É possível dividir as seis superfamílias de Brachyura em dois grupos com base na

estrutura dos órgãos reprodutivos femininos.

Na Gymnopleura e na Dromiacea, os ovidutos se abrem nas coxas do terceiro
peraeópode, e as espermatecas são invaginações do esterno sem qualquer conexão
interna com os ovidutos; nesses aspectos, eles se assemelham ao Decapoda não-
braquiuro, no qual a fertilização também é externa, e as duas superfamílias podem
ser denominadas coletivamente de Brachyura primitiva.
Nos quatro restantes, Corystoidea, Oxystomata, Brachyrhyncha e Oxyrhyncha, as
aberturas genitais femininas estão no sexto esternito torácico e as espermatecas são
alargamentos dos ovidutos.
Eles têm fertilização interna, sendo provavelmente os únicos entre os Decapoda
nesse aspecto, e serão chamados de Brachyura avançada.
Em um artigo anterior (Hartnoll, 1968a), descrevi a morfologia dos dutos genitais em
mulheres do Braquyura avançado e demonstrei que havia uma variação considerável
na estrutura, especialmente da vagina e vulva.
Ao mesmo tempo, comecei a me interessar pelas diferentes formas de
comportamento de acasalamento observadas nos caranguejos, tendo em vista a
possibilidade de estarem relacionadas às variações estruturais.
Conseqüentemente, coletei informações sobre o comportamento de acasalamento,
em parte por pesquisas originais, mas em grande parte por dados publicados que até
então estavam amplamente dispersos na literatura. Na verdade, apenas uma
correlação limitada foi encontrada entre a estrutura da genitália feminina e a maneira
de acasalar, e esse aspecto é abordado na seção final do artigo.
Os dados acumulados sobre o acasalamento são apresentados no corpo do artigo,
discutidos e uma série de conclusões tiradas.
No decorrer desse relato, é necessário fazer repetidas referências a certas espécies
e às várias fontes de informação a respeito delas.
Para evitar repetições desnecessárias, é fornecida uma lista numerada completa de
espécies e referências, família por família, na tabela I.
No texto, as listas desses números são fornecidas, quando apropriado, para indicar
os dados nos quais uma seção específica se baseia.

Nenhuma tentativa será feita para descrever os vários padrões de acasalamento

sazonal no Brachyura, um fenômeno generalizado, cujas causas finais podem estar
em uma variedade de fatores ecológicos. No entanto, parece que quando o
acasalamento é restrito a certas estações, a causa imediata é a presença intermitente
de caranguejos que estão em condições de copular, e alguns dos fatores que regulam
a capacidade de copular serão examinados.
Duas das mais importantes são a maturidade do indivíduo e seu estágio no ciclo da
muda.

Considero que um caranguejo está amadurecendo quando entra no intervalo durante

o qual é capaz de copular pela primeira vez com sucesso.
Nos homens, um critério geral de maturidade é que os vasa deferentia contenham
grande número de espermatozóides encerrados em espermatóforos. Além disso, as
mudanças morfológicas externas, afetando as quelas em particular, podem coincidir
com a maturidade; estes ocorrem na 'muda da puberdade'.
No entanto, nos machos, essa muda parece estar amplamente presente em um grau
útil apenas na Oxyrhyncha (Hartnoll, 1963) e, mesmo aí, nem sempre coincide com o
amadurecimento das gônadas. Nas mulheres, ao contrário dos homens, a maturidade
não pode ser determinada pela condição das gônadas.
Isso ocorre porque a ovulação geralmente ocorre apenas um tempo considerável após
o acasalamento e, portanto, na cópula, os ovários ainda podem estar imaturos.
Felizmente, a muda da puberdade é muito mais desenvolvida nas mulheres do que
nos homens, e pode envolver alterações nas características do abdômen, pleópodes
e esterno.
Foi observado na maioria das espécies que foram examinadas para este fim: no
Oxyrhyncha é particularmente proeminente (Hartnoll, 1963), enquanto no
Brachyrhyncha é menos óbvio, mas difícil ou impossível de detectar em apenas
algumas espécies (Hartnoll , 1965a).
É muito excepcional que as fêmeas copulem antes da muda da puberdade, e essa
muda pode, portanto, ser considerada como um indicador confiável do início da
maturidade nas fêmeas.
Em alguns caranguejos, a cópula antes da maturidade é evitada por fatores físicos -
assim, nas Majidae, as vulvas só se tornam grandes o suficiente para permitir o
acasalamento na muda da puberdade.
Em outros, como os Grapsidae, não é assim, e os mecanismos fisiológicos devem
inibir a cópula até a maturidade.
As fêmeas parasitas de Pinnotheridae são a única exceção importante a essa
correlação geral de maturidade e muda da puberdade.
Essas fêmeas copulam precocemente no "estágio duro" e depois mudam várias vezes
antes do que seria considerado como a muda da puberdade, após o que ovulam
(Christensen & McDermott, 1958).

Nos dois sexos, isso tem efeitos diferentes sobre a capacidade de copular. Em todas
as espécies, os machos copulam apenas quando estão totalmente endurecidos.
Uma vez que os caranguejos adultos estão nessa condição na maior parte do tempo,
a disponibilidade de machos duros adequados normalmente não restringe a
ocorrência da cópula.
A situação é, no entanto, diferente para as mulheres. Vários pesquisadores anteriores
generalizaram que os caranguejos fêmeas acasalam apenas enquanto ainda moles
após a ecdise, uma visão que surgiu porque isso é de fato verdadeiro para vários dos
caranguejos mais comumente estudados (por exemplo, Cancerr Carcinus).
Será demonstrado que esse não é o caso universalmente, mas, mesmo assim, em
várias espécies as fêmeas podem, por várias razões, copular apenas durante porções
restritas do ciclo da muda.
A evidência foi derivada de duas fontes. Em primeiro lugar, estudos morfológicos, que
revelam se existem fatores físicos que limitam o acasalamento a determinados
períodos.
Em segundo lugar, observações de acasalamento em que a condição da parceira foi
anotada.
Em relação ao primeiro, na maioria dos caranguejos, a estrutura da vulva e da vagina
não oferece nenhum obstáculo ao acasalamento durante qualquer parte do ciclo da
muda.
As exceções são aquelas espécies nas quais as vulvas são normalmente fechadas
por opérculos calcificados e imóveis, e que podem, portanto, copular apenas durante
os períodos em que a operada se torna flexível.
Esses opérculos são flexíveis por um curto período após a ecdise, antes que o
tegumento se torne totalmente recalcificado, e em uma época eu considerei que o
acasalamento deveria ocorrer durante este período (Hartnoll, 1965a).
Naquela época, entretanto, não havia sido observado em nenhuma das espécies que
eu havia estudado. Posteriormente, um estudo mais detalhado de várias espécies
mostrou que os opérculos também se tornaram flexíveis por um curto período durante
o intervalo, como resultado de uma descalcificação local temporária, por exemplo em
Corystes cassivelaunus (Penn.) E Dorippe lanata (L.). (cf. Hartnoll, 1968a).
É provável que esta d? Calcificação temporária seja um fenômeno geral em espécies
com opérculos imóveis e, de fato, há registros de várias dessas espécies acasalando
durante o intermoult -
Corystes cassivelaunus (cf. Hartnoll, 1968b), Pachygrapsus marmoratus (Fabr.) (Cf.
Vernet-Cornubert, 1958a), Aratus pisonii (H. Milne Edwards), Goniopsis cruentata
(Latreille) e Sesarma ricordi H. Milne Edwards (Warner, 1967).
Assim, em caranguejos com opérculos vulvares, a cópula pode ocorrer enquanto a
fêmea é mole, mas as observações indicam que é mais provavelmente restrita a curtos
períodos durante o intervalo, quando os opérculos tornam-se descalcificados.
Com relação à condição de muda da fêmea no momento da cópula, muitos dos relatos
de acasalamento sofrem de várias deficiências.
Em alguns, a condição da fêmea não é mencionada, enquanto outros se baseiam em
observações isoladas que, como será mostrado, podem não ser típicas da espécie
como um todo.
Os registros estão listados abaixo.
Há, portanto, um corpo de dados para os Cancridae, Portunidae, Majidae e Grapsidae,
menor número de registros para Ocypodidae e Xanthidae, e apenas registros isolados
para outras famílias.
A cópula em Cancridae e Portunidae tem sido objeto de muitas observações, incluindo
vários estudos extensos e, aparentemente, ocorre apenas quando a parceira feminina
mudou recentemente.
No Majidae, entretanto, a situação é mais complicada; há registros de algumas
espécies acasalando enquanto a fêmea é mole em alguns casos e dura em outros
(Hyas co arc tat us Leach e Maja s quinad o (Herbst)), enquanto outras espécies foram
observadas acasalando apenas enquanto duras.
Essas observações conflitantes não são necessariamente incompatíveis. No Majidae,
a muda da puberdade é a muda final e, portanto, as fêmeas que se acasalam quando
moles devem ter feito isso pela primeira vez, imediatamente após a muda da
puberdade.
A descoberta de caranguejos recém-mudados com espermatecas completas sugere
que este é o caso similar em alguns outros caranguejos-aranha - Inachus dorsettensis
(Pennant), Macropodia Ion girostris (Fabr.) E Macropodia rostrata (L.).
É provável que, dada a oportunidade, as fêmeas dos Majidae se acasalem pela
primeira vez imediatamente após a muda da puberdade.
Aqueles que foram observados copulando quando duramente provavelmente não o
estavam fazendo pela primeira vez; isso sem dúvida foi assim no caso de Pugettia
producta (Randall) observado por Knudsen (1964b), pois a fêmea observada foi
colhida no momento do acasalamento.
A diferença entre os Majidae e as duas famílias anteriores pode ser atribuída à
diferença em seus padrões de muda.
Nos Cancridae e Portunidae, a muda continua após a muda da puberdade e, portanto,
as fêmeas são capazes de acasalar novamente nessas ecdises posteriores.
No Majidae, como mencionado acima, a muda cessa na muda da puberdade, e
quaisquer outras cópulas devem necessariamente ocorrer quando as fêmeas estão
duras.
Nas famílias Grapsidae, Ocypodidae e Xanthidae os acasalamentos das fêmeas
foram difíceis em quase todos os casos observados, havendo apenas duas exceções.
Binford (1913) afirmou que machos da xantídeo Menippe mercenaria (Say) atendem
a fêmea até a muda, após o que acasalam imediatamente.
Hiatt (1948) observou que todas as fêmeas de Pachygrapsus crassipes (Randall) que
ele encontrou em acasalamento estavam no estágio Al do ciclo de muda, embora
fossem bastante ativas.
Nos outros registros dessas famílias, as fêmeas são duras, embora raramente haja
detalhes precisos sobre o estágio do ciclo da muda ou o período de tempo desde a
última muda da fêmea. As exceções são Eriocheir sinensis H. Milne Edwards, em que
a fêmea acasala cerca de dois meses após a muda (Hoestlandt, 1948), e Pilumnus
hirtellus (L.) e Xantho incisus (Leach), ambos no estágio C3 do ciclo da muda na
cópula ( Bourdon, 1962).

No passado, foi sugerido que no Brachyura um macho tentaria copular com qualquer
fêmea, tendo sucesso com aqueles que ele pudesse fisicamente dominar o poder.
Essa visão era em grande parte uma consequência da crença de que apenas as
fêmeas moles estavam envolvidas na cópula, e foi oferecida como uma explicação
para esse fenômeno, pois as fêmeas recém-mudadas seriam capazes de resistência
muito limitada.
No entanto, como já foi mencionado, as fêmeas duras estão frequentemente
envolvidas na cópula, e será mostrado na seção seguinte que os processos de
reconhecimento pelo macho e a cooperação da fêmea são fatores importantes no
acasalamento dos caranguejos.
Há informações disponíveis sobre os procedimentos de cortejo de vários caranguejos,
mas são abundantes apenas para Cancridae, Portunidae e Ocypodidae.
Experimentos controlados para investigar os fatores envolvidos no reconhecimento
durante o namoro raramente foram realizados - Portunus e Uca são os exemplos mais
significativos.
As informações disponíveis são resumidas para cada família por vez, antes da
discussão.
Observações resumidas do namoro

I) Corystidae (1).
Em Corystes, o acasalamento ocorre enquanto as fêmeas são duras.
Esta é uma das espécies em que as vulvas são fechadas por opérculos rígidos, mas
estes se tornam flexíveis por um período de doze a vinte dias durante a época de
reprodução.
O namoro começa por volta do início deste período, e o macho carrega a fêmea que
não opõe resistência em seu chelae por vários dias.
Ocorre então a cópula, após a qual a fêmea é liberada e não há associação pós-
cópula.
A fêmea se deita antes que o opérculo endureça novamente.

II) Cancridae (2, 4, 6, 7, 8, 9).

O acasalamento é basicamente semelhante nas cinco espécies observadas.
O macho carrega a fêmea premoult embaixo dele por um período de dias; em Câncer,
o mago Dana, ela é carregada com o esterno encostado ao do homem, mas nas outras
quatro a mulher tem sua carapaça encostada no esterno do homem.
Há evidências de que os machos são capazes de distinguir fêmeas antes da muda;
Snow & Nielsen (1966) observaram que um macho anteriormente inativo na presença
de várias fêmeas ficou inquieto quando uma fêmea pré-muda foi adicionada ao seu
aquário.
Edwards (1966) e Knudsen (1964a) sugerem que a fêmea pré-muda libera
aferomônio, mas não há prova experimental disso em Câncer.
O macho libera a fêmea para permitir que ela faça a muda, e no magister do Câncer
ele o faz em resposta ao aumento da atividade da fêmea.
O macho acompanha de perto durante a ecdise e pode ajudar a fêmea a escapar do
tegumento antigo (Edwards, 1966). Após a ecdise, a cópula ocorre com o macho para
cima; a mulher pode ser passiva ou cooperar ativamente, estendendo o abdome.
Após a cópula, o macho continua a carregar a fêmea na posição anterior à muda até
que seu tegumento esteja parcialmente endurecido.
Todos os relatos enfatizam que o homem trata a mulher com delicadeza, e que a
mulher é cooperativa, às vezes em resposta a carícias do homem.
III) Portunidae (11, 13, 14, 15, 16, 19, 25).
O acasalamento basicamente se assemelha ao descrito para o câncer.
O macho carrega a fêmea pré-muda com sua carapaça contra seu esterno, e então a
libera para que ela mude.
A cópula ocorre logo após a ecdise, com a cooperação
da mulher.
Em Callinectes, o macho bate na fêmea, que então se posiciona (Chidchester, 1911),
e em Portunus a fêmea se vira de costas e desdobra o abdômen (Ryan, 1967a).
Em Carcinus, a fêmea se vira de costas ou primeiro bate no macho com seu chelae e
depois vira de costas se ele responder
(Cheung, 1966).
Em Callinectes e Portunus, pelo menos, o macho carrega a fêmea após o
acasalamento até que seu tegumento tenha endurecido.
Existem observações sobre o reconhecimento em todas as três espécies.
Chidchester (1911) observou que Callinectes machos não tentariam acasalar com
fêmeas macias de três outras espécies; no entanto, ele alegou que eles não podiam
reconhecer fêmeas antes da muda, mas apenas as achavam menos capazes de
resistir.
Hay (1905), por outro lado, considerou que Callinectes machos podiam distinguir
fêmeas em pré-muda, mas não sugeriu como. Broekhuysen (1937) fez experiências
com Carcinus e concluiu que os machos são incapazes de distinguir fêmeas duras de
moles, ou mesmo fêmeas de machos; no entanto, o projeto de seus experimentos os
deixa abertos a outras interpretações.
Veillet (1945) também estudou Carcinus e descobriu que os machos carregavam
apenas fêmeas pré-muda que estavam maduras, ou que se tornaram maduras na
muda seguinte.
Ele não encontrou nenhuma evidência de atração química à distância e concluiu que
o reconhecimento se dá por estímulos táteis e químicos no contato.
Ryan (1966) descobriu que em Portunus sanguinolentus (Herbst), a água em que as
fêmeas na fase de pré-muda eram mantidas provocava um comportamento de busca
nos machos, ao passo que a água em que as fêmeas com a muda não eram mantidas.
Um estudo posterior indicou que um feromônio foi liberado na urina da mulher; a
liberação irregular de urina pode explicar por que a presença de um feromônio não foi
demonstrada pelos pesquisadores anteriores.
IV) Xanthidae (28, 29, 30, 32).
Em Menippe mercenaria (Say), o macho guarda a entrada da toca ocupada pela
fêmea pré-muda.
Eles acasalam assim que ela muda, o macho tratando a fêmea recém-mudada com
extrema delicadeza.
Nas outras duas espécies, o acasalamento foi observado apenas quando as fêmeas
são duras; não há namoro aparente e a mulher desempenha um papel passivo.

V) Leucosiidae (10).
Na maioria dos casos, as fêmeas copulando de Philyra eram ovígeras e, portanto,
presumivelmente não mudaram de penas recentemente.
Durante o namoro, que pode durar até duas horas, o macho segura a fêmea por cima
com o primeiro par de pernas que andam.
Quando ela finalmente estende seu abdômen, ele se move rapidamente para encará-
la, e o acasalamento ocorre.
Isso leva apenas alguns segundos, após os quais o macho libera a fêmea.

VI) Majidae (78, 79, 80, 82, 87, 88).

Em Hyas coarctatus Leach, as fêmeas acasalam logo após a muda, embora os
machos não prestem atenção às fêmeas antes da muda.
No entanto, imediatamente após a muda da fêmea, o macho assume uma posição de
pé sobre ela, e pode permanecer assim por vários dias antes do acasalamento.
O acasalamento ocorre com o macho acima da fêmea e, em seguida, o macho retoma
sua posição de pé sobre a fêmea, por vários dias.
Também se observou que fêmeas duras acasalam, mas em tais casos não houve um
acompanhamento prolongado antes ou depois do acasalamento, o que ocorreu com
o macho abaixo da fêmea.
Em Maja squinado (Herbst), o acasalamento também foi observado envolvendo
fêmeas moles e duras.
No caso do primeiro, é parte de um padrão incomum de comportamento comunitário
(Carlisle, 1957): sazonalmente, grandes montes são formados contendo machos
maduros e duros e machos e fêmeas imaturos.
Os caranguejos imaturos mudam no centro do monte e as fêmeas acasalam
imediatamente com um dos machos maduros.
O único outro registro de agregação semelhante está no anomuro Paralithodes
camtschatica (Tilesius), mas isso envolve apenas espécimes juvenis e não está
relacionado com o acasalamento (Powell & Nickerson, 1965).
Quando as fêmeas duras de Maja squinado se acasalam, não há agregação, mas
cada uma copula isoladamente com um macho.
Nas outras duas espécies, apenas fêmeas duras foram observadas acasalando, mas
isso provavelmente não é típico de nenhuma das espécies como um todo.
Assim, em Pugettia producta (Randall), apenas fêmeas ovígeras foram observadas
copulando, e é óbvio que elas devem ter feito isso em pelo menos uma ocasião
anterior.
Na Macrocheira kaempferi (Temminck), as fêmeas duras acasalaram em cativeiro;
houve um breve namoro durante o qual o macho apalpou a fêmea com seus chelae e
pernas ambulantes, após o que eles copularam.

VII) Hymenosomatidae (76, 77).

O macho de Hymenosoma orbiculare Desmarest carrega a fêmea pré-muda sob ele
com sua carapaça contra seu esterno. Depois que ela muda, eles copulam com o
macho acima da fêmea, após o que o macho continua a carregar a fêmea por um
período.
Em Halicarcinus, as fêmeas acasalam de forma semelhante após a ecdise, mas os
machos não foram vistos carregando a fêmea durante o período pré-muda.
Eles acasalam com a fêmea superior e, após o acasalamento, o macho carrega a
fêmea sob ele por vários dias.

VIII) Grapsidae (42, 44, 45, 47, 48, 49, 50, 51, 52, 53, 54, 55, 56).
Embora a lista acima seja considerável, provavelmente uma consequência dos
hábitos semiterestrial dos Grapsidae que aumentam a oportunidade de observação,
as informações reais sobre namoro e acasalamento são bastante limitadas.
Apenas em Pachygrapsus erassipes (Randall) as fêmeas são declaradas como tendo
mudas recentes na época do acasalamento (Hiatt, 1948), mas o relato do namoro
nesta espécie por Bovbjerg (1960) indica que a fêmea é vigorosamente ativa neste
período.
Em cada espécie em que o namoro foi observado, ele é bastante breve.
Em Pachygrapsus crassipes, o macho se aproxima da fêmea em uma postura de
ameaça, mas no contato inicial isso muda para uma dança complexa na qual a fêmea
coopera: comportamento semelhante ocorre em Eriocheir sinensis.
Em Goniopsis cruentata (Latreille) o namoro é iniciado pela ondulação das garras por
parte do homem, o que atrai a mulher.
Ondulações semelhantes, presumivelmente com o mesmo propósito, foram
observadas em Sesarma eumolpe de Man. Em Grapsus grapsus (L.) também há
ondulação de garras (Sch? Ne & Sch? Ne, 1964), enquanto Kramer (1967) descreve
uma dança complexa pelos dois parceiros que antecede a cópula.
Em Sesarma eumolpe de Man e Sesarma rectum Randall, os machos produzem sons
de percussão batendo no chão com as pernas que andam, aparentemente para atrair
as fêmeas.
Também existe a possibilidade de que a atração química possa ocorrer em alguns
grapsids; assim, Knudsen (1964a) observou que os machos de Hemigrapsus (Dana)
ignoravam todas as fêmeas, exceto uma, que perseguiam e tentavam acasalar.
Finalmente, em algumas espécies observou-se que a cópula ocorre virtualmente sem
corte preliminar, por exemplo em Cyclograpsus punctatus H. Milne Edwards e
Hemigrapsus spp.

IX) Ocypodidae (58, 59, 60, 61, 62, 63, 64, 66, 61, 68, 69, 70, 71, 72, 73,74, 75).
No caso de Uca, existem muitas referências, mas apenas as mais importantes, ou
aquelas especificamente mencionadas neste artigo, estão listadas acima.
Várias formas de sinalização ou exibição observadas em outros ocipodídeos não
foram incluídas na lista, porque não foi demonstrado que fizessem parte de seu
comportamento sexual.
Em Heloecius cordiformis (H. Milne Edwards) e Hemiplax laiifrons (Haswell) os
machos exibem agitando suas garras, embora a função desta exibição não seja clara.
Os machos de Heloecius atraem a fêmea de sua toca batendo tambor no chão.
Da mesma forma, os machos de Dotilla agitam seus chelae, o que torna as fêmeas
menos prontas para fugir e facilita o acasalamento (Altevogt, 1957b).
Em Dotilla mictyroides (H. Milne Edwards), os machos adultos são de cor brilhante,
mas as fêmeas e os machos imaturos são marrom-acinzentados; quando os machos
adultos se encontram, eles lutam, mas quando um encontra um indivíduo pardo, ele
tenta capturá-lo e carregá-lo para a boca de sua toca.
Aqui, ele é geralmente liberado após palpação, mas alguns espécimes,
presumivelmente fêmeas receptivas, são empurrados para a toca (Tweedie, 1950).
Assim, há uma discriminação visual preliminar, seguida por um reconhecimento tátil
ou químico mais preciso. Em Ocypode saraian (Forsk? L), o macho constrói uma
pirâmide de areia da qual um caminho leva à toca de acasalamento em espiral: a toca
gira no sentido horário ou anti-horário, dependendo de qual lado o macho carrega o
chela principal.
A pirâmide, ao invés de qualquer característica ou comportamento do homem,
geralmente é o principal estímulo do namoro e direciona a mulher para a boca da toca.
Só quando ela está muito perto o macho estridula. As fêmeas só entrarão na toca de
um parceiro com a mesma mão.
No Egito, o acasalamento é diurno e a pirâmide é o principal estímulo, enquanto na
Etiópia é noturno e a estridulação assume maior importância.
Em Uca, os machos de todas as espécies até agora estudadas executam uma
exibição proeminente.
Isso é predominantemente visual e envolve movimentos rápidos de acenar ou acenar
do chela principal, combinados com mudanças de cor e dança em algumas espécies.
Há também a exibição auditiva - uma batida produzida ao bater no chela-mor no chão.
Isso é produzido quando a exibição visual seria inadequada, de dia quando o macho
está em sua toca, à noite na superfície.
A função dessas exibições é atrair as fêmeas, e são provocadas pela passagem de
uma fêmea de siri pela colônia. Quando uma fêmea responde a um macho que se
exibe, o comportamento subsequente difere entre as duas principais divisões do
gênero (Crane, 1957).
No grupo de "frente estreita", o macho segue a fêmea e a cópula ocorre na boca de
sua toca, enquanto no grupo de "frente larga" a fêmea segue o macho até a sua.
À noite, entretanto, a cópula pode ocorrer na superfície.
Nos estágios finais do namoro, o macho e a fêmea podem se acariciar, e o macho
pode pacificar a fêmea por meio de movimentos rituais de alimentação (Crane, 1958).
A exibição por machos não é indiscriminada, e experimentos foram feitos para
determinar os fatores responsáveis por seu início. Salmon & Stout (1962) testaram
machos de Uca pugilafor (Bosc) apresentando-lhes caranguejos mortos e modelos.
Eles descobriram que qualquer espécime que possuísse um chela maior provocava
um comportamento agressivo, mas aquele sem ele promoveu a exibição sexual,
indicando um reconhecimento visual comparativamente pouco sofisticado pelo
homem.
Um programa experimental mais elaborado foi realizado em Uca fangeri (Eydoux) por
von Hagen (1962).
Ele empregou fios ou fios correndo em guias para transportar modelos, ou
caranguejos vivos ou mortos, em um curso predeterminado.
Ele descobriu que a área ao redor de um macho exibindo pode ser dividida em uma
série de zonas de acasalamento concêntricas, e a abordagem de uma fêmea através
de cada uma dessas zonas produzia uma forma distinta de exibição.
Os estímulos liberadores para comportamento de ameaça e cortejo foram estudados
pelo uso de uma variedade de caranguejos e modelos.
Os principais estímulos para o comportamento de ameaça foram a presença de um
grande chela e a coloração branca brilhante deste chela, embora a forma de
abordagem também fosse significativa.
A exibição de cortejo foi produzida não apenas por uma fêmea de Uca, mas também
por caranguejos de outras espécies e vários objetos inanimados, embora geralmente
em menor grau.
Foi possível determinar as propriedades básicas que um objeto em cada zona de
acasalamento precisava para liberar a exibição.
Nas zonas externas, um objeto escuro em forma de M em movimento horizontal
uniforme era adequado, mas na zona interna também era necessário passar por um
movimento vertical rápido.
Assim, em Uca iangeri, como em Uca pugilat ou, os machos não são altamente
discriminativos nos objetos aos quais se exibem.
Isso pode ser compensado, no entanto, pela especificidade da exibição do homem.
Cada espécie de Uca tem um padrão muito característico de exibição de corte no que
diz respeito a aspectos como cor do chela e tipo e taxa de ondulação das garras e tipo
de som produzido.
Presumivelmente, as fêmeas respondem apenas aos machos de sua própria espécie
e, portanto, compensam qualquer falta de discriminação por parte dos machos.
O relato anterior do namoro indica que existem dois padrões básicos de acasalamento
no Brachyura.
No primeiro, exemplificado pelos Cancridae e Portunidae, a cópula ocorre logo após
a muda da fêmea.
O namoro desses caranguejos é um processo prolongado, envolvendo o macho
carregando a fêmea pré-muda até que a ecdise seja iminente.
Ele então a solta para que ela mude, mas a guarda e pode até ajudá-la durante o
processo.
Segue-se a cópula e geralmente o macho continua a carregar a fêmea após o
acasalamento até que seu tegumento esteja suficientemente endurecido para que ela
se proteja sozinha.
Não se sabe por que, nesses caranguejos, o acasalamento se restringe ao período
em que a fêmea acaba de mudar; mas dado que é assim, o padrão observado de
namoro é de considerável valor de sobrevivência para a espécie.
Um caranguejo é excepcionalmente vulnerável durante e por algum tempo após a
ecdise e normalmente se secreta neste período.
Se uma fêmea se secretasse durante a ecdise, a chance de um macho encontrá-la
seria muito reduzida: ainda que ela mudasse a céu aberto ou se aventurasse no
exterior imediatamente após a ecdise, haveria grave perigo de predadores.
Ao emparelhar com um macho antes da ecdise, no entanto, não apenas a presença
de um parceiro é garantida, mas o macho duro é capaz de proteger a fêmea durante
seu período vulnerável.
É essencial que um macho reconheça as fêmeas que serão capazes de acasalar após
a ecdise - isto é, fêmeas que já estão maduras, ou para as quais a muda resultante
será a muda da puberdade.
Foi mostrado acima que o reconhecimento inicial ou iniciação da busca é devido a um
feromônio liberado na água pela fêmea em pelo menos uma espécie, e este é talvez
um fenômeno generalizado. O reconhecimento final pode, além disso, depender de
estímulos táteis ou gustativos, e o comportamento passivo ou responsivo da mulher
receptiva também pode ser importante.
O acasalamento do tipo descrito acima parece ser universal nos Cancridae e
Portunidae.
Em Hymenoso matidae, o acasalamento ocorre quando a fêmea está com a muda
recém-muda, mas o namoro pré-muda só foi observado em Hymenosoma orbiculare.
Em Xanthidae Menippe mercenaria é o único exemplo desse padrão de
acasalamento.
No Majidae, é provável que as fêmeas acasalem pela primeira vez quando mudadas
recentemente, mas há poucas observações de tais acasalamentos, e o único registro
de associação de pré-molho é a incomum agregação comunal por Maja squinado.
Cópulas diferentes da primeira ocorrem nas Majidae quando as fêmeas estão duras.
Estes foram observados mais comumente e estão de acordo com o segundo padrão
de acasalamento descrito abaixo.
Este segundo padrão de acasalamento ocorre naqueles caranguejos onde a fêmea
não sofreu a muda recentemente no momento da cópula.
Em algumas espécies não há namoro discernível, embora na maioria das espécies o
comportamento de namoro ocorra e possa seguir um padrão elaborado.
Em quase todos os casos, sua duração é medida em minutos, e não em dias, como é
o caso dos caranguejos do primeiro grupo. A razão para este namoro abreviado é que
a fêmea de acasalamento está totalmente endurecida, ou pelo menos ativa e vigorosa,
e então pode se aventurar ao ar livre em busca de um parceiro em relativa segurança.
A função dos procedimentos de cortejo é permitir que um macho maduro e uma fêmea
receptiva se reconheçam, e uma série de estímulos estão envolvidos, de modo algum
todos eles em todas as espécies.
Há algumas evidências de que o reconhecimento químico, semelhante ao feromônio
demonstrado em Portunus, pode estar presente em Hemigrapsus (cf. Knudsen,
1964a) e Uca (cf. Crane, 1958), mas nenhum trabalho crítico foi realizado.
As pistas visuais, táteis e auditivas certamente estão todas envolvidas, sendo o
exemplo mais estudado o gênero Uca, do qual várias espécies foram examinadas em
detalhes.
Este segundo padrão de acasalamento - um breve cortejo de uma fêmea difícil - ocorre
em virtualmente todas as espécies estudadas de Grapsidae e Ocypodidae.
Também foi observado em vários Xanthidae e, como mencionado acima, em vários
Majidae.
Há alguma exceção marcada para os dois padrões descritos acima?
O único que se destaca é Corystes cassivelaunus, em que a fêmea está totalmente
endurecida na cópula, mas é carregada pelo macho por vários dias antes do
acasalamento (Hartnoll, 1968b).
Aparentemente, isso está relacionado à presença de opérculos calcificados fechando
a vulva nos corístas.
Estes tornam-se descalcificados por um curto período, limitando assim o tempo
durante o qual a fêmea pode acasalar, e o namoro prolongado é presumivelmente um
artifício para assegurar a presença de um parceiro neste período.
Este namoro prolongado não foi, entretanto, observado em nenhum dos outros
caranguejos onde as vulvas estão fechadas por opérculos.
Em contraste com os Cancridae e Portunidae, não há atendimento pós-copulatório em
Corystes, pois a fêmea totalmente endurecida não precisa de tal proteção.
Tornou-se evidente que os processos de reconhecimento e namoro são, para dizer o
mínimo, muito difundidos na Brachyura.
É igualmente claro que entre as espécies existem variações consideráveis nesses
processos, mas que em geral podem ser divididos em dois padrões.
É menos fácil, entretanto, relacionar esses dois padrões às divisões taxonômicas do
Brachyura ou aos hábitos ecológicos dos caranguejos que os exibem.
O primeiro tipo, em que ocorre corte prolongado e as fêmeas acasalam após a muda,
ocorre nos Cancridae e Portunidae, ambas famílias essencialmente aquáticas.
O reconhecimento nessas famílias se dá principalmente por estímulos químicos e
táteis.
O segundo tipo, em que ocorre apenas um namoro breve e a fêmea não muda
imediatamente antes do acasalamento, é exemplificado pelos Grapsidae e
Ocypodidae.
O reconhecimento aqui é principalmente por estímulos visuais e auditivos.
Estas últimas famílias são predominantemente semi-terrestres e, neste habitat, os
estímulos químicos seriam menos praticáveis, mas os estímulos auditivos e visuais
seriam eficazes.
Também não seria adequado para uma fêmea recém-mudada ser carregada pelo
macho exposto ao ar. Devemos estar atentos, entretanto, ao perigo de que a coleta
de dados tenha sido tendenciosa pela facilidade de observação.
Assim, os estímulos auditivos e visuais de corte são mais facilmente observados em
terra; mas uma variedade de caranguejos, incluindo muitas espécies aquáticas, são
capazes de produzir sons (Guinot-Dumortier & Dumortier, 1960), e isso pode
eventualmente desempenhar um papel em seu comportamento sexual.
Da mesma forma, feromônios transmitidos pela água foram detectados, mas nenhuma
pesquisa foi feita por feromônios transmitidos pelo ar no Brachyura, embora estes
sejam quase certamente produzidos pelos anfípodes talitrídeos (Williamson, 1951).
Para resumir, o primeiro padrão de corte é encontrado nos Cancridae e Portunidae, o
segundo padrão nos Grapsidae e Ocypodidae; em outras famílias, o namoro não foi
observado ou as evidências disponíveis são insuficientes para permitir a
generalização.
No que diz respeito à influência do ambiente, o primeiro padrão ocorre apenas sob a
água, o segundo padrão ocorre tanto em caranguejos totalmente aquáticos quanto em
caranguejos semi-terrestres.
É interessante comparar o acasalamento no Brachyura com o de alguns dos outros
Malacostraca.
Nestes é normal que a fêmea acasale logo após a ecdise, e alguns, como certos
Amphipoda, exibem emparelhamento pré-muda. A presença de feromônios foi
demonstrada em vários casos.
Seria um postulado razoável, portanto, que a condição primitiva em Brachyura é que
a fêmea acasale após a ecdise, para que ocorra o emparelhamento pré-muda e para
que os feromônios transmitidos pela água sejam produzidos.
A situação em que as fêmeas acasalam duramente, sem emparelhamento preliminar
prolongado e com estímulos predominantemente auditivos e visuais, pode ser
considerada um padrão mais avançado.
Nos Grapsidae e Ocypodidae, pelo menos, poderia ter evoluído como parte da
adaptação a uma vida semi-terrestre.

O mecanismo de cópula envolve o uso de vários órgãos pelo homem.

Os vasos deferentes se abrem nas coxas ou esterno do oitavo segmento torácico por
curtas projeções musculares que podem ser consideradas os verdadeiros pênis.
Para transferir os espermatozoides para a fêmea, o primeiro e o segundo pares de
pleópodes são modificados como órgãos copulatórios acessórios.
Cada primeiro pleópode é um órgão tubular oco com uma abertura apical e duas
basais.
O pênis correspondente é inserido em uma dessas aberturas basais, o segundo
pleópode em forma de bastonete sólido na outra.
Na cópula, os participantes ficam frente a frente, cara a cara, com as superfícies
esternais bem justas.
Seus abdomens são estendidos, o da mulher se sobrepondo ao do homem, e as
porções apicais dos primeiros pleópodes do homem são inseridas nas vulvas
emparelhadas da mulher.
Os espermatozóides, junto com as secreções dos canais deferentes, são ejetados por
ação muscular através do pênis para o lúmen do primeiro pleópode.
A partir daqui , uma ação recíproca do segundo pleópode em forma de pistão os
bombeia para fora da abertura apical do primeiro pleópode para a espermateca da
fêmea, onde são armazenados até a ovulação.

Em algumas espécies, o macho está em primeiro lugar durante a cópula, em outras,

a fêmea.
As observações relevantes estão listadas abaixo, cada categoria sendo subdividida
com base no fato de a fêmea ser dura ou mole no momento do acasalamento.
As alternativas acima não se aplicam realmente a algumas espécies, como Corystes
cassivelaunus (Pennant) que copula com ambos os parceiros enterrados mais ou
menos em pé na areia, ou aquelas espécies que acasalam enquanto se agarram a
rochas verticais ou estacas.
Certas tendências são evidentes nas listas acima.
Quando a fêmea copulando é mole, o macho geralmente está em primeiro lugar, o
que lhe permite sustentar e proteger a fêmea.
No entanto, quando a parceira é dura, é ela quem está em primeiro lugar.
As observações de Hyas Leach são interessantes:
quando as fêmeas macias acasalavam, o macho estava em primeiro lugar, mas
quando as fêmeas duras o faziam, elas mesmas ocupavam o lugar.
Isso sugere que a posição adotada durante a cópula pode não fazer parte de um
padrão fixo de comportamento, mas depende da força e da atividade da fêmea.
Na literatura existem vários registros da duração da cópula.
Alguns são baseados em espécimes em cativeiro sob condições muito artificiais,
outros em observações únicas, enquanto para alguns não está claro se o tempo
declarado se refere apenas à cópula ou inclui comportamento de cortejo.
Além disso, nem sempre é certo que os pleópodes são inseridos durante todo o
período em que a posição copulatória é mantida.
Os registros estão listados abaixo, mas em vista das ressalvas mencionadas,
nenhuma tentativa é feita para tirar quaisquer conclusões.

Após a cópula, as espermatecas da fêmea contêm uma massa de espermatozóides

(normalmente não mais em espermatóforos) e secreções associadas.
Sua presença nas espermatecas é uma maneira pela qual é possível ter certeza de
que uma fêmea copulou.
Em algumas espécies, o conteúdo da espermateca forma um corpo rígido que se
estende para a vagina e até se projeta para fora da vulva, sendo conhecido como
tampão de esperma.
Foi observado que se projeta da vulva no seguinte - 3, 8, 12, 17, 21, 22.
Em dois outros casos (18 e 24), o plugue não se projetou.
Todas as espécies acima mencionadas acasalam quando a fêmea sofre muda
recentemente e têm vaginas do tipo simples (ver Hartnoll, 1968a).
A partir disso, pode-se pensar que o tampão de esperma está restrito a esses
caranguejos, mas observações pessoais de outras espécies mostraram que uma
estrutura do tipo tampão de esperma é amplamente difundida.
Em caranguejos com vaginas do tipo côncavo, porém, não é tão extenso e geralmente
não se estende para a vagina.
Os primeiros relatos sobre a estrutura e a origem do tampão de esperma eram em
grande parte suposições, e muitos consideravam que ele era secretado pelo ducto
reprodutor feminino.
O primeiro estudo detalhado do tampão de esperma foi em Carcinus maenas (L.) por
Spalding (1942).
Ele concluiu que o tampão de esperma era produzido inteiramente pelo homem e
consistia em duas partes: a parte superior era secretada por glândulas que se abriam
no lúmen do primeiro pleópode e a parte inferior era formada a partir do fluido que
circundava os espermatóforos no vas deferens.
O único outro estudo é de Portunus sanguinolentus (Herbst) por Ryan (1967b). Ele
concordou com Spalding que o tampão de esperma foi produzido pelo homem, mas
considerou que as secreções da mulher poderiam ser responsáveis pelo seu
endurecimento.
Aqui, o plug era de três camadas - uma massa superior de espermatozoides, uma
camada intermediária do ducto deferente mediano e uma camada inferior do ducto
deferente posterior.
O primeiro pleópode não contribuiu aqui para o tampão do esperma.
Apenas mais estudos irão mostrar se há essa diferença entre a origem do tampão de
esperma em Carcinus e Portunus, embora tal diferença entre gêneros intimamente
relacionados pareça improvável.
O destino subsequente do tampão de esperma foi seguido em três casos.
Spalding (1942) observou que em Carcinus ele quase havia desaparecido quando o
tegumento estava totalmente endurecido.
Edwards (1966) observou em Cancer pagurus L. que os plugues desapareceram
externamente após três a oito semanas, mas que porções permaneceram
internamente por mais de um ano.
Em Portunus sanguinolentus, o tampão de esperma amoleceu e se desintegrou em
cerca de trinta dias (Ryan, 1967b).
Nas espécies acima, onde foi observada uma redução acentuada do tampão de
esperma, a vagina é do tipo simples; tal vagina não está nitidamente demarcada da
espermateca nem seu lúmen normalmente está completamente ocluído.
Talvez por esses motivos, aliados ao fato de as fêmeas serem moles na hora do
acasalamento, o tampão espermático tende a se estender para baixo na vagina e até
para fora da vulva.
Uma redução extensiva de tal tampão é necessária para que não interfira na ovulação
e na fertilização.
Em caranguejos com vagina côncava, no entanto, a vagina é nitidamente demarcada
da espermateca, seu lúmen está normalmente ocluído e as fêmeas costumam ficar
duras no momento da cópula.
O tampão de esperma é, portanto, restrito à espermateca e, como é menos
proeminente, sua quebra é menos evidente e, na verdade, menos necessária, pois
não interfere na ovulação no mesmo grau.
Não se sabe por que este tampão rígido é formado, apenas para se desintegrar mais
tarde.
Foi sugerido que o tampão serve para nutrir os espermatozoides, mas isso parece
improvável, uma vez que os espermatozoides permanecem viáveis muito depois de o
tampão do esperma ter desaparecido.
Uma teoria mais provável é que o tampão ajuda a prevenir a perda de
espermatozoides após a cópula; isso poderia ocorrer em mulheres que possuem um
tipo simples de vagina e que acasalam enquanto são macias.
Nestes, a vulva e a vagina podem abrir após a cópula até que o tegumento tenha
endurecido, e o tampão evitaria a perda de espermatozoides durante este período.
Uma outra possibilidade é que o tampão de esperma não seja funcional, mas seja
uma estrutura vestigial de um estágio anterior na evolução do Braquyura.
Nos ancestrais do Brachyura, os espermatozóides quase certamente não eram
depositados nos ovidutos, mas provavelmente estavam colados ao esterno ou, como
no Brachyura primitivo, depositados em espermatecas tegumentares rasas.
Isso envolveria os espermatozoides sendo transportados em um meio que os
endureceria e os reteria até a fertilização, e o tampão de esperma é talvez o
remanescente desse meio.
Além da presença de espermatozóides e outros materiais nas espermatecas, existem
outras indicações físicas de que ocorreu cópula.
Estas são as marcas que permanecem no tegumento de algumas espécies.
Em Câncer, Magister Dana, marcas são deixadas em ambos os sexos (Butler, 1960).
Nos machos, eles estão na superfície interna do própodo dos quelípedes; nas
mulheres, eles são um embotamento do oitavo ao décimo espinhos nas margens
ântero-laterais da carapaça.
Em Carcinus maenas (L.), apenas a fêmea é marcada (Veillet, 1945).
As bordas da vulva são enegrecidas como resultado da abrasão por espículas nos
primeiros pleópodes do homem, e o esterno às vezes é marcado pelo télson do
homem.
Essas marcas podem ser encontradas em outras espécies, especialmente aquelas
como a acima, onde o macho carrega a fêmea por um período prolongado, e ela então
muda antes de acasalar.

Nas seções anteriores, os vários aspectos do acasalamento já foram discutidos em

detalhes.
Resta considerar a relação da estrutura do ducto genital feminino no Brachyura com
as diferenças no comportamento de acasalamento.
Os dutos genitais podem ser divididos em dois padrões básicos pela estrutura da
vagina (Hartnoll, 1968a), conhecidos como padrões "simples" e "côncavos".
Foi demonstrado no presente artigo que também existem dois tipos básicos de
comportamento copulatório em caranguejos.
Em um, a fêmea copula imediatamente após a ecdise, geralmente precedida por um
longo namoro antes da muda; no outro, a fêmea copula durante o intervalo, após um
namoro relativamente breve.
Estes serão referidos como acasalamento de fêmea mole e fêmea dura,
respectivamente.
A relação dos dois tipos de duto com os dois tipos de acasalamento pode ser
examinada de maneira mais conveniente na tabela II.
Embora não haja uma correlação total, a tabela é interessante.
Assim, todos os caranguejos que possuem dutos simples apresentam um
acasalamento feminino macio, com exceção de Corystes, que tem um comportamento
copulatório incomum.
Por outro lado, enquanto alguns caranguejos com dutos côncavos apresentam
acasalamento com fêmeas moles, na maioria é do tipo com fêmeas duras.
Alguns caranguejos, principalmente no Majidae, exibem os dois tipos de
acasalamento. Concluiu-se que o simples é provavelmente o mais primitivo dos dois
padrões de duto (Hartnoll, 1968a).
No presente artigo é postulado que o padrão de acasalamento da fêmea mole é mais
primitivo do que o tipo da fêmea dura.
Não é surpreendente descobrir, então, que os dois traços primitivos -
duto simples e acasalamento fêmea mole - ocorrem juntos, mas isso não necessita
de qualquer relação funcional entre eles.
A partir dessa combinação primitiva, o ducto côncavo e o padrão de acasalamento da
fêmea dura evoluíram, não necessariamente ao mesmo tempo, pois é evidente na
tabela II que eles não são interdependentes.
Além disso, não é possível ir no momento; não é viável, com os dados disponíveis,
atribuir um significado funcional às diferentes formas do ducto genital.