Os cromosso- mólogos, que formavam o bivalente, não
mos tornam-se mais condensados e os ho- é total, pois, em alguns locais, duas das
mólogos mantêm-se unidos pelo CS. Sob quatro cromátides permanecem unidas
ME, são observados, ao longo do elemento formando um X. Essa configuração re-
central, vários corpos elétron-densos de- cebe o nome de quiasma e é a evidência
nominados nódulos de recombinação, os citológica de que ocorreu a permuta. O
quais estão associados com os eventos de quiasma “amarra” os cromossomos homó-
crossing – over, ou seja, o processo de troca logos juntos em um bivalente e garantem
de partes cromossômicas entre cromáti- a orientação dos homólogos na prome-
des homólogas, que consiste de quebra, táfase e a segregação regular na anáfase I.
em pontos específicos, das duplas cadeias • Diacinese (= movimento ao redor): ca-
de DNA de duas cromátides homólogas racteriza-se por marcante acentuação do
por ação de uma endonuclease meiótica processo de condensação cromossômica
e reunião (fusão) cruzada entre estas duas e pelo prosseguimento da terminalização
cromátides. dos quiasmas. No final dessa fase, desapa-
Embora evidências demonstrem que o rece o nucléolo, rompe-se o envelope nu-
CS esteja relacionado com o pareamento clear, o fuso meiótico se organiza e as fibras
e a permuta, essa conclusão não pode ser se ligam aos cinetócoros dos cromossomos
generalizada, pois estudos em leveduras homólogos, iniciando a movimentação dos
têm evidenciado que a recombinação pode bivalentes para a placa metafásica.
UNIDADE 3 99
Figura 13 - Resumo dos eventos que ocorrem na prófase I da divisão meiótica

Metáfase I
Durante a meiose, os cromossomos homólogos atingem seu grau má-

ximo de condensação. A ação dos microtúbulos associado à presença
de proteínas motoras (cinesinas e dineínas) sobre os cromossomos
colocam estes a assumir uma posição de equilíbrio em um plano na
região equatorial da célula entre os dois polos. Três tipos de fibras
são observados a partir dessa fase: as cinetocóricas, que se ligam aos
cinetócoros (estrutura proteica que se associa na região centromérica
dos cromossomos); as astrais que se estendem em direção à periferia
celular e as polares que se sobrepõem na placa equatorial. Em muitas
espécies, os quiasmas podem permanecer visíveis nesta fase.
Figura 14 - Esquema mostrando o alinhamento dos homólogos na região equatorial da célula

Fonte: adaptada de Blog Bio DNA (2015, on-line)2.
Anáfase I
Durante a anáfase, ocorre a separação dos cromos-

somos homólogos, que se movem para os polos. O
movimento dos cromossomos homólogos para polos
opostos é resultante da combinação da ação das pro-
teínas motoras com o encurtamento dos microtúbu-
los devido à despolimerização das tubulinas. Além
da importância dos quiasmas para uma segregação
correta dos cromossomos, uma proteína denomina-
da coesina também contribui neste processo.
As coesinas são degradadas por uma enzima
denominada separase; entretanto, por ação de um
complexo proteico presente na região do centrô-
mero, as coesinas são protegidas da ação da sepa-
rase e se mantêm na região do centrômero, per- Figura 15 - Esquema demonstrando a anáfase I
mitindo que os homólogos, e não as cromátides, Fonte: adaptada de Blog Bio DNA (2015, on-line)2.
separem-se na anáfase I.
UNIDADE 3 101
Telófase I
Essa fase se caracteriza pela che-

gada dos cromossomos aos polos
da célula. A descondensação cro-
mossômica ocorre, dependendo
da espécie, em graus variados.
Também, dependente da espécie,
a citocinese pode ou não ocorrer
(dicotiledôneas geralmente ocor-
re no final da meiose) e o envelo-
pe nuclear pode ou não ser refeito.
Nessa fase, o número de cromos-
somos em cada polo celular está
reduzido à metade e, portanto,
apresenta um conjunto cromos-
sômico (n), mas cada cromos-
somo ainda está constituído por
duas cromátides irmãs, ou seja, o
conteúdo de DNA está duplicado
(2C). As cromátides permanecem
unidas por ação de proteínas de-
nominadas coesinas presentes na
região do centrômero.
Citocinese I
Terminada a organização dos

núcleos, ocorre a citosinese que Figura 16 - Resumos dos eventos da meiose I
é a separação do citoplasma. Fonte: InfoEscola (2019, on-line)3.

Intercinese Prófase II
Em alguns organismos, entre a É uma fase curta, sem as complicações da Prófase I. Os cromossomos,
Meiose I e a Meiose II, ocorre ainda duplicados em cromátides-irmãs, mas em número reduzido
uma fase em que os cromosso- pela metade, começam a condensar novamente e, no final dessa fase,
mos descondensam totalmen- inicia a organização de dois novos fusos. Se o envoltório nuclear foi
te, alongam-se e se tornam di- formado na telófase I, ele é desorganizado novamente. A prófase II é
fusos. Tomam uma aparência uma fase que, semelhante à intercinese, pode ser suprimida em alguns
semelhante à interfase; mas, organismos e a célula passa diretamente de Telófase I para Metáfase II.
diferentemente dessa fase, na
intercinese não ocorre fase S, Metáfase II
ou seja, não ocorre duplicação
cromossômica. Em outros or- É semelhante à metáfase mitótica com a diferença de que o número
ganismos, esse período entre a de cromossomos é a metade do número somático. As fibras do fuso
primeira e a segunda divisão ligadas aos cinetocoros centroméricos dispõem os cromossomos
meiótica é suprimido e os dois na placa equatorial. Nos ovócitos de vertebrados, esta fase é inter-
núcleos na telófase I passam rompida até o momento da fertilização.
diretamente para a prófase II Um aspecto da meiose que é crucial para o sucesso da divisão
da segunda divisão meióti- é a coordenação da coesão, e de sua perda, entre as cromátides-ir-
ca. Em animais, células nesse mãs. Como já mencionado, as cromátides irmãs dos cromossomos
estágio são referidas como permanecem unidas por um complexo com a coesina. Essa coesão
espermatócitos ou ovócitos deve ser mantida nas regiões centromérica e pericentromérica até
secundários, como veremos a transição metáfase II/ anáfase II.
posteriormente.
Anáfase II
Meiose II Semelhante à anáfase mitótica, ocorre o processo de separação

das cromátides-irmãs. Estas, agora cromossomos filhos, iniciam a
Após a primeira divisão deno- migração para os polos, puxadas pelas fibras do fuso.
minada de meiose I, as novas
células formadas, que são ha- Telófase II
ploide, executarão outra divisão,
denominada de meiose II. As- Nessa fase, os cromossomos são envolvidos pelo envoltório nuclear,
sim como a meiose I e a mitose, descondensam-se e ocorre a citocinese, formando quatro células
esta também é dividida em fase, haploides com conteúdo 1C de DNA nuclear. Essas quatro células
que, didaticamente, facilitam a filhas podem ficar juntas (tétrades dos vegetais superiores) ou se-
compreensão. paradas (espermátides de mamíferos).
UNIDADE 3 103
rentes de gametas; portanto, o
número de combinações pos-
síveis pode ser expresso por
2n, no qual n é o número de
pares de cromossomos da es-
pécie. Para a espécie humana,
por exemplo, que possuem
23 pares de cromossomos, a
possibilidade é de mais de 8
milhões de tipos de gameta
diferentes. Além disso, como
vimos, na prófase I, ocorre a
recombinação gênica entre
as cromátides homólogas na
maioria das células, gerando
gametas geneticamente dife-
rentes entre si e em relação as
células parentais.
Esses dois fenômenos com-
binados, segregação ao acaso
e crossing-over, geram novas
combinações de genes, e o
consequente aumento na va-
riabilidade genética traz mui-
tas vantagens ao organismo
de reprodução sexuada, uma
Figura 17 - Esquema resumindo os eventos da meiose II
Fonte: InfoEscola (2019, on-line)3. vez que aumentam suas chan-
ces de adaptação às mudanças
ambientais.
Importância Genética da Meiose Outra importância da
meiose é que ela gera células
A segregação dos cromossomos homólogos na anáfase I acontece ao haploides, logo, a união dessas
acaso, isto é, os cromossomos maternos e paternos de cada par se- células como ocorre entre os
gregam-se de forma independente para cada polo. Um exemplo de gametas restabelece o número
segregação é que um organismo poderá produzir quatro tipos dife- cromossômico da espécie.

A a somo 21 a mais (trissomia), ou
seja, três cópias desse cromosso-
B b
mo em vez de duas. Esses indiví-
duos, em geral, apresentam retar-
do mental, aparência fenotípica
característica, problemas cardía-
a cos, suscetibilidade aumentada a
A A a
doenças infecciosas, risco maior
B b de desenvolver leucemia e início
B b precoce de Alzheimer.
A trissomia do cromossomo
21 geralmente resulta de não
A A a a disjunção na anáfase I, como já
verificado por análises genéti-
B b B b
cas (mapeamento genético do
cromossomo 21), que demons-
tram uma diminuição acentuada
desses cromossomos maternos
terem realizado recombinação
A A a a
genética. Na maioria das vezes
B b B b (~94% dos casos), o cromosso-
mos extra vem da mãe. O risco
Figura 18 - Esquema da meiose explicando o crossing-over
de gerar filhos com síndrome de
Fonte: adaptada de Só Biologia (2019, on-line)4.
Down aumenta gradualmente
com a idade das mulheres.
Consequência da não Disjunção Acredita-se que a chance de
dos Cromossomos na Anáfase não disjunção aumente com a
idade materna, porque as células
Ocasionalmente, no processo de meiose, pode ocorrer uma falha que formam os óvulos humanos
na separação dos cromossomos homólogos na anáfase I ou das cro- começam a meiose ainda na vida
mátides-irmã na anáfase II. Esse fenômeno é conhecido como não intrauterina e param na prófase I
disjunção. Quando isso acontece, uma das células fica com um cro- – diplóteno – antes do nascimen-
mossomo a menos, enquanto a outra célula fica com um a mais. Por to, podendo permanecer nessa
exemplo, na espécie humana, um gameta ficaria com 22 cromossomos fase muito tempo, de 12 a 50
e outro com 24. Se, na fecundação, um desses gametas se fundir com anos. Assim, os ovócitos que são
um gameta normal (23 cromossomos), poderá originar um zigoto que fertilizados em uma mulher em
terá 45 ou 47 cromossomos, que, na maioria das vezes, é inviável e não período reprodutivo tardio per-
se desenvolve. Os que sobrevivem, em geral, apresentam problemas manecem parados em prófase I
físicos e/ou mentais. por décadas, apresentando chan-
Um dos exemplos mais comuns de não disjunção na espécie huma- ces maiores de acumulares efeitos
na é a síndrome de Down, em que o indivíduo apresenta um cromos- genéticos, como as mutações.
UNIDADE 3 105
Figura 19 - Esquema da não disjunção cromossômica
Fonte: Tanya Biologia (2012, on-line)5.
A Síndrome de Down foi descrita pelo médico inglês John Langdon

Down, em 1866. Em 1959, descobriu-se que a causa da síndrome
era genética. É um distúrbio genético que ocorre ao acaso durante
a divisão celular do embrião. Esse distúrbio ocorre, em média, em
1 a cada 800 nascimentos e tem maiores chances de ocorrer em
mães que engravidam quando mais velhas. É uma síndrome que
atinge todas as etnias. Para saber mais sobre o assunto acesse:
http://brasilescola.uol.com.br/doencas/sindrome-de-down.htm.
Fonte: Santos ([2019], on-line)6.
A legislação brasileira que rege o sistema de educação busca a

inclusão de todos os estudantes, independentemente de sín-
dromes e deficiências. Contudo ainda existem escolas que aten-
dem exclusivamente alunos com limitações físicas/cognitivas.

Citoesqueleto
O termo citoesqueleto designa um conjunto de

fibras proteicas que se estendem no citoplasma das
células eucarióticas. Em sintonia, essas fibras pro-
teicas são responsáveis pela forma e integridade es-
trutural das células e por uma ampla variedade de
processos dinâmicos, como modificações na for-
ma da célula, transporte de organelas e motilidade
de estruturas celulares, por exemplo, cílios, flagelos
e os cromossomos durante a divisão celular.
Analisando as funções desempenhadas pelo
citoesqueleto, poderíamos projetar a visão que
dele depende o próprio sustento da vida: nas es-
pécies sexuadas, o encontro do espermatozoide
com o ovócito depende de movimentos flagelares
gerados por proteínas do citoesqueleto. Sem o ci-
toesqueleto não escaparíamos das infecções com-
batidas pelos macrófagos por meio do processo da
fagocitose. Também seria impossível bombear o
sangue em nosso corpo sem a atividade contrátil
das células musculares cardíacas.
O citoesqueleto é representado por três tipos
de filamentos principais: os microtúbulos, os fila-
mentos de actina e os filamentos intermediários,
que embora sejam comuns à maioria das células
eucarióticas, podem variar na quantidade e dis-
tribuição conforme o tipo celular.
UNIDADE 3 107
A Figura 21 mostra a distribuição dos três filamentos do citoesquele-
to nas células epiteliais que revestem o intestino. Os filamentos de actina
sustentam as microvilosidades e se concentram preferencialmente no
córtex celular. Os microtúbulos se irradiam por todo citoplasma a partir
de uma região denominada centrossomo, localizada próximo ao núcleo.
Os filamentos intermediários de queratina se estendem pelo citoplasma
de uma junção célula-célula a outra, e os filamentos intermediários de
laminina sustentam a membrana nuclear interna.
Figura 20 - Imagem de uma célula Por questões didáticas, os três principais componentes do ci-
evidenciando o citoesqueleto toesqueleto serão abordados em tópicos separadamente, onde serão
Fonte: Cunha (2013, on-line)7.
considerados os princípios básicos subjacentes aos seus aspectos es-
Nas células vivas, todos os três truturais e a importância de associações com proteínas acessórias no
tipos de filamentos do citoes- desempenho das funções específicas de cada um.
queleto sofrem remodelação
pela associação e dissociação
de suas subunidades. Isso
ocorre facilmente, pois, as su-
bunidades que formam estes
polímeros são mantidas por
ligações químicas fracas, o que
significa que sua associação e
dissociação podem ocorrer
rapidamente, sem a necessi-
dade de quebras de ligações
covalentes. Entretanto, a re-
gulação do comportamento
dinâmico dos filamentos do
citoesqueleto gera uma varie-
dade enorme de estruturas,
como cílios e flagelos a partir
dos microtúbulos; microvilo-
sidades a partir dos filamentos
de actina; e a trama de fila-
mentos intermediários abaixo
Figura 21 - Esquema demonstrando a distribuição dos elementos do citoesqueleto
da membrana nuclear interna e a estruturas dos filamentos
(lâmina nuclear). Fonte: Alberts et al. (2010, p. 970).

Microtúbulos As proteínas motoras que se
associam aos microtúbulos
Os microtúbulos são estruturas cilíndricas ocas, com 24 nm (nanôme- usam energia derivada de
tro) de diâmetro, que se estendem pelo citoplasma das células. Como ciclos repetidos de hidrólise
os filamentos de actina, os microtúbulos apresentam comportamento do ATP para se deslocarem
dinâmico, polimerizando-se e se despolimerizando continuamente. ao longo dos filamentos. As
Os microtúbulos são formados por uma proteína globular denomi- cinesinas e dineínas são pro-
nada tubulina, a qual é um dímero com duas cadeias polipeptídicas: α e teínas que possuem duas ca-
β tubulinas. Cada um dos monômeros α e β possui um sítio de ligação beças globulares de ligação ao
para o GTP. O GTP que se liga à subunidade α que é parte integrante do ATP e que interagem com os
monômero e nunca será hidrolisado. Contrariamente, o GTP ligado à microtúbulos. A cauda se liga
subunidade β pode ser intercambiável para GDP. A hidrólise do GTP estavelmente a algum compo-
tem um papel importante na dinâmica do microtúbulo. nente celular com auxílio de
Os dímeros de tubulinas se polimerizam em uma mesma orienta- proteínas de ancoragem, como
ção, conferindo, dessa forma, polaridades distintas ao microtúbulos. a dinactina.
A α tubulina está orientada para a extremidade (-), enquanto que a Os microtúbulos estão en-
β tubulina está voltada para a extremidade (+). Isto é importante, volvidos, principalmente, na
pois permite que o transporte de diferentes estruturas ao longo dos determinação da forma celu-
microtúbulos possa ser direcionado. lar, na organização do citoplas-
ma, no transporte intracelular
de vesículas e organelas, em
uma variedade de movimen-
tos celulares e na separação
dos cromossomos durante a
divisão celular. A participação
de proteínas acessórias, entre-
tanto, é essencial para que os
microtúbulos desempenhem
suas propriedades funcionais
e estruturais. Algumas dessas
propriedades serão, a seguir,
Figura 22 - Esquema da estrutura de microtúbulos destacadas em tópicos:
UNIDADE 3 109
a) Suporte e forma celular ocorre pela ação de outra proteína motora, a dineína, que se move
Os microtúbulos está- em direção à extremidade. Dessa forma, fragmentos de membrana
veis contribuem para e outras moléculas que serão degradadas nos lisossomos chegam
manter a forma da célu- ao corpo celular.
la. Um exemplo dos mi- c) Formação da fibra do fuso
crotúbulos na manuten- Quando uma célula recebe um estímulo para se dividir, toda a
ção da forma da célula é rede de microtúbulos é desmontada e as tubulinas são reutili-
obtida nos axônios dos zadas para formar as fibras do fuso, responsáveis pela separa-
neurônios, que contêm ção de cromossomos homólogos (meiose) e/ou de cromátides
microtúbulos orienta- – irmãs (meiose e mitose). As fibras do fuso iniciam sua mon-
dos paralelamente. tagem a partir do centrossomo duplicado durante a interfase.
b) Motilidade e organi-
zação intracelular
No interior das células,
moléculas, organelas e
vesículas membranosas
devem ser transporta-
das de um local a outro.
Nas células nervosas,
por exemplo, proteínas
que são sintetizadas no
corpo celular devem ser
transportados ao longo
do axônio até a região Figura 23 - Esquema mostrando a participação dos microtúbulos na divisão celular
terminal. Nos axônios, Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 187).
os microtúbulos estão d) Estruturação de cílios e flagelos
orientados com suas ex- Cílios e flagelos são projeções da membrana plasmática
tremidades (-) voltados contendo, no seu interior, um feixe de microtúbulos (axo-
para o corpo celular e as nema) arranjados em um padrão característico (9+2) com
extremidades (+) para a um par central de microtúbulos simples rodeado com 9
porção final do neurônio. duplas periféricas, fusionadas, contendo um microtúbulos
completo e outro parcial. Esse conjunto de microtúbulos se
Assim, organelas, como mito- conecta entre si por proteínas MAPs, como a nexina.
côndrias, vesículas sinápticas e Os cílios e flagelos são responsáveis pelo movimento de uma
grânulos de secreção, podem ser variedade de células eucarióticas, como os espermatozoides
transportadas do corpo celular e vários protozoários de vida livre, como o paramécio, um
para os terminais axônicos por protozoário ciliado. Nas células fixas os cílios têm a função
meio da cinesina que se move de movimentar fluidos sobre a superfície celular. Os cílios e
em direção à extremidade (+); flagelos diferem na quantidade e no comprimento. Os cílios
enquanto que o fluxo do termi- são mais curtos e numerosos, enquanto o flagelo é longo e
nal axônico para o corpo celular em pequeno número, podendo ser único.

Filamentos de Actina
Os filamentos de actina com diâmetro de 8-9 nm filamentos de actina estão interligados

são formados pela polimerização de uma proteína pelas proteínas ligadoras vilina e fimbri-
globular denominada actina. A maioria dos orga- na. Braços laterais formados de miosina
nismos (vertebrados) possui isoformas de actina, I e calmodulina conectam filamentos de
designadas como actinas α, β e γ, que apresentam actina periféricos com a membrana plas-
variações quanto a sua ocorrência e localização. mática. Todas as extremidades (+) estão
Por exemplo, a α-actina é expressa apenas em cé- na parte superior do microvilo inseridas
lulas musculares, ao passo que a β e γ actinas são em uma substância amorfa.
encontradas em praticamente todas as células não II. Formação do anel contrátil: na fase fi-
musculares. É interessante notar que in vitro as nal da divisão celular de células animais
isoformas de actina se polimerizam; mas in vivo, ocorre a formação de um anel contráctil,
as células impedem a polimerização das isoformas composto de filamentos de actina e mio-
e as concentram em diferentes localizações. sina II, logo, a seguir da membrana plas-
Em sua forma monomérica, as actinas são mática que se contrai progressivamente e
designadas de actina G (de globular) e, quando separa a célula em duas. Acredita-se que
polimerizadas, são designadas de actina F (de fila- esse processo seja modulado pelo Ca++
mentar). A subunidade de actina é uma cadeia po- que, indiretamente, causa a fosforilação
lipeptídica globular simples, com um sítio de ligada miosina por ativação de uma quina-
ção para o nucleotídeo trifosfatado de adenosina se. A miosina fosforilada interage com os
(ATP). Os monômeros de actina são assimétricos filamentos de actina e os movimenta em
e se associam de maneira regular, orientando-se direções opostas, causando um encurta-
sempre no mesmo sentido, garantindo, assim, a mento e consequente contração do anel.
polaridade do filamento. A fenda de ligação de
ATP no monômero de actina fica voltada para a
extremidade designada extremidade menos (-) e a
extremidade oposta como extremidade mais (+).
A composição do filamento de actina consiste de
dois protofilamentos paralelos enrolados um so-
bre o outro em uma hélice dextrógira orientados
em uma mesma direção.
As funções celulares dependentes dos filamentos
Figura 24 - Esquema demonstrando a participação dos fi-
de actina são inúmeras e muito diversificadas, a se- lamentos de actina durante a citocinese
guir serão considerados alguns exemplos relevantes: Fonte: Chapter… ([2019], on-line)8.
I. Forma e alterações na forma celular: os III. Contração muscular: o citoplasma das fi-
filamentos de actina são, particularmente, bras musculares é constituído por miofibri-
abundantes junto à membrana plasmática, las, que são feixes cilíndricos, nos quais os
onde formam uma rede responsável pelo filamentos de actina e miosina estão dispos-
suporte mecânico que determina a forma tos em uma série de unidades contráteis que
da célula. Nas microvilosidades, feixes de se repetem, denominadas de sarcômeros.
UNIDADE 3 111
As proteínas que constituem os filamentos in-
termediários podem ser classificadas de acordo
com suas características moleculares em diferen-
tes classes:
I. Queratinas: (ácidas, básicas e neutras) –
em células epiteliais.
II. Vimentina e proteínas relacionadas:
vimentina nas células mesenquimais; des-
mina nas células musculares e periferina
nos neurônios.
III. Proteínas ácidicas fibrilares glial: células
da glia.
IV. Neurofilamentos: neurônios.
V. Lâminas (A, B e C): núcleo de células
animais e vegetais.
Proteínas acessórias também se conectam com os

filamentos intermediários, modulando suas pro-
priedades. A filagrina, por exemplo, conecta feixes
de queratina nas células epidérmicas. A plectina é
uma proteína de integração que conecta feixes de
vimentina e os interliga a microtúbulos, a feixes de
filamentos de actina, a filamentos da proteína mo-
Figura 25 - Esquema demonstrando a participação dos tora miosina II e, ainda, à membrana plasmática.
filamentos de actina na constituição da célula muscular
estriado esquelética A função dos FI é, primariamente, mecânica, a
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 129). qual é atribuída a duas propriedades principais: a alta
resistência e a relativa estabilidade dos filamentos. A
contribuição dos filamentos intermediários na for-
Filamentos Intermediários mação de estruturas resistentes é nítida nos anexos
epidérmicos, como cabelos, unhas, chifres e cascos,
Mais de 50 tipos de proteínas formam os filamen- que são basicamente compostos de queratinas. Os
tos intermediários. Todas elas têm um segmento filamentos intermediários capacitam as células a su-
central em α hélice e porções globulares amino e portar o estresse mecânico, por isso, estão presente
carboxiterminais. Essas proteínas se associam para- em grande quantidade em células suscetíveis a esse
lelamente, formando dímeros, posteriormente, estes fator, como nas células epiteliais, musculares e ao
se associam em tetrâmeros com uma orientação longo dos axônios dos neurônios.
antiparalela. Os arranjos de ordem superior levam Nas células epiteliais, os filamentos de queratinas
à formação de filamentos com 10 nm de espessura. se estendem de um lado a outro da célula e estão
Ao contrário do que acontece nos microtúbulos e firmemente ancorados à membrana plasmática por
microfilamentos, os filamentos intermediários não meio de proteínas acessórias, como as plaquinas,
apresentam polaridade das extremidades. em duas áreas especializadas: os desmossomos e os

hemidesmossomos que são regiões de contato célula-célula e célula-
-substrato, respectivamente.
Essa trama de filamentos, que indiretamente se interconecta por
toda extensão da camada epitelial, possui alta resistência à tração e
distribui tensão quando a pele é esticada. A importância dessa fun-
ção é ilustrada pela doença genética chamada epidermólise bolhosa
simples, na qual, mutações nos genes da queratina interferem na
formação desses filamentos na epiderme. Como resultado, a pele
se torna vulnerável a pequenos traumas mecânicos que rompem
as células e leva à formação de bolhas.
Embora os filamentos intermediários apresentem uma estabili-
dade maior quando comparado aos demais componentes do citoes-
queleto, eles são amplamente rearranjados durante a divisão celular.
Essas alterações são marcantes para as lâminas que compõem a
lâmina nuclear. Em particular, a ruptura da membrana nuclear no
início da divisão da célula depende da desmontagem dos filamentos
de lâmina que formam uma malha que sustenta a membrana.
À semelhança do que ocorre com os demais componentes do
citoesqueleto, as proteínas acessórias auxiliam no papel estrutural e
funcional dos filamentos intermediários. A plectina é uma proteína
que interconecta os filamentos intermediários uns aos outros e à
membrana, a microtúbulos e a filamentos de actina. Mutações na
plectina levam a uma forma rara de distrofia muscular.
Figura 26 - Classificação dos filamentos intermediários

UNIDADE 3 113
Célula Estriada
Esquelética –
Contração Muscular
Na célula muscular estriada esquelética, existe

um arranjo específico dos filamentos de actina
associadas a demais proteínas, principalmente,
a miosina. Esses filamentos formam estruturas
lineares que preenchem o citoplasma da célula
muscular e que são denominadas, genericamente,
de miofibrilas. Estas formam estruturas repetiti-
vas chamadas de sarcômero.
Cada sarcômero é delimitado pelas linhas Z,
as quais são constituídas por proteínas acessórias
(cap Z e α actinina) e consiste no sítio de anco-
ragem das extremidades (+) dos filamentos de
actina e outras proteínas (titina e nebulina), que
contribuem na estruturação e estabilidade do
sarcômero.
O sarcômero é o espaço delimitado por duas
linhas Z e são formados por filamentos ancorados
a estas linhas. Estes são chamados de filamentos
finos e filamentos grossos. Os filamentos finos são
formados por filamentos de actina, associados a
proteínas reguladoras – troponina e tropomiosi-
na –, e estão ancorados na linha Z pela proteína
α-actinina.

Figura 27 - Organização dos filamentos do citoesqueleto na célula muscular estriadas esquelética
A tropomiosina é uma proteína Na porção globular estão os sítios de ligação para actina e uma região
filamentosa que se estende nos que se liga ao ATP e degrada esta molécula. O filamento grosso é
sulcos do filamento de actina. A formado por um arranjo, formando um bastão linear bipolar, com
troponina é uma proteína glo- cabeças expostas na periferia do bastão, apenas nas extremidades,
bular, formada por três subuni- sendo a região central “lisa”. Os filamentos de miosina se prendem a
dade (C, T e I). A subunidade linha Z por meio de uma proteína chamada de titina. Esta mantém
C da troponina tem forte afini- o filamento de miosina alinhado no centro do sarcômero e também
dade ao cálcio; as subunidades impede que o sarcômero se colapse durante o estiramento do mús-
T e I associam-se ao filamento culo. Na região central do sarcômero, proteínas ancoram filamentos
de actina em regiões específicas de miosina II adjacentes entre si (linha M).
do filamento de actina. No fila-
mento fino, ainda há a nebulina
que regula o número de monô-
meros de actina no filamento.
A tropomodulina capeia a ex-
tremidade (-) dos filamentos de
actina para impedir a despoli-
merização desses filamentos.
Intercalando os filamentos
finos, estão os filamentos gros-
sos, que são feixes de filamen-
tos de miosina. A molécula de
miosina presente no sarcômero
é a miosina II que contém uma
porção globular – cadeia pe- Figura 28 - Organização dos filamentos finos que formam as miofibrilas da célula
sada (cabeça) – e uma porção muscular estriada esquelética
linear – cadeia leve (bastão).
UNIDADE 3 115
Figura 29 - Esquema mostrando a organização dos filamentos para a formação do sarcômero
O arranjo dos filamentos finos e grossos ancorados A base da contração muscular se dá pela inte-
na linha Z para a formação do sarcômeros fará com ração das cabeças da miosina com os filamentos
que exista regiões onde há sobreposição apenas de de actina. Ciclos de retração e relaxamento das
filamentos finos e outras regiões com sobreposição cabeças, associados à hidrólise do ATP e sua re-
de filamentos finos e grossos. As regiões próximas posição, permite o deslizamento dos filamentos
as linhas Z apresentam apenas sobreposição de fila- de actina sobre os filamentos de miosina.
mentos finos e se apresenta mais clara, quando ana- Esse processo é iniciado quando o músculo re-
lisada em microscopia, sendo chamadas de banda I. cebe um sinal de um neurônio motor que gera um
O centro do sarcômero apresenta sobreposição potencial de ação na célula muscular, promovendo
alternados filamentos finos e grossos, apresentan- a liberação do Ca++ do retículo sarcoplasmático
do-se mais escuras, quando analisadas em micros- para o citosol. A ligação do Ca++ à troponina C
copia, e são chamadas de banda A. Como os fila- promove uma alteração na sua conformação que,
mentos finos não chegam ao centro do sarcômero, consequentemente, altera a posição da tropomio-
o centro da banda A tem uma região denominada sina, liberando, nos filamentos de actina, os sítios
de banda H. Cada sarcômero é formado por duas de ligação para a miosina.
semibandas I, uma banda A e uma banda H. Após essa etapa, as cabeças das miosinas se
A alternância dessas faixas transversais claras ligam aos filamentos de actina. A hidrólise do
e escuras é a responsável pelas denominação de ATP promove uma alteração na conformação
músculo estriado. Essa organização também está da miosina, deslocando sua cabeça em direção à
presente na musculatura do coração; mas por ter extremidade (+) dos filamentos de actina a uma
uma regulação nervosa distinta, este foi chamado distância de 5 nm. A seguir, a cabeça da miosina
de músculo estriado cardíaco. se liga a esta nova posição no filamento de actina
(em um novo ângulo).
Na sequência, ocorre liberação do Pi fortale-
cendo a ligação miosina/actina. Após, um mo-
vimento de potência é desencadeado e a miosi-
na retorna à sua posição original (configuração
rigor), gerando o deslizamento dos filamentos
de actina. Durante o movimento de potencial, o
Figura 30 - Imagem de microscopia da célula muscular
estriada esquelética ADP é liberado, deixando a miosina pronta para
Fonte: Infopédia ([2019], on-line)9. um novo ciclo.

Durante uma contração rápida, cada cabeça O relaxamento muscular ocorre quando o nível do
de miosina alterna seu ciclo ~5X por segundo. O Ca++ diminui e, desta forma, bloqueando o sítio de
encurtamento sincronizado de milhares de sarcô- ligação para a miosina sobre os filamentos de actina.
meros em cada miofibrila dá, à musculatura es- Assim, a célula muscular estriada esquelética
quelética, capacidade de contração suficiente para promoverá a contração, produzindo os movimen-
diversas atividades, como andar, nadar, correr etc. tos necessários a nossa fisiologia.
Figura 31 - Esquema mostrando o sarcômero relaxado e contraído

Fonte: EHVetUnicentro (2012, on-line)10.
Ao encerrarmos esta unidade, temos um conhe- A célula, como unidade viva, tem que se re-
cimento mais integrado sobre a célula procarion- produzir, e a divisão celular é o recurso que pro-
te, pois já desvendamos, em outras unidades, a move a propagação da vida, pois uma célula dará
estrutura dessa célula e, agora, conhecemos os origem a outras células e esses eventos somente
mecanismos de armazenamento da informação serão possíveis com a participação dos elementos
genética no núcleo interfásico e seus mecanismos do citoesqueleto, quer seja para a separação do
de transmissão para células descendentes, bem DNA (cromátides-irmãs) ou para a separação
como os elementos responsáveis pela forma e do citoplasma (citocinese).
plasticidade da célula – o citoesqueleto.
UNIDADE 3 117
A divisão celular, no organismo pluricelular, tem vários objetivos e está dividida em dois tipos: mi-
tose e meiose. A mitose se responsabiliza pela formação do organismo, seu crescimento, sua renovação
e regeneração. Sem essa divisão, várias atividades fisiológicas ficariam comprometidas, por exemplo, a
formação constante de células sanguíneas. Por sua vez, a meiose é responsável, na espécie humana, pela
formação de gametas, promovendo a possibilidade de reprodução sexuada. A meiose reduz o número
cromossômico de diploide para haploide e promove variabilidade genética, por meio da recombinação
genética promovida no crossing-over.
O citoesqueleto não só participa desses processos de divisões celulares, mas também exerce vários
outros papéis, como a manutenção da forma, adesão celular, movimentos de organelas citoplasmáticas,
deslocamento celular e a própria contração das células musculares.
A contração muscular da célula muscular estriada esquelética é responsável por todos os movimentos
do organismo humano e conhecer a estrutura morfológica e funcional dessa célula será fundamental para
integrar os conceitos sobre os gastos energéticos do organismo humano.

1. Células surgem de outras células vivas pelo processo de divisão celular. O cres-
cimento de um organismo se dá por sucessivas divisões mitóticas, assim, uma
única célula, o zigoto (ovócito fecundado) origina uma pessoa adulta com seus 10
trilhões de células. A divisão mitótica é responsável não só pelo crescimento do
indivíduo, mas também pela reprodução assexuada, reposição celular e reparo
de tecidos danificados ou injuriados. Uma célula se reproduz por meio de uma
sequência ordenada de eventos que duplicam seus componentes e depois a
dividem em duas. Esse ciclo de duplicação e divisão é conhecido como ciclo celu-
lar. O sucesso da divisão de uma célula requer um controle temporal e espacial
dos eventos que ocorrem durante o ciclo celular. Analise as afirmações a seguir:
I) A prófase é a primeira fase da divisão celular e nela ocorre a duplicação do
par de centríolos e da molécula de DNA.
II) Durante a metáfase da mitose, as fibras do fuso alinham os cromossomos
no centro da célula, posicionando cada cromátide-irmã para um dos polos
celulares.
III) Considerando a anáfase da mitose, as fibras do fuso encurtarão em direção
aos polos separando as cromátides-irmãs.
IV) A telófase reorganiza os núcleos fazendo com que o material genético volte
ao estado de cromatina.
V) A divisão mitótica origina células com o mesmo número cromossômicos e
geneticamente diferentes.
a) Apenas II está correta.
b) Apenas I e V estão corretas.
d) Apenas II, III e IV estão corretas.
119
2. O tecido muscular estriado esquelético é especializado em contração. Suas cé-
lulas são alongadas, multinucleadas e preenchidas por filamentos proteicos que
se organizam em sarcômero. Sobre o sarcômero, analise as afirmativas a seguir:
I) No sarcômero das células musculares estriadas esquelética, a linha Z é for-
mada por elementos dos filamentos intermediários do citoesqueleto e tem
função de ancorar exclusivamente os filamentos de actina.
II) No sarcômero, a proteína titina tem função de ancorar os filamentos finos
na linha Z.
III) Para que a contração ocorra, é fundamental a presença da Ca+2. Esse íon
fica armazenado na porção lisa do retículo endoplasmático liso, que recebe
o nome de retículo sarcoplasmático.
IV) As miofibrilas que formam o sarcômero das células musculares estriadas
esqueléticas são actina e miosina que formam, respectivamente, o filamento
grosso e o filamento fino do sarcômero.
V) As bandas claras e escuras do sarcômero são denominadas, respectivamente,
banda I e banda A.

a) Apenas a afirmativa I está correta.
b) Apenas a afirmativa IV está incorreta.
c) Apenas as afirmativas I e II estão incorretas
d) Apenas as afirmativas I, II e III estão corretas.
e) Apenas as afirmativas III e V estão corretas.
3. Considerando a divisão celular meiótica que, na espécie humana, tem função

de formar células reprodutivas, chamadas de gametas. Analise as afirmativas
sobre esta modalidade de divisão celular:
I) Durante a divisão meiótica, são formadas quatro células com apenas um
lote de cromossomos (haploides) e com combinações genéticas idênticas
em cada uma delas.
II) A anáfase I da meiose I é considerada reducional, pois, nessa fase, as cromá-
tides-irmão de cada cromossomo são separadas.
III) É durante a profáse I que ocorre a formação de cromossomos “híbridos” por
meio do crossing-over.
IV) A meiose I é um processo reducional, pois, na anáfase I, os cromossomos
homólogos são separados para polos opostos da mesma célula.
V) O crossing-over é uma evento de recombinação genética e ocorre durante
as prófases I e II.
120
a) Apenas III está correta.
b) Apenas III e IV estão corretas.
c) Apenas I e III estão correta.
4. As células eucariontes apresentam um conjunto de proteínas que formam uma

rede denominada de citoesqueleto. Sobre essa estrutura da célula procarionte,
analise as afirmativas:
I) O citoesqueleto é constituído exclusivamente por filamentos de actina e
filamentos intermediários.
II) Os filamentos intermediários são responsáveis pela organização de cílios e
flagelos.
III) Os elementos do citoesqueleto são constituídos por filamentos de actina,
filamentos intermediário e microtúbulos. Esses elementos atuam, exclusiva-
mente, na manutenção da forma da célula.
IV) Microtúbulos são elementos do citoesqueleto, que entre outras funções, são
responsáveis pela organização das fibras que promovem a movimentação dos
cromossomos durante a divisão celular e pela organização de cílios e flagelos.
V) Filamentos de actina são elementos do citoesqueleto que, entre outras fun-
ções, são responsáveis pela contração de célula muscular estriada esquelética
e pela sustentação das microvilosidades.

a) Apenas I e V estão corretas.
b) Apenas III está correta.
c) Apenas IV e V estão corretas.
d) Apenas I e III estão corretas.
e) Apenas II e III estão corretas.
121
5. A capacidade de crescer e se reproduzir são atributos fundamentais de todas as
células. No caso de células eucariontes, o processo de gênese de novas células
obedece a um padrão cíclico que começa com o crescimento celular e termina
com a separação de seu núcleo e citoplasma, originando duas novas células. Es-
ses eventos coordenados são denominados de ciclo celular. Este ciclo apresenta
dois momentos distintos, a interfase e divisão celular mitótica. Com relação a
esse ciclo celular, analise as assertivas a seguir.
I) A intérfase é o período em que a célula não está em divisão celular e, portanto,
estará havendo, durante toda a duração da intérfase, a duplicação do DNA.
II) Durante a intérfase, o DNA estará organizado na forma de cromossomos
para garantir a divisão desse material genético.
III) A intérfase está dividida em períodos: G1, S e G2 e somente haverá a duplicação
do DNA durante o período S.
IV) Durante a intérfase, o DNA estará na forma de cromatina, que permitirá que
eventos como a duplicação e a transcrição possa ocorrer.
V) No período G2 da intérfase, ocorre a condensação da cromatina, formando
cromossomos.
a) Apenas III e IV estão corretas.
b) Apenas I e II estão corretas.
d) Apenas IV e V estão corretas.
e) Apenas II e III estão corretas.
122
FILME
Colegas
Ano: 2013
Sinopse: Colegas é uma divertida comédia que trata de forma poética coisas
simples da vida, por meio dos olhos de três personagens com síndrome de
Down. Eles são apaixonados por cinema e trabalham na videoteca do instituto
onde vivem. Um dia, inspirados pelo fi lme “Thelma & Louise”, resolvem fugir no
Karmann-Ghia do jardineiro em busca de três sonhos: Stalone quer ver o mar,
Aninha quer casar e Márcio precisa voar. Em uma viagem do interior de São
Paulo rumo à Buenos Aires, eles se envolvem em inúmeras aventuras como se
tudo não passasse de uma eterna brincadeira de cinema.
123
molecular da célula. Porto Alegre: Artmed, 2010.
1
Em: https://virtualhistology.wordpress.com/2009/09/28/125/. Acesso em: 9 jul. 2019.
2
Em: https://blogbiodna.blogspot.com.br/2015/03/divisao-celular.html. Acesso em: 9 jul. 2019.
3
Em: http://www.infoescola.com/citologia/meiose/. Acesso em: 9 jul. 2019.
4
Em: https://www.sobiologia.com.br/conteudos/Citologia2/nucleo14.php. Acesso em: 16 jul. 2019.
5
Em: http://tanya-biologia.blogspot.com.br/2012/09/divisao-celular-meiose.html. Acesso em: 9 jul. 2019.
6
Em: http://brasilescola.uol.com.br/doencas/sindrome-de-down.htm. Acesso em: 9 jul. 2019.
7
Em: http://www.teliga.net/2013/06/o-citoesqueleto.html. Acesso em: 9 jul. 2019.
8
Em: http://cc.scu.edu.cn/G2S/Template/View.aspx?courseType=1&courseId=17&topMenuId=113306&-
menuType=1&action=view&type=&name=&linkpageID=113784. Acesso em: 9 jul. 2019.
9
Em: https://www.infopedia.pt/$tecido-muscular>. Acesso em: 9 jul. 2019.
10
Em: http://ehvet-unicentro.blogspot.com.br/2012/05/tecidos-musculares-os-tecidos.html. Acesso em: 9 jul.
2019.
124
1. D.
2. E.
3. B.
4. C.
5. A.
125
126
127
128
Dr.ª Márcia Cristina de Souza Lara Kamei
Disponibilização de
Energia para a Célula -
Degradação de
Carboidratos
PLANO DE ESTUDOS
Estrutura das
Mitocôndrias
Introdução ao Metabolismo
Metabolismo Energético Energético
• Reconhecer a estrutura morfológica e funcional das mi- cada via ocorra e identificar os tipos celulares que realiza
tocôndrias. cada uma das vias.
• Identificar a molécula de adenosina trifosfato como ele- • Identificar cada uma das etapas de formação de acetil CoA.
mento de armazenamento de energia para atividade me- • Descrever cada uma das etapas do ciclo do ácido cítrico.
tabólica das células.
• Relacionar a cadeia transportadora de elétrons e a fosfo-
• Diferenciar cada uma das etapas do processo de glicólise. rilação oxidativa como consumo de oxigênio.
• Diferenciar a via anaeróbica e aeróbica de degradação
piruvato, relacionar as condições fisiológicas para que
Introdução ao
Metabolismo Energético
Olá aluno(a)! Nesta unidade, estudaremos os

mecanismos de transferência de energia entre os
sistemas biológicos. Todos sabemos que a ener-
gia é necessária para nos manter vivos e ativos,
realizando nossas funções fisiológicas, incluindo
a síntese de massa corporal, que provém dos ali-
mentos que ingerimos.
Bioquimicamente, os alimentos que ingeri-
mos são denominados de proteínas, carboidra-
tos e lipídios. Cada tipo de composto orgânico
tem um valor energético inserido e, entre eles,
os mais energéticos são as gorduras, porém, os
mais utilizados para disponibilizar energia são
os carboidratos. Já as proteínas podem ser usadas
para obtenção de energia para as células, porém
sua função estrutural é mais usada.
Os carboidratos são os elementos energéticos
mais utilizados pelos seres vivos. Preferencial-
mente, todas as células, desde bactérias até cé-
lulas humanas trabalham com glicose, que é o
monossacarídeo mais abundante do planeta. Em
nosso organismo, existem algumas células que
só trabalham com glicose, como células nervosas
por exemplo.
Por ser a glicose o elemento central na disponibilização de energia Como a energia foi transferi-
para as células do nosso organismo, iniciaremos este tema demonstran- da para as ligações químicas,
do as vias de degradação da glicose e o cálculo energético desse evento. essas moléculas orgânicas
A molécula de glicose pode ser degradada por duas vias metabólicas: possuem energia armazenada,
aeróbica e anaeróbica. A via anaeróbica é uma atividade metabólica e ao sofrerem quebra, a ener-
mais primitiva e corresponde a uma degradação incompleta da mo- gia será liberada. No ambiente
lécula e apenas 20% da energia contida nela é transferida para o ATP celular, a energia liberada da
(adenosina trifosfato). quebra dos compostos or-
Esse processo não depende da presença de oxigênio e é realizado gânicos é transferida para a
no citoplasmas de células procariontes e algumas células eucariontes, molécula de ATP. O proces-
além de incluir algumas células do organismo humano. A via aeróbica é so que envolve as reações de
mais complexa e realizada apenas por células eucariontes, no interior de degradação dos compostos
organelas chamadas de mitocôndrias e apenas na presença obrigatória orgânicos que geram uma
do oxigênio; esta via disponibiliza muito mais ATP que a via anaeróbica. forma de energia utilizável
Iniciaremos nossa unidade dando uma visão geral das vias me- (na forma de ATP) pelas cé-
tabólicas que disponibilizam energia para a manutenção das ati- lulas eucariontes é denomi-
vidades celulares. nado de respiração celular e
As células necessitam de um constante suprimento de energia para inclui a participação de uma
gerar e preservar a ordem biológica que as mantêm vivas. A energia organela citoplasmática: as
química utilizada pelas células provém da degradação de compostos mitocôndrias, e da presença
orgânicos. Nos organismos heterótrofos, esses compostos são obtidos do oxigênio.
por meio da alimentação, enquanto que os organismos autótrofos os O ATP é um nucleotídeo
produzem. Dessa forma, esses organismos se inter-relacionam por da adenosina que tem como
meio do metabolismo. função o armazenamento
Os seres autotróficos possuem um sistema enzimático chamado temporário da energia retira-
de clorofila. Nas células eucariontes, a clorofila está localizada em uma da da quebra dos compostos
organela que é a cloroplastos. Essas células utilizam a energia lumi- orgânicos. A energia da molé-
nosa e transferem para ligações químicas que produzem compostos cula da ATP está armazenada
orgânicos. O processo que envolve as reações químicas de síntese de nas ligações dos grupamentos
compostos orgânicos a partir de compostos inorgânicos com a energia fosfatos, e nas células existe
luminosa é denominado de fotossíntese. A reação pode ser resumida uma dinâmica entre a síntese
na seguinte equação: e a degradação do ATP (NEL-
SON et al., 2013).
LUZ
6CO2 + 12H2O C6H12O6 + 6O2 + 6H2O
C6H12O6 + 6O2 6H2O + 6CO2
Figura 1 - Relação entre a fotossíntese e a respiração celular
Fonte: Santos (2012, on-line)1.
UNIDADE 4 131
Oxigênio Água que poderá
NH3
proveniente da ser utilizada no
respiração pulmonar metabolismo celular
N N
O O O
N N
C6H12O6 + O2 6CO2 + 6H2O + energia HO P O P O P O CH2
O
O O O
Glicose Gás carbônico Será
proveniente que deverá ser armazenada
da digestão eliminado na na forma de
ATP.
OH OH
expiração
Figura 4 - Estrutura bioquímica da molécula da ATP (ade-
Figura 2 - Equação da respiração celular
nosina trifosfato)
Fonte: a autora.
ADP + Pi
CARBOIDRATOS
LIPÍDIOS
PROTEÍNAS
OXIDAÇÃO DE PROCESSOS QUE
NUTRIENTES REQUEREM ENERGIA
CO2
+
(H + e-) COENZIMAS ATP + H2O
(oxidadas)
COENZIMAS (H++ e-) O2 + ADP + Pi

(reduzidas)
ATP
Figura 3 - Equação geral da degradação de compostos orgâ-
nicos para síntese de ATP Figura 5 - Esquema mostrando a dinâmica entre a síntese
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 109). e a degradação de ATP
A fotossíntese está relacionada à respiração e, de maneira geral, há um balanço entre esses dois proces-
sos na biosfera. Tanto a fotossíntese quanto a respiração geram energia química utilizável (ATP), cuja
síntese é mediada por um gradiente de hidrogênio transmembrana. A respiração aeróbica envolve a
oxidação de moléculas orgânicas em CO2 com redução do O2 em H2O associada à produção de ATP
132 Disponibilização de Energia para a Célula -Degradação deCarboidratos

Calor Glicose
O2
Mitocôndria
Cloroplasto
Fotossíntese Calor Respiração celular
Calor
CO2 + H2O
ATP
Figura 6 - Relação entre a atividade metabólica da fotossíntese e a respiração celular

Fonte: Cientic ([2019], on-line)2.
A ingestão elevada de carboidratos leva ao aumento da glicemia e esse aumento da glicose circulante
no sangue está diretamente relacionada a várias doença metabólicas, incluindo o diabetes tipo II e
obesidade. Esta, que em outras gerações era um distúrbio que afetava os adultos, já está presente
nas crianças desta geração. Podemos concordar com hábitos que estimulam consumo de refeições
ricas em carboidratos, como as oferecidas por redes de fast food, associando seu consumo a brin-
des que são oferecido junto com estas refeições? Não podemos esquecer que esses brindes são
desejados pelas crianças, pois são ícones da indústria de entretenimento.
UNIDADE 4 133
Estrutura das
Mitocôndrias
As mitocôndrias exibem formas alongadas, porém

formas esféricas também são observadas. O tama-
nho das mitocôndrias podem variar entre 0,2 a 1,0
µm de diâmetro e de 2 a 8 µm de comprimento. A
quantidade de mitocôndrias também varia para
células de diferentes origens, estando diretamente
relacionada à demanda energética da célula. A dis-
tribuição delas no interior da maioria das células
ocorre acidentalmente, mas há casos em que se
concentram em regiões que a demanda energética
é maior (JUNQUEIRA et al., 2012).
Em células musculares, por exemplo, as mito-
côndrias estão associadas aos filamentos contrá-
teis que requerem ATP. Em espermatozoides, elas
se localizam na peça intermediária, justamente
para facilitar o provimento de ATP para movi-
mentação da cauda.
Essas organelas membranosas podem ser vi-
sualizadas sob microscopía óptica com o emprego
do corante verde janus, uma substância redox, que
é oxidada para uma forma corada pelo citocro-
mo C oxidase, um dos componentes da cadeia
respiratória. Contudo, detalhes de sua estrutura
só são observados com o uso de um microscópio
eletrônico.
Crista mitocondrial Ribossomos mitocondriais
Dobras que aumentam a Contém RNA ribossômico.
superfície da membrana Participam da síntese
interna e a eficiência na proteica
produção de ATP
Espaço intermem- Matriz mitocondrial

branoso Contém enzimas que
Contém várias metabolizam
enzimas . Acumula piruvato e ácido
prótons transporta- graxo produzindo
dos da matriz acetilcoenzima A,
contém enzimas do
ciclo do ácido cítrico,
tRNA, mRNA e rRNA
Membrana interna
DNA mitocondrial Impermeável,
Uma ou mais contém os
cadeias duplas componentes da
contendo escasso cadeia de transporte
número de genes de elétrons.
Transporte
transmembrana de
prótons
Membrana externa Corpúsculos

Contém enzimas de elementares
degradação dos Fazem parte da
lipídios a ácidos graxos. membrana interna e
Permeável a moléculas contém complexo proteico
de até 10.000 dáltons com atividades de ATP-sintetase
Figura 7 - Esquema da estrutura de mitocôndrias

As mitocôndrias são organelas com duas membranas, uma mem-

brana externa e outra que se invagina para o interior da mitocôndria,
formando cristas, denominada de membrana interna. Elas definem
dois compartimentos na mitocôndria, o espaço intermembrana,
localizado entre as duas membranas, e a matriz mitocondrial, que
está circundada pela membrana interna.
As membranas mitocondriais são estruturalmente e funcional-
mente distintas. Na membrana interna estão presentes: enzimas que
sintetizam ATP, proteínas que promovem o fluxo de elétrons para
promovem a síntese de ATP, enzimas envolvidas na degradação de
composto orgânicos, entre muitas outras proteínas.
UNIDADE 4 135
A membrana externa apresenta uma proteína conhecida como
porina, que forma canais transmembrânicos, muito semelhante a
proteínas porinas presente na membrana de bactérias.
Na matriz mitocondrial podem ser observado os ribossomos,
ácidos nucleicos e várias enzimas que participam do metabolismo
de carboidratos, ácidos graxos e de compostos aminados. O DNA
mitocondrial é uma molécula circular, semelhante ao DNA encon-
trado em bactérias e tem apenas genes que codificam algumas das
proteínas mitocondriais, sendo que a grande maioria das proteínas
mitocondriais são importadas do citoplasma da célula.
Veremos, agora, como essa organela pode aproveitar a energia
presente em ligações químicas covalentes, entre átomos de carbono
(-C---C-), e transformá-la em energia elétrica, para novamente arma-
zená-la em ligações químicas também covalentes, como ocorre entre
ADP (adenosina difosfato) e fosfato na formação de moléculas de ATP.
CARBOIDRATOS PROTEÍNAS LIPÍDIOS
GLICOSE AMINOÁCIDOS ÁCIDOS GRAXOS

Asp Ala Ile Glu
Cys Leu
Gly Lys
Ser Phe
Piruvato (3)
CO2
Acetil-CoA (2)
CO2 CoA
Oxaloacetato (4) Citrato (6)
Malato (4) Isocitrato (6)
CO2
Fumarato (4) α-Cetoglutarato (5)
Succinato (4) CO2

Figura 8 - Esquema mostrando a convergência das vias de degradação dos dife-
rentes compostos orgânicos

Metabolismo
Energético
Glicólise
Vamos iniciar pela degradação de moléculas de

glicose. Como vimos no primeiro módulo desta
disciplina, os carboidratos apresentam, primor-
dialmente, a função energética. Esses elementos
podem ser classificados como monossacarídeos,
oligossacarídeos e polissacarídeos. Durante o
processo digestório, a maioria dos carboidratos
são degradados e o monossacarídeo resultante é
a glicose, assim, ela é absorvida pelas células epi-
teliais do intestino e levada para todas as outras
células do nosso organismo, funcionando como
combustível essencial.
Na célula eucarionte, a molécula de glicose
será degradada pela via aeróbica, um processo
que requer a presença do oxigênio e a atividade
mitocondrial, porém, em alguns tipos de células
eucariontes, a molécula de glicose também pode
ser degradada pela via anaeróbica.
A degradação aeróbica da molécula de glicose
ocorre em cinco etapas, que são: glicólise, forma-
ção de acetil CoA (coenzima A), ciclo do ácido
cítrico, cadeia transportadora de elétrons e fosfo-
rilação oxidativa (STRYER et al., 2014).
UNIDADE 4 137
Glicose (C6)
2 ADP + 2Pi
Glicólise
2 ATP + 2H2O 4 (H+ + e-) Coenzimas
2 Piruvato (C3)
Citossol
Mitocrôndria
2 Piruvato (C3)
Descarboxilação
do piruvato 2 CO2 4 (H+ + e-) Coenzimas
2 C2
2 C4 2 C6
Ciclo de Krebs
2 ATP 16 (H + + e-) Coenzimas
4 H2O
2 ADP + 2Pi
4 CO2
Figura 9 - Resumo das etapas da degradação aeróbica da molécula de glicose

Fonte: Mazzoco e Torres (2015, p. 116).
A glicólise é a degradação da molécula de glicose • Fosforilação da glicose em glicose 6-fos-

(C6H12O6) em duas moléculas de piruvato ou áci- fato: é uma molécula da ATP que será con-
do pirúvico (molécula com três carbonos). Essa vertida em ADP. Essa fosforilação impedirá
é a primeira etapa, que ocorre no citoplasma de que a molécula saia da célula, uma vez que
todos os tipos celulares do processo de oxidação o transporte de glicose ocorre por difusão
de glicose para obtenção de energia (VOET et al., facilitada e depende da concentração de
2014). Essa etapa consiste em dez reações quími- glicose nos meios intra e extracelulares.
cas, que são divididas em duas fases, a preparatória • Isomerização da glicose 6-fosfato em
e fase de pagamento. frutose 6-fosfato: haverá a alteração da
molécula de glicose 6-fosfato em frutose
6-fosfato, realizado pela enzima isomerase.
Fase Preparatória da Glicólise • Nova fosforilação: também tendo como
doador de fosfato a molécula de ATP que
A fase preparatória da glicólise tem cinco reações forma uma hexose com dois grupos fosfato
a serem consideradas: - frutose 1,6-bisfosfato.

• Clivagem da frutose: a frutose 1,6-bisfosfato será quebrada, Fase de
resultando em duas moléculas distintas: a diidroxiacetona Pagamento
fosfato e gliceraldeído 3-fosfato. da Glicólise
• Isomerização de diidroxiacetona fosfato em gliceraldeí-
do 3-fosfato: o que resultará em duas moléculas de gliceral- A fase de pagamento também
deído3-fosfato para cada molécula de glicose. consiste em cinco reações quí-
micas. Nessa etapa, haverá a
Concluído essas cinco reações químicas, iniciaremos a segunda produção de moléculas de ATPs
fase da glicólise, chamada de fase de pagamento. Ao final da fase e retiradas de hidrogênios da
preparatória, teremos um saldo de -2ATPs. molécula que está sendo de-
gradada.
Glicose • Fosforilação do glice-
ATP raldeído 3-fosfato: ha-
1
verá uma fosforilação do
ADP
gliceraldeído 3-fosfato
P Glicose 6-fosfato a partir de fosfato inor-
2 gânico: formando duas
moléculas de 1,3-bisfos-
P Frutose 6-fosfato foglicerato. Nesse proces-
ATP so, ocorre uma desidro-
3 genação (um hidrogênio
ADP é retirado da molécula),
P P Frutose 1, 6-difosfato em que é catalisada por
4 uma desidrogenase que
tem como coenzima a
5 nicotinamida adenina di-
P P Gliceraldeído 3-fosfato nucleotídeo (NAD+) que,
Dihidroxiacetona ao receber o hidrogênio, é
fosfato (DHAP) reduzido a NADH + H+
Figura 10 - Resumo das reações químicas da fase preparatória da glicólise (pois dois elétrons e ape-
Fonte: Educação Física AEJS ([2019], on-line)3. nas um próton perma-
nece na coenzima, sendo
o outro próton liberado
2 ATPs 2 ADPs diretamente no meio).
• Deslocamento do gru-
po fosfato para o ADP:
Glicose 2 gliceraldeído 3-fostato isso produz ATP, e a mo-
Figura 11 - Resumo da fase preparatória da glicólise lécula passa a ser o 3-fos-
Fonte: a autora. fosglicerato.
UNIDADE 4 139
Nicotinamida P Gliceraldeído 3-fosfato
H O
nicotinamida ou riboflavina
+
2 NAD 6
C 2 P
NH2 2 NADH
Nucleotídio de
+ 2 P P 1, 3-difosfoglicerato
N 2 ADP
7
O 2 ATP
2 P 3-fosfoglicerato
-O P O CH2 O
8
H H P
H H 2 2-fosfoglicerato
OH OH 2 H2O 9
O Ribose P
fosfoenolpiruvato
NH2 2
2 ADP
Nucleotídio de
10
N 2 ATP
N
adenosina
2 ácido pirúvico (piruvato)

-O P O CH2 O N N
Figura 13 - Resumo das reações químicas da fase de paga-
O H H Adenina mento da glicólise
H H Fonte: Carraro (2019, on-line)4.
OH OH
2 ATP 2 ADP 4 ADP 4 ATP
+ Glicose 2 Ac. pirúvico
NAD
Figura 12 - Estrutura bioquímica do NAD (nicotinamida ade- 2 NAD 2 NADH2

nina difosfato) Figura 14 - Resumo da glicólise
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 117). Fonte: a autora.
• Isomerização produzindo 2-fosfoglice- estão diretamente associadas à redução de NAD+ e

rato: a enzima fosfoglicerato mutase trans- NADH+. Existe uma quantidade de NAD+ limitada
fere o grupo fosfato do carbono 3 para o dentro das células, e a entrada de glicose do meio
carbono 2, formando 2-fosfoglicerato. extracelular fará com que a quantidade de glicose
• Desisdratação do 2-fosfoglicerato, origi- a ser metabolizada sempre exceda a quantidade de
nando fosfoenolpiruvato: uma molécula NAD+, produzindo a necessidade constante de reo-
de água (H2O) é retirada da molécula que é xidar o NADH. Existem duas vias metabólicas para
convertida em fosfoenolpiruvato. reoxidar o NADH, na presença de oxigênio (via
• Transformação de fosfoenolpiruvato a aeróbica) e na ausência de oxigênio (anaeróbica).
piruvato, com consequente fosforilação A glicólise é um evento que ocorre no citoplas-
de ADP em ATP: haverá a desfosforilação ma das células. Duas moléculas de piruvatos serão
do fosfoenolpiruvato formando piruvato. produzidas para cada molécula de glicose, bem
como quatro molécula de ATPs e duas molécula
A equação geral da glicólise pode ser resumida de NADH+H+, dessa forma, a glicólise terá um
no esquema a seguir e evidencia que a oxida- saldo de dois ATPs, pois, gastaremos dois ATPs
ção da glicose, a piruvato e a produção de ATP na fase preparatória.

Destino do Piruvato na Via Aeróbica nosina difosfato), formando
GTP(Guanosina trifosfato).
Em condições aeróbicas, o primeiro passo para oxidação total do piru- Em termos bioquímicos, o
vato é a sua conversão a acetil Coenzima A (Acetil CoA); para tanto, o GTP é diferente do ATP, pois
piruvato será transportado do citoplasma para a matriz mitocondrial. trata-se de um nucleotídeo tri-
Na matriz mitocondrial, ele sofrerá descarboxilaçâo (retirada fosfatado de guanosina. Con-
de CO2), sendo eliminado da via metabólica. Ocorrerá, também, tudo, em termos energéticos, a
desidrogenação com a passagem dos elétrons e de um próton para ligação do terceiro grupamen-
o NAD+, formando NADH + H+. to fosfato armazena a mesma
A molécula resultante da desidrogenação e descarboxilação será energia que a ligação do ter-
ligada à molécula de coenzima A (CoA), formando Acetil Coenzima ceiro fosfato do ATP.
A (Acetil CoA). O succinato será desidro-
A molécula de acetil CoA produzidas por meio do piruvato (duas genado e dessa vez, o aceptor
para cada molécula de glicose) serão encaminhadas para o ciclo do dos dois elétrons e dos prótons
ácido cítrico, que é o segundo passo da degradação aeróbica. Como será o FAD, que será reduzido a
cada molécula de glicose produz dois piruvatos, haverá a formação de FADH2. O fumarato é hidratado
duas moléculas de acetil CoA, levando a produção de duas moléculas e forma-se o malato.
de NADH+H+. Malato é desidrogenado e
O O se forma o oxaloacetado, ter-
H3C C COO- + HS-CoA + NAD
+
H3C C SCoA + NADH + CO2 minando o ciclo. Os elétrons e
o próton é usado para reduzir
Piruvato Coenzima A Acetil-CoA
NAD+ a NADH+H+. Como o
Figura 15 - Esquema da transformação do piruvato em Acetil CoA
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 123). oxaloacetato é sempre regenera-
do ao fim de cada volta, o ciclo
Ciclo do Ácido Cítrico (Ciclo de Krebs) pode oxidar acetil CoA conti-
nuamente.
Essa via metabólica irá integrar a degradação de todos os compostos Podemos definir o ciclo do
orgânicos, uma vez que são convertidos a acetil CoA. No momento, ácido cítrico como a completa
esse acetil CoA derivou-se de piruvato, na matriz mitocondrial, logo, degradação de acetil CoA a CO2
o ciclo irá ocorrer na matriz mitocondrial. e, neste tópico em questão, a ace-
Esse ciclo consiste em oito reações sucessivas com várias des- til CoA derivou de glicose.
carboxilações e desidrogenações. Inicia-se com a condensação de Cada molécula de Acetil
acetil CoA com a oxaloacetato (presente na matriz mitocondrial), CoA degradada no ciclo do
formando citrato. Assim, o citrato será isomerizado condensando-o ácido cítrico irá produzir 3 NA-
para o isocitrato. DH+H+, 1FADH2, 1GTP.
O isocitrato será desidrogenado, formando α-cetoglutarato, sen- Cada molécula de glicose
do o hidrogênio usado para reduzir NAD+ a NADH + H+. Α-ceto- produzirá 2 moléculas de ace-
glutarato vai ser descarboxilado e formará o succinil-CoA, para, til CoA; dessa forma, para cada
então, o CO2 ser liberado da reação. molécula de glicose degrada-
Succinil CoA será convertido a succinato, e nessa reação ocor- da, o ciclo irá produzir: 6 NA-
re a adição de um radical fosfato a uma molécula de GDP(gua- DH+H+, 2FADH2, 2GTPs.
UNIDADE 4 141
CARBOIDRATOS PROTEÍNAS LIPÍDIOS
GLICOSE AMINOÁCIDOS ÁCIDOS GRAXOS

Asp Ala Ile Glu
Cys Leu
Gly Lys
Ser Phe
Piruvato (3)
CO2
Acetil-CoA (2)
CO2 CoA
Oxaloacetato (4) Citrato (6)
Malato (4) Isocitrato (6)
CO2
Fumarato (4) α-Cetoglutarato (5)
Succinato (4) CO2

Figura 16 - Imagem resumindo a integração da degradação de diferentes moléculas orgânicas e o ciclo do ácido cítrico
O resumo do ciclo do ácido cítrico pode ser analisado na Figura 17.

Ao final do ciclo do ácido cítrico, podemos fazer um resumo para visualizarmos o saldo dos pro-
dutos formados. Com base no saldo até essa etapa, daremos seguimento.
Tabela 1 - Saldo das etapas de degradação aeróbica da molécula de glicose
Moléculas formadas / Etapas NADH+H+ FADH2 GTPs/ATPs
Glicólise 2 - 4 (-2)
Formação de acetil CoA 2 - -
Ciclo do ácido cítrico 6 2 2
Total 10 2 6 (-2) = 4
Fonte: a autora.

O
H3C C
SCoA
OXALOACETATO CITRATO
H2O COO-
+
NADH + H HS-CoA CH2
COO-
NAD
+
C O HO C COO-
malato
desidro- CH2 citrato CH2
genase sintase aconitase
COO- COO-
COO-
MALATO COO- ISOCITRATO
CH2
HO CH
H C COO-
CH2
HO CH
COO-
COO-
+
NAD
isocitrato +
H2O fumarase desidrogenase NADH + H
CO2
COO-
COO-
FUMARATO CH CH2 α-CETO-
GLUTARATO
CH2
HC
C O
COO-
COO-
succinato succinato-CoA α-cetoglutarato
desidrogenase sintetase desidrogenase CoA
COO- COO-
+
FADH2 CH2 CH2 NAD
CH2 CH2
FAD HS-CoA NTP NDP+Pi CO2 NADH + H
+
COO- C O
SUCCINATO SCoA
SUCCINIL-CoA
Figura 17 - Reações químicas do ciclo do ácido cítrico
UNIDADE 4 143
Cadeia Transportadora de Elétrons e Fosforilação Oxidativa
As etapas de oxidação de glicose, explicadas nos tópicos anterio- As coenzimas reduzidas

res, levou à formação de uma grande quantidade de NADH+H+ e NADH+H+ transferem dois elé-
FADH2 (coenzimas em estado reduzidos). No entanto, a produção trons para o complexo I e estes
de ATPs foi, até agora, muito baixa – como se pode visualizar na serão transferidos na seguinte
tabela já apresentada. Essas coenzimas deverão ser oxidadas, pois a sequência:
maior parte da energia retirada da molécula de glicose encontra-se NADH+H+ → Complexo I
armazenada nas coenzimas reduzidas. → coenzima Q → Complexo
As coenzimas devem ser reoxidadas por duas razões, primeiro, III → citocromo C → Comple-
para liberar a energia e, segundo, restituir as coenzimas oxidadas xo IV → Oxigênio (átomo).
para que possam participar da oxidação de outras moléculas de As coenzimas reduzidas
glicose. Essas moléculas de glicose continuam entrando na célula FADH2 doam seus elétrons pri-
em quantidade limitada de NAD e FAD. meiramente, para o complexo II
A oxidação das coenzimas reduzidas irá ocorrer na membrana e, com isso, seguem a mesma via:
interna da mitocôndria, onde estão presentes os complexos enzi- FADH2 → Complexo II →
máticos responsáveis pelo transporte de elétrons, denominados coenzima Q →Complexo III →
de cadeia transportadora de elétrons. citocromo C → Complexo IV
A maioria desses componentes agrupa-se em quatro complexos → Oxigênio (átomo).
proteicos, que, na Figura 18, serão representados como I, II, III e Esse movimento de elétrons
IV. Esses complexos são proteínas transmembranas da membrana gera uma força eletro-química
interna da mitocôndria que se organizam em ordem crescente de e promove o bombeamento de
potenciais de redução. Temos, ainda, dois componentes móveis prótons da matriz mitocondrial
da cadeia transportadora de elétrons que não fazem parte dos para o espaço intermembranoso.
complexos: a coenzima Q – que conecta os complexos I e II ao Esse bombeamento de prótons
complexo III –, e o citocromo c – que conecta o complexo III ao ocorre no complexo I, II e IV,
complexo IV. como vemos na Figura 18.
+ + + +
H H H H
ESPAÇO
INTERMEMBRANAS
C
Q e-
IV
MATRIZ I II III
+
e- e- O2 4H 2 H2O
+ + +
H H H
ADP + Pi ATP
Figura 18 - Sequência do transporte de elétrons entre os elementos da cadeia
transportadora e as regiões onde há implulso de prótons +
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 143). H

A movimentação desses prótons está relacionada a de 0,1 a 0,2 Volts. A energia conservada nesse
síntese de ATP, que utiliza a energia liberada por es- gradiente eletroquímico é chamada de força
sas reações de óxido-redução. A teoria mais aceita próton-motriz e é constituída por dois compo-
para explicar o acoplamento do transporte com a nentes: o gradiente de pH, que é a concentração
síntese de ATP é chamada de teoria quimiosmótica. maior de prótons no espaço intermembranoso, e
Essa teoria considera que a energia do trans- o gradiente elétrico, matriz negativa em relação
porte de elétrons é utilizada para bombear prótons ao espaço intermembranoso.
por meio da membrana interna para o espaço in- O retorno dos prótons ao interior da matriz
termembranoso. O transporte de H+ ocorre contra é um processo espontâneo, a favor do gradiente
o gradiente. Esse sistema contra gera um gradiente eletroquímico, que libera energia capaz de levar a
de prótons, ou seja, uma concentração diferente de síntese de ATP. A membrana interna da mitocôn-
prótons dentro e fora da matriz mitocondrial. A dria é impermeável a prótons em toda sua exten-
face interna voltada para a matriz da membrana são, exceto em sítios específicos, constituídos pelo
interna fica mais negativa que a face externa, que complexo sintetizador de ATP, a ATP- sintase.
é voltada para o espaço intermembranoso. Somente haverá a passagem dos prótons por meio
A diferença de carga elétrica (gradiente elé- destes complexo enzimático e o retorno destes
trico) gera um potencial de membrana de ordem prótons levará à produção do ATP.
Figura 19 - Esquema mostrando a relação do transporte de elétrons com a síntese de ATP

Fonte: adaptada de Bios Jay Chemist (2013, on-line)5.
Para cada NADH que se oxida, ou seja, para cada par de elétron transportados pelos complexos I, III
e IV – apresentados na imagem da cadeia transportadora – até chegar ao oxigênio, haverá a síntese de
três moléculas de ATPs. Já quando o FADH2 é oxidado, o complexo I não é usado e o fluxo de prótons
será menor, produzindo apenas dois ATPs.
Podemos resumir esta produção de ATPs nas equações a seguir:
NADH+H+ + ½ O2 + 3 ADP + 3 Pi + 3 H → NAD+ + 3 ATP + 4 H2O
FADH2 + ½ O2 + 3 ADP + 3 Pi + 2 H → FAD + 2 ATP + 3 H2O
UNIDADE 4 145
A fosforilação oxidativa é a etapa final da degra- Essas mitocôndrias não possuem, em sua
dação aeróbica da molécula de glicose. Essa degra- membrana interna, o complexo enzimático ATP
dação tem um saldo energético de 38 moléculas sintetase, em vez disso, os prótons impulsionados
de ATPs. Podemos elucidar melhor, na tabela a pelo transporte de elétrons retornam por uma
seguir, o saldo energético da degradação aeróbica proteína chamada de termogenina. A energia do
de uma molécula de glicose. retorno dos prótons por meio da termogenina é
Tabela 2 - Resumo do saldo de ATPs produzidos na degra- completamente dissipada na forma de calor.
dação aeróbica da molécula de glicose Na espécie humana, esse tecido adiposo se for-
Moléculas ma no feto, mas não se renova após o nascimento,
formadas/ NADH+H+ FADH2 GTPs/ATPs
Etapas
portanto, ele só existe por poucos anos após o
nascimento, não sendo encontrado em adulto.
Glicólise 2 - 4 (-2)
Em mamíferos, incluindo a espécie humana,
Formação existe uma proteína diferente localizada na mem-
2 - -
de acetil CoA
brana interna de determinadas mitocôndrias que
Ciclo do farão com que toda a energia proveniente do fluxo
6 2 2
ácido cítrico
de prótons seja dissipada na forma de calor sem a for-
Total 10 2 6 (-2) = 4 mação de ATP. Essa proteína se chama termogenina.
Moléculas
30 4 4 No entanto, o composto orgânico envolvido
de ATPs
no processo são as gorduras, pois as proteínas são,
Fonte: a autora. exclusivamente, encontradas em mitocôndrias do
Dessa forma, vemos que a degradação aeróbica tecido adiposo marrom.
de uma molécula de glicose levará à produção de
38 moléculas de ATPs. Parte da energia liberada
pelo fluxo dos prótons não será aproveitada para
produção de ATP, mas sim para liberar na forma A função primordial das mitocôndrias é a degra-
de calor. Assim, a degradação de compostos orgâ- dação de moléculas orgânica e a síntese de ATPs,
nicos também vão ser responsáveis pelo processo transferindo a energia dos compostos orgânicos
de manutenção da temperatura corporal. para o ATP. Nesse processo, parte da energia
Existe, em mamíferos, um tipo diferente de liberada se dissipa na forma de calor. Dessa for-
tecido adiposo, cujas mitocôndrias não produzem ma, a degradação de alimentos, além de produzir
ATP e toda a energia dos compostos orgânicos ATP, também libera calor.
é liberada na forma de calor, que é chamado de
tecido adiposo marrom ou pardo.

Destino do Piruvato na Via Anaeróbica Esse processo é utilizado por
diversos micro-organismos que
A glicólise anaeróbica é chamada de fermentação. Em anaerobio- resultam em produtos fermen-
se, o próprio piruvato produzido pela glicólise servirá como acep- tados do leite, como iogurtes e
tor dos elétrons do NADH, assegurando que ocorra a restituição queijos. Na espécie humana, essa
do NAD+ para dar continuidade ao processo de degradação de via metabólica pode ser realiza-
moléculas de glicose. da por alguns tipos celulares, a
Existem tipos diferentes de fermentações que obedecem a um exemplo hemáceas e músculo
padrão comum que se desenrola em primeira etapa quando a gli- estriado esquelético.
cose é transformada em piruvato com produção de NADH+H+ e No caso das células muscula-
seguida por uma conversão de NADH+H+ a NAD+. As diferenças res estriadas esqueléticas, quando
estão na segunda etapa da reação. Iremos apresentar, a seguir, as estão em atividade metabólica in-
duas vias mais comuns: a fermentação láctica – onde o piruvato tensa, o oxigênio trazido pela cir-
é convertido a ácido láctico (lactato) e a fermentação alcoólica – culação sanguínea torna-se insufi-
onde o piruvato é convertido em álcool etílico (etanol). ciente para que o ATP necessário a
esta atividade seja produzido.
Como as células musculares
Fermentação láctica estriadas esqueléticas armazenam
glicose na forma de glicogênio
Nessa modalidade de fermentação, o piruvato recebe os elétrons do muscular, a glicose está sendo
NADH, reduzindo-se a lactato, conforme mostram as imagens a seguir: disponibilizada, além da glicose
O OH trazida pela circulação, sendo a
lactato
2 H3C C COO- + 2 NADH + 2H
+
2 H3C C
+
COO- + 2 NADH insuficiência restrita ao O2. Dessa
desidrogenase
H forma, a degradação anaeróbica
Piruvato Lactato do piruvato (fermentação láctica)
Figura 20 - Esquema da fermentação láctica garantirá a restituição do NAD+
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 122). para dar continuidade à glicólise.
O ácido lático produzido pe-
las células musculares estriadas
esqueléticas são encaminhadas
ao fígado e transformadas nova-
mente em glicose.
UNIDADE 4 147
Fermentação alcóolica
Em alguns organismos, como leveduras e algumas bactérias, a regeneração do NAD+ é feita pela fer-
mentação alcoólica. Nessa via, o piruvato é descarboxilado, originando o acetaldeído, que servirá de
aceptor de elétrons do NADH, reduzindo-se a etanol, como será mostrado na imagem a seguir. Esse
processo é usado, por exemplo, para produção de bebidas alcoólicas fermentadas.
O piruvato O
+ descarboxilase
H3C C COO- + H H3C C H + CO2
(TPP)
Piruvato Acetaldeído
álcool
O OH
+
desidrogenase +
H3C C H + NADH + H H3C C H + NAD
H
Figura 21 - Reações químicas da fermentação alcoólica
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p.122).
Ao encerrarmos esta unidade, você, caro(a) alu- espécie humana é limitada a determinados tipos
no(a), desvendou alguns dos princípios funda- celulares. A degradação aeróbica compreende eta-
mentais do processo de transferência de energia pas, como glicólise, formação de acetil CoA, ciclo
entre os sistemas biológicos, que são fundamen- do ácido cítrico, cadeia transportadora de elétrons
tais para a manutenção dos processos metabólicos e fosforilação oxidativa.
das células. Dessas etapas, apenas a glicólise ocorre no cito-
Toda energia que chega no planeta vem do sol plasma e todas as demais envolvem atividade mito-
e é incorporada nos seres vivos graças ao processo condrial. A degradação aeróbica de glicose somente
de fotossíntese, que converte energia luminosa e ocorrerá na presença obrigatória de oxigênio e leva-
calorífera em energia de ligações químicas dos rá à produção de 38 ATPs por molécula degradada.
compostos orgânicos (proteínas, carboidratos e A degradação anaeróbica na espécie humana
gorduras). está limitada à fermentação láctica, e apenas alguns
Quando estes compostos são degradados, parte tipos celulares podem realizá-las, por exemplo, as
da energia é desviada para a produção de ATP e células musculares estriadas esqueléticas. Essas
outra parte se dissipa na forma de calor. A glicose é células apenas usam a via metabólica quando o
o principal combustível para nossas células, sendo fornecimento de oxigênio for menor que a neces-
fundamental para o metabolismo, uma vez que é a sidade em produção de ATP. Na próxima unidade,
única base para células nervosas. desvendaremos as vias de degradação das demais
A glicose pode ser degradada por via aeróbi- moléculas e calcularemos seus rendimentos ener-
ca ou anaeróbica, sendo que a via anaeróbica na géticos. Até a próxima.

1. A liberação de energia a partir da quebra de moléculas de glicose compreende

basicamente três fases: glicólise, ciclo de Krebs e cadeia respiratória. Sobre esse
assunto, analise as afirmativas a seguir:
I) Na cadeia respiratória, que ocorre nas cristas mitocondriais, o NADH e o
FADH2 doam seus elétrons, que serão transportados até o átomo de oxigênio.
II) A glicólise é um processo metabólico que só ocorre em condições aeróbicas,
enquanto o ciclo de Krebs ocorre também nos processos anaeróbios.
III) Nas células eucarióticas, a glicólise ocorre no citoplasma, enquanto o ciclo de
Krebs e a cadeia respiratória ocorrem no interior das mitocôndrias.
IV) No ciclo de Krebs, uma molécula de glicose é quebrada em duas moléculas
de ácido pirúvico.
V) A utilização de O2 se dá no citoplasma, durante a glicólise.
a) Apenas III está correta.
b) Apenas I e III estão corretas.
c) Apenas II e IV estão corretas.
e) Apenas III e V estão corretas.
2. Após disputar a prova olímpica que lhe rendeu medalha de ouro nas olimpía-
das Rio-2016, Usain Bolt se submeteu a um exame bioquímico para verificar a
dosagem de ácido lático em sua corrente sanguínea. Foi verificado que, após o
exercício, a quantidade de ácido lático estava alta em sua corrente sanguínea,
isso é devido ao(a):
a) Excesso de oxigênio no sangue causado pelo aumento da frequência cardíaca.
b) Excesso de gás carbônico no sangue causado pela dificuldade de sua eliminação
pela respiração.
c) Aumento de temperatura corporal causado pelo esforço físico muscular.
d) Fermentação nos músculos causado pelo aumento da demanda de energia duran-
te a corrida e insuficiência no fornecimento de oxigênio pelo sistema respiratório.
e) Diminuição da temperatura interna pela perda de calor durante o esforço realizado.
149
3. A mitocôndria é considerada como o centro de produção energética da célu-
la, em que ocorrem as principais etapas de degradação dos alimentos para a
produção de energia. Assinale a alternativa que contém uma etapa que NÃO
ocorre na mitocôndria.
a) Descarboxilação oxidativa.
b) Ciclo de Krebs.
c) Glicólise.
d) Fosforilação oxidativa.
4. A glicose é a principal fonte de energia utilizada pelas células. O caminho realiza-

do pela glicose, desde a sua entrada nas células até a produção de ATP, envolve
uma série de reações químicas, que geram diferentes intermediários e produtos.
Considere a seguinte rota metabólica.
Glicose CO2
I
Ácido NADH2
Cadeia respiratória
pirúvico
Crista
H2
III
Acetil- II ADP ATP
CoA
+
P H2
Matriz
Hialoplasma O2 H2O
Etapas de degradação da molécula de glicose
Fonte: Djalmasantos ([2019], on-line)6.
Os números I, II e III podem representar, respectivamente, os processos:

a) Glicólise, Ciclo de Krebs e Fosforilação Oxidativa.
b) Glicogênese, Ciclo de Calvin e Fotofosforilação.
c) Glicólise, Ciclo de Pentoses e Ciclo de Krebs.
d) Ciclo de Krebs, glicólise e Fosforilação Oxidativa.
e) Ciclo de Krebs, Fotofosforilação e glicólise.
150
5. A glicólise é uma das etapas da respiração celular, processo responsável pela
produção do ATP necessário para o organismo. A respeito da glicólise, analise
as afirmativas:
I) A glicólise engloba cerca de dez reações químicas diferentes, sendo dividida
em fase preparatória e fase de pagamento. A fase preparatória ocorre no
citoplasma e a de pagamento ocorre na matriz mitocondrial.
II) Na glicólise, ocorre a quebra da glicose em duas moléculas de ácido pirúvico.
III) Todas as etapas da glicólise ocorrem na matriz mitocondrial.
IV) O saldo positivo de ATP no final da glicólise é de duas moléculas.
V) A glicólise é uma etapa anaeróbia.
b) Apenas I e III estão corretas.
d) Apenas III e V estão corretas.
e) Apenas II, IV e V estão corretas.
151
LIVRO
Lehninger: Princípios de Bioquímica

Autor: David L. Nelson e Michael M. Cox
Editora: Artmed
Ano: 2003
Sinopse: este livro é um livro didático que apresenta os conteúdos básicos de
Bioquímica. Inicia-se apresentando a estrutura básica das biomoléculas e insere
um conteúdo amplo sobre metabolismo celular de todas as biomoléculas.
152
NELSON, D. L.; COX, M. M.; VEIGA, A. B. G. da; CONSIGLIO, A. R.; LEHNINGER, A. L.; DALMAZ, C. Leh-
2014.
1
Em: https://djalmasantos.wordpress.com/2012/11/07/testes-de-bioenergetica/. Acesso em: 9 jul. 2019.
2
Em: http://www.cientic.com/portal/index.php?option=com_content&view=article&id=224:obtencao-de.
Acesso em: 9 jul. 2019.
3
Em: http://educacaofisicaaejs.wixsite.com/aejs/fisiologia. Acesso em: 9 jul. 2019.
4
Em: http://www.ebah.com.br/content/ABAAAe3r4AK/bioquimica. Acesso em: 9 jul. 2019.
5
Em: https://biosjaychemist.wordpress.com/2013/04/14/etc/. Acesso em: 9 jul. 2019.
6
Em: https://djalmasantos.files.wordpress.com/2011/02/5a.jpg. Acesso em: 20 dez. 2016.
153
1. B.
2. D.
3. C.
4. A.
5. E.
154
155
156
Dra.Marcia Cristina de Souza Lara Kamei
Transformação e
Armazenamento de
Energia: Degradação
de Lipídios e Proteínas
PLANO DE ESTUDOS
Degradação de Proteínas Gliconeogênese
Degradação de Metabolismo
Triacilgliceróis do Glicogênio
• Descrever o processo degradação de triacilgliceróis. • Compreender o papel do glicogênio e suas vias síntese e
• Relatar o processo de degradação de proteínas. degradação do glicogênio.
• Detalhar a via de degradação dos grupo amino. • Compreender a importância da gliconeogênese para a
fisiologia do organismo.
Degradação de
Triacilgliceróis
Caro(a) aluno(a), neste módulo, daremos con-

tinuidade ao estudo das vias de degradação de
biomoléculas para obtenção de energia para as
células. Iniciamos, no módulo anterior, os con-
ceitos de fornecimento de energia para as células,
com a degradação de carboidratos, por serem os
elemento energéticos primordiais. No entanto,
outras moléculas orgânicas são usadas para o for-
necimento de energia.
Neste módulo, abordaremos as vias de degra-
dação de outros compostos orgânicos, calculare-
mos os rendimentos energéticos e discutiremos
a relação custo/benefício metabólico para que o
organismo utilize estes outros combustíveis como
fonte de energia.
Para esta abordagem, começaremos pelas vias de
degradação dos ácidos graxos, derivados de trigli-
cerídeos, cuja degradação rende um número muito
maior de ATPs que a degradação de glicose. Contu-
do, o processo de mobilização dos triglicerídeos não
facilita a utilização destas moléculas e além disso,
não são todas as células que apresentam a maqui-
naria enzimática para clivar os triglicerídeos.
Diante do exposto, sobram os aminoácidos, Degradação do Glicerol
derivados da degradação de proteínas, para se-
rem usados quando o organismo é submetido O destino do glicerol é ser convertido em glicerol
a situações de privação de carboidratos, sendo a 3-fosfato, que será convertido em Diidroxiace-
principal fonte desses aminoácidos, proteínas que tona fosfato.
formam o tecido muscular. Como observado na equação, este processo irá
Em situações de escassez de carboidratos em gastar uma molécula de ATP e irá transferir hi-
nosso organismo, os aminoácidos, além de serem drogênios para NAD+, resultando na formação de
usados para fins energéticos, ainda serão mobiliza- NADH+H+ (rende 3 ATPs na cadeia transporta-
dos para uma via de produção de glicose para manter dora de elétrons). A molécula de Diidroxiacetona
a atividade de células nervosa, que não conseguem fosfato seguirá a via de degradação como descrito
sobreviver sem glicose, chamada de gliconeogênese. para a degradação de glicose.
Dentro desses conteúdos, perceberemos que as +
células apresentam alguns recursos metabólicos H2C OH ATP ADP + H
para manter constante o fornecimento de molé-
HC OH
culas que serão usadas para fins energético e que, glicerol quinase
sem esses recursos, as células não sobreviveriam. H2C OH
A mobilização dos depósitos de triacilgliceróis
Glicerol
das células adiposas inicia-se por ação da enzima
lipase. Essa enzima tem sua ativação controlada por +
hormônios e é chamada de lipase hormônio-sen- H2C OH NAD NADH + H
sível. Outras lipases dão prosseguimento ao pro-
HC OH
cesso, que irá clivar a molécula, liberando glicerol
glicerol 3-fosfato
e ácidos graxos (MARZZOCO; TORRES, 2012). H2C OH P desidrogenase
O Glicerol 3-fosfato
H2C O C R H2C OH
O lipases O
+ 3H2O HC OH
HC O C R + 3R C O + 3H
+
H2C OH
O H2C OH
H2C O C R C O
Triacilglicerol Glicerol Ácidos graxos
Figura 1 - Esquema da degradação de triglicerídeos para o H2C O P
fornecimento de ácidos graxos
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 190). Diidroxiacetona
fosfato
O glicerol e os ácidos graxos, produzidos na reação Figura 2 - Esquema mostrando a degradação do glicerol
ilustrada anteriormente, serão degradados por vias Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 191).
metabólicas distintas, que serão abordadas a seguir.
UNIDADE 5 159
A tabela apresentada a seguir nos resume as etapas
O H
C Gliceraldeído de degradação do glicerol e o saldo de produção
H C OH
3-fosfato de NADH, FADH2 e ATPs.
Pi CH2 O P
Tabela 1 - Resumo dos produto produzidos na etapas de
+
NAD Gliceraldeído-3-fosfato degradação do glicerol
NADH desidrogenase (GAPDH)
O O P Etapas NADH FADH2 ATPs/GTPs
C
Degradação Gasta 1
1, 3-bisfosfoglicerato 1
H C OH do glicerol
(1, 3-BPG)
CH2 O P
Estágio de ADP Degradação 2
rendimento de Dihidrox-
ATP 1 -
Fosfoglicerato iacetona
O O fosfato
cinase (PGK)
C
3-fosfoglicerato Formação de -
H C OH 1 -
acetil CoA
CH2 O P
Ciclo do 1
3 1
ácido cítrico
Fosfoglicerato
O O
mutase
C Total 6 1 3 (-1) = 2
HC O P 2-fosfoglicerato Fonte: a autora.
CH2 O P
Lembrando que cada NADH levará a produção
H2O
de três ATPs e cada FADH2 formará dois ATPs -
Enolase
O O (6x2)+(1x2)+2= 22 ATPs são formados a partir da
C
Fosfoenolpiruvato
degradação do glicerol.
C O P
(PEP)
CH2
Estágio de ADP
Piruvato cinase
Degradação dos Ácidos Graxos
endimento ATP (PK)
O O O O O O
C C NADH C
Como vimos, cada triglicerídeo que foi degradado
C OH C O + HO C H
NAD
CH2 CH3 CH3
liberou três ácidos graxos, que seguirá sua própria
Piruvato Piruvato Lactato L-lactato via de degradação, que veremos agora. O processo
(forma enol) (forma ceto) desidrogenase
(LDH)
de degradação dos ácidos graxos ocorre em três
etapas: ativação, transporte e beta-oxidação.
Figura 3 - Via de degradação do gliceraldeído 3-fosfato,
oriundo da degradação do glicerol
Fonte: Baynes e Dominiczak (2015, p. 146).
Ativação
O piruvato produzido pelas reações mostradas na
imagem anterior será convertido em acetil CoA, A ativação consiste em converter o ácido graxo
que será encaminhado para o ciclo do ácido cítri- em acil-CoA. Essa etapa ocorre por ação de acil
co. Todos os NADH e FADH2 serão encaminhados CoA sintetase que está associada na membrana
para cadeia transportadora de elétrons, promoven- externa da mitocôndria, conforme demonstrado
do a fosforilação oxidativa (NELSON et al., 2013). na equação a seguir:
160 Transformação eArmazenamento deEnergia: Degradaçãode Lipídios e Proteínas

R-CH2 -CH2-COO- + ATP + H-SCoA --------> Para que isso ocorra, Acil CoA será ligada à
Ácido graxo coenzima A molécula de carnitina, que estão disponíveis no
espaço intermembranoso da mitocôndria. A rea-
R-CH2-CH2-C-SCoA + AMP + PPi ção é catalisada pela enzima carnitina-acil-trans-
Acil CoA graxo ferase, que existe em duas isoformas - I e II. A
sequência de eventos é a seguinte:
Nesse processo, considera-se que há um gasto • Na face externa de membrana interna,
energético de dois ATPs, pois é quebrado duas li- a carnitina-acil-transferase I transfere o
gações de grupo fosfato. Essa reação ocorre quan- grupo acila da Acil CoA para a carnitina,
do o ácido graxo passa pela membrana externa formando acil-carnitina.
da mitocôndria e acil CoA graxo está no espaço • A acil-carnitina resultante é transpor-
intermembranoso. tada por uma proteína transmembrana
específica.
• Na face interna da membrana interna, a
Transporte acil-transferase II doa o grupo acila de acil-
-carnitina para uma coenzima A presente
O Acil coA graxo produzido na ativação será degra- na matriz mitocondrial, formando uma
dado na matriz mitocondrial, porém, a membrana nova acil-CoA e liberando a carnitina.
interna da mitocôndria é impermeável a acil CoA • Carnitina retorna para o espaço inter-
graxo. Portanto, a segunda etapa é o mecanismo de membranoso por meio da mesma proteína
transporte de acil CoA para a matriz mitocondrial. transportadora.
+ +
N(CH3)3 N(CH3)3
O CH2 O CH2
R C SCoA + HO CH CH2 COO- H SCoA + R C O CH CH2 COO-
Carnitina Acil-carnitina
(a)
O O
4
R C SCoA Carnitina Carnitina R C SCoA
1 O O 3
2
H SCoA R C Carnitina R C Carnitina H SCoA
ESPAÇO
MATRIZ
INTERMEMBRANAS
(b)
Figura 4 - Demonstração do mecanismo de transporte de Acil coA do espaço intermembranoso para a matriz mitocondrial
UNIDADE 5 161
β-oxidação - Ciclo de Lynen
Na matriz mitocondrial, a acil-CoA será oxida- que fiquem uma acil-CoA com quatro carbono
da por uma via chamada de β-oxidação, porque e, dessa última sequência, já serão formadas duas
promove a oxidação do carbono β do ácido gra- moléculas de acetil CoA.
xo. Essa via também é conhecida como ciclo de Em cada sequência, dois carbonos são reti-
Lynen e consiste em uma série cíclica de quatro rados, dependendo do número de carbonos que
reações, ao final das quais a acil-CoA fica com o ácido graxo possuir, serão formados números
dois carbonos a menos, liberando uma molécula específicos de acetil-CoA, NADH e FADH2. Para
de acetil CoA, FADH2 e NADH. ácidos graxos pares, o número de acetil CoA for-
Para ácidos graxos com número pares de car- mados será a metade do número de carbonos e
bono, estas reações cíclicas serão realizadas até um a menos de NADH e FADH2.
O O O
R CH2 CH2 C R CH2 C CH3 C
β α SCoA SCoA SCoA
Acil-CoA Acil-CoA Acetil-CoA
(com n carbonos) (com n-2 carbonos)
tiolase
acil-CoA FAD
desidrogenase
H SCoA
FADH2
H O O O
R C C C R C CH2 C
H SCoA β α SCoA
Trans-∆2-enoil-CoA β-Cetoacil-CoA
H2O
+
OH O NADH + H
enoil-CoA
hidratase R C CH2 C β-hidroxiacil-CoA
H SCoA desidrogenase
+
NAD
L-Hidroxiacil-CoA
Figura 5 - Esquema da β-oxidação dos ácidos graxos (ciclo de Lynne)

Todas as moléculas de acetil CoA formadas serão encaminhadas para serem degradadas no ciclo do
ácido cítrico, e as moléculas de NADH e FADH2 (as produzidas na β-oxidação e no ciclo do ácido
cítrico) serão processadas na cadeia transportadora de elétrons. Como exemplo, usaremos a descrição
da degradação de uma molécula de 16 átomos de carbono.
AcilCoA 16C AcilCoA 14C AcilCoA 12C AcilCoA 10C
NADH, FADH2 e NADH, FADH2 e NADH, FADH2 e

Acetil CoA Acetil CoA Acetil CoA
AcilCoA 8C AcilCoA 6C AcilCoA 4C 2acetilCoA

NADH
NADH, FADH2 e NADH, FADH2 e NADH, FADH2 e FADH2
Acetil CoA Acetil CoA Acetil CoA
Figura 6 - Resumo da β-oxidação de um Acil coA graxo com 16 carbonos
Fonte: a autora.
Como visualizado no esquema descrito ante- A última volta do ciclo da β-oxidação se ini-
riormente, essa degradação teve o seguinte saldo: cia quando o acilCoA apresentar cinco carbonos
8 acetil CoA, 7 NADH, 7 FADH2. e, nessa etapa, será produzida uma acetil CoA
Considerando que as moléculas de acetilCoA se- e uma molécula de propionil CoA com os três
rão oxidadas no ciclo do ácido cítrico, e que cada mo- carbonos que sobraram (em vez de duas molé-
lécula de acetil CoA irá produzir 3 NADH, 1FADH2 culas de acetil CoA). Essa molécula de Propionil
e um GTP, então, o saldo do ciclo do ácido cítrico será CoA será convertida a succinil CoA com gasto
- 3x8 = 24 NADH + 1x8 = 8 FADH2 + 8x1= 8 GTPs. de uma molécula de ATP.
Somando todos os NADH (31) e FADH2 (15), H CO2 H2O ATP ADP + Pi COO-
temos que lembrar que cada NADH equivale a 3 CH3 C H H C CH3
moléculas da ATP ( 31x3=93 ATPs) e cada FADH2 C C
equivale a 2 ATPs ( 15x2=30 ATPs) e somar os 8 O SCoA O SCoA
Propionil-CoA D-Metilmalonil-CoA
GTPs que energeticamente equivale a 8 ATPS. Não
podemos nos esquecer de subtrair os 2 ATPs que Propionil-CoA
carboxilase Metilmalonil-CoA
foram gastos na ativação. (Biotina) racemase
No final de todo o processo, teremos:
(93+30+8) - 2 = 131-2 = 129 ATPs que serão COO- CH2
originados na degradação de um ácido graxo CH3 C H H C H
com 16 carbonos. C C
O SCoA O SCoA
Os ácidos graxos com números ímpares de car-
L-Metilmalonil-CoA Succinil-CoA
bono terão sua via de degradação diferente, apesar
de representarem uma minoria dos carboidratos dis- Metilmalonil-CoA
mutase
poníveis na dieta. O processo de degradação começa (B12)
semelhante aos ácidos graxos pares, porém, apresen- Figura 7 - Transformação de propionil coA em succinil coA
ta diferenças na última volta do ciclo de β-oxidação. Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 195).
UNIDADE 5 163
O Succinil CoA na reação mostrada anteriormente, seguirá a via de degradação no ciclo do ácido
cítrico, produzindo 1NADH + 1FADH2 + 1GTP, conforme demonstra a imagem a seguir.
O
H3C C
SCoA
OXALOACETATO H2O CITRATO

+ COO-
NADH + H HS-CoA
COO- CH2
NAD
+ C O HO- C COO-
malato CH2 citrato CH2

desidrogenase sintase aconitase
COO- COO-
COO-
COO- CH2 ISOCITRATO
MALATO
HO CH H C COO-
CH2 HO CH
COO- COO-
+
NAD
isocitrato +
NADH + H
H2O fumarase desidrogenase
CO2
COO-
COO-
CH2 α-CETO-
FUMARATO CH GLUTARATO
CH2
HC
C O
COO-
succinato succinil-CoA α-cetoglutarato
COO-
desidrogenase sintetase COO- desidrogenase
CoA
COO-
CH2
CH2
CH2 NAD
+
FADH2
CH2
C O
COO- +
FAD HS-CoA NTP NDP + Pi SCoA CO2 NADH + H
SUCCINATO SUCCINIL-CoA
Figura 8 - Ciclo do ácido cítrico mostrando a entrada de succinil CoA (seta)

A síntese de ácidos graxos ocorre no citossol, para onde deve ser transportado o acetil-CoA forma-
do na mitocôndria a partir de piruvato como a membrana interna da mitocôndria é impermeável a
acetil-CoA, os seus carbonos são transportados na forma de citrato. Nessa condição, o citrato não
poderá ser oxidado pelo ciclo de Krebs, pois a isocitrato desidrogenase vai estar inibida, portanto
será transportado para o citossol, onde é clivado em oxaloacetato e acetil-CoA.
Para saber mais sobre o assunto, acesse: http://bioquimicadanutricao.blogspot.com.br/2011/07/
lipogenese-sintese-de-acidos-graxos.html.
Fonte: Reis (2011, on-line)1.

Degradação
de Proteínas
As proteínas, apesar de terem fundamentalmente,

função estrutural, também podem ser degrada-
das para fins energéticos. Devemos considerar,
também, que, como qualquer outro elemento
orgânico, as proteínas não são permanentes, as-
sim, pode-se dizer que elas estão em constante
processo de síntese e degradação.
Estima-se que, em um adulto saudável, com uma
dieta adequada ocorra uma renovação de aproxi-
madamente, 400 g de proteínas por dia. O conjunto
de aminoácidos originados das proteínas que estão
sendo degradadas não é igual àquele necessário a
compor as proteínas que estão sendo sintetizadas.
Proteínas Proteínas
da dieta endógenas
Compostos nitrogenados
AMINOÁCIDOS não-proteicos
Cadeia
carbônica
Grupo amino
Uréia
Figura 9 - Esquema ilustrando a degradação de proteínas
endógenas e fornecidas na alimentação, fornecendo ami-
noácidos para serem degradados
UNIDADE 5 165
Quanto aos aminoácidos exce- Os grupos amino da maioria dos aminoácidos é retirado por uma
dentes, eles não podem ser ar- reação comum, que consiste na transferência deste grupo para o α-ceto-
mazenados no organismo; desse glutarato, formando glutamato, assim, a cadeia carbônica do aminoáci-
modo, serão oxidados e o nitro- do é convertida em α-cetoácido correspondente (STRYER et al., 2014).
gênio excretado.
Aminoácido + α-cetoglutarato → α-cetoácido + glutamato
+
NH3 O
Degradação de R C COO- R C COO-
Aminoácidos H
Aminoácido α-Cetoácido
Os aminoácidos não serão de-
gradados por uma única via,
pois possuem cadeias laterais
O
com estruturas variadas. Há, en- C CH2 NH3
+
H
tretanto, um padrão seguido na HO CH2 O P HO CH2 O P
oxidação de todos eles. Vamos H3C + H3C +
relembrar a estrutura química N N
H H
de um aminoácido que foi abor- Piridoxal-fosfato Piridoxamina-fosfato
dada no módulo I, observando
a figura a seguir.
H
+
NH3 O
-OOC CH2 CH2 C COO- -OOC CH2 CH2 C COO-
H
H2N C COOH Glutamato α-Cetoglutarato
Figura 11 - Esquema mostrando a remoção do grupo amina para a degradação
R de aminoácidos
Figura 10 - Fórmula geral de um
aminoácido O glutamato é um reservatório temporário de grupo amino, pro-
Fonte: a autora.
veniente de muitos aminoácidos que encaminha este grupamento
para as vias que podem excretá-los.
Remoção do
grupo amina
Destino do grupamento amino
Inicialmente, há remoção do
grupo amino e, a seguir, a oxida- O glutamato formado poderá seguir dois caminhos que são desa-
ção da cadeia carbônica em ele- minação e/ou transaminação, conforme demonstra a Figura 12.
mentos comuns à degradação de Na transaminação, o grupamento amino é transferido para
carboidratos e lipídios. O gru- oxaloacetato, formando aspartato e α-cetoglutarato. Dessa forma, o
pamento amino nos mamíferos aspartato é o segundo depositário do grupo amino, sendo retirado
será convertido em ureia pelo dos diversos aminoácidos que estão sendo degradados, conforme
fígado e excretado pelos rins. demonstra a Figura 13:

Aminoácido α-Cetoglutarato
Aspartato-aminotransferase
Aspartato
T Oxaloacetato
T Oxalacetato Glutamato
α-Cetoácido Glutamato α-Cetoglutarato
GD
+
NAD (P) + H2O
+
NAD(P)H + H
NH4
+
Aspartato α-Cetoglutarato
Figura 12 - Esquema mostrando as duas vias possíveis (desa-
Figura 13 - Esquema da via de transaminação do glutamato.
minação e transaminação) para a degradação do grupo amino
Fonte: Sande (2009, on-line)2.
Já na desaminação, o glutamato libera o seu grupo amino na forma de amônia (NH3), que em pH
fisiológico se converte em íon amônio (NH4+). Essa reação utiliza NAD ou NADP como coenzima. A
enzima que processa a desaminação é específica para glutamato, portanto, para disponibilizar o grupo
amino de todos os outros aminoácidos, é necessário que ele esteja no glutamato.
Dessa forma, no processo de degradação dos aminoácidos, depois que o grupamento amino é trans-
ferido para α-cetoglutarato, pode ocorrer desaminação ou transaminação. Tanto o aspartato como o
íon amônio são precursores de ureia que será excretada pelos rins.
COO- COO-
+ + +
H3N CH + NAD(P) + H2O C = O + NAD(P)H + H + NH4
CH2 CH2
CH2 CH2
COO- COO-
Glutamato α-Cetoglutarato
Figura 14 - Esquema da via de desaminação do glutamato
UNIDADE 5 167
Eliminação do grupamento amino
O grupamento amino, retirados dos aminoácidos, do citrulina, que é transportada para o citossol.
será eliminado do organismo e, para isto, deverá No citossol, a citrulina reage com o aspartato,
ser transformado em ureia. A ureia será sinteti- formando arginino-succinato, e nessa reação
zada no fígado a partir de NH4+, aspartato e CO2. uma molécula de ATP é hidrolisada a AMP,
Os dois átomos de nitrogênio são proveniente de o que equivale ao gasto de duas moléculas de
NH4+ e aspartato, enquanto o átomo de carbono ATPs. Arginino-succinato se decompõe em ar-
provém de CO2. Após a formação no fígado, a ginina e fumarato.
ureia é encaminhada aos rins para ser excretada. A arginina é hidrolisada produzindo ureia e
A síntese de ureia inicia-se na matriz mito- regenerando a ornitina. O fumarato é degrada-
condrial com a formação de carmaboil-fosfato do no ciclo do ácido cítrico. Essa degradação de
a partir de bicarbonato e amônio, consumindo fumarato leva à produção de uma molécula de
duas moléculas de ATPs. As reações que seguem NADH – que vai ser encaminhada à cadeia trans-
são chamadas de ciclo da ureia e ocorrem, parcial- portadora de elétrons e fosforilação oxidativa.
mente, na matriz mitocondrial e citossol. Essa cadeia de fosforilação oxidativa produz
O carmaboil-fosfato, ainda na matriz mito- três ATPs que diminuem o gasto energético da
condrial, condensa-se com a ornitina, originan- produção de ureia – este gasto é de quatro ATPs.
NH4+ + HCO3-
2 ATP
1
+
2 ADP + Pi + 2H
O
H2N C O P
CARBAMOIL-FOSFATO
Pi
ORNITINA CITRULINA
2 O
+
NH3 MITOCÔNDRIA HN C NH3
(CH2)3 (CH2)3
+ +
HC NH3 HC NH3
COO- COO-
ORNITINA CITRULINA
O COO-
+
ATP H3N C H
H2N C NH2
5 CH3
URÉIA 3
H2O COO-
AMP + PPi
ASPARTATO
+
NH2
+ NH2 COO-
HN C N C H
HN C NH2 H
(CH2)3 CH2
(CH2)3 4 +
+ HC NH3 COO-
HC NH3
COO-
COO-
COO- ARGININOSSUCCINATO
ARGININA
HC
CH
COO-
FUMARATO
Figura 15 - Esquema do ciclo da ureia

Aminoácidos
Glutamato
NH4+ Aspartato
HCO3 3
Oxaloacetato
NADH 3 ATP
4 ATP CICLO
2
DA
URÉIA Malato
Fumarato 1
Figura 16 - Esquema da integração do ciclo da ureia com o ciclo do ácido
cítrico (krebs)
Destino dos α-cetoácidos (cadeia carbônica)
O α-cetoácido formado sempre será intermediário da via de de-

gradação de glicose e/ou da degradação de ácidos graxos, ou seja:
piruvato, acetil CoA ou intermediários do ciclo do ácido cítrico
(oxaloacetato, α-cetoglutarato, succinil CoA e fumarato).
Assim, o rendimento em números de ATPs que cada aminoácido
irá formar dependerá de qual precursor seu esqueleto carbônico
é convertido.
O destino final dos α-cetoácidos dependerá do estado fisiológico
do organismo, podendo seguir a via de degradação (fornecendo
energia), serem transformados em glicose (para manutenção da
glicemia – no processo de gliconeogênese, que veremos a seguir) ou
convertidos a triacilglicerídeos (que serão armazenados no tecido
adiposo).
Os aminoácidos cujo α-cetoácidos produzem piruvato ou inter-
mediários do ciclo do ácido cítrico são chamados de glicogênicos,
pois são precursores de glicose. Já os aminoácidos cujo os α-cetoá-
cidos são convertidos em acetil CoA e acetoacetil CoA podem ser
convertidos em ácidos graxos e corpos cetônicos, sendo chamados
de aminoácidos cetogênicos. Existe aminoácido que parte de suas
cadeias carbônica que são glicogênica e parte cetogênicas, sendo,
então, denominados de aminoácidos glicocetogênicos.
UNIDADE 5 169
Como as possibilidades de degradação são distintas para cada aminoácido, levando a uma quanti-
dade variável de moléculas de ATPs, não calcularemos o número de ATPs formados por degradação
dos α-cetoácidos dos aminoácidos.
1. Piruvato 4. Succinil-CoA
2.
1. Oxaloacetato
Piruvato 5.
4. α-Cetoglutarato
Succinil-CoA
3. Fumarato
2. Oxaloacetato 6.
5. Acetil-CoA
α-Cetoglutarato
3. Fumarato 6. Acetil-CoA
1
Ala
1
Cys
Ala
Gly 6
Cys Piruvato
Ser Ile
Gly 6
Thr Piruvato Leu
Ser Ile
Trp Lys
Thr Leu
Trp Acetil-CoA Phe
Lys
Thr
Acetil-CoA Phe
2 Trp
Thr
Asn Tyr
2 Oxaloacetato Trp
Asp 5
Asn Tyr
Oxaloacetato Arg
Asp 5
His
Arg
α-Cetoglutarato Gin
His
3 Glu
α-Cetoglutarato Gin
Asp 4 Pro
3 Glu
Phe Fumarato Ile Pro
Asp 4
Tyr Met
Phe Fumarato Succinil-CoA Ile
Thr
Tyr Met
Succinil-CoA Val
Thr
Val
Figura 17 - Esquema mostrando os destinos dos esqueletos carbônicos (α-cetoácidos) para degradação
As proteínas são elementos estruturais que formam hormônio, enzimas, anticorpos e sua degradação
para fins energético não é uma atividade metabólica desejável.

Metabolismo
do Glicogênio
Já abordamos, na Unidade 1, a estrutura molecu-

lar e funcional do glicogênio e sabemos que ele é
um polímero de glicose, que servirá como reserva
desta molécula durante os períodos de jejum.
Em mamíferos e, consequentemente, na es-
pécie humana, teremos armazenamento de gli-
cogênio no fígado e no músculo esquelético que
correspondem, em média, a 100 g no fígado e
300 g no músculo estriado esquelético.
Esse glicogênio é sintetizado quando a oferta de
glicose na corrente sanguínea é alta, o que ocorre
normalmente após uma refeição. A degradação
desses dois tipos de glicogênio atenderá necessida-
des diferentes. O glicogênio hepático irá fornecer
glicose para manter a glicemia durante os períodos
entre as refeições e, em principal, no jejum noturno.
Degradação do Glicogênio
O glicogênio muscular será degradado para prover

energia para a própria célula muscular. É impor-
tante durante a contração intensa, quando o gasto
energético ultrapassa o fornecimento de oxigênio,
sendo a glicose liberada pela quebra do glicogênio,
degradada anaerobicamente, produzindo lactato.
UNIDADE 5 171
SÍNTESE
A degradação do glicogênio, que se chama
glicogenólise, consiste na remoção sucessiva de Glicogênio
(n+1 resíduos de glicose)
resíduos de glicose, a partir das extremidades não
redutoras, por ação do glicogênio fosforilase, e UDP
glicogênio
libera um resíduo de glicose na forma de glicose sintase Glicogênio
1-fosfato. Esta, retirada do glicogênio é convertida (n resíduos de glicose)
em glicose 6-fosfato pela enzima fosfoglicomuta- UDP-Glicose
se. Glicose 6-fosfato é encaminhada para a via de PPi
glicose 1-fosfato
degradação - glicólise - estudada no Unidade 4. uridil transferase UTP
No fígado a glicose-6-fosfato é desfosfori-
Glicose 1-fosfato
lada pela enzima glicose 6-fosfatase, liberando
glicose. Como já estudado na Unidade 2, glicose fosfoglicomutase
poderá sair da célula, uma vez que o transporte
Glicose 6-fosfato
de glicose ocorre por gradiente de concentração.
ADP
Dessa forma, o glicogênio hepático libera glicose
glicoquinase ATP
na corrente sanguínea, sendo responsável pela
manutenção da glicemia. Glicose
O tecido muscular estriado esquelético é des- Figura 18 - Esquema mostrando a degradação do glicogênio
provido de glicose 6-fosfatase, isso significa que para liberação de glicose
ele não transforma a glicose 6-fosfatase em gli- Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 164).
cose. Glicose 6-fosfatase não é transportada por
DEGRADAÇÃO
meio da membrana plasmática. Dessa forma, o
glicogênio muscular não será usado para manter Glicogênio
(n resíduos de glicose)
a glicemia.
Pi
glicogênio
Glicogênio fosforilase
Síntese do Glicogênio (n resíduos de glicose)
A síntese do glicogênio, denominada de glico-

Glicose 1-fosfato
gênese, consiste na repetida adição de unidades
de glicose às extremidades não redutoras de um
fosfoglicomutase
fragmento de glicogênio já existente. Para ser in-
corporada, deve estar na forma ativada e ligada a Glicose 6-fosfato
um nucleotídeo de uracila, formando a uridina H2O
difosfato de glicose (UDP-G). glicose
Pi 6-fosfatase
Glicose
Figura 19 - Esquema da síntese de glicogênio

Gliconeogênese
No organismo humano, a maioria das células é

capaz de suprir sua necessidade energética degra-
dando os diferentes compostos orgânicos – glicose,
ácidos graxos e aminoácidos. Entretanto, alguns
tipos celulares utilizam, exclusivamente, glicose
como fonte de energia – células nervosas, hemácias,
retina. Dessa forma, o fornecimento de glicose para
esses tecidos devem se manter constante. O cérebro,
por exemplo, gasta diariamente 120 g de glicose.
Aprendemos, no tópico de metabolismo de gli-
cogênio, que existem mecanismos para armazena-
mento de glicose que manterá a glicemia durante os
períodos afastados das refeições–glicogênio hepá-
tico. Esse mecanismo é fundamental para manter
constante o fornecimento de glicose para os tecidos.
Contudo, é preciso lembrar que a reserva hepáti-
ca é limitada e consegue manter o fornecimento de
glicose por, no máximo, oito horas de jejum. Após
esse período, uma outra via chamada gliconeogê-
nese é acionada. Essa via indica síntese de glicose
nova, ou seja, a partir de elementos que não sejam
carboidratos.
A gliconeogênese não é, de forma alguma, uma
via autotrófica, em que há síntese de compostos or-
gânicos a partir de elementos inorgânicos. A glicose
será sintetizada a partir de compostos que não são
carboidratos, mas são elementos orgânicos.
UNIDADE 5 173
Os precursores de glicose na Alanina
gliconeogênese são: aminoácidos,
lactato e glicerol. A Via de glico- Lactato Piruvato
neogênese ocorre no fígado e nos ATP
rins, sendo uma via fundamental Oxaloacetato
para manter o metabolismo dos GTP
tecidos dependentes de glicose Fosfoenolpiruvato
durante o jejum fisiológico, por
exemplo, durante o sono (VOET 2-Fosfoglicerato Glicerol
et al., 2014). Glicerol
3-Fosfoglicerato ATP
Os aminoácidos são os pre- quinase
ATP Glicerol 3-fosfato
cursores principais da gliconeo-
1, 3-Bisfosfoglicerato Glicerol 3-fosfato
gênese, uma vez que as proteínas
Desidrogenase
estão em constante processo de
Gliceraldeído 3-fosfato Diidroxiacetona fosfato
degradação e sempre haverá ami-
noácidos disponíveis. Entretanto
temos que lembrar que apenas os
aminoácidos glicogênicos podem Frutose 1, 6-bisfosfato
ser convertidos em glicose. H2O
Frutose 1, 6-bisfosfatase
Vimos que os diferentes tipos Pi
de aminoácidos são transforma- Frutose 6-fosfato
dos em alanina em sua via de de-
gradação. Para esses aminoácidos Glicose 6-fosfato
entrarem na via de gliconeogêne- H2O
Glicose 6-fosfatase
se, a alanina será convertida em Pi
piruvato e seguirá a via oposta Glicose
a glicólise, necessitando de duas Figura 20 - Via de gliconeogênese, mostrando os precursores
moléculas de piruvato para pro- Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 172).
duzir uma molécula de glicose.
O lactato se origina nos teci- O glicerol deriva da degradação de triglicerídeos e tem uma
dos musculares estriados esquelé- participação pequena na via de gliconeogênese, sendo usado
ticos, quando degradam a glicose somente em períodos prolongados de jejum. O glicerol será
anaerobicamente, portanto, terá convertido a glicerol 3-fosfato e, na sequência, será convertido
uma contribuição significativa a dihidroxiacetona, que seguirá a via oposta da glicólise. Serão
para a gliconeogênese em si- necessários, também, duas moléculas de glicerol para produzir
tuações de contração muscular uma molécula de glicose.
intensa. O lactato também será Podemos perceber, na Figura 20, que a síntese de glicose, a partir
convertido em piruvato e a via de lactato e alanina (aminoácidos), irá gastar seis moléculas de ATPs.
será a mesma. Serão necessários, 2 piruvatos + 6 ATPs + 6 H2O + 2 NADH-------> glicose + 6 ADPs
também, dois lactatos para pro- + 6 Pi + 2NAD + 2 H
duzir uma molécula de glicose. 2 Lactatos + 6 ATPs + 6 H2O -------> glicose + 6 ADPs + 6 Pi + 4 H

Enquanto a síntese de glicose a partir do glice- Dessa forma, o fornecimento de glicose para os
rol gasta apenas duas moléculas de ATPs. tecidos nervosos deve ser constante e, para isto te-
Chegamos ao final da unidade e também da mos dois recursos metabólicos: a regulação da sín-
disciplina, compreendemos as vias de degradação tese e degradação de glicogênio e a gliconeogênese.
de vários compostos orgânicos para disponibiliza- O glicogênio é produzido pelas células hepá-
ção de energia para as células. Essas degradações ticas e musculares estriadas esquelética quando
têm sua importância metabólica centrada em dois há um fornecimento satisfatório de glicose para
aspectos fisiológicos: economizar glicose para o o organismo. Essa molécula se constitui em uma
tecido nervoso e fornecer precursores para a sín- reserva de glicose para nosso organismo. Entre-
tese de glicose. tanto, apenas o glicogênio hepático é capaz de
Analisando as vias de degradação de dife- disponibilizar glicose na corrente sanguínea.
rentes moléculas orgânicas, percebemos que Sendo o glicogênio capaz de manter o forneci-
estas vias apresentam reações distintas até que mento de glicose por apenas algumas horas, tere-
seus compostos sejam convertidos a Aceti CoA. mos a capacidade metabólica de produzir glicose
A partir desse ponto, as vias metabólicas de a partir de outro compostos orgânicos e esta via se
degradação de compostos se tornam únicas, chama gliconeogênese e é a responsável por man-
evidenciando a grande simplicidade biológica ter o fornecimento de glicose quando há um jejum
dos seres vivos. prolongado. Ao encerrar esta disciplina, adquiri-
Vimos que a glicose tem um papel fundamen- mos conhecimentos básico para entender o siste-
tal no metabolismo energético de todas as células ma que vamos trabalhar – o organismo humano.
de nosso organismo e que células, como as nervo- Esperamos que todos os conteúdos aborda-
sas, por exemplo, degradam apenas moléculas de dos neste livro possam contribuir na construção
glicose para fornecimento de energia. de um sólido conhecimento. Abraços e sucesso.
UNIDADE 5 175
1. Qual o rendimento energético derivado da oxidação do ácido graxopalmitil CoA

que tem 16 átomos de carbono e nenhuma insaturação?
a) 8 FADH2, 8 NADH, 7 acetil- CoA num total de 129 ATPs.
b) 7 FADH2, 8 NADH, 8 acetil- CoA num total de 106 ATPs.
c) 7 FADH2, 7 NADH, 8 acetil- CoA num total de 126 ATPs.
d) 7 FADH2, 7 NADH, 7 acetil- CoA num total de 109 ATPs.
e) 7 FADH2, 7 NADH, 8 acetil- CoA num total de 119 ATPs.
2. O ciclo da ureia transforma o grupo amino retirado dos aminoácidos e trans-

forma em ureia. Para tanto, há um gasto energético. Existe uma compensação
para esse gasto energético, que está relacionado com o Ciclo de ácido cítrico.
Quais das seguintes afirmações é pertinente às interações entre estes dois
ciclos metabólicos?
a) O oxaloacetato é convertido a aspartato.
b) O aspartato se combina à citrulina para produzir argininosuccinato no citossol.
c) O arginiosuccinato é clivado a fumarato e arginina.
d) O fumarato é um intermediário do Ciclo do ácido cítrico.
e) Todas as alternativas estão corretas.
3. As reações do ciclo da ureia ocorrem em dois compartimentos celulares distintos.

Que intermediário(s) do ciclo da ureia precisa(m) ser transportado(s) por meio
da membrana mitocondrial interna?
a) Argininosuccinato.
b) Citrulina.
c) Ornitina.
d) Ureia.
e) Aspartato.
176
4. Com relação à síntese e degradação de glicogênio, observe os itens a seguir:
I) O Glicogênio é armazenado somente nas células hepáticas.
II) O glicogênio é armazenado no fígado e no tecido muscular estriado esqueléti-
co, porém somente o glicogênio muscular é responsável por manter a glicemia.
III) O fornecedor de glicose para formação do glicogênio é glicose 1-fosfato.
IV) O glicogênio hepático é o único responsável por manter a glicemia.
V) A célula muscular estriada esquelética não converte a glicose 6-fosfato em
glicose, portanto, a glicose não sairá da célula, sendo então usado somente
pela própria célula estriada esquelética.
a) Apenas a I está correta.
b) Apenas as III e IV estão corretas.
c) Apenas a II está correta.
d) Apenas as III, IV e V estão corretas.
e) Apenas a IV está correta.
177
5. Considerando o metabolismo da espécie humana, temos como via importante
a gliconeogênese, que é responsável, entre outras vias, por manter a glicemia
nos períodos de jejum. Observe as afirmativas sobre a via de gliconeogênese:
I) É a síntese de glicose a partir de precursores não glicídicos. A gliconeogênese
fornece uma porção substancial da glicose produzida em seres humanos em
jejum, mesmo algumas horas após a alimentação. Ocorre no fígado e em
menor grau no córtex renal.
II) Os precursores não glicídicos, que podem ser convertidos em glicose, são:
lactato - resultante de degradação anaeróbica de glicose; alanina - resultante
dos grupos amino quando da degradação de aminoácidos; e glicerol - resul-
tante da degradação de triglicerídeos.
III) A gliconeogênese é uma via metabólica que não demanda gasto energético.
IV) A gliconeogênese a partir de lactato, glicerol e alanina gastam duas moléculas
de ATPs.
V) O lactato é o principal precursor da gliconeogênese, pois o músculo estriado
esquelético produz lactato continuamente.

b) Apenas IV e V estão corretas.
d) Apenas IV está correta.
e) Apenas III e IV estão corretas.
178
WEB
Regulação do metabolismo de glicose e ácido graxo no músculo esquelético

durante exercício físico
O ciclo glicose-ácido graxo explica a preferência do tecido muscular pelos ácidos
graxos durante atividade moderada de longa duração. Em contraste, durante o
exercício de alta intensidade, há aumento na disponibilidade e na taxa de oxi-
dação de glicose. A produção de Espécies Reativas de Oxigênio (EROs) durante
a atividade muscular sugere que o balanço redox intracelular é importante na
regulação do metabolismo de lipídios/carboidratos.
Para acessar, use seu leitor de QR Code.
179
BAYNES, J. W.; DOMINICZAK, M. H. Bioquímica Médica. Rio de Janeiro: Elsevier, 2015.
MARZZOCO, A.; TORRES, B. B. Bioquímica básica. 4. ed. São Paulo: Guanabara Koogan, 2015.
NELSON, D. L.; COX, M. M.; VEIGA, A. B. G. da; CONSIGLIO, A. R.; LEHNINGER, A. L.; DALMAZ, C. Leh-
2014.
1
Em: http://bioquimicadanutricao.blogspot.com.br/2011/07/lipogenese-sintese-de-acidos-graxos.html. Acesso
em: 10 jul. 2019.
2
Em: http://okulilonguisa.blogspot.com.br/2009/08/metabolismo-geral-dos-aminoacidos-1.html. Acesso em:
10 jul. 2019.
180
1. C.
2. D.
3. B.
4. D.
5. A.
181
182
183
CONCLUSÃO
Chegamos ao final da nossa disciplina tendo uma visão geral da estrutura e

das atividades metabólicas de nossas células, que é a unidade morfológica e
funcional dos seres vivos. Verificamos que, em termos de constituição bio-
química, existe uma grande simplicidade nos seres vivos. Somos formados
de moléculas orgânicas e inorgânicas. Nossas moléculas orgânicas são classi-
ficadas de acordo com sua constituição em proteínas, carboidratos, lipídios,
ácidos nucleicos e vitaminas.
Nossas células seguem um padrão básico de estrutura e são chamadas de
células eucariontes. Esse tipo celular está presente em todos os seres vivos,
excetos em bactérias, que são formadas por células procariontes. Células eu-
cariontes apresentam organelas compartimentalizadas, sendo cada uma res-
ponsável por algumas atividades metabólicas.
As células do nosso organismo são heterotróficas, ou seja, obtêm sua ener-
gia degradando os compostos orgânicos, que armazenam energia em suas li-
gações químicas. Para tanto, estas moléculas serão degradadas a CO2 e H2O
e a energia será liberada e transferida para a molécula de ATP (Adenosina
trifosfato)
Cada composto orgânico possue uma via de degradação específica que o
transformará em acetil CoA. Depois que a molécula é convertida em acetil
CoA, a via será a mesma para todos os compostos. Essa via é o ciclo do ácido
cítrico, a cadeia transportadora de elétrons e a fosforilação oxidativa.
Como a glicose tem um papel central na obtenção de energia para nosso
organismo, temos, no metabolismo, alguns recursos para disponibilizar glico-
se, como o armazenamento de glicogênio e a gliconeogênese que foram abor-
dados ao longos das unidades deste livro.
Como podemos perceber, com a exposição dos conteúdos abordados nes-
ta disciplina, a célula é um magnífico sistema de manutenção da vida. Espera-
mos que estes conhecimentos tenham auxiliado nos seus estudos.
Sucesso!

Biologia e Bioquímica Humana: Dra. Marcia Cristina de Souza Lara Kamei

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Biologia e Bioquímica Humana: Dra. Marcia Cristina de Souza Lara Kamei

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Biologia e

Em um mundo global e dinâmico, nós trabalha-

Prezado(a) Acadêmico(a), bem-vindo(a) à Co-

Dra. Marcia Cristina de Souza Lara Kamei

Células Procariontes Constituição Bioquímica das Células

Evolução das Células Células Eucariontes

Olá, aluno(a)! Olhe a sua volta e observe a grande

14 Caracterização Bioquímica das Células

tais da Biologia Celular e Mo-

16 Caracterização Bioquímica das Células

Do ponto de vista evolutivo, as células procarion-

18 Caracterização Bioquímica das Células

Como explicado anteriormente, células euca-

Figura 5 - Esquema de uma célula eucarionte vegetal

20 Caracterização Bioquímica das Células

Figura 6 - Esquema do retículo endoplasmático liso e rugoso

22 Caracterização Bioquímica das Células

Após uma visão panorâmica da estrutura das célu-

24 Caracterização Bioquímica das Células

C sinais (Ca+2) e também formam outras moléculas, como o fosfato,

H que está associados a lipídios e à molécula de adenosina (ATP -

Adenosina trifosfato e ADP - adenosina difosfato).

Certos minerais são encontrados na forma não ionizada, por

exemplo, o cálcio, que forma os cristais de hidroxiapatita nos ossos

Para a atividade metabólica correta das células, são necessárias

pequenas quantidades de manganês, cobre, cobalto, selênio, zinco –

dos hormônios da tireoide.

Durante uma atividade física, a maioria das pessoas pensam

que a transpiração é sinal de perda de peso. Será que isso é

Transpirar durante a atividade física não significa, necessariamen-

Nos sistemas biológicos, várias macromolécu-

26 Caracterização Bioquímica das Células

Estrutura química de aminoácidos:

Os aminoácidos se unem por meio de seus grupamentos amina e

Apesar da imensa diversidade das proteínas, existem apenas 20

28 Caracterização Bioquímica das Células

30 Caracterização Bioquímica das Células

Ação enzimática Glicose

O composto que sofrerá a ação

Os carboidratos são compos- De acordo com o número de monossacarídeos, classificamos os car-

32 Caracterização Bioquímica das Células

São ácidos monocarboxílicos,

a) Ácido graxo saturado b) Ácido graxo insaturado

• Lípidos de reserva energética: são formados principal-

mados de saturados, quando houver apenas ligações simples CH2

ou mais duplas ligações entre os átomos de carbono. Estão C H C O

rídeos, chamadas de células adiposas. CH2 CH2

Cadeia não polar

34 Caracterização Bioquímica das Células

Neste tópico, iremos abordar as moléculas responsáveis pelo se-

Ácidos nucleicos são

DNA – ácido desoxirribonucleico – e RNA – ácido ribonucleico –

A união entre a pentose e a base nitrogenada é chamada de nu-

As bases nitrogenadas são classificadas em dois grupos: purinas e pirimidinas.

Ácido Desoxirribonucleico - DNA

36 Caracterização Bioquímica das Células

38 Caracterização Bioquímica das Células

2. Considerando-se a definição de enzimas, analise as afirmativas a seguir:

Com base nas afirmativas apresentadas, assinale a alternativa correta.

Fonte: Vestiprovas ([2016], on-line)4.

a) Qual a hipótese testada por Miller e Urey nesse experimento?

4. Cite as organelas encontradas em uma célula eucarionte animal e relacione a

5. O citoplasma celular é composto por organelas dispersas em uma solução