INTERAÇõES IÔNICAS E SEUS

EFEITOS NA NUTRIÇãO DAS

plANTAS
Maria Ligia de Souza Silva1
Anderson Ricardo
Trevizam2

INTRODUÇãO estiverem em menor concentração. isso ocorre particularmente

entre íons com propriedades físico-químicas semelhantes

A
disponibilidade de nutrientes para as plantas é
(valência e raio iônico), sendo que o transportador não consegue
afe- tada por diversas reações de natureza física,
distingui-los. Por exemplo, entre cátions alcalinos como potássio
química e biológica. Vários mecanismos estão
(K+), rubídio (Rb+), césio (Cs+) e sódio (Na+), e entre ânions,
envolvidos,
como selenato (SeO 2-) e
dentre eles as interações iônicas, cujo efeito pode refletir na com- sulfato (SO42-), dentre outros. 4
posição mineral da planta.
A inibição não competitiva acontece quando os íons não
Conforme relatado por Prado (2008), apesar do processo competem pelo mesmo sítio do transportador. Neste caso, ocorre
de
absorção de nutrientes ser específico e seletivo, existe certa redução efetiva da V máx (FERNANdES; SOUZA, 2006). Um
compe-
tição entre eles, podendo ser favorável (sinérgica), quando um que
íon auxilia a absorção de outro, ou desfavorável (antagônica),
quando a absorção de um íon é prejudicada pela presença de
outro. Mars- chner (2012) afirma que, na realidade, os
transportadores iônicos raramente são específicos e os íons
podem competir diretamente pelo transporte. Esta competição é
influenciada pelas propriedades do próprio transporte e pela
diferença na concentração dos íons na solução. Espécies,
cultivares, como também o estádio de desenvol- vimento da
planta, influenciam os efeitos antagônicos e sinérgicos.
Íons com propriedades físico-químicas semelhantes
(valên- cia e raio iônico) provavelmente compartilham o mesmo
transporta- dor. As proteínas transportadoras auxiliam a
passagem dos íons que estão na solução rizosférica pela
membrana plasmática, atingindo o citoplasma das células da raiz.
diversos estudos são realizados visando aprimorar as
formas de adubação, com o objetivo de atingir a produção
máxima das culturas. Porém, não se pode esquecer que o
equilíbrio entre os íons no sistema solo-planta pode ser um fator
limitante fundamental.
As interações entre os elementos afetam desde processos
que ocorrem no solo, como o contato do nutriente com as células
da raiz, como na planta, na absorção, transporte, redistribuição e
metabolismo, podendo induzir desordem nutricional, seja esta por
deficiência, seja por toxidez, refletindo na produção das culturas
(PRADO, 2008).
Na literatura encontram-se três classificações de
interações, que são antagonismo, inibição e sinergismo. O
antagonismo ocorre quando a presença de um íon diminui a
absorção de outro, inde- pendentemente da concentração do íon
na solução do solo. Esta interação pode evitar problemas de
toxidez, como, por exemplo, o cálcio (Ca2+) impede a absorção
exagerada do cobre (Cu2+).
Na inibição, a presença de um íon diminui a absorção de
outro. Pode ser dividida em inibição competitiva e inibição não
competitiva. Na inibição competitiva, dois íons competem pelo
mesmo sítio do transportador, diminuindo a absorção dos íons

INFORMAÇÕES AGRONÔMICAS Nº 149 – MARÇO/2015 1

exemplo dessa interação é o efeito do K+ e do cálcio (Ca2+) que
frequentemente induzem a deficiência do magnésio (Mg2+).
O sinergismo ocorre quando um íon aumenta a absorção de
outro íon, proporcionando efeito benéfico no desenvolvimento da
planta. Por exemplo, o Ca2+ em concentrações muito elevadas
aumenta a absorção de cátions e de ânions devido ao seu papel na
manutenção da integridade da plasmalema. Esse efeito tem
consequência na prática da adubação, considerando-se que, com
a calagem, além de haver correção do pH do solo também
aumenta-se a concentração de Ca2+.
INTERAÇõES
• Nitrogênio x enxofre
As pesquisas no Brasil relatam que a estimativa da
eficiência global do fertilizante nitrogenado aplicado tem sido
ao redor de 50%, entretanto, sua absorção pelas culturas pode
ser alterada pela presença de outros elementos, entre eles o S.
de acordo com Malavolta e Moraes (2007), o N e o S
podem sofrer sinergismo e influenciar diretamente na qualidade
do pro- duto. Segundo esses autores, o S aumenta o teor de
metionina nas proteínas dos cereais e o N pode mudar a
proporção de albuminas, globulinas, polaminas e glutelinas.
Na fisiologia da planta, a união das rotas metabólicas de
assimilação do N e do S é representada pela incorporação do sul-
feto na O-acetilserina pela enzima OAS-tiol-liase na formação da
cisteína (CRAWFORd et al., 2000). O aminoácido O-acetilserina
é originário da serina por ação da enzima acetiltransferase da
serina (SATase). Por sua vez, a serina é formada no processo de
fotorres- piração da planta, sendo o N, presente em sua estrutura,
produto da redução e assimilação do N absorvido do solo
(KOPRiVA; RENNENBERG, 2004). limitações de N ou S
nas plantas são manifestadas nesse ponto de convergência das
rotas assimilató- rias, o que ocasiona acúmulo ou carência de
produtos sintetizados

Abreviações: As = arsênio; Ca = cálcio; Cd = cádmio; Cs = césio; Cu = cobre; K = potássio; Mg = magnésio; Mn = manganês; N = nitrogênio; Na =
sódio; Ni = níquel; P = fósforo; Pb = chumbo; Rb = rubídio; S = enxofre; Se = selênio; Si = silício; Zn = zinco.

1 Professora Adjunta do Departamento de Ciência do Solo, Universidade Federal de Lavras, Lavras, MG; email:
2 Químico, Doutor em Ciências com ênfase em Química na Agricultura e no Ambiente, Pesquisador, Universidade Federal de Lavras, Lavras, MG.

(PROSSER et al., 2001; NiKiFOROVA et al., 2006), sendo esse

desbalanço nutricional refletido na síntese de proteínas vegetais (2010) observou relação benéfica do Si com NH +. Quando em
(diJKSHOORN; van WiJK, 1967). alta concentração de NH + e em presença 4 de Si houve
incrementos na produção
4 de matéria fresca e área foliar. Campos
A interação N x S no metabolismo aparenta não se (2013) observou o mesmo efeito em plantas de cana de açúcar e
restringir apenas à síntese de proteínas. Em diversos estudos com pepino (Tabela 1). Porém, ainda há poucos estudos sobre a
espécies vegetais foi constatada redução na atividade da enzima eficiência no uso do Si para minimizar o estresse, garantindo o
redutase do nitrato sob condições de limitação de S no substrato, melhor desenvolvimento das plantas sob excesso de N,
o que culminou em incremento das concentrações de nitrato no especialmente do NH +, que induz distúrbios 4 fisiológicos
tecido vegetal (GiORdANO; PEZZONi; HEll, 2000; irreversíveis nas plantas.
THOMAS et al., 2000; PROSSER et al., 2001). desse modo,
infere-se que o meta- bolismo das plantas pode ser alterado de Tabela 1. Efeito das interações entre Si e fontes de N (amoniacal e
acordo com a forma de N combinada com o S na adubação. nítrica na dose de 60 mmol l-1) na área foliar e na produção
Em trigo cultivado em solo franco arenoso obteve-se res- de matéria seca da parte aérea de plantas de cana-de-açúcar e
posta ao S com uma menor relação N/S (WARMAN; pepino.
Fonte de N
SAMPSON, 1994). Para canola, o melhor rendimento da cultura Doses de Si
foi obtido quando a disponibilidade de N e S estava em (mmol L-1) NH + NO - NH + NO -
4 3 4 3
equilíbrio (JANZEN; BETTANy, 1984). A relação N/S ótima foi Área foliarMatéria seca da parte aérea
estimada para a cultura em 7:1. lucas et al. (2013) obtiveram - - - - - (cm²) - - - - - - - - - - - - - (g planta-1) - - - - - - -
aumento da produtividade da canola com adubação de N e S, Cana-de-açúcar
porém, estes não alteraram sig-
nificativamente os teores de óleo e proteína bruta nos grãos. Para 0 133,43 449,53 1,32 6,88
palmeira, uma relação N/S de 9,4 a 6,4 pode ser considerada ade- 1 245,25 454,47 2,40 6,94
quada para o desenvolvimento da cultura (ABO-RAdy et al., 1988). 10 248,03 452,72 2,40 6,93
Na cultura do feijão, Crusciol et al. (2006) encontraram Pepino

decréscimo da relação N/S na aplicação de S em cobertura; entre- 0 394,07 1342,69 1,36 4,34
tanto, os autores obtiveram máxima produtividade com a relação
1 768,20 1345,35 2,70 4,37
N/S de 25,5. Furtini Neto et al. (2000) também encontraram
relação ótima N/S de 20 para a mesma cultura. 10 771,51 1359,55 2,69 4,44

Orman e Kaplan (2011) e Orman (2012) encontraram
relação N/S variando de 3 a 5,85 para a cultura do tomate. Em
ambos os trabalhos, os autores destacaram a importância desta
relação para a cultura. Silva et al. (2014) obtiveram maior
produtividade de frutos de tomate com a relação N/S de 2,36,
conforme ilustrado na Figura 1.
Fonte: Extraída e adaptada de Campos (2013).
• Fósforo x nitrogênio
O fósforo (P) e o nitrogênio (N) interagem de forma sinér-
gica, de acordo com Shuman (1994), pois, em doses adequadas,
o efeito conjunto na produção vegetal é melhor do que quando
-
aplicados separadamente. A absorção de NO 3
é um processo

2 INFORMAÇÕES AGRONÔMICAS Nº 149 – MARÇO/2015

ativo, requer energia metabólica para o transporte contra o
gradiente de potencial eletroquímico, necessitando de
substâncias redutoras e de ATP (KlEiNHOFS; WARNER,
Figura 1. Relação N/S e produção de frutos de tomate.
Fonte: Silva et al. (2014).
• Nitrogênio x silício
O efeito do Si no metabolismo do N também tem sido
estudado. Bybordi (2012) e Feng et al. (2010) relatam que com a
utilização do Si houve aumento na atividade das enzimas
redutase do nitrato, glutamina sintetase, glutamato sintetase e
glutamato desidrogenase, melhorando a eficiência no
metabolismo do N. Em estudo sobre a relação NO - e NH +, com
aplicação de Si (2 e
3 4
4 mmol l-1), em plantas de canola sob condições salinas, Bybordi
do P inorgânico, dependem da presença de Mg, que é capaz
de formar uma ponte entre o ATP e/ou AdP e a molécula da
enzima. Essa transferência de energia é fundamental para os
processos de fotossíntese, respiração, reações de síntese de
compostos orgânicos, absorção iônica e trabalho mecânico,
como a expansão radicular (MAlAVOlTA, 2006; PRAdO,
2008; MARSCHNER, 2012).
Ocorre um sinergismo entre P e Mg, ou seja, a
absorção de P é máxima quando na presença de Mg na
solução do solo, por se tratar de um carregador de P, como
resultado da participação do Mg na ativação de ATPases da
membrana responsáveis pela absorção iônica (MAlAVOlTA;
ViTTi; OliVEiRA, 1997; MAlAVOlTA, 2006).
A interação existente entre P e Mg foi estudada por
diversos autores (SKiNNER; MATTHEWS, 1990; REiNBOTT;
BlEViNS, 1994, 1997; FAGERiA, 2001; SAlEQUE et al.,
2001; lANGE,
2007). Andrew e Robins (1971), avaliando a adubação fosfatada
em solo com baixo teor de P, observaram que o aumento das
doses de P aumentaram as concentrações de Mg em nove
gramíneas tropicais. Com a combinação de doses de P e de doses
de Mg em solução nutritiva para o cultivo de Brachiaria
brizantha e Brachia- ria decumbens, Almeida (1998) concluiu
que o aumento das doses de Mg possibilitou maior acúmulo de P
nos casos em que este não foi limitante. Já Santos et al. (2004)
verificaram que as doses de P combinadas às de Mg
apresentaram interação significativa para a concentração de P e
de Mg na parte aérea.
Reinbott e Blevins (1994), submetendo a forrageira
festuca (Festuca arundinaceae) a doses de P e Mg,
demonstraram que o P foi determinante para o aumento da
concentração de Mg na parte aérea da planta, mesmo quando em
baixa concentração.
INFORMAÇÕES AGRONÔMICAS Nº 149 – MARÇO/2015
1990). O suprimento inadequado de P pode diminuir a absorção
de NO - e NH +, diminuir a translo-
3 4
cação do NO - absorvido para a parte aérea (acúmulo de NO - nas
3 3
raízes), com acúmulo de aminoácidos tanto nas folhas como nas
raízes, que pode ser devido à inibição da síntese ou à degradação
das proteínas (iSRAEl; RUFTy JR, 1988; RUFTy JR,
MACKOWN,
C. T.; iSRAEl, 1990; RUFTy JR et al., 1993; JESCHKE et al.,
1997; ARAUJO; MACHAdO, 2006).
O suprimento limitado de P também tem impacto negativo
na fixação biológica de N2, pois tanto a redução do N2
atmosférico, que ocorre nos bacteroides, quanto a assimilação
4
do
NH + em aminoá- cidos e ureideos no vegetal são processos
consumidores de energia. Assim, a falta de P reduz a atividade
específica da nitrogenase e também a concentração de ATP nos
nódulos (Sá; iSRAEl, 1991).
Plantas dependentes da fixação do N2 atmosférico têm
maior necessidade de P para um crescimento ótimo do que
aquelas supri-
3
das com NO -. Os processos associados à fixação
do N respondem mais ao suprimento de P do que aqueles
associados ao próprio crescimento da planta (CASSMAN et al.,
1980; iSRAEl, 1987).
• Fósforo x magnésio
dentre as principais funções do Mg nas plantas destaca-se
a sua participação como ativador enzimático. Quase todas as
enzi-
mas fosforilativas, tanto de incorporação como de transferência
• Fósforo x boro
O baixo teor de P no solo pode interferir no metabolismo
do B, agravando os sintomas de deficiência e/ou toxidez (SINHA;
dUBE; CHATTERJEE, 2003). O alto teor de B é conhecido por
diminuir a concentração de P em folhas de espinafre e amendoim
(BlAMEy; CHAPMAN, 1979). yamanouchi (1980) relatou que
o teor de B nas folhas de tomate diminuiu com o aumento do
fornecimento de P. Kaya et al. (2009) observaram que as altas
concentrações de B reduziram o peso seco, o rendimento de frutos
e a concentração de P em plantas de tomate, porém, a aplicação
complementar de P melhorou a produção de biomassa seca, a pro-
dução de frutos e teor de P nas plantas.
Com isso, pode-se inferir que doses mais elevadas de P
podem diminuir a toxidez de B nas culturas, porém, deve-se tomar
cuidado para não causar um desequilíbrio no metabolismo do B,
caso a dose de P seja muito elevada.
• Fósforo x zinco (Zn)
Há diversos trabalhos publicados sobre a interação P x Zn
mostrando que o P pode aumentar a absorção de Zn, mas também
pode diminuir, e até mesmo não interferir. A adição de P nos solos
deficientes em Zn pode estimular o crescimento das plantas e,
com isso, diluir a concentração de Zn nos tecidos, mas também
pode diminuir o transporte de Zn da raiz para a parte aérea
(lONE- RAGAN et al., 1982; WEBB; lONERAGAN, 1988;
ARAUJO; MACHAdO, 2006).
Essas informações denotam as diferentes interações entre P
e Zn, sendo que essas podem ser influenciadas pela espécie
estudada ou até mesmo pelas condições de estudo, como
disponibilidade de água, estádio de desenvolvimento da cultura,
dentre outras. A interação mais comum ocorre quando,
adicionando-se P ao solo, há
3
diminuição na concentração de Zn na parte aérea, quando este
se apresenta em teor limitante. A forma como esta diminuição
ocorre pode variar, como já abordado, podendo ser pelo efeito
de diluição, diminuição da absorção ou até mesmo restrição do
transporte para a parte aérea. Conhecer a forma como esta
interação ocorre nas culturas ajuda a amenizar os possíveis
problemas de deficiência de Zn nas plantas.
de acordo com loneragan e Webb (1993) e Araujo e
Machado (2006), a adição de P ao solo pode diminuir a absorção
de Zn devido à alteração do pH na rizosfera. Com a dissolução
dos fertilizantes fosfatados são liberados íons H+, e a absorção
do Zn é sensível às variações de pH. Essa alteração do pH
também pode promover a precipitação de Zn nos componentes
do solo, comprometendo sua disponibilidade para absorção
pelas plantas.
Há algumas indicações de que o K+ pode favorecer a
absor- ção de P e Zn, diminuindo a intensidade da interação
entre eles (AdRiANO; PAUlSEN; MURPHy, 1971; diBB;
THOMPSON
JR., 1985), no entanto, ainda não foram encontrados exemplos
desta interação em condições brasileiras (ROSOlEM, 2005). O
K parece exercer maior ou menor influência na absorção de Zn,
dependendo do pH do solo e das concentrações de Ca na
solução, tornando difí- cil a caracterização da interação
(lONERAGAN; WEBB, 1993).
• Fósforo x metais pesados
A interação entre P e chumbo (Pb) foi observada por
Miller, Hasset e Koeppe (1975) em estudo das propriedades do
solo na disponibilidade de Pb para milho, verificando uma forte
ação dos ânions fosfatados na precipitação do Pb. Estudos
realizados em solos com altas concentrações de Zn, cádmio
(Cd), Cu e Pb, em área de rejeito oriunda da extração e
industrialização de Zn, Paim (2006) demonstrou que a adição
conjunta de silício (Si) e P ao solo contribuíram na diminuição
concluíram que a aplicação desta mistura foi efetiva na redução
de 96% do Zn, 65% de Ni, 99% do Pb e 98% do Cd disponíveis.
Zwonitzer, Pierzynski e Hettiarachchi (2003) avaliaram
um solo contendo 29.100 mg kg-1 de Zn, 2.800 mg kg-1 de Pb
e de 370 mg kg-1 de Cd. Para mobilizar esses elementos no solo,
adicionaram CaCO3 nas doses de 0 e 2.000 mg kg-1 conjuntamente
com KH2PO4 ou fosfato natural nas doses de 0, 1.100 mg kg e -1
2.200 mg kg-1. Os autores concluíram que a disponibilidade de Parte
Zn, Pb e Cd diminuiu com o aumento da dose de P, (Figura 2). Nesse sentido, vale ressaltar que muitos trabalhos
independentemente da fonte, para a cultura do sorgo.
Trevizam et al. (2010) estudaram a imobilização de Cd das plantas e não o acúmulo, que leva em consideração a produção
em solo contaminado e concluíram que a utilização de P de matéria seca da cultura.
interferiu na disponibilidade do Cd no solo. A aplicação de doses
variando de 250 a 1.000 mg kg-1 de P reduziu os teores de Cd na Figura 2. Correlação entre acúmulo de P e acúmulo de Cd na alface.
alface cultivada nesse solo, porém o acúmulo de Cd na planta, *Significativo a 5% de probabilidade, pelo teste F.
4 INFORMAÇÕES AGRONÔMICAS Nº 149 – MARÇO/2015
da disponibilidade de Zn, Cd, Cu e Pb.
Estudos sobre a imobilização de Pb em solos
contaminados através da adição de fontes de P são citados
também em Cao et al. (2003). de acordo com Tang et al. (2004),
adições de P em solos contaminados com Pb promovem a
imobilização deste elemento, transformando-o em formas
insolúveis.
Diversos trabalhos demonstram a eficácia da aplicação de
P na remediação de solos contaminados com Pb, entretanto, esse
resultado também pode ser aplicável a outros elementos, como
Cd, Zn e Cu (HAMON; MiKE; COZENS, 2002; FAyiGA; MA,
2006;
CHEN; ZHU; MA, 2006; CHEN et al., 2007), que
frequentemente podem estar associados à contaminação do solo
por Pb. Porém, a implementação dessa prática em solos
contaminados com diversos metais pesados e a avaliação da
eficácia da utilização de P sobre os diferentes metais pesados são
pouco conhecidas (CHEN et al., 2007).
Exemplo da eficácia é descrito em Fayiga e Ma (2006),
que utilizaram rocha fosfatada para a imobilização de arsênio
(As), Pb, Cd e Zn, e concluíram que a rocha fosfatada aumentou
significati- vamente a absorção de As e diminuiu a de Pb e Cd
em samambaia (Pteris vittata). McGowen, Basta e Brown (2001)
avaliaram um solo contendo teor total de 69.200 mg kg-1 de Zn,
5.150 mg kg-1 de Pb e 1.090 mg kg-1 de Cd, e teores disponíveis
de 1.171 mg kg-1, 12 mg kg-1 e 39,9 mg kg-1, respectivamente.
Para a imobilização desses elementos aplicaram fosfato
diamônico nas doses de 460, 920 e 2.300 mg kg-1, concluindo que
a aplicação da maior dose de P foi mais efetiva na imobilização
dos teores de Zn, Pb e Cd.
Wang et al. (2001), estudando um solo com 3.153 mg kg-1
de Zn, 19 mg kg-1 de Ni, 956 mg kg-1 de Pb e 4,52 mg kg -1 de Cd,
teores disponíveis, e aplicação combinada de Ca(H2PO4)2 e
CaCO3,
Além do efeito de diluição, também existe a inibição
com- petitiva entre esses íons. O aumento nas concentrações de
K+ e Ca2+ no solo frequentemente induzem à deficiência de Mg2+
nas plantas (Tabela 2) (MARSCHNER, 2012).
Tabela 2. Efeito do K+ e do Ca2+ sobre a absorção do 28Mg2+ por plântulas
de cevada (concentração de cada cátion = 0,25 mM).
nessas doses, Mg2+
da planta aumen- tou em
absorvido relação
[µmol Mg2+ ao tratamento
(10 g)-1 controle
raiz fresca 8 h-1]
Mg2 ClMgCl +2CaSO MgCl 2 + CaSO 4+ KCl
verificam a redução dos teores de metais
4
pesados na parte aérea
Fonte: Extraída e adaptada de Trevizam et al. (2010).
• Potássio x cálcio x magnésio
Trata-se da interação mais conhecida. O aumento no teor
de K na solução do solo causa diminuição dos teores de Ca e Mg
nas plantas. isso pode ser explicado pelo efeito de diluição, como
abordado por Rosolem (2005). Uma planta bem nutrida em K
cresce mais e, mesmo com a diminuição dos teores de Ca e Mg na
planta, muitas vezes não há prejuízo no crescimento ou na
produção. Contudo, se os teores de K forem excessivamente altos,
poderá haver danos na produção pela intensificação do efeito de
diluição.

Raiz 165 115 15

Parte aérea 88 25 6,5

Fonte: Schimansky (1981), em MARSCHNER (2012).

É interessante destacar que os teores elevados de Mg2+ não

causam o mesmo efeito sobre o K+ (FONSECA; MEURER,
1997). isso ocorre porque o K pode atravessar a membrana
plasmática com maior velocidade, diminuindo a absorção de
cátions mais lentos como Ca e Mg. A absorção preferencial do
íon K+ ocorre por este ser monovalente e de menor grau de
hidratação quando comparado aos divalentes, no caso o Mg2+
(PRAdO, 2008). A presença de Mn2+ na rizosfera também inibe a
absorção de Mg2+ pelas raízes, mas tem um efeito pequeno na
absorção do K+ (MARSCHNER, 2012). isso reflete o contraste da
especificidade da resposta dos transportadores para a absorção de
cada cátion.
Já entre Ca2+ e Mg2+ o efeito é antagônico, ou seja, o
excesso de um prejudica a absorção do outro (MOORE;
OVERSTREET; JACOBSON, 1961; PRAdO, 2008).
Há vários trabalhos destacando a interação entre K, Ca e
Mg, como em Rosolem (1989); Rosolem et al. (1992);
Mascarenhas et al. (2000); Oliveira et al. (2001); Rossetto et al.
(2004); Araujo, Santos e Camacho (2013), dentre outros.
Rosolem et al. (1984) observaram, por meio da diagnose
foliar, que os teores de Ca nas folhas de sorgo sacarino diminuí-
ram com a aplicação de K (Tabela 3), resultando em diminuição
da produtividade.
• Enxofre x selênio
Nas plantas, o Se apresenta propriedades químicas seme-
lhantes às do S e, por isso, partilham vias metabólicas em
comum. A presença de compostos isólogos nas plantas indica
que esses ele- mentos competem em processos biológicos que
afetam a absorção, translocação e assimilação nos processos de
crescimento das plantas (SORS et al., 2005). O Se mostrou ser
benéfico no crescimento e na qualidade das plantas devido aos
seus efeitos antioxidantes (Hartikainen, 2005, citado por
KESKiNEN, 2012). Nos tecidos das plantas, o Se entra nos
atalhos da assimilação e metabolismo do sulfato, substituindo a
cisteína e a metionina nas proteínas.

Tabela 3. Matéria seca (MS) de colmos de sorgo sacarino, teores de Ca nas folhas e relação Ca/K no solo, em função da aplicação de calcário e ferti-
lizante potássico.
Potássio (kg ha-1)
Calagem 0 100
Matéria seca de colmos Ca Ca/K Matéria seca de colmos Ca Ca/K
(t ha-1) (g planta-1) (g kg-1) (g planta-1) (g kg-1)
0 10,30 0,98 3,7 11,65 0,83 1,5
4 13,00 1,27 7,4 10,98 0,93 3,1
Fonte: Adaptada de Rosolem et al. (1984).

Alternativamente, o Se poderá ser acumulado como derivados
meti- lados ou volatilizados da planta (HAWKESFORd; ZHAO,
2007).
• Boro x zinco
dentre os micronutrientes, o B e o Zn são os que mais
limitam o rendimento das culturas. O B está diretamente ligado
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ao crescimento meristemático, à biossíntese da parede celular, ao
funcionamento da membrana celular, ao transporte de auxinas
(AiA) e ao metabolismo do carboidrato. O Zn faz parte da
composição de inúmeras enzimas, a maior parte envolvida na
regulação da transcri- ção do dNA e na síntese e no transporte de
RNA, além de manter a integridade estrutural da membrana
celular (MAlAVOlTA, 2006). A deficiência de qualquer um
5
desses nutrientes prejudica fortemente o desenvolvimento da
planta.
As interações nutricionais interferem na composição
mineral da planta, podendo um elemento estimular ou inibir a
absorção de outros elementos (MENGEl; KiRKBy, 2001).
Estudos revelaram que a toxicidade do B e a deficiência de Zn
estão relacionadas (RAJAiE et al., 2009). A diminuição dos
teores de Zn em função do aumento da concentração de B foi
relatada para folhas de tabaco (lÓPEZ-lEFEBRE et al., 2002),
no milho (MOZAFAR, 1989;
HOSSEiNi et al., 2007) e limão (RAJAiE et al., 2009) enquanto
a interação positiva desses dois micronutrientes foi apresentada
para a raiz de tabaco (lÓPEZ-lEFEBRE et al., 2002) e por
outras culturas (GREWAl et al., 1998).
Araujo e Silva (2012), avaliando a interação de B e Zn no
crescimento, desenvolvimento e nutrição do algodoeiro,
observaram que o teor e o conteúdo de B na parte aérea foram
influenciados pelas concentrações de Zn na solução nutritiva, de
modo que as maiores concentrações de Zn proporcionaram maior Figura 3. Evolução (25 dias) crescente dos sintomas de deficiência de
absorção e extração de B pelas plantas de algodão. ferro em folhas de soja (a, b, c, d, e) cultivada em solo com
alto teor de zinco.
• Ferro x zinco Fonte: Adaptada de Silva, Vitti e Trevizam (2014).
Muitas reações antagônicas têm sido observadas para Fe,
Mn, Cu e Zn (KABATA-PENdiAS; PENdiAS, 2001). Em solos
Na diagnose foliar, faz-se a determinação dos teores totais
muito ácidos, grande parte das espécies torna-se clorótica quando
dos elementos. A amostra sofre digestão, mineralizando os
exposta a níveis excessivos de Zn, sendo que a aplicação de
elemen- tos, que depois são determinados por métodos diversos.
sulfato ou quelato de Fe corrige a deficiência, indicando que o
Segundo Malavolta, Vitti e Oliveira (1997), em folhas de plantas
Zn interfere na absorção, translocação ou na utilização de Fe nas
cloróticas os teores de Fe total podem estar mais altos ou, pelo
folhas, e tal- vez na biossíntese da clorofila (CHANEY; RYAN,
menos, iguais aos encontrados em folhas normais. Esses dados
1993). White, Chaney e Decker (1979) verificaram que doses
sugerem que, nas plantas carentes, parte do Fe encontra-se
crescentes de Zn provocaram aumento na concentração de Mn
inativado. Nesse caso, é conveniente a determinação do “Fe
nas folhas e nas raízes e diminuição de Fe nas folhas, e nos
ativo”, e não do “Fe total”.
tratamentos com doses elevadas de Zn as folhas apresentaram-se
severamente cloróticas, apesar de não conterem níveis O Fe tem numerosas funções fisiológicas nas plantas,
deficientes de Fe. porém, para a expressão dos sintomas visuais, seu envolvimento
na forma- ção do cloroplasto e na síntese de porfirina são os
Agarwala, Bisht e Sharma (1977) e Soares et al. (2001)
processos mais importantes (RöMHEld, 2001). O Fe também
observaram que o excesso de Zn reduziu a translocação de Fe
compete por sítios de absorção na membrana plasmática com o
para as partes aéreas. A presença de Zn inibe o metabolismo do
Cd, ocasionando sinto- mas de deficiência induzida do mesmo
Fe, daí o aparecimento de sintomas de deficiência induzida de
(GALLEGO; BENAVIDES; TOMARO, 1996; SiEdlECKA;
Fe, que, caso severa, se caracteriza por queda dos níveis de
KRUPA, 1999).
clorofila, deixando as folhas totalmente cloróticas, e
posteriormente esbranquiçadas, caracterizando acentuado atraso • Zinco x cádmio
no crescimento da planta (Figura 3). Não se sabe a causa da
O acúmulo de Cd nas culturas pode ser influenciado
deficiência induzida de Fe provocada pelo excesso de Zn, mas a
pela baixa concentração de Zn na planta, sendo tal efeito
similaridade entre o raio iônico desses elementos tem sido
explicado pela inibição do Cd pelo Zn. Em geral, aplicações
apontada como a causa desse fenômeno (WOO- lHOUSE, 1983;
de Zn diminuem a absorção e acumulação de Cd nas plantas
ROMHEld, 2001).
(KölEli; EKER; CAK- MAK, 2004; OliVER et al., 1994).
Silva, Vitti e Trevizam (2014) observaram sintomas de
A interação entre Zn e Cd foi constatada em arroz
deficiência de Fe em plantas de soja, demonstrando a interferên-
quando a deficiência de Zn provocou aumento do acúmulo de
cia do Zn no metabolismo do Fe (Figura 3), confirmado pelos
Cd (HONMA; HiRATA, 1978). Outros trabalhos
altos teores de Zn (2.562,1 mg kg-1) em relação aos teores de Fe
demonstraram que a aplicação de Zn diminuiu o acúmulo de
(840,9 mg kg-1) no tecido vegetal.
Cd em alface (McKENNA; CHNEy; WilliAMS, 1993),
parte aérea e grãos de trigo (OliVER et al., 1994;
KHOSHGOFTAR et al., 2004), e tubérculos de batata
(MclAUGHliN et al., 1994).
Köleli, Eker e Cakmak (2004), trabalhando com trigo, três
doses de Cd e duas de Zn, observaram que os resultados foram
compatíveis com a hipótese de que o Zn protege as plantas contra
a toxicidade de Cd. Hart et al. (2002) atribuíram a interação com-
petitiva entre Cd e Zn à existência de um sistema de transporte
comum nas membranas celulares. Segundo Chaney e Ryan
(1994), o Zn em níveis altos (1% Zn) nos solos pode agir como
protetor da planta, bloqueando o Cd e controlando sua absorção,
6 INFORMAÇÕES AGRONÔMICAS Nº 149 – MARÇO/2015
e de humanos através dos alimentos.
Oliver et al. (1994) demonstrou que aplicações de Zn na
ByBORdi, A. Effect of ascorbic acid and silicon on photosynthesis,
cultura de trigo cultivada em solos severamente deficientes neste
antioxidant enzyme activity, and fatty acid contents in canola exposure
elemento, no Sul da Austrália, diminuíram a concentração de Cd to salt stress. Journal of Integrative Agriculture, v. 11, n. 10, p. 1610-
nos grãos em até 50%. Mckenna, Chney e Williams (1993), 1620, 2012.
traba- lhando com alface e espinafre, demonstraram que a adição BYBORDI, A. Influence of NO -:NH + ratios and silicon on growth,
de Zn 3 4
reduziu em ambos a absorção de Cd pelas raízes e o transporte cálcio e magnésio pelo algodoeiro cultivado sob diferentes concentrações
do Cd através do xilema da raiz para parte aérea. de boro e zinco. Revista Brasileira de Ciências Agrárias, v. 8, n. 3, p.
383-389, 2013.
O Zn interfere na translocação do Cd das raízes para as
folhas jovens por meio do favorecimento da retenção do Cd nas BlAMEy, P. P. C.; CHAPMAN, J. Boron toxicity in Spanish groundnuts.
raízes, mas um alto teor de Zn na solução do solo pode interferir Agronomy Journal, v.71, p. 57-59, 1979.
na absorção de Cd pelas raízes (GRANT et al., 1998). A
complexidade da interação entre Zn e Cd demonstra a
dificuldade em se prever como as práticas agronômicas afetarão
a acumulação desses dois elementos nas plantas. Assim, cuidado
especial deve ser tomado na adoção de novas práticas que são
propostas com a finalidade de biofortificação com Zn e
sobretudo em solos com altos teores de Cd.

CONSIDERAÇõES FINAIS
As pesquisas, de forma geral, estão relacionadas à aduba-
ção com a utilização de um único nutriente, aplicado em doses
crescentes, procurando encontrar a dose que proporcione a maior
produtividade da cultura, com menor custo do fertilizante. dessa
forma, grande parte das interações entre os elementos acabam
sendo esquecidas. No entanto, o conhecimento dessas interações
é de fundamental importância para a compreensão da dinâmica
dos nutrientes no solo e na planta e, consequentemente, para o
aumento da produtividade das culturas.
Existem outras interações ainda pouco discutidas na lite-
ratura, como, por exemplo, P x S, N x Cl, P x Se, P x As, N x Ni,
dentre outras. Algumas das citadas, como P x B, S x Se, N x S,
S x Mo e também P x Zn possuem literatura escassa. Assim, são
necessárias mais pesquisas visando a busca do equilíbrio, sobre-
tudo estudos em condições de solos brasileiros. Vale ressaltar que
os efeitos das interações iônicas, benéficos ou prejudiciais,
podem ser diferenciados entre as espécies cultivadas.
O conhecimento das faixas de valores, visando
compreender as interações iônicas, possivelmente poderá auxiliar
na redução ou no equilíbrio das fontes de fertilizantes a serem
aplicadas às culturas, promovendo, desta forma, redução dos
custos de produção bem como minimizando possíveis impactos
ambientais.

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