FISIOLOGIA VEGETAL

fotossíntese

APRESENTAÇÃO

Os organismos que fazem fotossíntese, como já conhecido, são as plantas de

maneira geral, as algas e algumas bactérias.

O processo de fotossíntese é entendido como a conversão e armazenamento

de energia – em que a conversão se dá sobre energia luminosa, gerando energia
química. O armazenamento dessa energia química é para promover reações de
oxirredução – onde há uma substância sendo oxidada ao passo que outra é
reduzida. Ao final do processo, há a fixação do carbono – formando moléculas
orgânicas.

Em outras palavras, a partir da energia luminosa, há a fixação de dióxido de

carbono (ciclo de Calvin) para que haja a produção de açúcares, além de haver a
oxidação da água que, por sua vez, atua como um repositor de elétrons.

*Fórmula da fotossíntese

gás carbônico + água na presença de luz e do pigmento clorofila = formando

moléculas orgânicas e liberando oxigênio.

O CO2 vem a partir das trocas gasosas realizadas pelas folhas da planta,
enquanto a água chega ao corpo vegetal através da absorção realizada pela raiz. O
pigmento clorofila ocorre apenas nas regiões fotossintetizantes da planta, sendo
estimulado pelas partículas de luz – intermediando todo o processo fotossintético.

Apesar da equação parecer super simples, a gente sabe que o processo em

si não tão simples assim – e não é meeesmo, pois envolve uma série de etapas bem
complexas quando relacionadas aos demais processos metabólicos de maneira
geral.

Observação: tanto a fotossíntese quanto a respiração celular são processos que

envolvem reações sucessivas de oxirredução!

Onde, em uma planta, ocorre a fotossíntese?

 Nos chamados tecidos fotossintéticos, principalmente, nas folhas. Então, a
fotossíntese acontece em caules jovens, em algumas raízes – como nas plantas
epífitas, por exemplo. Mas, o órgão vegetal que é, de fato, responsável pela
fotossíntese, é a folha.

Quando estávamos estudando Anatomia Vegetal, fizemos um corte transversal da

folha!

A partir desse corte, é possível observar as epidermes adaxial (superior) e

abaxial (inferior), além de células parenquimáticas preenchendo a estrutura –
geralmente parênquimas paliçádico e lacunoso, ambos clorofilianos, isto é, havendo
a presença de diversos cloroplastos.

Os cloroplastos são organelas formadas por uma dupla membrana – em que

a mais interna se projeta para o interior da estrutura, de modo a formar o que
chamamos de tilacoides. Esses tilacoides formam umas pinas achatadas, em que
cada pina é um tilacoide. Quando as pinas se sobrepõem, temos o que chamamos
de granum e, o conjunto de granum é o que chamamos de grana. *Dá uma
olhadinha em alguma imagem do Google ou de um livro!*

Em outras palavras, os tilacoides são projeções da membrana interna do

cloroplasto. O conjunto de tilacoides forma o que chamamos de granum, e o
conjunto dos granum forma o que chamamos de grana. Além disso, é comum a
gente encontrar nos livros que, entre cada granum há o que chamamos de
tilacoides intergrana / tilacoides do estroma / lamelas – que seriam as regiões entre um
granum e outro.

Por fim, no cloroplasto é onde encontramos as moléculas de clorofila –

localizadas, basicamente, dentro dos tilacoides.

O cloroplasto é uma organela extremamente importante!

Ele é praticamente autônomo, pois possui a capacidade de autoduplicação –

já que possuem seu próprio genoma –, além de ser responsável por sintetizar
praticamente todas as proteínas que a planta precisa.
Observação: os cloroplastos, normalmente, são formados a partir de uma diferenciação
do que chamamos de proplastídeo – pequena organela presente nas células
meristemáticas. Então, um proplastídeo, como o prefixo do nome já sugere, pode
formar diversos tipos de plastídeos – leucoplasto, cromoplasto, cloroplasto etc!

O processo fotossintético é dividido em duas etapas!

Temos as conhecidas fase clara – reações de transmissão de energia nos

tilacoides – e fase escura – reações de fixação de carbono no estroma do
cloroplasto.

Observação: a fase clara da fotossíntese depende da luz, enquanto a fase escura

independe ou não depende completamente da energia luminosa – porque esta
depende dos produtos das reações da fase clara!

Energia luminosa?

É a luz do sol que traz fótons – partículas de luz –, bem como informações. A
luz que chega em forma de comprimentos de ondas, é percebida pela planta
através de seus pigmentos – em que a planta consegue identificar a intensidade e a
qualidade de luz. As respostas variam de planta para planta – depende do nível de
absorção dessa energia luminosa.

Observação: quanto maior o comprimento de onda, menor a energia associada a ele!

PIGMENTOS

Os principais pigmentos fotossintéticos presentes nos vegetais são as

clorofilas e os carotenoides, ambos localizados na membrana interna dos
cloroplastos, especificamente nos tilacoides.

Existe mais de um tipo de clorofila:

 clorofila A – encontrada em todos os eucariontes fotossintetizantes,

fazendo parte de todo o fotossistema, tanto no que chamamos de
complexo-antena quanto no que chamamos de centro de reação
  clorofilas B, C e D – possuem um significado evolutivo e, portanto,
taxonômico, em que elas ocorrem, às vezes, de forma restrita em
determinados grupos de plantas

Isso quer dizer que encontramos pequenas variações na estrutura da

clorofila, o que acaba envolvendo substâncias diferentes para cada tipo de organela.

Quando falamos em carotenoides, falamos em todos os organismos – algas,

briófitas, pteridófitas, angiospermas etc. Esses pigmentos são importantíssimos no
que diz respeito à fotoproteção, devido às suas características químicas. Quando a
planta recebe luz em excesso, ela pode sofrer oxidação ou algum outro tipo de
estresse fisiológico. E os carotenoides são capazes de captar radicais livres e
estabilizarem as substâncias.

Então, ao contrário da clorofila, os carotenoides são considerados pigmentos

acessórios. Isso porque, ainda que sejam pigmentos fotossintetizantes, eles apenas
auxiliam os pigmentos de clorofila.

Na fotossíntese, esses pigmentos acessórios assumem duas funções:

 absorção de luz – auxiliando na transferência de energia durante o

processo fotossintético

 fotoproteção – evitando que haja a diminuição da taxa de fotossíntese

Complexo antena? Centro de reação?

O processo de fotossíntese, pelo menos na fase clara, é dividido em dois

fotossistemas: o fotossistema I e o fotossistema II. Cada fotossistema é
compartimentalizado, em que ambos possuem tanto um complexo-antena quanto
um centro de reação.

O complexo-antena é a fase da fotossíntese em que há a participação dos

pigmentos, isto é, é a fase que há a absorção da luz. A partir da absorção de luz, os
pigmentos consegue fornecer energia para o centro de reação que, por sua vez,
também com a ajuda de pigmentos, realizará a transferência de elétrons presentes
nesses pigmentos para que a fotossíntese seja efetivada. Quanto maior a taxa de
absorção, mais energia é captada e transmitida

A clorofila A e a clorofila B se encontram na maioria dos organismos –

musgos, algas verdes, dinoflagelados, cianobactérias, plantas com sementes ... Mas,
enquanto a clorofila A se encontra tanto no complexo antena quanto no centro de
reação, a clorofila B se encontra apenas no complexo antena.

Observação1: clorofila C está nas plantas marrons, enquanto a clorofila D está nas
plantas vermelhas!

Observação2: a clorofila fica presa à membrana do tilacoide. Como qualquer membrana,

a membrana do tilacoide possui componentes lipídicos – característica que facilita a
ancoragem das moléculas de clorofila!

O que acontece quando um pigmento absorve luz?

A gente entende “luz” como energia. Então, quando um pigmento absorve

luz, significa que esse pigmento está recebendo energia. Como a clorofila, por
exemplo, possui elétrons em seu interior – os quais são frouxamente distribuídos por
ela –, eles acabam se agitando, passando por uma excitação a partir da energia
recebida.

Em outras palavras, quando a clorofila interage com a luz, ela se eleva a um

nível de excitação – a qual não permanece por muito tempo, o que significa que as
clorofilas em seu estado excitável são moléculas muito instáveis, tendendo a decair.
Podem retornar direto ao estado fundamental de repouso ou gradativamente
diminuindo a excitação até retornar ao estado básico – através da perda de calor,
da emissão de fluorescência, de uma ressonância indutiva (transferência de energia
para moléculas próximas por vibração no complexo antena até o centro de reação ),
de reações químicas ..

Quanto maior a energia absorvida, maior a taxa de fotossíntese!

Só que, às vezes, a intensidade de luz é tão grande que o sistema acaba se

tornando saturado, em que não adianta se adicionar mais energia que a taxa de
fotossíntese vai continuar a mesma. Isso porque, com o excesso de luz, o processo
fotossintético pode decair por danificação de todo o aparato. Em outras palavras,
um estresse luminoso pode acarretar em um estresse oxidativo – como a
degradação de proteínas –, diminuindo o processo de fotossíntese.

FOTOSSÍNTESE (FASE CLARA)

 A fase clara da fotossíntese é composta por reações luminosas, em que são
dependentes diretamente da presença de partículas de luz. Tais reações ocorrem,
basicamente, nos cloroplastos!

(a) Panorama geral

A fase clara gera produtos extremamente importantes – o ATP e o NADPH.

São esses produtos que são utilizados na fase escura da fotossíntese, permitindo a
fixação do carbono e a formação de açúcares. Para que esses produtos sejam
formados, a participação da enzima ATP-sintase é indispensável – e essa enzima fica
localizada, geralmente, na membrana mais externa dos tilacoides, posição
estratégica devido à geração de gradientes de prótons nessa região.

Como já dito anteriormente, essas reações luminosas são divididas em dois

complexos fotoquímicos: fotossistema I – composto por um complexo-antena e um
centro de reação I – e fotossistema II – composto por um complexo antena e um
centro de reação II.

Em cada fotossistema há a participação de clorofilas, juntamente com outros

pigmentos acessórios – como os carotenoides. Os pigmentos fotossintéticos ficam
presos na membrana dos tilacoides – em torno de trezentas moléculas de
pigmentos em cada tilacoide – e estão presentes nos complexos-antena dos
fotossistemas, enquanto os centros de reação possuem apenas clorofila –
especificamente a clorofila A.

Os fotossistemas são separados apenas espacialmente – em que o

fotossistema I se encontra nos tilacoides intergrana, na porção mais externa desse
estroma, enquanto o fotossistema II está completamente no interior dos tilacoides,
das pinas achatadas . Mas, no aspecto químico e funcional, eles são conectados por
várias substâncias responsáveis pelo processo de transferência de elétrons – mais
conhecido como cadeia transportadora de elétrons, de um fotossistema a outro.

(b) Funcionamento

A luz chega aos pigmentos no complexo-antena. Os pigmentos, em estado

de excitação, passam a transferir essa energia por ressonância indutiva até o centro
de reação, onde há o início da transferência de elétrons por fotoquímica – exigindo
que haja um doador e um aceptor para esses elétrons.
 Então, temos o complexo-antena dos fotossistemas com os pigmentos – as
clorofilas e os carotenoides – associados a moléculas proteicas. *Esse complexo-
antena é o compartimento responsável pela conversão da energia luminosa
absorvida em energia química*.

Por que é importante essa compartimentalização do complexo-antena e do centro de

reação?

Porque cada molécula de clorofila absorve pouquíssimos fótons – não sendo

capaz de absorver todas as partículas de luz que chegam a ela, então, ela vai
absorvendo de pouquinho a pouquinho. Se o complexo-antena fosse ligado ao
centro de reação, isso significaria que toda molécula de clorofila seria associada a
esse centro de reação – fazendo com que todo o processo de fotossíntese se
tornasse muito mais lento, uma vez que as moléculas proteicas ficariam inativas até
que uma quantidade de energia suficiente fosse absorvida e a fotossíntese
acontecesse. Então, a separação entre os compartimentos é importante para
beneficiar o processo fotossintético.

Em outras palavras, do complexo-antena ao centro de reação, temos o que

chamamos de canalização energética – pois há graus de energia diferentes incidindo
sobre a planta ao mesmo tempo, e essa canalização é importante para evitar que as
partículas de luz retornem e a energia seja perdida.

No processo fotossintético, em sua fase escura, há dois fluxos de elétrons!

I. Fluxo acíclico: envolve tanto o fotossistema I quanto o fotossistema II, em que na

fotossíntese acontece, primeiro, o fotossistema II e depois o fotossistema I. De forma
grosseira, no fluxo acíclico é como se o elétron se desprendesse do pigmento e
fosse lançado para uma molécula aceptora de elétron, pela qual alcançaria a cadeia
transportadora de elétrons até alcançar uma molécula aceptora final de elétrons – o
NADP+.

Quando há a incidência de luz, tanto o fotossistema II quanto o fotossistema

I conseguem captar essa energia luminosa simultaneamente. Em ambos, há a
ressonância indutiva, em que a energia de excitação “caminha” de clorofila à
clorofila até chegar ao centro de reação, onde haverá a liberação de elétrons.
 O elétron que sai do fotossistema II acaba repondo o elétron que foi perdido
no fotossistema I – já que o fotossistema I também absorveu energia e a canalizou
no centro de reação e liberou os elétrons, os quais foram capturados pela molécula
aceptora até chegar ao NADP + que, por sua vez, será reduzido à NADPH (produto
da fotossíntese). Quanto ao elétron perdido pelo fotossistema II, ele é reposto pela
água – impedindo a oxidação do pigmento. Essa reposição pela água é conhecido
como fotólise da água, a qual é um processo oxidativo em que a água é quebrada,
gerando prótons e elétrons, além de formar oxigênio que, por sua vez, é liberado.

Quando o centro de reação é excitado, ele doa elétrons – tornando-se

oxidado ao mesmo tempo em que reduz a primeira molécula aceptora de elétrons,
a chamada feofitina que, por sua vez, irá transferir os elétrons para uma sequência
de proteínas da classe das quinonas, as chamadas plastoquinonas – a qual fica
reduzida.

Das plastoquinonas, os elétrons são liberados para uma região conhecida

como complexo citocromo B6F que, por sua vez, transfere os elétrons para uma
outra proteína – a chamada plastocianina.

Observação: é o complexo citocromo B6F que auxilia na redução e na oxidação das

plastoquinonas durante esse processo de transferência de elétrons!

Através da plastocianina, esses elétrons são transferidos do fotossistema II

para o fotossistema I – o qual também estava recebendo energia, se excitando e
liberando seus elétrons. Isso quer dizer que os elétrons provenientes da
plastocianina repõem a deficiência de elétrons do fotossistema I.

Quando chegam ao fotossistema I, os elétrons interagem com o que

chamamos de substâncias zero e um – as quais ainda não foram elucidadas, mas,
acredita-se que a substância zero seja uma clorofila e a substância uma seja uma
proteína da classe das quinonas. Dessas substâncias, os elétrons alcançam proteínas
ferro-enxofre até chegar à proteína ferrodoxina. Esta entregará os elétrons para a
enzima NADP+-redutase – a qual é responsável pela redução da molécula de NADP +
- que é a molécula aceptora final de elétrons. Ao receber os elétrons, ela sofre
redução, gerando uma molécula de NADPH2.

Depois de tudo isso, começa a fase escura da fotossíntese!

Um produto já foi formado (NADPH2) .. E o ATP?

Para que moléculas de ATP se formem pelo processo fotossintético, é preciso

que haja um gradiente de prótons, os quais passam pelo canal da enzima que já
somos mega íntimos: a ATP-sintase – que fica presa na membrana do tilacoide.

Lá em Bioquímica a gente viu que, no momento em que os prótons passam

pelo canal dessa enzima, eles fornecem energia química para ela, e aí sim, ela é
capaz de gerar moléculas de ATP. Em outras palavras, a ATP-sintase possui dois
domínios – domínio F0 e domínio F1. O domínio F0 é uma porção voltada para fora
do cloroplasto e possui um formato de funil – justamente para facilitar o retorno dos
prótons para dentro da organela. Então, os prótons bombeados são coletados pelo
domínio F0, passam pelo domínio F1 e uma molécula de ATP é sintetizada.

Os prótons bombeados possuem duas origens no que diz respeito ao

processo fotossintético. Eles podem vir a partir da fotólise da água, e podem vir a
partir daquele processo de redução e oxidação das quinonas mediado pelo
complexo citocromo B6F.

Na fotólise da água, o oxigênio originado é liberado para a atmosfera, os

elétrons repõem o fotossistema II e os prótons são utilizados na síntese de ATP.

Já quanto ao complexo citocromo B6F, este oxida as plastoquinonas.

Lembrando que oxidar tem a ver com liberar prótons e elétrons, enquanto que
reduzir tem a ver com receber prótons e elétrons. Então, para que a plastoquinona
libere os elétrons recebidos, é como se ela precisasse de um estímulo – e esse
estímulo vai vir a partir do complexo citocromo B6F .. Por isso ele é o mediador da
reação de oxirredução das plastoquinonas, porque elas só conseguem dar
continuidade à cadeia transportadora de elétrons dos fotossistemas com o auxílio
do citocromo.

E no momento em que o citocromo entra para auxiliar, ele estimula a reação

de oxidação sobre a plastoquinona que, por sua vez, liberará os elétrons para as
plastocianinas – dando continuidade ao processo, em que os elétrons são
transferidos para o fotossistema I até chegar ao NADP +.

Só que, assim, a gente comentou que o fotossistema II é excitado, os elétrons

se desprendem e despertam a cadeia transportadora de elétrons – em que deixam a
proteína feofitina e chegam até a plastoquinona. Então, de fato, os elétrons vêm da
excitação do fotossistema II, enquanto os prótons vêm do meio externo (tilacoide do
estroma). Isso porque a reação de oxirredução da plastoquinona possui duas etapas:
na primeira etapa de oxidação, a plastoquinona em sua forma de
plastohidroquinona libera dois elétrons e dois prótons – em que os prótons vão
para o lúmen do tilacoide, enquanto um dos elétrons vai para a plastocianina e o
outro vai para o complexo citocromo B6F. No momento em que a
plastohidroquinona perde seus elétrons e seus prótons, ela assume a forma de uma
plastosemiquinona.

Na segunda etapa de oxidação, a plastosemiquinona recebe o elétron que

está com o complexo citocromo B6F, e ainda recebe mais dois prótons provenientes
do fotossistema II. A plastosemiquinona, portanto, volta à sua forma de uma
plastohidroquinona.

*Mas, esse detalhe da plastoquinona tu não precisa saber não. A Selma disse que
não é o perfil dela pedir esse tipo de coisa numa prova .. Ela só quer que tu entenda
que diversas reações acontecem durante o processo fotossintético! *

II. Fluxo cíclico

Nesse fluxo cíclico de elétrons há apenas a participação do fotossistema I.

Quando a luz é absorvida, o complexo-antena libera energia para o centro de
reação, o qual assumirá um estado de excitação, dando início à cadeia transportadora
de elétrons.

No fluxo acíclico, quando os elétrons alcançam a proteína ferrodoxina, há a

redução da molécula aceptora final de elétrons – gerando uma molécula de
NADPH2. Já no fluxo cíclico, quando os elétrons chegam à proteína ferrodoxina, eles
são reencaminhados para o complexo citocromo B6F. O citocromo irá liberar esses
elétrons, novamente, para a plastocianina, em que os elétrons retornam, enfim, para
o centro de reação do fotossistema I – enquanto os prótons são liberados para o
lúmen do tilacoide.

Então, no fluxo acíclico há o que chamamos de fotofosforilação – em que no

final há a produção de NADPH 2 e de ATP. Já no fluxo cíclico, não há a redução do
NADP+.

Fluxo acíclico x fluxo cíclico

Diferença1: no fluxo acíclico participam tanto o fotossistema I quanto o fotossistema

II, enquanto no fluxo cíclico de elétrons há apenas a participação do fotossistema I.
Diferença2: no fluxo acíclico, a reposição de elétrons se dá através da água – com
relação ao fotossistema II – e através do próprio fotossistema II – com relação ao
fotossistema I. Já no fluxo cíclico, o fotossistema I repõe seus próprios elétrons
perdidos.

Diferença3: no fluxo cíclico, enquanto só há a produção de ATP – já que o fluxo é

cíclico, isto é, os elétrons que partem do fotossistema I retornam para ele –, no fluxo
acíclico há tanto a produção de ATP quanto a produção de molécula de NADPH 2.

LEMBRE!
Há dois fotossistemas na fase clara – fotossistema I e fotossistema II!

O fotossistema I absorve energia, se excita e libera elétrons, os quais são

repostos pela liberação de elétrons do fotossistema II. Este, por sua vez, possui sua
deficiência de elétrons compensada pela fotólise da água.

Com relação à fotólise da água, a cada duas moléculas de água, há a

liberação de quatro elétrons, quatro prótons e dois átomos de oxigênio. São esses
átomos de oxigênio liberados pela fotólise da água que dão origem à frase: “A
floresta é o pulmão do mundo”, uma vez que as plantas liberam oxigênio para a
atmosfera a partir do processo fotossintético.

Detalhe: quando há a diminuição da radiação solar, a taxa de fotossíntese apenas

diminui. Isso porque, muitas vezes, a própria respiração da planta fornece CO 2.
Então, mesmo que o estômato da planta esteja fechado – impedindo a troca gasosa
e a geração de dióxido de carbono –, o CO 2 gerado pela respiração é consumido,
resultando nos produtos fotossintéticos – claro que, numa proporção bem menor, já
que não há excitação e nem liberação de elétrons!

FOTOSSÍNTESE (FASE ESCURA)

Essa fase da fotossíntese acontece no estroma do tilacoide, onde há a fixação

do carbono proveniente do CO2 – de modo que matéria orgânica seja formada.

O nome “fase escura” não quer dizer que ocorra no escuro. Como é ela um
componente da fotossíntese e a fotossíntese depende da energia luminosa, a fase
escura acontece durante o dia também. Mas, o fato de ser considerada “escura” é
porque é uma fase do processo que não depende da luz, pelo menos não
diretamente. Ela depende apenas dos produtos da fase clara – a qual só acontece
durante o dia – em que o ATP e o NADPH 2 produzidos são utilizados nessas
reações para fixar e reduzir o carbono e, assim, sintetizar açúcares.

Observação: o carbono, geralmente, está disponível na forma de CO2, mas, também

pode estar disponível na forma de bicarbonato (Na2HCO3) / carbonato de sódio
(NaHCO3) – isso no meio aquático!

Quando falarmos em fase escura fotossintética, falaremos sobre ciclo de Calvin!

O ciclo de Calvin é dividido em três etapas: uma etapa de carboxilação, uma

etapa de redução e outra etapa de regeneração.

carboxilação = entrada de carbono em uma molécula

redução = entrada de prótons em uma molécula

oxidação = saída de prótons de uma molécula

I. Etapa de carboxilação / etapa de fixação

Consideremos o carbono proveniente do CO 2 presente na atmosfera. Essa

molécula de CO2 é capturada, a partir das trocas gasosas durante a abertura
estomática, por uma enzima conhecida como ribulose-1,5-bisfosfato carboxilase
oxigenase – conhecida popularmente como RuBisCO.

Observação: não escreva “RuBisCO” na prova! A professora quer o nome todo da

enzima!

Uma vez formado o complexo RuBisCO-CO2, este sofre hidrólise – em que o

complexo com seis carbonos é clivado, liberando água e duas moléculas menores,
cada uma com três carbonos. Cada molécula menor dessa que foi liberada é
chamada de 3-fosfoglicerato.

(1) RuBisCO-CO2 + hidrólise = (2) 3-fosfoglicerato + (1) H2O

II. Etapa de redução

As duas moléculas de 3-fosfoglicerato, geradas pela hidrólise do complexo

RuBisCO-CO2, sofrerão fosforilação – convertendo-se em moléculas de 1,3-
bisfosfoglicerato. Depois, essas duas moléculas de 1,3-fosfoglicerato sofrerão uma
reação de redução.

Então, vamos ao passo a passo!

As duas moléculas de 3-fosfoglicerato geradas na etapa de fixação do

carbono serão fosforiladas, isto é, receberão um fosfato. Para que isso aconteça,
uma enzima pegará para cada 3-fosfoglicerato uma molécula de ATP. Então, as
duas moléculas de ATP (adenosina trifosfato) são clivadas por essa enzima, em que
cada uma libera uma molécula de ADP (adenosina difosfato) e um fosfato
inorgânico (Pi) – se são duas moléculas de ATP, então teremos no final duas
moléculas de ADP e dois fosfatos. A mesma enzima pegará esses dois fosfatos
inorgânicos e adicionará um em cada molécula de 3-fosfoglicerato, gerando,
portanto, duas moléculas de 1,3-bisfosfoglicerato.

Por fim, o NADPH2 produzido na fase clara da fotossíntese é utilizado, em

que ele sofre oxidação por ação de uma outra enzima, onde seu fosfato e seus
prótons H+ são perdidos. Os prótons liberados são, então, adicionados às duas
moléculas de 1,3-bisfosfoglicerato. E quando uma molécula recebe prótons H +,
significa que essa molécula foi reduzida. Então, as duas moléculas 1,3-
bisfosfoglicerato, ao receberem prótons H+ em suas estruturas, foram reduzidas a
novas moléculas chamadas de gliceraldeído-3-fosfato.

(2) 3-fosfoglicerato + (2) Pi = (2) 1,3-fosfoglicerato

(2) 1,3-fosfoglicerato + (2) H+ = (2) gliceraldeído-3-fosfato

III. Etapa de regeneração

Essa etapa é importante para que não haja o esgotamento dos

intermediários – 3-fosfoglicerato, 1,3-fosfoglicerato .. Então, a etapa de regeneração
tem a ver com regenerar a substância inicial – a RuBisCO. Se a planta não tivesse
essa capacidade, a RuBisCO precisaria ser sintetizada a cada ciclo da fase escura
fotossintética – o que seria extremamente dispendioso, ou seja, haveria um puta
gasto energético.
 Só que, para que haja a recuperação da RuBisCO, é preciso que haja uma
absorção contínua de gás carbônico. Vamos lá! *Pega um papel e uma caneta pra
esquematizar enquanto lê, acho que facilita!*

O objetivo da fase escura da fotossíntese é obter açúcar no final. E, para que

uma molécula de glicose (C6H12O6) seja gerada, são necessários, no mínimo, seis
carbonos – carbonos, e não seis moléculas de CO2.

A estrutura química da RuBisCO (C5H10O5) é composta, basicamente, por

cinco carbonos, enquanto a estrutura química da molécula de CO 2 é composta,
basicamente, por um carbono. No momento em que a RuBisCO captura o CO 2 na
primeira etapa da fase escura, temos a união de uma molécula de cinco carbonos
com uma molécula de um carbono – conseguindo no total seis carbonos, o
necessário para o processo de geração de matéria orgânica, isto é, produção de
açúcares.

Depois que o ATP e o NADPH2 foram gerados na fase clara, a fase escura
fotossintética pôde ser iniciada – uma vez que ela depende desses produtos da fase
clara. E até onde vimos, no decorrer da fase escura há a geração de duas moléculas
de gliceraldeído-3-fosfato para cada molécula de CO2 capturada. Só que, dessas
duas, uma é desviada para a via da gliconeogênese – em que há a produção de
glicose –, enquanto a outra molécula é utilizada nessa etapa de regeneração.
Portanto, para essa etapa, podemos considerar uma proporção de um para um –
em que para cada CO2 capturado pela RuBisCO, um gliceraldeído vai sobrar para
reiniciar o ciclo de Calvin.

Só que, uma molécula de gliceraldeído-3-fosfato possui apenas três

carbonos em sua estrutura e, para regenerar uma RuBisCO são necessários cinco
carbonos. Então, a planta vai precisar absorver mais uma molécula de CO 2, a qual
será capturada por outra RuBisCO, gerando mais duas moléculas de gliceraldeído-
3-fosfato – em que uma também segue a via da gliconeogênese e a outra sobra
para essa etapa de regeneração.

Então, agora temos duas moléculas de gliceraldeído para regenerar aquela

RuBisCO. Mas, um segundo CO2 foi absorvido e capturado, necessitando de uma
segunda RuBisCO. Portanto, você dobrou a meta – regenerou a primeira enzima e
agora precisa regenerar a segunda.

Durante a regeneração da primeira enzima, duas moléculas de gliceraldeído

foram acumuladas, totalizando em seis carbonos. Uma RuBisCO precisa de cinco, o
que significa que desses seis carbonos, apenas cinco foram utilizados nesse
processo de recuperação da enzima. O que sobrou (um carbono), fica para
regenerar a segunda enzima, a qual também precisa de cinco. Logo, para essa
segunda enzima, você precisa de mais quatro carbonos – sendo que um único
gliceraldeído só tem três carbonos, o que significa que você vai precisar absorver
mais dois CO2 e, automaticamente utilizar duas RuBisCO só para regenerar aquela
segunda enzima.

Por isso que essa etapa de regeneração exige uma absorção contínua de
CO2, porque para cada RuBisCO utilizada, são necessárias duas moléculas de
gliceraldeído-3-fosfato, o que implica na absorção de duas moléculas de CO 2 e na
utilização de duas enzimas.

Observação1: o ciclo de Calvin é muito dispendioso para a célula, visto que há muito
gasto de ATP e muito gasto NADPH2!

Observação2: as moléculas de gliceraldeído-3-fosfato que são desviadas do ciclo de

Calvin – que iriam participar da via da gliconeogênese –, são encaminhadas para o
citoplasma da célula vegetal. Lá, serão convertidas em sacarose – a forma de açúcar
que, geralmente, circula pelo corpo da planta, é na forma de sacarose. Esse açúcar
produzido pode ser estocado na forma de amido e até mesmo na forma de ácidos
graxos. Quanto maior a atividade fotossintética, maior a concentração de amido!

Observação3: a professora disse que não ia pedir essas reações de regeneração na

prova, porque também não é o perfil dela. Ela disse que pediria apenas a proporção
mesmo .. Então, para cada três moléculas de RuBisCO, são necessárias cinco
moléculas de gliceraldeído-3-fosfato para que a etapa de regeneração da fase
escura aconteça!
O que acontece com uma planta que é submetida a longos períodos de escuro?

Claro que, há o período normal de escuro – que é o período da noite –, em

que, normalmente, há uma baixa nos intermediários do ciclo de Calvin, já que a fase
clara é interrompida e não há mais a geração de ATP e NADPH 2, atrapalhando a
fase escura da fotossíntese. Mas, assim que o dia vai amanhecendo, há o período
entre o início do dia, em que a planta começa a receber luz, e a fixação do carbono
– em que os produtos fotossintéticos começam a ser gerados .. Esse período é
chamado de período de indução – porque não é como se a fotossíntese atingisse sua
taxa máxima só porque o sol começou a aparecer!

VIA C3

A enzima RuBisCO é cientificamente chamada de ribulose-1,5-bisfosfato

carboxilase oxigenase, e a gente sabe que a RuBisCO possui muita afinidade com o
CO2. Em um dia quente e ensolarado, a fotossíntese consome todo o CO 2 presente
no cloroplasto e acaba aumentando os níveis de oxigênio, porque a fotossíntese
atinge um nível intenso de atividade.

Então, é como se a planta ultrapassasse o que chamamos de ponto de

compensação do CO2 – o qual se refere ao ponto ótimo do CO2. Quando esse ponto
ótimo é ultrapassado – pois passa a consumir CO 2 além da conta –, mas, a planta
continua fazendo fotossíntese, chega um momento em que a fotossíntese tá tão
intensa, devido à grande intensidade de radiação solar – que o nível de oxigênio
cresce demais em relação ao nível de CO2. Esse fenômeno é conhecido como
fotorrespiração.

Nesse momento, a enzima RuBisCO perde sua afinidade com o CO 2 e

começa a criar mais afinidade pelo oxigênio. Daí seu nome “carboxilase oxigenase”,
em que a enzima não possui só função de uma carboxilase, ela possui também
função de uma oxigenase – fixando tanto carbono quanto oxigênio em outras
moléculas.

Se não há a ligação entre a RuBisCO e o CO 2, não haverá formação de duas

moléculas de 3-fosfoglicerato. Uma vez que a ligação se dá agora entre a RuBisCO
e o oxigênio, os produtos formados são uma molécula de 3-fosfoglicerato e uma
molécula chamada 2-fosfoglicolato.

Enquanto o 3-fosfoglicerato segue a sua via normal do ciclo de Calvin, o 2-

fosfoglicolato não é aproveitado diretamente no processo fotossintético, o que
significa que a taxa de fotossíntese decai – já que é menos uma molécula como
intermediário da fase escura fotossintética. Mas, como estamos lidando com um
excesso de luz, a gente pode considerar isso como uma forma de proteção – uma
vez que o natural da fotossíntese é acompanhar a intensidade de energia luminosa,
em que quanto maior a disponibilidade de luz, mais fotossíntese a planta realiza.

O 2-fosfoglicolato, uma vez que não é aproveitável diretamente, é submetido

a uma série de reações que envolvem outras organelas além do cloroplasto – a
mitocôndria e o peroxissomo. Esse 2-fosfoglicolato passa por uma clivagem, em que
há a saída do fosfato inorgânico de sua estrutura e, nesse momento, o 2-
fosfoglicolato é convertido em glicolato que, por sua vez, atravessa a membrana do
cloroplasto e entra no peroxissomo – através de proteínas de membrana específicas.

Uma vez no peroxissomo, o glicolato é oxidado através de ação enzimática –

sendo convertido em glioxilato. Este sofre uma reação de transaminação, em que
um grupamento amina é adicionado em sua estrutura, dando origem a um
aminoácido conhecido como glicina.

Essa glicina é transportada até a mitocôndria, onde sofrerá reações para que
se converta em um outro aminoácido conhecido serina que, uma vez gerada,
retornará ao peroxissomo. Ao chegar ao peroxissomo, a serina sofrerá uma reação
de transaminação, dando origem a um composto conhecido como hidroxipiruvato.

Chegando nesse ponto do processo, uma molécula aceptora de elétrons – o

NADPH2 – será oxidada por uma enzima do peroxissomo, liberando seus prótons.
Essa oxidação será fundamental para que aquele hidroxipiruvato seja convertido em
uma molécula de glicerato que, por sua vez, retorna ao cloroplasto, onde será
fosforilado – recebendo um fosfato inorgânico em sua estrutura –, passando a ser
chamado de 3-fosfoglicerato.

Por isso comentei que o 2-fosfoglicolato gerado pela hidrólise do complexo

RuBisCO-O2 não pode ser utilizado diretamente na fotossíntese, porque para que
consiga ser um intermediário do processo, ele precisa ser convertido em 3-
fosfoglicerato – através de uma série de transformações que eu acabei de descrever,
havendo o consumo de ATP e NADPH2, juntamente com o auxílio de outras duas
organelas além do cloroplasto (o peroxissomo e a mitocôndria).

COMENTÁRIO!
 Esse fenômeno de fotorrespiração é muito comum em plantas do tipo C3, em
que o gás carbônico é fixado na molécula de ribulose-1,5-bisfosfato, gerando o
intermediário 3-fosfoglicerato que a gente comentou antes.

Por isso, muitas vezes, as plantas C3 acabam oscilando a sua taxa

fotossintética quando a atmosfera se encontra muito rica em oxigênio – pois, esse
oxigênio compete com o carbono pelo mesmo sítio enzimático, a RuBisCO que, por
sua vez, possui tanto a função de carboxilase (afinidade por carbono) quanto a
função de oxigenase (afinidade por oxigênio)!

Existem dois fatores principais que influenciam na fotorrespiração!

São eles:

 concentração de substrato – quanto maior a quantidade de oxigênio e

gás carbônico na atmosfera, maior a chance de acontecer a
fotorrespiração

 temperatura

Um aumento na temperatura pode levar a um aumento na taxa de

oxigenação ao invés da carboxilação, ou seja, a concentração de oxigênio se torna
maior que a concentração de CO2. Por isso, as plantas C3 não se adaptam tão bem
em locais de alta intensidade luminosa, justamente por essas condições ambientais
favorecerem muito mais a fotorrespiração que a carboxilação – dando início ao ciclo
de Calvin.

A fotorrespiração é sempre uma coisa ruim?

Não, porque a planta pode dissociar o poder redutor gerado em altas taxas
luminosas. O que chamamos de “poder redutor” é quando há muita excitação das
moléculas de pigmento e uma alta atividade da cadeia transportadora de elétrons
nos fotossistemas devido à alta intensidade de luz. Então, a fotorrespiração pode ser
um meio em que você reduz esse poder, decaindo a taxa fotossintética para, de
alguma forma, se proteger dessa alta incidência luminosa.

Além disso, a gente precisa pensar no aumento de oxigênio atmosférico

como uma condição ambiental. A planta C 3 tá acostumada a utilizar sua RuBisCO
seguindo função de carboxilase, em que ela captura CO 2 e inicia o ciclo de Calvin.
No momento em que a enzima passa a ter afinidade pelo oxigênio, a taxa de
fotossíntese diminui porque a produção direta do intermediário 3-fosfoglicerato é
reduzida.

Então, a fotorrespiração precisa ser considerada, também, como o processo

de conversão da molécula de 2-fosfoglicolato. O carbono que deveria ser de um 3-
fosfoglicerato está fazendo de um 2-fosfoglicolato, e isso é uma perda, porque essa
molécula não pode ser utilizada no processo fotossintético. Então, uma coisa boa da
fotorrespiração é que, ela consegue driblar as consequências do alta taxa de
oxigenação, recuperando o carbono que, até então, fora perdido – em que o 2-
fosfoglicolato passa por uma série de transformações, convertendo-se em 3-
fosfoglicerato e, aí sim, ser utilizado na fotossíntese.

Observação: nem todo 2-fosfoglicolato é convertido. Grande parte das vezes, o

carbono é perdido mesmo!

VIA C4

Uma primeira diferença entre a via C 3 e a via C4 é que, enquanto na via C3 o

primeiro intermediário formado é o 3-fosfoglicerato – composto por três carbonos
–, na via C4, o primeiro intermediário formado é o nosso conhecido oxaloacetato –
composto por quatro carbonos que, como vimos em Bioquímica com o André, é um
dos intermediários do ciclo de Krebs, podendo ser convertido em malato ou em
aspartato.

Outra diferença é que, o aceptor de CO 2 na planta C3 é a RuBisCO, enquanto

o aceptor na planta C4 é a molécula conhecida como fosfoenolpiruvato (PEP) – a
qual só possui afinidade por carbono.

A conversão do oxaloacetato acontece no parênquima das folhas das plantas C4!

Seja o malato, seja o aspartato, uma vez formado, é transferido das células
parenquimáticas para as células da bainha da planta, as quais formam uma camada
ao redor dos tecidos condutores, assumindo a forma de um círculo concêntrico – de
modo a facilitar a transferência dos intermediários. Isso porque, as plantas C 4
possuem características anatômicas bem características.

Consideremos a conversão do oxaloacetato em malato. Este sofrerá uma

descarboxilação, gerando CO2 e piruvato que, por sua vez, retorna ao parênquima
da folha, enquanto o CO2 se encaminha para o ciclo de Calvin. Então, a planta C 4
também realiza a fase escura da fotossíntese, em que a diferença é que a fixação do
CO2 nas plantas C4 acontece no parênquima foliar – onde se encontra a enzima
fosfoenolpiruvato carboxilase –, e o ciclo de Calvin é realizado nas células da bainha.
Já nas plantas C3, tanto a fixação quanto o ciclo de Calvin acontecem no
parênquima foliar.

No momento em que o CO2 entra na planta, ele é capturado pela PEP. A

molécula fosfoenolpiruvato possui três carbonos – diferente da RuBisCO que
possuía cinco – e, quando o CO 2 capturado é fixado em sua estrutura através da
enzima fosfoenolpiruvato carboxilase, é gerada uma molécula de oxaloacetato – em
que a PEP de três carbonos recebeu o CO 2, com um carbono, gerando uma
molécula com total de quatro carbonos.

O oxaloacetato logo é convertido, também por ação enzimática, em malato –

lembrando que pode ser em malato ou em aspartato, vai depender da preferência
da planta –, o qual é transferido para as células da bainha que, por sua vez, se
encontram mais internamente à folha, uma vez que rodeia o cilindro vascular do
órgão.

Nas células da bainha, o malato sofre uma reação de descarboxilação – em

que há a perda de um carbono de sua estrutura –, sendo convertido em piruvato. O
carbono liberado é capturado pela enzima RuBisCO, dando início ao ciclo de Calvin
normalmente.

O piruvato, por sua vez, retorna às células do parênquima foliar e sofre as

reações necessárias para que seja reconvertido em fosfoenolpiruvato – regenerando
o aceptor inicial e permitindo a captura de uma nova molécula de CO 2.

A vantagem dessa planta é que a folha possui uma organização estratégica,

em que a região foliar que mantém contato primário com os gases atmosféricos
possui apenas moléculas aceptoras com afinidade pelo gás carbônico – o
fosfoenolpiruvato –, promovendo maior eficiência na fixação de carbono. Então, não
importa se há uma alta taxa de oxigenação, não haverá qualquer risco de ocorrer a
fotorrespiração, já que a RuBisCO se encontra mais internamente à folha, sem
estabelecer qualquer tipo de contato com o oxigênio presente na atmosfera.

Outra vantagem é que, essa maior eficiência na captação e fixação de

carbono acaba reduzindo a necessidade de abrir os estômatos – de modo que evite
grandes perdas d’água por transpiração, uma vez que a região parenquimática da
folha possui enzimas específicas para o carbono.
Detalhe: como as plantas C4 possuem essa separação espacial no decorrer do ciclo
de Calvin – em que a fixação do carbono ocorre no parênquima foliar e o ciclo de
Calvin propriamente dito ocorre nas células da bainha que, por sua vez, formam um
círculo concêntrico ao redor do cilindro vascular –, podemos afirmar que essas
plantas possuem uma anatomia característica classificada como anatomia trans!

Do ponto de vista geral, há consumo de ATP e gasto de NADPH2 no ciclo de Calvin!

No caso das plantas C4, o NADPH2 é oxidado para que o oxaloacetato

consiga ser convertido em malato, e um NADP + é reduzido para que o malato seja
convertido em piruvato. O ATP é consumido durante a conversão do piruvato de
volta em oxaloacetato!

Considerando que isso tudo aconteça antes do ciclo de Calvin propriamente

dito, além do gasto energético do ciclo de Calvin que acontece na bainha, há o
gasto energético que acontece no parênquima foliar

Então, é mais eficiente ser uma planta C3 ou uma planta C4?

Provavelmente uma planta C4! Com relação a uma planta C3, vai depender
da localização dela. Se ela, por exemplo, for colocada em uma restinga, por ser um
ambiente com temperatura maior, com uma restrição hídrica e uma maior
concentração de oxigênio na atmosfera, ela vai ter uma taxa de fotorrespiração
muito grande – o que vai ser ruim para ela, porque pode, inclusive, influenciar na
sua taxa de crescimento. Mas, se for uma mata, para ela tá ótimo.

Já uma planta C4, mesmo possuindo um custo energético maior, a eficiência

do uso de carbono – em função da presença de moléculas aceptoras unicamente
específicas para o carbono na linha de frente do processo de fixação – faz com que
a fotorrespiração seja tão baixa a ponto de quase não ser detectada, permitindo
que a planta sobreviva em ambientes quentes e ensolarados, inclusive mantenha
uma baixa atividade estomática.

VIA CAM
 Esse tipo de metabolismo foi descoberto em plantas que habitam os
ambientes áridos – os cactos, por exemplos –, plantas estas capazes de atingir uma
grande biomassa mesmo que em condições de estresse.

A via CAM utilizam tanto a via C 4 – com separação espacial – quanto o ciclo
de Calvin propriamente dito. As plantas que realizam esse tipo de via, como já visto
em Anatomia Vegetal, possuem cutículas espessas, grandes vacúolos e estômatos
com pouca grau de abertura.

As plantas CAM possuem uso muito eficiente com relação à água, em que
elas perdem muito pouca água por cada grama de CO 2. A gente chegou a
comentar antes que as plantas C4 são capazes de reduzir a abertura estomática, de
modo que haja a diminuição do processo de transpiração – evitando a perda
desnecessária de água – e, ainda assim, aproveitarem eficientemente o carbono
proveniente do CO2 atmosférico – gerando em um uso eficiente de água, uma
ciência do uso de água.

Os estômatos são estruturas vegetais responsáveis pelas trocas gasosas das

plantas, abrindo-se durante o dia, de modo que elas tenham um bom
aproveitamento dos gases durante a fotossíntese. O fato das plantas CAM,
possuírem uma ciência do uso de água é ainda maior se dá porque elas não abrem
seus estômatos durante o dia – uma vez que não é vantajoso para elas, já que estão
em ambientes quentes, geralmente de seca, e com pouca intensidade luminosa. No
caso delas, os estômatos se abrem durante a noite – já que a temperatura é mais
amena.

Então, durante a noite os estômatos se abrem e o CO 2 é capturado. Em

outras palavras, como qualquer outra planta, o carbono é capturado da atmosfera
via estômatos. Quando eu disse que a via CAM utilizava tanto a via C 4 quanto o ciclo
de Calvin propriamente dito, eu quis dizer que no momento em que o carbono é
capturado, todo o processo que acontece com a planta C 4 – desde fixação do
carbono pela PEP carboxilase até a formação do oxaloacetato – se repete com a
planta CAM.

Esse oxaloacetato é convertido em malato – em que na planta C 4 era

transferido para as células da bainha e sofria descarboxilação. Entretanto, na planta
CAM, esse malato é acumulado no vacúolo sob a forma de ácido málico até o
amanhecer – por isso os vacúolos são grandes nessas plantas, devido ao acúmulo
de ácido málico que fornecerá uma boa quantidade de carbono para o ciclo de
Calvin.
 Ao amanhecer, os estômatos fecham, bloqueando a entrada de CO 2
atmosférico. Ao mesmo tempo, o ácido málico passa a ser convertido em malato, o
qual é transferido para o cloroplasto da célula vegetal, onde sofrerá descarboxilação
– gerando uma molécula de piruvato e um carbono livre. O carbono livre, por sua
vez, seguirá o ciclo de Calvin normalmente.

O piruvato pode ser estocado sob a forma de amido, o qual, nas plantas
CAM, é quebrado à noite para gerar fosfoenolpiruvato – permitindo a fixação do
carbono capturado nesse período do dia.

Algumas plantas CAM apresentam plasticidade em termos metabólicos!

Isso porque existem dois tipos de plantas CAM, as chamadas:

 plantas CAM constitutivas / obrigatórias – aquelas que abrem os

estômatos obrigatoriamente durante a noite e os fechando durante o
dia

 plantas CAM facultativas – capazes de oscilar seus metabolismos de

acordo com as condições ambientais, recorrendo à rota CAM como
uma via alternativa, como em casos de estresse hídrico, estresse de
salinidade, luz ou temperatura

Detalhe: há um processo conhecido como CAM ocioso, em que algumas plantas

podem sobreviver durante muito tempo mesmo em condições de restrição hídrica.
Então, para evitar perda de água, há o fechamento de estômatos – em que a
captura de carbono se dá a partir da respiração!

Por que a taxa de crescimento da planta CAM é menor que a taxa de crescimento da
planta C4?

Isso porque o vacúolo é muito grande e é preciso que haja um acúmulo

muito grande ácido málico – limitando o crescimento da planta.