C A P Í T U L O 8
QUEBRA DE DORMÊNCIA
EM SEMENTES
Lilian B.P. Zaidan
Claudio J. Barbedo
A dormência de sementes tem fundamental
importância para a perpetuação e o estabeleci-
mento de muitas espécies vegetais nos mais va-
riados ambientes. Embora ocorra mais freqüen-
temente em sementes tolerantes à dessecação,
as chamadas ortodoxas, há registros de sua
ocorrência também em sementes que precisam
manter elevado teor de água, ou seja, as recalci-
trantes (Capítulo 3). Contudo, os processos se-
letivos impostos às espécies vegetais com se-
mentes dormentes que resistiram até a atuali-
dade provavelmente tiveram como base a exis-
tência de mecanismos capazes de atravessar pe-
ríodos adversos ao crescimento vegetativo.
No que se refere à existência ou não de dor-
mência nas sementes, independentemente da
tolerância à dessecação, a exigência de que as
sementes produzidas pela planta-mãe germi-
nassem paulatinamente ao longo do tempo foi
provavelmente fundamental para que, em vá-
rias regiões, as espécies pudessem passar por
períodos com condições desfavoráveis ao seu
estabelecimento, tais como temperatura muito
baixa ou seca prolongada. A germinação rápida
e uniforme de todas as sementes produzidas
em um determinado momento poderia resultar
na morte subseqüente de todas as plântulas
imediatamente após sua emergência. Dessa for-
ma, a seleção natural das espécies deve ter ocor-
rido no sentido de favorecer aquelas que produ-
ziram sementes com diferentes graus de dor-
mência, ou seja, que tiveram sua dormência
quebrada em diferentes momentos, garantindo
Germinação_08ok.p65 135
que sempre houvesse a possibilidade de produ-
zir uma nova planta tão logo as condições do
meio fossem favoráveis.
A grande maioria das plantas cultivadas
atualmente com fins agrícolas é formada de va-
riedades, cultivares ou híbridos geneticamente
melhorados, que passaram por processos de se-
leção nos quais a dormência das sementes foi
progressivamente sendo eliminada. Isso porque
o modelo agrícola ainda predominante é fa-
vorecido quando a germinação das sementes e
as demais fases da produção ocorrem de forma
rápida e uniforme, sobretudo nas culturas de
ciclo anual. Contudo, ainda hoje há muitas es-
pécies, cultivadas ou não, que têm sementes
dormentes, algumas das quais se valem dessa
dormência para sobreviver.
Diversas plantas invasoras de campos agrí-
colas apresentam sementes que têm sua dor-
mência quebrada de forma progressiva. Assim,
freqüentemente se verificam novas plântulas
emergindo durante o desenvolvimento da cul-
tura agrícola, dificultando seu manejo e, por
vezes, trazendo prejuízos econômicos. Essa ca-
racterística, porém, tem evitado a erradicação
da espécie. Por outro lado, várias plantas culti-
vadas apresentam sementes dormentes por não
terem sido submetidas a intenso melhoramento
genético com essa finalidade.
O uso de espécies nativas arbóreas para pro-
gramas de reflorestamento em manejo susten-
tado ou, ainda, para a arborização urbana vem
se intensificando nos últimos anos. Dentre es-
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 136 FERREIRA, BORGHETTI & COLS.
sas espécies, muitas apresentam mecanismos
de dormência, dificultando o planejamento dos
viveiristas para a obtenção de mudas.
NECESSIDADE DE QUEBRA DA
DORMÊNCIA EM SEMENTES
Se, por um lado, a dormência das sementes se
apresenta vantajosa para a perpetuação das es-
pécies, ampliando a possibilidade de estabeleci-
mento de novos indivíduos ou colonização de
áreas por distribuir a germinação no espaço e
no tempo (Kigel e Galili, 1995; Carvalho e Na-
kagawa, 2000), por outro, pode trazer desvanta-
gens, principalmente considerando a explora-
ção vegetal. A agricultura tradicional atual é
facilitada quando as práticas culturais podem
ser aplicadas de forma contínua e uniforme.
Para isso, há necessidade de uniformidade de
desenvolvimento entre as plantas da mesma
cultura, o que se inicia na germinação das se-
mentes e na emergência das plântulas. Portan-
to, um determinado lote com sementes dor-
mentes poderá resultar em campos de produção
irregulares, com plantas em diferentes estádios
de desenvolvimento. Nesse caso, a dormência
é desvantajosa, tanto mais quanto menor o ciclo
da cultura. Além disso, quanto maior o tempo
de permanência das sementes no solo sem ger-
minar, maiores as chances de perdê-las, seja por
deterioração ou predação.
O atraso na germinação, algumas vezes, po-
de resultar em falhas na produção agrícola. Al-
gumas plantas podem não estar suficientemen-
te desenvolvidas na época em que devem rece-
ber estímulos ambientais para, por exemplo,
florescer ou acumular reservas em órgãos ve-
getativos. Além disso, quando esses estímulos
são recebidos, o atraso na germinação pode pro-
duzir atraso na colheita, acarretando desvalo-
rização do produto no mercado. Isso porque
muitos produtos agrícolas apresentam oscila-
ções de preço, regulados aos períodos de safra
e entressafra. A colocação de um produto agrí-
cola no mercado antes da entrada da safra prin-
cipal muitas vezes significa obtenção de preço
mais elevado do produto. Esse fato é impor-
tante, por exemplo, para algumas hortaliças de
Germinação_08ok.p65 136
ciclo curto. O atraso na germinação pode, ainda,
diminuir o número de ciclos econômicos por ano.
Algumas espécies são utilizadas como fonte
de adubação verde para culturas agrícolas. Elas
são semeadas para que desenvolvam grande
massa vegetal, que será incorporada ao solo
antes do plantio da espécie principal. Isso re-
sulta em enriquecimento nutricional do solo,
principalmente com nitrogênio. Contudo, al-
gumas espécies que têm alto valor nutricional
como adubo verde apresentam sementes com
diferentes graus de dormência. Isso acarreta
dois problemas para os agricultores: primeiro,
a necessidade de grande número de sementes,
pois nem todas germinarão na época de produ-
ção de massa verde; segundo, muitas sementes
germinarão durante o desenvolvimento da cul-
tura agrícola e, assim, serão consideradas plan-
tas invasoras e entrarão em competição por luz,
água e nutrientes com as plantas da cultura
principal.
Finalmente, até mesmo a correta avaliação
da qualidade fisiológica de lotes de sementes
pode ser dificultada pela existência de dormên-
cia. Testes de germinação realizados com espé-
cies que têm sementes dormentes podem pro-
duzir resultados insuficientes para a correta
previsão do comportamento das mesmas após
sua semeadura. Isso porque são registradas, nos
boletins de análise, a porcentagem de sementes
que germinaram e a de sementes dormentes
(ISTA, 1985). Estas últimas, após a semeadura,
podem germinar no campo em períodos prati-
camente imprevisíveis. Assim, tornam-se ne-
cessários tratamentos para quebra da dormên-
cia após sua constatação nos testes de germina-
ção. Contudo, dependendo da espécie, nem
sempre há suficiente informação quanto ao mé-
todo mais adequado ou eficiente para a quebra
da dormência das sementes.
Deve-se salientar, porém, que, mesmo
quando se pensa em utilização das sementes
pelo homem, a dormência pode representar
vantagens. Em muitas sementes, a impermea-
bilidade do tegumento à água, por exemplo, é
o principal mecanismo de manutenção de bai-
xos teores de água no interior da semente, o
que evita o metabolismo mais intenso, reduz a
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respiração e, assim, diminui o consumo de re-
servas, fundamentais para a germinação e o
crescimento inicial da plântula. O mesmo po-
deria ser dito quanto à impermeabilidade a
gases, evitando a entrada de O2 e a saída de
CO2. Além disso, mantendo-se baixo o teor de
água nas sementes, dificulta-se o desenvolvi-
mento de microrganismos causadores de dete-
rioração, bem como o ataque mais intenso de
insetos e roedores. Em sementes de Hymenaea
courbaryl (jatobá) e de Lathyrus nervosus (espé-
cie forrageira nativa do Brasil), por exemplo, a
escarificação do tegumento, impermeável à
água, pode resultar em deterioração mais rápi-
da (Franke e Baseggio, 1998; Guimarães et al.,
1995), conforme ilustrado na Figura 8.1. Por-
tanto, a dormência das sementes muitas vezes
contribui para sua melhor conservação e arma-
zenamento (Capítulo 17).
ESCOLHA DO MÉTODO DE
QUEBRA DE DORMÊNCIA
A dormência das sementes pode ter diversas
causas (Capítulo 5). Assim, antes da tomada
de decisão quanto ao método a ser adotado para
a quebra da dormência, deve-se identificar, tan-
to quanto possível, suas causas. Além disso, é
necessário considerar a existência de ciclos de
Germinação
75
50
(%)
25
0 0
Testemunha Escarificação Escarificação
mecânica química
! Figura 8.1
Germinação e deterioração de sementes de Hymenaea courbaryl (coluna preta) e Lathyrus nervosus (coluna
cinza) submetidas ao processo de escarificação mecânica ou química. Fontes: Franke e Baseggio (1998),
Guimarães et al. (1995).
Germinação_08ok.p65 137
GERMINAÇÃO 137
sensibilidade das sementes aos processos de su-
peração de dormência (Egley, 1995), o que pode
provocar maior ou menor sucesso da aplicação
dos métodos. Para cada tipo de dormência e
para cada condição na qual as sementes estão
inseridas haverá um ou mais métodos mais
adequados e eficientes.
Quando a dormência é causada pela im-
permeabilidade do tegumento à água (Capítulo
7), os métodos a serem empregados deverão
promover aberturas neste, permitindo a embe-
bição, como ocorre com as escarificações ou cor-
tes do tegumento. Nesse caso, é importante
identificar as vias e os mecanismos de entrada
da água na semente, pois o tipo e a posição da
abertura podem causar maior ou menor eficiên-
cia do método, algumas vezes chegando a pre-
judicar a germinação. Por exemplo, o desponte
(corte na extremidade) da semente de Attalea
funifera (piaçaveira) pode dificultar a entrada
de água por remover, parcialmente, o feixe de
fibras que funciona como eficiente captador de
água (Melo, 2001). Por outro lado, em sementes
de jatobá, quando a escarificação é feita na late-
ral da semente, a embebição é mais rápida do
que quando feita na região do hilo, o que prova-
velmente está relacionado à maior superfície
de contato com a água e à abertura de novas
vias de entrada para esta. (Santos, 2002).
Sementes mortas
75
50
(%)
25
Testemunha Escarificação Escarificação
mecânica química
17/05/2004, 17:43
 138 FERREIRA, BORGHETTI & COLS.

Quando a dormência é ocasionada por um ciente apenas um planejamento de utilização

balanço desfavorável entre promotores e inibi-
dores de germinação (Capítulo 6), métodos que
aumentem a concentração de estimuladores da
germinação ou que atuem impedindo a ação
dos inibidores deverão ser empregados, como
é o caso da estratificação, da aplicação direta
de substâncias como giberelinas e citocininas
e, ainda, da lixiviação.
Nos casos em que há impedimento à entra-
da de oxigênio para o embrião, causado por
substâncias presentes na superfície das semen-
tes, uma simples lavagem permitirá a quebra
da dormência. Em outros casos, há necessidade
de se fornecer maiores quantidades de O2. Para
algumas sementes, a dormência é resultante
do impedimento físico de estruturas mais exter-
nas, que impedem a expansão dos tecidos do
embrião. Nesses casos, muitas vezes há necessi-
dade de remoção completa das estruturas que
conferem a resistência mecânica à germinação,
como em Ocotea corymbosa, popularmente co-
nhecida por canela-preta ou canela-fedida (Bi-
lia, Barbedo e Maluf, 1998).
Uma vez identificadas as causas da dor-
mência, outros fatores devem ser considerados
antes de se escolher o método de quebra da dor-
mência. Em função de sua causa pode ser sufi-
do lote de sementes. Por exemplo, em semen-
tes de Styzolobium aterrimum (mucuna-preta),
uma leguminosa bastante empregada como
adubo verde, a separação das sementes em cate-
gorias de tamanho pode ser um procedimento
útil para controlar a dormência (Barbedo,
Nakagawa e Machado, 1988). As sementes
maiores dessa espécie perdem a dormência
mais rapidamente que as menores (Figura 8.2).
Portanto, seria possível adquirir sementes su-
ficientes para dois ciclos, guardando-se as se-
mentes pequenas para um segundo plantio.
A eficiência na quebra de dormência é, sem
dúvida, uma das principais características a
considerar na escolha do método. Na literatura,
encontram-se diversos trabalhos nos quais mais
de um método resulta em grande porcentagem
de sementes que têm sua dormência quebra-
da. Contudo, muitas vezes há diferenças na
eficiência dos métodos. Além das variações que
podem existir na sensibilidade das sementes
de uma mesma espécie, conforme citado ante-
riormente (Egley, 1995), é preciso considerar
as diferentes condições nas quais esses méto-
dos são aplicados, tais como as condições cli-
máticas, a habilidade do executor e o equipa-
mento e o material disponíveis. Em sementes

Germinação Sementes duras

100 60

75
40
(%)

(%)

50
20
25

0 0
3 meses 11 meses 24 meses 3 meses 11 meses 24 meses

! Figura 8.2
Germinação e dormência (impermeabilidade do tegumento à água) de sementes de Styzolobium aterrimum
(mucuna preta) de diferentes tamanhos, após 3, 11 e 24 meses de armazenamento. Coluna preta, sementes
sem separação de tamanho; coluna cinza, sementes grandes; coluna branca, sementes pequenas. Até o
terceiro mês de armazenamento, o grupo das sementes pequenas apresentou maior proporção de sementes
duras (que não embeberam). No decorrer do tempo de armazenamento, a proporção de sementes duras
diminuiu em todos os grupos, e a germinação passou a ser uniforme e elevada. Fonte: Barbedo, Nakagawa e
Machado. (1988).

Germinação_08ok.p65 138 17/05/2004, 17:43

 GERMINAÇÃO 139

de Senna macranthera (manduirana), árvore 100

nativa de grande potencial ornamental, e em
Mimosa caesalpiniaefolia (sansão-do-campo, sa- 75

biá), as escarificações química e mecânica, em

diferentes experimentos (Martins, Carvalho e 50

Oliveira, 1992; Santarém e Aquila, 1995;

Eschiapati-Ferreira e Perez, 1997; Nascimento
e Oliveira, 1999), apresentaram respostas di-
ferentes quanto à eficiência dos métodos (Fi-
gura 8.3). Assim, antes de se optar por um mé-
todo de quebra de dormência, deve-se ter em
mente o grau de eficiência desejado para atingir
um objetivo, com elevado grau de reprodutibi-
lidade.
Nem sempre o método eficiente é o mais
adequado à situação. Um fator importante na
escolha é a viabilidade do uso. Muitas vezes,
um método eficiente exige condições ou recur-
sos de execução que não estão à disposição do
usuário, tais como equipamento adequado,
mão-de-obra suficientemente qualificada e,
ainda, custo acessível de reguladores de cresci-
mento.
Como exemplo, pode-se citar o caso do sa-
biá (Martins, Carvalho e Oliveira, 1992; Nasci-
mento e Oliveira, 1999), cujas sementes, quan-
do colocadas em água a 80oC por 5 minutos,
têm sua germinação aumentada; contudo, a
elevação dessa temperatura para 100oC, mes-
mo que por apenas 3 minutos, resulta em mor-
te de todas as sementes (Tabela 8.1).
Um outro exemplo é a escarificação mecâ-
nica das sementes, que tem se apresentado co-
mo um dos mais eficientes métodos para que-
25
0
S1 S2 M1 M2
! Figura 8.3
Germinação de sementes de Senna macranthera (S1
e S2) e de Mimosa caesalpiniaefolia (M1 e M2) sub-
metidas às escarificações química e mecânica, em
dois experimentos: S. macranthera, S1 = Santarém
e Aquila, 1995; S2 = Eschiapati-Ferreira e Perez, 1997;
M. caesalpiniaefolia, M1 = Nascimento e Oliveira,
1999; M2 = Martins, Carvalho e Oliveira. 1992. Colu-
na preta: testemunha; coluna branca: ácido sulfúri-
co por 10 min; coluna cinza: escarificação mecânica.
bra de dormência nos casos de impermeabili-
dade do tegumento à água. Contudo, para es-
carificar grandes quantidades de sementes, há
necessidade de equipamentos específicos, pois
a escarificação manual demandaria quantidade
tão grande de tempo e de mão-de-obra que in-
viabilizaria o processo. Muitas vezes, porém,
tais equipamentos não existem ou são de difícil
aquisição, quer por sua pequena disponibilida-
de no mercado, quer por seu custo elevado.
Um outro fator a ser considerado na escolha
do método de quebra de dormência é o seu grau
de periculosidade. Escarificações ácidas, por

Tabela 8.1 Germinação e morte de sementes de Mimosa caesalpiniaefolia. submetidas ao

pré-tratamento com água a 80 ou 100oC

Tratamento Tipo de semente Germinação (%) Fonte

Testemunha 1 com casca 31,5 1

sem casca 38,0 1
Testemunha 2 com casca 14,5 2
sem casca 17,0 2
Água a 80oC por 5 minutos com casca 38,0 1
sem casca 73,0 1
Água a 100oC por 3 minutos com casca 0 2
sem casca 0 2

Fontes: 1. Nascimento e Oliveira, 1999; 2. Martins, Carvalho e Oliveira. 1992.

Germinação_08ok.p65 139 17/05/2004, 17:43

 140 FERREIRA, BORGHETTI & COLS.
exemplo, são bastante eficientes para muitas
sementes. Contudo, a manipulação do produto,
principalmente quando é necessário o uso de
ácidos concentrados, exige mão-de-obra alta-
mente qualificada para que se evitem riscos à
saúde dos usuários. Ainda assim, os riscos de
acidentes tornam tais métodos pouco recomen-
dáveis em escala comercial.
Há estudos sobre quebra de dormência de
sementes de várias espécies. Em alguns casos,
já se tem tecnologia adequada e difundida, com
técnicas e procedimentos bem-estabelecidos e
de amplo domínio público (ISTA, 1985), como
as estratificações feitas em sementes de frutei-
ras de clima temperado ou as escarificações me-
cânicas em várias leguminosas arbóreas tropi-
cais. Em outras situações, porém, os estudos
não são ainda conclusivos ou, mesmo, não há
estudos. Nesses casos, além dos cuidados des-
critos anteriormente, também pode ser de gran-
de ajuda analisar as características do ambiente
no qual a espécie ocorre naturalmente, sua re-
gião de origem, formas de dispersão, etc. Tais
observações podem fornecer informações im-
portantes para a escolha do método de quebra
de dormência, tais como período de baixas tem-
peraturas após a dispersão natural das semen-
tes, passagem das sementes pelo trato digestivo
de animais, entre outras.
MÉTODOS PARA QUEBRA DE
DORMÊNCIA EM SEMENTES
A dormência das sementes consiste na incapa-
cidade de germinação do embrião devido a al-
gum problema inerente à semente. Quando
todas as condições necessárias à germinação
são oferecidas e mesmo assim a semente não
germina, existe uma forte possibilidade de ela
apresentar algum tipo de bloqueio que deve ser
removido ou superado para que o processo da
germinação ocorra. Para que se perca a dormên-
cia, a semente deve sofrer a ação de algum fator
ambiental e/ou metabólico. Desse modo, a que-
bra da dormência está relacionada a fatores ex-
ternos e internos à semente.
Para fins didáticos, costuma-se estudar a
quebra da dormência de sementes (ou de uni-
Germinação_08ok.p65 140
dades de dispersão) por meio dos tipos de agen-
tes que atuam nesse processo. Serão abordados
a seguir alguns métodos de superação da dor-
mência, agrupados segundo sua principal for-
ma de atuação na semente.
Agentes mecânicos
Não é difícil imaginar que uma semente
com tegumento rígido, impermeável à água, só
poderá germinar se for aplicado algum tipo de
tratamento que possibilite a remoção total ou
parcial da casca, facilitando a entrada de água
na semente, de modo a permitir sua embebição,
etapa inicial da germinação. A casca da semente
também pode agir como barreira às trocas gaso-
sas ou à entrada de luz, como impedimento à
saída de inibidores endógenos ou, ainda, forne-
cendo inibidores para o embrião, impedindo
assim a germinação.
A ocorrência de tegumentos rígidos, resis-
tentes, provocando uma resistência mecânica,
é muito comum nas Leguminosae, principal-
mente nas Faboideae. Em sementes de determi-
nadas espécies, a entrada de água e oxigênio é
impedida por uma tampa de suberina, seme-
lhante a uma rolha (estrofíolo), localizada em
uma pequena abertura na casca (Salisbury e
Ross, 1992). A agitação vigorosa das sementes
pode deslocá-la e permitir a entrada de água,
levando à germinação. Esse tratamento é co-
nhecido como quebra de dormência por impac-
tação e é aplicado em sementes de Melilotus alba
(trevo-doce, trevo-doce-branco) e Crotallaria
aegyptica (crotalária), espécies utilizadas como
adubo verde. A remoção total ou parcial da cas-
ca da semente por tratamentos diversos é de-
nominada escarificação.
A escarificação mecânica é feita com mate-
riais cortantes, como facas, canivetes, estiletes,
alicates, ou com materiais abrasivos, como li-
mas, lixas, areia, etc. Na maioria das vezes, não
é necessário retirar todo o tegumento da se-
mente, basta uma leve escarificação, suficiente
para permitir a entrada de água a fim de que a
germinação venha a ocorrer. Exemplos de se-
mentes que necessitam desse tipo de tratamen-
to: as plantas arbóreas do bioma Cerrado, como
jatobá, Dipteryx alata (baru) e Stryphnodendron
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barbadetimam (barbatimão); Rumex obtusifolius
(língua-de-vaca, espécie invasora), Xanthium
strumarium (espécie muito utilizada em estu-
dos de floração), várias leguminosas, como Cae-
salpinia ferrea (pau-ferro), Bauhinia forficata (pa-
ta-de-vaca) e Schizolobium parahyba (guapuru-
vu), conforme Felippe e Silva (1984), Lorenzi
(1992) e Guimarães e colaboradores (1995). A
semente de Eugenia dysenterica (cagaita), espécie
do Cerrado, apresenta uma testa coriácea, gros-
sa, permeável à água, mas que se torna pouco
permeável ao oxigênio quando fica saturada de
água; nesse caso, é necessário perfurar ou reti-
rar a testa da semente para acelerar a germi-
nação (Rizzini, 1970). A escarificação mecânica
também pode ser feita por agentes químicos
fortes, como o ácido sulfúrico concentrado.
Temperatura
As sementes de várias espécies não-tropi-
cais podem ter sua dormência quebrada quando
hidratadas ou expostas a baixas temperaturas.
Esse efeito também é conhecido como estrati-
ficação. Esta é uma prática comum em horti-
cultura e silvicultura, e o nome advém da forma
como as sementes são colocadas, em camadas,
no substrato umedecido, para receber o trata-
mento de baixa temperatura. É fácil imaginar
como a estratificação se dá em condições natu-
rais, durante o inverno, quando as sementes
são expostas por vários dias a temperaturas
entre 1 e 10oC e têm sua dormência quebrada,
vindo a germinar no início da primavera. Al-
guns pinheiros (Pinus spp.), espécies do gênero
Pyrus (macieira e pereira), cereais como Avena
sativa (aveia), Rosa spp. (rosa) e Vitis vinifera (vi-
deira) são exemplos de plantas cultivadas cujas
sementes requerem frio para germinar (Meti-
vier, 1979; Bewley e Black, 1994).
Mais raramente, outras espécies requerem
temperaturas altas para que ocorra a quebra
de dormência. Porophyllum lanceolatum, uma As-
teraceae que ocorre no Cerrado, apresenta
aquênios que germinam bem a 25oC, em pre-
sença de luz; aquênios mantidos no escuro e
que receberam choques de temperatura entre
34 e 42oC germinaram na total ausência de luz.
Em Andira humilis (mata-barata), observou-se
Germinação_08ok.p65 141
GERMINAÇÃO 141
que a germinação em canteiro sob temperatura
ambiente (ao redor de 25oC) foi de 40% após 7
a 10 meses; em embriões isolados, entre 35 e
39oC, a germinação ocorreu após oito dias, atin-
gindo 90% (Felippe e Silva, 1984). Em algumas
plantas de Cerrado, temperaturas relativamen-
te altas (cerca de 35oC) podem acelerar a germi-
nação. Esse efeito da temperatura não deve ser
confundido com o efeito de água quente na
quebra de dormência em algumas sementes.
Nessas, como em guapuruvu, para que ocorra
a germinação, é preciso ferver as sementes por
alguns minutos. A fervura vai apenas retirar
as ceras presentes no tegumento da semente,
diminuindo sua impermeabilidade e permitin-
do a entrada de água e as trocas gasosas.
A exposição a um calor intenso, como nas
queimadas, pode provocar a ruptura da testa
de algumas sementes. Esse efeito é descrito em
Acacia melanoxylon, uma espécie das savanas
africanas, e em Calluna vulgaris (urze européia),
não sendo confirmado em sementes de plantas
do Cerrado. Sementes de Albizzia lophanta, uma
leguminosa de pequeno tamanho que ocorre
na Austrália, germinam quando expostas à pas-
sagem do fogo e, quando isso não ocorre, ape-
nas 5% das sementes germinam (Salisbury e
Ross, 1992).
Finalmente, é importante mencionar os
efeitos de temperatura alternada na quebra de
dormência de sementes, como ocorre em algu-
mas espécies de Rumex (Metivier, 1979). Em
Bidens gardneri (picão-do-cerrado), uma herbá-
cea ocorrente em áreas abertas e marginais de
Cerrado, temperaturas alternantes de 20 a 30oC
durante o armazenamento de aquênios com
teor alto de água aumentam a germinação no
escuro e, portanto, alteram a resposta fotoblás-
tica (Rondon et al., 2001). Esse efeito explicaria
a germinação dos aquênios presentes em solo
de Cerrado, onde oscilações diárias de tempera-
tura nessa faixa podem ocorrer. O efeito da al-
ternância de temperatura é uma resposta difícil
de ser quantificada, pois pode ser extremamen-
te variável em termos de tempo de exposição,
magnitude da variação entre a temperatura alta
e a baixa, número de ciclos de exposição, etc.
Em algumas espécies, a alternância de tempe-
17/05/2004, 17:43
 142 FERREIRA, BORGHETTI & COLS.
ratura pode substituir o efeito da luz na germi-
nação.
Lixiviação
O efeito físico da água na quebra de dor-
mência pode ser entendido quando ela exerce
o papel de agente de lixiviação (lavagem) de
inibidores de crescimento presentes na semen-
te. Em condições naturais, tal efeito pode ser
obtido quando ocorre uma chuva torrencial ou
mesmo chuvas freqüentes. Em laboratório, cos-
tuma-se deixar as sementes que necessitam
desse tipo de tratamento por um certo período
de tempo sob água corrente, antes de colocá-
las para germinar. Lembramos aqui que semen-
tes presentes no solo ou na serapilheira estão
sujeitas à ação de inúmeros tipos de inibidores
presentes em outras sementes, em folhas e mi-
crorganismos. Nesses casos, a ocorrência de
chuvas pode atuar na lixiviação de inibidores,
propiciando a germinação (Capítulo 16).
Agentes químicos e reguladores do
crescimento
Dentre estes, destacam-se os ácidos fortes,
como o ácido sulfúrico, que, quando em contato
com os tegumentos duros de uma semente, po-
de levar à ruptura da testa, como anteriormente
mencionado. O tempo que as sementes ficam
expostas ao efeito corrosivo do ácido varia de
acordo com a espécie. As sementes de legumi-
nosas arbóreas, como sabiá, Cassia spp., Mimosa
bimucronata (maricá) e Dimorphandra mollis (fal-
so-barbatimão, farinheiro), são exemplos de se-
mentes cuja dormência pode ser quebrada por
ácido sulfúrico (Lorenzi, 1992; Martins, Car-
valho e Oliveira, 1992; Jeller e Perez, 1999).
Imersão em hipoclorito de sódio (NaClO3),
ácido nítrico (HNO 3), nitrato de potássio
(KNO3), etanol (para remoção de ceras do te-
gumento) ou água oxigenada (H2O2) é prática
comum, usada para superar a dormência. Es-
ses agentes químicos podem atuar em vários
processos do metabolismo das sementes, como
nos processos oxidativos, no ciclo das pentoses
e na respiração.
Germinação_08ok.p65 142
Os reguladores de crescimento exercem um
papel primordial na eliminação da dormência.
As giberelinas (geralmente o ácido giberélico,
GA3, mas também GA4 e GA7) as citocininas
(principalmente a cinetina e a benziladenina)
e o etileno são os compostos mais relacionados
à quebra da dormência. Em geral, as sementes
que necessitam de estratificação, luz ou um pe-
ríodo de pós-maturação respondem bem a apli-
cações de hormônios que, freqüentemente, ace-
leram a germinação de sementes não-dormen-
tes. Entre os efeitos de reguladores de cres-
cimento, estaria o de aumentar o nível endó-
geno desses compostos ou antagonizar o efeito
de inibidores no metabolismo embrionário. Em
língua-de-vaca, as sementes necessitam de luz
constante para germinar, a qual pode ser subs-
tituída por um choque de luz durante uma hora
ou um choque de temperatura a 40°C pelo mes-
mo período (Tabela 8.2). Foi observada a exis-
tência de inibidores endógenos cuja concentra-
ção diminui após os choques de luz e de tem-
peratura, que, concomitantemente, provoca-
ram aumento significativo do teor de gibereli-
nas das sementes. Em outras situações, uma
embebição prévia no escuro por um período va-
riável pode quebrar a dormência. Aquênios de
Acanthospermum hispidum (carrapicho-de-car-
neiro) necessitam de um período de pós-ma-
turação para a interrupção da dormência, o que
é obtido quando são embebidos no escuro por
10 a 20 dias (Garcia e Sharif, 1995).
As giberelinas constituem o grupo de regu-
ladores de crescimento que tem o mais amplo
espectro de ação em relação à quebra de dor-
mência em sementes. O efeito na germinação
de alface é um dos mais conhecidos, tendo tam-
Tabela 8.2 Efeito do choque de luz e de
temperatura na germinação de Rumex obtusifolius L
Tratamento Germinação (%)
Escuro 25oC 15,3
Escuro 25oC (1h a 40oC) 75,3
Escuro 25oC (1h de luz) 88,0
Luz constante 25oC 89,3
Fonte: Felippe et al., 1970.
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bém sido observado em língua-de-vaca (Tabela
8.3).
As citocininas parecem ser menos eficientes
e podem induzir uma germinação anormal, por
exemplo, com a emissão dos cotilédones antes
da protrusão da radícula. Em geral, as aplica-
ções exógenas de reguladores de crescimento
são mais eficazes quando fornecidas juntamen-
te com outro fator, como a luz, ou com outro
regulador de crescimento, combinados entre si
em termos de concentração. Assim, em Cheno-
podium album (ançarinha-branca), a aplicação
de etileno estimula a germinação com maior
eficácia na presença de luz e de giberelina
(Bewley e Black, 1994).
Luz
Em 1954, Borthwick e colaboradores (apud,
Bewley e Black, 1994), estudando os efeitos de
diferentes comprimentos de onda na germina-
ção, estabeleceram o espectro de ação para a
germinação de sementes de alface (Lactuca sa-
tiva), cultivar Grand Rapids (Bewley e Black,
1994). A maior germinação foi encontrada na
faixa de 660 nm, e a inibição desta foi encontra-
da em 730 nm. Esses comprimentos de onda
referem-se, respectivamente, à luz vermelha e
à luz vermelho-longo ou vermelho-extremo.
Esta última situa-se entre o vermelho e o infra
vermelho. Por volta dessa mesma época, ob-
servou-se também que os efeitos desses com-
primentos de onda antagonizavam-se mutua-
mente, ou seja, a resposta à exposição
seqüencial de sementes de alface a irradiações
de luz vermelha e de vermelho-extremo depen-
Tabela 8.3 Efeito de diferentes concentrações de
GA3 na germinação de sementes de Rumex
obtusifolius no escuro
Tratamento Germinação (%)
Controle (água) 9 VE
GA3 1 mg mL-1 36
GA3 2,5 mg mL-1 20
GA3 5 mg mL-1 14
GA3 10 mg mL-1 4 V, VE, V, VE, V
Fonte: Felippe et al.,1970.
Germinação_08ok.p65 143
GERMINAÇÃO 143
dia do último comprimento de onda fornecido
(Tabela 8.4). Por meio desse e de outros estu-
dos se estabeleceu que a luz é absorvida por
um pigmento, denominado fitocromo, que se
converte em duas formas, ativa e inativa.
As duas formas do fitocromo podem ser
simbolizadas por Fv e Fve. A primeira, inativa,
absorve luz vermelha, com pico de absorção má-
xima em 660 nm. Quando o Fv é ativado pela
luz vermelha, converte-se na segunda forma,
o Fve (pico de absorção máxima em 730 nm),
que é a forma ativa e, para a maior parte das
sementes fotoblásticas, promove a germinação.
O esquema clássico que explica essa conversão
mútua está apresentado a seguir (Bewley e
Black, 1994):
luz vermelha
Fv Fve
Quebra da
dormência
luz vermelho-extremo
escuro
Sob efeito do tratamento luminoso, tanto
a passagem de Fv para Fve como o inverso ocor-
rem rapidamente. A conversão de Fve para Fv
pode ocorrer também no escuro, porém essa
reação é mais lenta. Além disso, sob luz branca,
há maior conversão de Fv para Fve (pois a luz
branca apresenta maior proporção de vermelho
que o vermelho-extremo), o que explica o su-
Tabela 8.4 Fotorreversibilidade do fitocromo na
quebra de dormência de sementes de Lactuca
sativa (alface) Grand Rapids. As sementes foram
embebidas no escuro e expostas à luz vermelha (V)
por 1,5 min e à luz vermelho-extremo (VE) por 4
min, na seqüência mostrada. As sementes foram
colocadas no escuro por 24 h, sendo avaliada a
germinação
Irradiação Germinação (%)
Escuro 4
V 98
3
V, VE 2
V, VE, V 97
V, VE, V, VE 0
95
Fonte: Bewley e Black, 1994.
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 144 FERREIRA, BORGHETTI & COLS.
cesso de vários autores em utilizar luz branca
para a quebra da dormência de sementes, como
em sementes de pereira (Maeda et al., 1997) e
de espécies florestais (Borges e Rena, 1993).
As Regras para análise de sementes (Brasil, 1992)
e o Manual técnico de sementes florestais (Figliolia
e Piña-Rodrigues, 1995) também sugerem o uso
da luz na condução de testes de germinação de
algumas espécies.
A luz pode ser considerada um fator impor-
tante na quebra de dormência em sementes. A
ação de diferentes comprimentos de onda sobre
o fitocromo constitui um dos fatores mais rele-
vantes para a germinação de sementes. Sendo
o fitocromo um cromóforo ligado a uma proteí-
na (Capítulo 6), os efeitos da luz na quebra de
dormência podem ser dependentes da tempera-
tura. Algumas sementes, como certos cultivares
de alface, são indiferentes à luz a 20°C, mas
em temperaturas mais elevadas (em torno de
35°C) tornam-se fotoblásticas. Sementes de pi-
cão-do-cerrado e de Porophyllum lanceolatum,
ambas herbáceas de Cerrado, necessitam de luz
para germinar; no entanto, quando armazena-
das, vão perdendo gradativamente essa caracte-
rística, vindo a germinar também na ausência
de luz (Felippe e Silva, 1984). A escarificação
de sementes, além de ser necessária para permi-
tir a entrada de água ou as trocas gasosas, tam-
bém pode servir como uma quebra de barreira
à entrada de luz.
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Grande parte dos mecanismos de quebra de
dormência descritos ocorre na natureza. A que-
bra de tegumentos rígidos por diversos agen-
tes acontece em condições naturais, talvez mais
lentamente. Além da degradação por micror-
ganismos, a passagem pelo trato digestivo de
animais durante a dispersão, especialmente de
aves que possuem moela rígida para a trituração
de alimentos, pode ser caracterizada como uma
forma de escarificação mecânica. Em diversos
animais, a escarificação química pode ocorrer
no trato digestivo. Sementes levadas por uma
corredeira, onde a água percorre áreas cobertas
Germinação_08ok.p65 144
de rochas, também podem sofrer uma escarifi-
cação mecânica ou lixiviação.
Como apresentado anteriormente, trata-
mentos térmicos utilizados experimentalmente
na quebra da dormência ocorrem de forma na-
tural no ambiente onde a semente se encontra.
Temperaturas alternantes, altas temperaturas
ou mesmo o próprio fogo são comuns em am-
bientes abertos, formações savânicas, e, para
uma dada semente, podem servir como um in-
dicativo do tipo de ambiente ou da época do
ano em que a mesma se encontra.
De maneira similar, a luz pode servir como
um excelente indicativo da localização da se-
mente no ambiente. Sabe-se que a composição
do espectro luminoso varia em função de diver-
sos fatores, como o horário do dia, o grau de
cobertura vegetal e a profundidade do solo. A
luz solar, em ambiente aberto, apresenta maior
quantidade de vermelho que vermelho-extre-
mo na maior parte do dia. Entretanto, a passa-
gem da luz solar através da copa das árvores
inverte essa relação, visto que boa parte do ver-
melho é absorvido pelas clorofilas, resultando
no fato de que a luz que atinge o sub-bosque
apresenta maior proporção de vermelho-extre-
mo. Uma semente enterrada a poucos centíme-
tros de profundidade recebe mais vermelho-
extremo que vermelho, pois este comprimento
de onda tem maior poder de penetração entre
as partículas do solo. Todas essas variações po-
dem ser percebidas por meio do pigmento fito-
cromo, identificando a posição e o tipo de am-
biente em que a semente se encontra, encon-
trando assim respostas fisiológicas distintas
(germinação ou dormência) em função das
condições ambientais predominantes.
As sementes possuem características mor-
fológicas e fisiológicas que devem ser considera-
das quando se estudam os bancos de sementes
do solo (Capítulo 14). São essas características
que aumentarão suas chances de permanência
no banco, facilitando ou não a germinação
quando houver condições ambientais para isso.
Antes de serem consideradas empecilhos,
as barreiras à germinação presentes nas semen-
tes devem ser encaradas como mecanismos de-
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senvolvidos de proteção ao embrião e de impe-
dimento à germinação em locais ou momentos
desfavoráveis; se não existissem, o recrutamen-
to e o desenvolvimendo da futura planta pode-
riam ficar comprometidos.
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