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Histologia básica

Tecido nervoso

O tecido nervoso é distribuído pelo organismo, energia mecânica e modificações químicas


interligando-se e formando uma rede de do ambiente externo e interno.
comunicações, que é dividido em: sistema nervoso 2. Organizar e coordenar direta ou
central, formado pelo encéfalo e medula espinal; e indiretamente, o funcionamento de quase
sistema nervoso periférico, formado por nervos e todas as funções do organismo, entre as
gânglios nervosos. Os nervos são constituídos quais as funções motoras, viscerais,
principalmente de prolongamentos de neurônios endócrina e psíquica. Assim, o sistema
situados no SNC ou nos gânglios nervosos. nervoso estabiliza as condições intrínsecas
do organismo, como a pressão sanguínea,
O tecido nervoso apresenta dois componentes tensão de O2 e de CO2, teor de glicose, e
principais: etc.
1. Neurônios geralmente possuem longos  Neurônios
prolongamentos; São responsáveis pela recepção, transmissão e
2. Vários tipos de células da glia ou processamento de estímulos. Além disso,
neuroglia, que sustentam os neurônios e influenciam diversas atividades do organismo e
participam de outras funções importantes. liberam neurotransmissores e outras moléculas
No SNC há uma segregação entre os corpos informacionais.
celulares dos neurônios, e os seus prolongamentos. Os neurônios são formados pelo corpo celular ou
Isso faz com que sejam reconhecidas no encéfalo e pericário, que contem o núcleo e do qual partem
na medula espinal duas porções distintas: prolongamentos. Os neurônios apresentam
substância branca e substância cinzenta. morfoloxia complexa, porém quase todos
Substância cinzenta: formada por corpos celulares apresentam três componentes:
dos neurônios e células da glia, contendo também
 Dendritos, prolongamentos numerosos,
prolongamentos de neurônios. Já a substância
especializados na função de receber
branca não contém corpos celulares de neurônios,
estímulos do meio ambiente, de células
sendo constituída por prolongamentos de neurônios
epiteliais sensoriais ou de outros neurônios;
e por células da glia. Seu nome é dado pela grande
 Corpo celular ou pericário, que é o centro
quantidade de um material esbranquiçado
trófico da célula e também capaz de receber
denominado mielina, que envolve determinados
estímulos;
prolongamentos dos neurônios.
 Axônio, prolongamento único,
os neurônios por meio de seus prolongamentos especializado na condução de impulsos que
longos e numerosos, formam circuitos. O circuito transmitem informações do neurônio para
neural pode ser simples ou tratar-se de uma outras células.
combinação de dois ou mais circuitos que
interagem para executar uma função.

 Funções:
1. Detectar, transmitir, analisar e utilizar as
informações geradas pelos estímulos
sensoriais representados por calor, luz,
Neurônios sensoriais: recebem estímulos
sensoriais do meio ambiente e do próprio
organismo.

Os interneurônios estabelecem conexões entre


outros neurônios, formando circuitos complexos.

No SNC os corpos celulares dos neurônios


localizam-se somente na substância cinzenta. A
substância branca não apresenta pericários, mas
prolongamentos deles.

De acordo com sua morfologia, os neurônios  Corpo celular


podem ser classificados nos seguintes tipos:
É a parte do neurônio que contem o núcleo e o
 Neurônios multipolares: apresentam mais citoplasma envolvente do núcleo. É principalmente,
de dois prolongamentos celulares; um centro trófico, mas também tem função
 Neurônios bipolares, que têm um dendrito e receptora e integradora de estímulos, recebendo
um axônio; estímulos excitatórios ou inibitórios gerados em
 Neurônios pseudounipolares, que outras células nervosas.
apresentam próximo ao corpo celular,
prolongamento único, mas este logo se O corpo celular dos neurônios é rico em retículo
divide em dois, dirigindo-se um ramo para endoplasmático granuloso, que formam agregados
a periferia e outro para o sistema nervoso de cisternas paralelas, entre as quais ocorrem
central. numerosos polirribossomos livres. Esses conjuntos
de cisternas e ribossomos se apresentam ao
microscópio óptico como manchas basófilas
espalhadas pelo citoplasma, os corpúsculos de
Nissl.

A quantidade de retículo endoplasmático granuloso


é mais abundante em neurônios maiores e motores.

O complexo de Golgi localiza-se exclusivamente no


pericário.

Os neurofilamentos são filamentos intermediários,


abundantes tanto no pericário como nos
prolongamentos.
A grande maioria dos neurônios é multipolar.
Neurônios bipolares são encontrados nos gânglios Em determinados locais os pericários contem
cocleares e vestibulares, na retina e na mucosa grânulos de melanina, e também outro pigmento
olfatória. Neurônios pseudounipolares são chamado lipofuscina de cor parda, que contém
encontrados nos gânglios espinais, que são gânglios lipídios e que se acumula ao longo da idade e
sensoriais situados nas raízes dorsais dos nervos consiste em resíduos de material parcialmente
espinais e nos gânglios cranianos. digerido pelos lisossomos.

Os neurônios podem ainda ser classificados  Dendritos


segundo sua função:
A maioria das células nervosas tem numerosos
Neurônios motores: controlam órgãos efetores, tais dendritos, que aumentam consideravelmente a
como glândulas exócrinas e endócrinas e fibras superfície celular, tornando possível receber e
musculares. integrar impulsos trazidos por numerosos terminais
axônicos de outros neurônios.
Ao contrário dos axônios, que matem o diâmetro
constante ao longo de seu comprimento, os
dendritos tornam-se mais finos à medida que se
ramificam como os galhos de uma árvore. Não
possuem complexo de Golgi.

A grande maioria dos impulsos que chegam a um


neurônio é recebida por pequenas projeções dos
dendritos, as espinhas ou gêmulas. Essas gêmulas
são o primeiro local de processamento dos sinais
(impulsos nervosos) que chegam ao neurônio. Esse
mecanismo de processamento localiza-se em um
complexo de diversas proteínas presas à superfície
interna da membrana pós-sináptica, que é visível ao
microscópio eletrônico. As gêmulas dendríticas
participam da plasticidade dos neurônios associada
com a adaptação, memória e o aprendizado. Elas
têm estruturas dinâmicas, baseados na proteína
actina.

 Axônios

Cada neurônio contém apenas um único axônio. os axônios podem dar origem a ramificações em
Alguns axônios são curtos, mas na maioria dos ângulo reto denominadas colaterais, que são mais
casos, o axônio é mais longo do que os dendritos da frequentes no SNC. A porção final do axônio em
mesma célula. geral é muito ramificada e chama-se telodendro.

Geralmente, o axônio se origina de uma estrutura O citoplasma do axônio possui poucas organelas.
piramidal do corpo celular, denominada cone de Não possui reticulo endoplasmático rugoso
implantação. demonstrado que o axônio é mantido pela atividade
sintética do pericário. Existe um movimento muito
Nos neurônios cujos axônios são mielinizados, a de moléculas e organelas ao longo dos axônios. O
parte do axônio entre o cone de implantação e o centro de produção de proteínas é o pericário, e as
início da bainha de mielina é denominada segmento moléculas protéicas sintetizadas migram pelos
inicial. Esse segmento recebe muitos estímulos, axônios (fluxo anterógrado) em diversas
tantos excitários como inibitórios, de cujo resultado velocidades, mas há duas correntes principais: lenta
pode originar-se um potencial de ação cuja e rápida.
propagação é o impulso nervoso.
Além do fluxo anterógrado existe também um
transporte de substancias em sentido contrário. Esse
fluxo retrógado leva moléculas diversas para serem
reutilizadas no corpo celular.

 Potenciais de membrana

A membrana plasmática do axônio bombeia Na+


para fora do axoplasma, e a concentração de K+ é
mantida muito mais alta do que no fluido
extracelular. Desse modo, existe uma diferença de
potencial de -65mV através da membrana, sendo o
interior negativo em relação ao exterior. Esse é o
potencial de repouso da membrana.
Quando o neurônio é estimulado, os canais iônicos determinadas substâncias, existem ainda as sinapses
se abrem e ocorre um rápido influxo do Na+ elétricas. Nestas, as células nervosas unem-se por
extracelular. Esse influxo modifica o potencial de junções comunicantes que possibilitam a passagem
repouso, o interior do axônio se torna positivo em de íons de uma célula para outra, promovendo uma
relação ao meio extracelular, originado o potencial conexão elétrica e a transmissão de impulsos.
de ação ou impulso nervoso.
 Sequência das etapas durante a transmissão
Todavia, esse potencial de ação fecha os canais de nas sinapses químicas
Na+,e a membrana axônica se torna novamente
impermeável a este íon. Nos axônios, em poucos A despolarização que se propaga ao longo da
milissegundos a abertura dos canais de K+ modifica membrana celular abre canais de cálcio na região
a situação iônica.o potencial de ação se propaga ao pré-sináptica, promovendo o influxo de cálcio que
longo do axônio. Quando o potencial chega à dispara a exocitose das vesículas sinápticas. Os
terminação do axônio, promove a extrusão de neurotransmissores liberados exocitose reagem com
neurotransmissores, que estimulam ou inibem os receptores de membrana pós-sináptica,
outros neurônios ou células não neurais, como as provocando a despolarização da membrana pós-
células musculares e as determinadas glândulas. sináptica.em outra sinapses, a interação do
neurotrasmissor com os receptores podem provocar
 Comunicação sináptica uma hiperpolarização, sem transmissão de
impulso nervoso. Essas sinapses são chamadas
A sinapse é responsável pela transmissão inibitórias.
unidirecional dos impulsos nervosos. As sinapses
são locais de contato entre os neurônios ou entre  Células da glia e atividade neuronal
neurônios e outras células efetoras.
Inclui diversos tipos celulares encontrados no
A função da sinapse é transformar um sinal elétrico sistema nervoso central ao lado dos neurônios.
do neurônio pré-sináptico em um sinal químico que
atua na célula pós-sináptica. A maioria das sinapses Para o estudo da morfologia das células da
transmite informações por meio da liberação de neuroglia utilizam-se métodos especiais de
neurotransmissores. impregnação pela prata ou ouro.

Neurotransmissores: se ligam a proteínas  Oligodendrócitos e células de schwmann


receptoras, abrindo ou fechando canais iônicos ou
Os oligodendrócitos produzem as bainhas de
produzem uma cascata molecular na célula.
mielina que servem de isolantes elétricos para os
Neuromoduladores: são mensageiros químicos que neurônios do sistema nervoso central. Eles possuem
não agem diretamente sobre as sinapses, porém prolongamentos que se enrolam em volta dos
modificam a sensibilidade neuronal aos estímulos axônios, produzindo a bainha de mielina.
sinápticos excitatórios ou inibitórios.
As células de schwann têm a mesma função dos
A sinapse se constitui por um terminal axônico oligodendrócitos, porém se localizam no sistema
(terminal pré-sináptico) que leva o sinal, uma nervoso periférico.
região na superfície da outra célula, em que se gera
 Astrócitos
um novo sinal (terminal pós-sináptico), e um
espaço muito delgado entre os dois terminais, a São células de forma estrelada com múltiplos
fenda pós-sináptica. processos irradiando do corpo celular. Os astrócitos
ligam os neurônios aos capilares sanguíneos e à pia-
A sinapse de um axônio com o corpo celular
máter.
chama-se axossomática, a sinapse com um dendrito
chama-se axodentritica e entre dois axônios Astrócitos fibrosos: menos prolongamentos, e mais
chama-se axoaxônica. longos, presentes na substância branca.
Além das sinapses químicas, nas quais a
transmissão do impulso é mediada pela liberação de
Astrócito protoplasmáticos: substância cinzenta, grandes células de Purkinje; e a camada granulosa
maior número de prolongamento e eles são curtos e (mais interna).
ramificados.
A camada granulosa é formados por neurônios
Além da função de sustentação, os astrócitos muitos pequenos e organizados de modo muito
participam do controle da composição iônica e compacto. As células de Purkinje são grandes, bem
molecular do ambiente extracelular dos neurônios. visíveis e seus dendritos são bem desenvolvidos.
Os astrócitos se comunicam uns com os outros por Esses dendritos ocupam a maior parte da camada
meio de junções comunicantes, formando uma rede molecular. – são mais espaçadas.
por onde informações podem transitar de um local
para outro, alcançando grandes distâncias dentro do Em cortes transversais da medula espinal, a
SNC. substância branca se localiza externamente e a
cinzenta internamente, com a forma de letra H. o
 Células ependimárias traço horizontal do H apresenta um orifício, corte
do canal central da medula, revestido pelas células
São células epiteliais colunares que revestem os ependimárias. Os neurônios da medula são
ventrículos do cérebro e o canal central da medula multipolares e volumosos.
espinal. Em alguns locais elas podem ser ciliadas, o
que facilita a movimentação do líquido  Meninges
cefalorraquidiano.
O SNC está contido e protegido na caixa craniana e
 Micróglia no canal vertebral, sendo envolvido por membranas
de tecido conjuntivo chamadas meninges.
São pequenas e alongadas, com prolongamentos
curtos e irregulares. As células da micróglia são As meninges são formadas por três camadas, que de
fagocitárias e derivam de precursores trazidos da fora para dentro são as seguintes: dura-máter,
medula óssea pelo sangue, representando o sistema aracnóide e pia-máter.
mononuclear fagocitário no sistema nervoso
central. Elas participam da inflamação e da Dura-máter: é + externa, formada de tecido
reparação do sistema nervoso central. conjuntivo denso, contínuo com o periósteo dos
ossos da caixa craniana.a dura-máter, que envolve a
 Sistema nervoso central medula espinal, é separada do periósteo das
vértebras formando-se entre os dois o espaço
quando cortados, o cérebro, o cerebelo e a medula peridural. Este espaço contém veias de parede
espinal mostram regiões brancas e regiões muito delgada, tecido conjuntivo frouxo e tecido
acinzentadas. A distribuição da mielina é adiposo.a superfície interna da dura-máter e na
responsável por essa diferença de cor. dura-máter do canal vertebral, também a superfície
externa são revestidas por epitélio simples
Os principais componentes da substância branca
pavimentoso de origem mesenquimatosa.
são axônios mielinizados, oligodendrócitos e outras
células da glia. Ela não contém corpos de Aracnóide: apresenta duas partes, uma em contato
neurônios. com a dura-máter e sob a forma de membrana, e
outra constituída por traves que ligam a aracnóide
A substância cinzenta é formada por corpos de
com a pia-máter. É formada por tecido conjuntivo
neurônios, dendritos, a porção inicial não
sem vasos sanguíneos e suas superfícies são todas
mielinizada dos axônios e células da glia. Na
revestidas pelo mesmo tipo de epitélio simples
substância cinzenta ocorrem as sinapses do sistema
pavimentoso, de origem mesenquimatosa, que
nervoso central. A substância cinzenta predomina
reveste a dura-máter.
na superfície do cérebro e do cerebelo, constituído o
córtex cerebral e o córtex cerebelar Pia-máter: muito vascularizada e aderente ao tecido
nervoso, embora não fique em contato direto com
O córtex cerebelar tem três camadas: a camada
células e fibras nervosas. Entre a pia-máter e os
molecular (mais externa), camadacentral com
elementos nervosos situam-se prolongamentos dos
astrócitos que, formando uma camada muito O conjunto de envoltórios concêntricos é
delgada, unem-se firmemente à face interna da pia- denominado bainha de mielina e as fibras são
máter. A superfície externa é revestida por células chamadas fibras nervosas mielínicas.
achatadas, originalmente originadas do
mesênquima.  Fibras mielínicas:

 Barreira hematencefálica Nas fibras mielínicas do SNP a membrana


plasmática da célula de Schwann se enrola em volta
é uma barreira funcional que dificulta a passagem do axônio. Essa membrana se funde, dando origem
de determinadas substâncias, como alguns à mielina, um complexo lipoproteico branco. A
antibióticos, agentes químicos e toxinas, do sangue bainha de mielina se interrompe em intervalos
para o tecido nervoso. regulares, formando nódulos de Ranvier, que estão
recobertos por expansões laterais das células de
Existe uma menor permeabilidade dos capilares Schwann.
sanguíneos do tecido nervoso. Seu principal
componente estrutural são as junções oclusivas  Fibras amielínicas
entre as células endoteliais.
Tanto no SNC como SNP nem todos os axônios são
 Plexos coróides e líquido cefalorraquidiano: recobertos por mielina. As fibras amielínicas
periféricas são também envolvidas pelas células de
Os plexos coróides são dobras da pia-máter ricas Schwann, mas nesse caso não ocorre o enrolamento
em capilares fenestrados e dilatados, que provocam em espiral. Não existem nódulos de Ranvier, pois
saliência para o interior dos ventrículos. Formam o nelas as células de Schwann formam uma bainha
teto do terceiro e do quarto ventrículos e parte das contínua.
paredes dos ventrículos laterais. São constituídos
pelo tecido conjuntivo frouxo da pia-máter,  Nervos
revestido por epitélio simples, cúbico ou colunar
baixo, cujas células são transportadoras de íons. No SNP as fibras nervosas agrupam-se em feixes,
dando origem aos nervos.
Sua principal função é secretar o liquido
cefalorraquidiano, que ocupa as cavidades dos Devido ao seu conteúdo em mielina e colágeno, os
ventrículos, o canal central da medula, o espaço nervos são esbranquiçados.
subaracnoide e os espaços perivasculares.
O tecido de sustentação dos nervos é constituído
 Sistema nervoso periférico: por uma camada fibrosa mais externa de tecido
conjuntivo denso, o epineuro, que reveste o nervo e
É formado por nervos, gânglios e terminações preenche os espaços entre os feixes de fibra
nervosas. nervosas. Cada um desses feixes é revestido por
uma bainha de várias camadas de células achatadas,
 Fibras nervosas justapostas, o perineuro. As células de bainha
perineural unem-se por junções oclusivas,
São constituídas por um axônio e suas bainhas
constituindo uma barreira à passagem de muitas
envoltórias. Grupos de fibras nervosas formam os
macromoléculas e importante mecanismo de defesa
feixes ou tratos dos SNC e os nervos do SNP.
contra agentes agressivos. Dentro da bainha
Todos os axônio do tecido nervoso adulto são perineural econtram-se os axônios cada um
envolvidos por dobras únicas ou múltiplas formadas envolvido pela bainha de células de Schwann, com
por uma célula envoltória. Nas fibras periféricas a sua lâmina basal e um envoltório conjuntivo
célula envoltória é a célula de Schwann. No SNC constituído por fibras reticulares sintetizadas pelas
as células envoltórias são os oligodendrócitos. de Schwann, chamado endoneuro.
Axônios de pequeno diâmetro são envolvidos por
fibras nervosas amielínicas.
Nissl e circundados por células da glia,
denominados de células satélites.

Os neurônios dos gânglios cranianos e espinais são


pseudounipolares e transmitem para o SNC as
informações captadas pelas terminações sensoriais
de seus prolongamentos periféricos.

 Gânglios do sistema nervoso autônomo

Aparecem como formações bulbosas ao longo dos


nervos do sistema nervoso autônomo , localizando-
se alguns no interior de determinados órgãos,
principalmente na parede do tubo digestivo,
formando os gâglios intramurais.

São geralmente, multipolares, camada de células


satélites é incompleta.
os nervos estabelecem comunicação entre os
centros nervosos e os órgaos da sensibilidade e os  Sistema nervoso autônomo
efetores (músculo, glândulas). Contêm fibras
afarentes e eferentes: As aferentes levam para os Relaciona-se com o controle da musculatura lisa,
centros as informações obtidas no interior do corpo com a modulação do ritmo cardíaco e com a
e no meio ambiente; já as eferentes levam impulsos secreção de algumas glândulas. Sua função é ajustar
dos centros nervosos para os órgaos efetores algumas atividades do organismo, a fim de manter a
comandadas por esses centros. constância do meio interno. Anatomicamente, ele é
formado por aglomerados de células nervosas
Os nervos que contêm apenas fibras de localizadas no sistema nervoso central, por fibras
sensibilidade são chamados sensoriais, e os que são que saem do sistema nervoso central através de
formados apenas por fibras que levam a mensagem nervos cranianos e espinais, pelos gânglios
dos centros para os efetores são os nervos motores. nervosos.
A maioria dos nervos tem fibras dos dois tipos,
sendo, portanto, nervos mistos. O sistema autônomo é uma rede de dois neurônios.
O primeiro neurônio de cadeia autônoma esta
 Gânglios localizado no SNC; seu axônio entra em conexão
sináptica com o segundo neurônio da cadeia,
Os acúmulos de neurônios localizados fora do SNC
localizado em um gânglio do sistema autônomo ou
são chamados de gânglios nervosos. São esféricos,
no interior de um órgão. As fibras nervosas que
protegidos por cápsula conjuntiva e associados a
ligam o primeiro ao segundo são chamadas de pré-
nervos. Conforme a direção do impulso nervoso, os
ganglionares e as que partem do segundo neurônio
gânglios podem ser: sensoriais (aferentes) ou
para os efetores são as pós-ganglionares.
gânglios do sistema nervoso autônomo
(eferentes). o sistema autônomo é formado por duas partes:
sistema simpático e parassimpático.
 Gânglios sensoriais

Os gânglios recebem fibras aferentes, que levam


impulsos para o sistema nervoso central. Há dois
tipos de gânglios sensoriais: gânglios cranianos,
associados a nervos cranianos e gânglios espinais,
que se localizam nas raízes dorsais dos nervos
espinais. O gânglios espinais são aglomerados de
grandes corpos neuronais, com muitos corpos de

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