Bactérias, Fungos, Protozoários e Vírus na Saúde, Alimentação e Meio Ambiente

Bactérias, Fungos, Protozoários e Vírus
Brasília-DF.
Elaboração
Jufner Celestino Vaz Toni
Produção
Equipe Técnica de Avaliação, Revisão Linguística e Editoração

Sumário
APRESENTAÇÃO................................................................................................................................... 5
ORGANIZAÇÃO DO CADERNO DE ESTUDOS E PESQUISA....................................................................... 6
INTRODUÇÃO...................................................................................................................................... 8
UNIDADE I
INTRODUÇÃO À MICROBIOLOGIA........................................................................................................... 11
CAPÍTULO 1
CARACTERIZAÇÃO E CLASSIFICAÇÃO DOS MICRO-ORGANISMOS............................................ 15
CAPÍTULO 2
OS MICRO-ORGANISMOS NA AGRICULTURA, NA SAÚDE E NOS ALIMENTOS............................... 28
CAPÍTULO 3
CONTROLE DE MICRO-ORGANISMOS E FONTES DE CONTAMINAÇÃO NO SOLO, AR, ÁGUA E
MANIPULADORES....................................................................................................................... 37
UNIDADE II
BACTÉRIAS.............................................................................................................................................. 43
CAPÍTULO 1
ESTRUTURA DAS CÉLULAS BACTERIANAS..................................................................................... 52
CAPÍTULO 2
NUTRIÇÃO E METABOLISMO....................................................................................................... 66
CAPÍTULO 3
GENÉTICA E CRESCIMENTO...................................................................................................... 76
CAPÍTULO 4
PRINCIPAIS DOENÇAS CAUSADAS POR BACTÉRIAS..................................................................... 91
UNIDADE III
FUNGOS............................................................................................................................................... 106
CAPÍTULO 1
ESTRUTURA DOS FUNGOS........................................................................................................ 110
CAPÍTULO 2
NUTRIÇÃO E METABOLISMO..................................................................................................... 117
CAPÍTULO 3
GENÉTICA E CRESCIMENTO.................................................................................................. 125
CAPÍTULO 4
PRINCIPAIS DOENÇAS CAUSADAS POR FUNGOS.................................................................... 135
UNIDADE IV
PROTOZOÁRIOS................................................................................................................................. 139
CAPÍTULO 1
ESTRUTURA DOS PROTOZOÁRIOS........................................................................................... 141
CAPÍTULO 2
GENÉTICA, NUTRIÇÃO E CRESCIMENTO................................................................................. 146
CAPÍTULO 3
PRINCIPAIS DOENÇAS CAUSADAS POR PROTOZOÁRIOS......................................................... 151
UNIDADE V
VÍRUS................................................................................................................................................. 155
CAPÍTULO 1
ESTRUTURA DOS VÍRUS........................................................................................................... 160
CAPÍTULO 2
GENÉTICA, CICLO E CRESCIMENTO...................................................................................... 168
CAPÍTULO 3
PRINCIPAIS DOENÇAS CAUSADAS POR VÍRUS......................................................................... 183
REFERÊNCIAS................................................................................................................................. 196
Apresentação
Caro aluno
A proposta editorial deste Caderno de Estudos e Pesquisa reúne elementos que se

entendem necessários para o desenvolvimento do estudo com segurança e qualidade.
Caracteriza-se pela atualidade, dinâmica e pertinência de seu conteúdo, bem como pela
interatividade e modernidade de sua estrutura formal, adequadas à metodologia da
Educação a Distância – EaD.
Pretende-se, com este material, levá-lo à reflexão e à compreensão da pluralidade

dos conhecimentos a serem oferecidos, possibilitando-lhe ampliar conceitos
específicos da área e atuar de forma competente e conscienciosa, como convém
ao profissional que busca a formação continuada para vencer os desafios que a
evolução científico-tecnológica impõe ao mundo contemporâneo.
Elaborou-se a presente publicação com a intenção de torná-la subsídio valioso, de modo

a facilitar sua caminhada na trajetória a ser percorrida tanto na vida pessoal quanto na
profissional. Utilize-a como instrumento para seu sucesso na carreira.
Conselho Editorial
5
Organização do Caderno
de Estudos e Pesquisa
Para facilitar seu estudo, os conteúdos são organizados em unidades, subdivididas em

capítulos, de forma didática, objetiva e coerente. Eles serão abordados por meio de textos
básicos, com questões para reflexão, entre outros recursos editoriais que visam tornar
sua leitura mais agradável. Ao final, serão indicadas, também, fontes de consulta para
aprofundar seus estudos com leituras e pesquisas complementares.
A seguir, apresentamos uma breve descrição dos ícones utilizados na organização dos
Cadernos de Estudos e Pesquisa.
Provocação
Textos que buscam instigar o aluno a refletir sobre determinado assunto antes
mesmo de iniciar sua leitura ou após algum trecho pertinente para o autor
conteudista.
Para refletir
Questões inseridas no decorrer do estudo a fim de que o aluno faça uma pausa e reflita
sobre o conteúdo estudado ou temas que o ajudem em seu raciocínio. É importante
que ele verifique seus conhecimentos, suas experiências e seus sentimentos. As
reflexões são o ponto de partida para a construção de suas conclusões.
Sugestão de estudo complementar
Sugestões de leituras adicionais, filmes e sites para aprofundamento do estudo,

discussões em fóruns ou encontros presenciais quando for o caso.
Atenção
Chamadas para alertar detalhes/tópicos importantes que contribuam para a

síntese/conclusão do assunto abordado.
6
Saiba mais
Informações complementares para elucidar a construção das sínteses/conclusões

sobre o assunto abordado.
Sintetizando
Trecho que busca resumir informações relevantes do conteúdo, facilitando o

entendimento pelo aluno sobre trechos mais complexos.
Para (não) finalizar
Texto integrador, ao final do módulo, que motiva o aluno a continuar a aprendizagem

ou estimula ponderações complementares sobre o módulo estudado.
7
Introdução
Atualmente existem milhões de micro-organismos, que são completamente

invisíveis e habitam variados tipos de ambientes, principalmente o corpo de
seres vivos. Além de haver vários fatos históricos sobre os micro-organismos
– como bactérias, vírus e fungos – relacionados aos maus hábitos de higiene,
eles também estão envolvidos na proteção da saúde dos seres humanos e na
modificação de alimentos, elaboração de vacinas e outros medicamentos.
Os micro-organismos podem ser encontradas naturalmente no solo e na água,

mas em números pequenos, não conseguindo processar a contaminação em
larga escala. Desse modo, pesquisadores estão estudando para aprimorar sua
eficiência. A metodologia que utiliza bactérias para decompor poluentes é
conhecida como biorremediação, na qual a limpeza bacteriana exclui o elemento
tóxico e geralmente proporciona um retorno de outro elemento inofensivo
ou útil ao ambiente, diferentemente de outras formas de limpeza ambiental
em que substâncias nocivas são retiradas de um local e descartadas em outro
(TORTORA; FUNKE; CASE, 2017).
No final do século XIX, micro-organismos utilizados na fabricação de alimentos

foram cultivados em cultura pura pela primeira vez. Esse crescimento acelerado
levou a um melhor entendimento das relações entre micro-organismos
específicos e seus produtos e atividades. Esse período pode ser definido como os
primórdios da microbiologia nas indústrias de alimentos. Para Tortora, Funke
e Case (2017), o uso de bactérias em relação a questões de saúde das pessoas
acarretou em uma pesquisa mais avançada dos probióticos. Coppola e Turnes
(2004) mostraram, em suas pesquisas, que probióticos são bactérias que fabricam
conteúdos vantajosos no hospedeiro, utilizados para prevenção e tratamento
de determinadas doenças, assim como para auxílio no desenvolvimento de
crescimento e estimulantes de imunidade. Assim, sempre que falamos em
micro-organismos, é importante lembrar que eles não são somente patogênicos
e causadores de danos à saúde e às plantações, mas também transformam
alimentos e são utilizados de formas benéficas, como estudaremos nesta apostila.
Estudaremos, também, os micro-organismos pesquisados geneticamente e que
estão envolvidos de forma não benéfica na saúde, agricultura e alimentação.
A genética de micro-organismos estuda muitos aspectos, incluindo a capacidade

de mutação e virulência das bactérias, fungos vírus e protozoários. Quando
8
conhecemos geneticamente um micro-organismo conseguimos manipulá-lo de
acordo com o nosso interesse, entendendo a forma de controlar sua multiplicação e
patogenicidade, uma vez que as doenças e a atividade microbiana desenvolvidas são
dependentes do código genético. O cromossomo da maioria dos micro-organismos
é constituído por uma única molécula de DNA, de fita dupla, enovelada,
circular e semiconservativa, material genético que abriga todas as informações
essenciais à célula. Além do DNA cromossômico, algumas bactérias possuem
um DNA extracromossômico, o plasmídeo, que conserva outras informações
não essenciais, mas de grande importância para a virulência das bactérias. A
relevância de se estudar a diversidade microbiológica dos micro-organismos,
incluindo a dos fungos, vai além do próprio conhecimento genético, mas
também está relacionada à patogenicidade e ao dimorfismo desses organismos
microscópicos, ou macroscópicos, dependendo da sua fase de crescimento celular
(STALEY et al., 1997).
Objetivos
» Introduzir os conceitos fundamentais básicos de genética, crescimento
e metabolismo dos principais micro-organismos de interesse na
agricultura, alimentação e saúde.
» Caracterizar o controle de micro-organismos e fontes de contaminação

no solo, no ar, na água e nos manipuladores, bem como os principais
micro-organismos que causam doenças em humanos.
» Entender a importância, classificação e taxonomia microbiana.
9
10
INTRODUÇÃO À UNIDADE I
MICROBIOLOGIA
As informações contidas nesta unidade foram baseadas no livro “Microbiologia”, de

CAMPOS; TRABULSI, 2002, no livro “Microbiologia” de LENZI; NETO, 2012, no
livro “Microbiologia de Brock”, de MADIGAN; MARTINKO; PARKER, 2004 e no
livro “Microbiologia médica” de MIMS, et al., 1995.
A Microbiologia estuda e caracteriza os organismos microscópicos como

unicelulares, ou seja, onde todos os processos vitais são realizados numa única
célula. Todas as células vivas são basicamente compostas de: protoplasma,
complexo orgânico coloidal constituído principalmente de proteínas, lipídeos e
ácidos nucléicos; membranas limitantes ou parede celular; e um núcleo ou uma
substância nuclear equivalente.
Figura 1. Definição Microbiologia.
Microbiologia
Micro Bio Logia
Fonte: Autor, (2019).
Praticamente todos os sistemas biológicos possuem as seguintes características

comuns:
» Habilidade de reprodução.
» Capacidade de transformar e utilizar moléculas para sobrevivência

(obtenção de energia e crescimento).
» Habilidade de excreção de produtos tóxicos.
» Capacidade de reação ou adaptação às alterações do meio ambiente.
» Susceptibilidade a mutações.
11
UNIDADE I │ INTRODUÇÃO À MICROBIOLOGIA
Tipos de micro-organismos
» Archea.
» Bactérias.
» Fungos.
» Protozoários.
» Víru.
O metabolismo dos micro-organismos pode ser muito similar ao metabolismo

existente nos vegetais superiores e nos animais. As leveduras, por exemplo,
utilizam a glicose, basicamente do mesmo modo que as células de mamíferos,
para obtenção de energia no modo aeróbio e produção de produtos pela via
fermentativa. Interessante pensarmos que basicamente o mesmo sistema
enzimático esteja presente em organismos tão simples em comparação com
organismos complexos, como os mamíferos.
Figura 2. Organismos que são estudados na Microbiologia.
Bactéria Levedura Fungo Filamentoso
Protozoário Vírus Algas

Fonte: Disponível em: http://blog.maxieduca.com.br/bacterias-seres-vivos/ https://www.todamateria.com.b r/leveduras/; http://
blog.educare.bio.br/wordpress?tag=genotipagem; https://conceitos. com/ protozoarios/; https://veja.abril.com.br/saude/eua-
permitem-a-manipulacao-de-virus-mortais/; https://alexpassos78numero2.wordpress.com/2015/08/26/aula-de-ciencias-do-dia-
25-de-agosto-de-2015/. Acesso em: 12-12-2019.
Em Microbiologia podem-se estudar os organismos em detalhes e observar seus

processos vitais durante o crescimento, reprodução, senescência e morte celular.
Podemos regular a sua sobrevivência alterando as condições ambientais para que
estes organismos vivam mais, ou menos tempo, cresçam mais rápido ou mais
devagar e também produzam mais ou menos metabólitos secundários.
12
INTRODUÇÃO À MICROBIOLOGIA │ UNIDADE I
Quando falamos de Biotecnologia ou Engenharia Bioquímica, pensamos

nos micro-organismos de principal importância em processos bioquímicos,
moleculares e fermentativos para produção de produtos em escala industrial,
assim elencamos como mais utilizados nestes processos, os fungos filamentosos,
bactérias, leveduras e algas.
Bactérias
As Bactérias são micro-organismos relativamente simples e de uma única célula.
São classificadas como procariotos, principalmente porque o seu material
genético não está envolvido por uma membrana nuclear. Conseguimos com
muita facilidade utilizar bactérias para manipulação genética e produção de
produtos de interesse industrial como os antibióticos e as vacinas.
Fungos
Á os fungos são micro-organismos que possuem um núcleo definido, que contém
o material genético, envolto por membrana nuclear, e, portanto, são chamados
de eucariotos. Os fungos podem ser unicelulares ou multicelulares. Os fungos
mais típicos e muito utilizados biotecnologicamente para produção de enzimas
de interesse industrial são os bolores (fungos filamentosos).
Leveduras
São fungos, também eucariotos, da classe dos ascomicetos pertencentes ao filo
Ascomycota. Nas indústrias, as leveduras são utilizadas na produção do álcool
industrial, na panificação e na produção de produtos biotecnológicos de grande
interesse, como aminoácidos, carboidratos e lipídeos.
Algas
As algas, também são eucariotos, mas eucariotos fotossintéticos com uma ampla
variedade de formas e com os dois tipos de reprodução, sexuada e assexuada.
As algas de interesse para os microbiologistas em geral são unicelulares. Como
resultado da fotossíntese, as algas produzem oxigênio e carboidratos, que são
então utilizados por outros organismos, incluindo os animais. A manipulação
genética de algas e sua utilização para gerar produtos biotecnológicos em grande
escala estão sendo cada vez mais explorados.
13
Os micro-organismos na Fermentação: Um dos principais pontos, que

marcou a interação entre micro-organismos e as doenças, aconteceu
quando um conjunto de pessoas trabalhadora em mercados franceses
solicitou a Pasteur que pesquisassem o por que do vinho e a cerveja ficavam
com gosto azedo depois de certo período de tempo. Eles acreditavam
descobrir um modo que não deixasse acontecer a deterioração dessas
bebidas quando transportadas para destinos muito longes. Naquela
época, muitos pesquisadores achavam que o ar transformava os
açúcares desses líquidos em álcool. Pasteur achou o inverso, onde
micro-organismos denominados de leveduras transformavam os açúcares
em álcool na ausência de ar. Esse procedimento, conhecido hoje como
fermentação é utilizado para produzir bebidas fermentadas, como o
vinho e a cerveja. A tratativa de Pasteur para o impasse da deterioração
foi aquecer a cerveja e o vinho suficientemente para eliminar grande
parte das bactérias competentes pelos nutrientes e são hoje, ditas como
selvagens, causando efeitos indesejáveis ao produto final.
14
CAPÍTULO 1
Caracterização e classificação dos
micro-organismos
O estudo da microbiologia teve início há simplesmente 200 anos; entretanto, a

mais recente inovação de DNA de Mycobacterium tuberculosis em uma múmia
egípcia de 3.000 anos mostra que os micro-organismos têm estado há um
período longo de tempo à nossa volta.
Por aproximadamente 60 anos, houve uma explosão de descobrimentos no

mundo da microbiologia. Os anos de 1857 a 1914 ficaram convenientemente
conhecidos como a Idade de Ouro da Microbiologia. Nesse período, rápidas
evoluções, coordenadas primordialmente por Pasteur e Robert Koch, instigaram
a fixação da microbiologia como uma ciência. Os descobrimentos durante esses
anos adicionaram ao nosso conhecimento agentes de muitas doenças como
também a participação da imunidade no cuidado e na cura das doenças. Durante
esse período evolutivo, os microbiologistas praticaram as tarefas químicas
de micro-organismos, aprimoraram os métodos de microscopia e cultivo de
micro-organismos e criaram vacinas e técnicas de cirurgias.
As características universais das células vivas

As células, de modo geral, possuem um núcleo ou nucleoide, membrana plasmática
e citoplasma. O citosol é uma parte do citoplasma que fica no sobrenadante
posteriormente à leve quebra da membrana plasmática e centrifugação do extrato
resultante a 150.000 g por uma hora. As células eucarióticas possuem diversas
organelas presentes nas membranas (mitocôndrias e cloroplastos) e partículas
maiores (ribossomos, por exemplo), que são sedimentadas por centrifugação e
podem ser recuperadas do precipitado.
Figura 3. Células vivas.
Citoplasma
Membrana Plasmática
Ribossomos
50 µm
1 µm Núcleo
Núcleóide
Membrana nuclear
Organelas contidas
por membrana
Célula bacteriana Célula animal
Fonte: ALBERTS, et al., 2017.
15
Filogenia dos três grupos da vida

Os envolvimentos filogenéticos são constantemente mostrados através de uma
“árvore genealógica”. O alicerce para essa árvore é a igualdade na sequência
nucleotídica dos RNAs dos ribossomos de cada grupo; o caminho entre os ramos
mostra o grau de discrepância entre duas sequências; quanto mais pontos em
comum tiver a sequência, mais perto é a localização dos ramos.
As árvores filogenéticas podem ser elaboradas também por meio de assemelhação

na sequência de aminoácidos de uma única proteína entre as espécies. Na
abaixo, vemos a árvore “consenso”, que utiliza diversas comparações como essas
para realizar a melhor estimativa do relacionamento evolutivo de um grupo de
organismos.
Figura 4. Relações filogenéticas.
Eukarya
Bactérias Animais
Entamoebas Myxo-
sulforosas grastria
ou verdes Archaea
Fungos
Bactéria Methanosarcina
Bactérias Plantas
gram-positivas Methanobacterium
Halófilos Ciliados
Protobactérias Thermoproteus Methanococus
Cianobactérias Pyrodictium Thermococus Flagelados
Flavobactérias
Tricomonados
Thermotogales
Microsporídeos
Diplomonados
Último ancestral comum universal
Os micro-organismos são organismos muito pequenos, que são capazes de

serem vistos apenas com a utilização de um microscópio (vírus têm 1 nn,
bactérias têm 1 µm, e fungos têm 100 µm de diâmetro). Contudo, diversos
deles, em certas etapas de seu desenvolvimento, alcançam tamanhos
macroscópicos sendo visíveis a olho nu, como, por exemplo, os fungos
conhecidos como cogumelos, que chegam a formar um falso tecido. Os
micro-organismos mais pesquisados na microbiologia são as bactérias,
fungos, vírus e algumas algas. Além destes, protozoários, helmintos e
ácaros são pesquisados em parasitologia.
O descobrimento das leveduras têm uma função essencial nos processos

fermentativos, pois foi a primeira relação descoberta entre a atuação de um
16
micro-organismo e as mudanças físicas e químicas nas matérias orgânicas. Essas

descobertas intensificaram ainda mais as pesquisas devido à probabilidade de
que os micro-organismos pudessem ter ligações parecidas com plantas e animais
– especificamente, que os micro-organismos pudessem provocar doenças. Essa
maneira de pensar ficou famosa e foi definida como a teoria do germe da doença.
Essa teoria consistia em uma definição de complicada aceitabilidade para muitos
povos naquela época, pois, durante séculos, acreditou-se que a doença era uma
condenação para crimes e pecados individuais. Quando os moradores de toda
uma vila ficavam doentes, as pessoas normalmente falavam que a culpa era dos
demônios que surgiam como odores fétidos de esgotos ou nos vapores venenosos
dos pântanos. A maioria da população que nasceu no mesmo ano de Pasteur
acreditava que os micro-organismos “invisíveis” poderiam se movimentar
pelo ar e infectar plantas e animais, ou ficarem em roupas e camas para serem
transmitidos de uma pessoa para outra.
A pesquisa da classificação dos seres vivos é conhecida como taxonomia (do

grego para “arranjo ordenado”). O propósito da taxonomia é determinar ligações
entre uma classe e outra de micro-organismos e distingui-los. Atualmente há
aproximadamente 100 milhões de organismos vivos diferentes, tendo menos de
10% desses sido descobertos, e muito menos classificados e identificados.
A taxonomia consiste também em referenciar e identificar organismos já

descobertos. Por exemplo, quando uma bactéria se pressupõe de ser causadora
de determinada doença, é isolada de um paciente, e suas propriedades
são relacionadas com uma lista de propriedades de bactérias previamente
classificadas para identificá-la. Por fim, a taxonomia é um instrumento
necessário para os pesquisadores, pois proporciona uma linguagem universal
de comunicação.
Figura 5. Classificação dos micro-organismos.
Procariotos Eucariotos Vírus
Eubactérias Fungos
Arqueias Protozoários
Algas
unicelulares
Fonte: Próprio autor.
17
O estudo das relações filogenéticas

Os ribossomos são fornecedores de uma metodologia de diferenciação celular e
estão presentes em todas as células. O descobrimento de três modelos de células
teve como base a análise de que os ribossomos não são os mesmos em todas
as células. A relação entre as sequências de nucleotídeos no RNA ribossômico
(rRNA) de diferentes tipos de células demonstrou que existem três grupos
celulares diferentes:
» os eucariotos;
» os procariotos – bactérias –; e
» os procariotos – arquibactérias.
No ano de 1978, Carl R. Woese sugeriu elevar os três tipos de células para um
nível acima de reino, denominado de “domínio”. Woese tinha a crença que as
arquibactérias e as bactérias, mesmo tendo aparência semelhante, poderiam
compor seus próprios domínios na árvore evolutiva. A classificação dos
organismos se dá através do tipo de cada célula nos três domínios.
Além dessas divergências no rRNA, os três domínios são diferentes também

na estrutura lipídica da membrana, nas moléculas de RNA de transferência e
na sensibilidade aos antibióticos. Nesse esboço, animais, plantas, fungos e
protistas são reinos do domínio Eukarya. A denominação Bacteria abrange, no
geral, os procariotos patogênicos, assim como também vários dos procariotos
não patogênicos encontrados no solo e na água e os procariotos fotoautotróficos.
A denominação Archaea abrange procariotos que não possuem peptideoglicano
nas suas paredes celulares e que normalmente estão habitados em ambientes
extremos e utilizam processos metabólicos não comuns.
Figura 6. Caracterização da Archaea, Bacteria e Eukarya.
Archaea Procariotas
Bactéria Procariotas
Eukarya Eucariotas (fungos, algas, protozoários, plantas e animais)
18
Nas células procariontes fotossintéticas, assim como nas bactérias cianofíceas, há

poucas membranas citoplasmáticas, que, ligadas à clorofila, são encarregadas pela
fotossíntese nessas células.
Por meio de pesquisas na sequência de nucleotídeos no rRNA 16S das células

procariontes e 18S das eucariontes, foram desenvolvidas novas árvores de
evolução, que separam os organismos em classes dessemelhantes às que se
apresentam nas classificações anteriores. Essa relação entre os organismos está
referenciada na definição de que organismos que se modificaram mais cedo
conseguiram um maior tempo para acumular alterações no seu RNA ribossômico
do que os que se dividiram mais recentemente. Os estudiosos que fizeram essas
pesquisas tiraram a conclusão de que a célula procarionte ancestral universal se
ramifica primeiramente em dois caminhos, originando aos grupos ou domínios
Arquea e Bacteria.
A partir do domínio Archaea, deu-se início ao surgimento das primeiras células

eucariontes que constituíram o domínio Eukaria. Este domínio, Archaea, envolve
os procariontes metanógenos, ou seja, aqueles que têm produção de gás metano
como produto de seu metabolismo, e os que habitam em situações extremas de
elevada ou baixa temperatura e salinidade, acidez ou alcalinidade elevada. Em
relação às suas propriedades moleculares, como a composição do rRNA, essas
células procariontes demonstram diversas igualdades com os seres do domínio
Eukarya e várias diferenças com o Bacteria. Além de diferenças no rRNA, as
células do Archaea apresentam paredes celulares sem proteoglicanos, elementos
disponíveis nas paredes das bactérias. O domínio Eukarya engloba os seres
compostos de células eucariontes, e o domínio Bacteria abrange as bactérias
recentemente mais conhecidas, podendo ser chamadas também de eubactérias.
Estas células não apresentam citoesqueleto e são de forma simples.
O formato dessas células normalmente é preservado por uma parede extracelular

rígida que tem como objetivo protegê-la mecanicamente, pois as bactérias estão
presentes em nichos ecológicos muito diversos e, algumas vezes, pouco favoráveis.
As células eucariontes expõem-se separadas em repartições funcionais graças

à existência de um grupo complexo de membranas que elabora microrregiões
intracelulares especializadas, nas quais certas atividades podem ser realizadas com
mais eficiência. Além desse objetivo de repartição, o grupo de membranas elabora
uma grande superfície à qual se prendem, em sequência pré-estabelecida, moléculas
enzimáticas e transportadoras. Desse modo, os substratos são processados pelas
várias composições das cadeias enzimáticas sem que sejam necessárias altas
19
movimentações, que minimizariam consideravelmente a agilidade e o rendimento das

fabricações de metabólicos. Dentro das principais repartições das células eucariontes
estão:
» núcleo;
» envoltório nuclear;
» retículo endoplasmático (liso e rugoso);
» endossomos;
» aparelho de Golgi;
» lisossomos; e
» mitocôndrias.
Já nas células vegetais, encontramos os plastos ou plastídios, como os cloroplastos.

Outra individualidade das células eucariontes é ter citoesqueleto fibrilar,
responsável pela movimentação celular e pela conservação da forma.
Um modelo da origem dos eucariotos

Um dobramento da membrana celular para o interior da célula, o que denominamos
de “invaginação da membrana plasmática”, pode ter criado o envelope nuclear e o
retículo endoplasmático. Semelhanças, englobando as sequências de rRNA, mostram
que procariotos endossimbióticos deram origem às mitocôndrias e aos cloroplastos.
Sabemos que a célula nucleoplásmica original era procariótica; desse modo,

podemos verificar que dobraduras em sua membrana plasmática podem implicar a região
nuclear a elaborar o verdadeiro núcleo. Atualmente, cientistas franceses estudam
esta pressuposição com suas análises de um verdadeiro núcleo na bactéria Gem-
mata. Conforme foram passando os anos, o cromossomo do nucleoplasma pode
ter adquirido pedaços como os transposons. Em algumas células, este grande
cromossomo pode ter se fragmentado em cromossomos lineares menores. Todavia,
células com cromossomos lineares apresentam uma vantagem na divisão celular
em relação àquelas com um cromossomo circular grande de difícil manutenção.
Essa célula nucleoplásmica proporcionou o hospedeiro original no qual bactérias
endossimbióticas evoluíram em organelas. Um exemplo de procariotos atuais que
moram no interior de uma célula eucariótica é demonstrado na figura abaixo. A
célula tipo cianobactéria e o hospedeiro eucariótico precisam um do outro para
se manterem vivos.
20
Figura 7. Modelo de um procarioto que vive no interior de uma célula eucariótica.
Cloroplasto
Mitocôndria
Bactéria
Archaea DNA
Célula primitiva
Durante o sequenciamento do genoma de um procarioto chamado de Thermotoga

maritima, Karen Nelson conseguiu identificar que essa espécie tem genes iguais
aos componentes tanto do grupo Bacteria como do grupo Archaea. Sua descoberta
indica que Thermotoga seja uma das primeiras células. Com isso, esta célula
passou a ser uma referência de um “gênero de ramificação muito antiga”, ou seja,
aproximando-se da origem ou “raiz” da árvore evolutiva.
A taxonomia oferece instrumentos para melhorar a evolução dos organismos, assim

como seus envolvimentos. Organismos novos não param de ser descobertos a cada
dia, e os taxonomistas continuam estudando e analisando um sistema natural de
classificação que transmita as ligações filogenéticas.
Nomenclatura científica
No mundo em que vivemos, onde já existem bilhões de organismos vivos, os
pesquisadores precisam estar certos de que conhecem especificamente cada
micro-organismo sobre o qual estão estudando. Não podemos simplesmente usar
uma nomenclatura comum, pois, na maioria das vezes, o mesmo nome é usado
para muitos organismos diferentes em locais diferentes. Por exemplo, há dois
tipos de organismos que se diferem, mas apresentam o mesmo nome, o “musgo
espanhol”, sendo que nenhum deles é, na verdade, um musgo. Ademais, idiomas
regionais são muito usados para nomes comuns.
21
Por isso, um sistema de nomes científicos, denominado “nomenclatura científica”,

foi criado no século XVIII. Cada organismo recebe dois nomes, ou um binômio.
Esses são o nome do gênero e o nome do epíteto específico (espécie), sendo ambos
são escritos sublinhados ou em itálico. O nome do gênero inicia-se sempre com
letra maiúscula e é sempre um substantivo. O nome da espécie inicia-se com
letra minúscula e normalmente é um adjetivo. Como esse sistema oferece dois
nomes para cada organismo, ele é chamado de “nomenclatura binomial”. Vejamos
alguns exemplos. O nosso gênero e o nosso epíteto específico são “Homo sapiens”.
O substantivo, ou gênero, significa “homem”; o adjetivo, ou epíteto específico,
significa “sábio”. Um fungo que contamina o pão é chamado de Rhizopus stonolifer.
“Rhizo” descreve a estrutura semelhante à raiz do fungo; “stolo” descreve as hifas
longas.
Os binômios são usados por pesquisadores do mundo todo, independentemente

de sua língua de origem, pois assim divulgam seu aprendizado de modo eficaz e
exato. Diversas instituições de pesquisa são responsáveis por comandar normativas
que governam a denominação dos organismos. As normativas para a designação
de protozoários e vermes parasitas são publicadas no International Code of
Zoological Nomenclature. Já as normativas para a designação de fungos e algas
são publicadas no International Code of Botanical Nomenclature. As normativas
de novos procariotos classificados e a atribuição de um táxon são estipuladas
pelo Comitê Internacional de Sistemática de Procariotos e são publicadas no
International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, antes de
serem acrescentadas em um livro de referência denominado de Bergey’s Manual.
Conforme o Bacteriological Code, as denominações científicas precisam ser

oriundas do latim ou latinizadas pela inserção de um sufixo adequado. Os sufixos
para ordem e família são –ales e –aceae, respectivamente. Como o uso de novas
metodologias de laboratório proporciona uma apropriação mais específica em
detalhes dos micro-organismos, dois gêneros podem ser reclassificados em um
único gênero, ou um gênero pode ser dividido em dois ou mais.
Quando falamos em relação à hierarquia taxonômica, os organismos no geral

podem ser compilados em uma série de subdivisões. Uma espécie eucariótica
é um compilado de organismos profundamente envolvidos que se procriam
entre si. Um gênero é composto por espécies que distinguem entre si em certas
propriedades, mas são interligadas pela descendência. Podemos citar como
exemplo o Quercus, que é conhecido como o gênero do carvalho, e se baseia
nos tipos de carvalho em geral (carvalho branco, carvalho vermelho, carvalho
veludo e outros). Mesmo sabendo que as espécies de carvalho são diferentes
22
umas das outras, elas são interligadas nos seus genes, uma vez que, quando um
grupo de espécies dá origem a um gênero, esses gêneros ligados constituem uma
família. Sendo assim, sabemos então que um grupo de famílias semelhantes irá
formar uma ordem, e um grupo de ordens semelhantes irá formar uma classe.
Consequentemente, classes interrelacionadas formam um filo. Com isso, um
organismo específico (ou espécie) tem um nome de gênero e um epíteto específico
e pertence a uma família, uma ordem, uma classe e um filo. Todos os filos ou
divisões relacionadas entre si formam um reino, e os reinos relacionados são
agrupados em um domínio.
Classificação dos micro-organismos

Previamente à aparição dos micro-organismos, todos os elementos eram
classificados no reino animal ou no reino vegetal. Quando elementos microscópicos
com propriedades de animais e vegetais começaram a aparecer e a ser descobertos,
aproximadamente no final do século XVII, foi preciso cria um novo sistema de
classificação. Na década de 1970, os cientistas não chegavam a um acordo sobre
os critérios usados para classificar os novos organismos que estavam sendo
descobertos. Foi então, em 1978, que Carl Woese criou um sistema com base na
organização celular dos organismos. Sendo assim, todos os organismos foram
agrupados em três domínios, como já vimos no início deste capítulo:
» Bacteria: as paredes celulares contêm um complexo carboidrato-

proteína chamado de peptidoglicano.
» Archaea: as paredes celulares, quando presentes, não possuem

peptidoglicano.
» Eukarya: inclui os seguintes grupos: Protista (fungos gelatinosos,

protozoários e algas), Fungi (leveduras unicelulares, bolores
multicelulares e cogumelos), Plantae (que inclui musgos,
samambaias, coníferas e plantas com flores) e Animalia (que inclui
esponjas, vermes, insetos e vertebrados).
Classificação dos procariotos

A classificação dos procariotos consiste em uma distribuição taxonômica
bastante envolvente que os separa em dois domínios: Bacteria e Archaea. Ambos
os domínios são separados também em filos. Lembrando que a classificação
consiste nas similaridades das ordens de nucleotídeos no rRNA., na qual as
classes são separadas em ordens; as ordens, em famílias; as famílias, em gêneros;
23
e os gêneros, em espécies. Uma espécie procariótica é determinada de modo

não igual às espécies eucarióticas, que compõem um conjunto de indivíduos
profundamente interligados que podem se reiterar entre si. Diferentemente da
duplicação dos organismos eucarióticos, a divisão das células bacterianas não é
diretamente relacionada à associação sexual, que não é constante e não necessita
ser sempre espécie-específica.
Espécies procarióticas são definidas comumente como uma população de

células com propriedades parecidas. Os indivíduos de uma espécie bacteriana
são primordialmente semelhantes entre si, mas são diferentes dos elementos
de outras espécies, em geral com base em várias propriedades. Sabemos que
as bactérias que se desenvolvem em um específico período em determinado
ambiente são chamadas de cultura. Dessa forma, uma cultura pura geralmente
apresenta-se em um clone, ou melhor, uma população de células oriundas de
uma única célula parental. A grande maioria das células no clone precisam ser
iguais. Contudo, em certas ocasiões, as culturas puras de espécies iguais não
são parecidas em todas as propriedades. Com isso, cada um desses grupos é
determinado uma linhagem. As linhagens são categorizadas através de números,
letras ou nomes que acatam o epíteto específico.
Na figura 8 observamos as relações filogenéticas dos procariotos. Nela, os quadros

brancos representam os Filos e as setas, as linhas principais de descendência dos
grupos bacterianos.
Figura 8. Relações filogenéticas dos procariotos.

EUKARYA
BACTÉRIA Origem Mitocôndria

Fungo Animais
Fungos
Mitocôndria celulares
Origem Cloroplastos
Oomicetos
ARCHAEA Planta
Cianobactérias Amebas
Halófilos Ciliados
Bactérias Gram-
extremos
negativas Cloroplastos Metanógenos Chromista
Euglenozoa
Bactérias Gram- Fungos

Hipertermófilos
positivas plasmodiais
Microspora
Thermotoga Archaezoa
Mitocôndrias se
degeneram
Nucleoplasma
aumenta de tamanho
3,5 milhões de anos
atrás. Organismo vivo
do qual todos os
organismos vivos
auais descedem.
24
Todos os organismos são provenientes de células formadas há cerca de

3,5 milhões de anos. O DNA transmitido a partir dos ancestrais é descrito
como conservado. O domínio Eukarya inclui os reinos Fungi, Plantae
e Animale. Os organismos vivos são classificados de acordo com as
similaridades das bases do RNA.
Classificação dos eucariotos

Os indivíduos eucarióticos básicos, de maioria unicelular, têm sido agrupados no
Reino Protista, que hospeda uma diversidade de organismos. Tradicionalmente,
os organismos eucarióticos que não se enquadravam em outros reinos eram
inseridos no Protista. Cerca de 200 mil espécies de protistas foram identificadas
até o momento, e esses elementos são muito diversos nutricionalmente – desde
fotossintéticos até parasitas intracelulares obrigatórios. Desse modo, para
realizar a divisão dos protistas, a técnica de sequenciamento do rRNA está
sendo estudada e aplicada em grupos com base em sua descendência a partir de
ancestrais comuns. Em consequência disso, uma vez classificados, os organismos
são divididos em classes, ou seja, grupos relacionados geneticamente. Os fungos,
plantas e animais constituem os três reinos de organismos eucarióticos mais
complexos, cuja maior parte é multicelular.
O Reino Fungi abrange as leveduras unicelulares, os bolores multicelulares e

espécies macroscópicas como os cogumelos. Para adquirir matéria-prima para a
realização de suas funções vitais, um fungo concentra a massa orgânica degradada
através de sua membrana plasmática. As células dos fungos multicelulares
normalmente são unidas para compor tubos finos conhecidos como hifas. As
hifas são separadas em unidades multinucleadas categorizadas por paredes
transversais que constituem poros, de modo que o citoplasma consiga fluir entre
essas unidades semelhantes a células. Os fungos se multiplicam por meio de
esporos ou de fragmentos de hifas.
O Reino Plantae (plantas) consiste em várias algas e nos musgos no geral, assim
como samambaias, coníferas e plantas com flores. Todos os elementos desse
reino são multicelulares. Para ganhar energia, uma planta usa a fotossíntese,
o processo que converte o dióxido de carbono e a água em moléculas orgânicas
utilizadas pela célula. O reino dos organismos denominados de Animalia
(animais) abrange as esponjas, vários vermes, insetos e animais com esqueleto
(vertebrados). Os animais adquirem nutrientes e energia através de ingestão de
elementos orgânicos com auxílio de um tipo de boca.
25
Classificação dos vírus

Os vírus não apresentam células e, por esse motivo, não são categorizados
como porção de nenhum dos três domínios. Eles usam maquinaria anabólica
no interior da célula hospedeira para se desenvolverem. O genoma viral pode
encaminhar a biossíntese dentro da célula hospedeira, e certos genomas
conseguem se englobar ao genoma do hospedeiro. O nicho ecológico de um
vírus é sua célula hospedeira específica; desse modo, o vírus pode estar mais
internamente relacionado com seu hospedeiro do que com outros vírus. O
Comitê Internacional em Taxonomia de Vírus define uma espécie viral como
uma população de vírus com propriedades semelhantes (abordando também
morfologia, genes e enzimas) que ocupam um nicho ecológico específico.
Os vírus são denominados como parasitas intracelulares obrigatórios, ou seja,

precisam de uma célula hospedeira apropriada se desenvolvendo para também
se desenvolver. Há duas hipóteses que procuram esclarecer a origem dos vírus:
» A primeira hipótese diz que os vírus se originaram através de fitas de

ácidos nucleicos de replicação independente (como os plasmídeos).
» A segunda hipótese diz que os vírus se multiplicaram por meio

de células degenerativas que, após muitas gerações, teriam
perdido gradualmente sua capacidade de sobrevivência de modo
independente, mas que poderiam viver quando associadas a outras
células.
Características morfológicas
As características morfológicas, ou seja, estruturais, têm colaborado com os
taxonomistas no processo de classificação de organismos nos últimos 200 anos. Os
organismos conhecidos como superiores geralmente são classificados conforme a
análise de particularidades anatômicas. Entretanto, diversos micro-organismos
são muito parecidos entre si para poderem ser classificados por suas estruturas.
Em laboratórios, no microscópio, organismos que podem se diferenciar em relação
às suas características metabólicas ou fisiológicas podem aparentar serem iguais.
Integralmente, milhares de espécies de bactérias são pequenos bastonetes ou
pequenos cocos.
26
Figura 9. Classificação nutricional dos organismos.
Todos os organismos
Fonte de energia
Química Luz
Quimiotróficos Fototróficos
Fonte de carbono
Fonte de carbono
Compostos Orgânicos CO2 CO2
Compostos Orgânicos
Quimio-heterotróficos Quimioautotróficos Foto-heterotróficos Fotoautotróficos
Aceptos final de elétrons Utilizam H2O para reduzir CO2?

Bactérias que
Sem O2 oxidam Bactéria verde e
O2 púrpura não
Sim Não
hidrogênio,
Composto Composto enxofre, ferro, sulfurosa.
Todos os Animais, Orgânico Inorgânico nitrogênio e CO. Fotossíntese Fotossíntese
a maioria dos oxigênica anoxigênica
fungos, (plantas, algas (bactérias verdes
protozoários e Fermentativa: Cadeia de cianobactérias) e púrpuras)
bactérias Streptococcus transporte de
elétrons:
Clostridium
27
CAPÍTULO 2
Os micro-organismos na agricultura, na
saúde e nos alimentos
Os micro-organismos possuem extrema importância, não somente os que

podem ser manipulados para finalidades benéficas – como elaboração de
remédios e vacinas – mas também são aqueles que estão presentes naturalmente
no ambiente e no corpo dos seres vivos. A falta de equilíbrio da microbiota
pode trazer diversos problemas, como doença inflamatória intestinal, câncer
de intestino, obesidade, diabetes, asma, dermatite, autismo, ansiedade, entre
muitos outros.
Para Tortora, Funke e Case (2017), a maior parte da população microbiana gera
benefícios aos animais e vegetais. As fontes de carbono, nitrogênio, oxigênio,
enxofre e fósforo são primordiais para a prevenção da vida e fartas no meio
ambiente, porém não em formas que possam ser diretamente disponíveis
pelos organismos, sendo os micro-organismos os principais responsáveis pela
conversão desses elementos em formas que podem ser utilizadas pelos demais
seres vivos.
Existem micro-organismos capazes de realizar diversas atividades. Podemos citar

como exemplo bactérias benéficas decompositoras, que precisam se alimentar
de folhas, galhos, frutos e outras partes de plantas, de restos de animais, como
carapaças, penas, fezes, urina e também de seus cadáveres, para produzir algum
outro tipo de substância a ser utilizada por outros indivíduos.
Atualmente há vários relatos que demonstram ser fundamental o entendimento

das interações entre os fatores bióticos e abióticos e a dinâmica que acontece
no meio ambiente, para que se tenha um desenvolvimento da conscientização
dos assuntos ambientais por meio de informações básicas como comunicação e
políticas públicas, além de reciclagem e separação do próprio lixo (ZÔMPERO;
LABURÚ, 2010).
Nassour (2003) demonstra que, considerando todas as coisas que descartamos no

dia a dia e em qualquer lugar, é excêntrico que nosso planeta não esteja abstruso
por uma camada de dejetos com odores ruins e que esse fato só não ocorre por
causa da atividade natural de biodegradação, na qual diversos micro-organismos,
incluindo as bactérias, se alimentam de compostos orgânicos, convertendo-os em
elementos mais simples, que são disponibilizados ao meio novamente, inclusive no
formato de diversos nutrientes.
28
Várias bactérias são capazes de metabolizar ou processar quimicamente substâncias

que são tóxicas para a maioria das plantas e animais, como:
» metais pesados;
» enxofre;
» nitrogênio gasoso;
» petróleo; e
» mercúrio.
Essas bactérias podem ser encontradas naturalmente no solo e na água, mas em

números pequenos, não conseguindo processar a contaminação em larga escala.
Desse modo, pesquisadores estão estudando como aprimorar a eficiência desses
micro-organismos. A metodologia que usa bactérias para decompor poluentes é
conhecida como biorremediação, que consiste na limpeza bacteriana excluindo
o elemento tóxico, o que geralmente proporciona um retorno de outro elemento
inofensivo ou útil ao ambiente, diferentemente de outras formas de limpeza
ambiental em que substâncias nocivas são retiradas de um local e descartadas
em outro (TORTORA, FUNKE e CASE, 2017). Outro exemplo que podemos
citar, em relação a micro-organismos benéficos, são as bactérias Lactobacillus
e Streptococus, que fazem a fermentação láctica, na qual são feitas modificações
energéticas na ausência de gás oxigênio. Nesse período de fermentação,
os açúcares do leite (lactose) são hidrolisados em quantidades pequenas,
desenvolvendo o ácido láctico, que ocasiona a coagulação do leite, auxiliando
na fabricação, por exemplo, de iogurte e coalhada.
Micro-organismos na agricultura
Na agricultura, os micro-organismos têm uma grande importância, pois apresentam
grande capacidade de fertilizar e regenerar o solo, auxiliar na produção de mudas
de hortaliças, reduzir o estresse hídrico em milho, soja e trigo, além de estimular o
crescimento e desenvolvimento de plantios.
Micro-organismos encontrados em células de raízes de plantas leguminosas

como soja, feijão, amendoim e ervilha incentivam o crescimento de tecidos e
formação nódulos onde ficam alojadas. São capazes de captar o gás nitrogênio da
atmosfera e o converter em outros compostos nitrogenados, que são utilizados
pelas próprias bactérias e pelas plantas. As plantas fornecem, a essas bactérias,
proteção e açúcares e outros compostos orgânicos, havendo uma relação benéfica
para ambas as espécies (USBERCO, et al., 2012).
29
Os micro-organismos são seres muito pequenos que vivem naturalmente em solos

férteis e em plantas e, quando realizam algum tipo de função, podem ser chamados
de micro-organismos eficientes. O método que utiliza esses micro-organismos é
acessível devido ao seu baixo custo e à possibilidade de ser preparado na própria
propriedade.
Vantagens do uso dos micro-organismos eficientes:
» Aumentam a produção agrícola (atuam na germinação, florescimento,

frutificação e ativação do amadurecimento).
» Evitam a multiplicação de plantas espontâneas, doenças e pragas.
» Auxiliam na restruturação do solo, unindo os pedacinhos de terra.
» Minimizam a utilização de outros adubos no solo.
» São utilizados como adubos verdes na descompactação do solo,

aumentando a porosidade e a infiltração de água.
» Podem ser diluídos em outros adubos orgânicos, como biofertilizantes,

compostos, húmus e compostos farelados.
» Decompõem compostos orgânicos viabilizando o procedimento de

preparo de composto ou biofertilizante.
Figura 10. Interação do solo, planta e micro-organismos na agricultura.
Micro-organismos comensais
Micro-organismos benéficos
Micro-organismos patógenos
Fonte: Adaptado de: https://br.agrinos.com/sites/default/files/science-image-brazil.jpg. Acesso em: 10/12/2019.
30
O impacto dos micro-organismos na

Agricultura
A responsabilidade por permitir a manutenção da atividade microbiana e,
consequentemente, os níveis de fertilidade do solo é de cada profissional da área,
que deve proporcionar ao solo o melhor manejo possível. A sustentabilidade de
sistemas agrícolas pode ser definida como “o manejo adequado dos recursos
para satisfazer as necessidades do homem, mas mantendo ou melhorando a
qualidade do ambiente e os recursos naturais” (PRIMAVESI, 1997).
Em circunstâncias apropriadas, a microbiota do solo deixa que os nutrientes

sejam, gradativamente, liberados para a nutrição das plantas, sem perdas por
lixiviação. A minimização dos micro-organismos do solo afeta a fixação temporária
dos nutrientes e fomenta sua perda, resultando no empobrecimento do solo. Toda
e qualquer intervenção do ser humano sobre o ecossistema acaba ocasionando
em rompimento do equilíbrio, e relevantes modificações na microbiota podem
acontecer, nem sempre benéficas.
A fabricação dos bioinsumos acontece por meio de micro-organismos, extratos

vegetais ou outros componentes orgânicos e possui várias utilidades, desde agirem
como pesticidas naturais até como estimulantes de crescimento.
Dessa forma, a utilização de práticas agrícolas – como as que permitem a cobertura

vegetal do solo, a incorporação de restos vegetais, a adubação orgânica, a rotação
de culturas, o emprego de húmus de minhoca o plantio direto, entre outras – pode
ocasionar na melhoria da produtividade associada com qualidade e sustentabilidade.
Pesquisas e testes garantem mais segurança

Previamente à utilização desses micro-organismos pelos usuários finais,
acontecem várias etapas de preparo e estudo para que possam atuar de forma
eficiente e eficaz em suas funções desejadas. Resumidamente são três etapas
principais:
» Na primeira, os cientistas identificam e isolam organismos que

ajudam as plantas em determinados ambientes.
» Em seguida, são feitas análises para definir a resistência de

sobrevivência no ambiente natural, e aqueles que mostram
probabilidade efetiva de utilização agrícola são fabricados em
escalas maiores através de fermentação e aplicados em sementes
das culturas escolhidas.
31
» A última etapa são os testes de campo para a análise dos benefícios

para a resistência e saúde da planta.
Alguns usos interessantes de micro-organismos

na agricultura
Regeneração do solo
Independentemente do tamanho, micro-organismos como bactérias, fungos e

leveduras são de grande relevância para a saúde do solo. Na sua ausência, a
terra não passa de um composto infértil de rochas, pois são eles os responsáveis
por degradar a matéria orgânica que torna um ambiente rico em nutriente e
fértil para o desenvolvimento de plantas.
Em um estudo feito pela Embrapa, usaram-se fungos e bactérias para revigorar

solos com elevado grau de degradação. Os micro-organismos colaboram para
que as plantas criem maior resistência em situações de estresse ambiental.
Auxílio na produção de mudas de hortaliças
Um dos mais altos incitamentos da agricultura orgânica é projetar mudas mais

resistentes sem a utilização de agrotóxicos e outros insumos químicos. Na
busca de uma resposta para esses incitamentos, os cientistas usam bactérias do
gênero Pseudomonas. De acordo com os resultados obtidos na pesquisa, esses
micro-organismos produzem um tipo de hormônio do crescimento nas mudas,
ajudam a planta a absorver fosfato e inibem a ação de agentes causadores de doenças.
Redução do estresse hídrico em milho, soja e trigo
Três dos principais produtos do agronegócio brasileiro também podem contar com
micro-organismos benéficos. Pesquisas recentes, inspiradas no mecanismo de
plantas adaptadas a climas desérticos, vêm analisando a simbiose entre o vegetal
e micro-organismos aos quais esses tipos de plantas se relacionam. Aposta-se
que as rizobactérias solucionam o problema das mudanças no clima que podem
desestruturar a agricultura. Segundo Itamar Melo, essas bactérias colonizam o
sistema radicular das plantas e são capazes de produzir substâncias que hidratam
as suas raízes.
32
Estímulo ao crescimento do arroz
Os fungos dark septate (DSEF) demonstraram ser capazes de estimular as

culturas de arroz. Estudos atuais mostraram que, com o fungo, as plantas
cresceram 30% a mais na parte aérea e nas raízes e apareceram cerca de 50%
de novos ramos, o que auxilia na absorção de nutrientes e, concomitantemente,
gera maior produção de grãos.
Os micro-organismos nos alimentos

A importância dos micro-organismos em alimentos está diretamente relacionada
com muitos fatores, pois podem atuar tanto na parte de deterioração dos
alimentos como também na fabricação de um produto, além de diversos outros
como:
» desconstrução de moléculas constituintes dos alimentos;
» mudanças da fisiologia, cor e aspectos nutricionais;
» micro-organismos patogênicos; e
» fermentações de pães, produtos lácteos e embutidos.
Alimentos e doenças
Conforme os alimentos são produzidos em instalações centrais e grandemente
disponibilizados por todas as partes do mundo, tem-se a maior probabilidade
que os alimentos, como os suprimentos de água municipais, sejam a origem de
surtos de disseminação de doenças. Para diminuir esse potencial, as sociedades
norte-americanas impuseram a organizações apropriadas a função de fiscalizar
estabelecimentos relacionados a alimentação. A Food and Drug Administration
(FDA) e o Departamento de Agricultura dos Estados Unidos (USDA) apresentam
um conjunto de supervisores em portos e estabelecimentos centrais de
processamento.
Uma evolução nesta área foi a inserção do sistema de Análise de Perigos e

Pontos Críticos de Controle (APPCC, de Hazard Analysis and Critical Control
Point, HACCP), que consiste em garantir a segurança dos alimentos durante
todo o processo de fabricação. Anteriormente ao APPCC, a principal função
das agências governamentais era coletar amostras para identificar alimentos
33
contaminados. Essa amostragem continua sendo feita, porém o sistema APPCC

foi elaborado para evitar contaminações através da identificação dos pontos
em que os alimentos apresentam maior probabilidade de serem contaminados
por micro-organismos patogênicos. O acompanhamento desses pontos de
controle pode evitar que os micro-organismos sejam inseridos ou, se estiverem
presentes, interromper sua proliferação. Podemos citar como exemplo que o
sistema APPCC pode identificar os pontos durante o processamento de carnes
nos quais elas possam mais facilmente ser contaminadas pelos conteúdos
intestinais dos animais. O sistema APPCC também necessita do monitoramento
das temperaturas adequadas para impedir o desenvolvimento dos patógenos
durante o processamento e para prevenir a reprodução dos micro-organismos
no armazenamento.
Papel dos micro-organismos na produção de

alimentos
No final do século XIX, os micro-organismos utilizados na fabricação de
alimentos foram cultivados em cultura pura pela primeira vez. Esse crescimento
acelerado levou a um melhor entendimento das relações entre micro-organismos
específicos e seus produtos e atividades. Esse período pode ser considerado o
início da microbiologia industrial de alimentos.
Nos últimos anos, a indústria alimentícia, por meio da imprensa, tem abordado
muito a distribuição de alimentos probióticos. Importantíssima, também, é a
bactéria Escherichia coli que, em nosso intestino grosso, sintetiza a vitamina K
e várias vitaminas do complexo B. Essas vitaminas são absorvidas pelos vasos
sanguíneos e disponibilizadas para as células do corpo. Em troca, o intestino grosso
fornece nutrientes utilizados pelas bactérias, assegurando sua sobrevivência, em
um relacionamento denominado mutualismo (TORTORA; FUNKE; CASE, 2017).
Em relação à utilização de bactérias na indústria alimentícia, podemos citar as que
fazem a fermentação acética, que converte o álcool em ácido acético, originando o
vinagre, como as bactérias do gênero Acetobacter, que são utilizadas para converter
o álcool do vinho em ácido acético, gerando o vinagre de vinho. Em relação ao
uso de bactérias alteradas geneticamente, citamos a fabricação de elementos
fundamentais como hormônios e proteínas humanas, produtos farmacêuticos – tais
como anticânceres, imunomoduladores e vacinas –, o aperfeiçoamento genético
de plantas na aquisição de exemplares (transgênicos) mais resistentes a doenças e
produtos de melhor qualidade (MADIGAN; MARTINKO; PARKER, 2004).
34
Conforme discutimos anteriormente, o ser humano apresenta uma grande

população de bactérias que normalmente são benéficas e necessárias para a
manutenção da saúde. Contudo, alguns micro-organismos, conhecidos como
patógenos, colonizam, invadem o organismo e causam danos a ele. Esse processo
é chamado de doença infecciosa (MANDIGAN et al., 2010).
Os micro-organismos na saúde
A maior porção das pessoas ligam as bactérias a doenças como o tétano,
meningite, pneumonia, tuberculose, entre outras, além da deterioração dos
alimentos, logo, prejudiciais à saúde dos seres humanos. Não sabem que apenas
uma pequena porção desses micro-organismos geram doenças e que diversos
são imprescindíveis para a biosfera, ajudando a manutenção dos indivíduos
vivos e o equilíbrio da estrutura química do planeta.
Para Tortora, Funke e Case (2017), o interesse das bactérias para a saúde humana
levou ao estudo dos probióticos. Probióticos são culturas de micro-organismos
vivos que devem ser aplicadas ou ingeridas para que exerçam benefícios. Coppola
e Turnes (2004) asseveram que probióticos são bactérias que produzem efeitos
benéficos no hospedeiro, usadas para prevenir e tratar doenças, como promotores
de crescimento e, ainda, como imunoestimulantes.
As Infecções Relacionadas à Assistência à Saúde (IRAS) consistem naquelas

absorvidas posteriormente à aceitação do paciente na unidade de saúde, com
manifestação durante a internação ou depois da alta, relacionadas à internação
ou aos procedimentos hospitalares. No mundo todo, são vistas como uma
fundamental dificuldade de saúde pública, por comprometerem a segurança
e qualidade assistencial dos pacientes em instituições de saúde, levando ao
prolongamento do período da internação. Com isso, elevam:
» o risco de complicações;
» os custos institucionais; e
» as taxas de mortalidade e morbidade.
O monitoramento das IRAS e a diminuição da multiplicação de bactérias resistentes

são exemplos de importantes desafios nas instituições de saúde. A principal via de
transmissão de micro-organismos implicados na ocorrência das IRAS é o contato
entre as mãos dos profissionais de saúde e os pacientes. Entretanto, instrumentos
de utilização comum e superfícies ambientais próximas ao paciente e normalmente
35
substituídas pelos profissionais podem tornar-se contaminados e servir de

reservatório a micro-organismos de importância clínica, ou seja, resistentes aos
antimicrobianos, favorecendo a transmissão cruzada.
Além destes, outro potencial reservatório, mesmo que em menor proporção, é o

jaleco utilizado por profissionais de saúde. Apesar de ter a função primordial de
servir de proteção ao profissional, revela-se como fator de grande preocupação, pois,
se contaminado, torna-se veículo de disseminação de micro-organismos sensíveis e
resistente, como:
» Staphylococcus aureus resistentes à meticilina;
» Enterococcus resistentes à vancomicina (VRE);
» Acinetobacter baumannii;
» Kleibsiela pneumoniae;
» Stenotrophomonas maltophilia; e
» Serratia rubidae.
A presença desses micro-organismos em jalecos já foi relatada e sugere risco de

disseminação de micro-organismos nos ambientes hospitalares e extra-hospilares.
O uso de jaleco pelos profissionais de saúde fora do ambiente hospitalar tem
se tornado um hábito comum nas áreas públicas próximas às instituições de
saúde, como, por exemplo, nos meios de transporte coletivo, restaurantes, bares,
livrarias, supermercados, lanchonetes, dentre outros, hábito este que deve ser
abolido devido ao grande risco de contaminação servindo como um transporte de
micro-organismos.
36
CAPÍTULO 3
Controle de micro-organismos e fontes
de contaminação no solo, ar, água e
manipuladores
As informações contidas neste capítulo foram baseadas no livro “Microbiologia

médica”, de Murray et al. (2005), no livro “Microbiologia” de Tortora, Funke e
Case (2012), no livro “Microbiologia dos Alimentos”, de Franco (1999) e no manual
“Microbiologia de Alimentos, EMBRAPA” de Siqueira et al. (1995).
O controle designado para a eliminação de micro-organismos nocivos é chamado

de “desinfecção”. Esse termo geralmente envolve a eliminação de patógenos na
forma vegetativa, ou seja, aqueles que não formam endósporos, o que o diferencia
do termo “esterilização”. O processo de desinfecção pode ser feito utilizando
elementos químicos, radiação ultravioleta, água fervente ou vapor. Na realidade,
esse termo está relacionado mais à utilização de uma substância química (um
desinfetante) para tratar uma superfície ou substância inerte. Quando esse
controle de desinfecção é realizado em tecidos vivos, chamamos de antissepsia,
e a substância química é então denominada antisséptico. Um mesmo elemento
químico pode ser definido como um desinfetante para uma determinada utilização
e um antisséptico para outra. Sabemos que há muitos produtos adequados para
higienizar uma bancada, por exemplo, que seriam muito irritantes para serem
utilizados sobre tecidos vivos.
Existem várias diferenças entre a desinfecção e a antissepsia. Podemos

exemplificar: quando alguém necessita receber uma injeção, a pele é limpa com
álcool – o processo de degerminação, que resulta principalmente na remoção
mecânica, em vez da morte, da maioria dos micro-organismos em uma área
limitada. Os copos, as louças e os talheres dos restaurantes estão sujeitos à
sanitização, que tem a finalidade de diminuir os números de micro-organismos
a níveis que não serão prejudiciais para saúde pública e reduzir as chances de
transmissão de doença de um usuário para outro. Geralmente isso é realizado
por meio de lavagem em altas temperaturas, aproximadamente 80 ºC, ou, no
caso das louças em um bar, lavagem em uma pia seguida por imersão em um
desinfetante químico.
37
O controle do crescimento de micro-organismos pode ser feito de várias maneiras,

dependendo da finalidade, ambiente e ação que se necessita realizar, podendo ser
utilizado apenas para inibir o crescimento ou eliminá-los totalmente, matando-os.
Figura 11. Controle da população de micro-organismos.
Controle de micro-organismos
Destruição, inibição ou remoção dos micro-organismos.
Agentes físicos Agentes químicos
Micro-organismos em números aceitáveis

ou ausência dos mesmos
» Inibição: consiste na interrupção do desenvolvimento microbiano

através de técnicas de ação microbiostáticas, impedindo a
multiplicação e crescimento dos micro-organismos de forma que
os leva à morte lentamente.
» Eliminação total (morte): consiste na atividade de exterminar de

modo irreversível a capacidade de reprodução dos micro-organismos
por meio de ações microbicidas fazendo com que os micro-organismos
sejam eliminados definitivamente de forma rápida.
Figura 12. Método de escolha do controle de micro-organismos.
Método de
escolha
Natureza do Tipo de material

agente que contém o
micro-organismo
38
Terminologia que envolve o controle do

crescimento microbiano
» Esterilização: consiste na técnica de destruir ou remover totalmente
as formas de vida microbiana, incluindo os esporos. Geralmente
utiliza-se nesta operação vapor sob pressão (autoclave) ou gás
esterilizante (óxido de etileno).
» Esterilização comercial: realiza o controle microbiano através da

utilização de calor suficiente para eliminar os esporos de Clostridium
botulinum nos alimentos enlatados. Esses endósporos são muito
resistentes e alguns podem sobreviver à realização desta técnica,
porém não serão capazes de se multiplicar ou ter efeitos nocivos à
saúde.
» Desinfecção: é o tratamento para destruir os micro-organismos

patógenos vegetativos, em matéria inanimada. Esta técnica pode
ser feita através de metodologias físicas como radiação ultravioleta,
água fervente ou vapor, mas também por meio de metodologias
químicas utilizando desinfetantes. Ela não é capaz de inativar as
formas esporuladas dos micro-organismos.
» Antissepsia: elimina os micro-organismos patógenos vegetativos em

tecidos vivos por meio da inibição do seu crescimento ou atividade.
O tratamento, na maioria das vezes, é realizado por antimicrobianos
químicos (antissépticos).
» Degerminação: está relacionada com a retirada mecânica dos micro-

organismos de uma área limitada, como o local em torno de uma
injeção na pele (ex.: algodão embebido em álcool).
» Sanitização: processo de controle de crescimento bastante utilizado,

tem como objetivo reduzir os micro-organismos de instrumentos
alimentares, maquinários industriais e ambientes hospitalares até
níveis seguros à saúde pública. É realizada através de lavagem com
altas temperaturas ou de imersões em desinfetantes químicos.
Abaixo estudaremos alguns exemplos de agentes tanto físicos como químicos

realizados para combater o crescimento de micro-organismos.
39
Agentes físicos usados no controle microbiano
» Filtração: líquidos com integrantes que seriam inativados pelo

calor, como filtros de membrana compostos de elementos como
ésteres de celulose ou polímeros plásticos, tornaram-se populares
para uso industrial e laboratorial. Outro exemplo são os filtros
HEPA (high efficiency particulate air), que removem quase todos
os micro-organismos grandes que se aproximam de 0,3 micrômetros
de diâmetro.
» Temperatura: a utilização da temperatura no controle de crescimento

microbiano é muito importante e uma das mais utilizadas de
forma básica pela população. Podem-se utilizar temperaturas
baixas para controlar o desenvolvimento dos micro-organismos,
como, por exemplo, o uso de um bacteriostático, ou simplesmente
refrigeração ou congelamento rápido profundo – com técnicas de
conservação de culturas a -80 °C – e liofilização, na qual se remove
a água através de elevado vácuo em baixa temperatura.
E também podem-se utilizar altas temperaturas para a realização

do controle microbiano por meio de calor úmido, utilizando vapor a
aproximadamente 100 °C, como também por desnaturação proteica,
eliminando células vegetativas (bactérias e fungos) e vírus; a
autoclave, matando células vegetativas e esporos com temperaturas
de 121 ºC em períodos de tempos de 15 minutos; pasteurização,
desnaturando proteínas a 72 °C por 15 segundos (HTST), matando
quase todo o patógeno.
» Calor seco: temos também a utilização do calor seco, por meio de

contato direto com a chama do fogo, queimando os contaminantes
até se transformarem em cinzas, assim como a incineração
e esterilização utilizando ar quente para a manipulação de
instrumentos como vidros vazios, agulhas, seringas e metais.
» Desidratação: consiste na remoção de água dos micro-organismos.

Possui efeitos bacteriostáticos: a pressão osmótica envolve um
ambiente hipertônico ocasionando saída de água da célula.
40
Agentes químicos usados no controle

microbiano
» Fenol e agentes fenólicos: proporcionam quebra da membrana
plasmática dos micro-organismos contaminantes e desnaturação
de enzimas. O fenol é dificilmente utilizado. Podem ser utilizados:
hexaclorofeno, que é um derivado do fenol que se ativa em
presença de matéria orgânica; biguanidas, que causam a quebra da
membrana plasmática dos organismos contaminantes eliminando-os;
a antissepsia da pele e mucosas (clorexidina); e os bactericidas,
fungicidas, atóxicos, não esporocidas.
» Halogênios (iodo e cloro): são agentes oxidantes. O iodo consiste em

um antisséptico efetivo, muito utilizado em tintura e iodóforos agindo
de forma bactericida, fungicida e sendo efetivo para alguns esporos,
além de ser irritante para as mucosas.
O cloro apresenta-se na forma de hipoclorito (NaOCl) e cloraminas

(cloro e amônia). Age da desinfecção de água e instrumentos. Os
álcoois causam ruptura da membrana, desnaturação de proteínas e
dissolução de lipídeos; sua ação depende da retirada da sujidade.
São efetivos contra bactérias e fungos e inefetivos contra esporos e
vírus não envelopados.
» Agentes de superfície: são conhecidos na forma de sabões e

detergentes, podendo ser não iônicos, aniônicos e catiônicos.
Os não iônicos removem mecanicamente os micro-organismos
contaminantes. Os aniônicos são o lauril sulfato de sódio, que
inativa ou rompe as enzimas. E os detergentes catiônicos envolvem
o quaternário de amônio, que inibe a ação das enzimas, desnatura
proteínas e quebra a membrana plasmática.
» Aldeídos: são mais comumente conhecidos como gluteraldeído e

formaldeído, são muito utilizados na desinfecção de equipamentos
médicos (2% por 30 min) e esterilização (2% por 10 horas).
» Metais e seus compostos: são normalmente utilizados como

antissépticos e bacteriostáticos, prevenindo infecções gonocócicas
oculares. O cloreto de mercúrio, outro exemplo de metal, age de
forma lenta na antissepsia de pele e mucosas. Atualmente ele deixou
de ser utilizado devido a toxidade à saúde humana.
41
Fatores que influenciam a efetividade dos

tratamentos antimicrobianos
» O número de micro-organismos: quanto mais micro-organismos
existem no início, mais tempo é necessário para eliminar a população
inteira.
» Influências ambientais: a presença de matéria orgânica

frequentemente inibe a ação dos antimicrobianos químicos.
» Tempo de exposição: os antimicrobianos químicos

frequentemente requerem exposição prolongada para que os
micro-organismos ou endósporos mais resistentes sejam afetados.
» Características microbianas: interferem na escolha dos métodos

de controle químicos e físicos.
42
BACTÉRIAS UNIDADE II
As informações contidas nesta unidade foram baseadas nos livros “Microbiologia:

fundamentos e perspectivas” (BLACK, 2002), “Microbiologia” de Trabulsi et al.
(2008), “Microbiologia: conceitos e aplicações”, de Pelczar, Chan e Krieg (1997), e
“Microbiologia” de Tortora, Funke e Case (2017).
A classificação das bactérias é bastante extensa, uma vez que temos uma
infinidade de tipos bacterianos, como discutido na unidade I. Portanto, nesta
unidade, abordaremos, discutiremos e ilustraremos as principais bactérias de
interesse na saúde, agricultura, alimentos e genética.
No início dos tempos, ao tentar classificar os micro-organismos, os biólogos

encontraram alguma dificuldade para criar um sistema taxonômico baseando-se
no sistema filogenético utilizado para plantas e animais. Dessa forma, o
agrupamento das bactérias mudou bastante com os avanços da genética
molecular de micro-organismos. No início, o Manual de Bergey’s agrupava as
bactérias conforme a sua morfologia: bacilos, cocos, bastonetes, Gram-positivas
e Gram-negativas e formadoras ou não de esporos. Hoje, a classificação acontece
baseada nas características genéticas, baseando-se nas diferenças no seu RNA
ribossômico (rRNA); assim, os gêneros Rickettsia e Chlamydia não são mais
agrupados juntos: as Rickettsias estão classificadas como Alphaproteobacteria e
as Chlamydias no grupo Chlamydia.
Sendo assim, ainda existem três domínios no reino Monera, em que as bactérias
estão agrupadas:
» Eubactéria (bactérias verdadeiras).
» Archaea (bactérias de composição química e formas distintas,

habitantes de ambientes extremófilos).
» Eucaria (fungos, algas, protistas, plantas e animais).
43
UNIDADE II │ BACTÉRIAS
Figura 13. Domínios microbianos.
Sulfolobus Humanos
Haloferax
Milho Levedura
Aeropyrum
Cianobactérias Methano- Paramecium
thermobacter
Bacillus
Methanococcus Dictyostelium
Euglena
1º eucarioto Trypanossoma
Célula
Thermotoga Giardia
ancestral
Aquifex comum Trichomonas
1 mudança/10
nucleotídeos
Sempre que falamos em bactérias, é importante lembrar que elas não são
somente patogênicas e causadoras de danos à saúde e às plantações, elas também
transformam alimentos e são utilizadas de milhões de formas benéficas, como
veremos nos capítulos subsequentes. Mas, nessa unidade introdutória, nós
chamaremos a atenção para as bactérias pesquisadas geneticamente e que estão
envolvidas de forma não benéfica, na saúde, agricultura e alimentação.
Bactérias (do latim “bactéria”, singular “bacterium”) são organismos

relativamente simples e de uma única célula (unicelulares).
Na figura 14, ilustraremos a filogenia nas comparações nucleotídicas em uma

das subunidades do rRNA em diferentes espécies. As distâncias no diagrama
representam uma estimativa do número de mudanças evolutivas que ocorreram
nesta molécula em cada linhagem.
Figura 14. Filogenia bacteriana.
BACTÉRIA
Bactérias Gram-positivas
ALTO BAIXO
G+C G+C ARCHAEA
Cianobactérias Metanógenos
Proteobactérias
Halófilos
Clamídias
extremos
Bactérias verdes
Espiroqueta Não sulfurosas Hipeterrmófilos
Bactérias
verdes Thermogota
sulfurosas
Bacteróides
44
BACTÉRIAS │ UNIDADE II
Destaque quais bactérias desse grupo são Gram-positivas e quais são

Gram-negativas.
Baseados nessa classificação, abaixo estão os principais grupos bacterianos.
Proteobactérias
Ao classificar as bactérias em grupos, um deles são as proteobactérias. Esse

grupo inclui a maioria das bactérias Gram-negativas e quimio-heterotróficas,
formando o maior grupo taxonômico bacteriano. A relação filogenética nesses
grupos é baseada em estudos de genética molecular, utilizando o rRNA. As
proteobactérias são separadas em cinco classes designadas por letras gregas:
» Alfa-proteobactérias;
» Beta-proteobactérias;
» Gama-proteobactérias;
» Delta-proteobactérias; e
» Epsilon-proteobactérias.
Alfa-proteobactérias
Nesse grupo enquadram-se as proteobactérias que necessitam de pouquíssimos

nutrientes para crescer e multiplicar-se. Além das bactérias de interesse na saúde,
destacaremos também as importantes na agricultura, que são capazes de induzir
a fixação de nitrogênio em simbiose com plantas e vários patógenos de plantas e
humanos.
45
Figura 15. Alfa-proteobactérias.
Gluconobacter Acetobacter Rickettsia
Rhizobium Brucella Bartonella
Nitrobacter Nitrosomonas Wolbachia

Fonte: Disponível em: https://www.micronaut.ch/shop/gluconobacter/; https://fineartamerica.com/featured/2-acetobacter-
aceti-bacteria-scimat.html?product=poster; http://svet-biologije.com/rickettsia-prowazekii/; https://indogulfgroup.trustpass.
alibaba.com/product/144272566-102968451/Rhizobium_Nitrogen_Fixing_Bio_Inoculant_Highest_Quality.html/ ; https://www.
gov.uk/government/news/ apha-awarded-funding-for-brucellosis-vaccine-development; https://l ymetv.org/bartonella-in-
detail/; https://www.indiamart.com/proddetail/nitrobacter-bacteria-3472897862.html; https://www.indiamart.com/proddetail/
nitrosomonas-3472899688.html; https://microbiologysociety.org/blog/i-wolbachia-i-the-mosquito-manipulator.html. Acesso em:
11/11/2019.
As alfa-proteobactérias incluem, ainda, outras bactérias, de importância

na genética e na indústria de alimentos, entre elas destacamos os gêneros
bacterianos:
» Pelagibacter;
» Azospirillum.
» Acetobacter;
» Gluconobacter;
» Rickettsia;
46
» Ehrlichia;
» Caulobacter;
» Hyphomicrobium;
» Rhizobium;
» Bradyrhizobium;
» Agrobacterium;
» Bartonella;
» Brucella;
» Nitrobacter;
» Nitrosomonas; e
» Wolbachia.
Beta-proteobactérias
Muitos pesquisadores da microbiologia comparam as beta-proteobactérias com

as alfa-proteobactérias; contudo, as beta-proteobactérias requerem nutrientes
provenientes da decomposição anaeróbica de compostos orgânicos, como gás
hidrogênio, amônia e metano. Diversas bactérias patogênicas relevantes são
acatadas nesse grupo. Entre elas, destacaremos:
» Thiobacillus;
» Spirillum;
» Sphaerotilus;
» Burkholderia;
» Bordetella;
» Neisseria; e
» Zoogloea.
47
Figura 16. Beta-proteobactérias.
Burkholderia Thiobacillus Bordetella
Neisseria Spirillum Zoogloea

Fonte: Disponível em: https://www.classaction.com/news/burkholderia-cepacia-lawsuit/; https://pixels.com/featured/1-
thiobacillus-ferrooxidans-dennis-kunkel-microscopyscience-photo- library.html; https://www.creative-biolabs.com/vaccine/
bordetella-pertussis-as-vaccine-vectors.htm; https://microbenotes.com/habitat-and-morphology-of-neisseria-gonorrhoeae/;
https://www.amazon.com/Gram-Negative-Spirillum-stain-Microscope-Slide/dp/B007VCKR1W; https://educalingo.com/en/dic-en/
zoogloea. Acesso em: 11/11/2019.
Gama-proteobactérias
As gama-proteobactérias constituem o maior subgrupo das proteobactérias e
incluem uma grande variedade de tipos fisiológicos. Dentre elas, destacamos:
» Beggiatoa;
» Francisella;
» Pseudomonas;
» Azotobacter
» Azomonas;
» Moraxella;
» Acinetobacter;
» Legionella;
» Coxiella; e
» Vibrio.
48
Figura 17. Gama-proteobactérias.
Pseudomonas Francisella Azotobacter
Legionella Vibrio Moraxella

Fonte: Disponível em: https://fineartamerica.com/featured/francisella-tularensis-dennis-kunkel-microscopyscience-photo-
library.html; https://www.medicalnewstoday.com/articles/322386.php; https://www.indiamart.com/proddetail/azotobacter-
fertilizer-7316888512.html; http://www.nshealth.ca/news/qa-legionella-and-legionellosis-legionnaires-disease; https://
mechpath.com/2017/12/18/vibrio-parahaemolyticus/; https://pixels.com/featured/4-moraxella-catarrhalis-dennis-kunkel-
microscopyscience-photo-library.html. Acesso em: 11-11-2019.
Enterobacteriales
Nesse grupo, temos as bactérias Gram-negativas, anaeróbicas facultativas,
geralmente na forma de bacilos/bastonetes retos com flagelo peritríquio e
fímbrias, para auxílio na aderência às membranas mucosas. Nesse grupo, se
destacam as bactérias entéricas – uma vez que o habitat natural da maioria
dessas bactérias é o sistema gastrintestinal dos mamíferos –, entre elas:
» Escherichia;
» Salmonella;
» Shigella;
» Klebsiella;
» Serratia;
» Proteus;
» Yersinia;
» Erwinia;
49
» Enterobacter;
» Pasteurella; e
» Haemophilus.
Figura 18. Enterobacteriales.
Salmonella Shigella Serratia
Klebsiella Proteus Yersinia

Fonte: Disponível em: https://www.techexplorist.com/scientists-figure-out-salmonella-bacteria-infect-plants/20014/; https://www.
npr.org/sections/goatsandsoda/2015/04/02/396897770/drug-resistant-food-poisoning-lands-in-the-u-s; https://fr.dreamstime.
com/bact%C3%A9ries-marcescens-serratia-image111514822; https://www.contagionlive.com/news/researchers-discover-
more-strains-of-klebsiella-bacteria-cause-hais-than-previously-thought; https://www.hygiene-in-practice.com/pathogen/proteus-
mirabilis-en/; https://en.wikipedia.org/wiki/Yersinia_enterocolitica. Acesso em: 11/11/2019.
Delta-proteobactérias
Esse grupo inclui as bactérias mais exóticas descritas até aqui, pois a maioria é
predadora de outras bactérias:
» Bdellovibrio;
» Desulfovibrionales;
» Desulfovibrio; e
» Myxococcus.
Epsilon-proteobactérias
Nesse grupo incluímos bactérias de importância médica, que, morfologicamente,

são: bastonetes Gram-negativos de forma helicoidal ou curva, flagelados e
microaerofílicos.
50
» Campylobacter; e
» Helicobacter.
Figura 19. Epsilon-proteobactérias.
Pasteurella Haemophilus Desulfovibrionales
Myxococcus Campylobacter Helicobacter

Fonte: Disponível em: https://fineartamerica.com/featured/bird-and-mammal-pathogen-pasteurella-multocida-dennis-
kunkel-microscopyscience-photo-library.html; https://www.eurekalert.org/multimedia/pub/76015.php; https://microbewiki.
kenyon.edu/index.php/Desulfovibrio_desulfuricans; https://www.sciencephoto.com/media/129681/view/myxococcus-xanthus-
bacteria-spores-sem; https://pt.wikipedia.org/wiki/Campylobacter; https://medicalxpress.com/news/2017-10-genetic-variability-
helicobacter-pylori-complicates.html. Acesso em: 11-11-2019.
51
CAPÍTULO 1
Estrutura das células bacterianas
Morfologia e estrutura
Existem muitos tamanhos e formas de bactérias. As bactérias são classificadas
como procariotas, pois o seu material genético não é envolto por uma membrana.
Características dos procariotos:

» Seu DNA não está envolvido por uma membrana.
» Sua maioria apresenta DNA circular.
» Seu DNA não está associado com histonas (outras proteínas estão
associadas ao DNA).
» Não possuem organelas revestidas por membrana.
» Suas paredes celulares quase sempre contêm peptidoglicano.
» Normalmente se dividem por fissão binária.
Figura 20. Estrutura dos procariotos.
Cílio DNA
Ribossomos
Grão de
alimento
Flagelo
Cápsula
Membrana
DNA Parede
plasmidial celular
Citoplasma
Fonte: Disponível em: http://www.imagexia.com/wp-content/uploads/2014/06/Partes-Celula-Procariotas.jpg. Acesso em:
11/11/2019.
52
Os procariotos, representados pelas bactérias e arqueobactérias, podem crescer,

multiplicar-se e desenvolver-se em diferentes ambientes e atmosferas, necessitando
de componentes nutricionais extremamente particulares para sobreviverem. Em
relação ao habitat, encontramos procariotos em muitos ambientes extremos, como:
» ambientes glaciais;
» fontes termais;
» crateras vulcânicas e fendas rochosas profundas;
» grandes profundidades em oceanos; e
» ambientes com condições de extrema salinidade.
A maioria das bactérias pode variar de tamanho: de 0,2 a 2,0 μm de diâmetro e

de 2 a 8 μm de comprimento. Elas possuem algumas formas básicas:
» bacilos (em forma de bastão);
» cocos (esféricos ou ovoides);
» espirilos (em forma de saca-rolha ou curvados); e
» forma de estrela ou quadrada.
Dentre estas, as três primeiras são as mais pesquisadas, englobando as bactérias

de ímpeto nas áreas (i) da saúde e (ii) da indústria. As demais são de caráter
ambiental e são ocasionalmente notificadas.
Cocos
A forma de cocos que as bactérias apresentam podem ser redondas e,
eventualmente, ovais, alongadas ou achatadas em uma das extremidades.
Quando os cocos se dividem para se reproduzir, as células podem permanecer
ligadas umas às outras.
» Cocos que continuam aos pares após a divisão são chamados de

diplococos.
» Cocos que se dividem e continuam ligados uns aos outros em

forma de cadeia são chamados de estreptococos
» Cocos que se dividem em dois planos e continuam em grupos de

quatro são conhecidos como tétrades.
53
» Cocos que se dividem em três planos e continuam unidos em forma

de cubo, com oito bactérias, são chamados de sarcinas.
» Cocos que se dividem em múltiplos planos e formam agrupamentos

tipo cacho de uva são chamados de estafilococos.
Bacilos
A forma de bacilos é muito comum entre as bactérias. Os bacilos se dividem
somente ao longo de seu eixo curto; sendo assim, existe menor número de
agrupamentos de bacilos. A maioria deles se apresenta como bastonetes.
» Os diplobacilos se apresentam em pares após a divisão.
» Os estreptobacilos ocorrem em cadeias.
» Alguns bacilos possuem a aparência de “canudos”.
» Bacilos ovais e similares aos cocos são chamados de cocobacilos;
Espirilos e vibrios
As bactérias espirais apresentam uma ou mais curvaturas; elas raramente são retas.
» As bactérias que se apresentam como bastões curvos são chamadas de

vibriões.
» Outras, denominadas espirilos, apresentam uma forma helicoidal, e

um corpo muito rígido.
» O outro grupo de espirais tem forma helicoidal e flexível, sendo chamado

de espiroqueta.
Figura 21. Principais formas bacterianas.
Cocos
Bacilos Vibrios
Estreptococos Espirilos
Fonte: Disponível em: http://3.bp.blogspot.com/-g3OC2CBN6fw/TtZfrCdWixI/AAAAAAAAAAQ/TuyLaMKOqwo/s728/bacterias.gif

Acesso em: 11/11/2019.
54
Além dessas formas básicas, existem células com formato de estrela (células
retangulares ou triangulares). A forma que a bactéria atingirá será determinada
pela hereditariedade, ou seja, geneticamente, a maioria das bactérias é, mantém
uma forma única, derivada da sua célula mãe, mas, como sabemos, existe uma
série de condições ambientais capazes de alterar sua forma, que, quando alterada,
dificulta uma identificação.
A bióloga Nair Sumie Yokoia, pesquisadora do Instituto de Botânica

do Estado de São Paulo, desvendou importantes características de
duas substâncias encontradas em muitas espécies de macroalgas
marinhas, os carotenoides e as micosporinas. Segundo a bióloga,
esses carotenoides possuem efeito antioxidante e fotoprotetor. Já
as micosporinas, encontradas primordialmente nas algas de regiões
tropicais, conseguem absorvem raios ultravioleta.
A estrutura das bactérias, apesar de simples, por não possuir nem carioteca e
nem histonas, apresenta uma complexa diversidade genética e metabólica. Dessa
forma, as bactérias são estruturalmente compostas, por:
» parede celular;
» membrana citoplasmática;
» citoplasma;
» material nuclear; e
» ribossomos.
Dependendo da espécie, podemos acrescentar a presença de:
» cápsula/glicocálice;
» flagelo;
» fímbrias;
» plasmídeos;
» endósporo; e
» inclusões.
55
As bactérias são envolvidas por uma parede celular composta por um complexo de (I)
carboidrato e (II) proteína chamado de peptideoglicano. A membrana plasmática das
bactérias envolve seu citoplasma ao redor dessa membrana. Encontramos a parede
celular e, dependendo da bactéria, podemos encontrar também, ao redor da parede
celular, uma camada viscosa e espessa, o que chamamos de cápsula, dividindo as
bactérias em Gram-positivas e Gram-negativas.
Nas células bacterianas, além do citoplasma, temos uma região correspondente

ao núcleo, que chamamos de nucleoide. Na maioria das espécies, encontramos
também prolongamentos filamentosos de dois tipos:
» flagelos, responsáveis pela movimentação das bactérias; e
» fímbrias, que participam da transferência unidirecional de DNA entre

células bacterianas.
Assim como as células eucarióticas, a membrana plasmática das bactérias

tem estrutura trilaminar, possuindo também, moléculas receptoras, proteínas
relacionadas com o transporte transmembrana e moléculas da cadeia respiratória
e moléculas análogas à cadeia respiratória existente na membrana interna das
mitocôndrias das células eucariontes.
Figura 22. Estrutura das bactérias Gram-negativas e Gram-positivas.

b) Bactérias Gram-positivas
a) Ribossomos
Polissacarídeo
Envelope celular
Camada sólida
Nucleoide Glicoproteína
Peptidoglicano
Membrana plasmática
Citoplasma Lipoproteína
c) Bactérias Gram-negativas
Pilli
LPS
Membrana externa
Lipoproteína Porina
Peptidoglicano
Periplasma
Citoplasma Lipoproteína
d) Methanothermus, arqueia muito tolerante ao calor
Camada sólida
Glicoproteína
Flagelos Pseudopeptidog
licano
Citoplasma
56
Dependendo do gênero bacteriano, encontramos:
» invaginações da membrana, formando um complexo denominado

mesossomo – participam da formação de estruturas como (I) septos
e (II) parede celular e estão presentes durante o ciclo celular, na fase
da divisão –; e
» um ou mais nucleoides em cada bactéria. Nele(s) está contido o

cromossomo bacteriano, que varia em número dependendo da
espécie, mas, frequentemente, encontramos mais de um por célula.
No cromossomo bacteriano, encontramos o DNA, que é um filamento
circular, chamado de plasmídeo.
Figura 23. Estruturas bacterianas.

Cápsula
Com função Parede
antigênica e Manutenção da forma e
Nucleoide Mesossomos
de adesão proteção contra variações
Contém Provavelmente
osmóticas do meio
informação concentração de enzimas
genética respiratórias
Sede de enzimas de
respiração aeróbia
Grânulo
Plasmídio Polirribossomos Acúmulo de alimento
Contém informação Sintetizam
genética (DNA) Citosol
proteínas
independente do Sede de enzimas de
nucleoide vários processos
metabólicos
Fonte: ALBERTS, et al., (2017).
Estruturas bacterianas
Parede celular
A parede celular é um revestimento rígido importantíssimo para a sobrevivência

e virulência das bactérias, uma vez que ela confere (I) forma à célula, (II) maior
resistência às adversidades da pressão osmótica e (III) estrutura antigênica. A
parede celular dos procariotos é diferente em relação à sua composição química,
57
o que nos ajuda a identificá-los. Dentre as bactérias, apenas os micoplasmas não

possuem parede celular externa. Dessa forma, dividimos as bactérias em:
» Gram-positivas;
» Gram-negativas; e
» BAAR (bacilo álcool ácido resistente).
Bactérias Gram-positivas
Apresentam uma parede com várias camadas de peptideoglicano, composta

por subunidades alternadas de N-acetilglicosamina (NAG) e N-acetilmurâmico
(NAM), ligadas de forma cruzada por tetrapeptídeos, conferindo maior rigidez
à parede. Encontra-se ainda, na parede, o ácido teicóico constituído por um
carboidrato fosfato e um álcool (glicerol ou ribitol).
A maioria dos cocos de importância na saúde são Gram-positivos:
» Staphylococcus;
» Streptococcus;
» Micrococcus; e
» Enterococcus.
Figura 24. Parede celular de bactérias (1) Gram-positivas e (2) Gram-negativas.

Peptideoglicano
Ac. teicóide Peptideoglicano
Polissacarídeo
Proteína
Parede
Membrana
externa
Membrana Periplasma
Membrana
Proteína Ac. lipteicóido
1 2
Fonte: MIMS et al., 1995.
58
As bactérias Gram-positivas podem ser divididas em dois grupos:
» aquelas que têm um alto índice de G + C; e
» aquelas que têm um baixo índice de G + C.
Incluídos nas bactérias Gram-positivas com baixo índice de G + C estão os:
» micoplasmas, que, apesar de não terem parede celular e, portanto,

não apresentarem reação de Gram, têm índice de G + C de 23 a 40%;
» o gênero Streptococcus, que tem um baixo conteúdo, de 33 a 44%; e
» o gênero Clostridium, que tem um baixo conteúdo, de 21 a 54%.
Em contraste:
» Os actinomicetos filamentosos do gênero Streptomyces têm um

conteúdo de G + C elevado, de 69 a 73%.
» As bactérias Gram-positivas de morfologia mais convencional,

como os gêneros Corynebacterium ou Mycobacterium, têm um
conteúdo de G + C de 51 a 63% e 62 a 70%, respectivamente.
Esses grupos bacterianos estão classificados em filos separados: firmicutes e

actinobactérias.
Firmicutes
Esse grupo, que apresenta baixos índices de G + C, inclui bactérias formadoras

de endósporos importantes, como os gêneros Clostridium e Bacillus.
Na microbiologia médica, temos os gêneros Staphylococcus, Enterococcus e

Streptococcus. Na microbiologia industrial, o gênero Lactobacillus.
Actinobacteria
Nesse grupo, que apresenta altos índices de G + C, encontramos principalmente

os micro-organismos de importância agronômica, como:
» Corynebacterium;
» Gardnerella;
» Streptomyces;
59
» Mycobacterium;
» Streptomyces;
» Actinomycetes; e
» Nocardia.
Bactérias Gram-negativas
A estrutura da parede células das bactérias Gram-negativas é mais complexa:
» Apresenta uma camada mais delgada de peptideoglicano.
» Apresenta uma membrana externa.
» O peptideoglicano localiza-se no espaço periplasmático, que

compreende o espaço entre a membrana externa e a membrana celular.
» A membrana externa é um lipopolissacarídeo (LPS), sendo a porção

lipídica uma endotoxina comum a todas Gram-negativas.
» A membrana externa também contém (I) proteínas integrais, (II)

lipoproteínas, (III) proteínas de ligação e (IV) porinas.
Figura 25. Detalhes da parede celular de bactérias Gram-positivas.
Ácido Teicoico Ácido Lipoteicoico
Peptidoglicano
Membrana
Plasmática
Proteína Transmembrana
Fonte: Disponível em: https://s3.amazonaws.com/jaleko-blog-files/wp-content/uploads/2019/11/04184317/Parede-Celular-do-

Gram-positivo.png. Acesso em: 11/11/2019.
Destacamos, entre as Gram-negativas, os bacilos de importância clínica:
» Escherichia;
60
» Samonella;
» Vibrio;
» Shigella; e
» Pseudomonas.
A parede celular do Mycobacterium tuberculosis e M. leprae, é constituída

também de peptideoglicano, entretanto, esse peptideoglicano é revestido por
uma camada de ácido micólico:
» Tornando esta parede impermeável à entrada de corantes básicos

como os utilizados nas técnicas de coloração de Gram e BAAR.
Membrana externa
A membrana externa está localizada exteriormente à parede celular das bactérias.

Estruturalmente, as membranas externas das bactérias possuem a arquitetura
de um mosaico fluido com presença de lipopolissacarídeos (LPS) que conferem
ainda mais resistência às bactérias, pois formam uma barreira espessa em volta
da célula. Conseguimos utilizar a membrana externa também para diferenciar
as bactérias entre Gram-positivas e Gram-negativas, pois as Gram-negativas
possuem várias moléculas proteicas, denominadas porinas, em torno da
membrana externa, que formam canais, pelos quais há trocas gasosas e entrada
de importantes substâncias, como aminoácidos e hidratos de carbono.
Figura 26. Detalhes da parede celular de bactérias Gram-negativas.
Lipopolissacarídeo Porina
Membrana
Externa
Lipoproteína
Peptideoglicano
Membrana
Celular
Fonte: Disponível em: https://s3.amazonaws.com/jaleko-blog-files/wp-content/uploads/2019/11/04185224/Parede-Celular-do-

Gram-negativo-1.png. Acesso em: 11/11/2019.
61
Membrana citoplasmática
A membrana plasmática reveste o citoplasma, controlando o fluxo de entrada ou

de saída de todas as substâncias na célula através das proteínas de transportes,
além de também produzir energia para as células. Morfologicamente, a membrana
citoplasmática das bactérias é fosfolipídica, formando uma bicamada fluida
bipolar, com uma camada de fosfato, hidrofílica externamente e hidrofóbica
internamente. Nas bactérias, há ainda uma invaginação da membrana, denominada
mesossoma, que auxilia o processo de replicação bacteriana, principalmente
durante a divisão celular.
Citoplasma
O citoplasma é constituído por substância aquosa, que contém (I) proteínas, (II)
enzimas, (III) material nuclear, (IV) ribossomos e (V) as inclusões.
Material nuclear
Nas bactérias, o DNA de fita dupla e no formato circular está disperso no

citoplasma. Lembramos que, assim como nos eucariotos, é no DNA que as
informações genéticas estão contidas. Entretanto, diferentemente do DNA
eucariótico, o DNA bacteriano não contém histonas e não é envolvido por
membrana nuclear.
Figura 27. Membrana plasmática das bactérias.
Cadeia lipídica de
1 lipopolissacarídeo
Porina
Porina
2
Membrana externa
Lioproteína
3 Proteína que capta
Enzima Enzima
hidrolítica
nutrientes
hidrolítica
4 Peptidoglicana
Membrana Plasmática
Proteínas Proteína integral

transportadoras da membrana
62
Ribossomos
Os ribossomos (rRNA) são proteínas de aspecto granular, constituídos por duas
unidades, uma maior e outra menor. Nas bactérias, cada subunidade mede 50S e
30S. O rRNA é responsável pela síntese proteica, após a transcrição do RNA.
Estruturas não essenciais

Além das estruturas essenciais que todas as bactérias possuem para que consigam
sobreviver, há, ainda, as estruturas não essenciais que conferem sobrevivência,
resistência e virulência à maioria das bactérias, principalmente às patogênicas.
Cápsula ou glicocálice
Algumas bactérias possuem a capacidade de secretar substâncias mucoides,

viscosas, constituídas de polissacarídeos, que se acumulam externamente à
parede celular, chamadas de cápsula ou glicocálice – exceto o gênero Bacillus
anthracis, que é constituído pelo polipeptídeo ácido poli D-glutâmico. Para ser
considerada cápsula, o material é mais organizado e fortemente aderido à parede
e, para ser considerado glicocálice, esse material precisa ser de natureza amorfa
e fracamente aderido à parede. Tanto a cápsula quanto o glicocálice oferecem
virulência às bactérias patogênicas, uma vez que ambas as estruturas auxiliam
o micro-organismo a escapar do sistema imune do hospedeiro; por isso, são
consideradas estruturas antifagocitárias. Além disso, essas estruturas também
(I) auxiliam como barreira contra a difusão de solutos, (II) funcionam como
substâncias de reservas, (III) aumentam a aderência e a formação de biofilme.
Figura 28. Estrutura essenciais e não essenciais dos procariotos: bactérias.

Membrana Cápsula
Citoplasma Parede Fímbrias
Ribossomos Celular
Mesossomos
Enzimas
respiratórias
Flagelo
Material nuclear Plasmídios
Inclusões
Fonte: MIMS, et al., 1995.
63
Flagelo
Os flagelos também podem ser considerados estruturas de virulência para as

bactérias patogênicas, uma vez que eles auxiliam na sua motilidade, ou seja,
facilitam o escape do sistema imune do hospedeiro. Os flagelos são constituídos
por um corpo basal, um gancho e um filamento longo em forma de chicote. Nesse
sentido, as bactérias podem ser classificadas em:
» Monotríquio: um flagelo em uma das extremidades;
» Anfitríquio: um flagelo em cada extremidade;
» Lofotríquio: dois ou mais flagelos em um dos polos;
» Peritríquio: flagelos em toda a superfície.
As bactérias Treponema e Leptospira possuem a forma espiralada e um flagelo

diferente, denominado de “filamento axial”. Esse filamento em forma de espiral,
em torno da célula, e é revestido por uma espécie de bainha, que auxilia a bactéria
movimentar-se em forma de “saca-rolha”.
Fímbrias e pili
As fímbrias dão aderência às bactérias em determinados locais, principalmente

dentro do organismo dos hospedeiros e sobre superfícies, como as de plantas.
As fímbrias são pequenos filamentos proteicos que ficam em volta da cápsula
ou glicocálice das bactérias. Algumas bactérias, como o plasmídeo, apresentam
também o pili, um tipo de fímbria utilizado para trocar informações genéticas
com outras bactérias, durante a conjugação.
Figura 29. Fimbrias e pili.

Fimbrias
Flagelo
Pilus sexual
Fonte: Adaptado de: https://cdn.kastatic.org/ka-perseus-images/8dae6e09e8c89dced6ea8d14eaceebabb646792e.png.
Acesso em: 18/11/2019.
64
Plasmídeo
A maioria das bactérias possui plasmídeos, geralmente mais de uma cópia.

Os plasmídeos são estruturas compostas por DNA de fita dupla, circular,
extracromossomal e, como as outras estruturas não essenciais, também
conferem vantagens às bactérias, como (I) resistência, (II) produção de toxina
e (III) produção de enzima. Lembramos que o plasmídeo é autorreplicativo,
independente da multiplicação da bactéria, e elas podem recebê-lo ou perdê-lo
sem danos à célula por meio da conjugação.
Figura 30. Plasmídeo.
Plasmídio
Cromossoma
Nucleóide
Fonte: Adaptado de: https://cdn.kastatic.org/ka-perseus-images/10c90e9fe3713b6f62abfc67c0bb208a4c68c08a.png. Acesso

em: 18/11/2019.
Esporo (endósporo)
Algumas bactérias Gram-positivas são capazes de formar esporos, chamados de

endósporos, quando estão dentro das células bacterianas. Os esporos funcionam
como estruturas de resistência às bactérias e são liberados das células quando
essas são lisadas. Os esporos são extremamente resistentes a (I) calor, (II)
substâncias químicas e (III) radiação. Os gêneros Bacillus e Clostridium são
formadores de endósporos. morfologicamente os esporos são formados pelo
conteúdo nuclear, algumas proteínas e o cálcio que se liga ao ácido dipicolínico
Depois, essa estrutura é revestida pela membrana interna, dupla camada de

peptideoglicano (córtex) e uma capa externa de proteína semelhante à queratina.
Quando o micro-organismo encontra novamente um ambiente favorável ao seu

crescimento, ele abandona a estrutura esporulada e volta à estrutura vegetativa.
Inclusões
As inclusões são os “depósitos de reserva das bactérias”, destacando-se: (I)

grânulos metacromáticos, (II) polissacarídeos, (III) lipídeos, (IV) enxofre, (V)
óxido de ferro e (VI) vacúolos de gás.
65
CAPÍTULO 2
Nutrição e metabolismo
Neste capítulo, discutiremos com maiores detalhes a nutrição e, consequentemente,

o metabolismo das bactérias.
Nutrição das bactérias

A maioria das bactérias usa compostos orgânicos encontrados na natureza
derivados de outros organismos, sejam eles vivos ou mortos, além do fato
de que algumas bactérias podem gerar seu próprio alimento por meio da
fotossíntese, e outras, a partir de compostos inorgânicos. Esses nutrientes
fornecem energia para que as células desempenhem todas as suas funções
vitais e patogênicas. São eles:
» macronutrientes;
» micronutrientes; e
» fatores de crescimento.
Necessidades nutricionais
Os micro-organismos estão agrupados conforme as suas necessidades

nutricionais, de modo que foram, a princípio, divididos em:
» heterotróficos, que utilizam compostos orgânicos como principal

fonte de carbono; e
» autotróficos, que utilizam CO 2 como principal ou única fonte

de carbono, sendo capazes de sintetizar nutrientes a partir de
elementos primários.
As necessidades nutricionais dizem respeito às fontes de (I) energia, (II) luz,

(III) compostos inorgânicos e (IV) compostos orgânicos que são fornecidos aos
micro-organismos.
Da mesma forma que na natureza, quando pretendemos utilizá-los em

laboratórios de pesquisa ou de diagnóstico e controle de qualidade, precisamos
66
usar meios ricos em nutrientes para o seu crescimento. Geralmente, no cultivo,

são fornecidos:
» fontes de carbono;
» fontes de nitrogênio;
» sais minerais;
» fatores de crescimento; e
» água.
Além dos fatores nutricionais, são necessários: temperatura, condições de pH,

potencial osmótico e aeração.
A assimilação dos nutrientes pelos micro-organismos ocorre através de reações

enzimáticas, que são liberadas no substrato, promovendo a decomposição
(catabolismo), ou por vias metabólicas de biossíntese (anabolismo).
Existem centenas de milhares de bactérias, e as exigências nutricionais bem como

a capacidade de utilizarem os diferentes substratos que compõem os alimentos
variam entre elas.
Fatores físicos importantes ao crescimento

microbiano
Os fatores físicos necessários ao crescimento microbiano incluem (I) luz, (II)

temperatura, (III) aeração e (IV) pH, e, por esse motivo, os micro-organismos são
classificados em diferentes categorias conforme estes fatores:
Quanto às fontes de energia e de carbono
Figura 31. Formas de obtenção de energia.
Respiração
Respiração aeróbia anaeróbia
Fermentação
67
As bactérias, de acordo com a fonte de carbono e de energia que utilizam, podem

ser classificadas em:
» heterotróficas, que utilizam composto orgânico como fonte de

carbono (como os carboidratos);
» autotróficas, que utilizam composto inorgânico como fonte de

carbono (como o CO2);
» fototróficas, que utilizam a luz como fonte de energia; e
» quimiotróficas, que utilizam compostos químicos (orgânicos ou

inorgânicos) como fonte de energia.
Quanto ao pH
» acidófilos: crescimento ótimo em pH abaixo de 7;
» mesófilos: crescimento ótimo em pH em torno de 7; e
» alcalófilos: crescimento ótimo em pH acima de 7.
Quanto à aeração
» Aeróbios crescem apenas em presença de oxigênio livre.
» Anaeróbios crescem apenas na ausência de oxigênio livre.
» Microaeróbios crescem sob baixas quantidades de oxigênio livre.
» Anaeróbios facultativos são anaeróbios, porém crescem em

condições aeróbias.
Quanto à temperatura
» Psicrófilos possuem crescimento ideal a 10 ºC; entretanto, toleram

temperaturas entre -10 ºC e 20 ºC.
» Psicrotróficos possuem crescimento ideal a 20 ºC; entretanto,

toleram temperaturas entre 0 ºC e 30 ºC.
» Mesófilos possuem crescimento ideal a 35 ºC; entretanto toleram

temperaturas entre 10 ºC e 45 ºC.
68
» Termófilos possuem crescimento ideal a 60 ºC; entretanto toleram

» Extremófilos possuem crescimento ideal a 90 ºC, porém toleram

Quanto à pressão osmótica
» Hipotônicos – havendo pequenas concentrações de sais no meio, a

bactéria absorve os líquidos em excesso, tornando a célula túrgida;
» Isotônicos – a concentração de sais no meio está em equilíbrio

com a do citoplasma bacteriano.
» Hipertônicos – havendo grandes concentrações de sais no meio, a

bactéria perde líquidos em excesso, ocorrendo plasmólise da célula.
Processo de nutrição em procariotos
» Gram-positivas são as bactérias capazes de sintetizar e liberar

exoenzimas no meio, quebrando os nutrientes.
» Gram-negativas são bactérias que possuem um grande número de

porinas associadas à membrana externa, que permitem a passagem
de moléculas hidrofílicas, de baixa massa molecular, através da
membrana celular.
Fatores de crescimento
Existem três principais grupos de fatores de crescimento dentre as bactérias: (1)

ácidos graxos insaturados, (2) colesterol, (3) poliaminase colinas.
São compostos orgânicos – que entram na composição das células ou de precursores

dos constituintes celulares – requeridos em pequenas quantidades e somente por
algumas bactérias que não podem sintetizá-los. Muitos micro-organismos são
capazes de fazê-lo.
69
Tabela 1. Macronutrientes necessários para as bactérias.
Macronutrientes Funções
Carbono (Compostos orgânicos, CO2)
Oxigênio (O2, H2O, comp. Orgânicos)
Nitrogênio (NH4, NO3, N2, comp. Orgânicos)
Constituintes de carboidratos, lipídeos, proteínas e ácidos nucleicos.
Hidrogênio (H2, H2O, comp. Orgânicos)
Fósforo (PO4)
Enxofre (SO4, HS, S, comp, enxofre)
Potássio (K+) Atividade enzimática, cofator para várias enzimas
Cálcio (Ca )
2+
Cofator de enzimas, componente do endósporo
Magnésio (Mg2+) Cofator de enzimas, estabiliza ribossomos e membranas
Constituição de citocromos e proteínas ferro enxofre (transportadores de elétrons),
Ferro (Fe2+/FE3+)
cofator de enzimas
Fonte: RIBEIRO, 1993.
Tabela 2. Micronutrientes necessários para as bactérias.
Micronutrientes Funções
Presente nas enzimas que quebram a água no fotossistema II dos fototróficos oxigênicos e nas superóxidos
Manganês (Mn)
dismutases. Ativadores de muitas outras enzimas.
Cobalto (CO) Presente na vitamina B12 (cobalamina), nas transcarboxilases e na transferência de grupos CH3.
Presente em várias enzimas: metalopeptidases e outras metaloenzimas, DNA e RNA polimerases e nas proteínas
Zinco (Zn)
ligadoras de DNA.
Enzimas envolvidas na respiração, como a citocromo C oxidase, e na fotossíntese, algumas superóxido dismutases
Cobre (Cu)
e oxigenases.
Molibidênio (Mo) Enzimas contendo flavinas, presentes nas enzimas molibdênio nitrogenases, nitrato redutases e outras.
Cromo (Cr) Metabolismo da glicose
Níquel (Ni) Presente na enzimas hidrogenases e uréases.
Selênio (Se) Ocorre no tRNA, nas formato-desidrogenases e em algumas oxirredutases
Tungstênio (W) Presente nas formato-desidrogenases e oxitransferases de hipertermófilos
Vanádio (V) Faz parte das bromoperoxidases e nitrogenases dependentes de V.
Fonte: RIBEIRO, 1993.
Metabolismo microbiano
O metabolismo é o conjunto de reações bioquímicas e celulares interconectadas/
intercaladas de um ser vivo. Por isso, agrupamos muitas informações para entender
como ele funciona. Na primeira parte desse capítulo, discutimos sobre a nutrição
das bactérias, para que pudéssemos discutir o metabolismo em seguida, uma vez
que a forma como as bactérias adquirem energia para suas funções faz parte de
seu metabolismo. Englobamos desde funções específicas – como a biossíntese
de aminoácidos ou a degradação de carboidratos – até algumas funções menos
especificas – como obtenção, armazenamento e utilização de energia. Por isso,
alguns autores dizem que o “metabolismo é a estratégia de sobrevivência de uma
70
espécie”, uma vez que as bactérias interagem com o meio onde vivem a fim de
garantir os elementos necessários para a sua sobrevivência e replicação.
Conjunto de todas as reações químicas

O metabolismo celular se refere à somatória de todas as reações celulares/químicas
dentro dos organismos vivos; é um balanço, um equilíbrio entre as reações químicas
que liberam e requerem energia. Sendo assim, pode ser dividido em dois tipos de
reações:
» aquelas que liberam energia (catabolismo); e
» aquelas que requerem energia (anabolismo).
As reações anabólicas ou biossintéticas requerem energia para acontecer, como,

por exemplo, a formação de moléculas orgânicas complexas a partir de moléculas
orgânicas simples, como é o caso das proteínas que são formadas a partir dos
aminoácidos. Geralmente, nessas reações, há liberação de água (reação de
desidratação) e consumo de energia.
Quando falamos em células vivas que são capazes de liberar energia ou que
liberam energia em seu metabolismo celular, nós falamos de catabolismo. Um
exemplo clássico de ação catabólica ou degradativa nas células é a quebra de
compostos orgânicos complexos em compostos orgânicos simples. Geralmente,
essas reações utilizam água nas quebras das ligações químicas (reações
hidrolíticas) e geram mais energia do que utilizam. Podemos citar a reação de
quebra de polissacarídeos em sacarídeos, na qual há liberação de água e CO 2.
Vias metabólicas
As principais vias metabólicas são:
» Glicolítica: processo anaeróbio da oxidação da glicose (C 6H 12O 6)

até a formação do ácido pirúvico.
» Glicólise: oxidação da glicose a ácido pirúvico com produção de

ATP e energia contida em NADH.
» Fermentativa: processo de obtenção de energia que não extrai

todo o seu potencial energético, formando como metabolismo
secundário diversos produtos, entre eles: (I) ácidos acético, (II) ácido
lático, (III) álcoois (como etanol, metanol e butanol), (IV) cetonas
(como acetona) e (V) gases (como dióxido de carbono e hidrogênio
molecular).
71
» Respiração anaeróbia: os micro-organismos são capazes de

utilizar muitos outros aceptores finais de elétrons, como o sulfato
em bactérias do gênero Desulfovibrio. Para isto, multiplicam-se na
ausência de oxigênio.
» Respiração aeróbia: processo de oxidação do piruvato, resultante

da glicólise, a CO2 e H2O. Requer O2 como aceptor final de elétrons e
é muito mais eficiente na obtenção de energia do que a via glicolítica
ou a fermentativa.
» Ciclo de Krebs: oxidação de um derivado do ácido pirúvico

(acetil coenzima A) a CO 2, com produção de ATP, energia contida
em NADH e FADH 2.
» Cadeia de transporte de elétrons: NADH e FADH2 são oxidados,

gerando uma cascata de reações de oxirredução envolvendo uma
série de transportadores de elétrons. A energia dessas reações é
utilizada para gerar grande quantidade de ATP.
Figura 32. O papel do ATP no acoplamento das reações anabólicas e catabólicas.
Moléculas simples
como glicose,
Calor liberado
aminoácidos, glicerol e
ácidos graxos
ATP Reações anabólicas

Reações catabólicas transferem energia do
transferem energia de ATP para moléculas
moléculas complexas ADP complexas
para o ATP +P
Moléculas complexas
como o amido, Calor liberado
proteínas e lipídeos
Fonte: Adaptado de TORTORA; FUNKE; CASE, 2017.
Ciclo de Krebs e a Bioenergia

A obtenção de energia pode acontecer por meio da utilização do ciclo de Krebs.
Aqui, detalharemos os processos que o compõem, uma vez que ele é um dos
mais importantes meios para as células bacterianas. Muitas células podem
utilizar energia proveniente de açúcares como a glicose, por meio de processos
72
fermentativos, nos quais a glicose é degradada na ausência de oxigênio e há

geração de ATP. Podemos também ter os micro-organismos que prefiram outra
via para obtenção de energia, a respiração. Nesta via, o piruvato gerado a partir
da glicólise é oxidado a H 2O e CO 2, e, então, os elétrons são transferidos ao O 2.
Tabela 3. Comparação entre respiração aeróbica, respiração anaeróbica e fermentação.
Processo de Tipo de fosforilação Moléculas de ATP

Condições de Aceptor final de
produção de utilizada para gerar produzidas por
crescimento hidrogênio (elétrons)
energia ATP molécula de glicose
Em nível de substrato e 36 eucariotos ou 38
Respiração aeróbia Aerobiose Oxigênio molecular
oxidativa procariotos
Substância inorgânica (NO2,
Em nível de substrato e Variável menor que 38, mas
Respiração anaeróbia Anaerobiose SO42 ou CO32, mas não oxigênio
oxidativa maior que 2
molecular (O2)
Aerobiose ou
Fermentação Uma molécula orgânica Em nível de substrato 2
anaerobiose
Fonte: TORTORA; FUNKE; CASE, 2017.
O metabolismo bacteriano é muito diversificado. As bactérias utilizam muitas

fontes de carbono diferentes, tudo depende do habitat natural e da disponibilidade
de nutrientes fora dele. Muitas bactérias são capazes de se adaptar a diversos
micro e macronutrientes ou conseguem viver em ambientes extremos, outras são
adaptadas para tal, como é o caso das bactérias termofílicas ou psicrófilas.
Essas enzimas termorresistentes são utilizadas em técnicas de biologia

molecular, como a PCR (reação em cadeia da polimerase). A capacidade de
utilizar numerosos nutrientes como fonte de (I) carbono e de (II) energia e a
resistência a temperaturas muito extremas explicam a existência das bactérias
em todos os lugares. As encontramos como na agricultura – solos, plantas, águas
salgadas e doces –, na pecuária – intestino e pele de animais –, nos alimentos e
nos ambientes em geral.
Como vimos acima, do ponto de vista metabólico, as bactérias podem ser

divididas em fototróficas, quimiotróficas, fermentadoras, aeróbias, anaeróbias e
microaerofilas. Lembramos que as bactérias quimiorganotróficas aeróbias têm
metabolismo muito parecido com o dos eucariotos.
A utilização da genética de micro-organismos, por meio do estudo do DNA

bacteriano, utilizando técnicas de biologia molecular, nos trouxe informações
mais eficientes, rápidas e seguras acerca da identificação e classificação das
bactérias. Hoje, sabemos que não conhecemos nem 5% das bactérias existentes
no planeta, principalmente nos solos.
73
Figura 33. Ciclo de Krebs.
Respiração Fermentação
A glicólise produz ATP e

reduz NAD+ a NADH
Glicólise
enquanto oxida glicose em Glicose ATP
ácido pirúvico. Na NADH
respiração, este ácido é
convertido em acetil coaA.
Ácido pirúvico
O ciclo de Krebs produz
ATP e reduz NAD+
enquanto libera CO2 e
Acetil CoA Ácido pirúvico
NADH e FADH2; ambos os
processos carregam NADH
elétrons até a cadeia de NADH
Ciclo
transporte de elétrons. de
Krebs
NADH
ATP
Formação de produtos
Na cadeia de transporte de Elétrons finais da fermentação
elétrons, a energia dos
CO2
elétrons é usada para
ATP
elaborar uma grande
quantidade de ATP.
O2
H 2O
Na fermentação, o
ácido pirúvico e os
Cadeia de elétrons transportados
transporte de por NADH na glicólise
elétrons são inseridos nos
produtos finais da
fermentação.
Fonte: Adaptado de TORTORA; FUNKE; CASE, 2017.
As células necessitam de ATP, treze compostos precursores e NADPH para

desenvolver suas funções e obter energia para o ciclo celular, como estudado
acima. O metabolismo é uma rede muito complexa de reações químicas, mesmo
que algumas bactérias, como a Escherichia coli, sejam capazes de sintetizar todos
os componentes necessários à sua replicação a partir apenas de glicose e sais
minerais.
Por meio da glicose, estas células adquirem treze elementos orgânicos medianos
que são precursores para a síntese dos demais compostos celulares, ainda que
74
por vias diferentes, variando com base na bactéria relacionada, podendo usar o
ciclo de Krebs, a via glicolítica ou as vias fermentativas para tal. Lembramos que
algumas bactérias precisam obter do meio outros elementos para realizar essas
funções. Dessa forma, entendemos que a construção de uma nova célula, por
meio dos processos replicativos, dependa de uma série de funções metabólicas
trabalhando em conjunto com o intuito de obter energia na forma de ATP e
percussores como o NADPH e outras treze moléculas, que serão utilizadas
no processo de biossíntese de todos os constituintes celulares, bem como na
manutenção celular.
Figura 34. Formação de novas células a partir dos nutrientes.
Heterotrofia
Nutriente orgânico PO43- SO42- NH3
Autotrofia
Produtos de Blocos de Macromoléculas Estruturas
CO2 + fonte de
abastecimento construção
energia inorgânica Abastecimento Biossíntese Polimerização Montagem
CO2 + luz Energia Ac. graxos Lipidio Inclusões

ATP
Metabólitos precursores Lipopolis-
1 glicose 6 fosfato sacarídeo Envelope
2 frutose 6 fosfato
3 ribose 5 fosfato
4 sedoeptulose 7 Açúcares Glicogênio Flagelos
fosfatos
5 eritrose 4 fosfatos
6 gliceraldeído 3 Mureína Fímbrias
fosfatos
7 fosfoglicerato
8 fosfoenolpiruvato Aminoácidos Proteína Citossol
9 acetil-coa
10 cetoglutarato
11 succinil-coa RNA Ribossomos
12 oxaloacetato
13 piruvato
Nucleotídeos DNA Nucleóide
Fonte: SCHAECHTER, 1999.
75
CAPÍTULO 3
Genética e crescimento
As informações contidas nesta unidade foram baseadas nos livros “Genética de

micro-organismos em biotecnologia e engenharia genética” (AZEVEDO, 1985),
“Tipagem genética de micro-organismos” (ALVES et al., 2007), “Genes:
conceitos e aplicações de (LEWIN, 2001) e “Vida: a ciência da Biologia. Célula e
hereditariedade” (PURVES, 2002).
Genética bacteriana
As bactérias passam de célula-mãe para célula-filha todas as suas características
essenciais, incluindo: (I) as estruturais (morfologia), (II) reações bioquímicas
(metabolismo), (III) motilidade, (IV) capacidade de sobreviver em várias condições
ambientais e (V) capacidade de interação com outros micro-organismos.
A genética de micro-organismos estuda todos esses aspectos, incluindo

a capacidade de mutação e virulência das bactérias. Quando conhecemos
geneticamente um micro-organismo, conseguimos manipulá-lo de acordo
com o nosso interesse, entendendo a forma de controlar sua multiplicação e
patogenicidade, uma vez que as doenças e a atividade microbiana desenvolvidas
são dependentes do código genético.
O cromossomo bacteriano é constituído por uma única molécula de DNA, de fita

dupla, enovelada, circular e semiconservativa, que abriga todas as informações
essenciais à célula. Além do DNA cromossômico, algumas bactérias possuem um
DNA extracromossômico, o plasmídeo, que conserva informações não essenciais
de grande importância para a virulência das bactérias.
Os plasmídeos são imensamente importantes na manipulação genética das

bactérias e são utilizados diariamente nas técnicas de clonagem gênica nos
laboratórios. Alguns de seus tipos são:
» F (sexual ou fertilidade) – São importantes para a transferência de

plasmídeos de uma célula para outra célula e podem se integrar no
cromossomo.
» R (resistência) – Conferem resistência aos antibióticos. A bactéria

Staphylococcus aureus possui este tipo de plasmídeo.
76
» V (virulência) – Favorecem a infecção em mamíferos.
» M (metabólico)
» Col (bacteriocinogênicos) – São capazes de produzir inibidores de

crescimento. As bactérias Escherichia coli e Pseudomonas spp.
possuem esse tipo de plasmídeo.
» Plasmídeos de degradação – Codificam enzimas degradativas. A

bactéria Pseudomonas possui este tipo de plasmídeo.
O gene é um segmento de DNA. A sequência de um gene é transcrita para

produzir uma molécula específica de RNA, o mRNA, cuja informação é
traduzida em uma sequência específica de aminoácidos que formam uma
proteína.
Nucleoide ou cromossomo bacteriano: DNA

Como discutimos ao longo dessa unidade, os genes bacterianos podem ser
transferidos associados a plasmídeos, transposons e bacteriófagos.
O genoma bacteriano está condensado e organizado em uma estrutura denominada

nucleoide. O cromossomo bacteriano é o elemento genético que carreia os genes
essenciais à função celular. As bactérias possuem apenas uma cópia de seu
cromossomo, sendo, portanto, haploides, mas podem conter mais de uma cópia dos
genes extracromossomais.
DNA móvel: transposons

» São elementos que mudam de posição dentro do genoma
(transponíveis).
» Podem estar presentes no cromosssomo ou no plasmídeo.
» Também são chamados de “genes saltadores”.
» Podem afetar a expressão de outros genes.
» Não se autoduplicam.
77
» Molécula de DNA dupla fita com extremidades repetidas e

invertidas.
» Podem afetar a expressão de outros genes (rearranjo cromossomal).
Figura 35. Transposons.

Genes de transposição
Gene resistente a um
antibiótico
GENE A Gene 1 Gene 2 Gene 3
Transposons Transposição Cromossomo
Gene 2 interrompido
Gene 1 GENE A Gene 3
Cromossomo
Os elementos transponíveis conferem grande vantagem seletiva aos

micro-organismos que o possuem, uma vez que conseguem transportar genes de
uma célula para outra e de uma parte para outra do mesmo cromossomo.
Os tipos de transposons conhecidos são:
» Sequência de inserção (SI): tem somente um gene que codifica a

transposase e locais de reconhecimento que são sequências curtas,
invertidas de DNA.
» Transposon (Tn): são maiores que as SI e carreiam outros genes,

alguns conferindo propriedades importantes ao microrganismo, como
resistência, antagonismo e síntese enzimática.
Variabilidade genética
As alterações genotípicas são:
» alterações na sequência dos pares de bases;
» através dos processos de mutação e mecanismos de recombinação.
› Mutação: alteração na sequência de bases do DNA sem aquisição de

genes de outro micro-organismo.
78
› Recombinação genética: alteração no genótipo que ocorre pela

aquisição de material genético de outro micro-organismo.
Mutação
As mutações são um erro que ocorre durante a replicação do material genético,

podendo ser tanto espontâneo quanto induzido.
Geralmente resultante de (I) deleção, (II) inserção ou (III) substituição de um ou

mais nucleotídeos. Esta alteração genética pode modificar o produto (proteína).
As mutações podem ser neutras ou silenciosas, desvantajosas ou benéficas para os

micro-organismos.
Espontânea
A mutação espontânea ocorre de forma natural, decorrente de erros cometidos

pela DNA polimerase, enzima responsável por sintetizar o DNA durante os
processos de replicação.
Induzida
A mutação induzida é resultante exposição do micro-organismo a um agente

mutagênico capaz de introduzir danos ou alterações no DNA. Esses danos
podem ser físicos, com a utilização de radiações UV ou químicos, fazendo uso de
nitrosoguanidina ou óxido nitroso, por exemplo.
Pontual
A mutação pontual, acontece em um único par de bases.
» mutação por inserção: ganho de pares de bases;
» mutação por deleção: perda de pares de bases.
Embora as mutações sejam responsáveis pela expressão de muitas características

novas, vários fenótipos procarióticos são decorrentes da aquisição de novos
fragmentos de DNA, por meio de processos de recombinação genética.
79
Recombinação genética
A recombinação genética necessita da transferência de material genético de uma

bactéria para outra, o que chamamos de transferência horizontal de genes. Os
mecanismos de recombinação genética bacteriana são:
» transformação;
» conjugação; e
» transdução.
Figura 36. Ilustração de mutação celular.
Célula normal Mutação de uma célula Multiplicação e divisão

da célula mutada
Fonte: Disponível em: http://2.bp.blogspot.com/-5MxOJyscquA/VUa2pxhchcI/AAAAAAAACWw/dISeOFlOb9A/s1600/Cell%2Bvivisio
n%2Band%2Bmutation1.png. Acesso em: 17/11/2019.
Transformação
Ocorre pela incorporação de DNA livre, geralmente decorrente da lise celular.

Algumas bactérias são naturalmente transformáveis, por possuírem membranas
mais permeáveis, por exemplo, as ditas “bactérias competentes”.
Naturalmente, sem ser em laboratórios, o processo de transformação ocorre

quando uma célula sofre lise, liberando seu DNA; este, por ser de grande
tamanho, tende a sofrer quebras, originando centenas fragmentos pequenos.
Como uma célula absorve poucos fragmentos, apenas uma pequena proporção
desses genes pode ser transferida a outras células.
Conjugação
É o processo de transferência de DNA de uma bactéria para outra que envolve o

contato entre as duas células, geralmente por meio da utilização do pili. Pode,
também, estar associada à presença de plasmídeos F, que contêm genes que
permitem a transferência do DNA plasmidial de uma célula para outra.
80
As etapas da conjugação utilizando o plasmídeo F são:
1. formação de pares específicos;
2. conexão celular;
3. mobilização do fator F;
4. transferência do fator F;
5. integração dos plasmídeos ao cromossomo; e
6. mobilização da transferência de genes cromossômicas.
Transdução
Trata-se da transferência de material genético mediada por vírus. Quando

falamos de bactérias, falamos de bacteriófagos. Pode ser (I) generalizada, ou seja,
de qualquer fragmento de DNA ou (II) especializada, quando ocorre em genes
específicos.
A transdução generalizada requer ciclo lítico, contendo: (I) adsorção, (II)

penetração, (III) replicação, (IV) montagem e (V) liberação. Em alguns casos, há o
empacotamento de fragmentos de DNA da célula hospedeira, gerando partículas
denominadas partículas transdutoras, que correspondem ao capsídeo viral
contendo em seu interior DNA bacteriano.
Já na transdução especializada, a etapa inicial corresponde à infecção e

lisogenização do fago, que ocorre em sítios específicos do genoma. Ocorre pela
ação de algum indutor – por exemplo, radiação UV –, em que há a separação
do fago do genoma, que normalmente ocorre perfeitamente. Entretanto, em
alguns casos, essa separação é defeituosa, promovendo a remoção de genes
bacterianos e deixando parte do genoma viral na célula.
Crescimento microbiano
Refere-se ao aumento do número e não do tamanho das células. Os micro-organismos
em crescimento estão, na verdade, aumentando o seu número e se acumulando em
colônias.
81
Condições necessárias para o crescimento

microbiano
As condições físico-químicas (ambientais) são:
» temperatura;
» pH;
» pressão osmótica;
» O2.
Figura 37. Efeito da temperatura no crescimento bacteriano.
Ótima Reações enzimáticas

com velocidade máxima
Reações enzimáticas
Taxa de crescimento
com velocidade
crescente
Desnaturação de
proteínas
Colapso da membrana
plasmática
Lise celular
Mínima Máxima
Solidificação da membrana
Diminuição do transporte de
substâncias
Paralização do crescimento
Figura 38. Classificação dos micro-organismos quanto à temperatura de crescimento.
Mesófilos Termófilos
Ex: Escherichia coli Ex: Bacillus stearthernophilus
Psicrotróficos Hipertermófilos
Taxa de crescimento
Ex: Pseudomonas sp Ex: Thermococcus celer
-10 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110
Psicrófilos Temperatura ºC
Ex: Flavobacterium sp
82
As condições químicas são:
» água;
» macronutrientes;
» micronutrientes; e
» fatores de crescimento.
Figura 39. Efeito do pH no crescimento bacteriano.
A maioria das bactérias cresce

melhor dentro de variações
pequenas de pH, sempre perto
da neutralidade, entre pH 6,5 e
Neutrófilos 7,5.
Taxa de crescimento
Ex: Escherichia coli
Acidófilos
Ex: Acidithiobacillys sp Alcalifílicos
Ex: Bacillus sp
1,0 3,5 7,0 9,0 14,0

pH
As classificações quanto à exigência de oxigênio, são as seguintes:
» Aeróbios obrigatórios exigem a presença de oxigênio.
» Anaeróbios obrigatórios não toleram a presença de oxigênio.
» Anaeróbios facultativos crescem na presença ou ausência de oxigênio.
» Microaerófilos exigem a presença de oxigênio em pequena quantidade,

não toleram as pressões normais de oxigênio atmosférico.
83
Figura 40. Classificação quanto à exigência de oxigênio.
A B C D
Quanto à pressão osmótica, podem ser:
» halotolerantes, quando toleram altas concentrações de sais -10%

NaCl; ou
» halofílicos, quando requerem altos níveis de NaCl, como, por exemplo, o

Vibrio cholerae.
Figura 41. Crescimento bacteriano em relação à pressão osmótica.

Não halofílicos
Ex: Escherichia coli
Halofílicos
Ex: Vibrio fischeri
Tempo de crescimento
Halofílicos extremos
Ex: Halobacterium salinarium
Concentração salina (NaCl)

Halotolerantes
Ex: Staphylococcus aureus
Fonte: MIMS, et al., (1995).
Além da transformação, que é um mecanismo que as bactérias utilizam para se

replicar, a fissão binaria também é utilizada por elas.
84
Figura 42. Reprodução por fissão binária.

Parede Celular
Duplicação do DNA
Membrana
Plasmática
Molécula de DNA
Separação das células
Fonte: Adaptado de: https://pt.slideshare.net/roggerwins/aula-bacteriologia. Acesso em: 18/11/2019.
Ciclo celular bacteriano

A duplicação do DNA ocorre de modo semiconservativo, e cada célula filha
recebe uma cópia do cromossomo da célula-mãe, como em praticamente todos os
organismos vivos. As bactérias se multiplicam por fissão binária, com formação de
septos, dividindo a bactéria em duas células filhas.
O período da divisão celular depende do tempo de geração de cada bactéria, como

discutiremos a seguir.
Tempo de crescimento microbiano: tempo de

geração
Durante a fase logarítmica, cada micro-organismo divide-se em intervalos

constantes. Assim, a população duplicará em um espaço de tempo específico
conhecido como “tempo de geração” (g). O tempo de geração é o tempo
necessário para uma população dobrar de tamanho. Para calcular esse período
das bactérias, devemos levar em conta apenas a reprodução por divisão binária
(forma de divisão mais comum entre as bactérias). Sabemos que as células
se reproduzem logaritmicamente, ou seja, a divisão de uma única célula gera
duas células-filhas, e a divisão dessas novas células-filhas produz quatro novas
células-filhas, e assim sucessivamente.
85
O tempo de geração varia consideravelmente entre os micro-organismos e

quanto às condições ambientais, como a temperatura. A maioria das bactérias
tem um tempo de geração de uma a três horas; outras necessitam de mais de 24
horas por geração. Esse tempo varia também se considerarmos as leveduras e os
fungos filamentosos que são eucariotos inferiores e, por isso, demoram mais para
conseguir multiplicar toda a célula; o tempo de geração de leveduras e fungos
filamentosos pode variar de 40 minutos até 48 horas.
Figura 43. Tempo de geração logarítmica.
Nutrientes Fonte de
carbono
Fonte de Fonte de
energia elétrons
Precursores
metabólicos
Macromoléculas
Divisão Celular
86
Divisão celular
Como mencionado no início do capítulo, o crescimento bacteriano se refere ao
aumento do número de bactérias e não a um aumento no tamanho das células
individuais. As bactérias normalmente se reproduzem por fissão binária.
Determinadas espécies de micro-organismos, como as leveduras e várias bactérias,

se multiplicam através de brotamento; elas constituem uma pequena localidade
inicial de crescimento (o broto) e, quando atingem um tamanho similar à célula
a que está grudada, elas se dividem. Certas espécies apenas se separam, e os
pedacinhos separados começam o desenvolvimento de células novas.
Figura 44. Diagrama da sequência de divisão celular.
Parede celular Membrana plasmática
A célula se
alonga e o DNA
é replicado
DNA
A parede celular e a
membrana começam a
se dividir
Paredes intermediárias
se formam, separando
as duas cópias do DNA
As células se
separam
87
Fases do crescimento bacteriano
Quando algumas bactérias são inoculadas em um meio de crescimento líquido e a

população é contada em intervalos frequentes, é possível analisar graficamente uma
curva de crescimento microbiano, indicando o crescimento das células em função
do tempo. Existem quatro fases básicas de crescimento: a fase lag, a fase log, a fase
estacionária e a fase de declínio ou morte celular.
Desta forma, o crescimento microbiano é um somatório desses processos

metabólicos que constitutivamente são progressivos e, normalmente, conduzem
a célula à divisão celular, com geração de duas células-filhas a partir de uma
célula-mãe. Sendo assim, o crescimento é exponencial/logarítmico.
A fase lag
A fase lag é conhecida como a fase de adaptação do micro-organismo naquele

novo ambiente. Ocorre toda vez que mudamos o micro-organismo de local, seja
meio de cultura diferente ou quantidade de meio de cultura exacerbada. Nesta
fase, o número de células varia pouco, pois elas estão se acostumando ao novo
ambiente, então não se reproduzem imediatamente. Este período pode durar de
uma única hora a muitos dias, dependendo do micro-organismo e do ambiente a
que ele precisa se adaptar. Durante esse tempo, entretanto, as células não estão
dormentes. A população bacteriana passa por um período de grande atividade
metabólica, envolvendo síntese de muitas enzimas e moléculas.
A fase log
Depois de se adaptarem, as células entram na fase seguinte, a fase exponencial,

de crescimento celular, ou log, como é mais conhecida. Nesta fase, as células
começam a se multiplicar e a se dividir, entrando em um período de aumento
logarítmico em número. É a fase mais importante em processos fermentativos.
Como o tempo de geração é constante, uma representação logarítmica do
crescimento durante a fase log gera uma linha reta, como indicado na próxima
figura. A fase log é o momento de total atividade metabólica. Esta fase persiste
enquanto houver muitos nutrientes disponíveis e espaço para o crescimento
celular, quando, então, atinge a fase log tardia.
88
A fase estacionária
Esta fase é importantíssima, pois, se a etapa de crescimento exponencial

continua sem controle, há formação de uma grande quantidade de células.
Imaginem apenas uma bactéria se dividindo loucamente a cada 20 minutos:
por apenas 25 horas, isso pode gerar uma população equivalente em peso a
de um avião de carga, 80 mil toneladas. Por sorte, isso não acontece, pois
os nutrientes do meio se esgotam e o número da população, os metabólitos
secundários produzidos e a mudança no pH do meio inibem a continuidade sem
fim da fase exponencial. No final do crescimento, a velocidade de reprodução
diminui, e o número de mortes será equivalente ao número de células novas,
portanto a população se equilibra. É o período de estabilização.
A fase de declínio celular
Esta fase ocorre após a fase estacionária. Aqui o número de mortes ultrapassa
o número de células novas, e a população entra na fase de declínio ou morte
logarítmica. Essa fase continua até que a população tenha declinado para uma
pequena fração da população da fase estacionária ou morrido totalmente.
Algumas bactérias passam por todas estas fases em apenas poucos dias;
outros micro-organismos podem manter algumas células sobreviventes
indefinidamente.
Figura 45. Fases de crescimento microbiano.
1. Fase lag
células viáveis por mL
Log de números de
2. Fase log
3. Fase estacionária
4. Fase de declíneo
Tempo
Fatores de crescimento microbiano

Assim como as fases de crescimento, os fatores de crescimento também interferem
grandemente no escalonamento industrial ao utilizar-se micro-organismos como a
peça chave.
89
As necessidades para o desenvolvimento dos micro-organismos são separadas em

duas categorias distintas: físicas e químicas. O que chamamos de fatores físicos
consistem na temperatura, pH e pressão osmótica. Já os fatores químicos estão
relacionados a fontes de carbono, nitrogênio, enxofre, fósforo, oxigênio, elementos
traços e fatores orgânicos de crescimento.
Há também fatores limitantes do crescimento bacteriano. A disponibilização de

nutrientes é o fator primordial que limita o desenvolvimento dos micro-organismos.
Demais fatores relevantes envolvem: temperatura, pH, disponibilidade de O2 e
quantidade de água.
90
CAPÍTULO 4
Principais doenças causadas por
bactérias
As informações contidas nesta unidade foram baseadas nos livros “Microbiologia

Veterinária e Doenças Infecciosas” (QUINN, 2005), “Princípios de Microbiologia
e Imunologia” (JORGE et al., 2010), “Microbiologia” (TRABULSI 2005) e
“Procedimentos Básicos em Microbiologia Clínica” de (OPLUSTIL et al., 2002).
Os micro-organismos existem há milhares de anos, e as bactérias são capazes

de crescer, multiplicar-se e interagir com o ambiente devido à sua autonomia
genética. Os organismos procariotos apresentam uma grande diversidade
genética e metabólica, desempenhando funções importantíssimas na manutenção
dos ecossistemas. Lembramos que se acredita que menos de 1% das bactérias
existentes no ecossistema tenha sido caracterizado.
Como sabemos, muitas bactérias atuam beneficamente no ecossistema, na

fabricação de medicamentos, alimentos, na agricultura; entretanto, existem
bactérias que são patogênicas para plantas, animais, humanos e outros
micro-organismos. O crescimento das doenças infecciosas e a resistência da
bactéria aos antibióticos têm feito com que a genética de micro-organismos
ganhe ainda mais força na descoberta de novos alvos terapêuticos, baseados nas
técnicas de biologia molecular e genética clássica. Dessa forma, neste capítulo
discutiremos as principais doenças causadas por bactérias.
Figura 46. Principais causas de morte no mundo.
Doenças infecciosas
21%
40% Doenças respiratórias e
digestivas
17% Maternal
8% Lesões
14%
Câncer
Fonte: Adaptado de: OMS, 2019.
Quando falamos somente de mortalidade infantil, os dados ficam ainda mais

alarmantes as doenças infecciosas (incluindo aquelas causadas por contaminação
91
microbiológica de alimentos e água) estão entre as principais causas no mundo,

sendo responsáveis por 63% das mortes (OMS, 2019).
Figura 47. Principais causas de morte infantil no mundo.
23%
Doenças
infecciosas
6% Nutricional
5% 66% Lesões
Fonte: Adaptado de: OMS, 2019.
Quais processos podem ser usados a fim de se evitar as alterações indesejáveis nos
alimentos?
» Calor (pasteurização e esterilização);
» frio (Refrigeração e congelamento); e
» uso de aditivos, que funcionam como conservantes.
Figura 48. Doenças causadas por alimentos.
As doenças alimentares constituem uma das principais preocupações de saúde pública

no mundo.
A Organização Mundial da Saúde (OMS) estima que mais de 2 milhões de pessoas

morrem por doenças relacionadas ao consumo de alimentos contaminados todos os
anos.
Fonte: OMS, 2019.
Fatores que contribuem para a emergência de doenças infecciosas são:
» alterações ecológicas;
» comportamento e informação (educação);
92
» globalização;
» produção/manipulação de alimentos em larga escala;
» automedicação e erros de prescrição médica – resistência; e
» planejamento urbano – infraestrutura sanitária.
Relações entre a microbiota normal e o

hospedeiro
A microbiota natural, seja do hospedeiro humano ou de plantas e outros animais,
beneficia o hospedeiro, uma vez que impede o crescimento de micro-organismos
oportunistas e perigosos. Esse impedimento ocorre pois aqueles micro-organismos
competem com os organismos patogênicos por nutrientes, água e oxigênio.
Quando esse equilíbrio é alterado – em plantas doentes, ou não sadias, e
humanos imunologicamente afetados –, a população de patógenos pode superar a
população nativa, ocasionando perdas nas lavouras e doenças em humanos.
Doenças bacterianas da pele

Dentre as doenças de pele causadas por bactérias, podemos destacar dois gêneros
de bactérias: (I) Staphylococcus e (II) Streptococcus. Ambos entram em contato
com a pele e se adaptam às condições encontradas no local, causando infecções e
produzindo toxinas, eventualmente.
Infecções de pele por estafilococos

Os estafilococos são bactérias Gram-positivas esféricas que formam agrupamentos
irregulares como cachos de uva, sendo divididos em:
» Staphylococcus que produzem coagulase, uma enzima que coagula a

fibrina no sangue; e
» Staphylococcus não produzem coagulase.
Cepas coagulase-negativas, como o Staphylococcus epidermidis, são muito

comuns na pele e são patogênicas apenas se a barreira da pele for (I) rompida
ou (II) invadida, por procedimentos médicos, como punção venosa.
93
O S. aureus é o mais patogênico dos estafilococos, habitando as cavidades

nasais da população, podendo causar infecções oportunamente.
Infecções de pele por estreptococos

Os estreptococos são bactérias Gram-positivas e esféricas, crescendo em cadeias
e não em cachos de uvas. São responsáveis por causar uma imensa variedade
de doenças e condições clínicas como: (I) meningite, (II) pneumonia, (III) dor de
garganta, (IV) otite média, (V) endocardite, (VI) febre puerperal e (VII) cáries
dentárias
Os estreptococos podem secretar (I) toxinas, (II) enzimas e (III) fatores de

virulência. Dependendo do tipo de hemolisina que produzem, podem ser
classificados como: alfa-hemolíticos, beta-hemolíticos ou não hemolíticos.
Infecções por Pseudomonas

As Pseudomonas são bacilos Gram-positivos, aeróbicos, amplamente
distribuídos no solo e em fontes de água. Dentre elas, a Pseudomonas
aeruginosa é considerada um modelo de patógeno oportunista, responsável
por produzir uma série de exotoxinas. Dermatites pseudomínicas estão
associadas à utilização de piscinas, saunas e banheiras.
Úlcera de Buruli
A úlcera de Buruli é uma doença encontrada primordialmente na África, no
México, na Austrália e em algumas regiões da América do Sul. A doença é
causada pelo Mycobacterium ulcerans, um micro-organismo muito similar
às micobactérias que causam a tuberculose, Mycobacterium tuberculosis, e a
lepra, Mycobacterium leprae.
Acne
A acne é uma doença extremamente comum na população mundial, que
classificamos de cordo com o tipo de lesão em três categorias: (I) acne
comedonal, (II) acne inflamatória e (III) acne cística nodular
A acne inflamatória também pode ser tratada com antibióticos que afetam o
Propionibacterium acnes.
94
Doenças bacterianas do sistema nervoso
Meningite bacteriana
A meningite pode ser causada por diferentes tipos de patógenos, incluindo (I) vírus,
(II) bactérias, (III) fungos e (IV) protozoários. A meningite viral costuma ser mais
comum, menos invasiva e menos perigosa do que a meningite bacteriana.
Três espécies de bactérias podem causar a meningite bacteriana:
» Haemophilus influenzae tipo B;
» Neisseria meningitidis;
» Streptococcus pneumoniae.
Meningite por Haemophilus influenzae
Haemophilus influenzae é uma bactéria Gram-negativa aeróbica naturalmente

presente na microbiota da garganta, podendo causar doenças invasivas em
algumas oportunidades. H. influenzae é responsável por causar (i) meningite,
(ii) pneumonia, (iii) otite média e (iv) epiglotite. Ocorre principalmente em
crianças menores de 4 anos.
Meningite por Neisseria meningitidis (meningite

meningocócica)
Neisseria meningitidis é uma bactéria Gram-negativa aeróbica com uma

cápsula de polissacarídeo, responsável por causar a meningite meningocócica.
Em muitos casos, a bactéria está vivendo comensalmente na cavidade nasal do
portador, sem causar os sintomas da doença. A N. meningitidis é responsável
por produzir uma endotoxina, que pode levar o paciente a óbito em pouco tempo.
Um caso típico de meningite meningocócica começa com uma simples infecção
de garganta, gerando uma bacteremia, evoluindo para um quadro de meningite.
Meningite por Streptococcus pneumoniae (meningite

pneumocócica)
O Streptococcus pneumoniae, é um morador comensal da nasofaringe; é

um diplococo Gram-positivo encapsulado, responsável por causar, além da
meningite, pneumonia e otites. Existe um enorme número de sorotipos do
S. pneumoniae, dificultando a elaboração de vacinas eficazes contra todos eles.
95
Listeriose
A Listeria monocytogenes é um bacilo Gram-positivo amplamente distribuído

no solo e na água. O interesse e as pesquisas acerca da bactéria cresceram
mundialmente nos últimos anos, principalmente nas indústrias de alimentos
e bebidas, pois, hoje, a listeriose é a quarta causa mais comum de meningite
bacteriana.
Tétano
O Clostridium tetani é um bacilo Gram-positivo, anaeróbico obrigatório,

esporolítico e produtor de toxinas; libera uma neurotoxina perigosíssima, a
tetanospasmina, causadora do tétano, assim que a bactéria sofre lise celular. A
tetanospasmina entra no sistema nervoso central pelos nervos periféricos ou
pelo sangue, bloqueando a via de relaxamento do músculo, fazendo com que se
contraiam.
Botulismo
O botulismo, causado pelo Clostridium botulinum – um bacilo Gram-positivo,

anaeróbico obrigatório e formador de esporos – é uma forma consequente de
intoxicação alimentar, principalmente em alimentos enlatados, por produzir uma
exotoxina “paralisante”, levando o paciente a óbito.
Figura 49. Bactérias de interesse em saúde.
Streptococcus Haemophilus Neisseria meningitidis

pneumoniae influenzae
Listeria Clostridium tetani Clostridium

monocytogenes botulinum
Fonte: Disponível em: https://www.tn.gov/health/cedep/reportable-diseases/streptococcus-pneumoniae-invasive-disease-ipd.
html; https://www.ecdc.europa.eu/en/invasive-haemophilus-influenzae-disease/facts; https://www.cdc.gov/meningococcal/
about/photos.html; https://foodsafety.asn.au/listeria-monocytogenes/; https://fineartamerica.com/featured/clostridium-tetani-
bacteria-kateryna-kon.html?product=wood-print; https://www.cdc.gov/botulism/general.html. Acesso em: 12/12/2019.
96
Lepra
O Mycobacterium leprae é um bacilo ácido-resistente intimamente relacionado

ao Mycobacterium tuberculosis, patógeno da tuberculose. Sua descoberta, em
1870, por Gerhard A. Hansen, foi uma das primeiras ligações entre uma bactéria
específica e uma doença. O M. leprae sobrevive à ingestão por macrófagos e é
capaz de invadir o SNP e crescer nele.
A hanseníase, ou lepra, como é comumente conhecida, ocorre em duas formas

principais:
» A forma tuberculoide (neural) é caracterizada por áreas da pele que

perderam a sensibilidade e estão circundadas por uma borda de
nódulos.
» A forma virchowiana (HV) é uma forma multibacilar, reconhecida

por corresponder ao polo de baixa resistência dentro do espectro
imunológico da doença.
Sepse e choque séptico
Embora o sangue normalmente seja estéril, com pequenos números de

micro-organismos, esses, eventualmente, podem entrar na corrente sanguínea
e causar danos ao sistema periférico. A sepse é definida como uma síndrome
da resposta inflamatória sistêmica causada por um foco de infecção que
libera mediadores da inflamação dentro da corrente sanguínea. Bem como
a septicemia, geralmente é acompanhada pelo aparecimento de linfangite e
vasos linfáticos inflamados sob a pele.
É válido lembrar que, caso as bactérias infecciosas provoquem a lise das

hemácias, a liberação de hemoglobina contendo ferro pode resultar no aumento
do crescimento desses micro-organismos patógenos. Nesses casos, os resultados
são progressivos e muitas vezes fatais. O primeiro estágio dessa progressão
é a sepse; na fase final, quando a baixa pressão sanguínea não pode mais ser
controlada pela adição de fluidos, nós temos o choque séptico. Lembrando a
diferença entre sepse e choque séptico: o choque séptico, geralmente, é causado
por bactérias Gram-negativas e as bactérias Gram-positivas atualmente são a
causa mais comum de sepse.
97
Mycobacterium Enterococcus Brucella melitensis

leprae faecium
Bacillus anthracis Clostridium Yersinia pestis

perfringens
Fonte: Disponível em :https://www.leprosymission.org.au/leprosy/m-leprae-bacteria/; https://www.indiamart.com/proddetail/
enterococcus-faecium-4758151362.html; https://fineartamerica.com/featured/1-brucella-melitensis-dennis-kunkel-
microscopyscience-photo-library.html?product=poster; https://fineartamerica.com/featured/4-bacillus-anthracis-dennis-kunkel-
microscopyscience-photo-library.html; https://www.labroots.com/trending/microbiology/15349/gut-microbe-prevents-obesity-
mice-maybe-people; https://opas.org.br/yersinia-pestis-tratamento-ciclo-de-vida-e-transmissao/. Acesso em: 12/12/2019.
Antraz
O Bacillus anthracis foi isolado em 1877 por Robert Koch. Essa bactéria é
Gram-positiva, esporulada e causadora do antraz em animais, principalmente
em gados e ovelhas. Essa bactéria, bem como seus esporos, é capaz de crescer
em diferentes tipos de solos. Os esporos do B. Anthracis causam sepsemia
nesses animais. Além de esporos, essa bactéria consegue produzir exotoxinas
potentes na corrente sanguínea e possui uma capsula diferente das outras
bactérias. Sua cápsula é constituída de resíduos aminoácidos que, por alguma
razão, não estimulam uma resposta protetora pelo sistema imune do portador.
O antraz é mais comum em animais, mas pode afetar os humanos nas formas
de: (i) antraz cutâneo, (ii) antraz gastrintestinal e (iii) antraz pulmonar.
Gangrena
“Gangrena” é o nome que damos à morte do tecido isquêmico resultante da

perda de suprimento sanguíneo. Geralmente essa perda libera nutrientes para os
tecidos. Muitas espécies de Clostridium crescem rapidamente nessas condições.
O Clostridium spp. é uma bactéria Gram-positiva, formadora de esporos, enzimas
degradadoras de colágeno e toxinas, anaeróbica e encontrada amplamente no
solo e no trato intestinal dos seres humanos e dos animais domésticos.
98
Principais doenças bacterianas transmitidas

por vetores
Peste
A peste negra ou bubônica ficou conhecida na Idade Média por dizimar milhares
de pessoas. A doença é causada pela Yersinia pestis, uma bactéria Gram-positiva
em forma de bacilo, capaz de sobreviver e proliferar dentro das células fagocíticas.
A bactéria é transmitida por meio de seus vetores: geralmente, as pulgas
dos ratos e esquilos.
Erliquiose
A bactéria Ehrlichia chafeensis, Gram-negativa, do tipo riquétsia e intracelular

obrigatória, é responsável por causar a erliquiose monocítica humana, uma doença
transmitida por carrapatos.
Principais doenças bacterianas do trato

respiratório superior
Faringite estreptocócica
O Streptococcus pyogenes é responsável por causar a faringite estreptocócica.

Essa bactéria Gram-positiva em forma de cocos é capaz de crescer e multiplicar-se
dentro dos fagócitos, células que deveriam eliminá-las.
Febre escarlate/escarlatina
Quando a bactéria Streptococcus pyogenes é capaz de produzir uma toxina

eritrogênica, a infecção resultante é chamada de “febre escarlate” ou “escarlatina”.
Lembramos que, quando há produção dessa toxina, significa que a bactéria foi
infectada por um bacteriófago lisogênico, e isso quer dizer que a informação
genética de um bacteriófago foi incorporada ao cromossomo dessa bactéria, de
modo que as características da bactéria foram alteradas.
Difteria
A bactéria Corynebacterium diphtheriae – bastonete Gram-positivo não

formador de esporos – é responsável por causar a difteria.
99
Tuberculose
A bactéria Mycobacterium tuberculosis – um bastonete delgado, aeróbico

obrigatório, formador de filamentos, de crescimento lento (em média, 20
horas) e parede celular coberta de lipídeos – é o responsável por causar a
tuberculose (TB).
Pneumonia pneumocócica
A bactéria S. pneumoniae – Gram-positiva, ovoide, resistente à fagocitose – é

responsável por causar a pneumonia pneumocócica.
Pneumonia por Haemophilus influenzae
Haemophilus influenzae é um cocobacilo Gram-negativo, causador de uma das

pneumonias bacterianas mais comuns da atualidade.
Corynebacterium Mycobacterium Streptococcus

diphtheriaeleprae tuberculosis pneumoniae
Mycoplasma Staplhylococcus Shigella dysenteriae

pneumoniae aureus
Fonte: Disponível em :https://www.leprosymission.org.au/leprosy/m-leprae-bacteria/; https://www.indiamart.com/proddetail/
enterococcus-faecium-4758151362.html; https://fineartamerica.com/featured/1-brucella-melitensis-dennis-kunkel-
microscopyscience-photo-library.html?product=poster; https://fineartamerica.com/featured/4-bacillus-anthracis-dennis-kunkel-
microscopyscience-photo-library.html; https://www.labroots.com/trending/microbiology/15349/gut-microbe-prevents-obesity-
mice-maybe-people; https://opas.org.br/yersinia-pestis-tratamento-ciclo-de-vida-e-transmissao/. Acesso em: 12/12/2019.
https://pixels.com/featured/1-corynebacterium-diphtheriae-kateryna-kon.html; https://www.microbiologyresearch.org/content/
mycobacterium-tuberculosis; https://www.news-medical.net/health/Streptococcus-pneumoniae-(pneumococcus)-Overview-
(Portuguese).aspx; https://www.rheumatologyadvisor.com/home/rheumatoid-arthritis-advisor/mycoplasma-pneumonia-
increases-risk-for-rheumatoid-arthritis/; https://www.infectiousdiseaseadvisor.com/home/topics/nosocomial-infections/s-aureus-
infection-associated-with-higher-mortality-in-ra/; https://www.cdc.gov/shigella/general-information.html. Acesso em: 12/12/2019.
Pneumonia por micoplasma
A bactéria Mycoplasma pneumoniae, responsável por causar pneumonias em humanos,

não possui parede celular; dessa forma, não é capaz de crescer sob condições normais
bacterianas. Sendo assim, é frequentemente confundida com pneumonias virais.
100
Pneumonia por clamídia
A bactéria Chlamydophila pneumoniae é responsável pela pneumonia clamidial,

geralmente transmitida pelas vias respiratórias de pessoa para pessoa.
Doenças bacterianas do sistema digestório

inferior
Intoxicação alimentar estafilocócica

(enterotoxicose estafilocócica)
Uma das principais causas de gastrenterite é a intoxicação causada pela

enterotoxina produzida pelo S. aureus. A bactéria consegue sobreviver em
ambientes com extremas temperaturas e pressões osmóticas, liberando a toxina
no momento da lise celular. S. aureus produz várias toxinas que causam danos
aos tecidos ou aumentam a virulência do micro-organismo.
Shigelose
A shigelose é uma forma grave de diarreia causada por um grupo de bastonetes

Gram-negativos, toxigênicos, anaeróbicos facultativos, do gênero Shigella.
Geralmente, essas infecções possuem um período longo de incubação, cerca de 12
horas a 2 semanas. As bactérias patogênicas S. sonnei, S. dysenteriae, S. fIexneri
e S. boydii são residentes somente do trato intestinal de mamíferos como os
humanos, chimpanzés e macacos. A toxina Shiga, produzida pela Shigela spp,
é extremamente virulenta. Essa bactéria é capaz também de eliminar as células
fagocíticas que as englobam.
Salmonelose (gastroenterite)
As bactérias Salmonella são bastonetes Gram-negativos, anaeróbicos facultativos

e não formadores de esporos. Seu habitat normal é o trato intestinal dos
mamíferos. Os macrófagos também não são capazes de eliminá-las; elas se
replicam rapidamente dentro deles. Geralmente, a salmonelose tem um período
de incubação de, em média, 24 horas.
Febre tifoide
O sorotipo mais virulento de Salmonella, a S. typhi, causa a febre tifoide. Ao

contrário das Salmonellas spp., que causam salmonelose, esse patógeno não é
encontrado em animais, somente nas fezes de humanos. A febre tifoide é uma
causa comum de morte em algumas partes do mundo, que possuem deficiência
101
no controle sanitário. Em vez de ser destruída por células fagocíticas, S. typhi

consegue se multiplicar dentro delas, espalhando a infecção para vários órgãos,
principalmente, para o baço e o fígado. No final, as células fagocíticas sofrem
lise e liberam a S. typhi na corrente sanguínea. O tempo necessário para que
isso ocorra explica por que o período de incubação da febre tifoide, que gira
em torno de três semanas, é muito maior do que o período de incubação da
salmonelose, que dura, em média, 24 horas.
Cólera
O agente causador da cólera, uma das mais graves doenças gastrintestinais,

é o Vibrio cholerae, um bastonete Gram-negativo levemente curvo, com um
único flagelo polar, produtor de uma potente exotoxina, a toxina colérica.
Essa toxina, principal fator de virulência da bactéria, é capaz de induzir as
células do hospedeiro a secretarem água e eletrólitos, especialmente potássio,
causando choque, colapso e morte no indivíduo acometido. Vibrio cholerae
coloniza crustáceos, algas, plantas aquáticas e plânctons, tendo capacidade
ainda de tornar suas células dormentes em condições desfavoráveis para o seu
crescimento, continuando infecciosa.
Gastrenterite por Escherichia coli
Todas as linhagens patogênicas de E. coli possuem fímbrias especializadas que

permitem que elas se liguem nas células do epitélio intestinal e produzem toxinas
que causam distúrbios gastrintestinais.
Salmonella Vibrio cholerae Staphylococcus

typhileprae epidermidis
Pseudomonas Helicobacter pylori Campylobacter jejuni

aeruginosa
Fonte: Disponível em: https://www.businessinsider.com/r-drug-resistant-superbug-strain-of-typhoid-spreads-worldwide-2015-5;

https://www.cdc.gov/cholera/index.html; https://pt.wikipedia.org/wiki/Staphylococcus_epidermidis; https://www.dzif.de/en/could-
green-tea-hold-key-reducing-antibiotic-resistance; https://www.cinfasalud.com/areas-de-salud/sintomas-y-enfermedades/
digestivo/helicobacter-pylori/; https://www2.le.ac.uk/projects/vgec/highereducation/topics/microbial-genetics-1/human-
pathogens-1/campylobacter-jejuni. Acesso em: 12/12/2019.
102
Gastrenterite por Campylobacter
A bactéria Campylobacter é Gram-negativa, microaerófila, curvada em espiral e

se adapta bem no intestino de aves e alguns mamíferos, principalmente o gado.
Essa bactéria é responsável por causar doenças transmitidas por alimentos.
Uma complicação rara da infecção por Campylobacter está ligada à síndrome
de Guillain-Barré, uma doença neurológica que causa paralisia temporária.
Acredita-se que isso acontece pois uma molécula de superfície de C. jejuni
assemelha-se a um componente lipídico do tecido nervoso e provoca um ataque
autoimune.
Úlcera péptica por Helicobacter
Helicobacter pylori, uma bactéria espiralada, microaerófila, é responsável pela

maioria dos casos de úlcera péptica e câncer gástrico. A mucosa do estômago
contém células que secretam suco gástrico contendo enzimas proteolíticas
e ácido clorídrico, que as ativa. Outras células especializadas produzem uma
camada de muco que protege o próprio estômago da digestão; caso essa defesa
seja rompida, uma inflamação do estômago, comumente conhecida como
gastrite, ocorre, podendo progredir para uma área ulcerada. Por meio de uma
interessante adaptação, o H. pylori pode crescer no ambiente altamente ácido
do estômago, que é letal para a maioria dos micro-organismos.
Gastrenterite por Yersinia
As bactérias Yersinia enterocolitica e Y. pseudotuberculosis são Gram-negativas,

produtoras de toxina, habitantes do intestino de muitos animais domésticos
e frequentemente são transmitidas na carne e no leite, uma vez que conseguem
crescer em temperaturas de 4 ºC.
Gastrenterite por Clostridium perfringens
Clostridium perfringens – um bastonete, Gram-positivo, formador de endósporos

e anaeróbico obrigatório – é responsável pela gangrena gasosa humana, como
discutimos anteriormente, e também por casos de intoxicação alimentar e
gastrenterite. Grande parte dos surtos de gastrenterite por C. perfringens está
ligada a carnes contaminadas com elementos intestinais do animal no abate.
Esse micro-organismo se desenvolve no trato intestinal e cria uma exotoxina que
ocasiona dores abdominais e diarreia.
103
Diarreia associada ao Clostridium difficile
Clostridium difficile – uma bactéria Gram-positiva, formadora de esporos,

produtora de toxina, encontrado em fezes de adultos saudáveis. A eliminação da
maioria das bactérias competidoras do intestino, em casos de diarreia, auxilia a
rápida proliferação do C. difficile.
Gastrenterite por Bacillus cereus
Bacillus cereus é uma bactéria – Gram-positiva, formadora de endósporos,

presente tanto nos solos quanto nas vegetações – responsável por causar surtos
de doenças transmitidas por alimentos. Alguns casos de gastrenterite por B.
cereus lembram as intoxicações por C. perfringens. Acredita-se que diferentes
toxinas estejam envolvidas na produção desses surtos de origem alimentar.
Doenças bacterianas do sistema urinário
Leptospirose
A Leptospira interrogans, responsável por causar a leptospirose, é uma bactéria

em forma de espiroqueta extremamente fina, aeróbia obrigatória. A leptospirose
é uma doença que acomete animais tanto domésticos, quanto selvagens, além de
poder ser transmitida aos humanos, causando graves doenças nos fígados.
Doenças bacterianas do sistema reprodutivo
Gonorreia
A gonorreia, uma DST, é causada pelo diplococo Gram-negativo Neisseria

gonorrhoeae. É uma bactéria infecciosa, pois o gonococo consegue ligar-se,
utilizando suas fímbrias, às células mucosas da parede epitelial, invadindo os
espaços que separam as células epiteliais colunares, presentes nos olhos, no reto,
na uretra, na abertura da cérvice e na área orofaríngea. Essa invasão desencadeia
uma inflamação.
104
Doença inflamatória pélvica (DIP)
A DIP (Doença inflamatória pélvica) é considerada uma infecção polimicrobiana, ou

seja, muitas bactérias patógenas podem causá-la; comumente existem coinfecções.
As bactérias geralmente responsáveis por essa doença são a N. gonorrhoeae e a C.
trachomatis.
Sífilis
O Treponema pallidum é o agente causador da sífilis, Gram-negativo, em forma

de espiroqueta, delgado e retorcido, produtor de lipoproteínas que induzem uma
resposta imune inflamatória. Interessantemente, o T. pallidum não possui as
enzimas necessárias para produzir moléculas complexas; dessa forma, utiliza vários
componentes do hospedeiro infectado, sendo assim, fora dos hospedeiros, a bactéria
perde a infecciosidade.
Yersinia Bacillus cereus Leptospira interrogans Treponema pallidum

enterocoliticalepra
Fonte: Disponível em: https://www.eurekalert.org/multimedia/pub/148272.php; https://en.wikipedia.org/wiki/Bacillus_cereus;
http://www.leptospirosis.org/bacteria/ https://pt.wikipedia.org/wiki/Treponema_pallidum. Acesso em: 12/12/2019.
105
FUNGOS UNIDADE III
As informações contidas nesta unidade foram baseadas no artigo “Variabilidade

genética em espécies de Fusarium solani revelada pela técnica de impressão
genética baseada em marcadores PCR” (BRASILEIRO et al., 2004) e nos livros
“Microbiologia” (TORTORA; FUNKE; CASE, 2012), “Microbiologia e bioquímica
do solo” (MOREIRA; SIQUEIRA, 2006) e “Fungos, uma introdução à biologia,
bioquímica e biotecnologia” (ESPOSITO; AZEVEDO, 2010).
Os fungos são micro-organismos:
» eucariotos;
» aclorofilados;
» aeróbios;
» heterotróficos; e
» unicelulares ou multicelulares.
Existem mais de 250 mil espécies de fungos; apesar das dimensões macroscópicas
de alguns fungos, a maioria deles é microscópico.
Observe a seguir as características dos eucariotos:
» Seu DNA é encontrado no núcleo das células e separado do citoplasma

por uma membrana nuclear, em cromossomos múltiplos.
» Seu DNA é consistentemente associado às proteínas histonas e às

proteínas não histonas.
» Eles possuem diversas organelas revestidas por membranas,

incluindo mitocôndrias, retículo endoplasmático, complexo de
Golgi, lisossomos e algumas vezes cloroplastos.
» Suas paredes celulares, quando presentes, são quimicamente simples.
» A divisão celular geralmente envolve mitose.
106
FUNGOS │ UNIDADE III
Os fungos constituem um outro estilo de vida eucariótica. As células fúngicas,

assim como as animais, contêm mitocôndrias, porém não cloroplastos;
contudo, ao inverso das células animais e dos protozoários, elas apresentam
uma parede externa dura que estipula sua habilidade de movimentação de
forma ágil ou de engolfamento.
Os fungos são organismos eucariotos constituintes de um núcleo específico,

que apresenta o conteúdo genético (DNA), rodeado por um envelope especial
denominado de membrana nuclear. Os elementos do Reino Fungi podem ser
unicelulares ou multicelulares. Fungos multicelulares (aqueles maiores, como
os cogumelos) assemelham-se algumas vezes com plantas, porém não fazem
fotossíntese, propriedade principal da maioria das plantas. Os fungos possuem
parede celular constituída essencialmente por um elemento denominado de
“quitina”. Os formatos unicelulares dos fungos, as leveduras, são micro-organismos
ovais maiores que as bactérias.
Figura 54. Fungos filamentosos e fungos leveduriformes.
Fungos filamentosos Leveduras

Fonte: Disponível em: https://image.slidesharecdn.com/atmicroalim02-120503010007-phpapp02/95/at-micro-alim02-49-728.
jpg?cb=1336007413; https://www.todoestudo.com.br/wp-content/uploads/2017/06/leveduras.jpg. Acesso em: 12/12/2019.
Os fungos mais tipicamente conhecidos são os bolores (fungos filamentosos).

Os bolores criam massas visíveis conhecidas como micélios, formadas por
grandes filamentos (hifas) que se ramificam e se entrelaçam. A multiplicação
dos fungos pode ser dada por meio de reprodução sexuada e assexuada.
Seus nutrientes são obtidos através do absorvimento de soluções de matéria
orgânica que ficam no ambiente, podendo ser o solo, a água do mar, a água
doce, um animal ou uma planta hospedeira. Os fungos gelatinosos possuem
propriedades tanto de fungos quanto de amebas.
A micologia, área que pesquisa os fungos, abrange partes da medicina, da

agricultura e da ecologia. Nos últimos anos, a incidência de infecções importantes
ocasionadas por fungos tem se elevado. Elas acontecem como infecções
hospitalares e em seres com sistema imune já afetado. Os fungos também são
benéficos, sendo importantes na cadeia alimentar por decomporem matéria
107
UNIDADE III │ FUNGOS
vegetal morta, reciclando organismos de vida. Pela utilização de enzimas

extracelulares como as celulases, os fungos são os principais decompositores
de partes duras das plantas, que não podem ser digeridas pelos animais.
De modo geral, as plantas baseiam-se em simbioses com fungos, chamadas de

micorrizas, que ajudam as raízes das plantas a absorverem minerais e água do
solo. Os fungos também são de suma importância para os animais. Algumas
formigas cultivam fungos para hidrolisar a celulose e a lignina presentes nas
plantas, gerando glicose para digerirem. Os fungos são muito usados pelos
humanos como alimentos (cogumelos) e também para a fabricação de outros
alimentos (pão e ácido cítrico) e drogas (álcool e penicilina). Dos mais de
100 mil tipos de espécies conhecidas de fungos, somente aproximadamente
duzentas são patogênicas aos homens e aos animais.
Todos os fungos são quimio-heterotróficos (precisam de elementos orgânicos

como fontes de energia e carbono). Via de regra, são aeróbicos ou anaeróbicos
facultativos; somente alguns fungos anaeróbicos são conhecidos.
Os fungos têm sido utilizados na biotecnologia há muitos anos. Aspergillus

niger, por exemplo, tem sido utilizado para fabricar ácido cítrico para
alimentos e bebidas desde 1914. A levedura Saccharomyces cerevisiae é usada
no processamento de fabricação de pão e vinho. Ela também é geneticamente
modificada para elaborar diversas proteínas, inclusive a vacina para a hepatite
B. Trichoderma é usado no comércio para a elaboração da enzima celulase, que
é aplicada na retirada da parede celular de plantas para a produção de sucos
de frutas melhores. A utilização dos fungos também está envolvida no controle
biológico de pragas. Em 1990, o fungo Entomophaga se desenvolveu de modo
que ninguém esperava e eliminou as mariposas que estavam degradando
árvores no nordeste dos Estados Unidos. Os pesquisadores estão investigando
a utilização de diversos fungos no controle de pragas:
» Metarrhizium desenvolve-se em raízes de plantas, e gorgulhos

morrem após se alimentarem das raízes.
» Um fungo que foi encontrado – associado a insetos que se

alimentavam de beringelas no Texas, Estados Unidos – pode se
tornar um novo agente de controle biológico para a praga conhecida
como “moscas brancas”, que ocasiona grandes prejuízos para a
agricultura. O Coniothyrium minitans se alimenta de outros fungos,
que destroem culturas de soja e de feijão.
108
» Uma espuma com Paecilomyces fumosoroseus tem sido a maneira

de controle de elementos químicos para destruir cupins que
permanecem escondidos dentro de troncos de árvores e em outros
ambientes de difícil acesso.
Ao mesmo tempo, existem também desvantagens, pois os fungos podem gerar

resultados indesejáveis para a agricultura, influenciando nas suas adaptações
nutricionais. Como verificado pela maioria da população, os fungos que
degradam frutas, grãos e vegetais são comuns, mas estragos ocasionados
por bactérias em tais alimentos não são. Há escassa umidade nas superfícies
intactas desses alimentos, e dentro das frutas é muito ácido para a maioria
das bactérias crescerem. As geleias também tendem a ser ácidas e possuem
alta pressão osmótica devido ao açúcar que contêm. Todos esses fatores
desfavorecem o crescimento bacteriano, mas permitem o crescimento de
fungos.
Um fungo introduzido que ocasiona doenças em plantas é o da doença do olmo

holandês, ocasionada por Ceratocystis ulmi. Transmitido de árvore em árvore
por um besouro que mora nas cascas delas, o fungo bloqueia a circulação de
seiva. Essa doença tem devastado a população de olmos dos Estados Unidos.
Por serem decompositores, grande parte dos fungos está relacionada à reciclagem
de nutrientes utilizáveis para os outros organismos, através de detritos orgânicos.
É um dos micro-organismos mais importantes no processo de compostagem.
Na alimentação, são fontes de proteína, vitaminas, aminoácidos (cogumelos
comestíveis: champignon, shiitake, shimeji, Morchella, Lactarius etc.). Nas
indústrias, os fungos são utilizados como fermentos na produção de pão,
vinho, álcool (Saccharomyces), shoio (Aspergillus), queijos (Penicillium). O
gênero Giberella elabora o hormônio de desenvolvimento ácido giberélico, que
proporciona a multiplicação de tecidos maduros nas plantas. Outra aplicação
benéfica está na produção de antibióticos (penicilina, cefalosporina etc.), que são
usados no tratamento de doenças.
Uma minoria dos fungos possui a capacidade de ocasionar doenças conhecidas

como micoses. Os fungos são menos frequentes na microbiota humana e animal.
Assim, as doenças de origem fúngica não são muito comuns, o que não ocorre
com as plantas. Diversos cogumelos também podem ser tóxicos e alguns fungos
podem gerar micotoxinas em alimentos, ocasionando intoxicação alimentar.
Várias espécies de fungos são grandemente utilizadas no combate biológico,
denominados como fungos entomopatogênicos. Por eles serem heterotróficos, são
constantemente relacionados À deterioração de alimentos, equipamentos, roupas
e outros materiais, principalmente elementos orgânicos e diante de umidade à
temperatura ambiente.
109
CAPÍTULO 1
Estrutura dos Fungos
Estruturas vegetativas
Os fungos, na sua estrutura celular, assemelham-se às células dos animais. Eles são
eucariotos, possuem várias organelas intracelulares, não apresentam cloroplastos e
suas mitocôndrias são semelhantes a cristas achatadas. As colônias dos fungos são
descritas como estruturas vegetativas, pois são constituídas de células envoltas no
catabolismo e no crescimento.
A célula eucariótica apresenta parede celular constituída por (I) quitina

(quitosana) (Zygomycota), (II) quitina-glucana (Ascomycota e Basidiomycota
filamentosos e Mitospóricos), (III) glucana-manana (Ascomycota e Mitospóricos
leveduriformes) e (IV) quitina-manana (leveduras Basidiomicetos).
A membrana celular dos fungos é rica em ergosterol e apresenta o glicogênio

como elemento de reserva. Em relação à forma de viver, grande parte é sapróbio
sobre material em decomposição, e alguns são parasitos de plantas e animais.
A simbiose também é analisada como coevolução entre fungos e plantas
(micorrizas) e algas (líquenes).
Com o metabolismo aeróbio, se desenvolvem facilmente em ambientes à base

de batata ou carboidratos. As leveduras são fungos aeróbios facultativos e
proporcionam a fermentação, que é muito requisitada pelas indústrias
alimentícias. Os fungos não se movimentam, com exceção de algumas estruturas
reprodutivas, como esporos do filo Chytridiomycota flagelados. Os esporos são
estruturas reprodutivas geradas por meiose (sexual) ou mitose (assexual).
Características das hifas dos fungos

O crescimento das hifas se dá por alongamento das extremidades. Há dois grupos
delas:
» A hifa septada contém parede cruzada, ou septos, dividindo as hifas

em unidades tipo célula.
» A hifa cenocítica não contém septos.
110
Morfologia
Os fundos dividem-se em dois tipos:
» Fungo leveduriforme: unicelular, com células esféricas,

blastósporos, pseudo-hifas e clamidósporos.
» Fungo filamentoso: multicelular, constituído por estrutura

vegetativa (hifas). O conjunto de hifas forma o micélio. O micélio
desenvolve-se de forma radial e horizontal, absorvendo nutrientes
a partir do contato e ação enzimática sobre o substrato. As hifas têm
crescimento indefinido enquanto houver nutrientes disponíveis.
São cilíndricas, incolores (hialinas) ou levemente escuras
(demácias). Os fungos filamentosos são divididos em cenocíticos
(hifa não septada) e apocíticos (hifa septada).
Vários fungos possuem a capacidade de alterar o micélio, e estes, quando

alterados, desempenham funções específicas; a exemplo dos rizóides: em
Rhizopus e Absidia, com a função de se prender no substrato; grampo de
conexão em:
» Basidiomycetos (permite a passagem de núcleos para o septo

seguinte);
» Clamidósporo (célula de resistência rica em glicogênio);
» Escleródio (enovelamento de hifas formando uma estrutura de

resistência de consistência dura).
A morfologia da colônia é semelhante à de um algodão – conhecida como cotonosa –,

seca, forma de pó, coloridas para os fungos filamentosos e úmida ou leitosa para
os fungos leveduriformes.
Fungos filamentosos e fungos carnosos

O corpo de um fungo filamentoso ou de um fungo carnoso é constituído por filos
compridos de células interligadas; esses filos são referenciados como hifas, que
podem desenvolver-se até enormes proporções. Em grande parte dos fungos
filamentosos, as hifas contém paredes interrelacionadas denominadas septos,
que as subdividem em unidades celulares uninucleadas, ou seja, de um único
núcleo. Essas são conhecidas como “hifas septadas”. Em pequenas subclasses de
111
fungos, as hifas possuem, no lugar dos septos, células compridas e intermitentes

com diversos núcleos. Elas são conhecidas como hifas cenocíticas. Mesmo nos
fungos com hifas septadas, geralmente há locais abertos nos septos fazendo com
que o citoplasma de células adjacentes seja contíguo; esses fungos também são, na
verdade, organismos cenocíticos. As hifas se desenvolvem por alongamento das
extremidades.
Cada pedaço de uma hifa consegue se desenvolver, e, quando um fragmento

é destruído, ele pode se alongar para originar uma nova hifa. Em laboratório,
os fungos normalmente se desenvolvem através de fragmentos obtidos de um
corpo do fungo. A parte de uma hifa que adquire nutriente é denominada “hifa
vegetativa”; a parte que envolve a reprodução é a hifa reprodutiva ou aérea, assim
conhecida devido a sua projeção acima da superfície sobre a qual o fungo está se
desenvolvendo. As hifas aéreas sustentam com frequência os esporos reprodutivos.
Quando as condições ambientais são favoráveis, as hifas desenvolvem-se, formando
uma massa filamentosa chamada de micélio, possível de ser vista a olho nu.
Fungos dimórficos
Vários fungos exibem dimorfismo, ou seja, duas formas de se desenvolverem.
Podem ser filamentosos ou ter a forma de levedura. A forma filamentosa produz
hifas aéreas e vegetativas; a de levedura se reproduz por brotamento. O dimorfismo
nos fungos patogênicos é dependente de temperatura: a 37 ºC, o fungo apresenta
forma de levedura; a 25 ºC, de fungo filamentoso. Contudo, o aparecimento de
dimorfismo no fungo muda com a concentração de CO2.
Figura 55. Fungos dimórficos: Paracoccidioides brasiliensis.

Micélio Levedura
23ºC 37ºC
Fonte: Adaptado de: https://slideplayer.com.br/slide/5635731/2/images/11/Paracoccidioides+brasiliensis.jpg Acesso em:
20/11/2019.
112
Filos de fungos de importância médica

Não todos os fungos que ocasionam doenças. Os gêneros listados nos filos
a seguir incorporam vários que são encontrados como contaminantes de
alimentos e de culturas bacterianas em laboratórios. Contudo, estes gêneros
não representam todos os principais fungos de importância médica; eles são
exemplos característicos de seus respectivos grupos.
Figura 56. Fungos de importância médica.
Fungos de relevância médica
Patógenos Fungos
primários oportunistas
Dermatófitos Filamentosos Leveduras

Fungos dimórficos
Aspergillus sp
Fusarium sp.
P. brasiliensis
Scedosporium sp Candica sp
H. capsulatum
Mucorales Cryptococcus sp
B. dermatiditis
Dematiceos Trichosporon sp
Coccidioides sp
S. schenckii Malassezia sp
Dematiáceos Rodotorula
Sacharomyces
Fonte: Adaptado de: https://slideplayer.com.br/slide/5635731/2/images/13/Fungos+de+relev%C3%A2ncia+m%C3%A9dica.
jpg Acesso em: 20/11/2019
Zigomiceto
Os zigomicetos, também conhecidos como “fungos de conjugação”, são

filamentosos saprofíticos que possuem hifas cenocíticas. Um exemplo é
o Rhizopus stolonifer, o famoso mofo preto do pão. Os esporos assexuais
do Rhizopus são esporangiósporos. Os esporangiósporos pretos dentro do
esporângio conferem ao Rhizopus seu nome comum. Quando o esporângio se
abre, os esporangiósporos se dispersam. Se eles caírem em um meio adequado, irão
germinar, originando um novo talo de fungo. Os esporos sexuais são zigósporos.
Um zigósporo é um esporo grande no interior de uma parede espessa. Esse tipo
de esporo resulta da fusão de núcleos de duas células que são morfologicamente
similares.
113
Figura 57. Zigomicetos.
Esporos
Esporângio
Hifas
Fonte: Adaptado de: https://estudandoabiologia.files.wordpress.com/2012/10/esporulac3a7c3a3o.jpg.: Acesso em:

20/11/2019.
Ascomiceto
Os ascomicetos, ou “fungos de saco”, são fungos com hifas septadas e algumas

leveduras. Seus esporos assexuais geralmente são conídios criados em cadeias
grandes a partir do conidióforo. O termo “conídio” tem significado de pó, e esses
esporos são facilmente liberados da cadeia formada no conidióforo ao menor
contato e flutuam no ar como poeira. Um ascósporo se origina da fusão do núcleo
de duas células que podem ser morfologicamente similares ou diferentes. Esses
esporos são produzidos em uma estrutura em forma de saco conhecida como
“asco”.
Fungos filamentosos Ascomiceto Basidiomiceto

Fonte: Disponível em: http://profissaobiotec.com.br/fungos-filamentosos-biofabricas-em-biotecnologia/: https://www.infoescola.
com/biologia/ascomicetos/; https://www.ecobotanico.com/basidiomicetos/. Acesso em: 12/12/2019.
Basidiomiceto
Esse filo inclui fungos que produzem cogumelos. Os basidiósporos possuem hifas
septadas e são formados externamente em um pedestal conhecido como basídio.
Geralmente, há quatro basidiósporos por basídio. Alguns dos basidiomicetos
114
produzem conidiósporos assexuais. Os fungos que vimos até o momento são

teleomorfos, isto é, produzem esporos sexuais e assexuais. Alguns ascomicetos
perderam a capacidade de se reproduzir sexuadamente. Esses fungos assexuais
são chamados de anamorfos. Penicillium é um exemplo de um anamorfo que
surgiu da mutação em um teleomorfo.
Nos dias de hoje, os micologistas utilizam o sequenciamento de rRNA para

classificar esses fungos. Diversos dos que foram previamente classificados como
deuteromicetos são fases anamórficas dos ascomicetos, e alguns são basidiomicetos.
Leveduras
As leveduras são fungos unicelulares, não filamentosos, normalmente com
formatos esféricos ou ovais. Do mesmo modo que os fungos filamentosos,
as leveduras são muito bem distribuídas no ambiente. Podem apresentar-se
como um pó branco que fica nas superfícies de frutas e folhas. Leveduras de
brotamento, como as Saccharomyces, se separam originando células não iguais.
No brotamento, a célula parental exibe um calombo (broto) na sua superfície
externa. Conforme o broto vai se alongando, o núcleo da célula parental se
separa, e um dos núcleos vai para o broto. O conteúdo da parede celular é então
metabolizado entre o broto e a célula parental, resultando na separação do
broto. Uma célula de levedura pode gerar mais de vinte e quatro células filhas
por brotamento.
Figura 59. Estrutura dos protozoários.
Parede
celular
Poro
Núcleos
Esporo
Septo
Hifa septada Hifa cenocítica Crescimento da hifa a partir de um esporo

Fonte: Adaptado de: TORTORA; FUNKE; CASE, 2012.
115
Certas leveduras geram brotos que não se afastam uns dos outros; esses brotos
proporcionam uma cadeia menor de células chamadas de “pseudo-hifa”.
Candida albicans une-se a células epiteliais humanas no formato de levedura,
mas ocasionalmente necessita estar no formato de pseudo-hifas para adentrar
os tecidos mais profundos. As leveduras de fissão, como Schizosaccharomyces,
separam-se gerando duas novas células iguais. Na fissão binária, as células
parentais se alongam, seus núcleos se separam, e duas células-filhas são
criadas. A elevação da quantidade de células de leveduras em meio sólido cria
uma colônia semelhante às colônias de bactérias.
Figura 60. Morfologia microscópica de algumas leveduras.
Brotamento Ovóide:
simples: Candida, Sporothrix
Saccharomyces schenkii Multibrotamento:
Paracoccidioides
brasiliensis
Enxapsulada:
Cryptococcus ssp
As leveduras podem desenvolver-se de forma anaeróbica facultativa, utilizando

oxigênio ou um composto orgânico como aceptor final de elétrons; essa é uma
habilidade valiosa pois permite que esses fungos sobrevivam em diversos meios.
Com o uso do oxigênio, as leveduras respiram aerobicamente para sintetizar
hidratos de carbono gerando dióxido de carbono e água; sem a utilização de
oxigênio, elas fazem o processo de fermentação dos hidratos de carbono e geram
etanol e dióxido de carbono. Esse modelo de fermentação é o mesmo realizado
na elaboração de cerveja, vinho e nos processos de panificação. Espécies de
Saccharomyces produzem etanol nas bebidas fermentadas e dióxido de carbono
para fermentar a massa do pão.
116
CAPÍTULO 2
Nutrição e metabolismo
Nutrição
Os fungos adquirem os seus nutrientes tanto da forma saprófita – ou seja,
organismos que vivem sobre a matéria orgânica morta – quanto como parasitas
– que se alimentam através de interações com outros organismos de matéria
orgânica viva, por meio de simbiose, comensalismo, parasitismo, predação e
fungos carnívoros.
Quase todos os fungos precisam nutricionalmente dos elementos C, O, H, N, P,

K, Mg, S, B, Mn, Cu, Mo, Fe e Zn. Diversas variedades não precisam de luz para
seu crescimento, porém outras (fototróficas) necessitam para a formação de suas
estruturas de replicação. A temperatura perfeita para o desenvolvimento dos
fungos está entre 0 e 350 ºC, mas, normalmente, para a maioria fica entre 20 e
300 ºC e a umidade ideal fica em torno da saturação.
Os fungos denominados “saprófitas” conseguem seus nutrientes por meio da

secreção de diversas enzimas ao ambiente externo, degradando o substrato,
tornando-o solúvel e passível de atravessar a parede celular fúngica.
Obtenção de energia
Na forma aeróbica, a via da hexose monofosfato é responsável por 30% da
glicólise (quebra da glicose). Sob formas anaeróbicas, a via clássica, utilizada
por grande parte das leveduras, é a de Embden-Meyerhof, que ocasiona
formação de piruvato. Algumas leveduras, como a Saccharomyces cerevisiae
fazem o processo de fermentação alcoólica, de grande importância industrial,
na fabricação de bebidas e na panificação, conforme já vimos nos capítulos
anteriores.
Obtenção de nutrientes
Os fungos são capazes de produzir diversas enzimas – como lipases, invertases,
lactases, proteinases, amilases etc. – que possuem função de quebrar o substrato,
tornando-o apropriado para o seu uso. Vários substratos podem contribuir para
117
a formação de enzimas degradativas; existem fungos que quebram elementos

orgânicos mais complexos (quitina, osso, couro, inclusive materiais plásticos).
Variedades de espécies de fungos desenvolvem-se em ambientes mínimos,
compostos de amônia ou nitritos, como fontes de nitrogênio.
Os elementos orgânicos de preferência dos fungos são os carboidratos simples,

como D-glicose, e sais minerais, como sulfatos e fosfatos. Oligoelementos (ferro,
zinco, manganês, cobre, molibdênio e cálcio) são requeridos em quantidades
menores. Alguns fungos necessitam de fatores de desenvolvimento, que não
conseguem sintetizar, em especial, vitaminas (tiamina, biotina, riboflavina,
ácido pantotênico). Os fungos, como todos os seres vivos, precisam de água
para o seu crescimento. Alguns são halofílicos, desenvolvendo-se em ambientes
com alta concentração de sal.
Figura 61. Nutrientes.
Nutrientes
Substâncias
Carboidratos Minerais
nitrogenadas
Fe/Zn
Glicose Peptonas Mn/Mo
Amido Amônia Cu/Ca
Sacarose Sulfatos
Maltose Celulose Nitrato Fosfatos
Fonte: Adaptado de: https://prezi.com/p/shsaaok26pkc/metabolismo-e-crescimento-fungico/. Acesso em: 12/12/2019.
Em último caso, o que faz os substratos em um fungo saprófita é a capacidade de

sua divisão, variando do tipo de enzimas digestivas que ele é capaz de liberar.
Através da digestão do substrato, o fungo precisa obter fonte de carbono, como

os açúcares monossacarídeos por difusão facilitada, dissacarídeos e trissacarídeos
por transporte acoplado a H+.
Os fungos são classificados como organismos heterotróficos, ou seja, que

precisam de componentes orgânicos formados, e auxiliam como fonte de energia
e como constituintes celulares. Devido à rigidez da parede celular, eles absorvem
os nutrientes solúveis simples. Fazem o processo de respiração celular ou
fermentação para adquirirem energia, e seu estoque energético é encontrado em
forma de glicogênio. Por causa da falta de clorofila nos fungos, precisa-se que
118
o substrato proporcione elementos já facilitados para sua alimentação, fazendo

com que os fungos sobrevivam melhor em estado de saprofitismo, parasitismo,
simbiose ou mutualismo.
As principais fontes de energia para os fungos são:
» fonte de nitrogênio: ureia, sais de amônio, nitritos, nitratos,

aminoácidos;
» vitaminas: biotina, tiamina, riboflavina;
» micronutrientes: fosfato, magnésio, ferro, cobre;
» água – faz parte da consciência popular a correlação entre ambientes

úmidos e o surgimento do mofo; e
» oxigênio – a maioria dos fungos é aeróbica; entretanto, algumas

leveduras são aeróbicas facultativas, podendo sobreviver somente a
partir do metabolismo fermentativo.
Adaptações nutricionais
Os fungos ocasionalmente são moldados a lugares que poderiam ser desfavoráveis
a bactérias. Eles são quimio-heterotróficos e, assim como as bactérias, absorvem
nutrientes em vez de ingeri-los, como fazem os animais.
Figura 62. Metabolismos fúngico.

Sacarose
Invertase
Frutose
Glucose
Invertase
Glucose Frutose
Alfa-glucosidase
Maltose
Fonte: Adaptado de: AMABIS, 2004.
Entretanto, os fungos distinguem-se das bactérias em certas ocasiões ambientais

e nas propriedades nutricionais demonstradas abaixo:
» Os fungos normalmente crescem melhor em ambientes em que o pH

é próximo a 5, que é muito ácido para o crescimento da maioria das
bactérias comuns.
119
» Quase todos os fungos são aeróbicos. A maioria das leveduras é

anaeróbica facultativa.
» A maioria dos fungos é mais resistente à pressão osmótica que

as bactérias; muitos, consequentemente, podem crescer em
concentrações relativamente altas de açúcar ou sal.
» Os fungos podem crescer em substâncias com baixo grau de umidade,

em geral tão baixo que impede o crescimento de bactérias.
» Os fungos necessitam de menos nitrogênio para um crescimento

equivalente ao das bactérias.
» Os fungos, com frequência, são capazes de metabolizar carboidratos

complexos, como a lignina (um dos componentes da madeira), que a
maioria das bactérias não pode utilizar como nutriente.
» Essas características permitem que os fungos se desenvolvam em

substratos diversos, como paredes de banheiro, couro de sapatos e
jornais velhos.
Metabolismo dos fungos

Como já vimos neste capítulo, os fungos são micro-organismos heterotróficos
e, em sua maioria, aeróbios obrigatórios. No entanto, certas leveduras
fermentadoras, aeróbias facultativas, se desenvolvem em ambientes com pouco
oxigênio ou mesmo na ausência deste elemento. Os fungos podem nascer,
ainda que vagarosamente, em atmosfera de mínima quantidade de oxigênio. O
crescimento vegetativo e a reprodução assexuada acontecem nessas condições,
enquanto a reprodução sexuada se concretiza somente em atmosfera rica em
oxigênio.
Figura 63. Massa micelial.
Hifa
Micélio
Fonte: Adaptado de: https://slideplayer.com.br/slide/5635731/2/images/8/Mic%C3%A9lio%3A+Massa+vis%C3%ADvel+de+Hif
as.jpg. Acesso em: 22/11/2019.
120
Os produtos do metabolismo fúngico são:
» reservas de açúcar: – glicogênio (polissacarídeo);
» reserva energética – trealose (dissacarídeo);
» reserva em estresses;
» metabolismo respiratório – CO2;
» metabolismo fermentativo – CO2, etanol, glicerol, succinato;
» lipídios – em Yarrowia lipolytica, o conteúdo de lípides chega a

representar 50% do seu peso seco;
» proteínas – aproximadamente 10% do peso líquido ou 40% do peso

seco da célula equivale a proteínas, em comparação a um mamífero,
que, com 500 kg produz 500 g de proteína por dia e 500 kg de
leveduras produzem 50 mil kg;
» enzimas – celulases, hemicelulases, amilases, invertases;
» vitaminas – provitamina A (zigomicetos), vitamina B12 (Eremotecium)

vitamina D2 (Penicillium), biotina (Phycomyces);
» ácidos – ácido cítrico, fumárico, succínico, láctico;
» hormônios – giberelina (plantas), cortisona, hidroxiprogesterona; e
» pigmentos – carotenoides, crisogenina, pteridina.
O metabolismo primitivo consiste naquele fundamental para o desenvolvimento

e viabilidade, acrescentando a maioria das etapas dos processos anabólicos e
catabólicos. Por outro lado, os produtos do metabolismo secundário não são
apontados como essenciais para a vivência da espécie.
Normalmente, os metabólitos primários são criados em conjunto com o

desenvolvimento do fungo, e os secundários, quando o desenvolvimento ativo
está cessado. Metabólitos secundários são oriundos de poucos elementos do
metabolismo primário, sendo eles:
» intermediários do ciclo do ácido cítrico;

121
» aminoácidos;
» terpenos;
» ácidos graxos; e
» pirimidinas.
Existem os metabólitos secundários que são benéficos, como a penicilina,

ciclosporina A e lovastatina, utilizadas como antibióticos para infecções,
mas também existem metabólitos secundários que são maléficos, como as
micotoxinas.
Requisitos ambientais
Temperatura
A temperatura para o crescimento dos fungos envolve uma faixa grande, existindo
espécies psicrófilas, mesófilas e termófilas. Os fungos de importância médica
(patogênicos), em geral, são mesófilos, apresentando temperatura ótima, entre
20 e 30 ºC. Os fungos podem ter morfologia diferente, segundo as condições
nutricionais e a temperatura de seu crescimento.
Esta característica de mudanças morfológicas primordiais, em micologia

médica, é o dimorfismo, que se expressa por um crescimento micelial entre 22
e 28 ºC e leveduriforme entre 35 ºC e 37 ºC. De modo geral, esses formatos
são reversíveis. O dimorfismo fúngico acontece principalmente entre fungos de
relevância médica, como Histoplasma capsulatum, Blastomyces dermatitidis,
Paracoccidioides brasiliensis e Sporothrix schenckii.
pH
Mesmo que o melhor pH para o crescimento dos fungos esteja entre 5 e 7, quase
todos toleram grandes alterações. Os fungos filamentosos podem desenvolver-se
na faixa entre 1,5 e 11, mas as leveduras não toleram pH alcalino. Muitas vezes,
122
a pigmentação dos fungos está envolvida com o pH do substrato. Os meios com

pH entre 5 e 6, com altas concentrações de açúcar e elevada pressão osmótica,
tais como geleias, contribuem para o crescimento dos fungos nas partes em
contato com o ar. Seu desenvolvimento é mais devagar que o das bactérias, e
suas culturas necessitam, em média, de 7 a 15 dias, ou mais de incubação.
Luz
Diversas especialidades dos fungos demandam luz para seu crescimento, outras
são inibidas por ela, e algumas demonstram ser imparciais a este fator. De modo
geral, a luz solar direta, por causa da radiação ultravioleta, é característica
fungicida.
Metabólitos
De várias maneiras diferentes, os fungos podem criar diversos metabólitos –

como antibióticos, dos quais a penicilina é o mais conhecido – e micotoxinas
– como aflatoxinas, que Ihes conferem vantagens seletivas. Com o objetivo
de cessar o crescimento das bactérias, é preciso inserir, nos meios de cultura,
antibacterianos de amplo espectro, como o cloranfenicol. Também pode ser
adicionada cicloheximida para minimizar o desenvolvimento de fungos saprófitas
contaminantes de cultivos de fungos patogênicos.
Metabólitos secundários são produzidos durante o crescimento normal do

fungo, na fase exponencial do desenvolvimento em uma cultura, mas não são
essenciais para o desenvolvimento.
Quimiotaxonomia
Existem diversos fatores ambientais que podem interferir na criação dos

metabólitos secundários, como o solo, a temperatura, a diversidade dos
nutrientes e muitos outros. Há também alguns tipos de vias envolvidas nesse
processo, como as vias de síntese principais, sendo elas a Policetídeo, a via dos
isoprenóides e a via do ácido chiquímico.
123
Figura 64. Resumo do metabolismo fúngico.
Açúcares Monossacarídeos Polissacarídeos

3C – 7C estruturais
Álcoois, dissacarídeos e
Ac. nucleicos Aminoácidos Energia polissacarídeos reservas
aromáticos
Met. Secundários Composto 3C

Glicerol
Etanol/ ác. lático
Lipídios Piruvato
Aminoácidos
Carotenoides
Ác. Graxos Melonil Co-A Acetil Co-A Mevalonato Esteróis
Met. Esteróis
Secundários
Met. Secundários
Oxaloacetato Citrato
Ciclo do ác.
tricarboxílico
Met. Secundários
Fonte: Adaptado de: ZAHA, 2003; ALBERTS, 2017; LEWIN, 2004.
124
CAPÍTULO 3
Genética e crescimento
As informações contidas neste capítulo foram baseadas nos livros “Lehninger

princípios de bioquímica”, (NELSON; COX, 2000), “Microbiologia” (TORTORA;
FUNKE; CASE, 2017), “Fungos, uma introdução à biologia, bioquímica e
biotecnologia” (ESPOSITO; AZEVEDO, 2010) e “Bioquímica” (CAMPBELL;
FERREL, 2007).
Genética
A importância de se estudar a diversidade microbiológica dos micro-organismos,
principalmente dos fungos, vai além do próprio conhecimento genético, mas
também está relacionada à patogenicidade e ao dimorfismo desses organismos
microscópicos ou macroscópicos, dependendo da sua fase de crescimento celular.
Podemos incluir como fatores dessa importância, de acordo com Staley et al. (1997):
» a expansão do conhecimento em relação às estratégias e limites de

adaptação evolutiva;
» a utilização de fungos no monitoramento e previsão de alterações

ambientais;
» o entendimento de como esses fungos afetam a biologia dos

organismos superiores;
» o desenvolvimento de comunidades microbianas como modelos

para estudos de interações biológicas, evolutivas e ecológicas; e
» a importância dos micro-organismos para a sustentabilidade da vida

no planeta.
Entretanto, pouco se conhece sobre a diversidade tanto genética quanto

filogenética e metabólica da comunidade fúngica nos ecossistemas tropicais
(SINGH, 2009). Sabemos que, intrinsecamente, centenas de genes e seus
produtos funcionais possuem função desconhecida, então pensamos: “qual
a finalidade do fungo produzir aquela proteína, gastando energia, se ela não
exerce nenhuma função em seu organismo?”. Muitos laboratórios de pesquisa
tentam elucidar geneticamente a função dessas proteínas “desconhecidas”.
125
Dentre os fungos, quando falamos em fomentação ecológica e agronômica,

destacam-se os fungos filamentosos, principalmente devido a sua variedade
genética e funcional, representando uma fonte diversa e valiosa de recursos
genéticos para utilização em inúmeras aplicações biotecnológicas em processos
como (I) biorremediação, (II) biodegradação, (IIi) processos agrícolas e (IV)
desenvolvimento de estratégias de recuperação de ambientes degradados. Nesse
sentido, é um dos tipos de organismos dentre os quais mais se descobrem novas
espécies geneticamente peculiares (MELLO et al., 2005).
Os fungos filamentosos são eucariotos multicelulares e, devido a isso,

contribuem com uma grande soma de conhecimento para o entendimento dos
processos genéticos, bioquímicos e moleculares em organismos eucariotos.
Dentre os fungos filamentosos, Neurospora crassa se destaca como um
excelente organismo modelo, não só pela sua facilidade de manipulação e
desenvolvimento, como também pelos seus aspectos genéticos e sistemas
bioquímicos bem estabelecidos (PERKINS; DAVIS, 2000). O fungo pertence
à classe dos Eumicetos, subclasse Ascomiceta, família Sordariacea, subfamília
Sphaeriales (ESSER; KUENEN, 1967), é um fungo saprófito, multicelular e não
patogênico, embora seu genoma esteja intimamente relacionado com genomas
de fungos fitopatogênicos (GALAGAN et al., 2003).
A amplificação por PCR, seguida do sequenciamento da região do espaço

interno transcrito, conhecida como região ITS, tem sido uma ferramenta
interessantíssima na identificação de novas espécies de fungos, assim como nas
novas classificações das espécies mais antigas (PORTER; GOLDING, 2011). A
caracterização genética, ou genotipagem, nos permite uma caracterização mais
precisa da variabilidade intraespecífica daqueles micro-organismos. Nesse caso,
utilizamos os marcadores moleculares ISSR (“inter simple sequence repeat”) e
o rep-PCR (“repetitive sequence based-PCR”) por meio do elemento BOX. Esses
marcadores, de acordo com Zhou et al. (2001), são mais específicos nos estudos
de (I) diversidade genética, (II) relações filogenéticas, (III) caracterização de
fungos e (IV) taxonomia.
Os fungos utilizam também os transposons para realizar mutações genéticas,

assim como os procariotos e outros eucariotos. Essa função é interessante, pois
possibilita a translocação dos segmentos entre os cromossomos não-homólogos.
126
Figura 65. Elementos transponíveis em fungos.

Antes da translocação Depois da translocação
Derivado do
Cromossomo 20 cromossomo 20
Derivado do
cromossomo 4
Cromossomo 4
Fonte: Adaptado de: https://image3.slideserve.com/5780633/d-transposi-es-transloca-es-onde-ocorre-a-troca-de-segmentos-
entre-cromossomos-n-o-hom-logos-l.jpg. Acesso em: 28/11/2019.
Nos fungos, utilizamos a técnica de protoplastos na transformação de linhagens

para estudos genéticos:
» quando existe uma dificuldade no cruzamento intergenético ou

interespecífico;
» para cruzar espécies ou gêneros diferentes de fungos; ou
» quando há incompatibilidade entre duas linhagens.
Lembramos que a produção de protoplastos nada mais representa do que a

possibilidade de produzir fungos sem parede celular. Esse sistema é útil, também,
pois facilita a extração de organelas celulares e a transferência gênica por meio
da eletroporação, favorecendo a produção de novos genótipos por hibridização
somática.
Figura 66. Protoplastos: seleção por auxotróficos.
Linhagem A Linhagem B
Auxotrofica a-b- Auxotrofica c-d-
Obtenção do protoplasto
Fusão (PEG ou eletrofusão)
Fonte: Adaptado de: https://pt.slideshare.net/AdrianaDantas2/fuso-de-protoplastos-em-fungos. Acesso em: 27/11/2019.
127
Um dos fungos mais estudados molecularmente hoje, organismo modelo nos

estudos genéticos, o Neurospora crassa se tornou alvo dos maiores laboratórios
moleculares de pesquisa com fungos, pois, partindo do pressuposto de que o
desenvolvimento e funcionamento de um organismo consistia essencialmente
de um sistema integrado de reações químicas controladas de alguma maneira
pelos genes, uma série de experimentos utilizando o fungo N. crassa foram
realizados por Beadle e Tatum em 1941, o que resultou na hipótese “um gene,
uma enzima”. Estas pesquisas utilizando o fungo como organismo modelo,
nas primeiras décadas do século XX, determinaram o destino da genética
moderna e da biologia molecular. Desde então, o fungo vem sendo intensamente
utilizado como organismo em estudos de expressão gênica, desenvolvimento e
diferenciação celular, ritmo circadiano, defesa do genoma, bem como outros
aspectos da biologia de eucariotos (PERKINS; DAVIS, 2000).
N. crassa é interessantíssimo do ponto de vista genético, pois possui dois

tipos de compatibilidade sexual, chamados fatores de acasalamento “A” e “a”.
Ambos são competentes para cruzamento, sendo que qualquer um pode ser
tanto doador de núcleo (macho) como aceptor de núcleo (fêmea). Para que se
inicie o ciclo sexual, é necessário que o fungo esteja em condição de limitação
de nitrogênio, o que induz a formação de uma estrutura sexual especializada
denominada de protoperitécio (estrutura feminina). A doação de núcleo ocorre
quando um conídeo ou um pedaço de hifa de fator de acasalamento oposto entra
em contato com o protoperitécio, ocorrendo então sua fertilização pela fusão das
hifas (RAJU, 1980). Após a fusão dos núcleos, ocorre uma mitose que resulta
na formação de uma estrutura denominada “crozier”, dividida em três células
– uma lateral e uma basal com um núcleo cada, e uma apical com dois núcleos.
Hifas especializadas são formadas, resultando em uma estrutura denominada
peritécio.
Figura 67. Ciclo de vida do fungo Neurospora crassa.
Fertilização Meioses e
desenvolvimento
de ascos
Macroconídio
Germinação Protoperitécio
Ciclo
Sexual
Macro
Condição
Peritecium com
Conidiação Ascosporo
asci
germinado
Micélio
Vegetativo Ascosporo
Germinação
Micro
Condição Emersão de
microconídio
Microconídio
Fonte: Adaptado de: GYONGYOSI; KALDI, 2014.

128
O sequenciamento do genoma de N. crassa (GALAGAN et al., 2003), aliado aos

avanços das metodologias para a inativação de genes específicos (NINOMIYA
et al., 2006), contribuiu para que as análises da genômica funcional desse
fungo fossem iniciadas. Com a identificação de genes homólogos aos genes
codificadores das proteínas Ku70 e Ku80 no genoma de N. crassa – mus-
51 e mus-52, respectivamente – Ninomiya et al. (2006) desenvolveram um
procedimento baseado na técnica de Fusion-PCR para a construção de cassetes
de DNA contendo o gene codificador da proteína higromicina B fosfotransferase
(hph), conferindo ao fungo resistência ao antibiótico higromicina B. Sabe-se
que a linhagem selvagem do fungo N. crassa, assim como a de outros
fungos filamentosos, apresenta uma taxa muito pequena de recombinação
homóloga (<10%) (PAIETTA; MARZLUF, 1985). Entretanto, Ninomyia et
al. (2006) mostraram que deleções únicas nos genes mus-51 ou mus-52, que
estão envolvidos em processos de recombinação não homóloga, promovem um
aumento expressivo nos níveis de recombinação homóloga (>90%).
O uso das técnicas moleculares se tornou uma importante ferramenta na

identificação de fungos filamentosos, uma vez que estas técnicas possuem
a vantagem de apresentar um processo rápido e de alta sensibilidade, não
interferindo na qualidade dos resultados finais e solucionado dúvidas taxonômicas
e genéticas (MELLO et al., 2011; DAS et al., 2014). A utilização de marcadores
moleculares, assim como as técnicas de identificação, tem sido remodelada para
a determinação da estrutura genética das populações fúngicas, já que não são
influenciados por fatores ambientais (FERREIRA; GRATAPAGLIA, 1998).
A partir do desenvolvimento da técnica de reação em cadeia da polimerase, PCR,

novos aportes em biologia molecular possibilitaram a análise de polimorfismos
em diferentes conjuntos de organismos. Nesse sentido, inúmeras técnicas
baseadas em PCR estão sendo utilizadas na identificação e nos estudos da
diversidade genética dos fungos, leveduriformes e filamentosos (ALVES et al.,
2007; CHIAL, 2008).
Figura 68. Recombinação homóloga.
X X X X X X X X
Y Y Y Y Y Y Y Y
Z Z Z Z Z Z Z Z
Fonte: Adaptado de: https://colegiovascodagama.pt/ciencias3c/onze/images/Chromosomes-crossing-over.jpg. Acesso em:

28/11/2019.
129
Reprodução
Os fungos têm a habilidade de se multiplicar de várias formas, sendo elas por meio de
núcleos haploides, diploides, poliploides, aneuploides, dicarions. A configuração pode
ser:
» sexuada – através da união de núcleos, seguido de divisão meiótica;
» parasexuada – união dos núcleos, divisão mitótica e haploidização

por aneuploidia; e
» vegetativa assexuada – sem fusão de núcleos.
Reprodução sexuada
Ocorre em duas etapas:
» fase sexuada – basidiocarpo (cogumelo); e
» fase assexuada – crescimento vegetativo.
Figura 69. Reprodução sexuada.
Ascósporo
Basídio Hifas
dicariódicas
Asco
Basídióporo
HIFAS FÉRTEIS Fusão dos
Meiose R (2N) núcleos
BASIDIOMICETO
ASCOMICETO
Formação de corpo de
frutificação
ESPORO (n)
MICÉLIO
SECUNDÁRIO (n
Germinação e + n)
desenvolvimento MICÉLIO
PRIMÁRIO
(n) Fusão de hifas
Hifas MICÉLIO Hifas

monocariódicas PRIMÁRIO
(n)
dicariódicas
Ciclo reprodutivo sexuado de

ascomicetos e basidiomicetos
Fonte: Adaptado de: https://slideplayer.com.br/slide/2915529/; Acesso em: 22/11/2019.
130
Reprodução assexuada
Trata-se de reprodução vegetativa, na qual ocorre o crescimento e disseminação

das hifas.
Os conídios, conhecidos como “mitosporo” ou “conidiósporo”, são os esporos

criados por mitose e incumbidos da reprodução assexuada de vários tipos de
fungos. Sua forma de crescimento se dá da seguinte forma:
» formação de hifas aéreas a partir do micélio;
» produção de esporos assexuados (conídios);
» germinação dos conídios germinam, formando novas hifas.
Reprodução dos fungos
O brotamento por meio de divisão celular simples ocorre em organismos

unicelulares, ou seja, as leveduras.
Figura 70. Reprodução assexuada por brotamento nas leveduras.
Reservas nutritivas Mitocôndria
Broto
Broto
Parede Núcleo
Vacúolo
Fonte: Adaptado de: https://slideplayer.com.br/slide/5635731/2/images/6/Brotamento+%E2%80%93+reprodu%C3%A7%C3%A

3o+assexuada+que+ocorre+nas+leveduras.jpg Acesso em: 22/11/2019.
» A velocidade de crescimento quanto a formação das características

individuais relacionados a morfologia pode acontecer de forma rápida
(como o Rhizopus spp), moderada ou lenta (como o Histoplasma
capsulatum).
131
Figura 71. Ciclo reprodutivo dos fungos.
Reprodução sexuada Reprodução assexuada

Esporangiósporo
10 – Os esporos 11 – Os esporos Esporangio
1 – A hifa aérea
são liberados do germinam para produz o
esporângio produzir as hifas esporângio Esporangióforo
9 – O zigoto produz 5- O gameta 4 – Crescimento

um esporângio se forma na vegetativo do micélio
extremidade
da hifa
2–O
esporângio
8- Cariogabmia se rompe
e meiose para
3 – Os esporos liberação
6- Plasmogamia germinam para dos esporos
7- Formação do zigósporo produzir hifas
Ciclo de vida
Os fungos filamentosos conseguem crescer de forma assexuada com a distribuição
de suas hifas. Além do mais, tanto a reprodução sexuada quanto a assexuada,
em fungos, acontecem através da formação de esporos. Os fungos geralmente
são reconhecidos pelo tipo de esporos, que são totalmente divergentes dos
endósporos de bactérias.
Os endósporos bacterianos possibilitam que as células vivam em situações

ambientais contrárias. Uma única célula bacteriana vegetativa forma um
endósporo, que às vezes produz uma única célula bacteriana. Essa etapa não
é reprodução, uma vez que o número total de células não se altera para mais.
Contudo, posteriormente ao fungo filamentoso criar um esporo, ele se divide
da célula parental e germina, dando origem a um novo fungo filamentoso.
Diferente do que ocorre com os endósporos de bactérias, essa etapa consiste
numa verdadeira reprodução através de esporos, na qual um segundo elemento
desenvolve-se. Ainda que os esporos de fungos possam sobreviver por períodos
extensos em meios secos ou quentes, a maioria não demonstra a mesma
tolerância extrema e longevidade dos endósporos bacterianos.
Os esporos surgem através da formação das hifas aéreas de diversas maneiras,

variando de espécie para espécie e podem ser assexuais ou sexuais. Os assexuais
são gerados pelas hifas de um elemento. Quando germinam, tornam-se organismos
132
geneticamente idênticos ao parental. Os esporos sexuais resultam da fusão de

núcleos de duas linhagens opostas de cruzamento de uma mesma espécie do fungo.
São produzidos com menos frequência que os assexuais. Os organismos que crescem
através de esporos sexuais mostram-se com propriedades de ambas as linhagens
parentais.
Figura 72. Ciclo de vida.
6 – Os basidiósporos são
formados por meiose
7 – Basidiósporos
maduros
8 – Os basidiósporos
são liberados
9 – O basidiósporo 1 – Um fragmento de hifa

germina para produzir se desprende do micélio
hifas vegetativo
3 – Crescimento do
micélio vegetativo
5 – Cogumelo se 2 – Fragmento
desenvolve cresce para produzir
(estrutura de um novo micélio
frutificação) 4 – Plasmogamia
Os esporos assexuais são formados através dos fungos por meio da fase
mitótica e sequencialmente da divisão das células. Nessa fase, não acontece o
agrupamento dos núcleos das células. Dois modelos de esporos assexuais são
criados pelos fungos. Um deles é o conidiósporo ou conídio, um esporo unicelular
ou multicelular que não é armazenado em uma bolsa. Os conídios surgem por
meio de formação de cadeias na extremidade do conidióforo. São produzidos
por Aspergillus. Os conídios gerados pela separação de uma hifa septada em
células únicas, vagamente densa, são conhecidos como artroconídios. Uma
espécie que gera esses esporos é o Coccidioides immitis.
Outro tipo de conídio, o blastoconídio, consiste em um broto originado de uma

célula parental. Esses esporos são encontrados em leveduras, como Candida
albicans e Cryptococcus. Um clamidoconídio é um esporo com paredes densas,
gerado pelo arredondamento e alargamento dentro de um segmento de hifa. Um
fungo que gera clamidoconídios é a levedura C. albicans. Outro tipo de esporo
133
assexual é o esporangiósporo, formado dentro de um esporângio, ou bolsa, na

extremidade de uma hifa aérea denominada esporangióforo. O esporângio pode
constituir-se de milhares de esporangiósporos. Esses esporos são produzidos por
Rhizopus.
Os esporos sexuais fúngicos são resultantes da reprodução sexuada, apresentando

três etapas:
» Plasmogamia: um núcleo haploide de uma célula doadora (+) penetra

no citoplasma da célula receptora (–).
» Cariogamia: os núcleos (+) e (–) se juntam para gerar um núcleo

zigoto diploide.
» Meiose: o núcleo diploide dá origem a um núcleo haploide e

a esporos sexuais dos quais vários podem ser geneticamente
recombinantes.
Ciclo de vida genérico de um basidiomiceto
O surgimento dos cogumelos acontece posteriormente à união de células

oriundas de duas linhagens de cruzamento opostas (+ e –).
Ciclo de vida de Rhizopus, um zigomiceto
Neste ciclo de reprodução de vida dos zigomicetos, grande parte deles se

reproduz assexuadamente. Duas linhagens opostas de cruzamento (+ e –) são
necessárias para a reprodução sexuada.
Os esporos sexuais gerados por fungos caracterizam-se através dos filos. Em

diversos laboratórios de pesquisas, a grande parte dos fungos mostram-se
somente em formato de esporos assexuais. Isto posto, o reconhecimento clínico é
fundamentado em análises microscópicas dos esporos assexuais.
134
CAPÍTULO 4
fungos
Tanto para bactérias, quanto para os fungos, quando o equilíbrio entre hospedeiro
e o micro-organismo está desfavorável, há infecção ou doença. Portanto, entender
estes mecanismos de patogenicidade é fundamental para compreender como
os micro-organismos conseguem interferir de forma negativa nas lavouras, nas
indústrias e na saúde dos consumidores.
Figura 73. Micro-organismos invasores.
Número de micro-
organismos
invasores
Portas de entrada Penetração ou evasão Danos às células do
das defesas do hospedeiro
Membranas mucosas hospedeiro Sideróforos
Trto respiratório
Cápsulas Dano direto
Trato gastrointestinal
Parede celular Toxinas
Conjuntiva
Enzimas Endotoxinas
Pele
Variação antigênica Conversão lisogênica
Via parental
Crescimento intracelular Efeitos citoplasmáticos
Aderência
Portas de saída
Geralmente as mesmas
utilizadas como prtas de
entrada para um micro-
organismo
Fonte: Adaptado de: RIBEIRO, 1993; KONEMAN et al., 2010.
Comumente, conhecemos as doenças causadas por fungos como micoses. Elas

são quase sempre infecções crônicas, de longa duração, uma vez que os fungos
crescem lentamente, sendo classificadas em cinco grupos de acordo com o grau
de envolvimento no tecido e o modo de entrada no hospedeiro: (1) sistêmica, (2)
subcutânea, (3) cutânea, (4) superficial ou (5) oportunista.
Doenças fúngicas da pele e das unhas
Micoses cutâneas
A pele humana está sempre suscetível aos micro-organismos, pois está muito
exposta ao ambiente. Os fungos que colonizam os pelos, as unhas e a camada
mais externa da pele são chamados de dermatófitos. Três gêneros de fungos estão
envolvidos nas micoses cutâneas:
135
» Trichophyton pode infectar (I) pelos, (II) pele e (III) unhas.
» Microsporum pode infectar (I) pelos e (II) pele.
» Epidermophyton pode infectar (I) pele e (II) unhas.
Micoses subcutâneas
As micoses subcutâneas são mais graves, quando comparadas às cutâneas.

Geralmente são causadas por fungos que habitam o solo, especialmente, nos
ricos em vegetação em decomposição, e esses fungos conseguem penetrar a
pele, caso haja ferimentos ou cortes. Um dos principias fungos responsáveis
por causar micoses subcutâneas é o fungo Sporothrix schenckii. Outro exemplo
é o Pneumocystis, um patógeno oportunista que acomete indivíduos com o
sistema imune comprometido, sendo a infecção mais frequente em pacientes
com AIDS. Outro exemplo de patógeno oportunista é o fungo Stachybotrys, que
normalmente cresce na celulose encontrada em plantas mortas.
Micoses sistêmicas
As micoses sistêmicas são infecções fúngicas que ocorrem no interior do corpo,

tipo de micose geralmente causada por fungos que vivem no solo e cuja rota de
transmissão é a inalação dos esporos fúngicos, como as micoses: histoplasmose e
coccidioidomicose.
Doenças fúngicas do sistema nervoso
Meningite por Cryptococcus neoformans

(criptococose)
O fungo Cryptococcus spp. é responsável por causar a criptococose. Tanto o

Cryptococcus neoformans quanto o C. grubii e o C. gattii são capazes de formar
células que se confundem com as leveduriformes, reproduzem-se por brotamento
e produzem cápsulas de polissacarídeos muito espessas.
136
Doenças fúngicas do trato respiratório inferior
Histoplasmose
O Histoplasma capsulatum, é um fungo dimórfico, ou seja, ele tem uma

morfologia de levedura quando cresce nos tecidos e um aspecto cotonoso. Na
forma leveduriforme, o H. capsulatum é capaz de crescer dentro dos macrófagos.
Coccidioidomicose
O Coccidioides immitis também é um fungo dimórfico, responsável por causar a

coccidioidomicose. Seus esporos são encontrados nos solos na forma filamentosa.
Pneumonia por Pneumocystis
O Pneumocystis jirovecii é uma espécie de fungo, semelhante à levedura, que

pertence ao gênero Pneumocystis. O organismo é um importante patógeno
humano, pois é causador de pneumonia, particularmente entre os hospedeiros
imunocomprometidos, como os portadores do vírus HIV. Até hoje, há uma
discordância se o Pneumocystis é realmente um fungo ou um tripanossoma,
pois esse micro-organismo possui algumas características de ambos os grupos,
verificadas após análises do rRNA.
Doenças fúngicas do sistema reprodutivo
Candidíase
A Candida albicans é a espécie responsável por causar cerca de 85 a 90% dos

casos de candidíase, os outros 15 a 10% sendo causados pela Candida glabrata.
Essas infecções geralmente são provenientes da diminuição da microbiota
normal, resultando em um super crescimento de micro-organismos oportunistas.
A microbiota bacteriana natural presente na mucosa do trato geniturinário e

nas cavidades orais ajudam a inibir o crescimento de fungos como a Candida
albicans, C. tropicalis e a C. krusei. É importante lembrarmos que a morfologia
desses micro-organismos não é sempre leveduriforme, podendo apresentar
pseudo-hifas, e, quando isso acontece, a Candida é resistente à fagocitose,
aumentando a sua patogenicidade.
137
Figura 74. Fungos de interesse em saúde.
Trichophyton Microsporum Epidermophyton
Sporothrix schenckii Candida albicans Cryptococcus
Claviceps Pneumocystis Aspergillus flavus

Fonte: Disponível em: https://www.techexplorist.com/scientists-figure-out-salmonella-bacteria-infect-plants/20014/; https://
en.wikipedia.org/wiki/Microsporum_canis; https://mushroomobserver.org/name/show_name_description/1368; https://mycology.
adelaide.edu.au/descriptions/hyphomycetes/sporothrix/; https://khn.org/news/could-a-rare-deadly-superbug-fungus-be-gaining-
a-foothold/; https://microbewiki.kenyon.edu/index.php/Cryptococcus; https://br.pinterest.com/pin/188588303118605305/;
https://medlineplus.gov/pneumocystisinfections.html; https://www.aspergillus.org.uk/content/aspergillus-flavus-30. Acesso em:
12/12/2019.
Doenças fúngicas do sistema digestório

Alguns fungos são responsáveis por produzirem micotoxinas como metabólito
secundário, principalmente em alimentos como grãos e frutas. Quando ingeridas,
essas toxinas causam (I) doenças sanguíneas, (II) distúrbios do sistema nervoso,
(III) lesão renal, (IV) lesão hepática e (V) câncer.
Intoxicação por ergot
O fungo Claviceps purpurea é capaz de produzir e liberar algumas micotoxinas

em sementes, causando a intoxicação por ergot, que pode diminuir o fluxo
sanguíneo nos membros inferiores, resultando em gangrena, e causar sintomas
alucinógenos.
Intoxicação por aflatoxina
A aflatoxina é uma micotoxina produzida pelo fungo Aspergillus flavus, muito

encontrada em amendoim, milho, café e outros grãos de grande importância
econômica para a agricultura e a saúde. Ela contribui para a cirrose hepática e o
câncer de fígado.
138
PROTOZOÁRIOS UNIDADE IV
As informações contidas nesta unidade foram baseadas no artigo “The pentose

phosphate pathway and parasitic protozoa” (BARRETT, 1997) e nos livros “Análises
Filogenéticas e Populacionais em Trypanosoma cruzi a partir de estudos de
microssatélites polimórficos de DNA” (PIMENTA et al., 2002), “Microbiologia”
(TORTORA; FUNKE; CASE, 2017) e “Princípios de Bioquímica” (NELSON; COX,
2005).
Os protozoários (do latim “protozoa”, singular “protozoan”) são elementos

unicelulares, eucarióticos e quimio-heterotróficos. Estes organismos vivem
principalmente na água e no solo. No aspecto nutricional, se alimentam de
pequenos fragmentos de bactérias. As amebas locomovem-se utilizando extensões
dos seus citoplasmas denominados de pseudópodes (falsos pés). Outros tipos de
protozoários apresentam grandes flagelos ou diversas variedades de suplementos
pequenos para se movimentarem, denominados “cílios”. Os protozoários podem
aparecer em milhares de formas diferentes e convivem como associações de vida
livre ou parasitas. Sua reprodução pode ser sexuada ou assexuada.
Características dos protozoários
O nome “protozoan” tem significado de “primeiro animal”, que normalmente

expõe sua nutrição igual à dos animais. Além de se alimentar, os protozoários têm
a necessidade de se reproduzir, e espécies parasitas precisam ser capazes de ir de
um hospedeiro para outro.
139
UNIDADE IV │ PROTOZOÁRIOS
Figura 75. Tipos de protozoários.
Pseudópodes
Citoplasma
Núcleo Micronúcleo
Vacúolo Macronúcleo Cilios
Vacúolo
Vacúolo digestivo
Contrátil
Flagelo livre Filamentos
Complexo de Golgi
Núcleo Núcleo
Membrana Mitocôndrias
Ondulante
Fonte: Adaptado de: https://www.passeidireto.com/arquivo/51829248/doencas-por-protozoarios-usp. Acesso em: 19/11/2019.
140
CAPÍTULO 1
Estrutura dos Protozoários
Os protozoários constituem um grande e diversificado grupo, cujas espécies são

classificadas em filos fundamentados no sequenciamento do rRNA. Os cientistas
iniciaram a organização desses elementos por meio da sua história de evolução,
ou seja, conforme os participantes em um grupo variado de um único ancestral.
Da maneira que mais conhecimentos foram adquiridos, vários desses grupos foram
classificados como reinos diferenciados, e os demais foram unidos a outros reinos
pertencentes ao domínio Eukarya.
Archaezoa
Os Archaezoa são eucariotos que apresentam mitocôndrias. Eles possuem uma
organela singular denominada “mitossomo”, que é remanescente da mitocôndria
que estava presente em um ancestral. Muitos Aarchaezoa vivem em simbiose
no trato digestório de animais. Apresentam tipicamente formato de fuso, com
flagelos projetados na extremidade frontal. A maior parte deles é composta por
dois ou mais flagelos. Neste grupo, são encontram-se os seguintes protozoários
flagelados:
» Chilomastix;
» Trichomonas vaginalis;
» Giardia; e
» cisto de Giardia
O Chilomastix é um protozoário flagelado comumente encontrado no intestino

humano, podendo ser razoavelmente patogênico. Os cistos conseguem sobrevivem
por vários meses fora do hospedeiro humano. Ele possui um quarto flagelo que
é utilizado para incorporar o alimento para o interior da cavidade oral, onde os
vacúolos alimentares são formados. O Trichomonas vaginalis causa infecções
no trato genital e urinário. Ele apresenta uma membrana ondulada e pequena;
não possui uma etapa de cisto. Em relação à Giardia, o trofozoíto desse parasita
intestinal tem oito flagelos e dois núcleos proeminentes, dando-lhe uma aparência
distinta. Já quanto ao cisto de Giardia, é constituído pela forma infectante com
uma aparência bem formada.
141
Figura 76. Chilomastix.
1º e 3º flagelos
Núcleo
Cavidade Oral
4º flagelo
Vacúolo alimentar
Fonte: Adaptado de: https://www.passeidireto.com/arquivo/51829248/doencas-por-protozoarios-usp. Acesso em: 19/11/2019.
Microspora
Os Microspora são protozoários eucariotos bem diferentes, devido a não possuírem
mitocôndrias. Também não apresentam microtúbulos e são parasitas intracelulares
obrigatórios. Os protozoários microsporidiais têm sido registrados desde 1984
como causadores de diversas doenças em humanos, incluindo diarreia crônica e
ceratoconjuntivite (inflamação da conjuntiva perto da córnea), principalmente em
pacientes com AIDS.
Amoebozoa
Os Amoebozoa, ou amebas, movimentam-se estendendo projeções tipo lóbulos
do citoplasma conhecidos como pseudópodes, que podem originar-se de um lado
da ameba, e o restante da célula deslizar para eles. Quanto à nutrição, os vacúolos
alimentares são gerados quando os pseudópodes ficam envolta do nutriente e o
puxam para o interior da célula.
Entamoeba histolytica é a única ameba patogênica encontrada no intestino

humano. Cerca de 10% da população humana pode estar colonizado por essa
ameba. Novas tecnologias de análises, incluindo experimentos de DNA e ligações
tipo lectina, demonstraram que amebas que se acreditava serem E. histolytica
são duas espécies distintas. A espécie não patogênica E. dispar é a mais comum.
A E. histolytica invasiva pode ocasionar disenteria amebiana. No intestino de
serem humanos, E. histolytica usa as proteínas denominadas lectinas para se
ligar à galactose da membrana plasmática e causar morte das células. E. dispar
não possui lectinas que se ligam à galactose. Entamoeba é passada para os
seres humanos através da ingestão dos cistos excretados nas fezes das pessoas
infectadas. A presença da Entamoeba histolytica é diagnosticada através das
células vermelhas do sangue (hemácias).
142
PROTOZOÁRIOS │ UNIDADE IV
Figura 77. Amoeba Proteus.

Vacúolo alimentar
Pseudópodes
Núcleo
Fonte: Adaptado de: http://www.udc.edu.br/libwww/udc/uploads/uploadsMateriais/21082018183647aula%203%20-%20zoo.pdf

Acesso em: 24/11/2019
Apicomplexa
Os Apicomplexa não se movimentam quando são adultos e são parasitas
intracelulares obrigatórios. Esses protozoários são identificados através da
presença de um grupo de organelas especiais nos ápices (extremidades) de
suas células, onde possuem enzimas que entram nos tecidos dos hospedeiros.
Apicomplexa possui um ciclo de vida complexo que se relaciona à transmissão
entre diversos hospedeiros.
Um exemplo de um Apicomplexa é o Plasmodium, o agente causador da malária,

doença que atinge 10% da população mundial, com aproximadamente 300 a 500
milhões de novos casos por ano. O ciclo de vida complexo do parasita dificulta
o desenvolvimento de uma vacina contra a malária. O Plasmodium cresce por
reprodução sexuada no mosquito Anopheles. Quando um Anopheles carreando
o estágio infeccioso do Plasmodium, chamado de esporozoíto, pica um humano,
os esporozoítos podem ser injetados. Então sofrem esquizogonia nas células
do fígado e produzem milhares de progênies chamadas de merozoítos, as quais
infectam as células vermelhas do sangue.
Ciliophora
Os elementos do filo Ciliophora, ou ciliados, apresentam cílios semelhantes aos
flagelos, no entanto mais curtos. Os cílios são organizados em filas específicas na
célula. Eles se movimentam em harmonia para empurrar a célula em seu meio e
direcionar partículas de alimento para a boca.
143
O Paramecium é envolto por vários cílios. Eles apresentam condições diferenciadas

para ingestão (boca), excreção de dejetos (poro anal) e regulação da pressão
osmótica (vacúolos contráteis). O macronúcleo está relacionado com a síntese
de proteínas e outras atividades celulares fundamentais. Já o micronúcleo atua
na reprodução sexuada. Outro protozoário ciliado é a Vorticella, que se fixa a
objetos na água pela parte de seu pedúnculo. O pedúnculo semelhante a uma
mola pode aumentar, deixando que a Vorticella se alimente em diversas áreas.
Os cílios deste organismo estão ao redor do citóstoma.
O único ciliado que é um parasita de humanos é o Balantidium coli, agente

causador de um tipo de disenteria severa, embora rara. Quando o hospedeiro
absorve os cistos, eles adentram no intestino delgado, onde os trofozoítos são
liberados e geram proteases e outras propriedades que acabam com as células
do hospedeiro. Sua alimentação consiste nas células e pedaços de tecidos do
hospedeiro. Os cistos são excretados junto com as fezes.
Os ciliados, os Apicomplexa e os dinoflagelados podem ser inseridos em seu

próprio filo ou reino, denominado de Alveolata, pois são compostos por pequenas
cavidades de membranas sob a superfície celular e sequências comuns de rRNA.
Figura 78. Protozoários de interesse em saúde.
Vorticella Cryptosporidium Toxoplasma gondii
Giardia Trichomonas vaginalis Trypanosoma

Fonte: Disponível em: http://www.plingfactory.de/Science/Atlas/KennkartenProtista/01e-protista/e-Ciliata/e-source/
Vorticella-chlorostigma.html; https://www.bbc.com/news/uk-england-lancashire-33844758; https://pt.wikipedia.org/wiki/
Toxoplasma_gondii; https://www.southwestjournal.com/voices/ask-the-veterinarian/2019/06/what-exactly-are-giardia/; https://
thenativeantigencompany.com/products/trichomonas-vaginalis-antigen/; https://www.incqs.fiocruz.br/index.php?option=com_
content&view=article&id=2011:medicina-tropical-deteccao-de-trypanosoma-cruzi-em-alimentos&catid=42&Itemid=132.
Acesso em: 12/12/2019.
Euglenozoa
Dois tipos de células flageladas fazem parte deste grupo de protozoários, que
se caracterizam por sequências comuns de rRNA, mitocôndrias no formato de
144
disco e falta de reprodução sexuada. Os euglenoides são fotoautotróficos. Eles

constituem uma membrana plasmática semirrígida chamada de “película” e se
movimentam através de um flagelo localizado na parte externa anterior, onde
apresentam um ocelo vermelho. Essa organela composta por carotenoides
analisa a luz e direciona a célula na direção adequada utilizando um flagelo
pré-emergente. Alguns euglenoides são quimio-heterotróficos facultativos. Em
ambientes sem luz, eles consomem os elementos orgânicos pelo citóstoma. Os
euglenoides normalmente são pesquisados com as algas devido a poderem fazer
fotossíntese.
Os hemoflagelados (parasitas sanguíneos) são transmitidos por meio de picadas

de insetos hematófagos e são encontrados no sistema circulatório do hospedeiro
picado. Para sobreviver no fluido viscoso, os hemoflagelados constituem-se de
corpos alongados e delgados e uma membrana ondulante. O gênero Trypanosoma
aborda a espécie que causa a doença do sono africana, T. brucei gambiense, que
é transmitida pela mosca tsé-tsé. T. cruzi, o indivíduo causador da doença de
Chagas, é transmitido pelo barbeiro, inseto assim chamado porque pica a face.
Após adentrar no inseto, o tripanossoma replica-se agilmente por esquizogonia.
Se o inseto defeca enquanto está picando um humano, os tripanossomas que
libera podem contaminar a ferida.
Figura 79. Paramecium spp.
Macronúcleo
Vacúolo alimentar
Micronúcleo
Cílios
Citofaringe
Vacúolo contrátil
Citóstoma
Fonte: Adaptado de: https://planetabiologia.com/wp-content/uploads/2014/09/Caracter%C3%ADsticas-gerais-dos-protistas.
jpg. Acesso em: 24/11/2019.
145
CAPÍTULO 2
Genética, nutrição e crescimento
A genética e evolução dos protozoários versus

a genômica do dano ao DNA
Nos eucariotos, o que inclui os protozoários, a via de reparo por excisão de
nucleotídeos detecta distorções na dupla fita do DNA, causada principalmente
por dímeros de pirimidina, estresse oxidativo ou adutos de guaninas. Essa
via é uma das mais importantes dentre os processos de reparo, por ser capaz
de reconhecer lesões nos genes que estão sendo transcritos, ou seja, é um
reparo que está intimamente acoplado aos processos de transcrição, portanto
a principal sinalização para ativar esta via é a parada da RNA polimerase II.
Em eucariontes, o processo de reparo por excisão de nucleotídeos envolve a
ação de mais de trinta proteínas que atuam em cinco passos consecutivos:
(I) reconhecimento da lesão; (II) abertura da dupla hélice de DNA onde está
localizada a lesão; (III) dupla incisão; (IV) síntese do novo DNA utilizando como
molde a fita não danificada; e (V) ligação da porção 5’ da nova fita sintetizada à
cadeia já existente (COSTA et al., 2003).
O reparo de bases mal emparelhadas atua principalmente com o intuito de

corrigir os erros de replicação, atuando primordialmente na cadeia de DNA
recém sintetizada reparando os erros que a DNA polimerase deixou passar
e corrigindo os danos que possam interferir na sua atividade replicativa
(BUERMEYER et al., 1999).
Figura 80. Modelo de transcrição em protozoários.

Telomerase Telomerase
Molde de RNA Molde de RNA
3’ C C C A A U C C C 5’ 3’
C C C A A U C C C 5’
TTAGGGTT 5’ A GG G
GG
AG 3’ 3’
DNA
5’ DNA
Nucleotídeo Nucleotídeo
Fonte: Adaptado de: LEHNINGER; NELSON; COX et al., 2005.
146
A via de reparo de quebra na dupla fita atua em danos causados por ROS,
agentes químicos e ações ionizantes. Essa via pode ser dividida em: (i)
reparo de ligação das extremidades não-homólogas (NHEJ); e (ii) reparo por
recombinação homóloga (RH). A via NHEJ não precisa de um DNA molde e
ocorre principalmente em reparos nas fases G1 e G2 do ciclo celular, e a RH
ocorre quando danos ao DNA pedem reparo na fase S (ALBERTS et al., 2017).
Muitos pesquisadores sempre propuseram a existência de interação entre os dois
mecanismos. Dessa forma, o que se sugere é que, apesar das suas preferências
por determinadas lesões, ambos trabalham de uma forma bastante integrada
para que erros na dupla fita não sejam perpetuados (BERTRAND et al., 1998;
LE PAGE et al., 2000).
Estudos conduzidos por Da Silveira et al., (2011) mostraram que mesmo

em elevadas doses do agente causador de dano ao DNA, a fleomicina, que
sabidamente induz quebra no DNA na forma de dupla-fita, não foi capaz de
matar formas promastigotas de L. (L.) amazonensis. Em contraste, em doses
abaixo do IC 50, a droga induziu parada no ciclo celular na fase G1/S e levou as
células a um rápido processo de recrutamento do sensor universal de quebra
de DNA em dupla fita, a γH2A, seguido do acúmulo de RAD51 no núcleo desses
parasitos.
A integridade do DNA é essencial para a sobrevivência celular, logo a replicação

precisa ocorrer com grande fidelidade. Quando isso não ocorre, o sistema de
reparo precisa entrar em ação o mais rápido possível para que o dano não se
torne uma mutação permanente. Existem muitos agentes físicos e químicos que
podem causar danos no DNA e, para que esses danos não sejam permeados para
as células-filhas durante a fase S do ciclo celular, existem mecanismos de reparo
do dano, mas este nem sempre ocorre de forma adequada e, por isso, surgem
mutações que podem levar à tumorigênese em mamíferos e à morte celular em
tripanossomatídeos (REDON, et al., 2012; GENOIS et al., 2014).
A célula tem quatro sistemas interdependentes que, quando alteradas, podem

levar à morte celular: (I) membranas, responsáveis por manter a homeostasia
iônica e osmótica da célula e das organelas; (II) mitocôndria, responsável
pela respiração aeróbica e fosforilação oxidativa com produção de ATP; (III)
síntese de proteínas e manutenção do citoesqueleto; e (IV) DNA. Dessa forma,
muitos eventos podem levar uma célula à morte celular. Interessantemente,
alguns reguladores do ciclo celular podem influenciar tanto a divisão quanto
a morte celular programada (MCP). A correlação entre ciclo celular e apoptose
está comprovada devido às funções de muitas proteínas envolvidas em ambos
147
os processos, entre elas: c-Myc, p53, pRb, Ras, PKA, PKC, Bcl-2, ciclinas e
CK1. A fosforilação e desfosforilação de proteínas controladas por quinases e
fosfatases constitui um dos principais mecanismos que regulam uma variedade
de processos celulares, incluindo o ciclo celular e a morte celular (VERMEULEN;
BERNEMAN; VAN BOCKSTAELE, 2003).
Evolutivamente, os seres foram selecionando vários mecanismos de reparo aos

danos causados no material genético (DE LAAT; JASPERS; HOEIJMAKERS,
1999). Entre as principais vias de reparo de DNA, pode-se citar o reparo
direto ao dano. Nessa via, o DNA é corrigido sem a necessidade de um DNA
molde e sem que ocorra a quebra ou a síntese na molécula de DNA; essa via
corrige principalmente as alterações químicas de bases (alquilação). Um outro
tipo de via de reparo é a por excisão de bases. Essa via atua principalmente
em modificações causadas por agentes endógenos, sendo a principal via de
reparo de bases modificadas – ou seja, quando ocorre uma troca de bases –,
mas também pode atuar em danos por alquilações, perda de base (geralmente
purinas), estresse oxidativo ou radiação ionizante (COSTA et al., 2001).
Nutrição
De um modo geral, os protozoários são heterotróficos aeróbicos; entretanto, vários
protozoários intestinais possuem capacidade de se desenvolver em anaerobiose.
Dois grupos contendo clorofila, dinoflagelados e euglenoides geralmente são
pesquisados com as algas. Todos os protozoários vivem em áreas com grande
suprimento de água.
Diversos protozoários carregam seu alimento por meio da membrana plasmática.

No entanto, vários deles demonstram ter uma capa de proteção, ou película,
e precisam de estruturas especiais para adquirir o alimento. Os ciliados se
alimentam por ondulação de seus cílios em direção a uma estrutura parecida
a uma boca aberta chamada de citóstoma. As amebas engolfam o alimento
circundante, envolvendo-o com pseudópodes e causando a fagocitose. Em todos
os protozoários, a digestão acontece em vacúolos envolvidos por membranas, e
os dejetos podem ser excretados por meio da membrana plasmática ou de um
poro anal especializado.
Ciclo de vida
A reprodução dos protozoários pode ser através de:
148
» fissão por reprodução assexuada;
» brotamento; e
» esquizogonia.
Nesta última, o núcleo se divide múltiplas vezes antes da divisão celular (fissão
múltipla). Após vários núcleos serem criados, uma parte menor do citoplasma se
junta em volta de cada núcleo, e assim a célula se divide em outras células-filhas.
A reprodução dos protozoários também pode acontecer sexuadamente,

conforme já verificado em algumas espécies, como os protozoários ciliados,
como o Paramecium, que se reproduzem sexualmente por conjugação, que
consiste em um procedimento completamente diferenciado do procedimento
bacteriano de mesmo nome.
Na conjugação dos protozoários, duas células se juntam, e um núcleo haploide (o

micronúcleo) de cada célula vai para a outra célula. Esse micronúcleo haploide
se une ao micronúcleo que está no interior da célula. As células parentais se
dividem, e cada uma se torna uma célula fertilizada. Posteriormente, quando as
células se separam, elas geram células-filhas com o DNA recombinado. Certos
protozoários geram gametas (gametócitos), células sexuais haploides. Durante
a reprodução, os dois gametas se juntam para dar origem a um zigoto diploide.
Encistamento
Certos protozoários, em algumas condições não muito favoráveis, geram uma
cápsula protetora denominada “cisto”, que possibilita que o indivíduo sobreviva
na falta de alimento, umidade ou oxigênio, sob temperaturas inadequadas ou na
presença de compostos tóxicos.
Um cisto também possibilita que uma espécie parasita seja capaz de sobreviver
fora de um hospedeiro. Isso é fundamental pois os protozoários parasitas
precisam ser excretados de um hospedeiro para chegarem a um novo. O
cisto gerado nos elementos do filo Apicomplexa é conhecido como “oocisto”
e é uma estrutura reprodutiva a partir da qual novas células são produzidas
assexuadamente.
O ciclo de vida do Plasmodium vivax

Um exemplo interessante de crescimento, dentre os protozoários, é o ciclo
de vida do Plasmodium vivax. Por esse motivo, o destacaremos a seguir.
149
Resumidamente, a reprodução assexuada (esquizogonia) do Plasmodium vivax

ocorre no fígado e nas hemácias de um hospedeiro humano. A reprodução
sexuada ocorre no intestino de um Anopheles após o mosquito ter ingerido os
gametócitos.
Figura 81. O ciclo de vida do Plasmodium vivax.

Reprodução sexuada Reprodução assexuada
Esporozigotos nas 1 – O mosquito infectado pica os
glândulas salivares humanos; os esporozoitos migram
através da corrente sanguínea para o
fígado do homem.
9 – Os esporozoitos resultantes 2 – Os esporozoitos sofrem
migram para as glândulas esquizogomia na célula do fígado; os
salivares do mosquito. merozoitos são produzidos.
3 – Merozoitos liberados
na corrente sanguínea a
partir do fígado podem
infectar novas hemácias.
Hospedeiro definitivo
Zigoto
Gametócito Anel
feminino Merozoitos
4 – Os merozoitos se
Gametócito desenvolvem para o
masculino anel nas hemácias
8 – No trato digestivo do
mosquito, os 5 – O estágio de anel
gametócitos se unem cresce e se divide,
para formar o zigoto. produzindo merozoitos.
7 – Outro mosquito pica 6 – Os merozoitos são liberados quando as

o homem e ingere os hemácias se rompem; alguns infectam
gametócitos novas hemácias e outros se desenvolvem Hospedeiro
em gametócito femininos e masculinos. intermediário
150
CAPÍTULO 3
protozoários
Doenças protozoóticas do sistema nervoso

Os protozoários capazes de invadir o Sistema Nervoso Central são raros, mas
aqueles que conseguem são responsáveis por causar efeitos devastadores.
Tripanossomíase africana
A tripanossomíase africana, conhecida também como doença do sono, é uma

doença parasitária que afeta o sistema nervoso. Ainda hoje, estima-se que
aproximadamente meio milhão de pessoas, no mundo, estejam infectadas com
essa doença e cerca de 100 mil novos casos são relatados a cada ano. A doença é
causada por duas subespécies de Trypanosoma brucei: (I) o Trypanosoma brucei
gambiense, que infecta humanos, e (II) o Trypanosoma brucei rhodesiense,
que infecta animais selvagens. Esses protozoários são flagelados e altamente
infecciosos. O T. b. gambiense é transmitido por uma espécie de vetor tsé-tsé que
habita vegetações ciliares; já as infecções pelo T. b. rhodesiense são transmitidas
por espécies de moscas tsé-tsé que habitam as pastagens com árvores dispersas.
Meningoencefalite amebiana
A Naegleria fowleri, encontrada em águas doces, é o protozoário (ameba)

responsável por causar a meningoencefalite amebiana primária, uma doença
neurológica que devasta o sistema nervoso.
Doenças protozoóticas dos sistemas

cardiovascular e linfático
Doença de Chagas (tripanossomíase americana)
A doença de Chagas, também conhecida como tripanossomíase americana,

é uma doença parasitária do sistema cardiovascular. O agente causador é o
Trypanosoma cruzi, um protozoário muito comum na América e na África, tendo
151
como reservatório os animais selvagens, e vetor, o inseto reduvídeo, chamado de

“barbeiro”. A maioria das mortes é causada por dano ao coração. O diagnóstico
para estas doenças parasitarias tem melhorado consideravelmente após a inserção
de técnicas de biologia molecular.
Toxoplasmose
O protozoário Toxoplasma gondii, formador de esporos, é responsável por causar a

toxoplasmose, uma doença que acomete os vasos sanguíneos e linfáticos, podendo
levar o paciente a óbito, se não tratada.
Malária
Protozoários do gênero Plasmodium spp. são responsáveis por causarem a

malária. O P. falciparum e o P. vivax causam os tipos mais perigosos. A doença
é transmitida pelo mosquito vetor Anopheles. Estima-se que a doença afete entre
300 e 500 milhões de pessoas em todo o mundo e cause de 2 a 4 milhões de
mortes anualmente.
Leishmaniose
A leishmaniose é uma doença complexa e disseminada no mundo todo e

que exibe formas clínicas graves dependendo do agente etiológico. Existem
aproximadamente 20 espécies diferentes de Leishmania. Para facilitar, as
classificamos em três grupos, sendo eles:
» leishmaniose visceral, causada pela Leishmania donovani;
» leishmaniose cutânea, causada pela Leishmania braziliensis;
» leishmaniose mucocutânea, causada pela Leishmania tropica e pela

Leishmania major.
A leishmaniose é transmitida pela picada do flebotomíneo fêmea, existindo, hoje,

mais de 30 espécies diferentes desse vetor. As Leishmanias possuem ainda duas
formas, uma não-infecciosa e outra infecciosa. A forma infecciosa, a promastigota,
é flagelada e encontrada na saliva do inseto. A forma não-infecciosa, a amastigota,
possui o flagelo internamente e tem a capacidade de multiplicar-se dentro dos
macrófagos. Conhecida como “kalazar”, a leishmaniose visceral acomete o baço e o
fígado e geralmente é fatal.
152
Babesiose
O protozoário Babesia microti é responsável por causar na babesiose, uma doença

transmitida por carrapatos. Os parasitos se replicam nas hemácias e causam uma
doença prolongada. A doença se assemelha à malária em alguns aspectos e já foi
confundida com ela.
Doenças protozoóticas do sistema digestório
Vários protozoários patogênicos completam seus ciclos vitais no sistema digestório

humano. Geralmente, eles são ingeridos como cistos resistentes e infecciosos e são
disseminados em números muito maiores como cistos recém-produzidos.
Giardíase
A Giardia lamblia é um protozoário flagelado capaz de se fixar firmemente à

parede intestinal humana e causar a giardíase, uma doença diarreica prolongada.
O protozoário, que se reproduz por fissão binária, muitas vezes ocupa muito
espaço na parede intestinal, interferindo na absorção dos alimentos.
Criptosporidiose
A criptosporidiose é causada pelo protozoário Cryptosporidium spp. A principal

espécie que infecta os seres humanos é o C. hominis. A infecção ocorre quando
os humanos ingerem os oocistos do Cryptosporidium, que liberam esporozoítos
móveis no intestino delgado. Esses esporozoítos invadem as células epiteliais
do intestino e passam por um ciclo que libera os oocistos para serem excretados
nas fezes.
Infecção diarreica por Cyclospora
O patógeno Cyclospora cayetanensis é responsável por causar doenças diarreicas

graves. Não se sabe se os seres humanos são o único hospedeiro para o protozoário.
A maioria dos surtos foi associada à ingestão de oocistos na água, em frutas
silvestres contaminadas ou alimentos malcozidos.
153
Protozoose do sistema reprodutivo
Tricomoníase
O protozoário anaeróbico Trichomonas vaginalis frequentemente é um habitante

normal da vagina, em mulheres, e da uretra, em homens. Este protozoário
normalmente é transmitido por via sexual. Se a acidez normal da vagina for
alterada, o protozoário pode crescer demasiadamente em relação aos outros
micro-organismos da microbiota natural, causando a tricomoníase.
154
VÍRUS UNIDADE V
As informações contidas nesta unidade foram baseadas nos livros “Microbiologia

médica” (MURRAY et al., 2005), “Occurrence of viruses and protozoa
in drinking water sources of Japan and their relationship to indicator
microorganisms” (HARAMOTO et al., 2012) e “Princípios de Bioquímica”
(LEHNINGER; NELSON; COX et al., 2005).
Os vírus são genes que se movimentam e se duplicam usando uma maquinaria

de síntese das células. Têm a capacidade de se locomoverem de uma célula para
outra e de dirigir a tarefa das organelas celulares no sentido de reproduzi-los e
modifica-los, para então infectarem mais células. No geral, a célula é oriunda de
outra célula, o que não ocorre com os vírus, que são criados através de instrumentos
celulares, conforme conhecimentos contidos no genoma viral. A porção viral total
e extracelular, que tem a aptidão de infectar uma célula hospedeira, é denominada
“vírion”, e nela se constitui o capsídio – gerado por capsômeros –, que abrange e
defende o genoma (RNA ou DNA). Os capsômeros são polímeros de subunidades
proteicas compostas por uma única proteína ou, algumas vezes, uma variedade
pequena de proteínas. Alguns vírus exibem ainda um invólucro lipoproteico.
Figura 82. Vírus.
➢ Não estão inseridos em nenhum Reino ou Domínio dos seres vivos.

➢ Não possuem estruturas celulares.
➢ Não possuem metabolismo próprio.
➢ São parasitos obrigatórios.
Fonte: Adaptado de: https://slideplayer.com.br/slide/11737098/ Acesso em: 24/11/2019.
A pesquisa dos vírus, a virologia, na realidade começou na Época de Ouro da

Microbiologia. Em 1892, Dmitri Iwanowski estudou que o indivíduo que ocasiona
a doença do mosaico no tabaco era tão pequeno que podia passar por meio de
filtros finos o bastante para reter todas as bactérias conhecidas. Nestes tempos,
Iwanowski não conhecia este indivíduo em questão que foi denominado de vírus
no âmbito que hoje em dia entendemos por este termo. Em 1935, Wendell Stanley
155
UNIDADE V │ VÍRUS
demonstrou que o vírus do mosaico do tabaco (TMV, de “Tobacco mosaic vírus”),

era um indivíduo importantíssimo e diversificado dos outros micro-organismos, e
tão simples e homogêneo que poderia ser cristalizado como um composto químico.
A pesquisa de Stanley melhorou a análise do alicerce e da química viral. A partir da
descoberta do microscópio eletrônico, na década de 1940, os estudiosos puderam
visualizar a estrutura dos vírus em detalhes, e, atualmente, muito mais é conhecido
sobre a atividade e a estrutura desses seres.
Os vírus são organismos que não podem ser vistos a olho nu, sendo possível
observá-los e estudá-los somente com o auxílio de um microscópio eletrônico.
Eles são compostos por duas classes de elementos químicos: ácido nucléico
(DNA ou RNA) e proteína. São indivíduos acelulares que necessitam de
células para se multiplicar, logo a maioria dos vírus é parasita intracelular
obrigatória. O vírus contamina uma célula e dirige o metabolismo celular em
seu benefício, com a finalidade de se duplicar. A contaminação pelos vírus
normalmente ocasiona consideráveis mudanças no metabolismo celular,
podendo levar à morte das células infectadas. Ocasionam doenças em plantas
e animais, incluindo o homem. No exterior da célula hospedeira, os vírus não
demonstram nenhum trabalho vital e, se existir qualquer célula compatível à
sua disposição, de um único vírus é capaz de surgir, em aproximadamente 20
minutos ou mais, milhares de novos vírus.
Atualmente, quantidades pequenas de medicamentos se mostraram eficientes no

combate aos vírus sem proporcionar consequências colaterais. O melhor modo de
destruir as doenças virais é por meio de vacinas. Por isso, com a sua propriedade
de disseminação e replicação, as doenças virais seguem caminhos inquietantes,
alcançando populações consideráveis. Diversas doenças causadas por vírus são
letais, sendo as síndromes de infecções as que mais causam medo aos sistemas de
vigilância sanitária, a exemplo do vírus HIV, hepatite B, Ebola etc.
Características gerais dos vírus

Aproximadamente cem anos atrás, os estudiosos não imaginavam a existência de
pedaços submicroscópicos, identificando então estes indivíduos causadores de
infecções como um fluido contagioso – do latim, “contagium vivum fluidum”.
No ano de 1930, os pesquisadores começaram a usar o termo “vírus”, que, no
latim, significa “veneno”, para expor estes indivíduos filtráveis. Não obstante, a
origem dos vírus ficou em suspense até o ano de 1935, quando Wendell Stanley,
um químico norte-americano, isolou o vírus do mosaico do tabaco, tornando
156
VÍRUS │ UNIDADE V
possível, pela primeira vez, o desenvolvimento de estudos químicos e estruturais

com um vírus purificado como se veem agora. A vida pode ser explicada através
de um amplo grupo de procedimentos que resultam da atividade de proteínas
codificadas por ácidos nucleicos. Os das células vivas estão em ação todo o tempo.
Figura 83. Formas dos Vírus.

a) Forma poliédrica
(Adenovírus)
b) Forma esférica
(Influenza)
c) Forma complexa
d) Forma helicoidal (Bacteriófagos)
Fonte: Adaptado de: https://www.aptus.org/web/wp-content/uploads/Muestras-2-semestre-2018/Ciencias/7_CIE_Proyectables.

pdf. Acesso em: 01/12/2019.
Como os vírus são ineficazes fora das células vivas, eles não são apontados como
seres vivos. Contudo, quando um vírus acessa uma célula hospedeira, o ácido
nucleico viral se ativa, ocasionando a replicação desses vírus. Nesta perspectiva
de observação, os vírus estão vivos quando se duplicam no interior da célula
hospedeira. Na perspectiva clínica, os vírus podem ser apontados como seres
vivos por possuírem a capacidade de infectar e causar uma doença, assim como
bactérias, fungos e protozoários patogênicos.
Dessa forma, os vírus são entidades que:
» Contêm um único tipo de ácido nucleico, DNA ou RNA.
» Contêm um invólucro proteico (às vezes recoberto por um envelope

de lipídeos, proteínas e carboidratos) que envolve o ácido nucleico.
» Multiplicam-se no interior de células vivas utilizando a maquinaria

de síntese celular.
157
» Induzem a síntese de estruturas especializadas na transferência do

ácido nucleico viral para outras células.
Os vírus apresentam pequenas quantidades de enzimas específicas para seu

metabolismo, ou até mesmo nenhuma. Podemos exemplificar isto dizendo que
eles não apresentam enzimas para a síntese de proteínas e para a produção de
energia. Eles dependem de uma funcionalidade de metabolitos de uma célula
hóspede para sua replicação. Esse acontecimento é importantíssimo para a
medicina, pois, para o desdobramento de medicamentos antivirais, grande
parte dos remédios interfere no desenvolvimento dos vírus nos aspectos físicos
da célula hóspede, o que explica por que desmedidamente são tóxicas para a
utilização clínica.
Espectro de hospedeiros
O espectro de hospedeiros de um vírus está na diversidade de células hospedeiras
que o vírus pode contaminar. Há vírus que contaminam invertebrados, vertebrados,
plantas, protistas, fungos e bactérias. Contudo, grande parte deles tem capacidade
de contaminar modelos especiais de células de uma única espécie de hospedeiro.
Em diversas situações, os vírus atravessam desafios de espécies, ampliando assim
seu espectro de hospedeiros. Os que contaminam bactérias são chamados de
bacteriófagos ou fagos.
O espectro de hospedeiros de um vírus é identificado por meio da requisição do

vírus em relação a sua afinidade específica à célula hospedeira e pela disponibilidade
de fatores celulares do hospedeiro em potencial necessários para a replicação
viral. Para a infecção da célula hospedeira acontecer, o lado de fora do vírus
precisa se comunicar quimicamente com receptores específicos que ficam na
superfície celular. Os dois elementos são agrupados por interações frágeis, como
ligações de hidrogênio. A concordância de vários sítios de ligação e receptores
ocasiona em uma forte associação entre a célula hospedeira e o vírus. Para alguns
bacteriófagos, o receptor faz parte da parede da célula hospedeira; em outros casos,
faz parte das fímbrias ou dos flagelos. No caso de vírus animais, os receptores estão
na membrana plasmática das células hospedeiras.
A possibilidade de se usar os vírus em intervenções de doenças é atrativa devido

a seu estreito espectro de hospedeiros e sua capacidade de lisar as células
hospedeiras. O pensamento de uma fagoterapia, usando bacteriófagos para
cuidar de contaminações por bactérias, já existe há cerca de 100 anos. Estudos
modernos sobre as ligações vírus-hospedeiro têm habilitado novas pesquisas no
campo.
158
Contaminações virais forçadas empiricamente em pacientes com câncer

durante a década de 1920 demonstraram que os vírus podem ter ações
antitumorais. Estes vírus que eliminam os tumores, ou oncolíticos, podem
seletivamente infectar e matar células tumorais ou induzir uma resposta
imune contra essas células. Vários vírus contaminam naturalmente as
células tumorais e outros podem ser alterados geneticamente para
contaminá-las. Hoje em dia, diversas pesquisas estão acontecendo para
determinar o mecanismo de atividade dos vírus oncolíticos e a segurança
da utilização da terapia viral.
159
CAPÍTULO 1
Estrutura dos Vírus
Os vírus apresentam estruturas não celulares, e somente conseguem se replicar

quando estão associados dentro de uma célula, que usam para a geração de novos
vírus. Eles são parasitos intracelulares constituídos por uma porção central
com a informação genética codificada, seja em DNA ou em RNA. Esse genoma é
resguardado por uma estrutura que o engloba, contida por unidades de proteínas
chamadas de “capsômeros”. Um pequeno número de vírus possui um invólucro
lipoproteico, que é composto de lipídios da célula parasitada e glicoproteínas
virais. Independentemente da grande variedade entre os indivíduos vivos, todos
constituídos por células, há somente dois tipos celulares básicos:
» células procariontes; e
» células eucariontes.
As células procariontes são menores e caracterizam-se pela falta de um sistema de

membranas que divida a célula em compartimentos funcionais. Seu cromossomo
é composto por filamentos duplos de DNA, de forma circular, localizados em
um espaço citoplasmático onde a matriz é menos eletrondensa: o nucleoide.
Normalmente, cada bactéria tem mais de uma cópia desse cromossomo simples
que, além do DNA, contém apenas umas poucas proteínas. Nas procariontes,
há somente a membrana plasmática, que pode apresentar dobras dirigidas para
dentro das células: os mesossomos.
O vírus é composto estruturalmente de proteínas e ácidos nucleicos, e uma

diversidade deles apresentam quantidades menores em relação a outros
elementos, como os lipídios achados no envelope de certos vírus. A diversidade
de moléculas proteicas espectadoras é bastante restrita, e vários vírus
apresentam somente um modelo de proteína. Entretanto, as proteínas são
moléculas antigênicas, ou seja, estimulam as defesas do organismo invadido
e a geração de anticorpos; por isso, são fundamentais para a fabricação das
vacinas utilizadas na imunização do homem e dos animais. Vários vírus com
genoma de DNA apresentam-se como uma dupla hélice, mas o de RNA pode ser
um filamento simples. O DNA em filamento simples e RNA em filamento duplo
não são muito recorrentes. Além do ácido nucleico do genoma e das proteínas
dos capsômeros, vários vírus deixam a célula hóspede com um invólucro
derivado do sistema celular de membranas. Como as membranas celulares, o
invólucro dos vírus possui duas camadas de lipídios com proteínas anexadas,
dando formato a um mosaico.
160
Os lipídios são idênticos aos das membranas celulares, porém as proteínas,

completamente codificadas pelo genoma do vírus, são essencialmente
glicoproteínas que fixarão os vírions a proteínas marcantes da membrana da
próxima célula hospedeira, proporcionando o aumento da contaminação pelos
vírus. Os mixovírus e os paramixovírus (mixo, muco) contêm neuraminidase,
enzima que ataca as glicoproteínas e proteoglicanas do glicocálice e da
secreção mucosa que cobre a superfície do epitélio das vias respiratórias e do
tubo digestivo, melhorando a penetração desses vírus nas células hospedeiras.
Certos vírus com genoma de RNA, como, por exemplo, os mixovírus e o vírus
da estomatite vesicular, possuem uma enzima chamada polimerase que copia o
RNA, dando origem a outra molécula de RNA, que é complementar à primeira.
Nesses casos, a RNA-polimerase dependente de RNA, carregada pelo vírus, é
fundamental para dar início à duplicação do genoma do vírus, uma vez que,
nas células, o conteúdo de informação é sempre no sentido de DNA para RNA,
não havendo nelas enzima para a cópia de RNA a partir de outra molécula de
RNA. Nas células, as RNA-polimerases são DNA-dependentes.
Nos vírus em que o RNA consiste em uma dupla hélice, posteriormente à absorção
na célula, os filamentos se dividem, e um deles junta-se aos ribossomos, trabalhando
como mensageiro para a síntese da enzima RNA-polimerase RNA-dependente,
não existente nas células. Nos vírus com genoma apresentado por filamentos
básicos de RNA, normalmente esse filamento funciona como mensageiro para a
síntese da RNA-polimerase variando de RNA. Posterior à aceleração, a síntese de
RNA-polimerase, o genoma viral é copiado em filamentos negativos que servirão
como modelo (template) para a formação dos filamentos positivos que serão
incorporados aos novos vírus, formando os novos genomas.
No entanto, em diferentes acontecimentos, o filamento básico do genoma dos vírus

não trabalha como RNA mensageiro, impossibilitando a promoção da síntese da
RNA-polimerase dependente de RNA. Nesses casos, falamos que o RNA desses
vírus é negativo. Sua replicação só irá acontecer caso os vírus que possuem o
genoma de RNA-negativo apresentem a RNA-polimerase dependente de RNA a
eles unida no ciclo de proliferação anterior.
Sendo assim, os vírus, quando deixam a célula contaminada, transportam a

RNA-polimerase que eles precisam para começar sua proliferação ao entrarem
nas células que parasitarão na sequência. A RNA-polimerase dependente de
RNA trazida pelos próprios vírus acelera a geração dos filamentos de RNA
positivo, que codificarão mais RNA-polimerase, e acelerarão também a geração
de filamentos de RNA-negativos para o genoma dos novos vírus.
161
Tamanho dos vírus

O tamanho dos vírus varia significativamente e é definido com a ajuda de um
microscópio eletrônico. A despeito de a maioria deles exprimir um tamanho
um pouco menor que as bactérias, alguns dos maiores vírus (como o vírus da
vaccínia) são praticamente do mesmo tamanho de algumas bactérias pequenas
(como micoplasmas, riquétsias e clamídias). Seu comprimento varia de cerca de
20 a 1.000 nm.
Estrutura dos vírus

Um vírion é uma porção de um vírus constituída por um ácido nucleico envolvido
por uma proteção de proteína, que o cobre e serve como transporte de uma célula
hospedeira para outra. Os vírus são classificados de acordo com as diferenças na
estrutura desses envoltórios.
Morfologia de um vírus poliédrico não

envelopado
Figura 84. Vírus poliédrico.

Capsômero Ácido nucleico
Capsídeo
Fonte: Adaptado de: https://slideplayer.com.br/slide/12801107/ Acesso em: 24/11/2019.
Morfologia de um vírus helicoidal envelopado

» o diagrama de um vírus helicoidal envelopado; e
» uma microfotografia do vírus influenza A2. Note o halo de espículas

se projetando da superfície externa do envelope.
162
Figura 85. Vírus envelopado helicoidal: Influenza.

Ácido nucleico
Capsômero
Envelope
Epículas
(a) (b)
Fonte: Adaptado de: https://slideplayer.com.br/slide/12801107/. Acesso em: 24/11/2019.
Morfologia geral
Os vírus podem se encaixar em diversos modelos de morfologia diferenciados,
baseando-se na estruturação do capsídeo. A característica do capsídeo tem
sido ressaltada por microscopia eletrônica em um processo conhecido como
“cristalografia de raios X”.
Figura 86. Vírus envelopado.

Mais resistente, constituído por
Glicoproteínas virais uma cápsula proteica revestida
por membrana fosfolipídica com
proteínas virais.
Cápsula Membrana
proteica citoplasmática
Vírus
envelopado
Vírus helicoidais
Os vírus helicoidais assemelham-se a bastões compridos, que podem ser
resistentes ou maleáveis. O genoma dos vírus está presente dentro de um
163
capsídeo cilíndrico e oco com estrutura helicoidal. Os vírus que ocasionam

raiva e febre hemorrágica, por exemplo, são helicoidais.
Víríons helicoidais
Em relação aos vírus nos quais porções contaminantes demonstram simetria

helicoidal, o mais pesquisado é o do mosaico do tabaco, que, por ter sido o
primeiro vírus cristalizado, foi também o primeiro a ser identificado por
difração de raios X. Esse vírion tem a estrutura de um cilindro com 300 nm de
comprimento por 18 nm de diâmetro, compondo 2.130 capsômeros alinhados
como uma hélice em torno de um orifício central de 4 nm de diâmetro. Cada
capsômero é uma molécula proteica com 158 aminoácidos.
O genoma dos vírus consiste em um filamento único de RNA, composto por

uma hélice ao longo do orifício central, unido por associações covalentes aos
capsômeros. A molécula de RNA é constituída por 6.400 nucleotídios, e, a cada
três nucleotídeos, se concilia com um capsômero. A associação do RNA com as
moléculas proteicas, além de mostrar o tamanho dos vírions, eleva também a sua
estabilidade. A integração de capsômeros na falta de RNA origina partículas de
formato parecido ao do vírion normal, entretanto um pouco menos estáveis e de
comprimento diversificado.
Figura 87. Adenovírus.
Fonte: Adaptado de: JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2005.
164
Vírus poliédricos
A maioria dos vírus animais, vegetais e bacterianos são poliédricos. O capsídeo

de grande parte dos vírus poliédricos possui um formato de um icosaedro, um
poliedro regular com 20 faces triangulares e 12 vértices. Os capsômeros de
cada face dão origem a um triângulo equilátero. O adenovírus e o poliovírus são
exemplos de vírus poliédrico com a estrutura de um icosaedro.
Vírus envelopados
Conforme já vimos nos capítulos anteriores, o capsídeo de diversos vírus é

protegido por um envelope. Os vírus envelopados são estruturalmente esféricos.
Os vírus helicoidais e os poliédricos envoltos por um envelope (envelopados).
Um exemplo de vírus helicoidal envelopado é o vírus Influenza. O vírus do
herpes (gênero Simplexvirus) é um exemplo de vírus poliédrico (icosaédrico)
envelopado.
Vírus complexos
Diversos vírus, especialmente os vírus das bactérias, possuem estruturas

complexas e são conhecidos como “vírus complicados”. Vários bacteriófagos
apresentam capsídeos com formas adicionais aglomeradas. Os poxvírus são outro
modelo de vírus conhecidos como complicados que não constituem capsídeos
objetivamente identificados, mas constituem diversas proteções ao redor do
genoma viral.
Vírions icosaédricos
Esses vírions apresentam a estrutura de um icosaedro, que consiste em um

esquema geométrico com 20 lados triangulares e 12 vértices, via de regra.
Nos dissemelhantes vírions de simetria icosaédrica, alteram-se o número e o
tamanho dos capsômeros. A grandeza dos vírions icosaédricos é determinada
pelo tamanho da molécula de ácido nucleico. Vírus com genoma menor
tendem a ser vírions menores. O adenovírus é um modelo de vírus cujas partes
possuem combinação icosaédrica. Seu descobrimento se deu com o estudo do
material adquirido de adenoides humanas (hipertrofia da tonsila faríngea em
ocorrência de inflamação crônica). Seus vírions possuem 89 nm de diâmetro e
são compostos por 252 capsômeros. Os doze capsômeros dos vértices possuem
filamentos compridos.
165
Figura 88. Vírus complexo.

65 nm
Capsídeo
(Cabeça)
DNA
Bainha
Fibra da cauda
Pino
Placa basal
Fonte: Adaptado de: JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2005.
Vírions com invólucro
Num todo, os vírus de animais com nucleocapsídeos helicoidais e poucos

icosaédricos possuem um invólucro que rodeia e abriga o nucleocapsídeo. Os vírus
nos quais os nucleocapsídeos não sincronizam muito bem, concomitantemente
podem se dever ao invólucro. Os invólucros dos vírus são representados por
uma dupla camada de lipídios (essencialmente fosfolipídios), originada da
membrana das células hóspedes, por proteínas codificadas pelo ácido nucleico
viral. Os mixovírus, incluindo o vírus da gripe, têm nucleocapsídeo helicoidal,
com invólucro.
O nucleocapsídeo apresenta um diâmetro de 9 nm, e cada subunidade de

proteína tem 3 nm. Ao redor do nucleocapsídeo, é localizado o invólucro
lipoproteico, com 6 a 10 nm de grossura. A superfície do invólucro constitui
filamentos radiais com 1 nm de comprimento por 1 nm de grossura. Podemos
citar, como exemplo de um vírion icosaédrico com invólucro, o que ocasiona o
herpes. Seu nucleocapsídeo é composto por 162 capsômeros e é coberto duas
vezes por um invólucro lipoproteico com 1 a 4 nm. Como no caso do vírion
da gripe, nesse também se encontram prolongamentos em direção radial que
conferem ao vírion a aparência de uma esfera com espinhos.
166
Taxonomia dos vírus
Do mesmo modo que necessitamos de categorias taxonômicas para plantas,

animais e bactérias, precisamos também de taxonomia viral para nos ajudar
a organizar e entender novos organismos descobertos. A subdivisão mais
antiga dos vírus tem basicamente a sintomatologia, como a das doenças que
influenciam o sistema respiratório. Esse sistema é vantajoso, porém não é
recomendado em pesquisas devido a o mesmo vírus ser causador de mais de
uma doença, variando do tecido atacado. Além do mais, esse sistema une de
forma não natural os vírus que não contaminam os humanos. Os virologistas
iniciaram a alteração dessa taxonomia viral em 1966, com a elaboração do
Comitê Internacional de Taxonomia Viral (CITV). Desde essa época, o CITV
tem unido os vírus em famílias com base:
» no tipo de ácido nucleico viral;
» na estratégia de duplicação; e
» na morfologia.
A desinência dos vírus é utilizada para os gêneros, enquanto as famílias de vírus

recebem a desinência “-viridae”, e as ordens, a desinência “-ales”. No dia a dia, os
nomes das famílias e dos gêneros são utilizados do seguinte modo:
» Família Herpesviridae: gênero Simplexvirus, vírus do herpes

humano tipo 2. Uma espécie viral compreendida por um grupo de
vírus que espalham semelhantes informações genéticas e o mesmo
nicho ecológico (espectro de hospedeiros). Epítetos específicos não
são usados em vírus.
Sendo assim, as espécies virais são apelidadas por nomes descritivos vulgares,
como “vírus da imunodeficiência humana” (HIV), e as subespécies (se houverem)
são apelidadas com um número (HIV-1).
167
CAPÍTULO 2
Genética, ciclo e crescimento
As informações contidas neste capítulo foram baseadas nos livros “Molecular

Biology of the Cell” (ALBERTS, 2017), “Introdução à Genética” (GRIFFITHS, 2006),
“Introdução ao uso de marcadores moleculares em análise genética” (FERREIRA;
GRATTAPAGLIA, 1998), e “Genes: conceitos e aplicações” (LEWIN; 2001).
O genoma dos vírus pode conter um DNA ou um RNA, de cadeia simples ou dupla.
Mas, nas células que o vírus infecta, esse DNA precisa ser de cadeia dupla.
Ácido nucleico
Diferentemente das células procarióticas e eucarióticas – em que o DNA é o
material genético protagonista, uma vez que o RNA é secundário na propagação
da informação genética –, nos vírus, tanto o DNA como RNA podem ser
protagonistas. Interessantemente, os vírus podem possuir DNA ou RNA como
material genético principal, e não os dois juntos, como estudamos até agora, com
exceção dos mimivírus (é uma espécie de vírus singular, parasita obrigatório de
protozoários), que podem apresentar ambos.
O ácido nucleico dos vírus pode ser de fita simples ou dupla, sendo ele constituído
de DNA ou RNA. Logo, existem vírus com (I) DNA de fita dupla, (II) DNA de fita
simples, (III) RNA de fita dupla e (IV) RNA de fita simples. Dependendo do vírus,
o ácido nucleico pode ser (I) linear, (II) circular, ou (III) segmentado. A quantidade
total de ácido nucleico viral gira em torno de poucos milhares de nucleotídeos,
atingindo cerca de 250 mil, lembrando que o cromossomo de uma bactéria, por
exemplo, a E. coli, possui, cerca de 4 milhões de pares de bases.
Figura 89. Genética dos vírus.
168
Capsídeo e envelope: proteção do ácido

nucleico
O capsídeo (envoltório proteico) tem a finalidade de proteger o ácido nucleico
viral das nucleases encontradas nos fluidos biológicos e de auxiliar na ligação do
vírus às células do hospedeiro.
A estrutura do capsídeo é determinada pelo genoma viral. Cada um é composto

por subunidades proteicas chamadas de capsômeros, cuja organização é particular
para cada tipo de vírus.
Em alguns vírus, o capsídeo é coberto por um envelope, que geralmente é uma

combinação de (I) lipídeos, (II) proteínas e (III) carboidratos, ou contém apenas
proteínas codificadas pelo genoma viral juntamente com outros componentes da
célula hospedeira.
Alguns vírus possuem espículas nos envelopes, constituídas por complexos

carboidrato-proteína. Essas espículas são importantes para a aderência dos vírus
à superfície da célula hospedeira, e também para a agregação de eritrócitos,
chamada de “hemaglutinação”, por exemplo. Quando envelopados e combinados
por lipídeos, estes apresentam-se na forma de fosfolipídeos auxiliando a entrada
do vírus na célula hospedeira.
Já os vírus cujos capsídeos não estão cobertos por um envelope são conhecidos
como “vírus não envelopados”.
Figura 90. Capsídeo e envelope viral.
Material genético
(DNA ou RNA)
Envelope Proteínas de
associação
Capsídeo
Fonte: Adaptado de: https://3.bp.blogspot.com/-gvVePBs8AJc/WCypHBd9xNI/AAAAAAAAAXM/y4fjAAl6kQY_gEy1YFr2ytV_

CYpdno7rQCLcB/s1600/estrutura_virus.jpg. Acesso em: 24/11/2019.
Quando o hospedeiro é infectado por um vírus, o sistema imunológico produz

anticorpos, que “procuram” as proteínas de superfície do vírus. A ligação entre os
169
anticorpos do hospedeiro e o antígeno viral – no caso, as proteínas de superfície –

inativa o vírus e interrompe a infecção. Nesse caso, o sistema imune do hospedeiro
funcionou perfeitamente e o vírus não conseguiu evadir-se.
Mas, é claro, que, assim como as bactérias, os fungos e os protozoários, os vírus

também possuem formas de evasão do sistema imune. Nesse caso especificamente,
os genes virais promovem mutações nas proteínas de superfície, modificando-as,
de forma que a interação antígeno-anticorpo fica “fraca” e as células do
sistema imune não encontram mais esse vírus no organismo do hospedeiro.
Interessantemente, alguns vírus podem realizar algumas combinações genéticas
e montagens incorretas de partículas virais produzindo superfícies diferentes em
cada ciclo replicativo, enganando sempre o sistema imune do hospedeiro.
A biossíntese dos vírus de DNA

Geralmente, os vírus de DNA (I) replicam seu genoma no núcleo da célula
hospedeira utilizando as próprias enzimas virais e (II) sintetizam as proteínas
do capsídeo e outras proteínas no citoplasma, usando as enzimas do hospedeiro.
Então, as proteínas são direcionadas para o núcleo e reunidas com o DNA
recém-sintetizado formando os novos vírions, que são levados pelo retículo
endoplasmático para a membrana da célula hospedeira e finalmente liberados.
Os herpesvírus, papovavírus, adenovírus e hepadnavírus seguem esse padrão de
biossíntese.
Após a adsorção, penetração e desnudamento, o DNA viral é liberado no núcleo

da célula hospedeira. Posteriormente, ocorre a transcrição de uma parte do DNA
viral que codifica os genes, aqui chamados de “genes precoces”, pois a transcrição
é realizada pela RNA-polimerase do hospedeiro. Em seguida, ocorre a tradução
desses genes codificados. Os produtos gênicos são enzimas necessárias para a
multiplicação do DNA viral.
Após o início da replicação do DNA, acontece a transcrição seguida da tradução

dos genes, aqui chamados de “genes tardios”. As proteínas “tardias” incluem
proteínas estruturais, como as do capsídeo, cuja síntese acontece no citoplasma
da célula hospedeira. Em seguida, estas proteínas recém-sintetizadas migram
para o núcleo, onde acontece a sua maturação. Em seguida, há montagem do
vírus, ou seja, “DNA viral + capsídeo” e, então completos, os vírus são liberados
da célula hospedeira.
170
Síntese das proteínas e do ácido nucleico viral

Todas as moléculas virais são codificadas pelas informações provenientes dos
vírus, e a produção de suas proteínas depende dos RNAs mensageiros, que se
associam aos ribossomos das células infectadas.
O RNA de alguns vírus tem dupla função. Atua como: (I) molde para a replicação do
próprio RNA (vírus de RNA) e (II) RNA mensageiro. Outros vírus de RNA, e todos
os vírus que possuem DNA, produzem o RNA mensageiro pela transcrição de seus
genomas com o auxílio de uma RNA-polimerase da célula infectada.
Lembramos que as proteínas virais podem ser divididas em dois grupos:
» estruturais, que completarão os capsídeos; e
» não estruturais, atuam no processo de replicação do ácido nucleico viral.
Vírus que possuem genoma de DNA

Alguns vírus que possuem genoma de DNA são descritos a seguir:
» Adenovirida – os adenovírus causam doenças respiratórias agudas,

bem como o “resfriado comum”.
» Poxviridae – causam tanto a varíola humana quanto a varíola bovina,

apresentando lesões cutâneas. Lembramos que esse vírus possui a
sua própria RNA polimerase, facilitando a transcrição do seu ácido
nucleico, e os componentes virais são tanto sintetizados quanto
montados no citoplasma da célula hospedeira.
» Herpesviridae – hoje, conhecemos cerca de 100 tipos de herpesvírus.

Entre as doenças causadas por espécies de herpesvírus humanos, estão:
› herpes labial, causada pelo vírus HHV-1 e HHV-2;
› catapora, causada pelo vírus HHV-3;
› mononucleose infecciosa, causada pelo vírus Epstein-Barr/HHV-4;
› cytomegalovirus/HHV-5;
› roséola causada pelo vírus Roseolovirus/ HHV-6;
171
› exantema causada pelo vírus HHV-7; e
› sarcoma de Kaposi causado pelo vírus HHV-8.
» Papovaviridae – os papilomas são causados por membros do

gênero Papillomavirus. Algumas de suas espécies são capazes de
transformar as células e gerar câncer nos hospedeiros humanos.
» Hepadnaviridae – O único gênero dessa família causa a hepatite

B. Lembramos que os vírus que causam as hepatites A, C, D, E, F
e G são vírus de RNA. Os hepadnavírus são diferentes de outros
vírus de DNA pois sintetizam o seu DNA a partir de uma molécula
de RNA, utilizando a transcriptase reversa viral.
Figura 91. Vírus de DNA.

DNA
Icosohedral Complexo helicoidal
Nu Envelopado
Adenovírus
Poxviridae
Herpesviridae
Fonte: Adaptado de: https://static.sciencelearn.org.nz/images/images/000/000/623/full/DNA_viruses.png?1522295759. Acesso
em: 24/11/2019.
A biossíntese dos vírus de RNA

Os vírus de RNA multiplicam-se semelhantemente aos vírus de DNA, lembrando
que conseguem utilizar diferentes mecanismos de síntese de mRNA. Os vírus
de RNA multiplicam-se no citoplasma da célula infectada, assim como os
vírus de DNA. Desse modo, as diferenças mais interessantes dos vírus de RNA
consistem na forma como eles multiplicam-se, bem como na forma como o
mRNA e o RNA viral são produzidos.
A replicação da maioria dos vírus com genoma de RNA apresenta a peculiaridade

de ocorrer, no citoplasma, sob um molde de RNA, uma síntese catalisada por
172
RNA polimerase dependente de RNA que é codificada pelo próprio vírus, pois as
células não possuem essa enzima, e dessa forma, a replicação dos vírus de RNA
acontecem mesmo que seja inibida a atividade da RNA-polimerase dependente
de DNA, enzima existente no núcleo das células. Diferentemente dos vírus de
DNA, a síntese do RNA dos vírus de RNA ocorre no citoplasma.
Existem, porém, alguns retrovírus com genoma de RNA em fita simples, que
primeiro transcrevem o seu genoma em moléculas de DNA de fita dupla; esse
DNA se integra aos cromossomos e codifica as proteínas necessárias para os vírus
e, assim que incorporado ao cromossomo da célula, o retrovírus constitui um
provírus.
Vírus que possuem genoma de RNA
Alguns vírus que possuem genoma de RNA são descritos a seguir.
Picornaviridae
Os picornavírus são vírus de RNA de fita simples, os menores vírus já estudados.

O RNA do vírion é identificado como fita senso, pois ele pode funcionar como
mRNA. Após a adsorção, a penetração e o desnudamento, a fita simples do RNA
viral é traduzida em duas proteínas, que:
» inibem a síntese de RNA;
» inibem a síntese das proteínas da célula infectada;
» sintetizam uma enzima chamada de RNA-polimerase dependente de

RNA; e
» catalisam a síntese de outra fita de RNA, que é complementar à

sequência de bases da fita de RNA original.
Essa nova fita, denominada fita antissenso, serve como molde para a produção
de novas fitas senso. As fitas senso servem como mRNA para a tradução das
proteínas do capsídeo. O processo de maturação ocorre após a síntese do RNA
viral e das proteínas virais.
173
Togaviridae
Os togavírus, como os alfavírus e os arbovírus, são vírus envelopados, transmitidos

por artrópodes, e também contêm RNA de fita simples positiva, ou seja, senso.
Lembrem-se de que esses não são os únicos vírus envelopados. Após a síntese
de uma fita de RNA antissenso a partir de uma fita de RNA senso, dois tipos de
mRNA são sintetizados a partir da fita antissenso:
» uma fita curta que codifica as proteínas do envelope; e
» uma fita mais longa que serve como mRNA para a tradução das
proteínas do capsídeo e é incorporada ao capsídeo.
Rhabdoviridae
Os rabdovírus possuem a forma de um projétil e contém uma fita simples negativa

de RNA, além de uma RNA-polimerase dependente de RNA que usa a fita
antissenso como molde para a síntese de fitas senso. As fitas senso funcionarão
como mRNA e como molde para a síntese de novas moléculas de RNA viral.
Figura 92. Vírus de RNA.
RNA
Icosaedral Helical
Nu Envelopado
Orthomyxoviridae
Picornaviridae
Retroviridae
Floviridae
Fonte: Adaptado de: https://static.sciencelearn.org.nz/images/images/000/000/623/full/DNA_viruses.png?1522295759. Acesso

em: 24/11/2019.
174
Reoviridae
Atualmente são conhecidos três sorotipos capazes de causar infecções nos tratos
respiratório e intestinal. O capsídeo contendo o RNA de fita dupla é digerido
após a penetração na célula infectada, e o mRNA viral é produzido no citoplasma
e utilizado para sintetizar novas proteínas virais. Dentre essas proteínas, há a
RNA-polimerase dependente de RNA para a produção de novas fitas antissenso
de RNA. As fitas senso e antissenso de mRNA formam uma fita dupla, que será
então envolta pelo capsídeo.
Retroviridae
Muitos retrovírus infectam vertebrados; dentre esses, o gênero Lentivirus

inclui as subespécies HIV-1 e HIV-2, responsáveis por causar a AIDS, e outros
retrovírus capazes de causar câncer. Esses vírus contêm a transcriptase reversa,
que utiliza o RNA viral como molde para a síntese de um DNA de fita dupla
complementar; ela também é responsável por degradar o RNA viral original.
Dessa forma, o DNA viral formado é então integrado ao cromossomo da célula
infectada como um provírus. Lembrem-se de que, opostamente ao profago, o
provírus não é removido do cromossomo. Na forma de provírus, o HIV consegue
evadir-se do sistema imunológico da célula infectada bem como de drogas
antivirais. Geralmente, o provírus fica em estado latente e se replica apenas
quando o DNA da célula infectada é replicado, mas esse vírus também pode ser
expresso, produzindo outros vírus, com o intuito de infectar células adjacentes.
Figura 93. Replicação de vírus de RNA.
Capsídeo Capsídeo e genoma viral

dentro da célula
RNA
Envelope com Célula hospedeira

glicoproteínas
RNA
Template
mRNA
Cópia do
Capsídeo- RNA
ER proteínas
Glico-
proteínas
Novo vírus
Fonte: Adaptado de: http://bio1151.nicerweb.com/Locked/media/ch19/19_07EnvRNAVirusLifeCycle-L.jpg. Acesso em:

24/11/2019.
175
Multiplicação viral
Neste item, discutiremos detalhadamente a multiplicação dos vírus. O processo
ocorre em duas etapas:
» Na primeira etapa, as organelas da célula infectada produzem as partes

constituintes dos vírions.
» Na segunda etapa, essas partes juntam-se, por um processo de

montagem, para formar os novos vírus.
Existem muitos tipos de vírus, denominados de acordo com o tipo de células que
infectam. Dessa forma podemos ter:
» vírus animais;
» vírus vegetais; e
» bacteriófagos ou fagos.
A interação das proteínas virais com as da superfície das células determina a

especificidade do vírus, ou seja, o tipo de célula hospedeira em que o vírus tem
capacidade de penetrar e multiplicar-se. Geralmente, existe grande especificidade
entre o vírus e a célula parasitada. Por exemplo, os vírus da gripe humana só
conseguem infectar as células epiteliais do aparelho respiratório humano.
O ácido nucleico de um vírion contém somente uma pequena quantidade dos

genes necessários para a síntese de novos vírus. Dentre eles, encontramos os
genes que codificam os componentes estruturais e os que codificam as enzimas
utilizadas no ciclo de multiplicação viral, que funcionam somente quando o
vírus se encontra no interior da célula infectada. Outras enzimas necessárias
para a síntese de proteínas, os ribossomos, o tRNA e a produção de energia
são retiradas da célula infectada. Ou seja, para que um vírus se multiplique,
ele precisa invadir a célula hospedeira e assumir o comando da sua maquinaria
metabólica.
Aqui resumiremos as etapas de infecção viral em uma célula hospedeira.

Basicamente, todos os vírus apresentam a mesma forma de infecção e
multiplicação celular. Dessa forma, mencionaremos, de forma resumida,
quando existirem peculiaridades entre os vírus.
176
Adsorção
Após uma colisão entre as partículas do fago e as bactérias, a adsorção, também

conhecida como “ancoragem”, acontece. Durante esse processo, um local de
adsorção no vírus se liga quimicamente ao local do receptor complementar na
parede da célula bacteriana.
Como os bacteriófagos, os vírus animais possuem locais de adsorção que se

ligam aos locais receptores na superfície da célula infectada. Mas, nesse caso, os
receptores das células animais são (I) proteínas e (II) glicoproteínas da membrana
plasmática, e os locais de ligação estão distribuídos por toda a superfície da
partícula viral. Lembramos que os locais receptores são características genéticas
da célula infectada; dessa forma, o receptor para um determinado vírus varia de
hospedeiro para hospedeiro.
Penetração
Após a adsorção, os bacteriófagos T-pares liberam a enzima lisozima na parede

celular bacteriana, destruindo uma parte dela; então, os bacteriófagos injetam
seu ácido nucleico dentro da bactéria. Durante o processo de penetração, a
bainha da cauda do bacteriófago se contrai, e o centro da cauda permeia a parede
da célula bacteriana. Quando o centro alcança a membrana plasmática, o DNA da
cabeça do bacteriófago penetra na bactéria, adentrando o lúmen da cauda e da
membrana plasmática. O capsídeo fica do lado de fora da célula bacteriana. Após
a adsorção, ocorre a penetração, também para os vírus de células animais. Nas
células eucarióticas, os vírus penetram-na utilizando o processo de pinocitose,
geralmente ligando-se às invaginações da membrana plasmática, presentes nas
próprias células eucarióticas. Os vírus envelopados podem penetrar no interior
da célula por um processo conhecido como “fusão”, no qual o envelope viral
funde-se com a membrana plasmática e libera o capsídeo no interior das células.
Biossíntese
Assim que o DNA do bacteriófago alcança o citoplasma da célula infectada, ocorre

a biossíntese do ácido nucleico e das proteínas virais. Os bacteriófagos utilizam
inúmeras enzimas e nucleotídeos da célula infectada para sintetizar cópias do
seu DNA. Os ribossomos, as enzimas e os aminoácidos da célula hospedeira são
usados na tradução. Durante o ciclo de multiplicação do fago, controles gênicos
regulam a transcrição de regiões diferentes do DNA. A biossíntese dos outros
tipos de vírus já foram discutidas detalhadamente nas páginas anteriores.
177
Desnudamento
Por um período longo após a infecção, bacteriófagos completos não são encontrados
na célula infectada. Encontramos apenas componentes isolados, como o DNA e
proteínas. Esse período da multiplicação viral é denominado “período de eclipse”
ou “desnudamento”. Consiste na separação do ácido nucleico viral de seu envoltório
proteico e pode ocorrer de várias formas, dependendo do vírus em questão.
Figura 94. Ciclo litíco e lisogênico dos bacteriófagos T-pares.

O fago adsorve a
célula hospedeira e O profago pode ser removido do
injeta seu DNA cromossomo bacteriano por outro evento
DNA ou fago
de recombinação, iniciando um ciclo lítico.
Cromossomo
bacteriano
Muitas divisões
celulares
Ciclo lítico Ciclo

lisogênico
Lise celular e liberação de O DNA do fago circulariza e entra A bactéria lisogênica se
novos vírions em ciclo lítico ou lisogênico reproduz normalmente
Profago
O DNA e as proteínas dos novos Por um processo de recombinação

fagos são sintetizados e montados, o DNA do fago se integra ao
formando novos vírions. cromossomo bacteriano e se torna
um profago.
Maturação
Durante a maturação, vírions completos são formados a partir do DNA e dos

capsídeos. Os componentes virais se organizam, formando a nova partícula viral.
Nessa etapa, as cabeças e as caudas dos fagos são montadas separadamente a
partir de subunidades de proteínas: a cabeça recebe o DNA viral e se liga à cauda.
Liberação
O estágio final da multiplicação viral é a liberação dos vírions da célula

hospedeira. A lisozima, é sintetizada dentro da célula, destruindo a parede
celular bacteriana, liberando os novos bacteriófagos produzidos. Os fagos
liberados infectam outras células suscetíveis vizinhas, e o ciclo de multiplicação
viral é repetido dentro dessas células.
178
Figura 95. Multiplicação de vírus complexo.

Capsídeo fágico proteico
DNA fágico
Cromossomo bacteriano
1- A célula bacteriana doadora é
infectada por um fago (ou bacteriófago).
2- O DNA e proteínas fágicos são

produzidos, o DNA bacteriano é
degradado.
3 – Durante a montagem de novas

partículas fágicas, o DNA bacteriano
pode ser empacotado em um capsídeo.
A célula doadora é lisada e libera
DNA fágico
TODOS os fagos.
DNA bacteriano
4 – Um bacteriófago com o DNA
bacteriano infecta uma nova célula
hospedeira.
DNA bacteriano doador DNA bacteriano receptor
5 – Pode haver recombinação entre o

DNA bacteriano contido no fago e o
DNA da célula receptora.
Muitas divisões celulares

Multiplicação de bacteriófagos
Mesmo que a forma com que um vírus penetra e é liberado da célula hospedeira
possa variar, o mecanismo básico de multiplicação viral é similar para todos.
Lembramos que os bacteriófagos podem se multiplicar por dois mecanismos
alternativos:
» o ciclo lítico;
» o ciclo lisogênico.
179
O ciclo lítico termina com a lise e a morte da célula infectada, enquanto, no ciclo
lisogênico, a célula infectada permanece viva. Em contraste aos bacteriófagos
T-pares, alguns vírus não causam lise e morte celular quando se multiplicam na
célula infectada. Esses fagos lisogênicos podem induzir um ciclo lítico, mas são
capazes de incorporar seu DNA ao DNA da célula infectada para iniciar um ciclo
lisogênico. Na lisogenia, o fago permanece latente, ou seja, inativo.
Figura 96. Vírion ciclo.

Papovavírus
Os vírions são liberados O vírion se adere à célula hospedeira.
DNA
Célula hospedeira.
Capsídeo
Núcleo
Citoplasma O vírion penetra na

célula e seu DNA é
Víriuns maduros desnudado.
DNA viral
Proteínas do capsídeo
Proteínas do
capsídeo
mRNA
Tradução tardia; as
proteínas do capsídeo
são sintetizadas.
O DNA viral é replicado e Uma parte do DNA viral é transcrita,

algumas proteínas virais produzindo mRNAs que codificarão as
são sintetizadas. proteínas virais “precoces”.
Transdução especializada
Este tipo de transducao ocorre quando um profago é excisado do cromossomo
bacteriano, carregando uma parte do DNA do cromossomo bacteriano.
Ciclo de replicação dos vírus que contêm DNA

Neste caso, utilizamos como exemplo um papovavirus, O conhecimento das
fases da replicação viral é importante nas estratégias de desenvolvimento de
drogas e na patologia da doença, uma vez que, quando ocorre a replicação
dos papovavirus, o DNA viral é replicado no núcleo celular junto com os
cromossomos da célula infectada, e essas células podem proliferar, resultando
em um tumor.
180
Figura 97. Vírus RNA fita dupla (dsRNA): replicação.

1 – Adsorção
Capsídeo Núcleo
RNA Célula Citoplasma
hospedeira
5 – Maturação e 2 – Penetração e
liberação 4 – Tradução e desnudamento
síntese das proteínas 3 – Replicação do
virais. DNA
O desnudamento promove a
A fita negativa é liberação do RNA e proteínas virais
Proteína do transcrita RNA Proteína viral
capsídeo
Fita positiva O mRNA é transcrito a partir

da fita negativa ssRNA fita
positiva ou
mRNA transcrito pelo senso;
Proteína do genoma viral Picornaviridae
capsídeo negativo
Proteína do
capsídeo Fitas negativas adicionais
ssRNA fita
são transcritas pelo mRNA
negativa ou
antissenso;
RNA-polimerase inicia a O mRNA é produzido dentro
Rhabdoviridae
produção de fitas negativas do capsídeo e liberado no
citoplasma
LEGENDA
Genoma viral
dsRNA fita positiva ou
Genoma viral, combinada com a fita
fita senso Proteínas do capsídeo e RNA- negativa ou antissenso;
polimerase dependente de RNA Reoviridae
Genoma viral
Rotas de multiplicação utilizadas pelos vírus

contendo RNA de fita dupla
» Após o desnudamento, os vírus de ssRNA com genoma de fita
senso são capazes de sintetizar proteínas a partir da sua própria
fita senso. Dessa forma, eles transcrevem fitas antissenso para
produzir fitas senso adicionais, que servem como mRNA e são
incorporadas dentro do capsídeo como genoma viral.
181
» Os vírus de ssRNA com genoma de fita antissenso transcrevem

uma fita senso utilizada como mRNA antes do início da síntese das
proteínas virais. O mRNA transcreve fitas antissenso adicionais
para serem incorporadas ao capsídeo viral.
» Os vírus ssRNA, assim como os vírus dsRNA, utilizam o mRNA, fita

senso, para codificar suas proteínas, inclusive as proteínas do capsídeo.
Processos de multiplicação e manutenção dos

retrovírus
Um retrovírus pode se tornar um provírus, ou seja, possuir replicação mesmo em
estado latente, produzindo novos retrovírus.
Figura 98. Multiplicação e manutenção dos retrovírus.

Capsídeo
Transcriptase reversa Envelope
Duas fitas idênticas de
RNA positivas
Célula hospedeira 1 – O retrovírus penetra por fusão

entre as espículas de superfície e
os receptores celulares
DNA
7 – O retrovírus maduro 2 – O processo de desnudamento
deixa a célula libera o genoma RNA e as
hospedeira adquirindo enzimas virais transcriptase
um envelope reversa.
Transcriptase reversa DNA viral
RNA viral
6 – As proteínas virais 3 – A fita dupla de

são processadas pela DNA é sintetizada.
protease viral
Proteínas Fitas idênticas de RNA

virais Provírus
4 – O novo DNA viral é

transportado para o núcleo
RNA 5 – Pode ocorrer
da célula hospedeira, onde,
também a transcrição
pela ação da integrasse viral,
do provírus produzindo
se integra ao DNA celular
RNA para novos
como um provírus.
genomas do retrovírus
182
CAPÍTULO 3
Principais doenças causadas por vírus
As informações contidas neste capítulo foram baseadas nos livros “Microbiologia

Veterinária e Doenças Infecciosas” (QUINN, 2005), “Princípios de Microbiologia e
Imunologia” (JORGE et al., 2010), “Microbiologia” (TRABULSI, 2005), “Procedimentos
Básicos em Microbiologia Clínica” (OPLUSTIL et al., 2004), e “Biologia Celular e
Molecular” (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2005).
Doenças virais da pele

Muitas doenças virais possuem seus efeitos visíveis na pele. Veremos abaixo
algumas delas.
Papiloma
O papiloma, também conhecido como “verruga”, constitui-se de protuberâncias

cutâneas benignas causadas por vírus. Existem, até hoje, mais de 50 tipos de
papilomavírus conhecidos, causando os mais diversos tipos de papilomas. Mesmo
que os papilomas não sejam uma forma de câncer, alguns cânceres de pele bem
como cânceres cervicais estão associados à infecção pelo papilomavírus.
Varíola (Smallpox)
O vírus do gênero Orthopoxvirus, conhecido como Variola virus, é o agente

etiológico da varíola. Existem duas formas etiológicas da doença: uma com taxa
de mortalidade de 20% e outra com taxa de menos de 1%. Os vírus do gênero
Orthopoxvirus são transmitidos pela via respiratória, sendo responsáveis por
infectar órgãos internos, bem como a corrente sanguínea e a epiderme.
Catapora e herpes zoster
A catapora é resultado da infecção inicial pelo herpesvírus varicela-zoster, também

conhecido como “herpesvírus humano tipo 3”. Esse vírus tem a capacidade de
invadir as células do trato respiratório do hospedeiro se estabelecendo nas
células da pele, podendo permanecer latente por muito tempo. Quando o vírus
permanece latente, ele consegue facilmente evadir-se do sistema imune do
183
hospedeiro, uma vez que as células T citotóxicas não são ativadas, por não o
reconhecerem como antígeno viral. Interessantemente, esses vírus latentes se
localizam nos gânglios da raiz dorsal, próximos à espinha, e, geralmente, são
reativados após décadas. Na maioria dos casos, o catalisador dessa reativação é
o (i) estresse ou a (ii) diminuição da imunidade, relacionada ao envelhecimento.
Existem complicações associadas à catapora, que acometem principalmente
crianças e adolescentes; entre elas, podemos destacar a síndrome de Reye, que
pode levar o hospedeiro à morte.
Herpes simples
Os herpesvírus, didaticamente, são divididos em 2 grupos, HSV-1 e HSV-2. O

HSV-1 é transmitido tanto pelas vias orais quanto pelas vias respiratórias, e
a infecção geralmente ocorre na infância, levando ao aparecimento do herpes
labial, quando não subclínica.
Figura 99. Vírus do herpes.
Nucleocapsídeo
Picos Tegumento
Glicoproteína =
Peplômero
Lipídica
Fonte: Adaptado de: https://cdn.121doc.com/images/pt/page/virus-da-herpes.jpg. Acesso em: 24/11/2019.
Sarampo e rubéola
O sampo e a rubéola também são doenças causadas por vírus cujos efeitos são
visíveis nas camadas da epiderme.
Eritema infeccioso
O parvovírus humano B19 é responsável por causar o eritema infeccioso. Essa

doença, geralmente, não gera sintomatologia; quando ocorre, há o aparecimento
de uma erupção facial semelhante à marca deixada por um tapa no rosto.
184
Doenças virais do sistema nervoso

Poliomielite
A poliomielite pode causar paralisia nos músculos respiratórios do hospedeiro que

alberga o poliovírus.
Raiva
Os lyssavirus, responsáveis por causar a encefalite fatal, também conhecida

como raiva, são vírus de RNA de fita simples. O vírus invade o SNP e se move
pelos nervos periféricos em direção ao SNC. Não indo pela corrente sanguínea,
conseguem evadir-se do sistema imune. Por isso, as mordidas em regiões ricas em
fibras nervosas, como as mãos e a face, são extremamente perigosas. Geralmente,
a resposta imunológica do hospedeiro é ineficaz, uma vez que os vírus (I) são
introduzidos em quantidades baixas e, dessa forma, não provocam uma resposta
imune em quantidade suficiente e (II) entram nos nervos periféricos, logo o
sistema imune não consegue identificá-lo até que as células do SNC comecem a
ser destruídas, o que dispara uma resposta imune ineficaz e totalmente atrasada.
Doenças e vírus Epstein-Barr
O linfoma de Burkitt e a mononucleose infecciosa possuem real associação ao

vírus Epstein-Barr. Entretanto, existem outras doenças que podem ter uma
relação com o vírus EB, incluindo (I) a esclerose múltipla, que promove um ataque
autoimune sobre o sistema nervoso, (II) a doença de Hodgkin, caracterizada pelo
aparecimento de tumores no baço, nos linfonodos ou no fígado e (III) o câncer
nasofaríngeo.
Figura 100. Vírus Epstein-Barr.
Fonte: Adaptado de: https://statics-cuidateplus.marca.com/sites/default/files/styles/natural/public/virus-epstein-barr.

jpg?itok=44PfznTi. Acesso em: 24/11/2019.
185
Infecções por citomegalovírus

O citomegalovírus (CMV) é um herpesvírus oportunista, que, assim como o vírus
EB, permanece latente nas células brancas do sangue, como (I) monócitos, (II)
neutrófilos e (III) células T. O CMV não é reconhecido pelo sistema imune, pois
replica-se lentamente, e, com isso, o seu número em células é muito pequeno para
causar uma reação. Em adultos imunologicamente competentes, a infecção por
CMV não causa sintomas, e, quando há sintomas, se assemelham aos casos clínicos
de mononucleose infecciosa.
Febre de Chikungunya
Viagens rápidas e o aquecimento global estão tornando as doenças transportadas

por vetores, principalmente os mosquitos, uma crescente mundial, como é o caso
da doença tropical conhecida como “febre Chikungunya”. O vetor é o mosquito
Aedes, em especial o Aedes aegypti; entretanto, surtos recentes também foram
causados pelo A. albopictus.
Figura 101. Citomegalovírus.

Glicoproteína
DNA
Capsídeo viral
Concha
Membrana
Fonte: Adaptado de: https://www.vectorstock.com/royalty-free-vector/the-structure-of-the-cytomegalovirus-infographics-
vector-9283049. Acesso em: 24/11/2019
Febres hemorrágicas virais clássicas
As febres hemorrágicas são, geralmente, doenças zoonóticas, ou seja, os seres

humanos contraem-na a partir do contato infeccioso com seus hospedeiros animais.
Lembramos que a transmissão entre os humanos pode manter a doença. Dentre as
febres hemorrágicas “clássicas”, destacamos a febre amarela e a dengue, tendo o A.
aegypti como agente etiológico de ambas.
186
Doenças virais do trato respiratório superior
Resfriado comum
Inúmeros vírus estão envolvidos na etiologia do resfriado comum, provavelmente

mais de 200 agentes, mas aproximadamente 50% dos casos de resfriados são
causados pelo Rhinovirus, do qual existem pelo menos 113 sorotipos. A imunidade
para esses vírus é baseada na proporção de anticorpos IgA para sorotipos únicos e
apresenta uma eficácia a curto prazo teoricamente alta.
Doenças virais do trato respiratório inferior
Pneumonia viral
A pneumonia viral pode ocorrer como uma complicação da gripe, do sarampo

ou mesmo da varicela. Demonstrou-se que vários vírus entéricos possuem
a capacidade de causar a pneumonia viral, mas os vírus são isolados e
identificados em menos de 1% das infecções pneumônicas. Será que eles
incidem realmente em menos de 1% na população?
Figura 102. Organização genômica do Rhinovirus.
Capsídeo Proteínas não estruturadas HRV-14

A 7,21 kb
3B
VP4 VP2 VP3 VP1 2A 2B 2C 3A 3C 3D
Poly A
5’ UTR
VPg
1kb
B
C
VP1 HRV-A
~83 Tipos
Receptores: ICAM-1, LDLR
VP2 VP3
HRV
150-170 Tipos
HRV-B HRV-C
~32 Tipos ~55 Tipos
Receptores: ICAM-1 Receptores: CDHR3
Fonte: Adaptado de: https://www.frontiersin.org/files/Articles/307786/fmicb-08-02412-HTML/image_m/fmicb-08-02412-g001.jpg.

Acesso em: 24/11/2019.
187
Vírus Influenza
Os vírus do gênero Influenza possuem oito segmentos diferentes de RNA,

envoltos por (I) uma camada interna de proteína e (II) uma bicamada lipídica
externa, apresentando-se sob espículas de hemaglutinina (HA) e espículas de
neuraminidase (NA).
Figura 103. Vírus Influenza.
Nucleoproteína
(RNA)
Neuraminidase
(Sialidase)
Invólucro
lipidico
Cápsula Hemaglutinina
Fonte: Adaptado de: https://www.mundovestibular.com.br/estudos/biologia/gripe. Acesso em: 24/11/2019.
Doenças virais do sistema digestório

Hepatite
A hepatite consiste em uma inflamação do fígado. Hoje, conhecemos cinco

vírus diferentes que podem causar a hepatite, que pode, ademais, ser resultado
da infecção ocasional causada por outros vírus como o Epstein-Barr (EBV)
e o citomegalovírus (CMV), bem como pode ainda ser causada por drogas e
citotoxicidade química, ambas sintomatologicamente e clinicamente idênticas
à hepatite viral.
Hepatite A (HAV)
O vírus da hepatite A contém RNA de fita simples e não possui envelope, podendo
ser cultivado em cultura de células. Após uma entrada por via oral, o HAV se
multiplica no revestimento epitelial do trato intestinal, disseminando-se para o
fígado, os rins e o baço.
Hepatite B (HBV)
A hepatite B é causada pelo vírus da hepatite B. Ressaltamos que o HBV e o HAV

são vírus totalmente diferentes: o HBV é maior, envelopado e seu genoma é de
188
DNA de fita dupla. Sabendo que o HBV é um vírus de DNA único, em vez de
replicar seu DNA diretamente, ele passa por um estágio intermediário de RNA,
semelhante ao que ocorre com os retrovírus.
Figura 104. Vírus da hepatite B.
Envelope (HBsAg)
Espículas
Capsômero
DNA
Partícula de Dane
(HBV completo)
Partícula filamentosa
(partícula envelopada tubular)
Partícula esférica
(envelopada)
Hepatite C (HCV)
A hepatite C domina os casos de hepatite transfusional, mas existe um período

de incubação, em média, de 70 a 80 dias entre a infecção e o aparecimento de
anticorpos de HCV detectáveis. O HCV contém um RNA de fita simples, é envelopado
e também capaz de ocasionar uma resposta inflamatória que pode destruir o
fígado. Interessantemente, o HCV possui uma habilidade genética de mutação
extremamente rápida e, dessa forma, escapa facilmente do sistema imunológico.
Hepatite D (HDV)
Os portadores desse vírus possuem uma grande incidência de lesão hepática

grave e uma taxa de mortalidade extremamente maior em comparação às pessoas
infectadas com o HBV. A hepatite D pode ocorrer como uma hepatite (a) aguda,
na forma de uma coinfecção ou (b) crônica, na forma de uma superinfecção.
Epidemiologicamente, a hepatite D está relacionada com a hepatite B.
189
Hepatite E (HEV)
A hepatite E se dissemina similarmente à hepatite A, bem como possui

características clinicas semelhantes ao HAV. O patógeno, vírus da hepatite E, é
endêmico em áreas que possuem deficiência no saneamento básico. O HEV se
assemelha ao HAV também por ser um vírus não envelopado, apresentando uma
fita simples de RNA.
Rotavirus e norovirus
O rotavirus causa a forma mais abrangente de gastrenterite viral, principalmente

em crianças. O vírus Norwalk é o principal representante do gênero Norovirus,
que também é responsável por causar gastrenterites. A dose infectante pode ser de
apenas dez partículas virais.
Doenças virais do sistema reprodutivo
Herpes genital
Entre as principais ISTs, podemos citar o herpes genital, causado geralmente pelo
HSV-2 e eventualmente pelo HSV- 1. Lembrem-se de que o vírus da herpes simples
pode ocorrer como tipo 1 (HSV- 1) ou tipo 2 (HSV- 2).
Verrugas genitais
O papilomavírus (HPV) é o agente etiológico das verrugas genitais, uma doença

infecciosa. Existem mais de 60 sorotipos do HPV, e alguns sorotipos estão
correlacionados com algumas formas de verrugas genitais de extrema ocorrência
sexual.
AIDS
A AIDS, também chamada de infecção pelo HIV, é uma doença viral que
geralmente é transmitida a partir do contato sexual, contudo, sua patogenicidade
baseia-se em danos causados no sistema imune do hospedeiro. Sendo assim,
algumas lesões resultantes de doenças de origem bacteriana, bem como viral,
auxiliam a transmissão do HIV.
190
Figura 105. Rotavírus.
CAPSIDEO EXTERNO VIRION

VP4 VP7
VP4
VP7
VP6
VP2
RdRp
VP6 VP2
CAPSÍDEO CAPSÍDEO CAPSÍDEO
CAPSÍDEO
INTERMEDIÁIO INTERNO INTERMEDIÁIO INTERNO
PARTÍCULA DO NÚCLEO
Síntese de RNA
VP6
VP2
RdRp CAPSÍDEO CAPSÍDEO

INTERMEDIÁIO INTERNO
VP6 VP2
CAPSÍDEO CAPSÍDEO
INTERMEDIÁIO INTERNO
Fonte: Adaptado de: http://slideplayer.com.br/slide/8856910/26/images/5/ROTAV%C3%8DRUS+5.jpg Acesso em: 24/11/2019.
Vírus e câncer
Hoje, nós conseguimos correlacionar alguns tipos de câncer com os vírus. O
adenocarcinoma, câncer do tecido epitelial glandular, é causado por vírus.
Entretanto, muitas vezes não é possível a correlação direta entre o vírus e o câncer,
pois o câncer pode se desenvolver muito tempo depois da infecção viral.
As alterações no material genético de uma célula eucariótica têm o

potencial de transformar uma célula normal em uma célula tumorosa.
As alterações responsáveis por causarem câncer podem afetar partes do genoma,

“criando” os oncogenes. Hoje, sabemos que os genes indutores de câncer
transmitidos pelas células virais são derivados de células animais. Por exemplo:
o gene src, responsável por induzir o câncer aviário, foi encontrado em um vírus,
responsável por causá-lo. Subsequentemente, descobriu-se que esse gene é
derivado de uma região do genoma das próprias aves. Os vírus capazes de induzir
191
tumores em animais são conhecidos como “vírus oncogênicos” ou “oncovírus”, e,

geralmente, o material genético desses vírus se integra ao DNA da célula infectada,
replicando-se juntamente com os cromossomos celulares. De todos os casos de
câncer conhecidos atualmente, 10% são ocasionados por algum vírus.
Nesses casos, as células tumorais sofrem transformação, ou seja, assumem

características diferentes das inerentes às células não infectadas ou infectadas,
mas não tumorosas.
Vírus de DNA oncogênicos
Os vírus oncogênicos estão dentro das famílias virais que possuem genoma de
DNA. Essas famílias incluem os vírus: Adenoviridae, Herpes-viridae, Poxviridae,
Papovaviridae e Hepadnaviridae.
Entre os papovavírus, o papilomavírus é capaz de causar o câncer de colo do

útero; desses, somente o HPV16 é responsável por aproximadamente metade de
todos os casos de câncer cervical existentes. O HBV (outro vírus de genoma de
DNA) pode causar câncer de fígado.
Vírus de RNA oncogênicos
Entre os vírus de RNA, apenas os oncovírus da família Retroviridae são capazes de

causar câncer. Alguns retrovírus estão envolvidos na causa da leucemia de células
T humanas. Lembrem-se de que as células T são um tipo de células brancas do
sangue envolvidas na resposta imunológica. Tanto o HTLV-1 quanto o HTLV-2
causam o linfoma e leucemia nessas células T.
Infecções virais latentes

Um vírus consegue ficar em estado latente, ou seja, permanecer em equilíbrio
com o infectado por um longo período de tempo, sem causar doença. Os
herpesvírus podem permanecer nas células infectadas por toda a vida do
indivíduo. Entretanto, esses vírus podem ser reativados por alguma reação de
imunossupressão como, por exemplo, a AIDS, resultando em uma infecção que
pode ser fatal. A infecção de pele causada pelo herpes labial é uma clássica
infecção latente; nesses casos, o vírus permanece em estado lisogênico nas
células, e, dessa forma, mesmo que grande parte da população possua o vírus,
apenas 13% dela apresenta a doença. O vírus do gênero Varicellovirus, causador
da catapora, também existe em estado latente nas células infectadas.
192
Figura 106. Como uma proteína pode ser infecciosa.
PrP Sc
1 – A PrPc produzida 2 – A PrPSc pode ser

pelas células é secretada adquirida ou produzida
para a superfície celular. por um gene PrPc
alterado.
3 – A PrPSc reage com a 4 – A PrPSc converte a

PrPc na superfície da PrPc em PrPSc.
célula.
5 – As novas PrPSc 6 – A nova PrPSc é absorvida

convertem mais PrPc. por meio de endocitose.
Lisossom
o
Endossomomo
8 – A PrPSc continua a se
7 – A PrPSc se acumula nos
acumular nos endossomos,
endossomos.
e o conteúdo dos
endossomos é transferido
para os lisossomos. O
restante é morte celular.
193
Infecções virais persistentes

Uma infecção viral persistente ou crônica ocorre de forma gradual ao longo
de um grande período de tempo e, geralmente, é fatal. O vírus do sarampo,
por exemplo, é responsável por uma forma rara de panencefalite subaguda
esclerosante, mas essa doença só aparece no hospedeiro muito tempo depois do
sarampo. Precisamos lembrar que uma infecção viral persistente é diferente da
infecção viral latente, uma vez que, na maior parte dos casos, os vírus infecciosos
são detectados de forma gradual por um longo período de tempo, em vez de
aparecerem de forma repentina.
Um número relativamente pequeno de doenças infecciosas é causado pelos príons,

proteínas infecciosas que podem causar doenças neurológicas, principalmente
em ovelhas. Hoje existem nove doenças animais incluídas nessa categoria,
denominada scrapie. Entre elas, está a encefalopatia espongiforme, responsável
por acometer rebanhos. Nos humanos, as doenças mais comuns causadas
pelos príons, são (I) kuru, (II) doença de Creutzfeldt-Jakob, (II) síndrome de
Gerstmann-Sträussler-Scheinker e (IV) insônia familiar fatal.
Como uma proteína pode ser infecciosa

Acredita-se que, se uma proteína príon anormal (PrPSc) permeia as células, ela
pode alterar a proteína príon normal para uma proteína PrPSc, que agora pode
modificar outra PrPc normal, gerando um acúmulo de proteína anormal PrPSc.
Vírus de plantas e viroides

Os vírus de plantas são extremamente semelhantes aos vírus animais, possuindo,
inclusive, semelhança nos ácidos nucleicos. De fato, alguns vírus de plantas podem
se multiplicar dentro de células de insetos. Esses vírus causam muitas doenças
em culturas de grãos economicamente importantes como o feijão, o milho, a
cana-de-açúcar e a batata. Esses vírus causam modificações na coloração,
crescimento deformado, definhamento e interrupção do crescimento das plantas
hospedeiras. Entretanto, algumas plantas funcionam apenas como hospedeiras
desses vírus, permanecendo sem sintomas. Geralmente, os vírus permeiam as
camadas de proteção das plantas por meio de abrasões ou quando infectam (I)
nematódeos, (II) fungos e (III) insetos que infectarão a planta. Algumas doenças de
plantas são causadas por viroides, que se constituem em fragmentos pequenos de
RNA, sem envoltório proteico.
194
Infecção por HIV latente e ativa em

macrófagos
» Macrófago com infecção latente – o HIV pode persistir como um
provírus ou então como um vírion completo em vacúolos.
» Macrófago ativado – novos vírus são produzidos a partir do provírus.

Vírions concluídos são liberados ou então permanecem no macrófago
dentro de vacúolos
Figura 107. Infecção por HIV latente e ativa em macrófagos.
Macrófago Provírus
DNA
cromossômico
Vacúolo
HIV
Macrófago com infecção latente. O HIV pode persistir

como um provírus ou então como um vírion completo
em vacúolos.
Provírus
mRNA
RNA viral
Centro com RNA viral
195
Referências
ALBERTS, B. et al. Biologia molecular da célula. 6. ed. Porto Alegre: Artmed,

2017.
ALVES, A.; HENRIQUES, I.; SANTOS, A.; TACÃO, M.; CORREIA, A. Tipagem
Genética de Microrganismos. (2007) 27p. Dissertação (Mestrado) –
Universidade de Aveiro, Aveiro, 2007.
AMABIS, J. M.; MARTHO, G. R. Biologia. 2ª série. V. 2. São Paulo: Moderna, 2004.
AZEVEDO, J. L. (Coord.) Genética de Microrganismos em Biotecnologia e

Engenharia Genética. Piracicaba: FEALQ, 1985.
BARRETT, M. P. The pentose phosphate pathway and parasitic protozoa.

Parasitology Today, v. 13, n. 1, pp. 11-16, 1997.
BERTRAND, I.; SCHWARTZBROD, J. Detection and genotyping of Giardia

duodenalis in wastewater: relation between assemblages and faecal contamination
origin: Relation between assemblages and faecal contamination origin. Water
Research, [s.l.], v. 41, n. 16, pp. 3675-3682, ago. 2007.
BLACK, J. G. Microbiologia: fundamentos e perspectivas. 4. ed. Rio de Janeiro:

Guanabara Koogan, 2002.
BRASILEIRO, B. T. R. V.; COIMBRA, M. R. M.; MORAIS, J. R, M.A.; OLIVEIRA,

N.T. de. Variabilidade genética em espécies de Fusarium solani revelada pela
técnica de impressão genética baseada em marcadores PCR. Journal of.
Microbiology, v. 35, pp. 305-310, 2004.
BUERMEYER, A. B. et al. Mammalian DNA mismatch repair. Annu. Rev. Genet.,

v. 33, p. 533, 1999.
CAMPBELL, M. K.; FERREL, S. O. Bioquímica, 5. ed.; São Paulo: Cengage

Learning, 2007.
CAMPOS, L. C.; TRABULSI, L. R. Escherichia. In: TRABULSI, L. R. et al.

Microbiologia. 3 ed. São Paulo: Atheneu, p. 215-228, 2002.
196
REFERÊNCIAS
CHIAL, H. DNA fingerprinting using amplified fragment length polymorphisms

(AFLP): No genome sequence required. Nature Education, v. 1, n. 1, p. 176,
2008.
COPPOLA, M.M.; TURNES, C. Probióticos e resposta imune. Cienc. Rural,

v.34, n.4, pp. 1297-1303, 2004.
COSTA, R. M. A. et al. DNA repair-related genes in sugarcane expressed sequence

tags (ESTs). Gen. Mol. Biol., v. 24, n. 1-4, pp. 131-140, 2001.
COSTA, R. M. A. et al. The eukaryotic nucleotide excision repair pathway.

Biochimie., v. 85, n. 11, pp. 1083-99, 2003.
DAS, S.; DASH, H, R.; MANGWANI, N.; CHAKRABORTY, J.; KUMARI, S.

Understanding molecular identification and polyphasic taxonomic approaches for
genetic relatedness and phylogenetic relationships of microorganisms. Journal of
Microbiological Methods, v. 103, pp. 80-100, 2014.
DA SILVEIRA, et al. Envolvimento da proteína Telomérica Replication

Protein A-1 na resposta a danos nos telômeros de Leishmania
amazonensis (LaRPA-1) Tese (doutorado) – Universidade Estadual Paulista,
Instituto de Biociências de Botucatu, 2011.
DE LAAT, W. L.; JASPERS, N. G. J.; HOEIJMAKERS, J. H. J.; Molecular mechanism

of nucleotide excision repair. Genes Dev. v. 13, n. 7, pp. 768-85, 1999.
ESPOSITO, E.; AZEVEDO, J. L. Fungos, uma introdução à biologia, bioquímica e

biotecnologia. 2ª ed. Caxias do Sul: EDUCS; pp. 535-556, 2010.
ESSER, K.; KUENEN, R. Genetics of fungi. Heidelberg: Springer, 1967.
FERREIRA, M. E.; GRATTAPAGLIA, D. Introdução ao uso de marcadores

moleculares em análise genética. 3. ed. Brasília: EMBRAPA-CENARGEN, 1998.
FRANCO, B. G. M. Microbiologia dos Alimentos. São Paulo, ed. Atheneu, 1999.
GALAGAN, J. E. et al. The genome sequence of the filamentous fungus Neurospora

crassa. Nature, v. 422, n. 6934, pp. 859-868, abr. 2003.
GENOIS, M. M. et al. DNA repair pathways in trypanosomatids: from DNA repair

to drug resistance. Microbiol. Mol. Biol. Rev., v. 78, n. 1, pp. 40-73, 2014.
GRIFFITHS, A. J. F. et al. Introdução à Genética. 8. ed. Rio de Janeiro:

Guanabara-Koogan, 2006.
197
REFERÊNCIAS
GYÖENGYOESI, N.; KALDI, K. Interconnections of reactive oxygen species

homeostasis and circadian rhythm in Neurospora crassa. Antioxid. Redox
Signal. v. 20, n. 18, pp. 3007-3023, 2014.
HARAMOTO E, KITAJIMA M, KISHIDA N, KATAYAMA H, ASAMI M, et al.

Occurrence of viruses and protozoa in drinking water sources of Japan and their
relationship to indicator micro-organisms. Food Environ Virol, v. 4, n. 3, 93-101.
2012.
JORGE, A.O.C. et. al. Princípios de Microbiologia e Imunologia. São Paulo:

Santos, 2010.
JUNQUEIRA, Luiz C.; CARNEIRO, José. Biologia Celular e Molecular. Rio de

Janeiro: Guanabara Koogan, 2005.
KONEMAN, Elmer W.; ALLEN, Stephen D.; JANDA, Willian M.

SCHRECKENBERGER, Paul C. Diagnóstico microbiológico: Texto e atlas
colorido. 6. ed, Rio de Janeiro, Guanabara: Koogan, 2010.
LENZI, M. R.; NETO, J. R. Microbiologia, 2. ed. Indaial: Uniasselvi, 2012.
LE PAGE, F.; et al. Transcription-coupled repair of 8 oxoguanine requirement

for XPG, TFIIH, and CSB and implications for Cockayne syndrome. Cell. v. 101,
n. 2, pp. 159-71, 2000.
LEWIN, B. Genes VII. Porto Alegre: Artmed, 2001.
LEWIN, B. Genes VIII. Oxford: Oxford University Press, 2004.
MADIGAN, M. T.; MARTINKO, J. M.; DUNLAP, P. V.; CLARK, D. P. Resistência a

fármacos antimicrobianos e a descoberta de fármacos, p.802-808. In: MADIGAN,
M. T.; MARTINKO, J. M.; DUNLAP, P. V.; CLARK, D. P. (Eds). Microbiologia de
Brock. 12. ed. Porto Alegre: Artmed, 2010.
MADIGAN, M. T.; MARTINKO, J. M.; PARKER, J. Microbiologia de Brock, 10.

ed. São Paulo: Pearson Education do Brasil, 2004.
MELLO, A. R. P.; SOUSA, C. V.; SOUZA, D. L.; GONZALEZ, E.; SUTILO, E. C. L.;
FAUSTINO, J. S.; JORGE, L. I. F.; SILVA, M. L. P.; TAVARES, M.; BARSOTTI, R.
C. F. Avaliação da qualidade da água para consumo humano na região
metropolitana da baixada santista, estado de São Paulo, no biênio 2003-
2004. VI Encontro do Instituto Adolfo Lutz, 3 a 6 de outubro de 2005. Centro de
Convenções Rebouças. São Paulo – SP. Volume 64. 2005.
198
REFERÊNCIAS
MELLO, C. S. M.; REIS, A.; SILVA, J. T. B.; Manual de curadores de

germoplasma – Micro-organismos: Fungos filamentosos. Documentos, 134.
Brasília, DF: Embrapa recursos genéticos e Biotecnologia, 2011.
MIMS, C. A., PLAYFAIR, J. H., ROITT, I. M., WAKELIN, D., WILLIAMS, R.

Microbiologia médica. São Paulo: Manole, pp. 18-38, 1995.
MOREIRA, F. M. S.; SIQUEIRA, J. O. Microbiologia e bioquímica do solo.

2. ed. Lavras: Editora UFLA, 2006.
MURRAY, H. W.; BERMAN, J. D.; DAVIES, C. R.; SARAVIA, N. G. Advances in

Leishmaniasis. Lancet, v. 366, n. 9496, pp. 1561-1577, 2005.
NASSOUR, A. C. A degradação do lixo urbano. Revista Eletrônica de Ciências,

São Carlos, n. 18, abr. 2003.
NELSON, D. L.; COX, M. M. Lehninger princípios de bioquímica. 3. ed. São

Paulo: Sarvier, 2000.
NINOMIYA, Y.; SUZUKI, K.; ISHII, C.; INOUE, H. Highly efficient gene
replacements in Neurospora strains deficient for nonhomologous end-joining.
Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A., v. 101, n. 33, pp. 12248-12253, ago. 2006.
OMS – Organização Mundial da Saúde. Principais causas de morte no mundo.

Disponível em: http://saude.gov.br/component/tags/tag/oms. Acesso em: 19 dez,
2019.
OPLUSTIL C. P., ZOCCOLI C. M., TOBOUTI N. R., SINTO S. I. Procedimentos

Básicos em Microbiologia Clínica. Sarvier, São Paulo, 2004.
PAIETTA, J. V.; MARZLUF, G. A. Gene disruption by transformation in

Neurospora crassa. Mol. Cell. Biol., v. 5, n. 7, pp. 1554-1559, jul. 1985.
PELCZAR Jr., M. J.; CHAN, E. C. S.; KRIEG, N. R. Microbiologia: conceitos e

aplicações. V. 2. São Paulo: Makron Books, 1997.
PERKINS, D. D.; DAVIS, R. H. Neurospora at the millennium. Fungal Genet.

Biol., v. 31, n. 3, pp. 153-167, dez. 2000.
PIMENTA, J. R. Análises Filogenéticas e Populacionais em Trypanosoma

cruzi a partir de estudos de microssatélites polimórficos de DNA. 2002.
Tese (Doutorado em Bioquímica) – Instituto de Ciências Biológicas, Universidade
Federal de Minas Gerais, Belo Horizonte, 2002.
199
REFERÊNCIAS
PORTER, T. M.; GOLDING, G. B. Are similarity – or phylogeny-based methods

more appropriate for classifying internal transcribed spacer (ITS) metagenomic
amplicons? New Phytologyst, v. 192, n. 3, pp. 775-782, 2011.
PRIMAVESI, A. Agroecologia: ecosfera, tecnosfera e agricultura. São Paulo:

Nobel, 199p. 1997.
PURVES, W. K. et al. Vida: a ciência da Biologia. Célula e hereditariedade. 6. ed.

v.1. Porto Alegre: Artmed, 2002.
QUINN, P. J.; MARKEY, B. K.; CARTER, M. E.; DONNELLY, W. J.; LEONARD,

F. C. Microbiologia Veterinária e Doenças Infecciosas. 1ª ed. Porto Alegre:
editora Artmed 512p, 2005.
RAJU, N. B. Meiosis and ascospore in Neurospora. Eur. J. Cell Biol., v. 23, n. 1,

pp. 208-223, jul. 1980.
REDON, C. E. et al. γ-H2AX and other histone post-translational modifications

in the clinic. Biochim. Biophys. Acta., v.7, pp. 743-756, 2012.
RIBEIRO, M. C.; SOARES, M. M. S. R. Microbiologia Prática: roteiro e manual –

bactérias e fungos. São Paulo: Atheneu, 1993.
SCHAECHTER, M. Microbiologia: mecanismos das doenças infecciosas. Rio de

Janeiro: Guanabara Koogan, 1999.
SINGH nee’ NIGAM, P., PANDEY, A. (Ed.). Biotechnology for Agro-Industrial

Residues Utilization. Países Baixos: Springer Science+ Business Media, 2009.
SIQUEIRA, R. S. Manual de microbiologia de Alimentos, EMBRAPA. Centro

Nacional se Pesquisa de Tecnologia Agroindustrial de Alimentos (Rio de Janeiro).
Brasília: EMBRAPA. SPI, Rio de Janeiro EMBRAPA_CTTA, 1995.
STALEY, J. T. Biodiversity: are microbial species threatened? Current opinion

biotechnology, v. 8, pp. 340-345, 1997.
TORTORA, G. J.; FUNKE, B. R.; CASE, C. L. Microbiologia. 12. ed. Porto Alegre:
Artmed, 2017.
TORTORA, G. L.; FUNKE, B. R.; CASE, C. L. Microbiologia. Porto Alegre:

Artmed, 2012.
TRABULSI, L. R., ALTERTHUM, F., GOMPERTZ, O. F., CANDEIAS, J. A. N.

Microbiologia. 5.ed. São Paulo: Atheneu, 2008.
200
REFERÊNCIAS
TRABULSI, L. R.; ALTHERTHUM. F.; GOMPERTZ. O. F.; CANDEIAS, J. A. N.

Microbiologia. 4. ed. São Paulo: Atheneu, 2005.
USBERCO, J.; MARTINS, J. M.; SCHECHTMANN E.; FERRER, L. C.; VELLOSO

H. M. Companhia das Ciências, v. 7. São Paulo: Saraiva, 2012.
VERMEULEN, K.; BERNEMAN, Z. N.; VAN BOCKSTAELE, D. R. Cell cycle and

apoptosis. Cell Prolif., v. 36, n. 3, pp. 165-175, 2003.
ZAHA, H. B. Biologia Molecular Básica. 3. ed. Porto Alegre: Mercado Aberto,

2003.
ZHOU, S.; SMITH, D.R.; STANOSZ, G.R. Differentiation of Botryosphaeria species

and related anamorphic fungi using Inter Simple or Short Sequence Repeat (ISSR)
fingerprinting. Mycological Research, v. 105, n. 8, pp. 919-926, 2001.
ZOMPERO, A. F.; LABURU, C. E. As relações entre aprendizagem significativa e

representações multimodais. Ens. Pesqui. Educ. Ciênc. Belo Horizonte, v. 12,
n. 3, pp. 31-40, 2010.
Figuras
FIGURA 2. Organismos que são estudados na Microbiologia. Disponível em:
http://blog.maxieduca.com.br/bacterias-seres-vivos/ https://www.todamateria.
com.b r/leveduras/; http://blog.educare.bio.br/wordpress?tag=genotipagem;
https://conceitos. com/ protozoarios/; https://veja.abril.com.br/saude/eua-
permitem-a-manipulacao-de-vírus-mortais/; https://alexpassos78numero2.
wordpress.com/2015/08/26/aula-de-ciencias-do-dia-25-de-agosto-de-2015.
Acesso em: 12/12/2019.
FIGURA 8. Interação do solo, planta e micro-organismos na agricultura. Adaptado

em: https://br.agrinos.com/sites/default/files/science-image-brazil.jpg. Acesso em:
10/12/2019.
FIGURA 13. Bactérias estudadas na Microbiologia.: Disponível em: https://www.

micronaut.ch/shop/gluconobacter/; https://fineartamerica.com/featured/2-
acetobacter-aceti-bacteria-scimat.html?product=poster; http://svet-biologije.
com/rickettsia-prowazekii/; https://indogulfgroup.trustpass.alibaba.com/
product/144272566-102968451/Rhizobium_Nitrogen_Fixing_Bio_Inoculant_
Highest_Quality.html/ ; https://www.gov.uk/government/news/ apha-awarded-
funding-for-brucellosis-vaccine-development; https://l ymetv.org/bartonella-in-
201
REFERÊNCIAS
detail/; https://www.indiamart.com/proddetail/nitrobacter-bacteria-3472897862.
html; https://www.indiamart.com/proddetail/nitrosomonas-3472899688.html;
https://microbiologysociety.org/blog/i-wolbachia-i-the-mosquito-manipulator.
html. Acesso em: 11/11/2019.
FIGURA 14. Bactérias estudadas na Microbiologia. Disponível em: https://www.

classaction.com/news/burkholderia-cepacia-lawsuit/; https://pixels.com/featured/1-
thiobacillus-ferrooxidans-dennis-kunkel-microscopyscience-photo-library.html;
https://www.creative-biolabs.com/vaccine/bordetella-pertussis-as-vaccine-vectors.
htm; https://microbenotes.com/habitat-and-morphology-of-neisseria-gonorrhoeae/;
https://www.amazon.com/Gram-Negative-Spirillum-stain-Microscope-Slide/dp/
B007VCKR1W; https://educalingo.com/en/dic-en/zoogloea. Acesso em: 11/11/2019.
FIGURA 15. Bactérias estudadas na Microbiologia. Disponível em: https://

fineartamerica.com/featured/francisella-tularensis-dennis-kunkel-
microscopyscience-photo-library.html; https://www.medicalnewstoday.com/
articles/322386.php; https://www.indiamart.com/proddetail/azotobacter-
fertilizer-7316888512.html; http://www.nshealth.ca/news/qa-legionella-
and-legionellosis-legionnaires-disease; https://mechpath.com/2017/12/18/
vibrio-parahaemolyticus/; https://pixels.com/featured/4-moraxella-catarrhalis-
dennis-kunkel-microscopyscience-photo-library.html. Acesso em: 11/11/2019.
FIGURA 16. Bactérias estudadas na Microbiologia. Disponível em: https://www.

techexplorist.com/scientists-figure-out-salmonella-bacteria-infect-plants/20014/;
https://www.npr.org/sections/goatsandsoda/2015/04/02/396897770/drug-
resistant-food-poisoning-lands-in-the-u-s; https://fr.dreamstime.com/
bact%C3%A9ries-marcescens-serratia-image111514822; https://www.contagionlive.
com/news/researchers-discover-more-strains-of-klebsiella-bacteria-cause-hais-
than-previously-thought; https://www.hygiene-in-practice.com/pathogen/proteus-
mirabilis-en/; https://en.wikipedia.org/wiki/Yersinia_enterocolitica. Acesso em:
11/11/2019.
FIGURA 17. Bactérias estudadas na Microbiologia. Disponível em: https://

fineartamerica.com/featured/bird-and-mammal-pathogen-pasteurella-multocida-
dennis-kunkel-microscopyscience-photo-library.html; https://www.eurekalert.
org/multimedia/pub/76015.php; https://microbewiki.kenyon.edu/index.php/
Desulfovibrio_desulfuricans; https://www.sciencephoto.com/media/129681/
view/myxococcus-xanthus-bacteria-spores-sem; https://pt.wikipedia.org/wiki/
Campylobacter; https://medicalxpress.com/news/2017-10-genetic-variability-
helicobacter-pylori-complicates.html. Acesso em: 11/11/2019.
202
REFERÊNCIAS
FIGURA 18. Estrutura dos procariotos. Disponível em: http://www.imagexia.com/wp-

content/uploads/2014/06/Partes-Celula-Procariotas.jpg. Acesso em: 11/11/2019.
FIGURA 19. Principais formas bacterianas. Disponível em: http://3.bp.blogspot.

com/-g3OC2CBN6fw/TtZfrCdWixI/AAAAAAAAAAQ/TuyLaMKOqwo/s728/
bacterias.gif. Acesso em: 11/11/2019.
FIGURA 23. Detalhes da parede celular de bactérias Gram-positivas.

Disponível em: https://s3.amazonaws.com/jaleko-blog-files/wp-content/
uploads/2019/11/04184317/Parede-Celular-do-Gram-positivo.png. Acesso em:
11/11/2019.
FIGURA 24. Detalhes da parede celular de bactérias Gram-negativas.

Disponível em: https://s3.amazonaws.com/jaleko-blog-files/wp-content/
uploads/2019/11/04185224/Parede-Celular-do-Gram-negativo-1.png. Acesso em:
11/11/2019.
FIGURA 27. Fimbrias e pili. Adaptado de: https://cdn.kastatic.org/ka-perseus-im

ages/8dae6e09e8c89dced6ea8d14eaceebabb646792e.png. Acesso em: 18/11/2019.
FIGURA 28. Plasmídeo. Adaptado de: https://cdn.kastatic.org/ka-perseus-images/

10c90e9fe3713b6f62abfc67c0bb208a4c68c08a.png. Acesso em: 18/11/2019.
FIGURA 34. Ilustração de mutação celular. Disponível em: http://2.bp.blogspot.com/-

5MxOJyscquA/VUa2pxhchcI/AAAAAAAACWw/dISeOFlOb9A/s1600/Cell%2Bvivisio
n%2Band%2Bmutation1.png. Acesso em: 17/11/2019.
FIGURA 40. Reprodução por fissão binária. Adaptado de: https://pt.slideshare.net/

roggerwins/aula-bacteriologia. Acesso em: 18/11/2019.
FIGURA 47. Bactérias de interesse em saúde. Disponível em: https://www.

tn.gov/health/cedep/reportable-diseases/streptococcus-pneumoniae-invasive-
disease-ipd.html; https://www.ecdc.europa.eu/en/invasive-haemophilus-
influenzae-disease/facts; https://www.cdc.gov/meningococcal/about/
photos.html; https://foodsafety.asn.au/listeria-monocytogenes/; https://
fineartamerica.com/featured/clostridium-tetani-bacteria-kateryna-kon.
html?product=wood-print; https://www.cdc.gov/botulism/general.html.
Acesso em: 12/12/2019.
FIGURA 48. Bactérias de interesse em saúde. Disponível em :https://www.

leprosymission.org.au/leprosy/m-leprae-bacteria/; https://www.indiamart.com/
proddetail/enterococcus-faecium-4758151362.html; https://fineartamerica.com/
203
REFERÊNCIAS
featured/1-brucella-melitensis-dennis-kunkel-microscopyscience-photo-library.
html?product=poster; https://fineartamerica.com/featured/4-bacillus-anthracis-
dennis-kunkel-microscopyscience-photo-library.html; https://www.labroots.com/
trending/microbiology/15349/gut-microbe-prevents-obesity-mice-maybe-people;
https://opas.org.br/yersinia-pestis-tratamento-ciclo-de-vida-e-transmissao/. Acesso
em: 12/12/2019.
FIGURA 49. Bactérias de interesse em saúde. Disponível em :https://www.

leprosymission.org.au/leprosy/m-leprae-bacteria/; https://www.indiamart.com/
proddetail/enterococcus-faecium-4758151362.html; https://fineartamerica.com/
featured/1-brucella-melitensis-dennis-kunkel-microscopyscience-photo-library.
html?product=poster; https://fineartamerica.com/featured/4-bacillus-anthracis-
dennis-kunkel-microscopyscience-photo-library.html; https://www.labroots.com/
trending/microbiology/15349/gut-microbe-prevents-obesity-mice-maybe-people;
https://opas.org.br/yersinia-pestis-tratamento-ciclo-de-vida-e-transmissao/. Acesso
em: 12/12/2019.https://pixels.com/featured/1-corynebacterium-diphtheriae-
kateryna-kon.html; https://www.microbiologyresearch.org/content/mycobacterium-
tuberculosis; https://www.news-medical.net/health/Streptococcus-pneumoniae-
(pneumococcus)-Overview-(Portuguese).aspx; https://www.rheumatologyadvisor.
com/home/rheumatoid-arthritis-advisor/mycoplasma-pneumonia-increases-risk-
for-rheumatoid-arthritis/; https://www.infectiousdiseaseadvisor.com/home/topics/
nosocomial-infections/s-aureus-infection-associated-with-higher-mortality-in-ra/;
https://www.cdc.gov/shigella/general-information.html. Acesso em: 12/12/2019.
FIGURA 50. Bactérias de interesse em saúde. Disponível em: https://www.

businessinsider.com/r-drug-resistant-superbug-strain-of-typhoid-spreads-
worldwide-2015-5; https://www.cdc.gov/cholera/index.html; https://pt.wikipedia.
org/wiki/Staphylococcus_epidermidis; https://www.dzif.de/en/could-green-tea-
hold-key-reducing-antibiotic-resistance; https://www.cinfasalud.com/areas-de-
salud/sintomas-y-enfermedades/digestivo/helicobacter-pylori/; https://www2.le.ac.
uk/projects/vgec/highereducation/topics/microbial-genetics-1/human-pathogens-1/
campylobacter-jejuni. Acesso em: 12/12/2019.
FIGURA 51. Bactérias de interesse em saúde. Disponível em: https://www.eurekalert.

org/multimedia/pub/148272.php; https://en.wikipedia.org/wiki/Bacillus_cereus;
http://www.leptospirosis.org/bacteria/; https://pt.wikipedia.org/wiki/Treponema_
pallidum. Acesso em: 12/12/2019.
FIGURA 52. Fungos filamentosos e fungos leveduriformes. Disponível em: https://

image.slidesharecdn.com/atmicroalim02-120503010007-phpapp02/95/at-micro-
alim02-49-728.jpg?cb=1336007413; https://www.todoestudo.com.br/wp-content/
uploads/2017/06/leveduras.jpg. Acesso em: 12/12/2019.
204
REFERÊNCIAS
FIGURA 53. Fungos dimórficos: Paracoccidioides brasiliensis. Adaptado de: https://

slideplayer.com.br/slide/5635731/2/images/11/Paracoccidioides+brasiliensis.jpg.
Acesso em: 20/11/2019.
FIGURA 54. Fungos de importância médica. Adaptado de: https://slideplayer.com.

br/slide/5635731/2/images/13/Fungos+de+relev%C3%A2ncia+m%C3%A9dica.jpg
Acesso em: 20/11/2019.
FIGURA 55. Zigomicetos. Adaptado de: https://estudandoabiologia.wordpress.com/

grupo-zigomicetos/. Acesso em: 20/11/2019.
FIGURA 56. Bactérias de interesse em saúde. Disponível em: http://profissaobiotec.

com.br/fungos-filamentosos-biofabricas-em-biotecnologia/: https://www.infoescola.
com/biologia/ascomicetos/; https://www.ecobotanico.com/basidiomicetos/. Acesso
em: 12/12/2019
FIGURA 61. Nutrientes. Adaptado de: https://prezi.com/p/shsaaok26pkc/

metabolismo-e-crescimento-fungico/. Acesso em: 12/12/2019.
FIGURA 61. Massa micelial. Adaptado de: https://slideplayer.com.br/

slide/5635731/2/images/8/Mic%C3%A9lio%3A+Massa+vis%C3%ADvel+de+Hif
as.jpg. Acesso em: 22/11/2019.
FIGURA 63. Elementos transponíveis em fungos. Adaptado de: https://image3.

slideserve.com/5780633/d-transposi-es-transloca-es-onde-ocorre-a-troca-de-
segmentos-entre-cromossomos-n-o-hom-logos-l.jpg. Acesso em: 28/11/2019.
FIGURA 64. Protoplastos: Seleção por auxotróficos. Adaptado de: https://pt.slideshare.

net/AdrianaDantas2/fuso-de-protoplastos-em-fungos. Acesso em: 27/11/2019.
FIGURA 66. Recombinação homóloga. Adaptado de: http://www.colegiovascodagama.

pt/ciencias3c/onze/biologiaunidade6variabilidade.html. Acesso em: 28/11/2019.
FIGURA 67. Reprodução sexuada. Adaptado de: https://slideplayer.com.br/

slide/2915529/. Acesso em: 22/11/2019.
FIGURA 69. Reprodução assexuada por brotamento nas leveduras. Adaptado de:
https://slideplayer.com.br/slide/5635731/2/images/6/Brotamento+%E2%80%93+
reprodu%C3%A7%C3%A3o+assexuada+que+ocorre+nas+leveduras.jpg. Acesso em:
22/11/2019.
FIGURA 72. Fungos de interesse em saúde. Disponível em: https://www.

techexplorist.com/scientists-figure-out-salmonella-bacteria-infect-plants/20014/;
205
REFERÊNCIAS
https://en.wikipedia.org/wiki/Microsporum_canis; https://mushroomobserver.
org/name/show_name_description/1368; https://mycology.adelaide.edu.au/
descriptions/hyphomycetes/sporothrix/; https://khn.org/news/could-a-rare-
deadly-superbug-fungus-be-gaining-a-foothold/; https://microbewiki.kenyon.edu/
index.php/Cryptococcus; https://br.pinterest.com/pin/188588303118605305/;
https://medlineplus.gov/pneumocystisinfections.html; https://www.aspergillus.
org.uk/content/aspergillus-flavus-30. Acesso em: 12/12/2019.
FIGURA 73. Tipos de protozoários. Adaptado de: https://www.passeidireto.com/

arquivo/51829248/doencas-por-protozoarios-usp. Acesso em: 19/11/2019.
FIGURA 74. Chilomastix. Adaptado de: https://www.passeidireto.com/

arquivo/51829248/doencas-por-protozoarios-usp. Acesso em: 19/11/2019.
FIGURA 75. Amoeba Proteus. Adaptado de: http://www.udc.edu.br/libwww/udc/

uploads/uploadsMateriais/21082018183647aula%203%20-%20zoo.pdf. Acesso em:
24/11/2019.
FIGURA 76. Protozoários de interesse em saúde. Disponível em: http://www.

plingfactory.de/Science/Atlas/KennkartenProtista/01e-protista/e-Ciliata/e-
source/Vorticella-chlorostigma.html; https://www.bbc.com/news/uk-england-
lancashire-33844758; https://pt.wikipedia.org/wiki/Toxoplasma_gondii; https://
www.southwestjournal.com/voices/ask-the-veterinarian/2019/06/what-exactly-
are-giardia/; https://thenativeantigencompany.com/products/trichomonas-
vaginalis-antigen/; https://www.incqs.fiocruz.br/index.php?option=com_conten
t&view=article&id=2011:medicina-tropical-deteccao-de-trypanosoma-cruzi-em-
alimentos&catid=42&Itemid=132. Acesso em: 12/12/2019.
FIGURA 77. Paramecium spp. Adaptado de: https://planetabiologia.com/paramecio-

classificacao-estrutura-funcao-e-caracteristicas/. Acesso em: 24/11/2019.
FIGURA 80. Vírus. Adaptado de: https://slideplayer.com.br/slide/11737098/. Acesso

em: 24/11/2019.
FIGURA 81. Formas dos Vírus. Fonte: Adaptado de: https://www.aptus.org/web/

wp-content/uploads/Muestras-2-semestre-2018/Ciencias/7_CIE_Proyectables.pdf.
Acesso em: 1/12/2019.
FIGURA 82. Vírus poliédrico. Adaptado de: https://slideplayer.com.br/

slide/12801107/. Acesso em: 24/11/2019.
206
REFERÊNCIAS
FIGURA 83. Vírus envelopado helicoidal: Influenza. Fonte: Adaptado de: https://
slideplayer.com.br/slide/12801107/. Acesso em: 24/11/2019.
FIGURA 84. Vírus envelopado. Adaptado de: https://slideplayer.com.br/

slide/11737098/. Acesso em: 24/11/2019.
FIGURA 87. Genética dos Vírus. Adaptado de: https://slideplayer.com.br/

slide/11737098/. Acesso em: 24/11/2019.
FIGURA 88. Capsídeo e envelope viral. Fonte: Adaptado de: https://3.bp.blogspot.

com/-gvVePBs8AJc/WCypHBd9xNI/AAAAAAAAAXM/y4fjAAl6kQY_gEy1YFr2ytV_
CYpdno7rQCLcB/s1600/estrutura_virus.jpg. Acesso em: 24/11/2019.
FIGURA 89. Vírus de DNA. Adaptado de: https://static.sciencelearn.org.nz/images/

images/000/000/623/full/DNA_viruses.png?1522295759. Universidade de Waikato.
Acesso em: 24/11/2019.
FIGURA 90. Vírus de RNA. Adaptado de: https://static.sciencelearn.org.nz/images/

images/000/000/623/full/DNA_viruses.png?1522295759. Universidade de Waikato.
Sci. Acesso em: 24/11/2019.
FIGURA 91. Replicação de vírus de RNA. Adaptado de: http://bio1151.nicerweb.com/

Locked/media/ch19/19_07EnvRNAVirusLifeCycle-L.jpg. Acesso em: 24/11/2019.
FIGURA 97. Vírus do herpes. Adaptado de: https://cdn.121doc.com/images/pt/page/

virus-da-herpes.jpg. Acesso em: 24/11/2019.
FIGURA 98. Vírus Epstein-Barr. Adaptado de: https://statics-cuidateplus.marca.

com/sites/default/files/styles/natural/public/virus-epstein-barr.jpg?itok=44PfznTi.
Acesso em: 24/11/2019.
FIGURA 99. Citomegalovírus. Adaptado de: https://www.vectorstock.com/royalty-

free-vector/the-structure-of-the-cytomegalovirus-infographics-vector-9283049.
Acesso em: 24/11/2019.
FIGURA 100. Organização genômica do Rhinovirus. Adaptado de: https://www.

frontiersin.org/files/Articles/307786/fmicb-08-02412-HTML/image_m/fmicb-08-
02412-g001.jpg. Acesso em: 24/11/2019.
FIGURA 101. Vírus Influenza. Adaptado de: https://www.mundovestibular.com.br/

estudos/biologia/gripe. Acesso em: 24/11/2019.
FIGURA 103. Rotavírus. Adaptado de: http://slideplayer.com.br/slide/8856910/26/

images/5/ROTAV%C3%8DRUS+5.jpg. Acesso em: 24/11/2019.
207

Bactérias, Fungos, Protozoários e Vírus na Saúde, Alimentação e Meio Ambiente

Enviado por

Dados do documento

Descrição original:

Título original

Direitos autorais

Formatos disponíveis

Compartilhar este documento

Compartilhar ou incorporar documento

Opções de compartilhamento

Você considera este documento útil?

Este conteúdo é inapropriado?

Direitos autorais:

Formatos disponíveis

Bactérias, Fungos, Protozoários e Vírus na Saúde, Alimentação e Meio Ambiente

Enviado por

Direitos autorais:

Formatos disponíveis

Bactérias, Fungos, Protozoários e Vírus

Jufner Celestino Vaz Toni

Equipe Técnica de Avaliação, Revisão Linguística e Editoração

ORGANIZAÇÃO DO CADERNO DE ESTUDOS E PESQUISA....................................................................... 6

A proposta editorial deste Caderno de Estudos e Pesquisa reúne elementos que se

Pretende-se, com este material, levá-lo à reflexão e à compreensão da pluralidade

Elaborou-se a presente publicação com a intenção de torná-la subsídio valioso, de modo

Para facilitar seu estudo, os conteúdos são organizados em unidades, subdivididas em

Sugestão de estudo complementar

Sugestões de leituras adicionais, filmes e sites para aprofundamento do estudo,

Chamadas para alertar detalhes/tópicos importantes que contribuam para a

Informações complementares para elucidar a construção das sínteses/conclusões

Trecho que busca resumir informações relevantes do conteúdo, facilitando o

Para (não) finalizar

Texto integrador, ao final do módulo, que motiva o aluno a continuar a aprendizagem

Atualmente existem milhões de micro-organismos, que são completamente

Os micro-organismos podem ser encontradas naturalmente no solo e na água,

No final do século XIX, micro-organismos utilizados na fabricação de alimentos

A genética de micro-organismos estuda muitos aspectos, incluindo a capacidade

» Caracterizar o controle de micro-organismos e fontes de contaminação

» Entender a importância, classificação e taxonomia microbiana.

As informações contidas nesta unidade foram baseadas no livro “Microbiologia”, de

A Microbiologia estuda e caracteriza os organismos microscópicos como

Figura 1. Definição Microbiologia.

Micro Bio Logia

Fonte: Autor, (2019).

Praticamente todos os sistemas biológicos possuem as seguintes características

» Capacidade de transformar e utilizar moléculas para sobrevivência

» Habilidade de excreção de produtos tóxicos.

» Capacidade de reação ou adaptação às alterações do meio ambiente.

O metabolismo dos micro-organismos pode ser muito similar ao metabolismo

Figura 2. Organismos que são estudados na Microbiologia.

Bactéria Levedura Fungo Filamentoso

Protozoário Vírus Algas

Em Microbiologia podem-se estudar os organismos em detalhes e observar seus

Quando falamos de Biotecnologia ou Engenharia Bioquímica, pensamos

Os micro-organismos na Fermentação: Um dos principais pontos, que

O estudo da microbiologia teve início há simplesmente 200 anos; entretanto, a

Por aproximadamente 60 anos, houve uma explosão de descobrimentos no

As características universais das células vivas

Célula bacteriana Célula animal

Fonte: ALBERTS, et al., 2017.

Filogenia dos três grupos da vida

As árvores filogenéticas podem ser elaboradas também por meio de assemelhação

Figura 4. Relações filogenéticas.

Último ancestral comum universal

Fonte: ALBERTS, et al., 2017.

Os micro-organismos são organismos muito pequenos, que são capazes de

O descobrimento das leveduras têm uma função essencial nos processos

micro-organismo e as mudanças físicas e químicas nas matérias orgânicas. Essas

A pesquisa da classificação dos seres vivos é conhecida como taxonomia (do

A taxonomia consiste também em referenciar e identificar organismos já

Figura 5. Classificação dos micro-organismos.

Procariotos Eucariotos Vírus

Fonte: Próprio autor.

O estudo das relações filogenéticas

Além dessas divergências no rRNA, os três domínios são diferentes também

Figura 6. Caracterização da Archaea, Bacteria e Eukarya.

Eukarya Eucariotas (fungos, algas, protozoários, plantas e animais)

Fonte: Próprio autor.

Nas células procariontes fotossintéticas, assim como nas bactérias cianofíceas, há

Por meio de pesquisas na sequência de nucleotídeos no rRNA 16S das células