Prefácio

Pnra nós, autores. não podtrla ser outro senão o sentimento de satisfução pelo fa10 de este livro tff
cheg.1do a umn honrosa terceira edição. Na realidade, uma stnS.1ç!o não muito difen-nte daquela vivida
quando de seu lançamento em 2004. Pesou na decisiio para a nova e<Hçio a boa acoJhida que a obra
vem experimentando junto a estudantes das áreas de pesquisa básica. aplicada e pcdagógjca intercs--
sados na compreensão do funcionamento das plantas vasculares. Nesta terceira edição. uma vn. mais.
envidarnrn•se esforços no sentido de difundir os avanços de conhecimento mais $1gni6cativos sobre a
fisiologia vqttal, em formato e Lingungem mais compatíveis com as expectativa5 dos tStudantes bra•
silciros. Como f comum na ciência, algumas áreas da 6slologia avançaram mais que outras. o que. de
certa ffl.aM'lra, acabou se refletindo nos diferentes capítulos desta edição. Por esse motr.•o. cinco novos
autores vler.un acrescentar seus conh«imenl0$ nesta nova empreitada. e dois capítulos foram integnl-
mente reescritos, sendo os demais atualizados em diferentes graus.
A perc-epção contemporânea e correta dos docentes de fisiologia vegetal acerca do.s desafios cres•
centes na miniitração da disciplina tem a ver com o acúmulo rápido e intenso de novos conhedme:n•
tos. como é o caso da bioquímicn, da biologia molecular e da biofüica, para citar apenas tds. Se antes
eram consideradas e lecionadas separadamente. agora estão mesdadas de modo irrevttSível.
Para as plantas, nada di5$0 é novo. muito pelo contrário. E. caracteristico delas a complexidade; são
organl$mos sês5ei.s e heterotérmicos. obrigados a estabelecer relações vitais e sutis com elementos fi-
sicos e químicos da natureza circundante para sobreviver. Tal situação difere da condição dos animais
superiores. Ourante a evolução vegetal, o processo de seleção deve ter atu.ado a favor da aquisição de
um grau mais proeminente de flexibilização gênica-metabôlka-fisiológica. As plantas tomaram-se
organismos sufü;ientemente flexlveis, aptas não apenas a tolerar, mas também a utilizar em beneficio
próprio desde variações dr.isticas e prolongadas d.as estações do ano atl aquelas dlutunw protagoni-
zadas pela luz, por exemplo.
A ativação e/ou desativação coordenada e harmoniosa de miríades de mcanismos bioquimicos.
genéticos e fLSicos garantem que a fisiologia da5 plantas mantenha-se finamente ajust:u:la às mucl.mças
do ambiente em que vivem, por mai.s extravagantes ou sutis que sejam. Desse modo. seria plausi,·e:I
depreender (mesmo que a contragosto. mas sem desânimo) que de futo continuam a existir dlficul.
dades de se entender completamente um mecanismo fisiolôgic0; ainda que bem-esubekddo e am•
plamente aceito. Parafraseando o Dr. Folke Karl ~ o mundialmente consagrado fisiologis:ta da
Universidade de Wisconsin, descobridor das dtocininas e propositor das bases do controle hormonal
do desenvolvimento, ..tudo muda e tu_do inRui" na fisiologia das plantas.

GilbHto 8- Kerb.luy
Sumário
1 Relações Hídricas ......................................................... 1
/,nê A111umo Plmemti
2 Nutrição Mineral........................................................ 33
J\mof,lo Roc/111 F11(m tl111. Lt1â1111u 1'11rqw1low Gmd/111,
l.romm/Q Ramu Do/lfüs
3 Fixação do Nitrogênio............................................. 51
ll"ll<J' C..1ixdt1 Oliw•im
4 Metabolismo do Nitrogênio ................................. 65
l,mlasl,w Sockk
5 Fotossíntese ................................................................ 79
Nidi,1 Maje,rowic:
6 Transporte no Aoema ........................................... 125
.\1m11io SilwstN frrnmrdn. St,nia Rtgim1 de & u:a.
Cassia P.:râm C~I110 Btttlitr. Led,1dro Azei't'do Sm,tos
7 Respiração ................................................................. 143
Mart,OS S. Buckerid~v. ,\ f,irco A.unfUo Sil~11'Tiné,
Miguel }<lst Mi11lroro. ,\itrfot1(1 Grmulis
8 Parede Celular .......................................................... 157
Mmwi S. Bur.uridgt, Alin.: ..\mtn;fo Ca,·,1lcir;,
Giovmmt1 Bt::.:rr,1 da Sih·11. A.drimm Crmtdis
9 Auxlnas ....................................................................... 175
10 Citocininas ______ .............................. 199
11 Giberelinas ................................................................ 221
12 Ácido Absdsico ........................................................ 239
13 Etileno ......................................................................... 253
14 Brassinosteroides, Jasmonatos.
Ácido Salicílico e Poliaminas............................... 275
15 Fotomorfogênese em Plantas ............................ 287
N,ili,1 .\.l11jel't>wt.:, Lâ::aro E. P. P.:r..-s.
RQ~rio Falfâro.s G m 'l.llleo
16 Movimentos em Plantas ........................- - -··303
Artl111r G. Fttt•Ni.•lo. Af/rêdo G111 F~-rrtir<.1
17 Ritmos Circadianos nas Planta•--·-·............ 315
18 Floração ...................._ ...............____........ 323
A rtd Ptmfa Ar1111,omr t•,:.
Ht-nriqut Pl.'iSOii dilS Sant;,s.
Lili1111 &>mrí: 1•..-nuwfo Zakl,m
19 Frutificação e Amadurecimento _ _ _.._341
Gilb<·rto 8. K,·rbíu,y
20 G<>rminação..................................._ .....-......- ........ 359
VictLJr Jm.: .\fl"11dês C.mfo,o
21 Tuberização _ ____............__........_ ._ 307
Etllson P,mlo Clw . .\fiJrilfo Gasp.it.
RiM d.- Grssia Lron..-Figw:1f"Nl) •R1b<m>
Índke Alfabético - - - - ·..·········............__...._.399
 Relações Hídricas
José Antonio Pimenta
Introdução
,\ água é um.a das mais i mp<>rlante$ subst.'t1td :is do pl:lneta
e o solvente ideal p;ua a ocorrê nci.'I dos pr()CtSS<>S bioquiml•
cos. Foi cm um sistema aquoso que a vid.a (\·0luiu, En1re OS
primeiros organismos de qu..- se tem registro fós.iil, «tão ;1,5
pl:ancas \•asculares, aproximadamcncc 450 milh(>(:s de anos
a1ri$, o q ue corresponde a apcn:is to% da idade do planeta
Terra. Prowivelme1ue, a demora na conqui.s1a do ambicnlc
terrestre .se deu pel11 dificuldade na obtenção de água cm um
ambiente inerentemen1e k C:O, O desenvolvlm emQ de raítes
e um sistem;a v.ascul.i.r ;&\'ançado foram ntC:e$SáriO$ pará :ab•
sor\1er e t ransportar água. e epiderme e os a tõmatos para
conscr\•ã-la.
Em tecidos metaboliamente ativos de pllntas em c:resci-
men10. a água cons1i1uí 80 a 9$% da m:ass;i., enqu:uuo em te~
cidos lenhosos, :aJeru1ç.a de 35 a 7596. Embora certas plantas
tolcnntc-s à dc-ssccação contenham somente 20% de ãgua e s.t·
mentes secas possam 1er de S a l5%, ambas, nessas co,,d lÇÕC$,
estão metabolkamente ina1iv11se n?:'1$$umem atividl'lde apenas
após a at»orç-Ao de uma consfder.ível quantidade de água.
A Jgua ê :ab.sorvida do solo. mo\imrnta-se ~111 planta e bo:i
parte $(' perde para a atmosfrrn na forma de vapor, píOC('SSo
este conhecido como uanspiraçào. Apro;dmadamentc 4Mf. da
pre<:lplrnçâo que cal sobre a supcrfkic da Terra retorna pira
a atmosfera via transpiração ( lkrry t!l 111., 1010), Sob o calor
de I dia ensol:nr.ido, a (olha pode trocar l 00% de seu comeú•
do de águi em apenas l h. Para cada '2 g de matêrla orgânica
produz.ida pela planta, aproximadamente l t de âgua eabsor•
vido pelas raíieJ, transportado pdo corpo da pia.ma e pé!rdido
para 11 atmosfera. Em plantas mesófilas {plantas adaptadas a
ambien1es com re,Jativa di&ponibi1idnde de águ.:1) en1. um solo
Umido e atmosfera com bal.xa umidade rd ali\•a (UR). cerca de
82'fr. da !igua absorvida é transpirada e 18% arma.unada. Jã
em plantas xerófHss (,plantas adaptadas a ambientes s«os) su-
culentas, apenas 50% d.a água absorvida é 1ra1upirada. A âgutt
nascéluJas é arm.:i.zenada nos vacúolos e no protopl::isma {90 a
9596) e 1Hl$ paredes (S a 10%).
A hnportã.ncia do estudo d.ls relações hldrica,S c:in plant11s
resulrn da d iversidade de funçõc:s lisiológic.-.s e ecológicas da
água. Entre os recursos de que a planta necessita p~ra Crt$ •
cer e fun cionar, a .igua eo mais abundante<, também, ornai$
limitante. Logo, tanto a distribuição da \'egtt:açào sobre a
s.uperfü:ic 1crre.s1re qu.-.nto a produtividade ;1g,icola '-.W w n
,roladas principalmente- pela d isponibihd.adc de .agua.
A absorção de: águ.i pelas células g<ra, no mtmor destas.
uma força conhccíd:l comn turgor."' (acilid.1de de aprc,;cntar
grindes pressões hidrosuilicas in1ernas cm raz.ki das p.1redc<1
celulares. Na ;1usê-ncia de qu;11Jqucr lt"ddo dt' sustrn1.içlo. .u
plan1as, para pcrmanec,erem eret-as, n<CC.SS11:am manter a tur•
gidet. A pre$$30 de m rgor é essenci31 també1n par::. muito~
processos fisiológicos. como o ;1long.imento celubt, a.s tr0<,..s
g.uosas nas folhas e o transporte no tloema. A petd.:t do rurgor
em dc-corrfocia do t"strc-s.s< hídrico prO\-oc;a o fcdt.:tmt'nto es•
tom51ico. a reduç5o d.a ÍótOSSinh:-s.: < d.a rc:spiraçjo ta interfe•
rêncb em muilos ptoctssos meu1bóli<os W.s1cos.
A ãgua e imprescindível como rt.::agen1eou .sub.st~todt' lm •
portantt"S proct.:SSOs como .:a fot ossíntese (vet Capitulo 5) e a
hidrólise do amido cm açllcar (ver Capín,ilo i) cm s.:mc-nt.:s
germinando. A .igua foi cs.senci3l para o surg.lmento.: a C'\"Olu-
ç;io dos organismos acróbios. os mais t\'()luídos sobre a. T<rra.
A partu do $urg.imcnto da fo1oss1ntese M. cerca de ?,,;i bilhO<s
de anos em organismos semelhantes as ':l1Uais d 3nobac1éna:..
tt.:ve ii,k io a conctnt.raç--3.o de oxigtnio na. a1mosíetá, ;antc:s
inexis1en1e e que foi aumentando 11C os 21ei;. com os qu.a» s.e
convive hoje. resultantes da quebra d.l molécufa de :igu~ (do-
adora de elétrons) cm u· e o.. possibilitando um:i eno,me
diversificaç!o de formas de \'icb no planet3.
Outras imp0t1antes funçõei; da igua estio us.o.:.;a(bs a.o
movimemo de nutrientc-s minerais 1anio Oll solo qu:.1n10 n;a.s
plam:'ls., ao movimento de produ1os org:lni~os da ío1ouin1&.":>e,
~ locomoç:3o de !,'ilmetas no mbo polfoko p:ir.l a f« undaç:io
~ ao 1~nsportc: na disscminaç-.'io de espo,os.. fru1os t ~ mentes
para m uilas csp(cic.-s.
Nas Uhimas dêcadlS. os ~ rudos de rdaçõd hidn.:as 1(m
pl'Ogredido rapidnmen1e em \"irtude d.1 utiliuç-jo dos concc-1•
l0$ da knnodin.\mk a, que permitiram um mc:lhor .:n k n Jj.
mento do movimento d.1. 5gua nas plantas e: .:m outros ~ ~I<•
ma.s biolôgicos. Como cons<qul.'nda. c.ss<s cstud0$ ong.m.1•
ram conceitos .: anális<s na rc.laç-Jo ,lsua- pbnta intint.1.mcnlc:
relacionados com as leis da tcrmodin:imiCl, scnJo ncce~ rtoS
alguns conhecimentos bisicos de$Sa Ji$dplina para enti;nJtr
0$ pcincipios do movimel'lfl'l d.a .igua.
Toda a impon.'anci:i J::1 :igua no $IS1<m;1; solo-pb.nt.1-.1t•
mosfora t.'St:i diretam~nte ligada às C;1r.1c1eris.1k.u quimic.is J :a
moll?cufa, qu~ lhc:confcrcm proprkJ-ad~ 1Tu1.:o •ttuJmi.:.is Un •
guiares. Nc-,)tc: capítulo. serão nborJaJo.s a ~ trutur1 qu1mka <
 2 Fislologla Ve-getal
tlS rropricd.1Jt'!> fü,co•qulmka~,b :ÍJ:uii. os prin<ir M's do seu
mo,·imt"nlo, o r <>tt·ncfal químlro t: o Cl.)nC:<"ilo Je potend.d da
:l~ua. !;~sei; i.'.ilnhN"1mc111os são bbk0$ ral'il o t:t1tcndimcnto
d:a :a!'lordagem polõlcrlor sobre o mO\i menlo d.a :igu:i. n.as pl.an•
l~lõ e rnln- as planias t: o 11mbicn1c.
Estrutura e propriedades
físico-químicas da ~gua
A ãgua arr<sent.i ,·:Irias prflpril."dadc.s fls,c;as <' quimkas di•
fcrmdad.is tm comparação a 001r.u mol,kul:is de tamanhos
similarts. Eu.as proprkdadrs capacitam :i :igu:i II agir como
"sol,'tnlt: unlvmal'" t: $1.'r prOntamcnte transpor1ad11 pela pla.n•
12. Nenhuma ootr::i subs1!nd 1 conhC<"ida tc-m mais proprieda•
dts in.:omuns qur a igua.
Estrutura da molécula dt água
A$ propriedades físico•quimia~ d2 água e$1"30 inli.m;unt:nte
rel::ac:ionadu com a sua cst.rutura eletrónk1, ou seja, derlV2m
primarfamenl<' cb cstrutur.a polar d;i mol&ub. dr água.. Para
ilwtr.ll', n.i Tabda l, I .são aprt'Senl.ados os elc,·ados pontos dc
flmo r d>ul1~.âo d2 água, quando comparados com os de sul»•
tãnciu de ntroru.1'3.S similares. o que Indica ;a sua alu força
mtennoJe.::ular. O aumento da tcm~ratura. não rompe facil•
rnen1e as ligações âgua- âgw.
As fortes ligações cntrc as molêcula.s de água rC"S-u ham d.as
formações de pontes dc h.idrogênfo como eon.s.equl1"l1 da es•
tnnura d• molêc:ufa (Figura 1.1 A). N;a :igua, o oxigénio se unt
CO\'a!entemcntt a dois âtomos de hidrogénio com distã.ncias
de 0,099 nm e um ângulo de 1os•.O .i1omo de oxigênio é mais
elelronegath"O que o hidrogê"n.io. fazendo com qur na ligação
covalente o oxigénio tenda 2 atrair os elétrons.. os qu:iis ficam
mais afastados dos átomos de hidrogênio. Como re$uhado, o
átomo de ox:igên10 na molécula de água apre-knla cargas par•
dais ncpth~s (6·), enquan10 cada hidrog~nlo cem carga par•
cfa.l posith~ (6·). A$ c::irga.s parei.ais são correspondentes, de
modo que a moJkul-a de água não apresenca ncnhum:i carga
liquida (c.letrícamenic neutra). Entretanto. es.sa disttibuiçâo
assimétrica de e1étroiu faz da água uma molécula polar. um
ti.· ·;\~
o
H; ~ , H o -
,,... •·'
carga llq!,IICla pos,,dva
H
:t,·
A 8
Rguu, 1.1 A. Rep,e~nl.\çao eSQ\lem.f.tia d.a mole<vla de âgua.As dun ligaçóts lnuamolccvlar!sdos h.idrog~nlos cetn o oxlg~nk> fo,ma,n um
angulode IW .As c.argn pareiais oposl.\s 1&· e fi·) rewtum ~a fo,nuçã.o de pomes de hldroC)én,o comouua.5 molérulas de água; as setas indi·
um .a posição dtls.as pontes. e. bquema mosv•ndoas d1sunclls d•s l!gaçõe-s de .atom~s de hldrogNllo e~nlo intra e lnmmolecula,es. As
li~6es covalente:s (inuamot.ecul,r11) sJo rep,esent.&s em azul e as ponto de hidr09tnlo (ln1e1molecularts) PQf' linhas l)Otltilhadas.
dipolo. A s\cr1rnção de c-,,11rga~ pos11i,·a<t: fü'l_tati,·a, tter:i um1
:atução dkrk a mllh1a 1mtrr molé'cul1.~ pol:m-s. qm· po-.sibilita
a í<Hnlaçdodepontcs dc hidrog<ni1> ( Hgura 1.1 L\),
OI; hidrogé'nios posili\•amc111e carregados da molé<ula de
ãgua s:lo t·letros1:a1ica.mentt atr1idos pdo oxig~nlo oegativa.
mente <aTrtg1do dr du.as CH,11r:is moJéculal vizinhas. Isso lt va
à formaçAo de ponlt's de hidrogênio <ntre .'IS molé-cula.s. com
uma energia dr cer-ca dl- 20 kJ mol·1, C-ida mo!Ccula de água
pode estabclec.:-T pontes dr hidrog( nio com outr.,s q ua1ro. As
pontes de hidrogénio s:ão bcm mais íracai. que as ligações Có·
\•alentes ou tônk as., que normalmente têm umn energia de •100
kJ mol+', 1111s ma.is for1cs que as :unções momenlitnea.s conhe•
ddM cc,mo (orça de ,·,m de-r Wnnls, que apre~ ntam ccmt de
◄ kJ mol· •
1
A& ligações cov1lerttes são fortt'S, mas poden, ser rompidas
dun nlC as reações químicas.. As forças in1ermolecul:.tres de van
der W:ia.ls ou de London e as pontes de hidrogtnio possibili•
Iam intrraçõcs cntrt nlOlk u\:1s adjacentrs e aíctnm o compor.
tamcnto de g.»1:3 e llquldos. Por cxemp)~ o que caracterii1 a
gnnde diíerenç1 nll.S proprirdades físic.is t ntre o metano e a
5gu:a {Tabela 1.1) rrsidcno foto de que o primeiro n.ioaprcsenta
cfrilo dr dipolo permanente, porque su-1 molécula n!o apresen-
ta distribuiçW &$$ímétrlc:a de eletrons. e, consequentemente,
nenhuma earg:i parcial que possibilile a formação de pontes d e
hldro~nio. No rntanto. mesmo .» moléwl:ls neut.ras podcm
apresentar, momcnt;ine;imet1te, carac.terfs.ik1s dipolares, cau•
sa.ndo as intenções chamadas força de \'an dc.r Waals.
As forças produz.idas pda distribuição assimétrica de cargas
d:i llk)lk ula de d.gua são rrsponsávcis pda estrutura simétrica
cristalina do grlo. Quuido a água no estado sólido derrete a
0°C, com a .absor,.ão de tntrgia na faix~ de 6 kJ mol" , .iproxi•
mad;imente IS9- das pon1es de hldrog!nlo são quebradás. No
e$tado Uquklo a 2SºC, aproximadamentr 80% das pomes de
hldrog.}nio são mantidas intactu (estrutura scmicrista.lina.).
Um.a considcrivcl quantidade de enc-rgi;i. cerca de 32 kf mo1· 1
(igual a n ~ doGalor l.ate111e de ,·1poriuç.ão). é requerida para
romper fflU pon1es durante a e,•:iporaç!o (Figura 1.2). As•
sim., a (órmula química da água poderia ser expres.s., co mo
(HP )•• cm que o n diminui com o aumen10 d a 1emperatw a.
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 SubJ1.§ntl11 Fó1mul11 Ou•ntld.!dl!' de H Ponlod• Í\l~O Calo, d1r f111do P'onlod" 1tbullç.lo I Calo• d1t 1t,tpo,l1<1(ão

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Alêm das lnteraçôcs C'ntre u.s moJéculas de 4.gua, :i.s llgaçt,es A água tem a apacidade de neutralizar c.i.rga, de KIO!- w
de hklro~nio são importantes ~ra .1tr.11çõef enue :t :igu-a e macromoléculilS, circundando-as de fonna orient.t<b com
01.11r.11s mol«ul:t.s ou supC'rficics com ;homo, eletronegati• Ufflil ou m.ab cam:id:is, íormaodo a chama~ , aptJ de molfu,.

\'O$ (O ou N). Por aC'fflplo. as ligaçõe$ de hidrog~nlo sio a
base das ap:tS de hidralação que se formam na superfkie dC'
molkul:as biologicamente import:mte$, como proteJn:is, ici-
dos nucleicos e cartoidratos, Tc:nMe es1im:1.do que a capn de
hldra1açào pode corresponder a 3-0% da maS$a hidratada de
uma proieina, undo muito importante p.1ra a 1!$t.lbilida.de da
mol,cula.
Propriedades físicas e químicas da água
A polaridade da molécula de água e a extenf iw qua.nridade
de pontes de hidrogênio aprnen1ada no estado liquido con-
tribuem p.ra as propriedades r3raS ou singulares e biologica-
menti: importo1ntes cb ~gua.
Propriedade de solvente
lns de tfgun ou cam"dn d~ solvataçâo. ~ ~ P-' de h1drat.1~.io
reduz. as probabilidades de recombin.açõi:s c:-ntri: os íon.s e .i.s
interações enlre :as m:t-eromoliculas, funcionando como um
isolante elélric:o (Figura 1.3). A eÍt>tiv1dadc da água como ,so-
lante elêtrico diminui com ::a conunrraçâo do soluto.
A água ti:ndc:- tambêm a se ligar íortemi:nti: 3 superftcie
de particuJas do solo, como argila, sihe e areia. bem como
à ct>lulost> e a muitas outras subs1~ndas. Essa caracteristlca
de adsorçào te-m grande importincia na relação solo- plan,~
A polaridade da molécula de ~gua pode: S<r mN!1da por
uma gr.tndez:a conhtcida como co,uta11t.e ditlétrica. A Jgua.
apresenta um:i d:t.s maiort>s coruuntes ditlêtricas de que se
tem conhecimento en1re os solventes (TabeJ2 1.2). Em r.azio
dessa carac1erística, a água s.e ::apresenta como um e,:ulente
soh ente para ions e moléculas canegadas. diferentt>mente do
1

Por ser um solvente de largo espectro ("solvente unl,,ersaJ"), benzeno t do huano.

a ~a dissol,·e a maior quan1idade e ,•ariedade de substàn·
d:tt que quàlqu.tt outro soJ,·ente conhe<:ldo. Eu:t e:xce:lente
proptltdade de solvtntt da :igwa se de,·e à sua naturm polar
e ao it\l pequeno 1amanho. posslbUirnndo qut comprttnda
um bom sol,•en1e para subst!nclu '6nleas e para moléculas
que contenham re,Jduos polares, como ...QH ou ... NH,.~omu-
mente encontradas em açúeares e protelnas. Como M>lvente,
a igu-:i i qulmlamente inerte:. atuando como um meio idc-.aJ
pira a difusão e as lnter.1çõts químicas de outras substànci:u..
Propriedades térmicas
Em (unção da conslderivel quan1kbde d.e tnt'rgia requeri•
da p:tir:t romper a forre atração in1ermol«ula.r causada pda.s
pontes de hidrogênk).. a âgw. apresenta propriedadn tirmic.u
atípiais e biologicamcnri: muito importantes, como ,?le,•:ldos
valores de ponto de fi1S4l.o e de lbull{dO, de calor lare"lc de f u•
sdo e de mpori.:açdO e de calor tsp«ijiro, Essu proprtedadc:s
s4o extremamc-nte importantes. possibilitando qut" a :igua se

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 4 Fisiologia Vegeu11

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flgur• 1.J A. OriNitaçM> das rnol~ul;,s de â,g\13 na supt'fficlt de um fon. e. Orientação das molecu&.s de .;g,.,., em supC!ffkif-1, dl! m11c romolfwlas
(,lltrl?g<ld.S.

mantenh11 no ~udo líquido a temptr1,t·u.ras compath'eif, com
a ,ida.
D< modo gtr.tl. quanto m<nor uma molécufa, menOrts se•
r•o k us pontos de fusão e ebuUção. Dess:< ponto de vista, en,
tcmpe:nruras 1crr0ltn"s, a ãgua estaria n:a forma de wpor. En•
trttanto, isso n&o ()COm cm r.1zio de sua grande o pacidade
ck formar pontes de hldrog.C'ni~ por S<'r dipofar, 3presen111ndo
pontos de fu.são e ebulição bem supmort$ aos de out.nu mo•
lk':ufas simiJV"C"s(,"(r Tabcla I.J).
A energfa requerida para separar moléculas de um líquido
e mo\'tr ~ um3 f.tse de \'apor adjacente, sem uma mudança
de 1cmpt'rafUr.1, C ch3Jl111da de calor latente de ,·aporiução.
Já a energia exigida P2f'll con,~rter uma $ubstánd;1 do esla•
do $C>lido pan o liquido e conhecida como calor f:uen1e de
fusào. As pontes de hidrogênio aumen1am a quantidade de
tnC'rgb rcquC'rida pana âgu,1 <',·aporar. nC'cessitando dC' 2.452
1 de energia ~ra <om"C'rter I g de ái,'1.li líquida em ,•apor (4-4
kJ mol·•). Trat:1·$e do maior ,-alor de calor l:3teme de vaporl•
z.aç.ão conhecido tntre os líquidos. Assim como as pontes de
hidrogênio a.umentam a energia requerida para a evapora~(),
t.ambém aumentam a energ:i,1 necessária para <> gelo derreier,
fu.endo com que ;1 água tenha um calor laten1e de (u$âo me•
nor somtnle que o da amónia (,·er Tabela l.l ), A água RC'Ce$•
siu. de ))5 J de e-netgl:3 pu-a. converter I g de gelo em I g de
Liqu.ido a OºC (6 kl mol·1).
A imponi nd~ dessas propriC'd-i<ks para. a \'ida das plantas
rti.ide no fato de QU<', uma vn btm hidra.ta.das.as planlH, p..ira
sc:>frertm oom:, queda cb iemper:nura, precisam perder gran•
de qu:uulda.de- de- ulor. Contudo, ptla nc«,,Sid;i,de de absor•
t•e-r grande qu,a.ntidade de- en«gia c.alória de regiões vi.tinhas,
o alto calor de v.1poriução da água le,n a um resfriamC'nto
aiooci.ldo i C"\'11poração.
O calor esptdflco refere-se- li qu111uldt1de de cne rgi.'I ca•
lórica requertd.a por um.a subs1incia para que 0<otr.1 u m
dado aumento de tempera1ura. O c.tlor especifico da águ:i ~
de I ca/ori~ por grama por grau ccn1igrodo, corrcsponde,He
a 4, 184 Jg-1•c•.maior que qu.ilquer outr.a substância, com ex-
ctç5.o da amônia líquid;i,, que é cerc.1 de 13% maior. Uma c.ilo•
ria êdefinld:3 pda qu11n1id:llde de calor nece$$.\ria. para a<1u<'cer
cm 1•c I m ( de igua, mscondições norm:al.s-de tempcr:11ura e
prcuão. Quando a temperatura da água é aumentad:1, as mo•
léculas víbram r.ipidamcnte, e grande qlla.11tidade de cnergl:i é
requerida pelo $lstem11 par.a quebr.i.r as pontC's de hidrogênio.
Ess,ealtocalorcs.pecitko ponlbilila que a água funcionC' como
um tampão de tempe.-..turo par':!. os organismos. Assim • .1$
«:lulas das plan1as podem trocar grande quan1ld.-ide de calor
com o ambiente $em que ocorram variações consideráveis 11;,
tempenl'urll in1em3 do çélula.
O alto calor «pedficc> da água l(nde a estabilizar a tem•
per.1tura c t refletido. sob condições naturais, na tempera•
lura rel.1tivamente uniforme encontrada em ilhas d(' terras
próximas a grandes corpos dc água. Isso é imporrnntc tanto
para a agricuhura quanto para a "t:getação n:uurnl. A águ:i é
1ambem e-xt.remamente bc>11 condutor.a de ca.lor, comp:irada
com out.rM liquidas e sólldos n.ão mt'tâlicos. embora pobre
em comp-iraç.io aos melais. Essa :ilia çomluli11idt1dt térmica
do dgeta liquida lambtm resulta de $ua tstrulura. nllamcnle
ordeJ1.11da. A combinação do :aho ulor especifico com a alto
condutividade 1éunica capa.dia a água a absorn.-r e redistri•
buir muila energia calórica sem ha\'er um corresponden1c
aumento da 1empera1ura.
OuLr~ propriedade lmpo,t,mte para as plantas é o fato de a
água liquida ser quase incolor. A b03 ltansmissãodc lu:... visivcl
pos~bilila que as plantas aquJticas ÍQl(>SSintelium n profun-
didade.s considet:Í\'els..

T,1.bt-1.a 1.1Comuntt1 dielêutu,s de alguns solvtnlH a l:S"C. Propriedades de coesão e adesão

.... A$ propricd~des de <Oi!f.llo t mlesdo da água es1:\o também re•

"'"
........
Eu.no!
3),6
24.]
'3clonod:i5 com a forie atração enirt $Uas moléculas<' <ntrc
cs1a.s e superfkies carregod:;u, res.pccti"a.men1e.
A a.t.ração intermoleculir que ocorre com :is 111o!Cculas de
..._. u água resuh.1ndo na formação d::is pontes de hidrogi!nio dã
orlge111 à propriedade conhecida como coesão. Como con~-
l'k:ano 1,9
qu~ncfa deiSa. aha ÍOl'("a CO(':si,•a intc-rna entre as moléc ul.as, .'l

águ.- aprclicnt:l 1.1mbém comidcrii"'I tenQo supcrÍlciJtl. lw,
tica ~ idenlt na cnmparAç.io entre a .àgu.1 e o 11.r, porque 11.s
moléculH ~água Uo mais for1cmc:nte.1tMldas pelas molécu•
las vil.inhas que: pela (nse gasosa do oulro lado da super(idc.
O termo ltnsdn f11perficial refere-se à condiçlo que existe na
Interface. F..ntrt1an10. a melhor manclNi de definir lenlifo su•
pcrficial i con1ider.li•la a qu:intldadedeenergta requerida para
cxp.indir a supcrfidc por unidade de :lre.1, (J ,n•l), A :lgu:a tem
uma tensão superficial m.aiof que qualquer outro líquido. com
e-xceç.lo do mercúrio.
Como rcs,111:ido dess::i alia tens.lo supu6cfal, a água apre-
senta dificuldadcs de $e e$f>:tlhar e- penetrar nos e5paços de
uma 5upcrftdc. l"o tiçae\•idente na forrruiç:do de gotlcufa.5 n:as
(olh:is e no fato de n água njo entrar nos esp:iços intel'Celul:lrts
das (olh:LS pelos estômatos abertos.. A alta tensão $Upt'l'litial é a
r:iião 1nmbém de a água suportar o peso de pequenos insetos.
Certos solutos.. como sacarose e KCI, não 5e concentn.m
prcícrtnc:i.ilmente na in1críacc ar-liquido e, consequcnlc•
mente, têm pau'° efeito $0brt :a tcnsllo superfidal de: uma
solução aqUOUi. Contudo, ácidos grax()S e ee-rtos llpfdlos po-
dc:m concc:ntrar•sc na supcrficic (interface) e reduzir muilo a
tensão 5uperfid al. São moliculas denominadas surfactantcs,
com reg'6es polares (hidroliJicas) e apolarn (hidrofóbicas),
eonheddas como molécuJas anfipitkas ou anfiíilicns.. e frt:•
qucntemente adicionadas aos íunglcida.s e herbicidas nas
pulvcrizaÇõcs, visa.ndo. com :a quebra da tensão superliclal,
a uma di.stribuição mais uniforme dt.Stt$ n:,s superfícies fo.
li.arc:s.
A coesão das moli culas de- igua é tambem responsivd pela
alta força tbu.ll (força de 1ens!o), definida como a capaeidadt
d• r,eils tlr 11 1,1m:a forç:a d• arru.t•, OI.I, ainda, çorno :,, tens3o
máxima qut uma coluna ininterrupta de qualquer material
pode suportar sem qucbnr. Nio ê comum Pffi5ar cm liquido$
dotados de força tênsil. por esta ser uma proprltdade típic.a.
dos metais; no entanto. uma coluna de água 1ambém consegue
supor1ar tensões bulante: ahas, na ordem de 30 mcgapascal
(MP.I) (1 MP3. = 10 b.,r a: 9.87 alm). Jsso t'acillta o arta.$1:e de
uma coluna de água cm wn tubo capUar sem que nta se rom-
pa.. No xilcma, o rompimento tb coluna contínua de ãgua tem
efeito dev:uaador sobre o tr1nsportc da seiva bruta, principal•
mente cm .lr\'OCCS.
As mesmas focças que ,nracm as moléculas de ógua (coe•
s~) sdo aquelas que atraem as molécuJas de âgua às supc:ríi-
des sólidas. uma propr~ ade conheckta como adesão. Essas
interações: atrativ:is ~o importanlcs para a subida cb. Agua cm
tubos de pequenos diàmetros.
As propriooades de coesão. tc:n.são superficial, força têns11
e adesão, juntas, ajudam a explicar o fenómeno conhtcido
como capilaridadt, o movimento ascendente da água em tu·
bos de pcqumos diâmetros tanto de vidro (a à,gw. sobe. cm
um tubo de vidro de 0.03 mm de dlimelr~ até uma altura de
aproximadamente 120 cm) quanlo no próprio xUema. Essas
propriedades '3.o Importante$ par.,, cxplkar tamblm a teoria
da coesão e- tensão ou lcoria de Oixon a respeito do movimen•
to asccndtnte de- .\gua no xlltma. que scri. aborcJado poste•
riormcnte-.
Capilulo 1 .,. Relações Hidncas S
Processos do movimento da água
N:a~ pl.1n1a, :i água e M m luto,; cs1!io cm cooi.lJ.nlc m1.wimcn•
to dcn1ro d~s c(fola\.. de çélula p.ar,1 ((lula, d(' l«ido p.1r,1 tc<1·
do. do solo p:ira a~ raiics, de$.i:U p-.ara :u ínih,u. da.s folh,u p,1n
a i1tmo,;fer.a. togo, qu;indo SC' cscud.am .u reb.ç(l,('s hidrius, é
impor1antc conhecer o que gO\·crna o mov,mc:nlo d'1 .igui1.
Tanto nos.sis1cma~ v,vosqu:an1n no munJ () :ib1ót1co. os mo•
vimcntos da.s molécuJas "ião gM•crnados por dois proccs~
o fl11xo cm mossa e a difusão. No caso da 1igua. de,·c 1.1m~m
ser considcr..do um lipo c,p«ial de mov1men10 conh-ccKlo
comO l»rnMC, Esse-s movlmenror, obedecem a leis íisius. O
gradiente de potencial de pres.~o(ou prc:ssâo hidrostática)~-
ralmcntc cons:titui a força que dirige o movimcnlo de ffu.xo cm
massa: e, desde que nenh uma ooira força ~ ttja :ig,n,kt ..obre
as molku~s. ou1ro 1ipo de- g~d'"'te. o de conccntr,;1ç.\o-. n tâ
relaciQn:ado com o mOYimento por di(uslo.
Fluxo em massa
O mo\•imento de grupos de molêcul.a.s por ffuxo cm ma,s:S,t
ocorre quando forças externas são .iplicad.as. como prm.io
produz.ida por alguma compm$ão m;:cinit.a ou a própria
gravidade: assim. tod:LS as mo!Kul:u 1cndcm a se fnO\•er n;a
mesma direçdo em massa, cnquan10 a difusão resulta do mo-
vimmto ao a.caso de molêcul.is individuais.. Podc•SC' então
dt:linir fluxo cm massa como o movimento conjunto de par·
tfculas dt um lluido em respos1a a um gradiente de presÃO:
tl'313•Se da forma mais simples de- movimc:nto fl uido, Excm•
pios comuns de iluxo em massa são o mo,imento da águ.a. cm
um tio e a chu,•a - am.bo.s s!o rts~as à pr~ h1drostâtica
e5la~l~dda pela gravidOOC.
Água e solutos movem-se por meio do xilema por fluxo
em maua. E.s.sc movimento i causado ptb tcns5o ou pres.sio
negativa tksem'Olvid.a nas superfide-s tnnsplrantes. a qual i
transmitida l seiva do xilema da p.ltle aérea para as niíia..
conforme sera \'isto adiante. No interior das plantas. pode
haver também o Ruxo cm massa pelas pa.ttd.C$ das dlulas. e
a próprb clclosc (movime-nlo do hi.llopb.sma ou clt0sol nas
cituJas) pode str consicknda um flu.'to cm massa. Pode ainda
ocorrer ffuxo em ma.s.sa. de ãgua e outras sub5.tlnc:lu no kllo.
e deste pua as plantas.
Difusão
Conforme mencionado anteriormente-, .w contrário do Ouxo
tm ma.ss.a. a difusão eMoh·e movlmenlo nponlinto de pa.r•
tCcula.s individua.is.. Ddine•u o fenômeno de difusão como o
movimento. ao ac~ de p:ardc:ulas (molécuW e íons). causa•
do por sua própria cnttgla dnética, d,e uma região para oulra
adja«nte. cm que a mesma subsdncia Nlá cm menor con-
ceru.ração ou menor potencial quimiro. Assim. a difusão é um
pn>Cts$0 pelo qual as pa.rtkulas k mis:tunm como rtsul1ado
de su:a. agitação ao aaso. Por uemplo. as partícula$ que rons•
tltucm um sis:tcm:i. cstlo cm continua mo\'imcen1:açâo (mtwf•
mento ttrmoc.aótico) cm 1od.is as dittçôe$. colidindo unw
com as outns e trocando energia cinética. Se houver inicia.J•
mente uma distribuiç:io desunlformc ~ moléculas ou Klru de
dcicrminada subslincia, o movimento continuo ckstcs 1cendc
a dis1ribui•los unifonne~nte por 1000 o tsJNÇO disponível -
6 Fisiologia ¼-getal
ou .stja, ro,no el'i.sit' um m:riior númt'ro de p.1rlk uJ1LS na n."g.ião
mab roncentrada, e, portanto, com maior potr11rlt1I q1,ímlro,
ha\ffl também Íor1t' tendl-nda de as p.irtkul.as ~ mm't'rem
cm direçào à rtglno de menor concen1.f"JIÇão, U-to i, com me~
nor pott.,1rinl q,;imico d ;, substlncia (Figura 1.-1).
Qutndo um soluto (a(úcar-, sal ctc.) é colocado em um rt>·
ciplt'ntr (()ln água ($01Ytnte). à medida quc s,c dissocia. sun.s
pu tí.:.ulu st diíundirào em din-çlo ao $õl\<tntc. mquanto as
molh,i.Jas de:ste o farão em dit'C'Ção opoS1a. ls.so ocom: até que a
soluçio &( misturt' uniformctnt!nlc. Va1e insistir que tanto a dl·
fusão do 50lu10 quanto a do sol,."('ote st dtr.un, exdu.sivllmcn1e.
em ruào da prôpria. energia dm~tica de ~ $ particul,1,s, sem a
partidpaçio de quaisqut"r ootm íorças. Uma vei ala n(:.Tlda a
distnDui.çio uniforme das moliculas ou ions, é estabelecido um
tqUibbrio na $0l~o. rtfktido peta cess.1ção dos movimentos
dt' difus4,o das p3.t1ículàS do siJtcma.
A difusão faz pattt da r()tlna diárii das pess~s. talvn até
mt:Smo sem qot a perctba.m, como o açúnr adicionado ao
copo dt água. a ín.grãnda emanada de um Íra$CO dt pcrfumc
ou de Rores enoon1ndas a distà.nd.1. o coranle colocado em
um u,nque com igu2 e1~ Pan as plm tas. a difusão tem um
monne s.ignificado funcional, $ej:a no $010 atuando no mo•
\'imento dt água t' nutrit:ntcs ate as raitts, seja na :atmos.ftr:1
influenciando. atcnsuncntc, ,1,s tuas dt transpiração t' a cap-
tação de CO. na fotoss{rucse.
A difus!o·de solu1os a longas distancias é muho ltnta. Es1l-
mou,st um ptriodo de 8 anos para que uma pcqu..-na molécu-
b com coeficimtt dt difusão de t0· 1 cm: s· 1 $t difundisse I m
m igua, mas somente 0,6 s para difundir 5 p.m, uma di$lin•
cia tipica dt cilulas da folha (Nobel, 2009), lsso sugl."rl." qut o
mO\imt:nto ,1, longas distânciu nu planias. como no xikma.
não oc:cntt por d iíu.'10. ..U a1Mtinci.u q ue ieo molll@m no Oti:vo
tmupiratórSo da planta (longa distãncia) o faum principal•
mmlt' por fluxo e:m massa..
Osmose
Imagine um rtdpit ott' scpando em duas p;1;rtt'S por uma
membrana com pcrmtabUicbde St'lctiva (semipermcâvd),
tttido ck um lado igua pura e, do outro, uma soluçio de açl.Í•
cu. Sob tai, condições, ocomrá um maior movimtnlo de
Equitlrio
~ .. '
• ,• ~, •-+-+
·•i
• "' •
A, '
• • • •··=
.
••
--+-+ • •·
A,
•• , '
' ►
,, •
• •.- ..--
,. . • •
•
'
• 1'
- 8
••
flt un 1A Movimtnto lé1mouôtlco de partkuf;1;s qve leva li di(uSlo,
podendo Ofhtret com llquidos. sôlldos ou ~~. A. Compartimt'nto
com ddt1~1\tfl COf'ICe,r1ua,.;~. 8. Compartimento apôs o equilibtio di·
namiul. lm,opia de R2 > R1 no inicio, tet'ldfflc:ia de R2 se desorg,nlzar
a1fA1 •111.
água do local ondc tln 1c enconlri pum p.,ra o lad1l conten-
do a S())uçlo dc sacarose. Esse maior movlmcnhl ll.l ãgua l)Cla
ftl('mbrinast'mipem1d,'t'I f chnm11do de o-smose. As membra•
nas « lulal't'$ de todos os org;11nismos são S('mipermc-.iv-cis. ou
$tja. permitem qut a í gua e ()Ultas pcqu('nas partk ula.s sem
arpas alr.lvt:»t'm mais prontamentt que solutos grandes ou
carregados cle1rican,t':flle.
Our.mlt multo tempo, acrcdi1ou•se que :i osmos.e, d ifusão
du 1r1olk ubs de tgua pela bicamada lipidka das membra.nas,
foss.e a única fonn.i dc entrada de dgua nas células vcgw1ls e
animais. EnttttanlO, há algum tempo ttm sido ob.ser\'ado que
nes~ mc,,..imento estd en\'olvido também um lluxo C'm mas-
,a por mkrocanais de protclnas, oonhtddas como :iquapori-
na.s, pre:sentes de forma abuncbn1e n:is lll('mbra.nas vcgeiais
e comuns cm mierorganb ,nos e animais. As aquaporina.s .sllo
proteínas lninsmem.bra.nas ou prottinas i.nlrlllsccas da mcm-
br.ana (MlP), com massa molecular de 26 a 34 quilodaltons,
ptrttncentcs à principal família de pro,eín:is constituintes das
mcmbr.1nas celulares, que <ont"d am ambas as supt""rfides.
Com a idcntificaç.ão das aquaporinas. fic<>u claro quC" a e n-
trada dt água nas c.élulas resulta da con1blnaçllo d:i difusão
de moléC\llas dt 5gU2 por meio da bicamada lipidica e do
Ruxo em massa por meio das aqu;i,porinas. que íaicm parte
da mtmbran,1; plas:mátiea (Figur:a 1.S). Seja. como for, :l forç.,
motritde ambos os processos é o gradiente de potcndaJ quí-
mico da tgua (no prôx:imo itcm, será abordado o conceito dc
potencial químico).
Ava.riaçio t':l'ltrl."oestadoaberto t fechado das aquaporinas,
qut ditará a cap:l<idadc das cClulas da.s planta.s cm modific.ar
a perme.1bilidadc à água, é regul3da. por gndiente de pressll.o,
ht'leromertt3Çlo, fosíorilaçio de residuos de se-tina. mudan-
<•< ti.,, pM 'J"'" l<"Vllm :a pmtom,çãn de u11,ídun.t dt! hi~ id im,
.. ....., .... ......... ...
•• •• .,•• • • • •• ••••
• •••••
• •• •• • • • • • Bicamada
Aquapotlna
Clloplwna
MoléoJla
de 4gua
•
llpldica
Figura 1.5 M!wirnento da • ., pel• membrana plasmâtica dils phm·
1,n.A. lndividualmet1tt. l)Of difosio peta bicamada Upidica. B. Pof flu ·
xo em m1u.., pelos mlctocanal, de proteínas Integrais da m~mbtana,
det1omln• du aqu•poril'las.
 Capítulo 1 ❖ Relações Hídricas 7

e concentração de cálcio. No entanto, o total entendimento
dessa regulação carece de evidências experimentais, porque
ainda não está claro o papel desses mecanismos na estrutura
do poro. Embora não mude a direção do movimento nem a
força que o dirige, toda essa regulação pode alterar a taxa de
movimento de água em resposta a estresse hídrico, salinidade,
ritmo circadiano e resfriamento.
A primeira vez em que se demonstrou a função das aqua-
porinas em vegetais foi com o isolamento de uma proteína
de Arapdopsis thaliana (L.) Heynh . (Maurel e/ ai., 1993).
Hoje se sabe que as diversas aquaporinas de plantas não
transportam somente água, mas também outras moléculas
não carregadas eletricamente de pequena massa, como gli-
cerol, ácido salicilico, ácido bórico, dióxido de carbono, óxi-
do nítrico, peróxido de hidrogênio, ureia, arsenito e amônia
(Gaspar, 2011). No entanto, estudos indicam que todas as
aquaporinas são permeáveis aos gases dióxido de carbono e
óxido nítrico, porém moléculas maiores são transportadas
somente por isoformas específicas. Assim como a entrada de
água ocorre a favor de um gradiente de potencial químico da
água, a de outras moléculas obedece ao gradiente de concen-
tração; logo, são transportes considerados passivos. Além de
facilitarem o transporte de água e solutos, presume-se que
as aquaporinas poderiam atuar como sensores de potencial
osmótico e de pressão de turgor.
A osmose pode ser demonstrada por um dispositivo co-
nhecido como osmômetro, que compreende o fechamento de
uma das extremidades de um tubo contendo uma solução de
sacarose com uma membrana semipermeável (Figura 1.6 A).
Quando o conjunto é colocado dentro da água pura, há um
aumento do volume de solução no tubo em decorrência da
maior passagem de água do recipiente para o tubo, que é a os-
mose. Isso ocorre porque o potencial químico da água na so-
lução é menor que o da água pura. O movimento de água pela
membrana diminui gradualmente, em parte, pela diluição da
solução no tubo e, em parte, pela pressão hidrostática exercida
pelo aumento do volume de água no interior do osmômetro.
Tanto a diluição quanto a pressão hidrostática contribuem
para o aumento do potencial químico da água no tubo, dimi-
nuindo em consequência o gradiente. O equilíbrio é estabele-
cido quando a pressão hidrostática neutraliza o efeito da pre-
sença da sacarose, fazendo com que o gradiente de potencial
químico da água desapareça.
No osmômetro, demonstra-se que a osmose não é dirigida
somente pela concentração de soluto dissolvido, mas também
por pressões que se estabelecem no seu interior. Assim, a so-
lução do tubo pode ser pressionada, possibilitando medir a
força necessária para impedir qualquer aumento no volume
do tubo (Figura 1.6 B). Essa força, medida em unidades de
pressão (força por unidade de área), é igual à pressão osmótica
exercida pela solução de açúcar.
Não sendo colocada em um osmômetro, uma solução,
isoladamente, não apresenta pressão osmótica (p) , mas tão
somente o potencial para manifestar essa pressão. Por isso,
diz-se que as soluções têm potencial osmótico, uma de suas
propriedades, cujo valor é o mesmo da pressão osmótica,
mas com sinal negativo, pois apresentam forças iguais, porém
opostas. Ainda neste capítulo, será abordado mais detalhada-
mente o potencial osmótico.
Análogo ao osmômetro é o comportamento das células das
plantas. Quando células flácidas , ou seja, com babca pressão
de turgor, são colocadas em água pura, no início a absorção é
rápida (Figura 1.6 A e C), diminuindo lentamente até chegar
ao equilíbrio dinâmico, cessando a absorção líquida de água
(Figura 1.6 B e D). Nesse ponto, a energia livre da água fora
e dentro da célula é a mesma. Embora haja uma maior con-
centração de água livre do lado de fora da célula, o aumen-
to da pressão de turgor no interior da célula balanceará essa
diferença, possibilitando o equilíbrio da célula vegetal com
a água pura. O estado de energia livre da água representa o

A
o
Flgun1 1.6 Representação do osmômetro e de uma célula vegetal, utilizados para demonstrar a osmose. Movimento da água pela men_1brana
semipermeável do osmômetro e da célula em resposta ao gradiente de potencial químico da água. Início da osmose após imersão do osmometro
{A) e de uma célula vegetal flácida (0 em um recipiente com água pura. Pressão aplicada acelerando o equilíbrio dinãmico entre o osmómetro
e a água pura (8) e equilíbrio natural entre a célula e a água pura em decorrência da pressão de turgor dese nvolvida no interior da célLila pela
absorção de água {D) {movimentos pela membrana em ambas as direções se igualam).
s Aslologia vege t,11
~u J~OC~ d.al quinuco, qut é. na ,·tn.la,k, :i for(.i que d1rig..- t1
mom ntntC) da igu" n:is r l:1n1.ls. Es,.11 Íó f\.i ê .:ompo~;1. J'C>i,.,
como ,isll'I. a nsmosr é diriitid.i por &r;J.(lit"llll' dt ('()nc-<nlrn•
,:ao. ('(lnlO li di.fu.!lã.o. (' por groldknlt de r~(àO, COOIO o llu,
xo cm mas(:\, Por is$0. n11 prilk .i, ~ for\ o ~ tJ('J'rf".$.Sa oomo
t~IC'nlC' d<' l'OIC'ncial quimko ou. m.1is ('(lnmmtnlt, pel0$
lisiolOf_is:t:u d<' planlas. cl)mOgr;1ditntc dt· rotcnd:1.1 de i g,ui.
Potencial quimico
P..1r.i melhor conhN'tr ó potcndal qu(mko. ji m1md on1do
nos i1tns sobrc- d ifus.\ o e osmosc. $.\ O impoctan1es alguma,
coruidcr.1ções a resrcho de energia li\'tt. Afinal. pote-nânt qui•
miro ê definido C<lmo a quantidade deencrgi,1 livrc.- por mol de
qualqutr subs1à.ncfa.
Energia IÍ\Tt" e :i enc-rsia de um ~ls1ema quilquer que esti
dlsponh't'I pan re:iliu.r trabalho o 1emper;i1ur.i e pressão
constantes. Esse oon<c-i10. criado por Josiah Will;ard Gibbs
e colaboradores enirc 1S76 e 1678. ê muito import"antr p;1r;1
:iplk ação dos conhedmC"ntos dt termodin! mica nos U1ud0$
de relação :igua-pl:una e f);l.fil u rcaçõe.s mecabóJ.c:1-5, A$ «·
lul:1.$ e. consequememcntc, as plantas usam •energl:l 11\•n( ,,o
seu íundonamen10. E.ssi e nergia, conhedd3 como energia li•
\ Te dt G1bbs (G), define,, c pda S<guinte cquaçio:
(1.1)
Einque:
• E.: c-nc-rgi.a interna, correspondtndo à energia potencial as-
sociada à c.apadd.adc de um sistema re;ali.ur lnbalho. tam•
bém conhtcida como entalpia, uma importante parte da
mergia livre
PV: o produlo da pressão (P) muJlipliC2da pelo \'Olwne ( V)
TS: produto da tcmpcntura absoluu C n multiplic.ad.a pda
entropia (S). Entropia diz. respeito i desorganiuição do Us•
1ema, que sempre au.ment,1 para o universo como um todo,
sendo infl uenciada pela tempmtuf"3.
Na c.-quação W.sica de G (equaç-ão l.2), a energia intmt.a to•
1,lf (E). a temp<ralura e pre:ssão c.onSU1t\les, é subtr;aída pd o
fator dt entropi,1 CTS). No entanto. c.-x«10 pa.ra um sistema no
uro absoluto (O J( ou - 273ºC), condjçl() em qut a entropia é
considerada zero (~i,suma 1ocalmen1e organizado), não t xls •
tem maneiras de Wcular valores ;absólutos para a cntrópia (S}
e pana entrg,.a interna (E). Contudo. podt•S(' calcular a va•
riaç.Jo da entropia (.).$) e da energia interna (óJI) que ocorrt
em um sisiema cm rela~<> aos seus circunvizinhos. em ra.do
de ,•~ri0$ processos quín1icos e füicos. Desse modo. a equação
1.l pôde ser $.lmplificada para.:
(1,2)
F.m que .:1G, .:1H e AS d .o. rt:$.-pe<livamC'nte, as \'ariaçôC's di
energia Un e, d:a cnc,gja ln1cma ov entalpia e da entropia. r (
1cmpcratura abso1uta.
Par.a <Sl'udat a qu.1.ntidade de rm:rgia Bwe que um sistem;a
qualquer tem para ,eaJiur 1raNlho. é con,·enientc.- consi(fo.
nu a t'ne,gja lh'le da substincia que constitui O s.istc~.1., <'~
rcb çlo a alguma unidade quantita1lva da substlnc,a, pois
wn gruidr \'Olume de: águ.a lffl1 mais energia li\•re qut um
r•:qu<'l\(I, sob ,:Qndiçõts idênliCll~. Assim, G1hh~ clt'o1;erwolvcu
um CllDCdlo que combina C"nctgi:a lh·r< \'-0111 :1 qu:intid.idt' da
subslâ.tKia, ch:un;uto M potcnd al químic().. sunboliz.;,do pela
ll'1r.t gtCg;& n1i (µ ), A ,1u:1ntidadC' dchmcl.a é (1 mol, peso mo.
l« uhir ('ltt g:mmas. Logo. o pt:ne-ncfal quirn11.0 dl." uma subs•
tânci,1 é a energia lh·re ,,arei.ai mnlal de Gibb:S-. ó m<smo que
en<"rgia nwl·\ de~a substãoci:i dentro da solução, Esse poten-
cial écomiderado., força moufi para o rcali1.ação de trabnlho.
P()de-sc definir 1>otcnci;1I qulmk o da água (µ...) como a
sua energia lh•re pua rc-alizar ll'J b:llho em um sistema aquo•
so. por mol dr ~11a. Como qualquer outra substância, 11 água
mM'c.'•Se de uma regiio de nu ior para uma d<' m<'nor po trn•
dai quimico.
,e
Ni o tem como c.ikuLir um valor absoluto pa ra o po•
t(nd al químico, visto qU(' é defi nido a partir da en<'rgia liwc.-
de Gíbbt.. que tem no seu concc.'ito as tambêm incalcul:h •eis
c.-nergia interna. (tnti)pia) e e-ntropia. como dc,cr-ito nn1erlor-
mcn1e. Mas, também nes~ caso. pode-se cakular a varfaç!io
do potC'ncial químico de um sistem;i cm relação a outro, IOr•
nando•st es.se potc.-ncial uma grandeta rela1i\'a,
Potencial de ~gua
Mais (acilmtnte quantihd,\·d ( Omo u n1a medida relativa, o
potencial químico é C'XpTe$SO como a diferença entre o JXl·
tend al quimk o de uma substância e:m um dado estado e
o pOlend al quimico da mc.-sma substância ~m um estado•
padrã0; no c.i.so da âgua. fi~ sendo a di(C"rrnç.a. entre o po •
tend al quimico da igua em determinada condição (µ...) e:
o polc.-ndal químico da água pun (µ "..J. ou seja, µ,., - µ. ••.
Aind• qur o ,·ilor dt µ_ • µ •.,.u;a mai$ fa cilmen1c medido.
t1i füiologi,tu de pl:ant:is slmplificaram 11loda mais. lotrôdu•
d ndo o conceito de potenci11J dc.- água, simbofüado pela letr:a
grega psi cm maiUsculo. fl'.
O potencial de it,.'Ua (\t) define-se como a diÍC'rença do
potencia) (j\ljmico <b ág\l;a ('m uma condição qualquer (µ. ,)
d.,quele da iigu:a liquida pura cm C$tadc>•p:id~o. sob pre$$!iO
atmosférica e mesma temptrilu ta (µ ·J, dividido pelo volu•
me molal parcial ( VJ. que é 18 cm) ou I mol de ;i.gua (l8 cm'
moJ·1 ou 18 :,e 10" m' mol' 1) , considerado un1a con.s1an1c e:m
faixas bioJ6gicasdc temptr.atura c.- concentraçllo, ou seja:
~- r,,_-.·J
v.
Consider:tndo que o p<>c<"nda.l quimico e definido a partir
da. energia livre de Gibbs, tambfm se pode- considerar o po·
trnciaJ dt ãgua como a <"ncrgia livre e.m 18 cm' di! dgua e:m
um sistema qualquer ffl<"nos a c.-nc.-rgia liwe em 18 cm' da dgua
pura, rm cstado•padrào. Dt'Ssc modo, o pót<"nci:d de água,
Stndo uma grande-ia relativ.a, exprtS$ari a capacidade de um
sis:itma aquoso (p. ex., uma soluç;Jio aquosa) re:aJizar trabalho
em t0mp.araçâo 3 C3picidade de um mesmo volume de água
pura, em c$1ado•padrào.
A unidad<" de pól<"nci3l químico, energia livte por mol,
l lt\.Cónvmiente t m discussões de: rtl:aç.lo .igua-cêlula f
ãgu:a•pla.nta. f: n1:1is com-tnknte usut unidades dC" energia
po~ unldadt-s de volume. Essas medidas são compatíveis com
unidades de pressão (muito com•enit"ntcs) e fora m obcidas a

partir da definição do potencial de água quando se dividiu J,Lw
1
- J,L \ , (erg mol- ) por V.., (cm 3 mol- 1), pois 10 6 erg cm- 3 = 1 bar
5
= 10 Pa = 0987 atm. Bar, pascal e atmosfera são unidades de
pressão. A unidade mais usada para expressar o potencial de
água é megapascal (como definido anteriormente, 1 MPa = 10
bar= 9,87 atm). Na prática, é bem mais fácil medir mudanças
de pressão que medir a energia requerida para movim entar a
água.
Por definição, o 1{I da água pura é zero, uma vez que o nu -
merador da equação 1.3 JL., - J,L ~ ... é igual a zero. As medidas do
v,
potencial de água são sempre comparadas a esse igual a zero,
que é o da água líquida e livre, à pressão atmosférica, à mes-
ma temperatura do sistema sendo medido e a um nível zero
para o componente gravitacional. Isso não quer dizer que a
atividade química da água nessas condições seja também zero;
diferentemente, ela é bastante alta, pois, quando pura, a água
tem grande capacidade de reação. Tendo a água livre um 1{I = O,
usado como referência, na maioria dos casos o 1{I dentro das
células das plantas é negativo, assim como em qualquer outra
solução aquosa.
O 1/1 indica o quanto a energia livre de um sistema difere
daquela do estado de referência. Essa diferença é a soma das
forças do soluto (-11 = 1/1), pressão (P = 1{I) e gravidade ( 1{18 )
agindo sobre a água, ou seja, os principais fatores que interfe-
rem no 1/1 das plantas são a concentração, a pressão e a gravi-
dade, conhecidos, respectivamente, como potencial de soluto
(1/1) ou potencial osmótico ( 1{I-rr) , potencial de pressão ( 1/fp) e
potencial gravitacional (1/f ), denominados conjuntamente de
componentes do potenciaf de água:
(/1=1/1,, +l/l.+ l/lg (1.4)
Por consequência, a água caminha em qualquer sistema, in-
clusive no sistema solo- planta-atmosfera, a favor de um gra-
diente de potencial de água, ou seja, do maior para o menor
1/1 (Figura 1.7). Esse processo é marcado pela diminuição da
energia livre, logo, é espontâneo.
Componentes do potencial de água
No item anterior, foi definido o potencial de água e menciona -
dos três dos seus componentes: o potencial de pressão ( 1/fP), o
potencial osmótico (1{1-rr) e o potencial gravitacional (1/f/ Esses
componentes indicam os efeitos de pressão, solutos e gravida -
de, respectivamente, sobre a energi a livre da água.
Água pura ____. O
Solução ➔ _1
dilu lda
ro -2
a..
~
$, -3
Solução
concentrada ➔ -4
Figura 1.7 Movimento (ind icado pela seta dlagonal)_de moléculas de
água obedecendo a um gradiente de potencial de agua (i/J) . De - 0,7
MPa para - 3,7 MPa, aproximadamente.
Capítulo 1 ❖ Relações Hídricas 9
Potencial de pressão
O potencial de pressão (1{1) representa a pressão hidrostática
que difere da pressão atm~sférica do ambiente, ou seja, uma
vez que o 1/' de referência (água pura) é considerado em pres -
são atmosférica, por definição, nessas condições, o 1/lpé igual a
zero. A pressão positiva aumenta o 1{I e a negativa, o reduz. N~
que se refere à pressão hidrostática dentro das celulas, º. ~ P e
em geral chamado de pressão de turgor e tem valor pos1tivo.
A pressão de turgor resulta da água que chega ao protoplasto,
pressionando-o contra a parede celular, que resiste à expan -
são, e pode assumir valores semelhantes aos da pressão utili -
zada na calibragem dos pneus de um carro (aprox. 0,2 MPa)
e também em encanamentos domésticos (0,2 a 0,3 MPa). Cé-
lulas com pressão de turgor são ditas túrgidas, e sem turgor,
flácidas. A pressão de turgor é muito importante para a ex-
pansão celular, pois em órgãos com crescimento determinado,
como folha, flor e fruto, é sabido que o tamanho das células
pode ser dezenas ou centenas de vezes superior ao tam anho
inicial. Além disso, o aumento da pressão de turgor provoca
abertura floral e estomática e o seu decréscimo causa murcha-
mento foliar e floral. Em plantas herbáceas, a pressão de tur-
gor tem grande importância na manutenção do hábito ereto.
Essa pressão é importante também no movimento das seivas
tanto do xilema, como será visto ainda neste capítulo, quanto
do floema (ver Capítulo 6).
O 1/1 pode assumir valores negativos (conhecidos como ten-
são) q~ando a pressão está abaLxo da atmosférica. Isso ocorre
com frequência em elementos de vaso do xilema de plantas
transpirando. Essas pressões negativas são muito importantes
no movimento da água a longas distâncias pela planta, o que
será visto mais adiante.
Potencial osmótico
Como já mencionado, o potencial osmótico é uma proprieda-
de das soluções; portanto, prefere-se seu uso em co mparação
ao termo pressão osmótica. O potencial os mótico (1/',) diz res -
peito ao efeito do soluto dissolvido sobre o 1{1; quando diluídos
em água, os solutos reduzem a energia livre do sistema, ou
seja, aumenta a desordem ou entropia do sistema. Em qual-
quer condição que não haja soluto, como água pura, o V,,, é
máximo e igual a zero; isso significa que a prese nça de solutos
reduzirá o 1/',,, que assumirá valores negativos.
Sendo o componente produzido pelas substâncias dis-
solvidas nas célul as, o v," é uma resposta principalmente ao
conteúdo dos vacúolos, característicos da maiori a das célltlas
vegetais e que geralmente apresentam valores na faLxa de - 0, l
a - 0,3 MPa. Para soluções "idea is" ou diluídas de substâncias
não dissociáveis, o 1/'.. pode ser estimado pela equação de Van't
Hoff:
t/J =-RTc ( 1.5)
Tr '
Em que R é a constante dos gases (8,3 14 J K- T é a
111 0 1- 1 1),
temperatura absoluta (em K) e e, a co ncentração do soluto na
solução, expressa como osmolarid ade (mols totais de soluto
dissolvido por lit ro de água, mol L-1) . O sinal negativo ind i-
ca que os solutos reduzem o 1/' da solução. Co mo exe mplo,
utilizando-se dessa equação, para uma solução de saca rose de
0,1 M a 20ºC, o v,,, = - 0,244 MPa. Para solutos iô nicos que se
10 Fhlologi.a Vt'gl"tal
diJsodam em J u11~ ou mais ,~rlkufas, 3 c, J c\';: sc-r multii,li•
a d• pt·I<> nüm-cro de pankulas diSM)daJ ;is. Geralmente cm
estudos C"n,'Oh-enJo células "ctctai.s.. <'On!iidcr~•sc que cst:u s.c
comrort:un ( Orno soluções ldc:iis.
Potend al gravitacional
PJ.ra o f• a cont nbui\io do campo gr:wiladom1I t dada pelo
f f que d~nde d-e p.,sl1, cm que p_ = densidade d11 ãgua. g
= acckraçio pela gr.a,idadc eh • altura. N:IO ha\'cndo fon;a
qut a or onh11. a grc1Nidade possibilita que a ilgua se mo\'a
pua baixo.
O•, tem sido quue sempre dcsprc:r..1do. A sua importância
l insignificante dentro das r.a.ízes ou folhas. mas ele se toma
slgnificatl\'o para movimentos de 3gu.:i cm ãr\'Orts altas. O
m0\'imrn10 a.sccndcn1c em u.m tronco de án •ore deve \'Cncer
uma força. gravit:idonaJ de aproxim :1da.mcntc 0,0 1 MPa m·•.
Potencial mátrico ou matricial
Sóbd0$ ou substineias in.solU,·eis em cont.ito com ~gua pura
ou soluçio aquosa atraem moleculas de água e diminuem O f'.
Esse componente é denominado pt>ltnâal mdtrico, que pode
ser u ro ou aprcsc:ntar \'alores negllliW>s, wna ,·ei
que dimjnu.i
aenergia 11\nda ãgua. Em discussões de solos secos.sementes
e paredes «tula.res, frequentemente- se encontram reíerfncia.s
a mais esse componente- do f , O potencial mãtrico (Y,,.) ê pir•
ticubrmente lmporante em estágios iniciais de absorç!o de
água pcl.u semcntci secas (cmbcbição) e quando u considera
a igua rclic:b no solo. Existe tambêm o componente matricial
nas Ululas (mot&ulas higrótilas; p. ex., pmteinas). embora
sua contnl>uiç!o pan o potencial de 3gi.t!I seja relativamente
pequeru compara.da â do Y'~·
N1Q Ob$t~ te •• .:onJld er•çôu. feh .u, li eq,uçio eomp k ta
induindo todos os componentes que podem infl uenciar na
quantidade de en-crgia livre da água. ou u ja. no ty, é:
Movimento da água entre células e tecidos
Os espaços dentro du células (citoplasma e vacUOIO$) sllo cha-
mados de simplasto, c-nquanto os externos â membrana pl:as•
m.iúca, de apoplasto. Quando a ctlu.Ja se cncontr.'I em equi•
Llô ri" o '/' f. o momo no vacúolo, no citoplasma. e na parede
celular. Entrcu nto, os componentes do y, podem diferir mar•
a.d.unente entre essas partC'$. Pan a água no \·a.cúolo e d to-
plasms. (ãgua no simpluto), os componentes dominantes são
em gual o• e v.,- com o V',, tendo qu.asc !ioC'mpre valor pos-iti•
\'O. No apopÍasto que incluí a âgua nas paredes e no lume das
,·aso.
dlul-u mortas, como elementos de
o componente dominante é o "r com 'I.. e,.
tnquefdes e fibras,
contribu.indo
para(),, sobretudo na rcg.iS.O imediatamente adjacente â .su•
pnfide cirrr gada das paredes. Portanto, qu2ndo se estuda o
1r2nspor1.e de ãgua nas d-lulas ,•tgel.us, , t qu~çâo 1.10 é é'm
geral $hnpfífi cada para:
tP•tP. +111. (1.7)
Sffldo o componente gra\itaciona.1 e,) ignorado para dls•
tinci.u. ,fflicais menores que 5 m.
Scmelfl:m1e ao de111on~r.1dC> com ó ()$.mómctro. os mc,,,j.
mrnh)f, de en1rad:i. edcsakla de água das céfol:l< ocorrem 1>or
o~most. O comportamento ot.mó4ico das céhd:H, pod~ ser fa.
cilm.ente visuall:r..1do com a imtrsão de uma celul;i. vegetal em
soluções com diforc-ntcs potenciais da água. Em um recipien-
te com âgua pura ou com $Oluçdo aberta para a atmosfera, a
pres5lo hldmstálica daágua é a mesma da prtssâó atmosférica
(y,, = OMPa). No caso da água pura. o V. • OMP<1. logo o \I' =
OMP, (~: l', + ~ ) (Figu" 1,3 B).
Quando uma el ula \'t'gttal é colocada em ãgua pur-.l, a :igua
se move.ri p11N1 dentro da céluJa. ;1té o.- da célula se igualar a
uro (Figura 1.8 A e 8). Ne.s.sa cond){do de equillbrio. a ctlu-
la atinge o turgor tocai. Se um,1 c~lul:t com f = -0,8 MP:i for
imersa em uma solução de sacarose a 0,1 M com y, = • 0,2
MP.a, ocorrerá também abso".io de 3gua até o f d.t1 ctlula
atingir -0.2 MP.a, ou seja, st igual:ir no da soluç:\o (Figu~ 1.8 C).
No entanto, ncsst ponto a c8ula nSo a1inglrà o turgor tótal.
Nc.s.sas condiç~.s de <'quilíbri(), o y,1 (0.S rvt Pa) da cetul:i será
m<"nor "cm módulo" que o seu Y~ (-0,7 MP..t). Logo, o y, da
célula, assim como o d3 soluç:llo. seri nega1ivo, ambos com
,•11lor Igual a -0.2 MPa. Diferente disso eo que ocorre com a
cilula em equilíbrio com a água pura, cm que o v. (-0,7 MPa)
se igum ao f", (0.7 MP.a) •cm m6dulo" e o v,da cêlu)a atinge o
"aloc zero (Figura 1.8 8 e C).
Mesmo um ligeiro aumen10 no volume causa uma consi-
derív,J elevação da prmio hidrostâlies. dentro das células
vegetais, em virtud, das p1r~descelul11re.s relath•amen1e rlgi,
das. Na Figura 1.8 Be C, o v, (0,1 e 0,5 MPa, respectivamen•
te) da ctlula em equilíbrio com o meio e sempre maior que
aquele da ct lula (O MPa) antts da imersão ( Figura t.8 A). A
parede celular resiste ao aumento da pre.s.são interna exer•
ttndn uma preuin M ntd ria ~nh,,,. 1' t'Aula. A~<.im , ~ t' n tr1ub
de âgua n.a célula pr()V()(a um aumento da press.io hidros-
t31ica ou pressão de turgor (\Y,), aumentando consequente•
mente o y,. Considerando que u célul:is \'tge1ais apresentam
pu edC's cdulares bastante: rigidas. condul-se que pouca água
d<'vt entrar. Pode•$<' <"ntão supor que o ir., da célula varia
pouco durame o prôeesso até o cquilibrio. As relações e nt.rc:
y,1 Y,.. e yrde uma céluta i$0l,1dil imersa cm água pura são
ilustradas na Figura 1.9.
O form2to a.ato d as cur,·:is da Figura 1.9 depende da rigi•
dez da parede ctfo.lar. Se a parede for muito rigida, uma pe•
qucna mudança no volume causa uma grande mudança na
presslo de turgor (\)'.). A rigidez da pari:de pode ser m« Hda
pdo oocticicntt de d'astkidade, $Ímboli:zado por e (letra grega
epsi10n), A prOpritd.adc de elasllddadt da parede Cd ada pda
mudança na pressão hidrostillca (A\"p) dividida pela mudan•
Ç'a relativa 110 \'Olumt (6 vlv):
(1.8)
O coefi ciente de ela5,ticidade, t., ê a inclinação da cur,•a dó
'P, n:i figura 1.9, logo eip,csso em unidades de pressão, com
valo, típko na ordem de 10 MPa. Valores altos de t Indicam
pa,tdc.s rígidas rela.tlv.uncntc pouco elásticas., enquinto pe•
q11tnos n lom apontam paredes mai.s dá.stic:i.s.
Retirando -se a ciJula cm equUíbrio com a solução de saca•
roff 0,1 M (Figura 1.3 C) e Imergindo-a em uma solução de
 Capítu lo 1 ~ ~ 1.tÇ.ôes Hldrlc.as 11

s~rc~ O.J l\l , porianto (0111 um ,•al,)r J.: y, mcno, (m:,i,
neg:;,1ivo), il águ.a .s,c moverá par"' ÍOl':i d:, célul~~m re!ipo<;ta ao
gradienle d(' y,. No c,quilíbrio, a ctlul:a lie 1<1rn:mí ílõlcida. e o t',
será uro, diminuindo as.sim o volume<' o y, Ja <'élul:i (FigurA
1.8 D). O ponto em que o protopl.isto di.'lxa de pressionar "'
~rede celular, (y;" = Oe Y,. = f), c-h;im:,ado de plasmólise in•
cipkntc-. Pla.smóliS(' reforc•seà condlç:locm que o protoplal.lO
S(' desprende da p.arede celular, essencfalmenle um fen6n1eno
de l.aboratório. com possíveis exceções cm condições extremas
de estrC'\<.<' Sõ1hoo QU d(' âgu:a, r;1r.1s na n:11urt7.a. lndepend1m•
h:mc:n1c da tihta(;\O aptt~nt1MJ" na Fígur.i 1.8. nr, cqu1Hhrlo
o movimento de âgua para dentro e para forJ é lgu.-1. eo fluxo
liquiOO é 1.ero.
O ponln comum de todo~ ()$ exemple>~ .apre"C'n1ad<» n.ii fi•
gur.t I.R ttslde no (1110 d(' que o movim-tnto da água é pa,,iVó.
A água movt'•SC', cm r~posta,. íorç.a.s füka.s, dc urna rq?ào de
maior p:ira outra de menor pcnen<ial de !igu:1ou energia livre.
Assim 1amb'm é o movlm-tnto por simplt$ difu,:lo que ()('(me

Ct-lufa Hcida
•,=O
•'1. = -0.8 MPct
A •tr • -0,8 MPa
--
Núcleo

Hi~lasma
M@mbfena plasmãtic.a
Parede c;el._..,

Agua,.... S..-0.I M
'I', = o

O .,,,. o

º
"'• •O .,,_. -o,2MPa
_ ll"_ • O "'- • ~ MPa

C.IIM em eqllllbio Cêlula em equillbio

com água pura comsacarose o,t M
-,,, • 0,7MPo .,,,. ... 0,5 Ml"'9
'fl'~=-0,7 MPa '1i'0 ,.-0,7 MPit
8 -,, •O e .,., ■ -o,2MPa

sacaroee0..3 M
~, •o
~. - -o.aUPa
-,, = -0.8MPII
-- -
C6llfa em ec,Jtibl'b
eomMCWOM0,3M
.,,,=O
"'• • -0,8 MP•
D 'l#l•-0.8MPa

Agur• 1.1 Motwimentos da água de célula Imersa em d iftrw:nte-:s meios para lk.rutilr os conc:citos dt potffl<NI de jg111 e wus cotnpoMntts.. A.
c-.ula vtgtCal fU<ida 1ntts da lmfflio wm ,.p, • O. 1, Célul.l Imersa em igu• pur11 abSOf'Yerá água, \/Isto que seu pot-tncial <J. .igw ,t menor. Após

l
certo periodo. ocorrerá o equllibrio dln&mlco. em que os l'l'IOYifnN'ltc» dt á9...a em .mbas as dirt(õt!S se igwlam (~ t o do 1'., 1urgo, to~ e a
ullM a1ingiri tp =O (\li. = tp, em ,nódulo). C. Após imerMo • equillbrio com soll.,c;ao dt uc•rosc O. 1M, • c;ttut,, ,1p,n~ menor ... • tll ~~ MI
8 {f: < f em módulo), nm atingir o turgOf total. D. Em equll!brlo com soluçào de s.carose C).3 M, a <~lula voltiir.i a ter i;,. =a Oe dlmlnuh .111nda
ma1to tfc~lula IUdda). No equllibriQ.o potencial de Agua fot1 (t) sempre ê Igual aode denua da ctlula(i,) u., =f, -li,• O),
12 Fisiologia Vegetal

Célula Oéclda
Pressão de turgor = O MPa

Célula erri equlllbrio

1,2 P'ressão de tufgor = 0,8 MPa

ro
Q.
0,8
~
ro
·o
e:
Q)

õ
Q.
0,4

1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5

Volume da célula
Figura 1.9 Aumento no potencial de água em uma célula flácida até o equilíbrio, após ser colocada em água pura. Notar que, para o potencia l
osmótico e o de água, os valores são negativos, e, para o potencial de pressão, positivos, Adaptada de Hõfler (1920) .

entre células conectadas por plasmodesmos. Consequente-
mente, dentro de um grupo estruturalmente homogêneo de
células, como o parênquima, células individuais podem ter
d iferentes valores de V'.,,, mas, quando o tecido está em equilí-
brio, o valor de 1/' é o mesmo para todas as células.
Como visto, a força que dirige o movimento da água é o
gradiente de potencial de água (t..v,), mas o que determina
a taxa em que a água se move depende, além do Õ.1/' entre
a célula e o ambiente que a envolve, da permeabilidade da
membrana à água, uma propriedade conhecida como con -
dutividade hidráulica (Lp) da membrana. A força que dirige
o movimento (6.1/') , a permeabilidade da membrana (Lp) e
a taxa em que o fluxo ocorre Uv) estão relacionadas pela se-
guinte equação:
Jv = Lp (t:..IJi)
A conduti\ridade hidráulica expressa a capacidade da
água de mover-se pela membrana, envolvendo unidades de
volume, de área da membrana, de tempo e de gradiente de
potencial de água (p. ex., m 3 m -2 s- 1 MPa- 1 ou m s- 1 MPa- 1) .
Quanto maior a condutividade hidráulica, maior será a taxa
do flm::o. O fluxo (/v) é o volume de água atravessando amem-
brana por unidade de área de membrana por unidade de tem-
po (m 3 m -2 s- 1 ou m s- 1) . Quando o movimento de água for de
célula para célula pelos plasmodesmos, a orientação é dada
apenas pelo ti. 1/'·
Além da essencialidade do conceito de potencial de água
como fator que governa o transporte da água no sistema so-
lo-planta-atmosfera, é importante como medida do estado de
hidratação das plantas. Esse estado pode variar tanto entre es-
pécies de diferentes extratos em uma formação vegetal quanto
para as mesmas espécies em diferentes estações (Figura 1.1 O).
Uma deficiência de água no solo e, em consequência, na planta
(1.9)
inibe o crescimento por afetar processos de fotossíntese, aber-
tura estomática, síntese proteica, síntese de parede, expansão
celular, entre outros.

Estrato Estação
Herbáceo Arbustivo Arbó reo Chuvosa Seca
o -+-----~----,----!----,----,---' 0 -r--------1._______ _J

-0,5

-1,0

-1,5

A -1,8 · -- - - --- - B - 2,0

Figura 1.1o Potencial de água de nove espécies de plantas pertencentes a um cerradão do município de São Carlos (Brasil). A. Valores médios
obtidos para espécies pertencentes a diferentes estratos, B, Valores médios obtidos para as nove espécies nas estações seca e chuvosa, Adaptada
de Perez e Moraes (1991 ).

Agua no solo
Tanto a água u1ll11.:ula pdM pla,ua\ na\ \ u:t~ (unçl,~ vitais
quanto aquda perdida par.a a «\tmodcra por transpiração pro-
vim do solo, As plant;n abson•cm água do w lo pela~ r.1lu\
e 1r.,nslo~m ,ué as folhas, onde~ ptrdid:1 par.a a atmMÍcra.
est.iibelecendo uma coluna continu.1i de igua no sist<"ma .s-olo-
pl:anta-atmosfera, ob<"dtccndo a um gr.-dicntc dt'Crtsceruc Je
y, ( Figura UI ). E: importante i»,r3 O enu:ndimento de todo
esS4.' movimento da Jgu11 uma -'bordagem sucinta a respeito da
natur(ta dos .solos. uma vu que o conteúdo de âgu,1 e a taxa
do movimento da àgua no solo dependem do Lipo de s()!oeJe
sua CSlrutur:t.
O solo é um sistcm:a complexo constituido dt três fases: só~
lida, Hquid,1 e gasou. A fase sólida (matriz} compõe•.st pelas
í~õC$ mineral e orgânica. A íraç;io m ineral rtSUlta. da ação
degrndadota (intempcrismo) de na.ture:za füica. quimica e
biológica sobre as rochas, originando partícul;:is de diferentes
tam.anhos (Tabela U) que constiluirão a estn llura do solo.
A íraç:\o orgânica, mais c-0nhccida como m:uéri:t orginka do
solo ou humus, rt'$\lha da detomposiçào biológica. de animais,
microrganismos e principalmente V'<'gctais. Em cquilíbtlo com
a fase sólida, cncont~•se a f.asc líquida do solo. formada por
uma solução aquos.1 diluída. A rase gasosa ge~lmente ntà cm
equilíbrio com a atmosfera.
A esuutura do solo afeta a porosidde. que C$d1ligada d i•
retamente à retenção da água e à atDç:ão. Solos arenosos têm
rei.ativamente balJca área $Upetfic.ial por grama de sol~ com
espaços relativamente grandes. ou canais entre as pardculo.s,
ex:itamen1e o oposto de um solo argiJoso. Portanto, solos ar•
gilosos que apresentam mkroporos ou poros capUaret rctcr;to
mais ág1,1a. que sotos artn0$0S, que apresentam poros de maior
,.HA.m,:t.rt.1
Atrno6'en eit1ema
• • -94
MPa folhas
'1':-1 MPa
Fll"nl 1,11 Variaçio doi v,tlorts dt•tntt10 solo.asraltts.•s folhas e
a 11mosf.cra. A'9,.a se mow e,,pooi.neamente do solo pa,a a atmos,,
fer•. ~uando pela p&,nta a favo, de um graditn(e dt 1J1.
Capítulo 1 -o Rel.tt~ Mldric.a~ 1)
01Jotnl!ttO cS. INftl<vl.t
fml'TII
IÃrP,l WPl"•ficltl pOI"
CV-.!>tN lm'I
()..1.10,0'j .. , • ,o
t)J)S ,10,002 10,1 100
,. 0,001 I Q0,11000
Qu:ind~ um solo re«bc grande quant,CUde de ,1gua, por
chuva ou irrig.içáo arilficlal, os poro\ ficam satu~dos, dimi•
nuindo parcial ou 1ntalmen1e CK o pa,çO\ ~reos. O e,:c;;c:ssrJ de
água é drenado livremente por g~vidadc. e o rcs1ante pen na•
necerá tetldo na5 camitd-as superfk i:aU: do ~oio. O contc-Udo d!!
água do solo que pcrmanete retido por c.apib.ridade ~pós o
excesso de âgua ter sid(I drenado livremente édc-nominado ca•
patid"de de campo (CC). expre5sa c-m s,.amas de água por 100
m f de solo. Sob condiçôts natuiais, podem ser ncce$$âl'lo, 2
a J dias para um solo a_rgiJOSoC) retornar i CC após um pc-dodo
de muita chuva,
Pelo fato de o wlo :itgll050 apresent:ir maior quantida•
de de poros menores, ele tem maior capacidade de estocar
água, ou scj11. maior CC que o solo a renoso. Assim, o w lo
arenoso apresenta baixa capacidade de campo e é bem aeni•
do. enqwmto o argiloso tem alta CC. embora menos a.erado.
O ideal para o deM:nvolvimentO da.s plantas é uma esltutun
de solo qut' represente um balinceamento entrt retendo de
âgua e acr.içâo.
Assim COtn() na$ c:élulas, pode--se conslder:i.r o potencb.J de
âg1,1a ( f'} da $Oluç$0 do solo tendo dois oomponenteS. o pote-o•
cial osm6t.ico (f') e o pc:,tend aJ de preuio (t,)•Quan10 mais
seco estl\'er o solo, menor será o $t"U , . Na maioria dos solos,
em razão dea (a.se liquida ser bu:t:inte diluída. o y,~ da $0luçào
t genlmeme desprnfVd, aprollmandO•se de uro. algo ('ffl
torno de --0,02 MPa. Pon:into, e.xceto cm solos salinos.. n()S
quais o lf. pode atingir valores a.ti m<'.$.mO menore,, que ..o.?
MPa, o f do solo i determinado principalmente pdo pottn•
dai de pressão negati,-o (-•)·
Para solos um.idos, o -,, encontra-se próXlfll() a uro. no
entanto. à medida que ãgua i evaporada e nio rtpOS,l:a. o .-,
dimjnui, reduzindo consequentemente o ,. Alguns tt.xtos
atribuem essa diminuiç&o do li' ao potcncia.1 mitrico ( ...,. e
não ao lf, negativo. Mas o v,. do solo dtriva primarfamcntc
da preuão local, causada pela capilaridade e pd.a int(raçio d.a
água com as. superficles $Õlklas do solo. Neste capitulo. scri
comiderado o 'I' o componen1e principal rcspoosi\'d pd.a di-
minuição do , do solo.
A ocorr~nd.a do pottnda.1 de pl'f:s.sâo negativo ( --,) oo solo
~à lig;i;da ao &to dt a :ig\g apr~ntar alta tensão supc-.rlicfal
A água :u;borvida pdo solo na CC ou ab:iim desse pooto C
encontnda (m cana.is capilares ou espaços intersticiais entre:
panículas de solo. À medida que o solo ,'lli secando. a âgua
é lnkialmcnte rc:movida dos espaço,s maiores entre :li parti•
culas. Neuas condi,çõe$. a igu.1 forma uma 6na. cam:.Ja (fiJ.
me) cnvolwndo :i. superfkk das partículas. Coníonnc 4 :igua.
evapora eles.se filme, ou l .ahsorvidai pcla.s raízes. :i. interface
a.r-águ:i. retrai ~ os pequenos npaços entre as pattku•
las do $0lo. Isso crb. meniscos microscópic:0$ oom supctfl•
ci.es muito pequenas e curvas. O raio dos mcniKos diminui
 14 Fisiologia Vegetal
progressivamente, e a tensão superficial na interface ar-água
promove um a crescente pressão negativa (- y, ). Consequen -
temente, o conteúdo de água no solo, na ou Pabaixo da CC,
estará sob tensão (- y,r), e o potencial de água será negativo.
O potencial de pressão negativo desenvolvido nas pequenas
superfícies curvas pode ser estimado pela fórmula :
- 2T
t/J = - - (1 .10)
P r
em que T é a tensão superficial da água (7,28 x 10-s MPa m-1)
e ré o raio de curvatura do menisco. Quando esse raio for bem
pequeno, como ocorre nos solos secos, o valor do v, será mui -
to negativo. Logo, a força com a qual a água do sc:io é retida
aumenta consideravelmente à medida que, durante a secagem,
os poros de maior diâmetro são esvaziados e a água permane-
ce apenas nos poros mais finos.
Quando a água é removida pelas raízes do solo próximo a
elas, na rizosfera, pode ocorrer uma tensão (-y,) diminuin-
do o 1/' dessa região, o que facilita o movimento'° da água em
direção às raízes. A taxa desse movimento de água no solo
dependerá da magnitude do gradiente de pressão e da condu-
tividade hidráulica do solo. Essa condutividade é uma medida
da facilidade com que a água se move pelo solo. Solo argiloso
apresenta baixa condutividade hidráulica em razão dos seus
pequenos espaços; o contrário é válido para o solo arenoso.
A absorção de água pelas plantas só ocorre se houver um
gradiente favorável de v, entre o solo e as raízes (ver Figu-
ra 1.11). Em um solo perdendo água permanentemente por
evapotranspiração durante o dia, as plantas terão dificulda-
des crescentes de retirar água para balancear a perdida por
transpiração, levando a uma perda de pressão de turgor ou
murchamento. No entanto, com a quase total interrupção da
transpiração à noite, o turgor das plantas poderá ser recu-
perado.
Eventualmente, o potencial de água no solo pode chegar a
um nível tão baixo ( V, do solo se torna inferior ou igual ao
v, das raízes), que, mesmo impedindo totalmente a perda de
água, a planta não consegue recuperar a pressão de turgor.
Esse nível é chamado de ponto de murchamento permanente
(PMP). No PMP, as plantas permanecem murchas, com pres-
são de turgor nula mesmo à noite, e o turgor só poderá ser
recuperado se mais água for adicionada ao solo.
O valor real do PMP é relativamente baixo para solo are-
noso (1 a 2%) e alto para solo argiloso (20 a 30%). Entretanto,
independentemente do tipo de solo, o V, no PMP apresenta
certa uniformidade. Na agricultura e na ciência dos solos, um
v,do solo de -1,5 MPa é considerado norma para.o PMP. Para
outras espécies de interesse ecológico, o V, do solo no PMP
pode variar entre -4 e -1 MPa. Desse modo, lembrando que o
v,"' das células varia entre as espécies de plantas, diferentemen-
te da CC, o PMP não deve ser considerado uma propriedade
exclusiva do solo.
De maneira aproximada, estabeleceu-se que a disponibili-
dade de água do solo para as plantas está compreendida entre
a CC e o PMP. Mas nem toda água nessa faixa está unifor-
memente disponível, pois a retirada de água se torna pro-
gressivamente mais difícil à medida que o 1/' do solo diminui
em direção ao PMP. Isso é facilmente observado em plantas
- - - - - -- - -- - --------
submetidas à deficiência hídrica, que apresentarão si na is de
estresse hídrico e redução no crescimento antes de o Y, do solo
chegar ao PMP. Assi m como a retenção, a faixa de disponibili-
dade de água para as plantas é maior nos solos argilosos (com
maior superfície) que nos arenosos.
Absorção e movimento radial
de água nas raízes
Nas plantas, o sistema de raízes é tão complexo quanto a parte
aérea em sua diversidade, apresentando muitas interações com
a matriz do solo e com a grande quantidade de organismos
que o circundam. O sistema de raízes exerce várias funções
importantes, como sustentação da planta, armazenamento de
reservas, síntese de substâncias importantes e absorção de nu-
trientes. Além disso, a maior parte da água que as plantas ad-
quirem é absorvida pelas raízes. Toda absorção da água ocorre
em virtude de um gradiente decrescente de y, entre o meio em
que as raízes se encontram e o xilema destas. O gradiente pode
ser menor ou maior, dependendo da taxa de transpiração da
planta. As principais forças envolvidas na absorção de água
pelas raízes podem ser descritas como:
(t/Jp + t/1.)_ -(t/Jp + tfJ.),aà
Absorção (1.11)
,_+ rra1,
Em que y,P e 1/'.,, são os potenciais de pressão e osmótico e r a
resistência ao fluxo (segundos cm- 1), respectivamente.
A água é principalmente absorvida pelas raízes mais finas,
que se encontram em íntimo contato com um maior volume
de solo por unidade de volume de raiz. Nessas raízes finas, a
zona de maior absorção de água está situada na porção suba-
picai, entre o meristema e a região de cutinização e suberiza-
ção; são regiões que podem distar 0,5 cm da ponta das raízes
e se estender até 10 cm. Essa zona geralmente corresponde à
região de maturação celular, isto é, onde os tecidos vasculares,
em particular o xilema, têm iniciado a diferenciação.
A zona de mais rápida e maior absorção de água coinci-
de com a região de maior incidência de pelos absorventes nas
raízes (Figura 1.12). Os pelos são extensões rnícroscópicas
das células epidérmicas, que aumentam muito a área super-
ficial das raízes em contato intimo com os filmes de água que
(0
'C o
-8·~
::, ...
;,::O
e:
ci.C
1/)
(0 (0
~
Raiz
Figura 1.12 Variação da quantidade de água absorvida nas diferentes
regiões das raízes.

circundam as partículas do solo (Figura 1.13). Isso aumenta
muito a capacidade de absorção de água e nutrientes do solo,
pois os pelos absorventes podem constituir mais de 60% da
área superficial das regiões apicais das raízes. Com o cresci-
mento, ocorre progressivamente a substituição dos pelos ab-
sorventes que funcionam por apenas alguns dias, de modo
que, permanentemente, a zona pilosa das raízes está em con-
tato com novas regiões do solo.
As regiões mais maduras das raízes podem dispor de ca-
madas externas de tecidos com paredes celulares contendo
materiais hidrofóbicos que dificultam a absorção de água. No
entanto, para espécies arbóreas, especialmente durante os pe-
ríodos de dorméncia, as regiões mais velhas das raízes conse-
guem absorver quantidade significativa de água.
Após a água ter sido absorvida nos pelos ou nas células
da epiderme da raiz, ela precisa se movimentar radialmente
atravessando o córtex para chegar aos elementos do xilema
localizados no centro do órgão (Figura 1.13). Existem três ca-
minhos possíveis para o movimento da água da epiderme até a
endoderme das raízes: a via do apoplasto, a da transmembrana
e a do sirnplasto (Figura 1.13). A via apoplasto verifica-se por
um caminho contínuo representado pelas paredes celulares e
os espaços intercelulares; nela, portanto, a água não atravessa
nenhuma membrana.
Tanto na via transmembrana quanto pelo simplasto, a água
necessita atravessar membranas. No caso do caminho trans-
membrana, há passagem de água por meio de várias mem-
branas, entrando em uma célula de um lado e saindo do outro
para entrar em outra célula. A água atravessa pelo menos duas
membranas de cada célula, isso quando o tonoplasto não está
envolvido.
O sirnplasto consiste no espaço ocupado por citoplasmas
de células interconectadas por plasmodesmas (microporos),
pelos quais a água caminha de uma célula para outra. A im-
portância relativa das vias apoplasto, transmembrana e sim-
plasto ainda não está claramente estabelecida. Esses caminhos
não são, necessariamente, mutuamente excludentes, existindo
Estria de
Caspary
XUema
.' .
-
>.
-- I
J
Esteio
)___...
1'. - ,
~ .. ' / ,•
Endoderme
Córtex
Figura 1.13 Seção trans11ersal d e uma raiz com diferentes t ecidos, que vão desde a epiderme (mais ex tern amente) até o xi lema (m ais in ternamen·
te); os pelos absor11entes estão em Intimo contato com film es d e água que circund am as part íc ulas de solo.
Capítulo 1 ❖ Relações Hídricas 15
apreciável transferência de água de um para o outro quando
esta cruza o córtex da raiz. Na realidade, a água do apoplas-
to está em constante equilíbrio com a água do simplasto e do
vacúolo.
Nas regiões mais jovens próximas ao ápice das raízes, a água
fluirá diretamente do córtex para dentro do xilema em desen-
volvimento, encontrando relativamente pouca resistência ao
longo do caminho. Os vasos do xilema localizam-se no centro
das raízes, em uma região conhecida como esteio. Nas regiões
mais maduras, circundando o esteio encontra-se uma camada
de células conhecida como endoderme (Figura 1.1 3).
Na raízes, a parede das células da endoderme apresenta um
espessamento característico, chamado de estrias de Caspary.
Essas estrias são principalmente compostas de suberina, urna
mistura complexa de substâncias hidrofóbicas, ácidos graxos
de cadeia longa e alcoóis, que ocupam os espaços entre as mi-
crofibrilas de celulose e os espaços intercelulares. Com isso, na
endoderme, as estrias de Caspary apresentam -se como uma
barreira física efetiva ao movimento radial de água pelo apo-
plasto. O resultado é que a água se move para dentro e para
fora do esteio somente passando pelas membranas das células
da endoderme, ou seja, a endoderme é que oferece a maior
resistência ao movimento de água pela raiz.
Nas raízes com crescimento secundário, geralmente a en-
doderme é eliminada com o córtex. Naquelas regiões mais
velhas que permanecem com crescimento primário, frequen-
temente se desenvolvem paredes secundárias espessas. A for-
mação dessas paredes pode não ocorrer em algumas células da
endoderme opostas aos polos do xilema, que retêm as estrias
de Caspary e não sofrem espessamentos adicionais. Essas cé-
lulas denominam-se células de passagem e, nesses casos, são
importantes para a passagem de água, bem como de minerais,
pela endoderme em direção ao xilema.
Após atravessar a endoderme, já dentro do esteio, a água
encontra resistências semelhantes àquelas do córtex, podendo
voltar a se mover nas paredes celulares (apoplasto) e, a parti r
de então, chegar ao lume dos elementos de vaso e traqueídes.
Via do simplasto e
da transmembrana
Agua
 16 Fisiologia Vegetal
Assim como na absorção, independentemente do caminho
do movimento radial, o fluxo de água dependerá do gradiente
decrescente de potencial de água entre o xilema e a solução
do solo em contato com a superfície das raízes. Esse gradien -
te aumenta com o estabelecimento de uma pressão negativa
(tensão) dentro do xilema, em decorrência da evaporação de
água nas folhas (transpiração} .
Movimento ascendente de água no xilema
O principal tecido condutor de água nas plantas é o xilema,
responsável também pela condução de minerais, de algumas
pequenas moléculas orgânicas e por sua sustentação. Compa-
rado com a complexidade do movimento radial, no xilema 0
caminho da água é mais simples, apresentando baixa resistên-
cia. Com o floema, o xilema se constitui de um sistema con-
tínuo de tecido vascular que se estende pelo corpo da planta
(Figura 1.14 A) . As células condutoras no xilema têm anato-
mia especializada que as capacita a transportar grandes quan-
tidades de água com muita eficiência.
Existem dois tipos básicos de células condutoras no xilema,
os traqueídes e os elementos de vaso, ambos mortos. Consti-
tuem -se de células alongadas com paredes secundárias nas
quais ocorrem as pontoações (Figura 1.14 B). As pontoações
dos traqueídes pontiagudos concentram-se nas extremida-
des, conectando-os com o traqueíde vizinho. Os elementos
de vaso, além das pontoações, apresentam perfurações áreas
destituídas de paredes primária e secundária. As perfurações
podem ocorrer lateralmente, mas geralmente surgem nas pa-
redes terminais (placa de perfuração), de modo que os ele-
mentos de vaso são unidos por placas de perfuração consti-
tuindo colunas contínuas e longas, chamadas de vasos.
O traqueíde, considerado evolutivamente mais primitivo
que o elemento de vaso, é o único tipo de célula condutora de
água nas gimnospermas. O xilema da grande maioria das an-
giospermas é formado predominantemente por elementos de
vaso. Acredita-se que os elementos de vaso são condutores de
1,
1 -, -
/ Placa de
A
• 1
Figura 1.14 A. Seção transversal de tecido vascular de raízes Jovens, com destaque para os grandes vasos do xilema. e. Estrutura de traquefdes e
elementos de vaso envolvidos no transporte de água pelo xilema.
água mais eficientes que os traqueídes; no entanto, as bolhas
de ar que podem ser formadas no interior dos vasos causam,
em geral, maior obstrução ao fluxo de água nos primeiros que
nos últimos.
Diferentemente do movimento radial na raiz, a resistência
ao fluxo de água no xilema é relativamente menor, dada a au -
sência de citoplasma. Além disso, as placas de perfuração dos
elementos de vaso permitem que a água se mova livremente.
O movimento de água no xilema é um fluxo em massa gerado
por um gradiente de potencial de pressão (tll/!p) entre as extre-
midades do sistema condutor.
Quando soluções marcadas com corantes, solutos radioati-
vos ou água contendo 3 H ou 18 0 são administrados à planta,
os pulsos radioativos são rapidamente detectados nos vasos
e traqueídes, de modo a possibilitar o acompanhamento do
movimento da seiva. A velocidade do movimento pode variar
de I m h- 1 (0,3 mm s- 1) até, em casos extremos, 45 m h- 1 ( 13
mm s- 1). Tem-se estimado que, para o movimento de água em
um vaso do xilema de 80 µm de diâmetro a uma velocidade
de 4 mm s- 1, seja necessário um 111/f = 0,02 MPa m - 1• Esse va-
lor é extremamente inferior ao gradiente de potencial de água
(111/f) exigido para a água se movimentar radialmente nas ra-
ízes, que é estimado em 2 x 108 MPa nr 1•
Considera-se que o tll/!p = 0,02 MPa m - 1 é necessário para
vencer as resistências do movimento de água inerentes à es-
trutura dos tecidos condutores, como superfícies irregulares
nas paredes, perfurações etc. No entanto, somada a essas resis-
tências existe a força da gravidade, que é de 0,01 MPa m - 1• Se
forem consideradas árvores de grande porte como a sequoia
1
(Sequoia sempervirens), cujo movimento de água das raízes
até as folhas pode envolver distâncias de cerca de 100 m, esti-
ma-se a necessidade de um t:.1/!P= 3 MPa (0,02 + 0,01 = 0,03
MPa m -1 x 100 m = 3 MPa), ou seja, 29,6 atrn para vencer o
somatório de todas as resistências.
Nesse contexto, o que sempre interessou muito aos fi-
siologistas de plantas foi entender como o '11/fP é gerado.
.i
Córtex
Placa de
V perfuração
composta
Endoderme
slmt
perfuração
g
o o
o
~o
oº
~~ o o
~ r~
qf~J ~
\ ) Pootoaç<>,s
.i
B
V
Traqueides Elementos de vaso

0:1':1mcntt\ salw -i-e que difacntes fon;ns podem pro\'ornr
1110nmc-nto Je • gun no xilcma. como n prc. ão positi\. dt\
rni z e a \'.'llpil ,ridoJe. Entn:t. nto, n teoria consillernJn mnis
!llllpkt,, parn e~1,licnr os movimrntos n mniorcs distimcias é
o t ria d., coesão e ten, iio. qul' comhinn n trnnspir.,çüo com n
aho fon,-a de COõ iio entre ns molé ulns de ngun porn cx-plicnr
ll fom1n io Jo .iv'r·
Pr s ão positiva da raiz
orno já mcnci nndo. a ÍOJ\·n motriz que dirige o mo\'imcnto
dn i:un peln miz t: rcpn•, entadn pcln difc.rençu de potcncinl
de ógun entre n solução do . oi nn supcrficie da raiz e n scivn
Jo xllcmn. potencial ru móti o ( contribui relntivamcnte
pou pnra o potencial de ngun no x.ilcma em plnntns com alta
trnnspirnt rin. mas i: importante n l nb.-ns \'docidades de
tmnspirn : o, lc\undo ao de. envol\'imento de um fenômeno
nh ido como pressão pos itiv:i da raiz. O y,..,, nessa situação,
atlngt• o seus nh'cis mais baixos cm plantas dt•sfolhadns cm
que o trnn pirnção t: zero.
A pre -o po itivn dn rniz t: facilmente \'isunlizndn quando
o c.-iulc de umn plnnta hcrb:kcn é cortndo acima dn linho do
olo; nc a ondiçüo, o seirn do x.ilcma exsudani na superficie
rtadn por ,-:trins horas. Essn pressão pode ser medida a par-
tir do acopl. mcnto de um manômetro à e..,1remidadc cortada
(Figuro 1.15). A pre ,-ão da raiz pode ser interpretada como
uma pre ão hidrostóticn no xilema. entretanto cln leva esse
nome porque n força que cau a o movimento da seiva que ex-
uda se origino nn rnii..
Como e de envolve o pressão positi,':l da raiz? Da solução
diluída do solo, ns raius nb orvem íon , que são transportados
pJrn o e relo e depositados ntivnmentc no xilema. O acúmulo
Jr fons diminui o potencial osmótico e, consequentemente,
r Men=üno
de n111nõm Iro. dl positivo ull·
r lz. A p, ~ ~ o I de ~e,
obt ida
s b o,ç o de !]Uil I s 1.ilz,s
Capitulo 1 <- Relações Hidricas 17
o potcncinl de . gua ( ) dn sei, do xile.ma. Essa redução do
, gcrn um movimento de águn pnss.1 ndo d.is células corticais
pnrn o e. tclo ,1trnn~ssando as membranas das caulas da endo-
dcrmc (ver nbord.1gem anterior sobre ab orção e mmirnento
r.,dinl de água nas raízes), originando então uma pressão hi-
drostt\ticn posith'U no xilcma. 1 esse caso, as raizes podem sa
comparadas n um simples osmômetro em que a end derme
constitui n membrana semipermcivel, os ians acumulados no
xilemn representam o soluto dissolvido e os \"asas do xilema
compreendem o tubo vertical (ver Figura 1.6).
A pressão positiva da raiz é maior em plantas bem hidratn -
dns, sob condições de alta umidade relativa do ar, acarretando.
nessa situação, pouca transpiração. e de solos com boas con-
dições de umidade. Em plantas com alta taxa lranspiratória, a
absorção. o transporte e a perda de água para a atmosfera são
tão r.ipidos que a pressão positiva no xilema nunca se dese.n-
\'Ol\'e. Nesses casos, ocorre na realidade o estabelecimento de
uma pressão negativa. Por causa das variações das condições
ambientais, a pressão positiva da raiz varia continuamente du-
rante o dia e entre as estações do ano. fa:istem também gran-
des diferenças entre espéàes, ,-ariando de 0,05 a 0,5 ~lPa.
Considerando que a pressão positiva da raiz não é um fe-
nõmcno observado em todas as espécies, que no xilema de
plant:is sob elevada taxa transpiratória ocorre tensão (pressão
negativ.1) e que a pressão medida é muito menor que aquela
necessária pam vencer o somatório das resistências para che-
gar ao topo de uma ir,·ore de 100 m, por exemplo (3 MPa),
fica claro que esse fenômeno não é o responsável pela ascensão
da sch'a cm todos os casos.
A ma.is óbvio e,1dência da existência de urna pressão positi-
\'3 nns mízes é a ocorrêncfa de un, fenômeno conhecido como
gutaçtlo (Figura 1.16), que consiste na eliminaçiio de liquido
Figura 1.16 Folh \ de mu 1 , ri/ara apr ~ t n
manh . Obser "' s r i\o d 9011 ulas de água pel
e t o I alluidos n<1 s rnal!J ns dos ltmbos das falh
Klnupp.
 18 Fi5iologl.tVtgetal
pdas fofüu. JVlm JiidatM1(1S.. 0:- hida1t'ldi(l) slo ("01'\ll- ~ mr•
lhantti :ins õ1{1m:11os. "'aliudos 11obrc hJ'-'ÇN, inttt\"<'lufam
Ja çJWidt>rnlt" dss folhis. Ab:tlxo í.l<!i!>l'S roros. <'Xht<' um t«ido
(rouxo 11dj.1t'l'nlc e nn ronu.to dir..-10 rom a.,\ 1crminaçõd do
x:iknu. chamado rpitcma. A gu1:ição (' mal.i: J'í."n."tpti,·d qu:1n,
do a trnnsplni('Ao é wprimida e :i umidade n'-t:uiw1 do ;art do
solo# ah 11. o que g<'ralrnrnt<' C'lC'(lrrt dur.mtt 3 m)i'!e. Tut:t·st
dr um ÍfflÕm<'OO muilo fn"qm.•ntt ('m pl.1ntas dr llores.c:u plu•
,iai$ tropkai.s.. romo a florcs111 arn:aiônic.1. No <'nla.nlo, ex..-m.
rios coniquciros s.lo as sous dt" igua robl'<' a lilmina foliar de
snunlnr.3s; e ao IM(!<> da m:.l(Sí."nl de folhas dr algumas C$Jl'('•
dc:s d~ plantas he1'bk<'as. pda manhã.
Capilaridade
St' um tubo c.apiJar de vidro ab<'rto nas <'Xtremidadc-s for in•
strido ,~rtk.a.lmcn1t" cm urn \'Olumc de âgu:t. o liquido subiri
pelo tubo acima da surerficic ~ âgua, Esse- fcnómmo ê cha-
ma.do de capilaridade t" 5t di pd.a intl-r.&Çâo de fotçu como
adl'.Sâo, coaõo e te,1s,lo tupN"fei•d da água com a /or(tt ,Ia
gr,wulade agindo sobre a M1un3 dt ólgua. A for(.a de adcs.io ~
gmad2 pela arnção entre a$ moléculas de água (dipolo) eo _u,.
pttfidc interna do h1bo, quc-r stj3 o tubo de ,,Miro, qt>tt sejam
(lcmentos traqueaii; do xi.lema. A mc-dida que ocont o fluxo
ck .ágw ao longo da parede do 1ubo. as íorças dt C()C$5o tnlrt"
u molérula.s d< água agem ·puxando"' o "oiume de ãgua no
int<'rior do tubo. Essa wbida da ~t,.'Ua rontitlu11 atê es.sas forças
scn:m balanc<ada.s pela íorça da gr.nidadc
Quanto mais tslft'ito o tub~ m:iis alto a :igua subirà, cm
, irltid(' cb.s forçu atr.iti\'llS da supcrlicit, que$~ mtlom cm
rdaçio à da gra,idide. ou stja., a subida da água cm um tubo
c.apil.lr é inw:rUmen1e proporcional ao raio do 1ubo. Em dr·
mentos traquca.is d( 50 µm dt> diim<"tro, a água sobe a uma aJ.
tura de cerca de 0.6 m; Já tm elementos de ,,a,so tom diám<'tro
dt 400 j.Lffl, subi.ri apC'nU 0,08 m. Com base lle$Sel'i m.imero:s.
o m()1.'1mtnto ascendtnte da água por c.pilaridade no xilcma
pode: w eonsidt"rado importante somc:nle par.i plan1as ,·as•
culues <k pequeno porte. Logo. a capilaridade é lnsuftci<'nlr
par,1 c:xplicar o me<:anismo geral de asc<'nsio da seM no xi•
lt"ma
Teoria da coesão e tensão
Nas plantas ,·ascuJares. a água chcg.;1 alt as (olhas por meio
do x.ilema. qu< aprtsent.a muitas ramifKações, formando unu
intrincada rede de ,·.uos no limbo foliar. Em ,<irtud(' d,1 lr,ms•
piraçio qut as plantas g,ralmc-ntc: aptõCntam, é muito impo~-
u.nte que a águ.a perdida seja rapidamtntt rq>0$t/l. Para expl1•
e.ar a aJCmsão da $tiva no 1. 1Jema, a 1roria m.ais a.,nplan)Cfttt
aceita t .ida coesão e 1en.sâo. dtlalhada inkialmenlt por H. H.
Di.lon,cm 1914.
A rq:,os:ição da âgu.a nas folha r1.•suh.a de uma diminuição
no rotencial d(' á1,ru.a causada pela t,·a.pon.ç.;l.o nc-ss_cs órg~os,
qut pro,roari o cam:amtnto dt" água dos terminais do XJI('•
ma. Do xiJtma. a ãgua , "'puxada'" jun10 às paredes celulares
pu~ dt"n1r<> das ,,lulas da (olha. Com<> resultadó d-1 rcmo<'lo
dt água do li)('rna, a~"ª fica sob ten!loão (ptcssào llC'~Liva),
lraru.miltda para as rtglôcs iJl(rrioles da. pbnla att as. raizts,
prlas roluna.s contínuas de: água cxi.Stcntçs n()S 1r.1quetdes ou
roos dt•nwn1~1,: 1.lr va.so. Niu r.111.cs, 11 111c1wr p•otcnc:lal de :igu,
(nuis 1'1f't:J\i,'l1) d.- sch•a dl1 >ilkma fará a tigu., se mm·er en,
dif(\'Ao a~ clcmMIIOS condu101-cs, , ,ind"' d;a solu-;âo do 5Qlo,
.11rnw.ss,1ndo o cMll'X t" a cndodc.'rmt, A tc-ori.a Ja COes:à() e
t\"lu:io (mklamcnt:Me ma cxislt'ncia de um,, <olun:1 COntinu,
de água indo 1.fa pon1.a das rai;:.c:,S.. 1>assando 1\(IO c,,ul(', a1ê as
,,1uL1s do mcsofilo das folha.s.
~ na su1>trficic Ja.5 pan-de$ cclul,m.':\ d:1s folhas que ~ (k.
se,woh-t a prc55:l0 ncg.ativa que causa. o movlm<"nto asc('c,.
dente cb sci\'B no xilrma, A água. nos rspaços lntcrcelularts
do t11esofilo ($1:i sujcit.i às mesmas forças de 1ensão su~rfi.
dai cncon1rada..s oos poros c:apilal'<'s do solo (\'c r item Agun
no solo), A igua en,'óh't II supcrfici<' d.is cêlulas do mesofilo
como uma fina pt'licufo, aderida ã.s microfibril:1.s de celulose 1
r ou1r.is sup«r1ci($ hidrofilicas.. As células do mesofilo C$4io
(:11'1 ron1ato dir((O com a atmosfera por um extenso sis1eina
dt" c,sp:l(OS in1e1ttlulares. lnicialmen1t, C\':tiJXlra•S<' a igua do
<klg,,do filme qi,e m'nlr ('.$$e$ es1>aços. Corno a água é per.
dida par111 stmosíera, a in1erí11ce ar-liquido recrai-s,c 110$ in-
1erstídos da p.imlc: celubr (Figura 1. 17). Isso cria mrnlscos
miaoscópicos cun'OS na suprrfici<' ar-águ;1.
À ltl(J)(b que aumenta a n·,1por.1çlo da :igua da par4:de. a
interfatt ar-ãgua d"em·olv< nw:niscos de raios cada Vtt me•
norcs. e a tensão supcrf,cial lle$$11 Interface promow: progres.
si,•amcnte uma píl.'$s.lo Qda ,-ei mais ne&3tlva (,·cr cquaçio
1.10), a qlAI tende a desk>car mais liquido em dlr~io a tSSl
superfide, Em tal.iode a coluna dt- água ser continua, esse po-
1et1Clal ~ pmsão ocg.ali~ ou lcn$âO. é lransmilido por tO(i,
a coluna atê o solo ad;actnle à r.1iz, Como rtsuhado. a igua i
literalmente •ammda" pela plan1a. da$ raízes até a supt"rRdt
d.:tS cilulas do mesotilo n35 folhas. Assim., .seg~1ndo ena hipô•
tek, a (Orça moub. que dlri~ o trinspnr1e no :dlema é gtrada
na inu,rf.ic;, :ar-:igu:i. d~ntro du íolh :H, pro\.lOC:ando qu•dà do
V', e, ronseque:ntemente, do f'.
E\'idinctls indiretas lêm corrobOJado a teoria da coesão t
tensão, por indic.al't'm qU< a água no x.ikma dt plantas trans•
pirando apr<Senta significativa tC'n$ãO, Por exemplo, com o
rófnpimc:nto da ooluna oon1inua (etl\'itação). a água r«ua
rip1damen1e, produzindo vibrações que podem ser ouvidas a
partir dt' 11mplificaçõt$ ult....wónicas, Além disso. se o rom•
pime-nto d:a coluna for (eito a partir do corte do cauJt abalxo
de uma superíidc com soluç3ó colorida. fa cilmente é visual!•
r.ada a ripida. 11bsorçào da solução p.ara dentro dos d<'mentos
lr;iqueais. Acolor:l(lo ar1if,cial ili: llorcs baseia-se cx.atamcnlt
llCSSC' princípio..
Ou1ras t'l'idlncl:is cn\'olvcm medidas da espessura do cauk
e avaliação dirt~ da lcruâo nos ,•asos do xilem:i. Por inttmit•
dio ~ medida$ stn~h~is com dendrógrafos, usados JXlr.l me•
dir pequena$ mudanças no dlimelro de 01ules, tem sido ob·
serv:ido drcriscimo na espC'SSura dos caules durante per,odos
de lt:111$pér~<lo ativa e retorno quando a ir.inspiração declina.
Alêm dls~ foi poss.íwJ íaur medidas diretas da tensão nos
W50$ do xilrm.1 com a bomba de pl'C'ssão, técnic.a dcse1wolvi•
da por P, F. Scholander (Scholandt'.'r ti nl., 1965). CortandO·$C
um11 folha ou wn ramo da pl.1nta dur.ante a 1ranspir3çio, as
colunas de ág11a recuam abrup1amente para o interior Jo te•
cldo. abaixo Ja ,uperíície cortad11, por causa da tensão. A co-
luna <1t Agua pode ,c.r fo~da para o ~minho contririo :ilé a

( T'TT'T'
Figur.a 1. 17 Actr,1ç_.iod.1 interfa<:e a,-Jiquldo nosln1en.1itio~ d,1p,a1t'dec:elularorlginando t~ôes ou p,e ~ n~t1Vo11Sn.M foltl<K.A ~•l»'.t(Jo
.. ocorre nt1 ln1('1fo(~.,,-~u11 do ~ltnede clguaaue cobre il potre:de«lul.,, da, céfulasdo mesolilo. Com o•urMnlo d,1 evo1 pora(Ão.dnenvolvem-st
meniscos de ralos mitros(ópico.\ c;tda w,t Menores. A 1enslo superlicM-1(JUW p1t".siio ;iegatlva l\il ft1se llquldal
supcrffoic çor1:1d:a, pOI' um aumento de prcssjo induzido t'm
um:l d 1m1r:a onde a p:artcda plan1:1 cst:i insc-rida (Figura 1, 18).
A m.-ignitude da pressão n«~ria ~r.i o recomo da ãgua :\
sup<"rflck cortada é aprolUm.1d:1men1e igual ?1tensão que exis•
tia m.'l xiJema. Com esse dl.spos.lllvo, tt!m•se m1..-dido tensões
no xllem:a d:i ordem de --0.S :t - 2,S MP:t em pbntas sob alta
12.xa 1r:1nsplratóri3.
.,..
"'
Cilndro de
gás comprimido
Fi9ur1 1.11 Bomba de p,esW<> uwda para medir a ti!'nWO ou p,ess.)o
nega1iva da jgua t10»1ema.. ConandcHe uM rilmo dl."' uma plillua que
eitcio 1,an$pi1.inda, a coluna liiquid.1 no interiot do xile-ma 1ttua pa,a
o Interior dov.»o. em dec-orréndia da tMS.io a que ela ntav<1 subme-
tida. A pre-s~a necessãrla para que a seiv.i posw emefgif na ex11c:mi•
dade cortada do ramo é ~uivalente • tensão que ei1is1i.1 na Sg...a p,e-
St'nt e na JCilema. AquantHica,çAo dessa Pf~Si.io pode ser feita a p;u-tir
da medição d11 pre$Wo injiet.td11 n.a càm!ll"a da bomba.
Capitulo 1 o, Relaç()M Hld11Gn Iq
•
Evil()(lr;...;~
lnterlaoo
ar-liQmdo
Puu1lmt1Ué, 1ambém ê impor1,1.n1c como evidind.1 o Í:31ode-
O potencial Je ãgua ( tp) n,1 b~ de uma planl..l kr menos ne-
g3ti\'Q que o 1f no 1opo. prindpalmcnh~ em razão de diíerençu
do componenle potencial de pressão. As evidinetJ.~ 1ndk-am
com darel.l que a colun.l de :i,gu.a do xilema e liter,1Jmcnte pu•
x:ida p:tr.1 2 parle superior de uma pl::l.nt:i \'UCUbr e-m rcspO$U
3 transpirllçlo.
A teori::t Cchanuda de coddo e t.:nsào porque: requer que :i.-s
propriedades coesivas d3 igu~ coo.s1g:im .supcirl:u h:ns.io da
coluna de 1.lgua do :dkm,:i, ou seja., ~ mu110 1.mportanle que: a
coluna continua de ãgua St"J:l m::unid:t.. ~ n«®n o ltmbr.ir.
lambem. que ,1 adesio das molkula.s de igua is paredts dos
traqucid,:s e \'.tSOS do d lem:i i: ~.s p:ued<S d:a.s cnul.as d.u folh~
,: r.aius ê tão impor1:i,ue pa~ a ;uccnsio d.a sciw, quanto :a
tensão e a coesão.
A manu1cnç..\o da in1egridadc: da coluna de JS'J.l ou 1 resi.s•
té-nci:i ã rupt1.1r,1 dew:m•~ ;i força tfosil da .lgua. que i :tlt;i t-m
virtude das íorç:LS CO<siva.s C'Olrt J.S molc<ul.Js d..- igu.l. Eu=-
forç:i tênsil Jeptndc do Jiimt'tro e d.is c3r.,,c1crisdc.u ili p:ate~
dt' do condu10. no caso o .x.ilema, e tambim dos g;a.~ (' w lutos
d issolvidos. A forç3 tênsil é um:i mtdida da tc:Mlo mh.iltwl
que determinado ma1eri:il pode suporlar S(m S< qu(bru. lip1•
C1meol( uma propried:ide de sólid0$.
TtnMe de-monstr:tdo que gcr.tlmt>nl(' ~ âgu:.a pura. Li,'r< de
g;a.s('S dissoMdos. écapa.td( rcsis,ir ,1 um.a 1en.são da ordem d'"
- 25 a -30 t-,!Pa ;a 20ºC. Lsso t: aprox:ima-d.imente lfl da ÍOf'Çl
tênsil do cobre c 10 n."tes maior que a pres.s:lo (subatmnsfiri•
ca) neg:,ui"a ou tensio de -3 MP..1 (~\V = J ~1Pa. Jcfüudo .11\.•
teriorm<nlc) r~uerida para d<'slOi.. .r ~ma coluna Jc: igua alé
o Lopo de.- um3 irvorc de.- 100 m. sem que.- St'J.l 1ntcrrompid.L.
D1..~ modo, e<m:1ickr.a•S(' que :a forç.:a 1tru:iJ d.l .it,'Ua I su1lc1cn•
lc p.ira e\'itar a sC'paraç.io das molii-rula.s sob tl"nslo. ll«(':S.5Ula
pa.r-.l 1 ascensão dJ igua no xil('ma J(' gr:tnJes .irw1res.
Ap(Sar disso, :t gr.lnJ< l(IU.i.o que S< J..-.senvoh·e no :Oli:•
ma J a.s i r\'orc:s e <m outras pi.antas poJe cri.ar prublt:m:L>.
20 fhlologll Vegetal
Com o aumen10 da u~n5lo da igua, uli te uma tt'ndtncia dt'
ar ser puudo pelos mkn>pc>ros du partdes celular" do xi•
lema. Altm d iss~ a água no :rUema contém dl~l'$C)$ gast$
d iuohidcn. como dióxido de carbono. oxigfoio e nlt rog~-
nlo. e, quando• ooluna dt' âgui está $0b tensão, o.s gases fi.
cam propensos• st: separar da soluçio. Con,o oonsequência,
furmam •U inicialmente bolhu mkroscópkas na lnteríace
Agua-parede dos dcmentos tnqutais. Essas pequenas bo·
lhas podem ~NIC'$Ct'r e cxpandlr.sc ~pidamentt' ocupando
todo o condu10 do xilema,. O processo de rápida formação
dt' bolhu no xilema é <.hamado ca,•itaçõo, resullando na for•
maçlo de bolhas de ar que pro\"OGam obstrução do conduto.
chamada; embolia, A embolia no x:llema queb~ 11. continuida-
de da; coluna de 6.gua. interrompendo o transporte de igua..
O rompimento nas colunas de água do xllema não I muilo
f~ucnte; enttetanto. quando ocorre, se nio for reparado,
pode st:r p~judkiaJ i.s plantas.
A apansão di cavitação no xilema pode ser impedida
porque os ga.sa nio atravc:ss..m f-acilmente os pequenos po·
ros d.u pont~QÕCS dos elementos de vaso e traquridcs. um
cídto 1ambém aU$adO peb, alta lens:io superficial da água,
Con.ddera.ndo que osc.apllattS do ld.lcma do inttre0ooctados.
a bolha de ar não para completamente o fluxo de âgua, uma
ff1 que esta pode dcsviar do ponlo bloqueado para o condulo
vizinho (figun. 1.19). Ocs:sc modo. a.s pont~çõea nas ~rtdcs
do xUemi auxiliam no isolamento da bolha de ar cm um Uni•
co tnque,dc ou demento de \ '3.$0, restringindo a cavitação.
Além disso, muitas planta.e; têm crescimento ,secundário. cm
que um DO\'O xilem.a l formado a cada ano. Além da embolia,.
a água sob te::nr.âo desenvolve uma força interna dentro dos
~cmcnt01 tn.qucais do xilcma, pro\'OCUldOuma tendi!:ncia ao
colapso. No entanto. esses clement0$ somente colapsariam $C
ss o : ~ ....AwUI . .
......... o
o
o
Rgura 1.1, For~~ grand,e:s, ~ s dt ,r no inteoof doxílem._
dwnada ernbc:lk como rewltfdo da cav~. ~vio do tll.f.lO d~
~!.li para 'f;\SOS ~ J ~tt'\ ffll mio cb embolia.
as JMrtdcs f<mc-in (racu.s. T~m-.sc (lbscrv:.ulo que plantas que
ap~ntam gnindes lensOO noxilcma tendem a .iprescnl~r as
p11redes dos elementos 1raqot"ili.S mais espessadas.
Como~<>. s!io bem estabelecidos os mecanismos que ex.
plicam a absorçlo de água do solo pelas ral?.es das 1>lantas e
SC'U mc:wimcnlo asoendente no ,cllcma. No cn1an10. detcrmi.
nadas es.pécks têm a capacidade dt absorver Agua J)Clas (o.
lhas, 1r:uuporli -la vill xilema até as raizes onde são exsudadas,
um~e«ndo O solo. Para m e 1ransporte, é neccss:lirio mai(>r
,nas folh as que no solo.o que ocorre com frequência c m am.
bkn1es ricos cm neblina. onde :1, atmosfcr.a é muilo l'1mida. A
águi da névoa se difunde por meio das cutícul/1$ das folh:i.s,
que em ambiente Umido $0Írtm rtarranjos e .se tornam mais
pcrmeíveis. e pode contribuir com att 42% do h."ór de água
e,
foliar (Eller al., 2013). Como consequência. ocorre inversão
no fluxo da água, no sC'nlido atmosfor.1- planta- solo.
A ln~rsão no curso d11 âgua já foi observ.1da e m várias e$·
pécies de plintas na Cosia Ric.t. Sugeriu-se que a captação de
igua da neblina pcl:as árvores pode contribuir com até 30')(,
do \'Olumc do$ rlc» de uma ~guio (Goldsmith cf ai,, 2013).
Em ftortGl3$ de sequoias localiudas en, rcgiôe$ com baixa
prtdpltação, irvores com ati 11S melros de altura p11t:1m de
tnnspirar e absorvt"m igua pelas folhas da neblin:a vind:, do
mar. O baixo 'f no interior do tronco cria uma força capaz de
puxar água da atmosfera snra baixo, até a àt\·ore se rddra1ar
(BurgC$$ e Oawson, 2004). No Brasil. C$.S.1 inversão no mo•
vimento da água tambê-m tem sido observada em espécies
como Drimys brasiliensis,. Myrsine umbelfata e Ercmanthu.s
erythropappv.s, abundantts em Ooresta tropical monta.na ne•
bular da Sma da; Mantiqueira (Eller ct ai., 2013; EUer ct at.,
2016).
Transpiração
A perda de água; pelas planta$ na forma de vapor é conhecida
como transpiração. E.S$t prOCt:$$0 pode ser C:On$idtrado do mi•
nante na rdaçlo âgu:a-planta. A cvaporaç!o da água produz o
gradiente~ !f, a a11$1 prlncip:1il do movimento da água pelo
rj)cma., controlando • tau de 1bsorçlo e 3$Ccn.slo d:a seiva.
Cerca de 95% de toda âgua absorvida pclu plantu é per•
dkla pela transpiração. sendo o rcs1an1e (ou menc,$) usado
no metabolismo e crescimento. As planta.s de maior Interesse
do ponto de vista de produçio agr,c:ola são a.s que aprcsen•
tam nuiores tuas de 1ransplraçlo. Frequenlcmcnte, muitas
«ntenas de litros de âgua do requeridu para produtir cada
quiJogn.ma de massa seca; trans.piração excessiva pode levar
a significativa redução na produtividade. Um ponto de dls·
cus.são ainda é se a lranspiraçio apresenta alguma vantagem
às plantas, uma vtt que a perda intensa de água 1em pro·
fundas impliaç6e$ para o crcscimen10. S<m a transpiração.
uma única chuva ou irrig,açio poderia prover àgua su.fidcnlt
para o cres.ci.menlo de algumas espécies de pla.nlas, conside•
rando que a cobertura vtgttal tenha impedMo a evaporaçlo
do $0lo.
A 1rarupiração pode ocorrer em quaJqucr parte do org-a•
n4mo vtgetal acima do solo; no entanto, apesar de uma pc·
quena quantidade <k àgua ser perdida por meio de peque~
aberturas da c.uca de caules e ramos jovens (Jcnticdas).. a

maior proporç~n ,,cone nas folh;1,s (mais de 90%). l.s.so to..-nn
a u:msplraçlo ln1lmamc111c ligada à anatomh1 da folha (figu•
ra 1.20). A muhicam:Kla de cera'\ conhccid:;i oomo cutkul-a.
que cobre a epiderme das folha$, (undona como uma barrclra
bastante c(e1iw à saída de :igua. tanto líquida quanto na forma
de vapor, protegendo as c8uJas de uma eventual dc:s1«açJO
letal, ~ proteção é v;uiJ vd entre as cspédes de~ndendo
da cspeMUta da cucleula (Figura 1.2 1 8). No encanto, a coo•
tlnuldade da epiderme lm~1a pela cutfcula é interrompida
por pequenos poros que faum parte do complexo cstom6.tic~
Cada poro é circundado por duas ~êlulas especialiiadas, 3.:$
célulns•guardns. que funcionam como v.\lvulas, operadas pela
turgesdncia, que c.ontrolam o tamanho da abertura do poro
(Figura 1.21).
O interior da folha é composto por céfuJas do mesofilo fo.
l0$$intélico aprestntando um sistema intc.rcooectado de es•
paços intercelulares. que pode atingir até 709(. do volume cbs
(olha$. em alguns casos ocupados por superíicles úmJd3.1,, de
oode a água evaponii, e por ar. Geralmente, os estómatos são
mais abuodantC$ na superficie inferior d:is- (olha$. Soc:aUzan-
do,se de modo que, qu:indo :a.bercos. a rota para as trocas ga-
sosas (principalmente dlóxido de carbono. oxigfnjo e v.apor
de .tgua) enltt os espaços internos das folhas e a at:mo.sfera
circundante .seja facilitada. Por causa dessa n:laçãO, esse espa..
ço é referido como UJHlíO s.ubest0ffl41ito.
Na transpiraçiO CSlàO envolvida., a ewporaç&o de água das
paredes 4mJdas das célulu para o ar circundante do.s espaços
lnl.eKielulatts e a pwagem do.s espaços subestomático.s para
a atmosfera externa da folha. AaMita-se qu.e grande parte da
Rp,a 1.20 R.epre~.n1~ dol mbo folar em HÇlo lrans'ltfsal Nottr il cutkul~ cobmdo as supe,ffdH exurnn. as frilttndas 1 ~ da agua
(resistência estomat1ca e da umadl de a, llmrttof,e) e o tJC.t'tnso esp'<C) lnttralular com 1Cfl50 ao II do ambiente pelos est4matos. ObMrvar
wmbfm III cOf'litllbfs plasmodresm.itlcas enttt a, c41ulas da fS!idttme • as cflulas c1o5 p,rfflQulnwas (Jquelas dispostM entre .u panes superior •
lnffllot da epkttrfme) • a ausincla de doroplastos nas c•lul~s da epiderme.
Capituto 1 ♦ Re!la~ót-s Hklri(,s 21
Agua cv.1pore eh superfície inlerna da, células do me$0filo que
ro<k111m M espaços de ar su~stomàdcos.
O C.1minho pelo qual o vapor de água escapa após a ("Vil•
por.ição (esp:.ço subestomátko) f m acivamente simples. F.le
$C' difunde por meio dos espaços intcrce.lularn e pa.~ fon,
pek>s estômatos. Ena difusão f conhedd:a como lmnJpira,ção
cstomdlica. mponsáwl por 90 a 9S9' da água ptrdida pelas
foJhu. ou seja, existe uma altii correfaçlo entre a «>ndutàn•
da estomâtka e a lr.tinspiraçiO. Para Do.lbtrgia mlscok,blum ,
ob.snvou-se um <»eficiente de correlação de 0 .91 enttt õWS
do&$ par3metl'O$ (SusakJ et al., l 997). A difusão de Vipor de
4gua pode ocorrtt também pda.s efl uiu da c-pidcrme e da
cutJcuJa (lranspirllf6o c-utkular), um caminho com rnlsttnd a
aha e wriâ~I entre as c,.pécies. dependendo da espdfura da
aiticula, Além di.uo, em ambientes multo úmidos, a cuticuJa
pode sofrer reamnjos e se tomar mal,; pcnnriwl. como mm•
cSon3ido anteriormente. t n«e:ssário dest.lcar a irnpor1:incia
da dif'usio como proctsSO que controla a transpira'?(), visto
que o movimento ê dirigido pelo gradknle de concentnÇiO
de vapor de água ou gracUente de ptes.sio de vapor entrt u
superficies onde a água C$d. evaporando e a atmosíent.
Força que dirige a transpiração
A difuSão i muito mal$ râplda em um ps que em um líqui-
do. o que torna C$$C processo adequado para m0vtr vapor de
•gu• pela fase gasosa da folha. Embora ttnha tldo es<abel«ldo
qu.e o movimento de água no sistema soJo-pbtna-aunosíen
é determinado por um gradiente de potendaJ de 4gua,. para
a transpiração. em qu.e OCOITC difusão na forma de vapor, é
Partnquirna
espo,;cso
 2> Fisiologia Vegetal
Figura 1.21 Vista frontal d.) ~piderme da r.,i;e inferiof de fOl!M de Hc(iocmpus amukol'WS(A) e Htvea btosiff«lsis (B).ce: cétula da epiderme: e
cvticula: cs:célula subSidiiri,1,;c9:cétula-guo1rd« pe;po,o MIOl'N'OCQ.lm1i1Jensctdid11, p011 C.M. Plsicchio~M.. E. Medri.
melhor pensar e,u gradicntt de con«11tmçdo de vnpor' de dg1"'
(.iCwr) oo gradiente de prrnão de wipor (4c), que são f'quh-:i•
lenlts. A pressão de ,'3pOr da água M ê medida em quilopas•
c.11 (KP;a) e i: propordon;il à concentração de V;tp<>r de âgu,1
(ú·a), que pode ser expr~ em mol m·•.
A prtSSlo dr vapor da :igua é aquda c:xerdda pelas mo!ê-
cul.u de água na forma de \'3por contra a superfície do fluido
que NÚ e,·aporMKlo e $0bn:' a parede da d.mara onde a ev:i-
poraçio eSt5 O<Orrendo. O ,·apor de água difundiri de um:a
regl!ao de maior pressão de v.tpór ou de maior concentração
pan outra de menor.
A mnspiraç:3.o D3$ folhas dependeri do gradiente de prts•
s!o de\'aporou de concentnçio de ,,:aporde!gua en1reoses-
po.ço:s de a.r do. (olhc0 e o Of" c;1."1cmo, bem como dM rci;ütênc:io.s
a
(r) difusão durante o percurso. Esse conceito de t.ranspiração
i: análogo ao fl uxo de di:trons em um cin;uilO éléltiOO. ou seja,
anâlogo à lei d<' Ohm, em que a.s resist~ncl:as es1~ :associa<bs
a Qda parte' do a.min.ho (\'er Figura J.20).
U na e,·apora?o, o C$Cape do wpor de água é controlado
simplC'SmC'nle por um:& resistência chamada de usis1lntia do
camada de ar adjou nre ou camada de ar fimítrofcâ StJperf,cie
<'\'3poranie (m): no caso da 1ran.spinç3o. somam-se a esta as
resis,ê,iâas da própria folha (rf). Entre :a.s rJ. a principaJ ta rc-
sisrtnda dos poros estomá.ritOJ (n). que e variá\'cl, uma vti que
o estôms10 pod(' t'star totalmente aberto, parcialmente abet1O
<>u fechado. Assim, 1nnspit:tç:lo (T) express:1i em mol m·' .f'1
podt ser relacionada oom as rnislêndas (r) expressas em s
m·1 pda SC'guintc equação. considera11do nesse caso o 6Cvo
e.xprQSo cm mol m·,:
c...a_, -cwi.,
U .12)
T= tf+ro
E:.m que c~-a 1 i: a c~.mcentração de vapor de águ.a dl'fllro
,.,
da foHu:1e Cl'a ""'; conecntraçlo de v,por de .igu.a no ar fora
da folha.
Em principio. supõe-se que, na transpir.afJ.O. o ~ço de 11r
subdtomático da foU1a seja normalmcnle •aturado ou muito
pró.orno da ~ turação de ,•ap(>f dt" igua. Isso porque as célula.<.
do ~ tio que circundam os esp;&ÇO$ de :u apr~-smwi1 uma
gr.inde :1rea de superficic de- cxµos~o pira .- (',·apor.1ç;\o da
ãgua. Conrudo. a atmosfor;a que circunda a folh;11 dihd lmen1c
csti saturada de ãgua; ao coo1r:irio. frequentemente tem um
contcUdo dt' igua muito bab:o. Logo. e-ss:1i diferenç:a na conccn•
traç.io de \'tpor deãgU2 tntrt os <'spaços de ar internos d., folha
e o 3f que a circunda é a força que dirige a tran.spiração.
i·anto a pressão de vap<>r de água quanto a concentração dt
v;&pOr são fortemente dependente$ d3 umidade rtltJtiva (UR)
e <Ira tempt.mtura. A umid3de rel-3tiva pnde s.er defini d.a Gomo
a conccniração ~ \'apor dt ãgua (Cva) expressa como uma
fraçlo da concentração máxima dt vapor de água (satur:içllc>,.
Ci•a....,1) . A por«ntagcm, comumentc usada para exprcsur a
uml<bde rcla1i\',, (I.\Jl.ndo :itinge ~ pór definição t('m a me•
iode do. concc-nuaçôa de w por de,,.,.,. q u ç te-rifl se ~ l ivc.'$$~·
saturada de vapor.
A umid:,de rdativa pode ser dt-6.nida também como a r-.:i:r.ão
entre :i quanlidade mUi.ma d(' vapor de água que pode $('f
retido ptlo at a uma dada 1emperatura. ~gundo essa defini·
ção.a umidade relati\'s einfluenciada pela temperatura., e. em
consequt:nCi.1, a ptcssãode vapor e a concentr.1ç3o de vapor da
ãgu:a também. ls:.so porque a capad d;ide de retenç!lo dt :igua
aumen1a bss:1amc com a temperatura - por exemplo, a JO'C
a concentração de vapor de-água cm ar saturado é O,S22 mol
m·•, a 20°C C0,961 mol m·• e a J0ºCt 1,28 mol m·•. A umid:a•
de e a 1cmper.atura podem. en1io. modi6cur a m:agnitude do
grndien1e de concenlraçfo de "apor de âguu en1rc a folha e a
atmosfera, Influenciando a ta.xa de tru.nspirnç:ão.
Alem da umld,de rdutiva eda tc-mpera1ura, um tcrceiro fa.
lor impot13nte que interfere na taxa de 1rnnspiração i: o ve1110,
que (.Slâ diret:unentc relaciol'lado com a resistlnda da cam:id,
dear limítrofe (,a), Essa reslsiênda ocorre em razão d11 cam11•
da Irrestrita de ar úmido adjacente à superfície d:'l folh a, que.
com o aumento de sua espessura. modífie.'l a exten:s.fio deti\':.i
do caminho d11 dlfllSào do vapor de água para a atrnosfer.i. A
maior txtensâo do caminho da diíuSão diminuir.\ .l 1n.xa dt
difusão e., "" se c.\Só. a 1r.uupiraç:iio.
, Acspe$$urad:acmiada de ar Jimltrofo é determinada prim:1•
ria.mente ~ la vdoddade do \'Cnto. Quando Oar que circund~
:t folha.esta pirado, a cspeS:Sura da camada de ar Jimilrofe pod(

aumentar, elevando a rcsi tência e diminuindo a transpirnç:io.
'e sa condição, me mo se os estômatos estiverem com boa
abertura, a transpiração será prejudi cada. om u aumento dn
velocidade do vento, a espessa ca mndn é retirada, favorecendo
a ,i m a tran piração, cm vi rtude do decrésci mo da resistência,
ou seja, do camin ho a ser percorrido na difus.io.
Por que a transpiração?
Argumenta- e que a transpiração e benéfica ,\s plnntns porque
ca:sn o resfriamento das folhas, a nscensão da sein e o nu-
mcnto na absorção de nutrient es. Embora o resfriamento seja
benéfico, folhas sob ·oi pleno raramente s:io lesadas por tem -
peratura elevada quando a transpiração é reduzida, situação
que pode ocorrer por murchamento temporário, provocando
o fechamento dos estômatos.
A transpi ração aumen ta a wlocidade do movi mento da sei-
, ,:i no xilema, mas experimentos têm mostrado que é imprová-
wl que i so seja essencial. A tran pi ração meramen te aumenta
a ,·elocidade e a quantidade de água em movimento até o alto
de uma planta, mas não exL tem evidéncias de que essa maior
taxa seja benéfica.
Ab orção e translocação de nutrientes são provavelmen te
aumentadas por taxa de transpiração elevada; todavia, muitas
plmtas se dcsenYolvem bem na sombra e em habitais úmidos,
onde a transpiração é baLxa. Além disso, em experimentos
utilizando-se elementos marcados com radioatiYidade, tem -se
mostrado que os nutrientes continuam circulando na pl anta,
mesmo na ausência da tran spiração.
Somando-se a impossibilidade de entender claramente os
beneficies da transpiração, com frequ ência esse processo re-
uha em e tresse de água e lesões por dessecação. Isso ocorre
especialmente sob condições de elevada temperatura e baixa
umid:ide Jo ar e do solo. Aparentemente, a evolução da estru -
tura das folhas pareci.' tl'r favorecido o processamento interno
da fotos ín tese, possibilitando a l'n trada e a difusão rápida de
dióxido de carbono pelos estómatos abertos, em detrimento
de uma diminuição da taxa transpira tória. Exceção deve ser
lembrada para plantas de habitat muito seco. Assim, a alta taxa
de transpiração é o resultado ineviláYel da evolução dos estô-
matos e, con equenlémente, das fol has, para absorção de dió-
xido de carbono para a fo tossínte e. Os estóma tos permitem
que dióxido de ca rbono da atmosfera se difunda para dentro
dos espaços intercelulares dos tecidos fotossin téticos, on de se
dissolve na fa e aquosa, possibi litando que ocorra a redução
fotoss1ntética.
Nesse sentido, as plantas terrestres estão adaptadas a absor-
ver o máximo possível de dióxido de ca rbono da atmos fera e
limitar também ao máxi mo a perda de água. Não há 01110 as
plantas excluírem a perda de água sem, simultaneamcntl', difi-
cultarem a entrada de dióxido de carbono na fo lha. A solução
de se dilema para as plantas é a regulação temporal da aber tu -
1il cstornática, fechando-a à noite quando não fotossin tctizam ,
evitando perda desnecessá ria de água . Pela manhã, desde gue
não haja limitações de água para a planta, é vantajoso para ela
abrir o~ estômatos e permi tir a entrada de di óxido de ca rbo -
no, mesmo quo.: isso envolva perda d~ água por tr:inspiração
estomática.
Capítulo 1 ❖ Relações Hídricas 23
Em si tuação de estresse hídrico moderado, a abertura
cstom.ítica será a máxi ma possível, sem que haja uma de-
sidratação lei a! da planta, mas aind:i capaz de fixa~ dióxi~o
de carbono. Se o es tresse persistir, a planta mantera os esto-
mat o fechado s. Com o fechamento estomático, as plantas
pod em mnnt er ce rto turgor (maior potencia · 1de agua
· ), o q ue.
(· urna importanle característica de tolerâ ncia à seca. Isso ~01
observado em e tudos com Vigna 1111guiculata (feijão-ca upt ),
espécie cultivada cm regiões secas do Brasil ( Pimentel e Hé-
bert, 1999).
A capacidade da planta de limitar a perda de água e, ao
mesmo tempo, permitir suficiente ab orção de dióxido de car-
bono pode ser expressa pela ~ficiência 110 uso da água. Esse pa-
rámetro é definido como a quantidade de dióxido de ca rbono
(CO,) assimi lado pela fotossíntese, dividido pela quantidade
de .ígua transpirada pela plant a (mols de C0 1 fixado/mo! de
.ígua tra nspirada).
Considerando os três tipos de plantas quanto ao metabo -
lismo fotossi ntético (ver Capítulo 5), as plantas CJ têm uma
eficiência no uso da água cm torn o de 0,002, as C, de 0,004 e as
plantas MAC (também denominadas de CAM, crass11/acean
acid 111etabolis111) de 0,02 . Neste último grupo, encontram-se
as plantas mais adaptadas à condição de seca, fixando CO 2
predominantemente à noite.
Fisiologia dos estômatos
Na equação 1.12, o numerador (Cva 1r.,th,J - Cw\,,) e a resistên-
ci:i da camada de ar limítrofe (m) são parâmetros controlados
fisicamente, sem nenhum envolvimento biológico, enquanto
a resistência da folha (r}), decorrente principalmente do mo-
vimen to de abertura e fechamento dos poros estomáticos, é
controlada biologicamente. A rf regula ,1 saída de água e a en -
trada de CO , para a fotossíntese, dependendo da resposta do
movimento ~stornático a diferentes fatores bióticos e abióti -
cos. Logo, a taxa fotossintética e, como consequência, o cresci-
mento e desenvolvimento vegetativo e reprodutivo das plantas
são dependcnles dos movimentos de abertura e fechame nto
dos estômatos. É importante, então, um conhecimento mais
detalhado das características <los estômatos e dos mecanismos
de conlrole da abertura e fechamento a partir dos movimentos
das células-guardas.
Caracterização gera l dos estômatos
Os estômatos são encontrados em angiospermas, gimnosper-
mas, ptcridólitas e briólitas. Nas angiospermas e gimnosper-
mas, podem se r observados em caul es ve reies, flores e frutos.
A maioria dos estôma tos encontra-se nas fol has, com alta
funcionalidade. A frequ ência e a distrib uição dos e~tômato
dependem principa lm ente da espécie, posição da fo lha e con -
dições de crescimen to. Normalmen te, as fo lhas apre entam de
30 a 400 estômatos por 111111 2 de superi'ície, mas existem espfries
com até mais de 1.000 mm ! _ Nicoti,111a taliaa:11111 (fumo), por
exemplo, pode apresen ta r alé 1.200 mm 2•
Com exceção principalme nt e das monocotiledõneas herbá-
ce,1s, que ,1prese n1am aproximada mente a mesma quantid,1de
de eslômatos na fa ce abaxia l (i nferior) e ,ltfaxia l (s uperior) d,1
fo lha, na mai oria das espécies os estômatos encontram -se cm
 24 Fisiologii. Vegetal
m.1ior quantidade na (,a~•(' .l~:'l~i:,al (dk('llllcdbnc11s hrtb:iC't'as)
ou nl("t;nw 1:~dusi,·.lml~n1(' lr,c-'IU:a,fa nc,s;i foçc (dko1ilt'<l{~..
n(';u knhoq,), Em pl11nta~ ;1qu3ti,·as com íolh~ llutu.mte.s.. os
t-stõm111oi:: l' ll<'(mlt;11m ·5<' apenas na face adi,i11l.
A ;ihl"nu~ dM \~16m:.HO$ t cxerd,l.l rc.,r mudllnç/1$ n.1 ibr•
rn;i de um p11r d.- céful,u , as dlulas•su:m)/1$.. que lllllíb,"CL1m t'IS
poros. Em mui1as plan1;1!,.. as cêh1l.u-gu.artl:i$ sio dr.:undad.as
ro1 células dilt'rtnd 11da~ <las células Ja cpidcrn1e d;i folha; as
dlulas subsidiárias.. que 11u.~ili-am 2.s cê-lul.ts-,:u11ribs l'I() con•
1mlc do poro c-stom,r nco ( ,·eT 1:iguf'll 1.2 1 A).~\s CCfalll5•guar•
dll.S. cilulil>SUb~idiâri,u e o poros.ão oolc:1i,·.1mcnte chamados
de ,omplt.w, ~ tomrJ11ct' ou apnrd/10 estomdtko.
A principal car.1ctcris1ic:i q1,1c distingue o oomplrxo <'SIO·
rnâtioo t <> p.,r dt cflulas-gu11rd3$ que fundo1,a c0mo uma
d .h'\lla opct'3dll hidraulicamente-, A mudança dt for1n11 dis
ct:lullls•gu:trdas como conscquê-nda d.1 absorção e perd11 de
água l<-,11 a altera\Õei M t;una.nho do poro. Quando as cêtu -
llls~guardas estio 1llrglda.s, os cstõm:i1os encontrmi•se •bt'r•
tos. e. quando ilâcid:u.. O$ estóm.atos estio ftchlld0$.
O maior interesst': no m(wimento cstom.itico deve-se à re•
gula\io d;is trocas gasosas e 110 t':Ol'lSC'q ucnte efeito sobre a fo-
loSSÍl11C'-S( e produtMd4óde. Ma.is de 90% do COi e do , -apor de
igu.:i trocados enlrt' a planta e o ambiente ocorrem p<>r mdo
dos es1óma10$.
Existem dois tipos básicos de cêJulas-guarda..s.. O mais co•
mum ê o ripo elfpzieo. ren.iíorrm. e o outro é do tipo gmmi-
mkto. restrito a espécies de gramíneas <' outr.s monocotilc---
dõnt'3S, como as palmeiru. Nesse $tgundo grupO, o par de
cêlulu•g_U3rdas tem formato dt haltere (Figura 1.22). Uma CUs
ar:1.oeristius mai$ prepondtrantes da organluçio dess11s cé~
lulas esti na esmnura d~ parede ceJular. A porção da P3rede
qut circunda o poro (parede wntral) é ..-spcssada, podendo
atingir até S p.m de espessura, diftrentemente das cilul.s IÍ•
picas da <'piderme, que apresentam paredes d( 1 a 2 µ..m. A
part"d<" dorsal. que t"Stã <"m contato c.om as <:élul3.S subsldlàrfos,
, ma.is fina (Figura 1.22). Aswciado ao espessamento pardal
da part"dt .• cnconlta•.s< o aHnh:unento de suas microlibrila.s
de ttlulosc, t'stas dispostas radi,lmtnte aos poros no caso dos
Célula wblicllária CéMa.guarda
Mictof+btlla CIO çclulose
t)~. ll\l 11hliljU:lll1Cllll" ;l(l cb.o J., 1i.ircllC l~~,I('<;
(',tÓ lll.ll C» d írlk
~;wlll nJS t·;1,lf<'mid .,,lts d.,s célul:i.s-g1111rtfac;. nu c.ic;c, tio lipo
g fllmin.k-:(1 U:igur:1 1.21). F<S/15 ,.uac1cric;lic,1s .rc~uh,rn, c-rn
uma cun ':Ll\lra das célul"s,gu.uJ as ~1u11ndo lurg1das, levando
l abcr1ura ~ tom:hi.:a.
O 1)()rn de um es1ômató 1fpko tt1talmentc aberto med e ccr.
c::;1 de S a JSµ..111 de l.trgur,1, porct'rca dt 20 µ m de comprimcn.
1(). O som:11óri<> d.ts áre-.-s dos port-.S quando aher10~ pcrf:iir.
ctrc11 de 0..5 a 2" d11 .irtn 101111dn folha.
Qu.tindo :is c.?Julas•g\1ard11s se dt·sc-nvolvenl, <,fowm s s1,i,e.s.
tomáti(aJ 011 <twidndn subts.ton1lilir,u (o~m11m-se no mcsofilo
foliar ..Jjac:cnte ao complexo cstomá1ico. Essas cârm1ras agem
como resen\ltôrios de g2scs que~ C'Stendem no interio r do
mesotílo (wr 1-i gura 1.20), maximii.indo assim a difusão de
CO, para tccidos fo1()$$lntk icos, aumentando ao mc-~mo tem .
po Õcaminho de- dlíusão do vapor de 5gui do mesofilo para 0
poro t':S10Jnáli('I(). OcMe modo. a câmara subesio1u5tic,:i reduz
a perda de ígm do.s ttddos Í()l(».$.in1é1ko.s.
01,1tr:'I arac1eri.stk.1 in1ere$San1e do comp!t)((> cstonti-
lico é que ndc não S<' observam plasmodesrnas e ntre as
ct lufas•guardas e as dlul11s d11 tpidcrm..- e do mes-oíilo (v<-r
Figura 1.20). Plasmodt$ma.s são ligações (pontes) choplas•
mâLicas micr0Kópka1., inttrconcctando ci-lulas adjacentt's.
funcionindo como um c.tminho para transpo rtes e ntre as
cilul:t.s. Essas cst.rutuns são ('-Omuns entre o mcsofilo e o
tecido epidérmico. A ausência dessa$ ewutur.is indica for •
temt'nl<' que ;:i ~ssagem de metabólicos dis céll1las-guard:u
para a$ cf!lulas do mesofilo ou da epiderme pode 1,.lo ser di•
rela, e vict•\'Cl"$a.
Aniliu-s das cilula.s~guarda.s cvid<-nci:lm também que das
diferem d.s outru dtulas d.a epid erme na abundância dt or•
gandas. Adifc-rcnça nuúevidcntc t'm uma angiosptrma típi.
c:i é~. enquanto as cHul.as da cpidt"rmt' são desprovidas ou
1ln, pouco$ cloropl.a$IOS. :is d lu'3s-gu:irdas são dotadas d es.sJ
org:inel:i em maior qull.ntld:ide (ver Figura 1.20), embora scj.a
inferior à encontr:ida na.s ct lu.la.s do inesofilo, Os plastídios
d.u cC'Julas-guardas são ricos <-m gr:los de amido~ entretan-
to, S( uma c.ompara~o for feita enue lndusó<s d e amido d as
Célul• &ubs.idiâria
M,c(Ofib 08 Cclllose

cih,1.,.-..Jtu,ml,l~ t-111 <''-li,mJto<. m11nH,lo, n<, d,m, í.1h('rlfl\) e
nne\CUro ((C('.h,ld11,;,), \C.'r:í ob~cn•,1Jnquc ,•.,m1do <.e acumul,,
no e1curo e dimlnm 11,1 lu, - o con1r.ãnro do que roco,rc cm
l«tdos fo1ossi1uétko, perh:nc<"nlc.-. ., o n'k:.-.ntíl<,, como p;1rCn•
i1uml.l paliç.idko e e,;pn11j<>s.n (,·er Hgur ,1 1.20).
Nas ct'lulas-gu.1rdas, ;1~ mill)C•)ndm.-. .-..io b<"m dcs-cnvolvi-
d.-s e em maior numero que ll:.\~ (élul;~\ dó 1rn:~oíilo. Q\1J11Ulú
os estômatos se acham .lbertos, as célula.~ gu:ircb " :1pre1cn1:'lm
intensa cidose. indicando inten.,11 :uiv,d.ade re<.1>ira1órl-t1. Em
rclaç:io às ct'lulas epidérmicas.. outras d iferenças caracteristi•
cas das células-guardas s..io a presença de Inclusões de óleo e a
ausência de cristais e de pigmen1os.. como :uuoci:anina, abun-
dan1es nas cêlulas epidérmicas de algum;as esp«ies..
O conhecimen10 d-as carac1eris1kas do complexo estomã-
tko e. p:1rtkul:1rmen1e. das âlula.s.-guarda.s é e.ssencial para o
entendimento do funcionamento dos estômatos. Muit.tis das
hipó1esc:s para explicar o comportaml'nto cstomâtko l(m sido
baseadas na obser,•ação estrutural das cClulas-gu.i.rdas. As
ctlul:u,guardas podem .ser consideradas "'Uhas metabólicas"
sem conex:io direta (i. , .. plnsmo,lcs11111.s) com os l«idos ,1dja•
ccntes. Desse modo, qu.tilqu<-r resposta estomática rápida deve
originaNc do próprio metabolismo das céfub.s•gu;i.rda$ trn
resposta ao ambiente próximo a cl.,,s, c:u.1s:indo .,,heraQOe$ de
turge.scência e mcwime111cn de aber1ur:1 ou fec:hamenr().
Mecanismos reguladores do movimento estomiitico
A ab<"rtur.i dos estómalos se d.i em dcoorrênci.ti da absorç.ão
osmótica de ;lgu:i pelasctluln •guardas. tr:izendo c-0mo con5e-
quênda um aumcnlo da pr<"ssão de turgor (potencial de prcs•
s;io,. it)· Em \'iSta das propriedade<S cláslica.s de suas paredes,
as célufas ,guardafi podem, de modo rcversívd , aumentar seu
vc>lum • d ♦ ,10 ~ 1 ~, de.-,..nd tmd o da t t1pé<:i1:. A dt'fotma.ção
d:t pM-ede das células-·gua,das imposta pelo aumento de vo-
lume represe1ua <> aSp(-CIOcentral do movimento cstomâ1ko.
O fec:hamemo t$IOmâ1ioo ocorre cm respost:i. à said:t de água
d3$ célulu-gu:ardas. com diminuição da pressão de tu.rgor e o
consequente rdaxamen10 de suas paredes..
P:lt:1 en1ender melhor o que controla a abertura e o fecha•
mento d0$ estómat()J.. é nttessirio conhecer o que reguJa as
propriedade$ 0$m61i~s das ,,lulas-guardas. Ao longo dos
an◊s, "ários m«ani:smO;S tCm sido propos1os pua txplk ar a~
mudanças no potencial osmótico ( y,. ) das céfuJas•guardns.. No
s«ulo 20. esses mecanismos (oram relativamente bem cstu•
dados, indicando que vi rias 5.rta.$ d.a cifocia de planl3$ est.io
en,,0Md115. como a íotobiolog.ia, relações iõnius das ( élula.s e
1ntcanism()$ hormonais.
Já l'lll l 856,, o botânico H. von ~fohl propôs que a mu•
dança de turgor das células-guardas stria respons5.vel pt los
moví.men1os dos N-tôm::uos, Em 1903, E. Uoyd sugeriu qu..- a
mudança de tuq,>or dcs.sas cé-tulas seri:i. dependente da inttr•
conveni o de amido em aç-Ucare:s solUvels, conhed cb como ;,i
hipótest amldo•:açúcar do f'I\O'Vimento cstomitico.
Conforme já descrito, C>.S doroplastos das células•guardas
dispõem de grõos de amido que diminuem sua quantidade
duranle a abertura e a aument11m durJnle o fo-chamen10 «·
1onti lico. O amido ~ um polímero d..- glicos.e, 1.nsolún.-J ..-m
água, de alia massa molt.-cular, que n:io contribui para o ~.
C..pt1ulo l ♦ Rela(ôt-s Hldric,u 2S
d.a~ c(lul.i~ ~egun<ltl a h,p~e~ do .tm1do- JçUur, ,1 hidróltst
<ln ,1mido em .a(uC.arl'1 ~•,hl\·t1<t fo,. c:nm \lUe o~. J;11 çC'lu
1.:i, gu.-rda'> ~e tnrnc ma,~ nci;at1w,. dim,nuind" n potencial Je
águ;a ('f'J; com iwl,. e11a~ .::dul11\ ah~mvem .lgu:a pat Mmo,e,
tflrn.&m 1t' 11írg1da, e 01 e'ilÕfTt.lt01 ~ ;1br<'l'n
A hipótese dn .amidrr ;içUcJ.r foi .1mpbmcn1e ,cc11,1 J.tf
19·13. <luanJ,• S. fam amurn vcrílicnu :1 cu'"1Cn<1a de um ílu•
,:o de po!li.(;(1() na~ ctlub.s•guJtd;i"' o que (oi ?"'"lcnormente
co,,íirmado cm estudos envnlvendo t('cnku maJs refinada• d.e:
quan1ificação dc»e c5t1M. A p11r11r de cnlão, tem sido con•
sistentemenlc mais auilo que 01 ion~ i crfam 0t pnnC'ipatS
responsável~ pela osmorr<'gul.aç.ão da.s ctlu.lJ.S•g.u11rd,u. 1o1:1,,
breludo o pol;lssio. diminuindn a 1mport.iocia antcriormt"nte
credi1.1da ã hipótese amido~açúc:ir.
Segundo c$$a 1e()ri.1, a o~morregulaçlo d11~ cClul;as-guard.as
se origínari:a da cntrad,1 de ions potássio (K') e domo (C1·)
e da slntt'S(' de m.alatfY· denlro d("S.5.S cklu1as. cons,der.tdM
importantes solutos osmo1iamcn1e .aliV\>.-. nas cclulas-gu.it•
das (Figur.as 1.2) ,: 1.24). O conmido de K· t dCVM!ó n~
célul3$•guard:u, quando os estõma1os es.tio abertos. e d1m1•
nui quando fechados: a magnitude da elcv.tç:io v;ufa entre"''
e.spedes (Figura 1.25). Ourante a ab<rtur.a. qu:i.ntidadts d e K·
mowm-se das c(luJa.s subsidiárias e epidérmic:u pan dt"ntro
das c(lula.s-guardas.
O ffu.xo de K· p:trn o interior du d lulu-g~rdas ( poui•
bUi1ado pela ::itiVllção, com gasto de ATP, de utn.i bomba dt
prótons H'-ATP;ase localizada na membraro plasmitica (F,.
gura l.24). Essa afirmação 1em sido evidenciacb pelo U$O dt
íuskod na (uma toxina pmdlllida por um fungo p;,.rnita). co-
nhecida por <stim ular a c:mu.são de prômns pela bomb:L. que
esHmuJ;a a .lbntun ntom.i1ica. As plamas in(ecu<bs morrem
p<>r de$.idr:11:aç,ão, Além disso. vanad,uo, que inibe :a bomba de
prótons, lnibe a iberlura estomitica.
A extru$ào de prótons qu< ocorre peb Juvid::adt d)
H'•ATPase leva a uma difcrcnça de pocencW dt'lrico por meio
da membrana pl:1$n,á1ica d.s C'âulu-guanb.s. essa di(ert:nÇa
pode atingir até 64 mV. O,m a saída de prótons.. hã t:tmbt-m um
g.radien1e de pH de cerca de 0.5 a l unidade. Acredi1Hc que :i
hiperpol.arização da membr.tna plasmâtka d.tis ufub.s•gmnbs
i,rtrada pda bombJ de próloru é o que possibilin .i .ibsot('.io d<
íon.s potâssio. por C:SU$.lr a .ab.:rtura de canais de em:r.u,fa desst
íon regulados por voltagtm (Figura 1.14).
Além do K', o CJ· t O m.ilato!• aumentam na$célul.tJ.guat •
das iluminadas, contribuindo para a abt"rtur1 ,tos ts-fôm:.1•
1011. e diminuem com os « tõmato.s f«fo.dos (f igur-u l.l-1 e
1.26). E.ss~s ânlons contribuem p.ara a nc1.11nli.l:ade détrica
das cClulas•gu:ard.1.s.. vislo o acumulo de K· (e.1rg;a positw.i)
nessas células. O balance,uuentQ et'St:ibl:ltcido p;an:1almt".ntc
tanto pela i:ntrada de ions CI· qu:lnio pda proJuç-lo. no c:1-
tosol d~$ ctlula.s-guardas, de :!nions org:ln1<:0$ corno o mal:a-
to?• eon1 dois grupos COO·. A con1ribuiçio r<lat1,.a do CI· e
do maiato:• para o bal:::in.:tt.1nen11, de airga.s ~ v-,.ui;awl entre
uespk-ics.
De modo semelh:1..n1c :i.o que ocorrt ;.-om o X·. o 0-- e J.b-
sOr\'ido ptlu ct"lula.s•guardas durante a •h<r1ura c.sc.omática
te ,cxpd idl) J ur.1,nte o fcdumcnto. O m.t.lato1• e s-inteonJo no
citopk1sma Jas cClula.s-gua.rd:u., em uma via mttabôlio ql.W
usa ..-squtlc-tos dc ca1bono geradlli na hiJrúlist: do mudo
26 fisiologia Vegttal

CH.oplasmt
CIOtopll1to

- .-------.._
CO, 'uOP Fn.,,6.,P - GIU-"P- ( Ajklo 1
Ciclodo
C.iMn
O
i\
~
t
Glu - MalloSe

3 PGA/

Flgu,-. 1.21 AcUmulo. no vacüolo, de potbsio, cl0teto, maiato e sac.aros,e,, molêcvl11~ que provocam quec:f• no p01end al osmótico d,n célu-
las-gua,on. u vsando abso,ç.lo de águ,1 pot essas célulu e, coMequentemente, abertur., e:stomi1iea (osm0fregut.ç3o), b iitem 11Cs umlnhos
osmorregulatórios dis.tin1os nas ttlul.n•guardas.: l >abSOf(do de pot,bsio e e1ore10 dependente da • tiva(,ilo de uma bomba de prótons (ATPo1se)
da m embrana e sintHe de m aiato a partir da quebra do amido; l ) sinteiede111carMtapanlr<N quebr• do amido; 3) s(n 1es.e de saca,o-se .t partir
da fi•~.io do C01 ~la foto-ss.lntese.. RuBP: tíbu11Me--1·5 ·bil'o$fa10: Fru-6·P: ftu10\~•Mosfato; OHAP: <1-hldf'QlliJCCl'l on.l·Hoúato; l·PGA: l·fosfog!i-
cerato; <ih.e glicose:-Glu~P: g li~fo~ato; Glu, 1•P: glicos.e,1.fost.11o; PEP: (wfO(lnol•pin,vato. Adaptada de Talbott e Zeiger ( 199$),

úpc,ctro e1etrom11gnttico etnitido pelo $OI

Comf)flmeMO
de ond.a. >. (nm)
1Ql 10' 101 10' 10" 10" 10"

1
1 1Pro4eina 14-3-3--H'-ATPa$u ilivilda ) Amido
~

Abteeal\êll& Ativa simporlie

de inftullOK• Cl·-H'

:...____T,ª~_1
1----·1 .Gp _,_·....~,_.._·1_1_,..~;-1•--G;J
~ I====::-::':--'

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H,0 9 11"'90' 1

Ag..n 1 .2 4 E.-sqltfflla representativo da ~ da abeflur• em1,nà1ie.t indllz;ita peb, Ju1. tma,geos de e, M, Plskchlo.
 (~-c.·r l'iJturn,; 1.23 t· 1.2•1). Tem udo ob-.eri.r.idn. cm c,16nul<X
aher111,;, <IU<" <'~ ni\'ci\ dC' m.lfalo1 na-: d·l11la, g11;1rd,l,; pndcm
1mmcn1ar até (.Cf\ w-:,e-:, A d1minuiçilo J o Cflnlc,ido de m ;1l,1
hY dessas cC.lul.ls dur:i111e () foch..imcnlo C',;tomlilico po,;sivel•
mcnl c 5<' devC' i su:a co,wc~o em amidn, ;i l•lilir.uçiio dC$..\C'
ânion org;'rnko como subslrato p:ar.1 a rtl1>irt1ç.io cfou :i lthc
ração p:1ra o :11,oplMtO,
Assim como o K', o fl uKO de CI· dépéndc indiret.iimc-nlc- da
bomba dC' prôtons H'•ATll-,1se. Par-.1 es..se :l11i()n. :1(u:di1:,,3,e
que :a bomb.t de prólons í:adlitC' sua :ab:mrçfo pelll cn1r:ada
comparlilhad a d os íons C1·11·. cm v irludc- d a alivaçlo n:a
mc-mbr,m:, pla,m:ilica de 1r.in,J)('lrl:1d11rc:,; simpr>rte (,·t'r c.,ps.
tulo 2). e n;in por 11h<r1ur,1 de CJnJi1(w:r hgur:i 1.2•0.
F.m r«umo.... :1d1muln 11e K·, CI e mab1o' no\ vacôolos
das crlulM•gu;1rdas lorna o y,. 1n:1i, ntg:,1ivtt, dimlnumJn o
'f, 1\ con~<1uc:ntc :ab\(uç..lo de: i gu.1 .aumenta ,, 1urgor (!f,)
dcs,:as .::élul:1-t e ocorre a abcrlur.1 dn,c <'!lf1mal0\ fvtr F1g:ur:1,
1.23 e 1.24).
Con.sider.1ndo a\ hipófC'.)e'I aprc'ICntada.s. no l.a •sc ,,ue ,1
:.ibcr1ur;1 C'S10má1ica reprC"lcmt.i um prôC("I.Sn qu<' dc-m;iinda
gasto de energia. As presC'nças de dompla.s-10~ mllocóndriu.
cni.imas r<'spir.1tóri.as e pro!CÍn,1,s.cin,1,sc- ,u,s cétul:i."'gu;mLn

•
Fftuni 1,25 COntC'udo de poc.inio l'fflcêlul,n-gu.irct.s die n tõmiitoi abc!rtos ~ fech.ldos de (ommeHnocomvn,,s (A) e VJdo lobo (.8). Ad.tp~ ~
MacRobbie (1987).

~ 1 10.""1 hldria>)
1ciloplasma
t e.a" no
1

~ e.anais
l
de e"-txo
I
ln-.,. H'-ATPase
de a · em-..~· alivacla pel/1 IUl aDi

L------ 1 Oespotârü:O ou não 1

po"""' • rm•""·
1 1
Abf9 canais de e".utodG K' Inibe simpone c 1·-11· Inibe canais de in6Jxo de I(•

Eslllm:ilO õ1ber10

Flg u,• 1.26 E ~m11 r41p,~sentariYo da regu1acao do Í('(hameruo es.tomâtlco induzido pelo dél'lc:it hidrico e 1)8) J.v~to do ASA e de> co,.
lm•gens de C. M. Pls.kc.hlo.
 indiC3m a nc-rc~1dat-lt dt' r r(t(h1çlo de- ATP nt'!<MS C\'lulis.
1\~.;íh,;c-_~ !<Obr;: a i_t<'m~(1 dt' cnt-rt,i.- pd:as « lulo\S•f!.UMJ.\!<
endcnc1~m .qut' t.~'1as s.\('I dN:tdas de- 10111I c:ip:w:id-'<l<' de- JH\l•
duu.r. pnnc1palmcn1c_1'd,1 rc..,;11iraç.l<', mas tamb,érn rel.1 fo.
tos!<1n1c,1t::, l<'d:1 én<"rpa nc.-cc-sdria p111~ a 11bert11r.1 t:stomJtic:.a
(A"'m:1nn e- Zti~tr. l 9íli).
Apc$ar dt::, na.s Ultimas décadas, ler h;wiJo J:.mndc êní.1se
pan o r:arcl do K·. CI ~ malah) 1• n,1 o.Mn()rl"t'g~lação d:i.s cl•
lulaS•J?U:lrd:ts, m-'iS rectnt('mente ,tm sendo rettm1,1 dosos ~ -
tud(1s sobre o p.1.pd d11 s:u:arOS<. Es1udos de acomp:mh.lmento
diário do mo,·imento t"Slomât ko tm folh:ai. in1:ictas de Viâa
fabn tC'ln n10~1r.1do qut' o <"On1eUd(I de K' n:1s célul.as•gu.ardas
aumenta ('m paralelo com ., abertura no amanhecer. mas (k.
cresc<' no início d.:a tarde, quando a abc-rt·ur.1 continu3 ;a óCór•
rcr. O conteôdo de sacarose das cétulas-gu:1rd:1s aumtn1.a
lentam<"-nt<" durante a manhã, tornando•.sr, no inicio da 1ar•
de. um soluto osmotk amente ativo importante par-a a m-anu•
1enção da abenura (,-e-r Figura 1.24}, bem como importante
fonte de energia p.:a..ra a produção de ATP na respiração. Além
dii.so. o fe<:hamento ei.tomáitico no fim do dia ocorre simult.:a-
ne:tmtnte com um dec~imo no conteúdo de sacarose das
célulu-guard:u (T:ilbon e Zeiger, 1998). A sacarose pode vir
umbém de fora d:is cilulas-gu.irda.s e contribuir parn a qued,1
do potencial osmótico. A importância da ex:ls.tlnd a de fakS
osmorregubtórias din intas. uma dominada pelo K· (:tbettura
pc-la manhà) e outn pda sacarose (abertura ã tarde). nilo é
ainda bem COmpretnd ida.
Também existem evidências de que acumulo de sacafO!(' no
espaço apoplâstico. em tomo das células-guardas., desempe-•
nha um papel importante d urante o fochamen1odos estômatos
(Kang e.t ai.• 2007). No entanto. dt modo geral. o focham«-nto
tstomático não tem despertado a mesma a1endo que o movi•
memo de abertura, embora ~ralmente se considere que os('$.
16m:uos ~o lev3dos ao fechamento por um proc<'sso invcrS<>
ao da abertura. O<orre perda de solutos pelas célubs,guardas.
resultando em um aumento do V',. (menos nCgilth'<I), ~z.en·
do com que ~ia água des.sss céfufas e diminua a prtSS!o de
1u11,'0r. Em razão de ;1 ,·eloddade do fechamento ~oin:illco
S<'r alta, suger iu-se que outras bombas m<"tabólicas especifi•
cas St-riam responsáveis pela ex1rusã.o ati"a de i<ms durante o
fechamen10 (MacRobbie. 1987), o que tem sido corroborado
pelas obsen·ações do envoMmen10 de prolc-ínas,d n3.$C na rt•
gulaç!o do trânsito de- ions na membrana. plasmi1loi, assim
como na abertura estom:àtka.
Há cuca de 30 anos.. 1em-se r&onhecido que ions de c:il•
cio (Ca?·) podem (,o ntrolar a abenura do poro e.uomâtko.
A adição de Cat• a soluç6es cm que se encontnm lncub::idos
fragmen1os de epiderme isolados de folhas pode dtln,ular o
fechamento c,u inibir sua abertura (M:insfidd ri oi,. 1990). A
prc:scnça do Ca'' inibe a 1urgescê-ncla induz.ida p<lo K', CI·
e m::iJato:• cm protoplastos de ciluJas•·guard.is (células cuju
paredes foram removidas). E\•ldéncias cx~rimenlai.s têm in,
d icado que C<'rLos ~nais para o foch:amemo estomiltic~ como
o hormônio vegetaJ ácido absdslco (ABA) (,-er CapituJo 12),
es:UmuJam a absorç.ão de Ca'' p11ra dentro do citoplasma. d,a,s
célu.las-guarda& (ver figura 1.26),
1
Postula-.s(.' que, cs1imuJada pd o ABA. a entrada de Ca • nas
células-guardas pr()VC)Caria uma cadeia de e\'t"nlos na quaJ se
inclui a :1hc-r1ura de: (':mais J e ,\nicm<i 11m' lltrmilu i:, :, s.1íJa
de CJ· l ' m:11:!11)1. F,.s~:a rt•n:1.1 d..- :inion~ favon•ct•ri.1 .1 dc<-po •
l.iri~(:i~ J:i m(1'1hr,1n.l, .ihrindn can,, is d e (ailt,l d e K· da(
Ct~ul.:as,g,u.ir<l.,i., ;\ perdi de-.s.sei. S(llutos pd,,s c(h1l:1<i g uardas
,v.
k\·.tria ao.,umento do e, cortS<'ql1cn1emcnte, do '+'• foni11do
mm que l."la 1mca ~gu:1. diminuindo o tvrgor e fechand o 0$
ci.tôm.:a.tos (vtor Figura 1.26).
A (od orila\:\O de pro1einas d~mpenh.i um imrortante
p:ai>cl na modula\:\o d.:1. :,1Mdade d0$ can.iis de en1rad:.1 d e K·
nasctlulas-guardJS-0 C.:ai• pode interímr n;, atividade des.sC's
canais, indire1ame-111e. como a1i,,ador de proteínas fosíat,uc-s
que inib1:n1a ativididedos c.inais. Tra1amento com inlbidori:-s
de uma proteína fosfotase de-pendente de Ca:• rnnnteve a :uivi-
dade de canais de potâni~ mesmo com dC'"ado nivcl de- C., t•
oo cilopbsma de célubs-guarda.~ de Vicia fnlm (l.u:tn ~, ai..
1993). As.1im, os ions Ca1• podem 5)rovocar o ícch:uncnto es-
tomitko ou inibir a aber1ur.1, tanto p<la inibi\ãó da abenura
dc- canais deeílw:odt' CI· e m11l:1to1 • e inativação da bomba de
prÓC01\S H'•ATPase quanto peb, inibiç.ão indireta d os canais
d<' entrada dt> K·. vfa atinção de íosfatai.es (ver Figur.i 1.26).
Controle do movimento estomático
Fatores ambic-nt.:a.is, como nh>tl de água, tc mpet;uura, qua,
Udade e intensidade de lute concenln'IǼo intracelular dc-
dlóiddo dt carbono. controlam O movimento dC' abertu ra e
íechsme-,uo dos estômatos. Es.s<s fo1ores fu ncionam como
sinais que s1o percebidos pd:i.s células-guardas e- integrados
dentro de uma respOSla estomã1ica bem defin ida. Se folhas
rmntidas no escuro $10 iluminadas, a lut percebida pelas
c-Clulas-gu.ardas dcsencadeia uma strie de respostas. resul•
tando na abertura do poro estomâtko tornando pouivel a
entrada do CO1 e a rcallzaçao da fotossintcsc. Quando o ni•
\'t'I de dióxido de carbono no interior da folha for' alto, os
est6matos .se fecham parcialmente, pre:.servando assim o ni•
vel de :igua e permitindo a reaHuç5o d.l fotossí ntese. Um
dos prindpais fatortt límilantN para<> empr<'go da chamada
"adubação com CO:" deve•sc justamente ao fechamento es•
1omátko indu:zido pdo aumento da concentraç~o desse g3.s
imposto artificfalmcnle ao ambien1e.
Agua e temperatura
Visto que :1. abettura t-Slomâtica só acontece qu:\1ld0 as cê•
lufa.s-guard:i,5 se c-ncontr•m tôrgid.as, qu.llqu<'r alteração na
hidr.naÇ'io das plantas aíe1:ar3 o movimento dos estômatos.
Quando acontece de as cêluJas-guardas ptrderem mais .\gu:a
pari a atmosfera do que sua c:ipacidade d e absorver das d :•
l'ul3' vibnhas, há um dec.~sdmo na turglde-, dtssas c(lulu,
provocando o fechamento es.1omíitk o; é o chamado fedw mc11•
to hidropasst110,
Além disso, as cêlulas-guard:1.s podem pcrcebe:r cerla d cfi·
ciênda de ãgu.a do mesofilo, antes mesmo d e ocorrer alguma
diminuição de sua lutgidt"Z, e fechar os estômatos, meainismo
esse mt'diado pelo ADA. Ess:a resposta ao estresse hídrico I
chamada de /cch(lmtr1to Mdroatlvo. O csiresse moder.1do de
água n.:as íolhas leva â s.lntese de- ABA, 0 qual, chegando i s
c:élu.las-gu.:a.rda.s, sinaliza a ocorrfo cia de um estrtsse h ídticO
nas proxlmid.idt$, indulindo o fethamento dos estômatos.

Alg1111, minuto.. .l! WJ'I o 1nino do fcch.uncmo, ., ~ínlt''>C Je
AHA t,unbém ;1umt•n1;1 n,,., cél11l,H (tU,ml,u,. T.,I \in:11!,.,çJio
pdo AUA pc•dé oriF,in.ar-sc n.a'i pri'1priJ,; r.aftc-~. " h,fn rnMndn'"
,;obre., exls1focia de um C(lrí•)o'ie h,drico no ,;olo.
O inicio d .t resposta do ftch..amt'nlo hidrollli\'l), :11>;ircnlt'•
mcnlc, é mt'di,1do pnr A H;\, oriundo do mc,;ofil1, ot• <lc ou•
tr:,s p.irtc-s da pl:uua. C()tnQ as rJi1.~-s. adianr.ando :1<<1m umJ
redução na perda de :igt1.'I, EntrctJnlo, o (cch:1mcn10 piolrin-
gado podcrâ ser sust,:nt.ido pela manuten-çào d;a .sínt.:$c dns,:
hormónlo nis dlulas-guardM em rc.spos111 :aoc:.1rl.'$.SC Jc água
(,•er Flgur:, 1.26).
A ttmpcn1tura inílucnd :t inditel:trnent(' <> mo,•imt'nto t'S·
tom:ílko. Isso ocorre porque 13I ,n<>vimento se t"ncontra aco•
piado ao metabolismo das célul;i.s,guardas: qualquer fator
que a(ctc o me1ab(ill.smo aíel:ui também o movimento dos
t'Slóm:110.s.. Sabe-se qu,: a elt\·;ação da tempcr,1tura aumenta ,1
a.llvld:.dc de qu:ilqoer Gélul;a atê um ponto ótimo. após o qual
ocorre urn dedínio, O ;mmento d.i temperatura resull.i t'm au•
rnento da rtspir.açlo cm maior grau que a fotossín1cs«<. Essa
resposta pod<" IC'\'Ur a um aumento concomitante da concen•
traçiio intracdufar de CO:. e este dcscncade.ar o fechamt'nto
e.stom:ítico. O papel do CO: no movimento l"S-tomi tico scr.i
discutido a seguir.
Dióxido de carbono e luz
A lu~ ê o sin.il ambiental mais procmincntc no controle
dos movimentos cstom.iticos. Os ct(ilos da luz: e do CO,
estão intimamente ligados, porque a concentr;aç:ão de co:
se alter.. como uma funçlo da tua fo tossintC1ica. O rl'".ii
mecanismo pelo qual o COi regula o movimento estorná•
tico não C totalmente entendido. E\•idências experimentais
ri-m indk:ul:o q ur oc; "~1im11Jo., rio ÍMhamrntn l'!lfn m:it ko
provocados pelo CO, resultam do aumento da S<nsibili•
dadc dos meca nismos de fechamento estomãtico ao ca:•
intracelular. O fech amento cstomâtko induzido por COl ê
fortemente inibido cm condiÇÕt'S que prc\•inem elevações
na conccntraçiio de Ca~· nas células•guardas. ( Hubbard er
ai., 20 12) - comportamento scmclhanlc.- ao papel do A BA
nesse proces.so ( \'et Figura 1.26).
,\ import;\nda de estudos en\'olvendo o CO, pode ser vi•
sualizadô'I, por exemplo, na neces5id:tde de um# a'll'llfaç:lo do
impacto do aumento globo! da concen1taçll.o desse g;is na ai•
mosfcr.1. sobre as plantas na T<rr.a. M3..nsódd et ai. ( 1990) pro-
pt1S,Cr;am que as célul.is•gua.rd:i.s rl!llpondcm ao C02 de duas
maneir.as diretamente opos1:1.s.:
As células-guardas podem ficar m;ab 1úrgidn.s GOm o .iu•
mcnto da concen1ração dt C02, porque c-.s.sc gás favorece a
formação de mal;uo
• Mcélulas•guardas podem diminuir o turgor com o :tumen•
to da. concen1N1çâo de COi- Isso pode e,woker ;a modula•
ç!o da fotofosfonlaç;lo e/ou fosforil.lçio ox.idaLiva nas cé:lu,
las.guardas pelo C01, c.onhedda como hipótõe de Zeigtr
(Zeigcr i:1 oi., 1987).
" O que se.! tem no1:tdo ( que :L$ respostas ao CO: slo vari.i•
veis e p:treccm rdacionar-se com a história da pl;1.n111 e, tam•
bém, as cOl\dlç~s do ambien1e. No escuro, o fechamcnt<> d/l.$
Capitulo 1 -> RftaçÔ(!-S Hk.M c.,s 29
cClutn-gu.irJ.1,; poJC" s('r .tlnbuillo ,1r, ;a..:umulo de CO: reip1•
r.11ór10 denlm d.1 folh.11.
F..umloc; de,;c,w...lvidos com l.'\ti>mJtn1 t'm cpidtrmt1 d('\,
rncad.as, mantidas cm Jmb1ente1 com concrniraçlo de CO.
con~tJnlc, l(m mQ'itr:,llo um.a r~ pos1;1 c1prcltica dos cstô:
m..tn,; li hu C,)in b:,~ cm 11n.UJ,;~ focob,ôlica~ e mct.ibóltc.:is,
tem•k obc:erv11J ,111uc a rc,;posla il lu~ é ,1 cxpr~1lo 1ntrgr11J,.
de doi.s si,;tcm.1s de focorrectplfire~ disllntos. um dcp..-ndcndo
da fõ(ossinte.sc nasc(lul.11•gu:ttda.s co outro di.rig,Jn por um.i
rt'spo~ta cspec11ic.1~ lut a-.ml (\·cr Figura l.?4)
A rc~J>l))l:1 da abetlura estomâli<a l lut branca ê pa.rci.11•
,ne,ue inibida por DCMU (didoroíen,ldimctdureia), um
inibidor do 1ra,nsportc de el é1rons da fo1ossintc.sc. E~:; rc•
s.uh.ido$ indic.am q\at a fotosdntt'se nas c(lulu-guardas ~ um
caminho osrm)rrtgul:ador import.antc por pn>duiir sacarm
(wr Figura 1.2,1). No cntantOlo ;a observação de 11ue a in1blção
e pard:31 sugere um componcn1e n:io fo1ossm1étko en\•oMdo
com a rc-sposta cstom;Íti<a à lu2-
Uma ('vid<O<ia ,1,ufkien1ementc.- consistente de que a hn tt'm
um eí,eil (I direi(> e lndependc.-ntc d.1 (otos.sintc-se sobre- o movi•
mentoestomâ1ko foi obtida com experimentos cm que u uti,
lizou luz \'Crmdha :ité a .satur.ição da rcs~:i fo1oss1ntéhc.a.
Após css.,i s.itura,ç.fo. b.i.utos fluxos de lu.z :aiul (oram adicklna•
dO$ qu11ndo $t ob$cr\'(l,u substancial incremento na abertura
dos estómmos. Alêm disso. estudos com protopla.stos i.solados
de.- ct'.lulas•guardas têm mostrado que ates S< tomun 1urg1~
dos cm n:sposta ;i luz n u), indicando que cs....e tlpc) de luz e
percebido dentro das 1>róprlai ctlula.s-guardas:. A 1mporllncia
d3 h•i azul na estimulaçio d3 11bertur::i cstom.âtia (01 cvidt'n•
d ada em pl:t1U3S de orquldea do gênero Papl1io~ditum. cujas
c~lulas-guarda.s são dcstituidas de doropl;asms. portanto n.io
l't'Spondem à abcrtun. depcndc-nte da fotossintc.-se.
/1. res.posta dos escóm.ito.s ã hn vcnndha c pronvdmcn•
te Indireta, 1nediid11 pelos não mult0$ doroplõLStos das c.élu,-
las-guardas, onde ocorre a fotossinttSe:. A respos12 ao e:spearo
de ação da Ju-z azul ê direta. Em plantas.. têm sido idenuficado.s
três tipos de fotomxeptorcs de luz az.ut: as prou-ín:a.~cnpto•
cromos. e fototrOpina.s e o pigmcn10 carotc.-noidc tea.xantina.
Os crip1ocr0mos e as fotolropinas estão en\'oMdo.s na. im•
biç/io do a\ongament(> c:.iulinar e no fotoc.rop,smo. re1peçti•
vamcntc. Ji 3 zeaxdretina <t que fu11c'ion.1 como pig.tn('nto r-e,.
ceptor da luz azul nas cê-lul:u•gu:trd:1$. pro\'OC11ndo abr:rhir.a
cstomátka. Evidências importantes sobre isso sll.o: o es~uro
dt" .i,;-.ão da lu-z azul para a • bcrtura es1omi tk~ <t muito semt:"-
lhante ao esp«tro dc absorção de hu da zca.unrina: a inibiçio
por diliotr.eilol (DlT). bloquc-.ador da sinto:sc d~ zca.,mtina,,
inibe a aber1ura estom.iti~ cstimu1ada pela luz azul Além da
zea:<antina, tem s.ido <>bser'~-ado que as fototropinas funcion.un
como recep1or de lut 3Zul n:i.s ..:élulas,guanlas c <StOO cm·ol•
vidas n::i abertura estomâllca (w:r Figur) 1.24; S10<lde d ,zJ.,
2003: Marten t!í ,d., 2007).
A lul nul controla :l atividade da bomba de próco1\S
H'•ATP.ise, por um caminho en\'ol\•cndo a zt:1X:tnt1na ou as
fototropinas. ~ s moléculas abSOl'\'tm luz :11ul. pn:,-.•o,::anJo.
possi•;clnwntc, unu c:.tdeiJ. de cn:ntos que tcv.1 1'. li&"~io dt
protei.nas J4. 3.3 (fumíliJ. de protcinas qut> se lisa :is protei.nas
s.inaliiador.is, p. ex.• H'•ATP.u~ o nome l•l-l•J Ji.z respe,10
:io paJ rlo de migl":lçl0Jcs.s3s pm1cin.1.S em sd Jc dctr.Jíoresc)
 30 Flsiok>gl,l VcgC'Utl
Jircl:unc1llt;" li l)('lmha d1• 1,n,)ions l·I '. "'TI' a$(', allvall<
. 1o "• 1<'•
,·.md;,., :\ :,1,crlum ,lns cs1óm-t1t'1s (\'('T Figur,1 1 24, t,;· .1111
Shimauki, 1999). • ' mo, ª ('
Dh'(l'SOS <'Studo~ têm l'('~istl'õldo qu<' a lu1. ,ou1, ;,.Jé-m d<' :Ui•
''llr a ~n1ba de prótons H·•ATPast da nl{'mbr.lna plasmâtk.1
d~_cdu!as-g:uar<fas. csllmula ~ hu)S:Sint<'SC d<' m:11/110. Qu311 •
do 1rrad1;1das com luz \'l"rm dha, OC'Orn- a.:::~•imulo Jc $:l(a.róS('
sint<'Ciz.ad;1 na fo10S$Íntcse dóls <'êlul:i~-gu:1.rdal> fli'llbQu e Zd·
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luz V<'rmdha. as cfluln.s-gu,m bs p;issam ól acumular K' Çl· t>
m:1.lato' ( \ '('f Figuras 1.23 e L?-1). · 200l:21:102)-34.
A r<'sposta à lut a1.ul cm condiçôl'.S ll,lturais é impor1:ml('
par,1 ;i ab('f1t1r:i dos cs16ma1os anh.~ do amanhtter. frequcn•
l<'mrntc sc obser,';I aberturJl estomãtica .intes do nasc.-r do
sol. q~an do a radiação f b.-m lll<'nor qut a requerida pda
~otossmtcsc. De. um. ponto de vlst.i ecofüiiológico, a r~pos1.i
a luz azul antc-c·, paria a necN.Sidadr de CO. atmosíêrk(X fo.
\'Orcccndo 2 :tb('rtura estomãtlca, prcparando•se p3r:'I um.a
fo1os.sin1ese ath·a.
Ex-istem e,•idl:nci:u de qu..- a inibição da ab,ercura rstomãti•
'3 induzid.1 pdo 3umento de c a:• no citopl:mna, pro,·ocado
pelo ABA, (: maior c-m estômatos irradiados com luiaz.ul, não
aprcsen1a.ndo nenhum e íeito sobre 3 :ibrrtun estimulad.i pela
tu.t ,-enndha (Parvathi t Raghavendr;i, 1997). Tal COI\St:llação
está de acordo com as: observações de que, além das abem.i•
ras de <'.anais de S3.ida de CI·. malaio:• e K· das membr:ina.s
d.as células-guardM, mencionadas anteriormente, o ABA. por
m eio do aum.-nto nas conc<-ntrações de ea:•citosólko. in•
terfcre n:1. :uividade das bombas de prótons Hº-A'rPasr, que
é um.11 respos1a ligada ao papel da lut aiul (ver Figura J.26 .-
Qpítulo 12).
O~~ modn. o A HA r,.r1,. unrl'I inlblr a o.be-rhu·.i. q u ~nto
pro,·Oc:"M o íccham.-nto cstomãtico. Qu.11ndo, índirctamen•
te, tsse hormônio ptO\·oca a inibição da bomba de próton.s
H·.ATPa$e e dificulta a hiperpo13ri7.ação da membran:a, Isso
faz com que não haja aberturas de canais de influxo de K• e
inibe a abertura cstom.ãtica. Quando. indiretamente, promove
a ativação de cana.is de saida de CI· e maiato' ·• que lr,•a à drs•
polari.t3ção da membran:t t: il ativação de canais dr ríluxo de
K ·, provoca o fechamento estom.ãtico (,·cr f igura 1.26).
Em sintese, pauc:indo•se nos resultados<' sugMões m..-n.
rion:tdl)S pC>de•se h,íerlr, com td ath>a segurança. que K·, CI·,
malato1• esacarose escáo envolvidos na rcduçlodo y,das célu• Manstidd TA, Hnherint;ton A.M, Atklnson CJ. Som<" cum:-nt aspccu
las-guardas, favorec.endo, por conseguinte, a turge.sc:tncia des•
tu. O K·, o CI· r o malat0 1• acumulam-se nas c(Jul,1S•guá.rd.1s
estimulados p<la luz a.zul. No entanto, o acúmulo dt.$$atSubs~
tineias pode dt'ix.at dt' ocorrer se hou,·..-r um au.men10 no níw:I
de A.BA. que se dâ cm si1uaç!o de eSlr..-s.st' d<' igua, Con1udo,
a sacarose aumenta seus nh'ds nas citulas-guardas tsdrnulada
J><la lw: wrmtlha, a partir da fixação do CO~ fo1ossint~lico
t" U'.llponada do :apoplasto. nio aprest:ntando s~nsíbílidade ao
ABA. Mas caso ocorra um estresse hidrico, os t.Stôrnatos de•
\'er.lo fedlar•k 1,ard:slmentc. dificultando a <'ntr.1da de CO,.
O bloqueio â c.n1rad.11 dt C01 limitatâ a taxa ÍOló$$int(tica,
pr<'Judicando o c1dcimento e o de.st:nrnlvimrnto ,·egetativo
t rcprOduHvu da.s pl:tn1a.s e, consequt:ntt'ml.'nlt', .'.l produçlo
agrleofa e a manuknçlo d:t qualiJ3dt de mujtos ccossi~cma.s
naturajs.
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vqctal. 6, cd. Por1u Alegre Ar1m<d: .ZO 17.
 Nutrição Mineral
Arnoldo Rocha Façanha • Luciano Pasqualoto Canellas •
Leonardo Barros Dobbss
lntroduç~o
A nutrição de pta,uas ou, prim.1riamC'ntc, qu<'stõc-s sobre qu:11
seria o alimento das plam:as e como elas o ;adquirem lêm per•
mC'ado tod.l a história d:i humanidade, remontando ao ;:iban-
dono do nomadismo e ao e·m1beledmemo d:L$ primdr:tS civi •
litó'IÇ<Õ<s. ConhC'dmcntos acumulados após mUh.: u~ de :,.nó$
de o-bs(n•aç:ão culmin.uam na seleç-.ão < no cuJth·o de certa$
e$péeiéS ,•egetais que pa.ssaram a pro,•cr um sistema estável
e conttolado pan a s~•hsistfoda hum.ina, d<scncadeando
primeira tev()luçAo tec.nológic:.a d.a história, O dc,('nvoMmcn•
to da agricultura permlllu o apareei111en10 de nov.as ordens
socioculturais íundadas, em sua origem. ,,aescolhl'l de :fre.,s
ma.is férh:is, levando, <ntre o 4º e o J.11 milênio antes de Cristo,
ao ap.ir«imcnlo quak' simultâneo das primeir:,..s civilizações
às margr-ns dos grandes rios: rio Amarelo na Chin:i, rio Indo
n,1 lndi.i. rio Nilo no Egito, rio Jordão na Palcs1ina r rios Tigre
e Eufrates na Mesopotàmia (atuil Iraque). Esses PO\'OS logo
apr11ncl11ra1n :i .\$$O<i a.r a Íllrtilid:iJ~ dl!ffaJ tenu ao h úmu!l',
produto d~ m:atétl11 orgânica em d«ompóSição depositada no
solo, darnndo de 4000 11.C. os pr'ime-ir0$ indícios da ;i,dubaç;io
com o uso de estercos e outros resíduos or~nk0$.
Como as pl:antas constltuir:un a base da :illmentaçllo, d0$
remédi0$, do vestu-ã.rio e da moradi:a. o entendimento de suas
necessidades para uma crescente produtividade :ur:iiu o ln•
teres.se de eminentes peru.adores da hum3nidade, desde os
antigos- lilósofos chineses e gregos prê-socrâtkos do século S
a.C. atê laureados do Prêm io Nobe'l 1uualmen1e. Demócrito de
Abde~ (460 3 360 a.C.), fi lósofo grego que cunhou a p;ilavr.i
"~tomo" para descre,•er a menor parte da m:uêri,a. enunclo1.e
"A terra màe quando íer1Uiz.ada pel:a chuva dá ,ida :\.s plantas
que alimentam homens e bestu. Ma.s aquilo que ,•elo da terra
11 da deve retorn.u. assim (.orno o que veio do a.r ao ar \'Oha•
rã. Pois a morte não destrói .i nu.ttria, ma.s somente quebra
a união de seus elementos, os quais voltam a~ r«ombina.r
em outra$ forma.s': Esse conceito primordia.1 de cidagem da
nlllléria orgân ica foi consolid:ado somente 1.800 anos depois.
por e$tudos empíricos de Berrtard Palissy (ISIO-IS89), o q~al
,onduiu que a íeMilidade dt' solos suplementados com cm•
zas de vegetais Ll,clnerados dt'corria da repo.siçllo da matérfa
que do $0l0 ha\'la sido removida pelas plantas (Browne, 19-1.3).
Mas a primeira teoria amplamente difundid.i sobre a nutrição
de plantas não tratava da matéria. e .sim d.l ex.istê~cia_dc- uma
forç.n \'ital presente no húmus a qual urla. transfenda a planta.
O Humismo. como fÍCQU conh«:íd:t essn teoria vualisu. pn.-via
1ambl m um.l'I cone,clo espiritual entre os bendkiosdo húmus
,10 solo. is pfan1as e ao próprio ser humano. Cun(K;amen1e.
o lermo .. hômus" na ;antiga Grécia er:i u~ do para designar a
1erra fért il, mas também significa~ homem. Esse vinculo mis-
tico da antiguidade perdurou durante todo o periodo mc-dje.
vai. por st'r fiJ'"ofic:amente alinhado à doutrina vi1ali!l:a que
fu ndamer,13\·a a ~ 1ru1ura hegemt,níc;a de poder do deto e da
aristocracia íeudal. De (:uo. 11té a época dos Ultimos defenso•
.l
res do principio vital g.er.:,I denominado ~ílogistico" (\·cr phki-
gisum; Georg Stahl, 1660• 1734), impc:rOu um:a idci:a ~Unlc
coníusa e mística sobre a nutrição daJ planta$.
O e:tpcrim<'nto de Jan Baptist \"ffl Hdmont (ISS0-16-14),
ri:ali:tado n:a década. de 1650. rt'prcs('ntou um muco <k transi-
çllo entre o mundo espiritu.tl mediev.il e <> mundo m«an..kuta
da Renucença. Durante S :inos. o tstuJioS() 1«1mpanhou o
crescimento de um salgueiro plantado em um gr:t.nd,: \':LSO, i:,
hi.lvendo medido o peso do ''3SO, da terra e da muda. lmpu•
1ou o incrcmcn10 de maua da planta a agua da 1mgaç.ao. No
entanto, como seus con1empor.lih:0$. v:an Hdmont tambtm
era defensor convicto do princípio \•Irai. o que dc certa íorm:.a
explica os problemas d<' seu dt"St"nho cxper!mcn1~ quc n;io
previa a nectssidade de anol.içõcs ou me:smo e:stim:uivu do
peso d,a igua adidon,d:i.. Décadas dt'pois. John Woodw-.ud
( 166S· 1728) verificou que a 3gua COnlendo partículas de solo
ou detritos orgânicos era nuis eficiente na promoç:io do crcs•
cimento vcgçtal que a água da chuva. .:oncluindo qu< a agua
cerla a h.inç;lo de a.m:.lr çlcmento.s do solo para 1 pi.anta. M.1.s
foi somente no sé<ulo IS, após a institucion:illzaçio d3 Cili?n•
d.a e: a ampla difusão do Mé1odo Ckntifi,o Cmtsi-a.no,, '{Ui! os
cientistilS renascentistas p:u.i:>.r.am a des<n\·olYcr experimc1l·
tos criteriosamente controladOi e. m~mo ,onta.ndo somente
com a preciria b.-se t«nológica da Jpou, d uddan.m o papd
central dos minc:ra.is. da .igua, dos gases e da tu1 no <nscimen•
Lo vtgecal.
O pr<>c:c.s:.so fotos.sintético começou :l scr d~nd.-do
a partir dos 1nb.llhos indepcndC'ntcs de Joseph PnQ.lly
( l i .U •ISO<&). J.an lng,:n, Housz ( 1730- 1799) e Jean S&:-ncbt('r
( 1741· 1S09), 0$ quais em conjunto Jemonstraram qu.:!, n:.\ Je.
pend(ncia de: tu~. os t«idos verdes das plantas incorp.,~01 o
gá.s: carbóni;.."O (CO!) e ptoJui;em ou1ro gá.s. o oxigênio (01).
Nkolas•Theodore de Saus.sutc tl767• 184S) induiu a ãgua n()
pro.:tSi0 fazendo uso brllh~ntc tia Lc-i de Conservaçio das
r-.1:issa.s, que havia .siJo publicada pcla prime1r.1 \ '1!7 e:m 1760,
 )4 Flsioklgia Vegetal
.-m l•m cno;.:ilo de M1l:h.1il I Om('lnoso,· flill , lit-!-). m.l1- QUl'
somcnll' 1·1ano~ dq ,o,.., S<' t('lrn-0u mlm,li.llm<'nlc rn 'Nlhl' (kb
,:~1~1 l~!> trab.,lhc" ~ t' Anioinc Law,i~i(•r (l i◄,1 -179-tl, S:iu~u•
n: ,...:il\u~m• que., w ma d.1 m:i~ de CO: inco-rpor.,<l:i só Sl'
corrclac1on;wa c~ni o aumc-nto da binm.a~a d:i rt.mta. con•
siderando o O: hbl"r.1do. 5-e a mas~a Ja .\gu:i (0$SI." incluída n;i
.:quação d.l fotos.s1nt('S('. Ma1i, t;mie, JuliuJ. Maytr ( IS l~· ISiS)
:i~lkou r rincipios h'rmodin!unkoS-'O pn., aSSI\ pr<'''t'ndo que
nao somcnt(' .l mass:i era cons('n-ada. mai, a cnt-rgia tamMm,
rostu.l.lndo q~c :i c-ne~gia da lui $e-rfa C('lm•..-rtid.1 i."11'1 cncrglil
qu,m,c;i conoda na biomassa '°tg<'taL O 1rat-1do de S..ussurt
sob~ a quu·ruca d<., d<'st1wohime,uo d.1s planl:tS (<l<' Saussure,
1800. além de ;a,spcc1os re-1.-cion.:idos com :1 tix-:1Ç'jo de ,:.arbo•
n(), pre.:oni7.3\':.l ql1c dturminados min..-r:iis enc()1Ur,1Jos nas
cinus das plantas kôam elementos e$stnciai.s.. e n3() ingre•
d ientes addenuis ,1,bsor\'idM da solução do solo, aind:i que
det«tado.s. cm qusntidadcs dimim1tas.
E,·idências o:~rim~ntais qur permitiram a compro~ão e
a ampliação das dcM'.obertas de S:ms.surt foram obtld:'1$ poste•
rionnentt' por uma série de pl-squisadotes, com destaque pat:1
as obr.is de k an•ll.aptis.1e Bous.,ingault ( 1802•I887), sobre as
bak':S J:i fen.ili:uç.io org.inka, Carl Sprengel ( 17$7•1859), idea•
li.udor da té<>ria qu<' serou a ~mosa Lt'i do Mínimo. e Jus1u.s
\'On Liebig ()840· 1855). o eminente quimioo alcm;io que com-
pilou (IS prindp.ais dados existentes ate então para forjar as ba-
sei ela teoria moderna da Nutrição Mineral de Plantas. teoria
esta que obtivera gr:1.nde p.-u-t<' de seu suporte e::tperime.,nal
pclas mãos de outro eminen1e p,esqvisador al-cmão, Julius von
Sadu ( 1832-189 7), o qu:il aprimorou o mêtodo de cultura de
plantas proposto inicialmente por Woodw,ard, desm,'Oh-,cndo
a primeira solução nutricional compos1a que permitiu ;a.s pri•
m-ciras compM·açõcs de essencialidade de certos nutrientes
(Sadu <' Knop. 1860: 1865). Sobre essas fundaçõ-cs, crgu,cu•-5(' a
no,-a Ciênda do Solo que .st' concrctiz;a com ½ssili O<>l..'\ltchaie,·
( 1$4). J903). mentor da filosofia que tinalmen1e conectou den•
rilicame.n1t o .solo às i.n úmtr:1$ e dinâmicas rdaç~s e:xistentcs
entre roch:1$.. águas, d lma, flora e fauna, <' ,cspedalm..-nlt ao ho•
mt:m..
Oisdpulos desses emin-cnln ptsqujsad()J'es dese1n-oh•er-am a
t«:nologia dos fen ilb:antcs, e a ger:iç,lo seguinte aprimorou a
técnica de hibridização produzindo , ,ariedades aptas a produ.tir
mais ,e cm r,cgiõcs antes inexploradas pda agricuJ1ura.. ~01·
1ando a explosão dcmogrifica e dcm~ indo os Umhes previstos
por Thomas Mahhus ()?66-18 34), Em 19i0, o Prêmio NOO<':I
d, P~ fora coneedido a Nonnan Borbug (nascido t'm 1914:
cm 20()i, ;aos 93, pe-rmanec,c um atÍ\'O e rcquisilado oonfi:rtn•
cista) por w :1. comribuição no combate â fomt~ ao fornecer as
bases cientificas do dcs-c-n"olvbnento de oo,'OS cuJth•a.res com
aJta re.sis.êncfa e produtivíd:ide, fundando a chamada ..Rc\'O•
luçi,o Verde': A partir de-ssa época, surgiu um nO\v paradigma
n.a nuuição de plMtas, s.egundo o qual, para ali m das wplc•
mentaç~.s do solo, passou-~ a persl"!>ruir a tran$fotmaç:lo da
própria planta em u.m organismo mais ap(O :i explorar 0$ te•
cu™>s d.isponiw:iJ sob as difrremes condições ambientais. Tal
u,'<)luçi~ apoiada nos conhedmcntó$ acumulados sobr.: as
~ químicas e bkilogicas dos componenl<'S rd ac:ionad05 com
a nurr;ç-ão , •ci,oetal. possibiU1ou uma descomunal e.xpansão das
áre.u cuhivadas e do potencial produtivo das cuhura.-s. por mrio
J.,. c&.-ni,:-,1, ,k hibnJu~1ção, iu1cm,1 m,·l-ml1.,,.,o ~· .1phl,1~.lo de
l'l':>lkttfa \ f fortih~ llll.'S,1i1iimn~.
~\ut m, ru l'Íl'lh'~dd\'i~ric,,,s lkS5.' ;1g1kuhu, a imhi..trtal \O·
bn" o ambicnl\' ~ :i sa\1dt humana ti·m !('\':Ido :lo rt<gatc de
0
rr.i.1iws:.ln.:c.,,1r:ils, como a fcrtilita,ão org..ini<;;1, ~1ue t n1 plcn()
:<&ulo 21 H'n-'S.:CCN»o um:t prj ti(a m:.iis :.lde(1u.ida aos prin
d pfos l.'mcrgcrues de produçlo suslcntáv("I t <ons<'rvação am.
bic·n t:il. A atu.11pesquis:1 cientifica nessa liuh:i tem re"clado as
haSt'scstrutur.1i$ e funcionais da ação das suhstãnci.is hllmic:is
sobrl.' os pla1ua.s. que par«e mais relacionada com regulado-
m dt• cmd mert10 pr<'scntes em sua macroestrutura Ql•,c cosn
os-cu conte(,do nu1ricion(ll (Canella.s cl "'·• 2006). ~m outra
COnt'lllé, seguemosar.iutos da nova era da biotecnolog,a que-,
J):'lr-:'ld<»:almente, também buscam a libcrcação dos msumos
químicos, nm por outros meios. pcl:t trnnsformaç..~o genética
das espedes, ,·isando adcqu,-las esp«ifirnmcnte a c-;ida desa-
fio imposlo pelo a.mbi.:111e e às exigências de pr()dutivid,, dc e
qualidad,c crcsw11e&
Atualrn,cntc, a pesqul.s:l e o dese1wohfo1 cnto no <:;,impo J ;a
Nutri,.ilo Miner:il de Pl:antascon.s.lituem uma :irca de dominlc>
es.sc1)(ialmet11e tnm disciplin.lr cm continua cxpans;\o.. trans•
cendendo os limite:sda lisiologlil ' 'C!,'<'tal e da quimica do solo,
tomando,se a1ua)mrntc um ponto d..- oonv('rgênda para C'SlU·
dosd,cnti6cos e biotccnol6gioos qu<" 1(m suscitado imporian-
1,cs dbcvs:1õcs sobr<' bioécica, segur:inça alin11:n1ar e equilíbrio
teológico ql>t fogem :te) e$OOpo de$te c:iphulo.
Critérios de essencialidade
A poderOtSa teoria da Í()r(-3 vical do hümus perdurou ainda por
u~ déc:idas após a publlca.ç3o do 11"11\ldo de SauiSSurc, .st'ndo
300.ndonad:a somente: após :i complbç:lo científica ftita por von
LJcb1g, A partir de entao,. o proce:s.<;o de 1ransforrn:1.~o <:los ele'•
mentos presrnt" nos minerais e na matéria orgftn ka do solo
para a fwma de íons inorg.inicos passou a ser amplamente re•
conhecido (()(1\0 a príneip31 fonte- dos nuu icnte:s essenciais às
plantas. Essa noçlo timbém ajudou a pôr fi m â acirrada discus-
são "ig.cn1e na época sobre a naiurtza dos dc-mcntos ess-cnci:üs,
se orgânica (como tf!Orizado por Boussingau)t) ou inorgânica
(<Omo d..-fmdido por ,·on Lirbig). O estabelecimento d0$ pro•
cedimentos Nsicos da ex~rimema.ç:lo tm nutti~o mineral
pl'O\-eu e,•idincias contundentes sobte a naturtz:a inorginica
dos elementQS ~enda.is e possibilitou a iden1ifica(',llo da com-
posição b3Sk:a dos ftrtilizante:s • NPK': Es$es primeiros efemcn•
los foram identificados como nutrle1nN essenciais em ensaios
t'm que sa.is ~ l(wt-is ck a da elemento eram fornecidos às
plantas em concentr.içõcs crescemtS, seguindo-se medidas d<
crescimento e: produthida.dc: ou. ainda, quando~ <xduli um
desses sais de um mrio de culll\'Ocomposto e obscrvav.mM<
0$ sintomas dess;a c.arênd a. Tais c.xperimcnros seminai.s. fun •
dam..-nlaram :i Lei do Minlm~ a qual, na sua versão original
enunci.-da por Sprtngd , prtvf que o crescimento de umn plar)ti
c.:ssa M' um dO$ dementos esscndais tGliVtr abaixo d :a quand·
dadt c-xigida pela naturez.:,, da cspéd~ ou na vt'rsão m:'IÍS agro-
1l6mia de:senvol\ ida por Licbig: "'O lim ite de prod utividad,c t
1
estabelecido pelo nh'd do dcmtt11ocuja carind:o é ma nifcs.ud:i
pl'imciro''. Atualmente.a Lcido Mínimo ê, por mérito, ctc<litad3
a ambos. Spreni,>d e Licbig.
 Caphulo 2.,. Nutn(.\c:, Mine,,~J JS

Tal prim;ipio 1111pulsionou o d~<·m·oh·,mcnto d .1<. primei•
r ,H ~ •luçúe, nu1ri11v,1\ cnn<;.iJcr,lda\ e<,mpkt,,~. d.1d.1 \U,l cfot1
viJ,t<ll" m1 c,,lt 1\·11 controlado Jc, pla.n1.1,; ( ,\tr)l)n e \ 1n111, l'JJCJ:
1lo.iglancl e ,\1 nem. 1950), A formu1Jç.1o udti \'l"7 ma,~ prcci,:1
dc<.sa<. .\Oluç(,c<; dccom:u dn :1pcrfdço.1mtn10 d.1<. 1écnk.11\ d<
remoçlo Je «uuarninante'S d,,s snluções nutrili\';l< e mrnou
po<.Si\•tl :t d:t ~~if1c.1ç:i◊ de cad,1 nutnenle de acordo com os
critctins de ess.endalid:.ulc cs.Mbdec:idos. lxsde então...ão
considerados elemen10~ essend:iis ;iquele~·
Cuja defid(nd ;1 impede c1uc a pl.,nta compltte o seu ddo
de vida
Ql•e não podt·m .ser ,1,ubstituidos por outro com airactcris•
11c:-.,s <1uímic:as similares
Ql•e partic:ip;im direta.nm11e do metabolismo d;i pl;int.i.
tfojc-. c-:üs-tc uma ampla concordância .sobre quais são os nu-
trientts tssenciai.s (Tabd;a 2. 1), ma$ ainda perdur.t a cor1lro•
\'ér3i;a sobre a indu.s.\o ou n:io de tlcmentos :ididon:.ai-5 nt$Se
sele10 rol.
Tl.'tl coiuro\'érsl:'1 lt\'OU a uma novil dtlssificaçào para
:ibrig.u elementos que parecem ser essenciais apcnu para
um número limitado de cspkies, como o sôdio (Na) para
pl;mlas halófit;,,s (c.spkics «>m adapl:tç~o cvolu1iv:1 a am•
bierucs salino.$) e o silfcto (SI) para gramíneas (p. ex., arro1
e aina-de•tiçúcu). Para dl(erend:i-los dos nutrientes con•
sider:idos essenciais a todas as csP<'cits. foram dassiftc.ados
como benéficos.. Dada a similaridade de r.tio atômico e/ou
earg:i iónica. :1lguns clemenl()$ benéficos podem sub.slíh,ir
um elcmcn10 esstndal em situ:,çõts esped ficas. 1$$0 oeor•
re, por exemplo, com os íons Na·, que podem ser 1r:1nspor•
cados por alguns canais e transpor1adort's de K' e se ligar
em r.n 7.ima!l eom d tin.\ liz;anl~ d..-<.~ dtinn mnncw.ilr,ur
íodJv13, ,1 \uh-.1,1111~.,o de um dcmcnlo e,-.enCMI por out ro
..,m,1.ir \Cmpre lev.a .a JJnos mct,1b6licu1. º"
qu.1n. no t.a<u
cl.i \Ub~111u1(lo do K' p<'ll) Na·, cm1\ti1ut'm ,1 b.uc do c<trcs•
,;e ,:,lin<>. F..xl\lc .imda n "'"' ele algun, mtlJi\ trad1nonal•
meme wn\ider.1do\ tr'1Jdc:r,\, ma\ par., os qua1.5 t:.imb(m \('
1l m acumulado cvidênc:la< de e\send.alidaJ c ou bcncíicio
a\ plant.u. O N,. por l!'Xemplo, foto clcmen10 ma1\ r«ence •
mcntc incorpor:ido "'' mi J os nutriente< t'\<enciJis <Brown
ri t1I•• 1987),C()m :t elucidaçjo, n:a Ji!cad..- de- 19i0. d.a pan i•
cipaç:io dcs~ elemtnto na ,en11ma urc.asc. rc-spon.sitvel pela
hidróhse da urt>ia. ger,mdo NH, · e COi. Ena mct:aloC'niim;a
de~ndeme de Ni e íund:tmt>nt:11 p-.ir.i a planla poder u.s:ar ;a
urda (endógena w exógena) como fonte de mtrogtn,o. E
como desprt':t..ir a imp0r1:incia do ,\1 para .at pl.1111,1.s cvolutl•
vamrnte .ida piadas aos solos Jcidos. como alguma< c~ptc1e1
nati\'il!> do tcrr:1do brasileiro qut acumulam concen1raç,õet
c:<trcm.imente ele\':tdtis dcss.: mC't31 em ~euJ tttldos? D:tdru:
dem()11$tl':Hn que mesmo para pl:an11s cuhiv:adas, e-m geral
coMldetadas suscc-th·ci.s ao eslr4ie por AI. ve,Hka-se e\li•
mulo Jo c1esdmento vcge1;il em concentr.lÇÕt'S sub1óx1e.as
d.:ssc metal, o tC'rcciro t>lemt>nto mai.s abundanlt' d,1 cros1a
1cnes1r.:( Malkan1hi d al.. 1995). As.sim. i possh·d que ,u ba•
.5es do benelTcio ou esunci:tlidade de outros elementos sur•
J:tm com as novas tccnologi,1_,. c..id.a \'t"t mab sensíveis no e~
tudo do dtscn,-olvimcnto vcgc1,1I e com a di!$Cnç:io de nov-.u
enzima_,. e rolas metabóli('.'I.S qut $t ~condem no conjunto de
genes aind.a de íunção dts(onhecld~. re<êm•descoberto$ no\
genomM de planrn$ Ji St>quenciados..
Cl.aiskamen1e. os nutrientes t!m sido d3..'i!ilfica-dos de
acordo com a quan1ldnde uigida pt>las plantas.. Os macronu•
tritntts .são aqucles exigidos c.m grandes qtl.lntid.idcs (N, P,
K, <::l, Me r S), .- o< m krnnn 1ri rn1M. ( R.. C'.l, 1.u, Fr, Mn. 7n

T:tbt-la 2. 1 E.lementOS essenciais ;is plantas.

Clll'mt-nlo ICl:m1fm1ç!o
l
O,•mc»·utr111çào d/1 OJHn(!~lld,1dt Con<t'{ll~O riwd1<J 1 ~orçbo
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ca,bono (C) M.ac:,onuuitnces dt> Sauswre 11904) ,o,

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Olli9énio (O)
Hidrogatiio iHI
de S.wuure (t804)
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HCO1·.HtO
Nillogfflio INJ
P<>c.i.ssio 1)()
Cjkio (CJ )
de »ussur• (181)1)
SacM • Knop (1860; 1165)
So1ctu e Knop(1860; 1865)
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M.agnfdo (Mgl S.ac;hs e Knop ( lll60: 18651 2 ,ldg"
[l\)l(lfft'IS) S.Cl'ls e Knop t l860: 186S1 S0,1•• SO,
Ck><O ICI) M,cronutrlieMn 8f'OY'tf t l af,U9S4) 100 o
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~IW)anfS{Mtl)
8orot8l
M.a-U (191S)
W.Mingl0n( l92l) ,.,. lon1ouauel<11oi
ÃcktO bofícoou b<lrõltos
Zítlco lZnl Sommcr • Uc,m,1n 1192o,.) lon.s ou Qutf.uos
r,11o(Ft) So1ch1 e Knop( l86(1; 180,$) 10 lons ou quMos
Niquel!Nil Brown fot or.(199'1 loRS ou ~&to,
Cobie(Cu)
Mol!bdênlo (Mo)
lipmo1n•MclGnncy 11931)
Amon II St~ttl939bl
•
0,1
fo,u ou Q~tOs
6ons ou Qut>,lat°'
Ad•P~ 11e OKhem t' N6Chti1J;ill (}006).
36 Rsiolo9i,1 Vegttal

1'1o t' N,) i.'m ~uamiJadc~ '-lin11n\1tas. r or su11 rnn<rn1r,1ç.i.<) no
solo. os nutncntc\ r odem ain,111 ser d3~~ilic.~dos como 11\11•
crot'knl('n\O!>. ,uj;i t'(ln,cen1rnçll, é m Jit11• , ur 10 " nwl L '. e
1
microckmenl(JS.. menor qut" 1O" mol 1. '. Dt ssa forma, 0 p ,t
con~idcr:1do um macn:,nutrientc por St'r rcqu..-1'1,lo l:lll ir,.1n•
de q uamld:tdr pda ,, iama e um mkroelcmt'nlO por sua baba
concen1raçào na solu ção do solo, '"·nquamo O Ft' e um miml•
nutriente e um miC'rod cme-nto.
Do ron10 de ,"iita füiológico. omra d assitic11,;-:io tem sido
l'rop.os1a por i\leng<"l e Klrkbr (2001), o5 qu.,is 3 grurar.1m os
nutncnlN c m qu:uro grupo$, O primeiro grupo seria formtdo
por C. O. li. N t' S- os maiot'C'$ con.n itutmcs dos compostos
orginicos.. O ~ u ndo. formado por P e B, que pockm rstcriti•
car g.rupamcntos O H é p.u1kip11r do mt'tab olls mo tncrgétko
da planla. O terceirQ grupo se-rfa form.ido pelos d.tic>ns I{·,
i\lg!·, Ca:• e Mn~· c pelo ànion CI·, 0$ quais exercem papt.l
import.sntc na. rq;uJaçfo c>smótica, n:i s.iMliz.açio celular, no
b:alance:1men10 de cargas e ,,a ma.nutençilo do poctnci.il elCtri•
co das membranas.. Jâ o qu:uic> grupo s.erfo cons1l1uído pcló$
mel:li.s Fe. Cu. Zn, Mo e Ni. :absc>n·idos, principalmen1e., n:i
forrn:i de quefatos e incorporsdos em grupos pros.1t'1kos de
tl'\t imas e/c>u em núcleos tctrapirrólicos dt <itocromos. onde
p:1.r1icipam do 1t:1.n.s,i,<>rtc de clt'u ons pela ll'()Ca de valência.
Ums discuss:lo mais dp.xi6c.i sobre o papel dos nuttlentes
n:a planta e re1om:ida m3.is .idiantc. Segue-se a apresentação
de :alguns elementos d:i rtl-l'l~O $c>IO.planta, necessária para
a compreensão do comport:amenl(> d<» íon;s em $0lução. seu
equilíbrio ,linl mkc, n m1 as p.,rtk ufas ,h, solo e ,;,uá i:vcntt~I
,tbsor,;;W pd as plllnt~s.
Elementos da relação solo - plant a
Em ambie.11tes n:itur111~. as pl;uu as r,'1ir.un a maior p ôlrtl' dos
íoru nccffl~tlo.s par.'! e> seu c-rc,s.clmento da solução do solo.
As rc:i,;õcs g«>lógk:is de decoo1r osi('ão das rochas, chamad~
~ nerkamenledc intemperismo, têm como pro<lulo o próprio
$010 ~ a libcniÇl'IO de Klns que se diiundcm na ãgu:'I lntersti•
ci11l. Os minerais 1>rimãriM, os que rcsuham dire1:1mc,u e do
ma1tti11l originário d11 ação do imemperis mc>. C.(UHmu:am a St'
decompor quimia mente e dão origem :aos minerais secundâ.
rios e às formas iOOicas. que podem str ;,bsorvidas e utih:u,.
d.u ptlas plantas e pór ou1ms organismos. Os mincrnis mai.s
comuns nos solos e o r(Sumo das principais 1ransformaçõn
na minera.logla da Ír.1Çôc> argila do solo ~1o .1prescntados ru
Tabela 2.2.
Tai.s tr.u,s.f(>tm11ções são «>nhed d:1s como ti1ágios de in •
temperismo de J11c.kson t' Slw-nnan {l95-3), d assific,;idos em
trê, nívt'is: inid 11), inlt'rmediirtO e _.,·an('-ado, O cst.igio ini•
ci.il é reconhecido pda importância. de sulfatos, carbonatos
e silkatos prhni rlos (cxccco quart:lc> e muscovita) na ír.1ção
argila do solo. E,s.<;es minerais persislcm no solo somente <'m
c.ondiÇQe.S extremas de secura. umidade ou de baixas tempen•
turas, is.10 é, quando são bloque.idos os intercâmbios de :igua.
energia 1tr1nic:a t> ar, que caracterizam os si.stemas abettos m

T"bt b. 2.2 Min~,a~ m11i1 comuns no iolo.

tmponindl
C•rbonl10 mais abundante
..,,.
ô lclta Mlnffli.s primj1los
"'º·
CaS0 , •2 Hp AJ)unclanteem rt'gJOtS "'oas
Olivif'\f fMgl~):Si(), ln(tll'IJ)friz.iwf
f ac;llmt,1~

Ma K,Al,0 1(Si,OJ 1Al.toH), Fonte d'e K n,1 mJi01ia dos 1,0los 1.e-mpe,r,1dos

K,Al,0i(Si;OJ iJt.lgh).(OKJ,
~ ldSl)tllO \Nl,K}Al()lLSO} ,
C».\ 0 .,IS10 ) 1

.....
ZircJo

E,)idoto
ZrSIO,
T,O,
éa,tAl,Ft!I,IOH)Si10 ,,
All,1!nN'llt' 1csf$1tt11ts ao lmeml)trismo: usados como "min,trak
incke' eni fll!Jdcn p~lógkos

Turmtlina Nallig,Al•8~ 0 ,,10 H.fJ,

Bimeui t.a {Na,C,JMn,0 ,, ·2,8H10 O.ido de Mn mal, .1bun~tt

bmectiLI Mine<~ M CSi.AOP,lle,Mg),O:.,IOHJ., etntiut f-Onm de d tioM 11oâvfls no solo

~ 1,,1nd.iii0$ M': otlon n.interoMada
VermiclMI• C•rgilM Silica-i,d,U:J
c1om,
Caolinitl Si,Al,O,._(OH), Abundall(e flTI a,gu»como p,odutosdo lntefflC)C1lsmo
Alofa11a Mincrais Si1Al,0,1 • nH,0 Abuncl,1ntes flTI SOios defi11adosde Cif\Lli 11Uldniu\
iKundárlo~
1mogo111a (~();!Ódos1 Sl,Al,0.. · 5H10

GlbbSiU Al!OH)1 Abundante eM k!IO\ HxM.ios

GôtthiU feO(OHI Oxido de fe Mais •bundante
H~ f e ,o . Ab...ndante em 1egl6es (lvt'ntts
ftt1id1lt.t fo..0 ,.·9H10 Abl#ldantt- cm horilonw, or9k'liccn

-
 C.ipilulo 2 o- Nutri(~ M!ner.ll )7

n:uun"7:t. O ,·<1;\J!io intcrmcd1:lnn ,lc inlC'mpcn\mQ apre\C'nU
o c1u.irt1n,. ., mu<(ovit.l e ;1luminM<1lica1os <t, uml.iun\ c,,mn
m incr,,i\ pmcmtntnlt'S 11,1 fração ar15,ilJ. T:u< mlncr.11.. pc-131<
1cm t m condiçl',cs :111u)dc-r.1<l,1.s de li.lCiviaç.i,, fllux() hldr1<{)
de arra.slo da soluçàn do ~ lo), <ili(' n~o c:11:uorcm a silic,. e o<
macroclcmcnlos e que nlo re-<11h:11n n;,1 oxid:,çJo complel.a do
focto ftrroso I Fc' · J. incorpor.ulo nas 1li1;<15 e e<me<:1it;as, O e"•
t:lglo :1v.\nç.ado de inlempcrismo, por -.u-a vc;,,, cncomta•~ a<•
i.ockldo ;,1 lixi\1ia~o inte-nsa e fortes condições de oxiJaçl o, de
modo que sómt·nte o;d,hidróxidos de aluminio. de fcrro -Íér•
rico IFe(lll)J e til.\nio pcuistcm.
Os nu1rlen1cs miner:1is São íons rc.:sull.inll"$ d.a prOgrt'SSi\•;a
hidtólise desses minerais compoSt0$. l) Ul', se niio s:to rnpfd.a•
mente abson·ldos pel.u pl:m1as e mlc.rorgani~mos do solo, po·
dem sofrer lixivh'1ção. sendo removidos do solo pela pcrcola-
ção da :igua d.l chuva.. En1rctan10, porçcks signihc;ati\•asdess('S
ions fi cam retidils na sup('ríide d;1s parlk ulas das argilas. um
processo ampl.im.:nte r«onhecido como de impor1ãnda fu n•
d"'rnenial p;ir.a $ustent:a~lo d:1\•ida no pfo,,eta. Solos em estã·
glo inicial de intemperlsmo aprcsent.lm uma grJnde quanti•
d ade de nulrientes ainda retidos nos nüner.ais ptimáriM e na
solução do sol~ e nquanto no estágio a\•;m çado a ooncen1raç.io
de nutrientes é pequena em soluç:lo. esrn1,do es-tes mais- as.so-
ci"'dos à$ cargis da..s superfkles dos miner.ii.s da fração argila.
As ,ugila.s do tipo 2: 1 apresen1am dois planos de tetraedros
de silido e um plano de octaedros de alumín io entre :iscam.a•
d.as tetraédricas. Na formação das argilas tipo 2:1, é comum a
Sl•bnituiç.,io de um íon de ralo semelh3nte por outro de me-
nor v.il~ncia. (Figura 2.1). Esse fenómeno ger.1 uma carga l'S·
trutural neg:u iw no mineral e e conhecido co mo substituição
isomórfica. Essa carga Líquida negativ.i ( respons~vd pda re~
tenc-ão dos íons po,iti\•os (cálions) na 5uptrficie do mineral e.
p0r1an10. pre\•ine 3$ perdas de lons por lbchiaçdo. Nos mine•
rals- de :argila do 1ipo 1: 1. ocorre.' dcsgns.tc, pt:lo intemperismo,
de uma limina de tetraedros.. ficando o mineral formado por
uma lâmina de tetraedros de silício e uma l:àmiria de oc1aedrC>$
de aluminio ( l·ig.urJ 2.1 ). Ncs.st''i mincrni\ e no-. 61/tlo-.. hidró •
xidos e nxi-hidróx.idm (rt"un,d,,,; 1.'.0tll a dcnomin,1('jo genén •
e.a dt "J,xiJos") JC' ferr•) e .-luminio. o fcnómcnQ d.a sub.!oliloi-
Ç,ifJ •.,,unt,,fica é J esprc,ívd e,. c.irg;,i Je..1:n m mtr,1l,; Jeriv..
d.l ptewnç,1 de grupos oxidribts m» b1ml1)-. do-. mincraJ,; ex•
pow,s ~ soluçlo dci s,oln, Oc ,u:ordo com J re,1çfo Jo solo.. ..-s-
~,; grupamentos foncmnah de superfk1c- proj,:1:iJo.. j \(\lucio
do solo podem ser prmonado,; ou de.,pr,,tun.aJos. ,1\suminJ o
c:1rga po,11iva ou neg;uiv,1. re,p..-c1iv-,1mcntc, cm íunçlo do pM
d.a soluçlo. Essas CMgilS ,ão. por1anto. dependentes Jo pH d.11
.soluç.io do solo. o qua.l vari:1 dras1iCJment..- n.11 n1,Q$Íera, :1 ,í,e.l
de solo m;11s ;ulj:iccn1e i'l raiz e que está sob fone 1nllufoc1a da
pl:1111.a, comf.t det:1lhado poslt'rinrmen1e. (}( nu1ricn1c-. c.:itió•
nkos retido$ nos coloides do solo podem s.e, substituldos por
ou1rosc.itionscm soluçãn. As p:mlculas do solo.cm gc~I, tfm
carg:,1 liquida nt"galiva, sendo capazes de reter ions pO.!>tlhVs
e.: p,ermul.Í•IO.S por quan1idades l-S.tequiomêtriC.11~ ~uiv.al<nlt-$
de ou1rM d tlons ( Figura 2.2).
Em meio fortemente .ic:ido.. 0$ grupamcntM funcionais
inorg.inicos ;1,ssumem Qrga positiva, fie.ando .a supcrfkt< com
c.1paddade de rett r !1nions. e, c-m mdo moderadamente :kido
ou alcalino, a superficie adquire c.1rga liquid., ncgativ.i. dotan•
do-3 de caP3d dadc de retcnç.io de cltíons. A c apadd-ade d<
troca catiõnka {CTC) pode k -r defin ídtl ent:lo co,no a quami•
d.ade.: de snob de carga positiva capaz de ser rr:tida por unid.adc
de m:L$$a das :argd:u.. As ,ugila.s do 1ipo 2..: 1. por aprescnt.uem
carg:i estrutural permanente m;1is u carg.as de supt"rfkk de-
pendentes de pH. apres(nlam CTC maior que 2S :argi1:is do
tipo 1:1 e Óltidos, que, ao st enc:-ontrare-m no final da. Urit de
intcmperi.smo.. têm CTC muilO baix:a. NcSSC'$ $Olos. a maior
p.1r1e das carg.,s em su:i.s pat1icubs é ge~da peb dis.«>ciaç.lo
dos g,rup,3men1os íuncionai.s pr~ ntes nn ma1trfa ors,inka.
A ma1êria orginicn do solo e o produ10 do conjunto dos
rcsiduos de pi.antas. anim.ais e microrganismos que se acumu-
lam na ca.mad:i superficial do .solo. p;t.$$;1ndO por ,iriO:s (.Sl:Í•
glos- de de.:ompos.lçll.o. Nos- solos bem lntemptrb.:ad0$ e sitm

Tetraeclode Si Lam~a teeraédtic:8

oetae«o de AI Ljmina dit)Qaôdôca

U m.na 2:1
Figu,~ 2.1 A,cp1tsef'l1ação e$q-u-erMtlcados tetra~ desilicio• oct11~ros dealuminiõe as respK1lvas«ganiz:aç~ MI lãm!nas tec1;i.td,1u s e
octaédrie.as. Os mincraiS de arg!la do tipo \ :1t.ao consdtuktos de uma làm!na de 1•1r,.1~ ros dt Si e umll llmina de octMdu)i dt-AI. Os mlinerals do
tipa 2:1 compõem-se porduas 13mlnas tetrafdric,Hdt Si intercaladas por uma làmlna de(l(\,J~ de AI.
 38 Flslologla Vegetal

No· Zn1' K·
\ t •1
\ 1 e, K·
• j
.. \
\
Matéria,
(Xg~nlca

- . ...- C3')~Cidade
lamponante 1
li
u
NQ). AI''
' \
NO,·
t
NH,·
j
Fe-1•
•1
AI)'

Figur~ 2.2 Dis:uibi.,iç.\o esquemática de c,u91s nas pa,,tic~~ do solo. Tanto a frac;kl or~lca q111mto a fraç.k> mlne1al apresen1am mal\ c1r9a\
nevawas que positivas. Entrec-1nio, a frnc;io orgt.nka ti:m cargil liqulda mais ne,gativa que a f1açiomin.era~ e a primeira também 11prcsenta U•
pacldade tamponar11e, imponante p11n o controle do pHda ~ç.k>do SOio. lotu,com ca,91 semelh,a,,\te ~ c;11r911 pu!~n1c em uma dada região
d.1 panícula S!o rc~lidos. enquanto ions com cargn opostas sao a1ra,kf,o\,fic.,ndo adwrvidos l\il pankul,), bs-t bilfonc;odc o rga!o. assim como
il •uooaçio e dissociaç.O dos ion~ depende do pH do solo.

problt"mas de drcnage-m, os rcsidu();S, órginkos s:\o iransfor-
mados pda açlo da mk.robiota até a matéria org,·inic.1 coloidal
e amorfa qut comprtcnd<' as substàncias hô.micas, nome que
dc:fin<' genericamente os produtos da tr,nsform3ç!O do ma-
ltri.al orgânico no .solo. A matérfa org:1nica apresenta de 100
a l .000 ,·c us mais carga negath•a que a parte mineral, mas
sua carg2 liquida é influenciada pelo pH de> sol~ o qu<1l, por
sua \'U, e influenciado pela for('.a tamponante exercida pela
matéria or-g.inica (,•er Figura 2.2). Par:i OS SOló.$ mais intempc-
rb.a.dos, a.s sul».tàncias hUmkas representam a maior fonte de
cargas neg.ath·a.s. pois, em nulo do grau elew1do de d«ompo•
s1çJo d()$ minerais, os mcta.i.s alcaUnos terrosos são lixMados,
ficando como remanescentes óx.ldos de íerro e de alumínio
quase sem cargas. Nessa condição, a matéria orginica é que
condkiona a. CTC pela d issodaç5o dos grupos COOH e OH,
determinando a carga liquida da intcrfac<' entre o, meios SÓ·
lido e aquoso do wlo. Se a fait aqu~ se tornar mu.ito ácida,
a carga liquida da interface se tornará posiliva. Porim_, na ma•
téria orgània a istC'm grupos :i.cldos suficientes para garantir
a CTC. mesmo em pH entre 4 t 5, comun.S aos solos ácidos.
Substãndas hUmicas cons.tiluem ainda a principal íont<' de
íons oriunda da oiddaç!o en2.imâtica de compoflOS orgânicos
que- gera produtos, como os ions NO,·, SO/", H:PO/. A bio-
di\'er.s.idade e a cxuberánda da \'tgetaç.ão da Mata Ad,\niica e
da ílores1a a.matóni~ s.ão sustentada$ pela efidénci.l no pro-
ce-s.so de decomposição dos re1íduos orgânicos e 3Mimilaç.ão
desses produtos. uma \'ti que essas formaç6tS. em sua maior
parte, encontram-se sob solos altamen1e intemperiudos com
predominância de argiJH do tipo l :1 e óxidos na sua com-
posição iniMralógi~ e, portanto. apresentam baixa CTC. A
simpli.6caÇ3o dos sistemas naturais para adoç5o de monocul•
turas quebra o equilibrlo dos processos de transfonnação da
matéria org.inia. re!iultando. cm ger.1I, na queda de c:onteUdo
e qualidade da matCria orgânica e neCe$sldade de inlerwn,ção
constante e cn$ctntc pa.ra manu1enç:ão dos nÍ\'C'iS de produ-
tM dade.
O crescimento das plan1as em íunçdo d;a quantidade de
nutrientes apUcad<:>$ ao solo a.presenta geralmente uin pa-
drào ba!itamec:ornum. A curw1 preta da Figura 2.3 mostra um
comportam('nto 1ipico de quantidade de ndubo fnorgãnico
aplicado 1•crs1u sua resposta em tc-rmos de crcsdme1\lO, No•
1a-se um aumtnlo c.res<ente n;a produção con, o incremento
da dose aplla da ate deie-rmlnádO pon10. a partir d o qual '-
obsm'ado dedinio da produção. Com 2 aplicação d e ma1éria
org.lnk a (cul'V'il ,·trmelha, Figura 2.3), o crescim ento é esti•
mulado e geralmente não .se obser\•a declfai o da produç&o,
mesmo cm qw.ntidades elevadas. Um comporta.tnenlo inte r-
•nE-,:Hirki t.e' ~rifica com a :iplinçio d e Íc rtillzilrH~$ o r g.in i
cos solúveis (curv:a ,•e-rd~~ Figura 2.3). Os cfoi1os :ldic:ionais
observados pd a inatêria. orgtnica são gcraJmcnte descritos
como decom·ntcs do aumento da solubilidade d e complexos
orgànkos formados principalmente com micronutrientes. Po·
rém, 131 dékmpt nho tambem dew resultár da capaddade d e
as substãndu húmias exercerem a1Mdades semelhantes âs
dr alguns füormónl0$, e-stimuJando processos bioquimicos e
J
Ov-aNld3de de t«tiliunte
- - Maléna orgânica
- Fettli:i:antes 01gànioos soh.iveis
- Ad!A)o lnotgànioo
Flgu,1 2.J Cut'la. genérica de encitncia da utiliz.M;io de nutrientes (fu•
ra.n!e a ft:rtJi?ac;ioOl'g6nka ou ino,gtlnie,a,

lll<'l,1lwili('o\ C.''-'-l'lld,w;. ,l ,1h,;,,r,;,\11 1le nolric.•111(',; e .10 cnn1rolc
dn crc,;dnw1111, d,, rl.1111:i ((..1ncllo\~ cf 11I, 2(ltl<,). O ._,fr,to de
c~tabiliz.tçiio da Clu v.1 d11<c: ,~...,pn~tJ i: Jt('Ulmcnic .11r,buillO,\
clt·,,;id,1 c.1pacid,1dl·•t.amp;1<1J a m.'lléria org:11uc.1, um;i de \ u.as
p rincip.1i~ or,ict('rl\liU\, a qual define ;1 r~,.,11:nci,1 c1ue n ,;j,;.
IClll:'I a1lte5t1ll:l à ,•ari;iç;io dn pi 1.
Nos solos das reguies ~rtllas, c()m prccipitaçÕ<s pluvio-
mê-lric:a.s :anuais inferiores a 350 mm, :1 tlut1111ul.1dc de b;i\("•
troc-.lvci~ é gcralmcnle .1lta cm virtude da pouca ltxlvlaçlo Jc,
sola. Nessas <cir<:un,s.1~nei.1s. gesso.. carbon.oos e sulfatos se
(orm.im. T()davi:l, com o aumento d.i pre6pil.i('.lo. .itinge-se
um ponto no qual a velocidade de remoç-lo da~ basts exce•
de a velocidade de libm1ção de fornm n.io 1roc.iveis. Assim,
os solos d.as regiões Umida.s dos trópicos aprcscntam-.sc, em
gc.· ral, b.ast.1inte ácidi)s cm t(H.fa, a e,ct<ns.io do perfil t' w m
bai)('0$ 1eores de Ça 1· , r-.1g:·, K· e Na· ttOd\·ei~. F,ssa ad dct
e..\ti nssocl-ada a presença de aluminio e hidrogênio trocãveis.
Portanto. a distribuiçlo de .solos ,kidos. s.ilinos e alcalinos
está intimamente rdaci<>nada com() elima, mas tamMm <le•
pende dos tip<>s de rochas otlgln.lis e dos demais elemen1os
de formação dos solos. A concentração de prótons cm um
sistema (acidez) a umenta quando determimulo processo li•
ber.a ãnions sem uma eompensaÇio equívalen1e de cl1ícu,s
()u, e,u llo, remove mais câ1ions que ánions. O bal.mço de car•
ga dewrã ser mantido e, no caso do déficit de c.:irga positiva,
compensado por prólOnS, O de$tnve)lvimento da acld<', ~.
porlant(), um p,ncesso nalutal e estã Intimamente associa•
do ã. solubilidade e ã conccntraçlo dos elementos nutrith·os
na solução do solo. Nos solos nos quais e:<iste uma cid agcm
clev.1.da de matéria OQ,.lõinic.i. eomo .iqucles sob ílort'sta.s. as
rt'açõcs ácido- b:ist d.'I fr:iç3o húmica apresentam hnp(1rt;in•
d a capital na din:funic.::i do pH da solução do solo. O proce™'
pode ser lrndu.Udo pcla equaçãcv.
25Hh, + Cat(,-;11-= s,Cat,),t + 2H"~
Em que SH designa a concentmçiio de substflnd:is húmi•
cu; C:u , o câlion proveniente." da dissoluçlo de minerais; H•,
o próton result.1ntc da dissod .tçlo de grupamentos funcionais
addicos das .sub$t.âncfas hum icas.
Essa inter•rd ação que envol"e um efeito-tampão de asso•
d .ação t diuoela~o de H· repr($tnla um equilíbrio dinàmico
que pocJe ser in1errompido com 3 <>xldaç.io da matéria ori;ã•
nica pcl<> <:ulllvo huen.,sl\'O. altcr-.1ndo a capacidade de tampo"
name nt<> do $l&1em11.. Por exemplo. a l'lpli"'ç5o de (()$~1()$ SO•
lú,•<is produt$Oluçõts altamente concen1r:idas de P em 1omo
do gr.inulo de íer1iliiante. Dependendo d.i na.wrei.1 do íerti•
lizanh:, ._"$$;a conc:<nlra~<> de P pode vatfar desde 1.S mol t ·•
(KHl0 4) até 6 mol t· 1 (l<:HPO) , ao passo que a <:on«ntr.,,•
ç;\o do cátion acompa.nhanle pode c:hc:-g,u a v.alores de 10 a l2
mol L· '. Os valores de pH dessas.soluções podem \'ariar de 1 a
J O. No C:35(1 de superfosfatos, os seguinles e\·entos acontecem:
Ca(H,P041iH,0111+ H,0-= CaHPO, 2 H.10,.,. + Hl ô on
A reação de pto1ólise é bastante complexa e pode conti•
n uar a1é a formaçio de fosJ11to dicãlcico anidro (C.lHP0 1) .
A soluç!<> emtrgindo do grlnulo apresenta pH en1rc I e l.S
e concentr.içio de câkio em torno de t.S nlol t ·•. Esse novo
ambiente químico provoro, consetJucntemente. a dl$$()1uç:.o
C,1pítvlo 2 .o, NutJ"t(bO M!""ri)I 39
de '"n~111um1c-, Jo mio, (;oloc,,ndri em k.•lução \1u1111tidadc.s
.iprcd.1,•ci, Je c.ilinn,, prmc,palmente ferro e Jlurnm,o (em
\Olm .lc1drK). resultanle~ d.e tr(lc.l 1ónic;1, de dl-.<-0luçjo de
oxl•h1dtri'o dQ, e/nu arg,la<. , ,hc.1t.all,n A ..-:nncenlraçfo 1Clluu
J~-..1 -.oluçlo ,·.,i Jument,1nJo (om 1) mf'lv1menttt Jesl;a, pdtl
\olo, :111.! um ponto no qu.11 º' hm,lei do prOOu10 de ~,lutuli•
J ade de uma v.1ricdad(' d( (nmpt)~to,. de P ..,io ultr.1p,1'1,;,,d%
c.111<.:mdo ~u.a conSt"quente ph-<1p,1;u;fo. Esu, reaçQC', .Kon•
u.•cem cm uma (aix.a de pouco,-. mlhme1tO'- do luiar tk ,1plica.-
ç.i ó d() grànulo. Jc-crc¾'.emlo de 1nttn,ldade com o ,1umc-n10
d:, di-.,ln(1;1(le.:;te. Em ,1.lg:um ponto llt-.st \iitem,1. J.S rcaçl)('s
de dim,h1ç.io ( de ptcc1p1taç,iQ dtuc~c...m <le inten-.idade e ;1
adsorção pa~s;i :1 J.\\umit m.til'.lr 1mpor1!í,,c1,1. As re<1ÇÚt'\ de
adsorção c.-n\'Olvcm lig11ç6e-. quimk,1\ ( 1roe.1 dl:' liga.ntt'-J de
P com a superíick do·" minera.is do wlo. pr1nc1p;1lmcnt< us
oxi•hidróx1dos dt" ferro e aluminio. Tai.s ít'JÇÕO de ,1.ds,c1rçio
desempenham p.apcl impor1.inle n,1 tetcnç.ão dc P. me.smo na•
qucfa.s tegiôes concenlradas. onde ocom·m precip1ta,ç.io/di.s•
soluçâo. A lixaç!ao ou retenção de P i, gernlmenie-. entend,d.a
C()m() a tranifotmtição de formas soluvcis de P paa formas d(
i;olubilid:ade rtduzld3 t , portanto, de mt"nor d1sponibilid.ade
pata as pfan1.as. Os sol<» iddos. particufarmente o~ s1tu,1dos
na.s regiões de d ima tropical<- subttoplc:ll. onde pte-dom1•
nam Lalossolos e Argi.s3olos. ambos com 1corcs elt-v:ado-. ck
oxi•hidró:<idos de (erro t' aluminio e, tamb<m. de cauhmt.1,
fi.x:am etevadasqU:3nlidadcs de P (JOO a iOO mg P kg'"'). A tm·
térll'l otg!tnia exerce podl?t atenuante nn ílu1uaçôes de pH
e no diminuiç:ão da energi.'I de lig:.1çllo do P nas supcrfic,es
minerais.
A maior parte do nittogénio (N) cncomr-ado n(I solo õ:ti
em molé<:ulas org.\nicas. um:a \"f:''.I. que híi poucos minrnis
conteml<> N. A$ rorm:1$ <>rg,inic;u de N c-0nstituem um grupo
complexo de oomprutos que." precisam ser mineraliudos .:itc
N01• ou NH; por microrg;ini.smos p:a.r.1 qut- s~J3m 3-Uimila •
dos pelas plantas. A principal entrad:i de N' no si.s:tema,wlo é
pefa decom1>C).Siçâ<> d()S re;s.iduos orgi nicos.. por isso su..1 dini•
miC.1..C<>mp.anha a dinâmica da m::itiria org:lnica no \OI(). Ou·
tro importante ptoccs.~o co1u is1e na fi.taçio do N•.atmo.sférko
porbactirias dhu.01tóliC3$. Por fim, o po1ãssio(K) iot ltmen•
ti) de dd<> m:al$ simples nos sistemas n:u uraas. qu~ resunu•
damente compreende sua liber:tç;io dos min1..'r.lis pnmirios e
sccundirios sob m udo ptl:is rt:.M;ões de hidróLis.e. Em soluçlo.
<> i<>n K· pode ser ab$0r\'iJo, retido pdas e1rg:u neg:a1iv-.l$ J:u
;,rgi.las ou, ainda, ser li:<i\tiado com 3 5gua de pcrcol,1çlo.
As planias desên,·<>l\'er;am um intrinc.:ido mcc3ni.c.mo pau
k ;1daptar ls dtamâtk.is Autuações d< c.:m,p0siçlio d:.1 .u>lu\:10
do solo que ocortem n:a1urahn<nt.:- p<.lo movun cnto das .iguas.
re-.aÇ'Õ<$ de: intemperismo. decomposiçio da ffl:.llérl:l orglnka
e a1ividade biológica. O ,-olume do U>lo .úctado peta ptc5ença
da.s. raÍ.?1:$. 11 riióst( ,a, tcm su.:,. cl.lmposlç:io de1ennin3J:t pt.la
exsudaçio de substind ,t\ , u,a id.:ntidadt b1oqwnu..'.I d.:pcn•
d< tanto d< ~ tor<"S endóg<"nos iner~ntes .i csp1kie/ cuhi\'at ou
à idade da planta quanto d3.$ <:<>nJ,.;õc-1 ambk nl'J..is. A com•
posl<.io d:a solução da rizl.l$.!Cra. portanto, dikre d~ solução
do solo.< ouistem;is Je 1r-.uuport( de membran..u da> cilula.s
r-,1dkulares uerc<"m um papd funJmtcntal ni:ssa dinâmica.
40 Fisiologia Vege1a1

Sistemas de t ransporte d e nutrientes wloz dJ.5. 1m•1111m111as (- 10" íon.s/s). 1\ll protd n;,1, ct1nah nuii
d as células de plantas hnpC1ria11tes p:u~ a m 11tlçii('I mineral ~iio ('15 pnai,;, í<'i nico1
tsp«íli,os quC' mmspOl'l:'lln 1m1titn1es catiõnicn!> ou .1niõ
O lr:1MJ'Orte de 11u1rkntes r das memhr:in:u .:-é'lul.tr<'$ f um nicos. T1,1I \"<lociífadc só I: ,,ossivd porque os canal~ reali1~,rn
pro.x~~o rx1rcm:1.men1e din!mico e auullif,1tori:1.I n,j :i ~-om• tr;irupol'lt pa~h-.).•1 favor de um gt:idltntc de (Oncen&ra.
pr~t>nS..10 d~~ende 1_wi111ariamé'nte do rnnht"(imrnto dai; prn• çiio. $('ndo o llu,:o dr mas.Sol a. forç:i 11101r1t qu<' impele ai
pncdadrs l1s"·o-qu1ml<'as t' bk1q u imk.a:; das mol-Cculas tr;1n.s, molfrulas :ura,'ts do canal, sem quC" haj.i compro mctlrncnto
portadas. da própri:a membrJna e de $Uas pro1tín;1s 1ranspor• dC' mud MIÇ:'IS conform,acion;1\s complcus. Como a 111aioria
l3doras. Um;1 wz lixado e-S;S( conhcd m<"nto. sedo ,:,on.slcler11• dos nulrientes sr encontra em concentr-açõcs mullo inforio.
d:ts ai; ,·irias rd.i(Õt'S de l?Slrutur., e fu nção rxistentcs entre
res nos solc>S em rdaçio â sua concentração cltopl.-lsmã1ica,
M componrntes do sis1cma. de lr.insponr tr..a.nsmembrana.r e
espera-se que canais mio sejam os siS-1emaS- prcponder:mtes
os ,'ários fot or\'1 cndôg<nos e txógenos qu.e influ<'nciilm a <"X· na cap1açio de,scs nutritnles. OC' fot o, g r.indc parte dos sis.
ptt'SS.i O<' o íundonamcnto dt$$<'$ c<"lmpont mes. 1e,nas de 1r:anspor1c das membranas d3s c<'lulas epid ér mic3;s
A pol:il'idade, Otamanho da m~Jé-cula. <' a pri!'$tn(a d.e car• r:1.dlcul:lres compreende cantadores que rraliz..,m 1ransp()rlC"
sas <'Ons1iluem fa1<m:.:s impor1:in1es pilra en1r-nder os seus
alivo. ou seja, enV(>h'tndo gaslO de energia. Tod :wia, vário$
mc-c.1ni.s1nos .de transpot1e, trJnsl0<ação e acumula.ção nas
canak estão pr<'stn1es n,as cndomC"mbrnn:,s d essas células ~
r l:1111:u. Mo1ecul:as de p<qucno diâmeiro ;1polart'$.. como O.,
nas membranas de céhll:ts quC" compõem os lecidos inlcrnos
ou pol3rt"S.. como CO;t H:0 • podem :i1r:a,•c'Ssar u mC"mbra·•
da planla, onde os m11ricntes já SC' enconlram <'111 concentra.
n:as celufares por difus.?io simples ( Figura 2.4). En1rc1an1°'- n
ç,õe, que possibilitam O 1ransporte passi\·o. Porém, mt'smo
m3iori3 dos nutriente$ es.stncfais dC"rivados do solo lic11 dis•
no&ctlul:ts tpidé-rmica,5, J>tincip3lmente nos pelos radícula.
ponivel na solução interstlebl sob a forma iônic.1. Pa.ra essas
rC'$ (céfulas epidcrmic;lS absortlv11s., que soírem crtscimenio
molCculas pobres. clctrlcame-nu: carregadas, a dupla camada
polnrb ado). hã unais espedfico.s que utlll1..:un o potencial
de ãcidos graxos :apoiares, que compô<' o intC'rior da m:atri.i
d(1rico d:t mtmbrana p.ara tran.spott:tr cl1ion$ importantes.
lipidka das mC"mbranas impõe uma fone barrtir:i termodi•
nimic.1 à difusão simplt'S. Por isso, o 1nnspo.-1e- desses íoru-
e de outras molkulas polares maiores (como açllca.res. :uni•
noácidos, ácidos orginkos e atê mesmo alguns litormônios)
ê mediado por protC'Ínas in tegrais com um canal intC"rno
hidroffiico. o qu3l atra,·cssa 3 barreira hidrofóbica da mem-
ca"----•
brana (Figura 2A). Tais protcinas t.ransportadora.s. cm geral, PO,_.F~
apresentam especificidade e alinidadc dC"finidu, ou sej-a, .do H'
scleti\·as para determinado ion ou molku~. cujo transporte
depende não só da concentração <'m que tSte$ st encontram \ H'
no mC"io. mas tambem do sC"u diàmeuo inoltcular, de sua
densidade de carga e de sua camada de soh·ataçâo.
Esses sistemas dC" transporlC' conferem às membrana&sua
permC"abilidade sele-ti"ª• propriedade- fund onaJ que permi1e
-' regulação quantitath·a, qualitativa e direciona) do 1r:ins•
porte dt nutrientes C' outras fubstâncias pela membrana
'
Na·
H'

plasmática (plasmaJcm:a), d.l membrana ,•ac:uolar (tono•

plasto) e da.s de-mais cndomC'mbr.tn3s que delimham :as or•
g.intlas lnincelulares. Existem 1ransportadores especilicos
att mesmo par:i o transporte d:a Jgua, a qu.tl ( requerida em
quamld:1.d«: qut supe-ram <'m multo a sua diJU5ibilidadC" na
membrana, stndo transportada por protdnu canais dtno•
minadas aquaporin:as ( Figura 2.◄; \'tr tam~in o Capitulo
1), que aumtnta.m em milhares dt ,·eus o nuxo tran.smC"m•
branar da molêcula H.O. so; . PO•. Ca1'
As proteínas tnnsJ)or1ador.1s d:as mrmbran:1.$ biológicas
Apoplasto ou Bicamada Citoplasma
s3o agrupadas cm trê&cfasses principais: ca11ai&, carr.tadores 1..non de o,ganelas fpídica
e bombas. Os canais são protd nas com sítios de rcconhe•
cimento e 1r2nslocação para ions tspe-cilicos, os quais fun- figura 2A lr•nspone de nvtlitntes por mefo da bicamada Uptdiea (ff
membranas celularcJ. As estruturas cor•de-,osa ,eprcsent.lm <,1n:,,is
cionam c.omo poros de ab<nura con1tolada que attll\'t.s.s:am tum u~ de c~io acima e uma aqu.sporina abaixo>. As e-strutu,.,
as membranas, Em geral, as prottína.s canais funclon:am Wfd(') wo carrHdOles do dposimpo«e e a,uipOrte, Em azul est6 ,e--
Osdl:tndo basicamenlC' cntrt dois estados conformaclonai$,
um abtrto e outro ícchado. Quando aberta, uma pro-teína ~:e
prese~!:'ª a bomba de prótons da membrana plasmâti<a ·As set.U
s 1" dbm a u p, cidad~ de difusão simples pela bicama.d•
•P •c..dos gaSeso,.co, eN,.c da âgua.btm como a impossibilidadf
••;.,~,"'•º
canal possibilit.i o transportt" p:assi,,o de um grande núme• mcsmoc()fflos nutr'tenlcs iõnlcos, os quais dependem dt
ro dt' molCculas, consistindo no sistt'ma de transporte mais """' s e transporte especi~s.

comu o C., 1• <' o K'. 1\ 111cmbr.1na pl.1,m!i1u:.1 d.-s célul.i,s
vcgc1:1I<. <(.c:m11rt· ~e maniém p11l:1n,ad.a, com ,1 Í:.CC' 11111:rn.-
ncg.1tiva e a C'X lcrn;1p-ositiva, o que f,wurl'CC' tc-rmoJm:11n1C.11·
mente a <lifu\lo íadl,1;id;1 de cãtions por pr◊tci n J" can;w,. f.
import,m tc s.dicnl:lr q ut, no lr.insportc de ..ubs1:ln<i:1~u rre~
g;idM dctricamcn1e, o CllU11íbr1<1 1ermodini11ntco é ó\tinghl<>
Mio <11..1.ando ..as concentrações do elemcnt() s< <'quip.iram cm
ó\mbos O~ laclos d:i membr;rna, mas quando h ;i () <'<1uilibrio
entre os po1e11cl:iis químico {efeito Ja conccntr.açio do itm)
<' d ttrico (deito da carg:i e-.s.pecílic,1 do ion).
As prolcinas carrcadoras 5-'io lr.\n.sportad<>r<'S que pod('m
medi.ir t;mto o transporte alh·o quanto o passl\'O p,el:is mcm•
br:in:.,s. Os carreadorcs rcconhccC'm e ligam um soluto (mo•
lécula OU íon) em um lado d.i membrana (' soír.:m uma sCrie
de modific:açóes coníormacicu,ai$. líbtr:ind()•C) M oulro lado
d.a membrana, aument,mdo :a sua permeabllld:ttde n a m:iiriz
lipídica cm um fator de JOJ a 10' \'C'lCS. Porém, tais mud:anças
conform:icionais comprometem a \'docidade do tr;m.spor•
1e, que i: da ordem ele tOl' fons por segu,,do, ou seja, cerca de
1.000 vezes inferior â de um c-,maJ. Enuctanto,diftrcntemcnte
doscanais,os carrcador.:s podem utilil;ar a energia .icumul.lda
no gradiente eletroquimlco es1t1beleddo n:i membranti p;ar:i
realizar o transporte a1h>o de nutrien1es em concenmaçõcs di•
minuta.s no $Olo. Por i.$$0, esses são os principais si31C'mas di-
retamente resporu.6\•eis pela absorç-Jode nutrlencesdas célul:is
cpidCrmkas absorliv:as da raiz.
As bombllS iônica.s. assim (()mó os a.n:iis e ca.rrC'.ldOres,
também são proteín:is inttgrais tra.nsmembrana, mtlS se dl•
ferenciam desses por serem ativadas por energia quimic:a nn
forma de subslratos fosfatu.do.s: adcnosin.1 5' trifosf.lto {ATP)
ou plrofosf.uo Inorgânico ( PP,), ou u ):l. além do sítio dt li•
gaç.do do ion a s(r transportado, c:ws pro1cinas apresen1:am
um sitio catalítico q\1t lip cs-pccifü;amente um dC".s.ses substra•
tos fosfa1.ados, os quais sofrem hidrólise ent.lm3t1a Ubt~ndo
H"
0000
0000 e,-
2Hº
ATP
2H' ATP +P
Unjporte
fltura 2.5 Pnncipais lipos de slnem.as de 1r.vispone poo'lãtlos e sec.undârlos pttsentes NS membranas pl,1sm1ocas e v~uola1@$ de cetuQ.s oe
plantas. envofvidc» no processo de abSOfçâodc nul(tentes e no c:on1role de was c:onctnuaçóes ln1racelul~s. Em dest~ na mffl\b1bn!I P',u•
màli<.a, a H"•ATPasedo tipo P. Aemutura em rosa na m~bunJ v.l(\JC)f.à11eprHen1.1 a H··ATPase do tipo V~e, em '!f'rde-~w:u,a.a l1'•p1rofosf;1u,i,e
vacuo&lr.
ú pltu1o 2 <> Nutri(.)oMine-r.ll 41
coctg111 p:1r;a o 1ran..-portc .aovo <lc1<:C" 1<m. ls.w implka qu( o
transporte ihnko medi:u,lo p<>r c1...a.s enl.ima.s envolve muJ.1n
ç;11 c:onfo, mac,..-,n,111 ma11 complt'xa1 c1ue a~ cJ:ptnmentaJ.ts
por ou1to.. i,,1n\portadorcs. e ;a._,,m .1 'Nloc1d.1dt d( tr.msportt
('m ger.11 é muito inferir,r ;\ i:.)(trntadJ por cAnai.5 e carre:1tlorts.
Porém, em ra1..io d.1 u p.tddadt dt ger.ir, Jt forma 1ndtpt n•
J e-ntt de outros .\ istemas, a cnerg1:1 ne<e.s.si,ria.:. su;a .itiv1d.,<k
de tnnsport(', ts~, bomb:1-\ con~tituem os prindpa.,s 1ls1em,1,
primário~ de 1r,m<por1t dt íons da c(lul.i ve-geh11I. Os urrca-.ado•
rt>.$ que dt pt nde-m d~ gradienld t lt1toquimkos gerados por
essas boml»s eletrogênka, ,lo dassi6c-.1do, comO S1\ttm~,
st'cundários de tr-,nsponc. Assim, tc:rmodin:1m1came-nl<'. .is
bombas sâo en:dm.1s 1tJrupor1ad<1r-:as responsávtis pd a encr-
gizaçlo e- pelo controle do 1r11nsporte- Jt' nulnent<.s por IOJ -'~
as mcmbr;an;as da c:tlul:i ~ get..il. Es'ludos deii<>6su:,lóg!c:oi;
{princípal,nentt anâfüts de patc/1 clamp) 1ê-m de-monstra.do
qut a impon.incia des.sas bombas nio se hmita ã. t"ne1g.iu ção
dos 3istemas secundá.rios de 1ranspont, m;as também ao oon•
lf'()lc da abettut:i e (e,ch.imento dt" canais st'nsfrcis l!' v:1riaç.ó<$
do pocend .1J de mt'mbrana.
Nas memb,;anas plasm,iticu d:ts células dt plantas. en•
con1r11nM e- pdndpalmente- H' -ATPas.:-s do tipo P. J.SSim
dassitic:ad;as por as.sumirem uma ,onform.:açi o inierme-d1.i•
rfa fosforilada (E,. csc.ido c:oníormadon.al t m que- a enzim.11
sofre um:1 íosíorllttç!o revcrslvtl). Essas bombas de prótons
utilizam :a energia da hid.rólis< do ATP p.ara t.n.nsp,orc.ar
ions H· p.-ra o :ipopl~ 10. :acidilk :1nJo o espaço lnrerc:clu.
lar. Nas r:aizes. o funcionamento continuo Jas H'•ATPl.SCs
das membranas plasmii1kas das ci:lubs c:pidtrmicas gera um
g.ntdicnte elelroquimico de- íons B· n;a mt'mbrana. dissipa•
do pelos ~ rre:idore$ do sis1em:a de tr:msporte secundário..
os quais utilizam .11 ('ntrada 1e-rmodinamicamen1e Ílvotâ.Vt'I
de W para transportar outro ion contra um gradiente dc-
concentr:ição {Figu r.as 2.4 e l . S). As H· -ATP.lscs tipo P são
Pf'I nH·
2P
Voo.iot;, H"
pH3.0 a 6,0
S.mpone Antiporte
 42 fololo9i;, Vegetal
.,~ pro1c1n,1.) mau: 3bun,fanh~.. da nwm~rMu p!:mn,uka lk
cdut:,... ,1,, cp1Jcrmt"' rnd1t'ular. 011Jl• k wn1k:i 1:1ml•(1m uma
m.-im atl\id.adt• J c:-..~s l-(unt-;u (Fi.,.ur,
,;, . .., o). ",..,. qu.u,.
, ,ali m
d.t· :uuarc-n-. n:, :.1bsor\'~O Jc nulru.•ntc-s. inllul· ndam 11 pH do
c11oplasma. ,la pan-,h' cdular t• Ja ri1o~fcr.\. Como Ji.s<uliJo
,11nh•r1nnnc-n1c-, ,1 modula(j('I ,li1 pH d.a ri:toSÍl·r,1 ext•r.:..• forll'
mflut'nc1a na Jinâmka Jos 1ons aclson·ido~ n.-s p,Mlkula.s J:1.)
arg1la.s e- n.- llhtr.1ção dt- nutric-1,tl•~ e ('Ulros fatores de cre$<'i•
mentn pr('scnt.-s n.,s suh~t:incfas humic.1s.
Outra.e. bomb,:.,,s de1rog('nk.1s ""-lft"m.-menlt· important,:,s
1,,_,..,. o pnx-csso da nu1ri~o da dlulô'I ,·<'semi s..'io a.s fi•.,\TP:.1•
srs do _tiro\' e :,i; H'-PP1:.1scs present<"s no 10110pl,1sll1 que
hombc,am H· do citopl:.1sma para dtt1lrt1 dos ,-., d,6los (v~r
Figura 2.5). A conipartimt'm:.u;.io de muhos solutos e o oon•
1rolc tino da e&ln<'1•n1raçlo Jr nutrientes no dtóplasma encon-
1mm•S<" primari:imentt' acoplados;! <'Xistl'nd:i do gradient..- dC'
H· mantido no 1onorlasto por e$Sas enzim.is 1rt1nsport.1doras.
Controle de fl uxo dos n utrientes
Q\.1:.101(> :io ffu_;,.o de nutrien1es. óS sistemas de trans1X>rh: P'O ·
dc-m ser d :i.$$iÍIQdos t'm uuipOr'IC, tJmportr e a111ipo11e. O 1is•
tema ur1iporte r..-fcrc•SC' ao tran.SJ)Orl..- de um Unico demento
C"m dtttm1m:.1do sentido, com ou 5tm ga$to de energia. As
boml»is de prÓlOns descritas an1erlorm,en1e sdo si~1emis de
tr.ansporte alivo do Lipo uniportc. assim corno os can,1is iôni•
rosque rta.lb.:am o transporte de um ion sem gasto deenergl-ti.
p(ltS ambo.s óS sistem;as operam promo\'endo um fl uxo unidi-
rt <-ionil de um ô.nico demento atraYis das mrmbranas.
Os dois outros sist<"mas refercm•se ao cotransporte simul•
tãnro de duas mo}CCulu distinlas, cm que os simportcs trans•
portam dois tipos de moléculas cm um mesmo sentido e 05
anupont'S trans-ponam duas mol&ulas cm s<nt1<h.'JS Cóntr:I.·
rios. Nas células de plant,u.. cncontra•SC' uma miriade de ar•
readores que realizam o transporte dos principais nutrirntt'S
minerais acoplitdos à dissipação dó grt1diente eletroquímico
Fi91,1ra 2.6 Ens~uo h;S1oquimko pala deJ ~º d~ atividbde e,spe(íflc.a da H'·ATP~i, da mernt,ro1n;i plum61ica. reali.t~da em sec(ócs t,ansversaiS
de ,ai? dc milho(ho moJ) L). A, A reaç.ao foi ,eahzada n• p,~Mça d~O. I mM deonovanad,10. un1il'libidor Clhsicodas ATPases do tipo P. B. N•
aus.êncla do inibido,, verifiQ~ o fori~ a(úmulo de P,Klp!t.1dodt fosfatodedlumbo, qvelndica II preponderância da atlvaçao da H' ATPa d•
mem.br:ana pl,umâtic;a nas cêtul.u e,pldf i mkas d.t ,.m
Cind~das pelas setas). hpcrlmento ,e11lizado no L.tbofa1ório de Biologia Celula;& Tec~~ual
diUE,NF.
!_tCr.kfo rí'I-'~ h,1111Ni- til· H'. 1\ltulo., J11-:. 11rm.:i1~•fr" i..:,urea
lfo«'._ rt•~p~m_sj,,•l'IS !'l'l.l l ,ll'lilÇ,i t • l k ll lll l l t' llll"( ._,\\ I °'j ql'l113 \
)-imp<,•W H'/,'mion. k1c..1li1..,,lo~ n., nw111br.m:, pl:1,1n,1lka, e
que 1r.1ns1)ottam r ró11ms ,on1m11:im<'ntc a :i11i111,., IMr,1 u i 111c-
ritir ,1_. ('('lula. Ca,read,1r<.·s :ulliporh: M'/C,ition loc.1li1,1do,; n.a
nk·mhc'an11 pla.sm..i1k a 1r.-n~ponam 11rt,1ons par,,•' cito1,l:l>ima
.i,1 me..,mo trmpo qtieocorre .- saida dt· <á11on11; r :1r.1 •' t~xt<.·rio,
da cêlub. F.~le último procrsl-0 é p.utk ul,11mente 1111por1an1e
para :. <'Xdus3o dl• íons 1óxkos.
Fisiolo~i(",une111c, o co11anspor1t· de e,pêdcs iónica" é rar
1c intc~ranle do mtcanismo de controle, do l)OICn(1;,I tran~.
memb~na, fo ncinnando de forma ncorlad:., ao ~rodknte ele•
troquimk o g<'r:.clo pelas bomb.u. no sentido da 111anu1cnc;lo
de um cquilibrió de cargas nos dois 1-ados das mcmbran-1s. ,\
entrada de um.i c-,1rga posi1iva de,·e str acom1>:.1nhad.- da said;i
de uma c:1rga t11mbtm posili\'\l mantendo assim o pot..-nci,11
1r:m.smembr.ana, ,·ia anliporte Hº/CÓ.lion. No caso de se con-
siderar um ânion, c,te pode entrar com uma c;irg.:i 1>()~11h·a
(prómn) sem compromtti:1 Oequilibriodc cargas n:.1 men1bra•
n3, ,,ia .slmpoth" H'/ànkm , Póde oconcr t.1mbCm um simpor•
1e H'/substâ.nda nio orrtg.id.:i elt."lrkamen1e. como~ .sac3 ,
n»-e' (en1re outros llk'tab6lit0$ impor1:1n1es). Nesses casos, há
um shnultilnto bombeamento de prótons p:irn fora d,1 cilul;a,
con.ser,'3ndo o potmci-al constanlC', Vale re:ss.illar que os difc.
rt'mes lipos de s.is1en13,s de transporte .: s..-us mecanismos de
11çào 1uendonados antcriormc-nle ocorrem simult.,ncamentt
em nh·ef cefubr. intrrJgindo <'nlrc si de forma coordeoada.
pari a absorçàoe translocação das diversas subs1ândas., e não
i.soladamenli:, conf(>rme apresen1t1do aqui $0mente para fins
did:11icos..
O tr·JnsporlC' ;ifü·o de íons e moléculas orgânicas também
está soba rcgulaçaodi: fatorc>$amb1tnt.ils r cndogcnos. como
exemplo, podc•U' comentar a r.:-gulação do transporte de K-.
o cátion majs abund,ante nas plantas, tendo um papel im,
porlanlt nos processos de aJongamcnto ccluk1r, mo,,irne nto

f1,l1.1r, 1r1,p i, 111n.,, hon u:,1<11,l \<' 11w1,d,ú l1e:,, ~<'tm,n.tçJo, o\
m n , ft't:ul:t\.lO, c-,1,,:,\t.', ,.,lino \' h11lt1l11,: cunlrulc (lo mOlil
mcnh, C'~tom.iti, u. Na, n 11ul,H rs.1on1.\t11. ,I' , m. (,uui~ \ll' K
<(,i o control,1dos llitcl,uth'lll(' pd..i lu,. pelo Jcidu ,ll...,<i" ( "
(eslrcs.s< hhlrk o) t' por çonccn1r,1çf1\"\ dn l.O. ,1tmo~(C'rlw .
A lu1 e o bal,mço hormonal 1:,mhém Cúntrol;am o fu ncinnJ•
nll'nto d;1isc1form:1 da 11' •A I Pasc prcs,:.·nto: lll'11"1.:1\ ccll11l,H, Em
(1lti111;1 mq,lnci.a, :.i All\'3,;io coord,:n;hl,1 Jc<(sti ~luem,u .tu
mtnta O flu xo 1le K· p:ir.t O interior Jo v.1cúolo, in<lu1.inJo"
ca1>1açl o de :igu:i via :iqu:iporin:,.s, promo,•cndo 3 turgescCn•
c,a dt>ss:i.s cflulas e a aber111,a 1lú t".$ll)m:11(), T:11 ( ,mtrulc <O·
ordenado de si.stcm:ts prim:irios e sccundirios ,lc u·a n.sporte
iónico dct,:rmina o gr,1u de abcrtur,1 dos e-stõmaio.s em o J a
siwaç.ão fisiológicJ ou de estresse e excr<:I.' um papel fu nJ.3.
ment..il nó íluxo de CO~p;ir;i ;a foto~ ínte.se. no llu.xo de água
nl.l 1ran.sp1ra(:;io e n.i 1r:111slo,::,ç::io de nu1ritntl'1 pdos fcix<s
\';ISCul:lres (,·er C.-ipí1ulo 1).
Em lermos de rcgulaçlo da cxpress.1o da protcin.1 trans•
por1:1dor,1, os sistemas de .ibsorç.io de ions podc-m ser cons-
tituti,•o .s ou induth·os. F'.1:u:m p,u te do sistcm:i de tr..insportc
Cc,)n$1ÍhllÍVO ..lllUC'le& 1t:.nspor1:1d()re$ c11j;1 exp~o ,! COIIIÍ•
nu:l ao longo do cido de vida da pla nta, predeterminada pelo
programa de drsenvol\'imcnto de c,1da espe<io: t+cgetal. O sis•
tema de tranJSpOr1e indutivo compl"<'o:nd,: tr;m..sporl;:,doro:s cuja
cxpre$.$ào é indui iJ:i k g11indo $inalizaÇóetõ c-5,p«ífi<:a$. come,
as desencadead:u por diversas inter.tçóes bióticas ou 2bló1icas
d a planla com o seu ecossistema.
O s sistemas de tr..insporte de: nutrknles são geralmente
modulados pel11 disponibllld:ide do ion n:t soluç-.'ao do $4.>IO,
tnqu:uno outros $10 sensí\·els à <:onctntr.aç.i o do ion no d ·
toplasm-a. Esses transportadores podem $er cbssifi callos.
quanto à sensibilidade ao íon a ser 1r.1nsporh1do. como de
alta ou b;u.xa afinidade. Os truns-portadorcs de alta atimdadc,
cm geral, podem t~nspor1:ar íons que se cncontr;:,m cm con-
centrações minim:u, na íalx.11 do n,momol:ar l'IO mi<:romofar.
Granel,: parle dos transponadores de 1111a afinidade es1:i loca•
liza.da nas cé-lulas epidh mkli das r,l..izc-s, rspedalmente nos
pelos radicular,:$. Os genes que codificam os transportado -
res de :ilia 0-finid:idt par.1 a a.bsorção de: íons fosfato e sulfato
s:lo índuildos em respos1a à defici~nci;a de fósforo e cn.xofr,:,
respc<tivamen1e. Isso consiste em , una adaptação evolutiva
que c:1padtou u pl:mtas a aumentar seu po1e11ci,1I de absor•
çiio cm função J o baixa d isponibilidade dei$t'S 1lutrit11le$ no
11.mbientc. Por sua va. :1 expressão dos genes l1ue codifi<:am
o transporte do ion NO> l induzid;1 pel:a prese,,ça de nilra,
tos. Isso exemplific:1 outro tipo de t1dap1:'lç:\o que também
tem na nu1rição as bases da pressão evotu1IV;'l que., fo rjou.
A nutrição mineral nitrogenad..l depende d:i dlsponibilid11de
d e ions NO; ou NH 1• • e o b11l.an-;o desses fons 0$Cil:t com o
pH do solo, ou seJ..i, e.spéd e.s que desenvolV<rarn .1 <apól(i(la•
de de in dução dos 1r:inspot1;,1,dores espe<ífi.cos p.tra <"ad;a um
dcsus íons <m rtSpO$l;a ?a sua dispOnibiliJ:ide sobn.:vh•eram
à sd,:çfo natural.
Tl':msportadon.--s de baix.ti afinidade .se express.1m priuci•
p;ilrnente nas membranas plasmáticas de células dos tedd0$
inlemos t nas endomembran:3s. onde a conccntraçlo dos
ions podi:: atingir a fotxa mlcromolir/submilimolar. Como
espemdo, os princip;iis tr,msportadores ,le b:lix:i afinidade
C•pltul o 2 ., Nutnç.io Mi nerdl •IJ
<,1r.1Clt•r11.1,lo,; ,11c- " m" mo:nto 1r:m<fl(lr1Jm m.1crun111ncnl('\.,
º" 11u.;u,; ~ .ao::umub m ('nl .ihJ s conçcn11:u;,," n.at •}l,1111.1<. ;\
mduç.in dc.S.\Ci 1r..impnr1.id1m:, 1.1,nb,.;m tem ,-,J o rel,1cion.1J.t
cnm .1 nulriç,iQ Je pl;anl,I( ,;,)b inllu(nct..i d(' mt,:r.t.;tks s1m b 1•
illi(:I\ Por ~·x(UIJ)lo, pl.1111.a~ m1corril.ida 1 ,1.p n""C'tll,1111 mJ u.
('.10 J c .1lg11n\ 1r-.1n~por1Jdorc< de fn,;(,110 llc b.m.,1 .tf1n1d.1Jc
nM 1«1dos internos e r('primcm <1u1r<~ dt' .1'1.1 alin,ll.1dc n.u
cdulas ,:pidtrmic.is d.;1 r.111. (Jrwot , , 11L 200i), Ft<t- dado C
consi~tcnte com t i (.111, J..- .a .absorç.io J e V~ • <.11lo «r rC".ili,
1.ad..1 pela,; hifa, do fu ngo micorrtnco, 11 qu,,1 .1p,t-~n1a ,~u,
5ir6pr1c>t 1r,1n(1,or1.1Jores de :ih,Hirna .1füuJ .1Je par;, IO<IÍ.110.
Po, sua \'eZ, a m111or çap1.1ç.io d< P pel,,., mkotnl,,ls prO\'O<'.J
um aumcn10 de Jem,m da n<> .s,~u ·m:i de trJn<locaç.lo 1tHcma
da planta. suprid.1 pc:la mduç,l-0 dos tr.uu por1.tJ orcs de b,uxa
Jfinidade. t imporl;mtc r<",,ç.altar que slo v.lrioso-1; lr.m.,porta•
dores J.: fosfa10 de aha e b:1iu o1finida<le Já 1dt'nti.lic.1d0$ nos
tlifcrente8 geMmas J e pl.1ntas scqu.:nci..lJos.. .alguns Jos quais
con:,IÍIUIIV()s, l)UlfOS indu1.idos (' OUlrtJS que :iomcllle k' eJl•
pressarlo espcdfic.:imcnle em ceru, condições. (Omo dt.manh:
.i micorrizaçio (lovot l'l íll ., 2007).
Dinâmica da absorção de nutrientes
pelas plantas
A c.1pacidad.: d< ..absorção de c;d:a m,1l.ri<111e: v:ari:a de: .i<ordt\
com<> :ambiente,: o e5t~gio de de$ê'nvoh•1mcn10 Jo vegetal, <.
como M.scrit(> an1etiormen1.:. sua J 15ponlb1lldade i um Jn<i
principais fato res que regul.im ,U tuas de .1bSQrçl o e a11, ·id:'I•
de dos diferentes sistem.1s de transporte. Verificou -se que .i
absorçfo de ions segue o mesmo compc>rl:tmiento ~ t.lbc-leci•
do por Michad is e !o.·lcmen p.u:i 3 c1nétlca eni1m:i1k .1 (Ep$•
tcin, l972).. ou seja, a dnê1ica de uarupom~ 1em du:lS Í.'1$<$:.
uma lnlct;il, n.1qual cm batxas conct-nuações a \'C'IOCidac!t do
transporte aumenta rapidamente a c.1da increme:nlo na ql.!.ln~
1idade d:a mólécula .a ser transponad:J; e outr-.1 rd 1cion:1d.1
com .\Salta.$ oom;enlr.ições, quando o tr,m spone 1ende a um!I
velocidade tnbima (V,,,...). sinalizando a saturação dos s.itios
transponadores. T:il <111:11 na catálise <'R:timi tk :i. 1ambt>n\ w
pode dctermint1r a COMl3,.111t de Michaelis (K,.). dd inid.3. pda
concentração na qu:il S< :uinge ;a metade d.l vdocid3dc m.u:I•
ma de transpone, e consider.ida uma e.1racteristica e$pttifi(:i
de cad.a transporudor. A$Sim, o valor de V OÍ<"r«e: um:.l ~ ·
limaliva da qu1nfübde de protdn-'S u an.~';>rt:tdot:iS Jc um
íon cm fundonamemo ,,., membr.tnJ., enqu.1mo K. dcrfo~
qual a afinidJde do slstem:i. dr:: lr.msporte o~ rvaJ o.
A absorção de nutrient~·s em b.ii.'(as concen1r.içôes. pouco
maior...s que a .::o nce,l!,r.tç!IO núnim.1 rcqueriJ.i par-.:a o 1r-.1.ns•
porte (C,.,.), requer um si.w :ma com pequeno K..,, c-.ir:a.cttflS·
tic.-i de 1r.1nspor1.iJocl.."S de alta allnidadt', enquanto inn.~ dLS·
ponivei.s em :ih:ts oonci:ntr.açócs cm ger.11 sâo ah-os Jt> 1r.aru•
pott.ldores Jetle,~.ado K.. (Jc bai.'(a afiniJ.ide). L'm 1!.icemplo p
dl.icutiJ o ;.ulteriormente< odo ion K·. cujo si.srema de .1h:i .ui,
nidad.:- ( atribuiJo .,o transporto: :1ti\'O VI; sunpoc1i.·, t0\10:an10
o Sistema do: baixa alinid1dc é a1ribuido .1 .::1.nab. Entw;intó.
( import31ue d~-stacJ.r que uni mesmo tr;an.,.porl.1Jor podo: s.o,.
frcr regubç-.io por famre.i enJógenos ou aógcao.i, e ..iumc:11•
tar ou diminuir sua ;)fü\ld:1d~ pdo ion ClVl°"lrico. IDO implic-.i
•1ue 115 difen:t~ n..i l:1.X1 dt ,1hi.orçi o Jo: um nutriente poJcm
44 Fisiologia Veget.11
ocor"'r nlo Sll Nu n i\'rl lr.,an~rrid,m:il (rC'g,ul:,.;fo Ji,i- niwis
\lt e~prtsd,, da rro,teinal, lll.b l.1m~111 no nh·tl p6s,tr.1ns,Ti•
dfln;i), qu:indCt :i modul:i(ão ,;:i• d.i \l1r('IJnwnlt sobrC' i'I ali\i•
,1:idr dl, 1r:an•rortadnr.
F.ntre os rrincirai( fator('S ,·xoS<'no.s qu,· intlu('ndam a
absorção dt· nutrif-nt<'S pclas plan1as. \'Sião a 1tmperntur,1, a
umidade. :a .JC'raç.\,"). o pt-1. a.s intcruç(\~•~ iónica$ í.' a~ intci,ç()('s
5imt-iôtic,,s com outros C1rsanb.mos do st,ltl.
Temperatura
M ,·ari.açOO de 1emptr,uura rod<'m at'e1:sr a pern\.l"abihdadc
do solo C' das cflula.s, 11 n:lodd:idC' dos procmos de 1ra1\sfe•
rincfa. r a oconl?ncia de rC':tÇÕC'$ esp,cdhcas. A alteração d:s
rernu~al.iilid3de Jo solo rs1:i assodad.l bas-ic.imC'nl<' a altera•
çõéS- das c3r.1ctrrí.stk .1.s do fluido pC'rme:tnt(', O v.alor do [1(.$0
t's['('d ll"o da igua podC' ser considerado C'()1'l.s.1,111h· com a lt>m•
rl.'~turn, •mquanto a , ·iscruid.ldr- dr-cresce C(Un o aumento d.:i
tempcrJWr.:a. O decrC.~dmo da ,iscosidadC' implica o aumt n•
10 d.:, pt'rm('abilidadr <'. CC)rlS(qucn1r me01e, da. ,·'Cloddadc de
prr.:olaç.io dos ions, cesuhandu cm um maior llu..xo da solução
do solo cm ccmpcratur:t.S elev.adas..
Kos processos fülcC)S do solo. a ccoca de cltions adsorvi-
d<>s no esP3ço livre e muilo pouco afetada pela temprr.1tura.
Entreunto. reações- quimk.is e bioquimicas são muito mais
dcpendemes da cemJ)t'r.itur.a. A iníluênd.a cérmiQ .sobrt' ;i
p(rmeabilid.1de das células pode deriV3r da.s trn.nsiçõcs do
estado da biC.utUlda lipídica das membrana$. que 1>od<'m ,·a•
riar de um estado d(' grand<' fluidci até C) de gel-cri,Slalino. sob
extremos de temperatura, ou da.~ mudança$ pM·ocadas n.is
enzimas e proteínas mmspon.ador3s.
Ei-pt'rimt-nt3lmente. em baixas 1emperatut'3S, tanto :a absor•
(?o J e iun~ LjUantu u proce:.:.u tk rn-pinu;;!u celuhsr tll'Cllem
r:i.pilbn1'ttlte en, plant35 sensi,-eis ao resfriamento. Nessss con•
dtÇôes, 2 ~riçâo da absorção de ions pode e.uar relacionada
u ,nto com a redu,ç-lo d:i Ouidet da membrana quan1ocom a ina-
1iv~ d.a H•,ATP.ase da membr:i.na plasmãtica, a qual depcn•
de de um a.por1(' continuo de ATP oriundo da rc.'spiração. Con-
tudo, cm tcmpcratur.» supraótimas, a respiração aumenta t' a
absorçlo diminui, indicil!ldOu,n a possh-d descst.abili~ão dos
lipídios da mc:mbcan.a plasmática, além da consr-quenté perda
d.a permeabilid.tck sclcti"a. O aumento da fiuidn da fose lipidi,
Q da membrana oc:ort(' b<rn aiues da tcmpeniturn n«es;s!cla i
desnatur.:,çâo protcic.a. qu.indo. :iJem dos tr.n.sportadores. todo
o metabolismo cclular pusa a ~ deteriora.r.
Umidade
A ~gua rt'pres('nt<1 o \'tfculo principal que (az os íons s.:rem
absorvidos pd .s plantas. Um baixo contei.ido de á!,.'Uª no s-olo
induz inl.'.xora,•d mentc à dd icitncia mineral. Um C?ICmplo
clássico e a dc6ciénda de câlcio na plant3, caructeriuda pela
morte apical {podridão apical), dislú.rbio. 'í~ic? da .de-i:M:ii:n,
c.':Ja de.' água. quando o desloc.amc.ntO do calcto t' prtJud,cado.
causando problemas nas membranas e na pMede de ,ctlulllS
em dh•i.do - ou seja. n.lo basta que os c/emento,s; c.\ttJam ria
proporção adtqU:3da à nuiriçio da planta'. c:0100. 1:1mbfm ~
fund3memal que o fluxo de água no soJo seJa sufic:.enie para a
w luhilíiaçio e o t.ranspor1e dC'"4.:$ nutriente~ (vt'r Capítulo 1),
Aeração
.a~~lmil.lÇâo ;11h·:i ik ckmcnll)<: pd..-.; pfanl;,:-. é ilcpcndcn
1\
h' M cn<'rgi:i me1abólica, l' m '':\J)('('.i~I $(.~b :, ft1rm:i d4.•, A.Tí'
sin1cti1.ad:i 1inncip:ilmrnh· p,..la r,-s1,1r.1ç;lu celular ..ierob,ca
QuM)tfo a ae1,1,;ãO ronwç.u ;1 ,iiminuir, a asl-imil;u;Jo dos ion\
requeridos cm maior proporç:lo pda planta, como o po1â~\io
e o fosfato. 1.imb~m diminui, sendo a redu(ão pmpordonal .ao
,t«rtscin\O na ccns?io Jo O, nos 1edd~
Ascondiçõcs ótimas de aer.i~o do .solos.ão atingidas quan-
llo as trocas de gaJes entre o ar do sol-O e :. :u mosfor" s..i o su.
fiden1c-mente rJpidas para evitar a dcficitnci., de oxigênio
consumido e a to.dcld:ade do C01 produzido pela iltividadc
biológica \lo solo. m;antendo os ni,·eis f('CIU('ridos par., o de-
senvohimento non n:.tl das mb:cs r- dos microrg.mismos ac-
róbi<os. Assim, ., aeraç!o 1ambém cxc.'rcc um efeito indireto
sobre' a absorção. uma ,,c,. que aumenta .a disponibilidade dos
nutricntr-s no $010 em ,•lrtude da 1ransformaç.âo d ,\ matêrfa
org.'mica (mincralita(dc>). Um agravante decorrr do íatC) de a
deromp0siç-J.o :inaeróblcada matéria ofs,inirn sc:r inccimJ>lc1a,
formando produ1os lntermcdi.\rios, como :ícidos orgãnlcC)s,
que, em situações extremas, podt'm acumul.:,r.se cm concen,
!rações tôxica.s.
Quando a dlsponibiHdadc de O: ê id('al, observa-sr um
efeito indireto sobre a .assimilação de nutrient('S, como a oxi•
daç.lo de ek m('ntos romO do íon NH◄• a NO,. (por bactérias
Nitrowm11nas e Nirrol'N.IC'ICT) e do S. a SO :. (fótma de tn.xoírc
absorvida pt-13$ ra.íus). Entre13n10:3 :1.U::ção pode, ein alguns
c:isos. rtdu~.lr a disponlbili<Ude de Fe e Mn por c:ius;1 da. in-
sofubílidade de SU3S forlll3s axidad:tS, sob condições- alt.'lli,,..:is.
Portanto,. um bal:1.nçoequilibrado entre o pH do solo e :t 3era-
çlo f impon:1.ntc para dctt'rminar as condiçõrs de excesso ou
e.renc1a dGS«.'S elem('ntos.
pH
Oscilações no pH do solo e.' princip.almc-nte da rizosfora cxer-
c.'em inílul:'.1M:i1 s-obrc a disponibilid.adt' de \'ário.s nutricnl~'$
eutnd ais, assim «lmO a de alguns dt"mcnlos que podem
exercer füotox:icíd:ade. Os d;JnOS ad\'indos de variações brus·
cas no pH do soloafecam a.~plantas, quc:r dirt1;un en1e, em de•
corrê-nclil da ação d3 concentraç:lo dc>s íons hidrogi!nio, qutr
indiri:tamente. por dellciênda de nutriente-& ou por 1oxid dade
quimka. Nessc contexto. t impot1a,11e relembrar (lut ;a n\3tê•
ria CKginica t('m poder tampon2n1e e promove a es-cabilliaçlo
do pH do .solo.
O eíeí10 primário do pH refene--sie à oompetiç.ão en1rc os
lons H· e os óutros câ1ioru (J)H baixoláddo.s), e do OH· com
os outrO;S 1nions (pH altoJalailinos). Como a ad d~ predo•
mina n:i 1n11ioria dos solos, o efeito do N· tl'm maior rdeván•
eia. Quando a conccntr.aç:ki de H· .:,umenta (reduçiio do pH),
a absorção dt K· diminui dra.s1icamcnte, principalmente ,,a
ausMCla dt Y 1•• quando ooorre indusi"e o efluxo de K· . A
adição de Ca1• rcdul o C'lluxo de.' K·, Induzido pelo txccsso
de H', u,n refia.o do efeito protccor e regulatório c1ue o Ca:•
exerce sobre a estru1ura e a função da mt'mbrana plasm átic.a,
Todavia, OC'xcc.s.so de íons H' l3mbém ;i(da adversamente o
m«anismo dt' transportl.' de íons por diminuir a eficiência d,
H·•ATP.as.e, redu1.ind<1 otílu.xodc i'J• paro o cx1et1or celular e,
-

c11n-.ec.1ucntcmcnle. ri p111cnc1al d<·lm<p1imico c1uc enrrgo.t"
,;1,;tem:. ~cundirin de tmmp,.rtc 1t111ko.
,\ acidc1 tln 1,oln aum('nt.- gr.1du,1lmcn1c, na m~h~l.a cm c1u<
c.ikin e.· n1:1~né:oo 1,;io perdido\ por li,(iviaç,10. F.m 'i.olo1, dc re
g1(M.!~ 1Íf11icl.l.., M corrrl:,çjr, pcrfcil:m~nte d1r.l r mrc o pM e
as qu:mtidacJcs dc,'i.<.é!'S doic. comp(lncnll~ prc-.entes ,;oba íor•
nH11rOC:â\'el. Prevalecem as ml'$ffill < com: l:1ç6t's g('r,1h <1u.in10
às regiões :iridas,cxccto no.sca.sosem que é~d\Qrvid:J ;ipr'-"Ci:i•
\'ti quantidade de .sódio.
Em rolos ãcidos, qu:mtidadcs apredâvei.s de AI e micronu•
trientes como fc. M n, Oo t Mo C31âo sob :a forma de CSJ)ê·
dcs soll1\'ciS. e p<>dem tornar~$é e:<tremamcnle IÓxicos para
a m.1iori;a d:1 pla1Ul'l$ c:uhl\'ad:as. E.n1re1:uuo, ao a1111)tnlar o
pt-t. CSSç5 elememosndqulrem fotm.ls insolúveis e precipitam,
1on13ndo •Sé! cada vei. m~notes as proporções desses lon$ na
solução, atê que, cm solo nC'utro ou akaJino, certos wgcuis
poderão sofrer falt.1 de Mn e fc- assimil;\v(is, ·rodavi,1, cm l,'t'·
ral, a disponibilidade d0$ m.:ii::ronu1ril:nle$ é m.1.t,im.:i n.a fa ixa
de pH entre 6 e 7, n.ti qu3I não seob$erv11m grandes llmhações
para 05 mkronutricn1es.
Interações iónicas
Na solução do solo1 tanto os c.itions quanto os .inion.s estão
presentes em conGentraçõcs e fonnas diferentes, pod<"ndo in•
ler.agir dur:une 311a ~bsQrç:to por sinerglsmo ou in ibiça<>,. O
sinc.rglsmo oc:orre quando a nbsorçdo de um elemento é e.s•
limulada pela presenÇ';I de outro, Um exemplo de sin<"rgismo
é o wlmulo à absorç-lo de c:itions e lnions n-n prest'nça de
baixas conc~ntraçõ,:s de cálcio. O magnésio pode aumentar t1
absorção do fó3foro. tnquan10 baixas concen1r.1çõe, de iinco
também podem induúr o m(':smo efeito.
A i..níbição ocorre qu::i.ndo há reduç;io na taxa de abso,çlo
de det(':rm1.nado demento cm V1t1ude da presença de outro, A
inibição pode se, compttiti"a ou não competitiva. A primeira
ocorr(': quando os dc.mentos competem pelo mesmo $Ítio ati•
\'O do tra.nsp0rtador. Esse é o caso, poc CX(':mplo. da inibiç:ioda
absorção de K', wriflcada durante o eslrtm 3,-lino. quando os
M>ns Na' compctcm pdos mesmo.s sítios de v.irios tran.spatta•
dores de K·. Nesse tipodecompetiçlo. a inibição imposta pelo
ion inibidor pod(': ser anul:ada pelo aumento n.:i conc.entr.iç5o
do demen10. l',,1.;i inibição não competitiva, o ion inibidor a(e-
t3 o tr.an.s:porte ao se lig:ir não no sítio ativo. ma.s cm outra
região qualquer da prouina 1r:aruportt1dor.a capai. de induz.ir
uma conformação qu(': diminua a afinidade ou prejudique de
:alguma forma o tr.insportc de seu ion es~d 6co. Ncs.s.e aso.
o ertito do inibidor não pode ser revertido com o aumento na
con<entraç;;o do ion.
Micorrização
Um impor1an1c (enómeno ecológico que rt1noflla aos primór•
dios da primeini invasilo cbs letras continentai.s pdas planla:s
coMIS!e na ln1eraçto tlmbiótica tnlrê plantas e fung0$ micor•
rbJcos. Mai.s de 8096 das e,pkies de: plantas podem cstabde•
cer esse tipo de interaç.ão <', de-fato, na naturCU1, a maior parte
das raízes encontr.i•sc colontz.ada por funt,>os mkonii.icos,
sendo chamadas mkorrizas. A absorção ck nutrien tes pdas
mkorrius segu(': os mesmos pri.ndpios b:isk05 de transporte
descritos anteriorm(':nte, porêm a maior parte dos processos
Co'lpltulo 2 ~ Nutrição Miner,11 4$
cl-r t1hV)rç,,,) ele nu111cntt'i. d" c.nfo pAS\:1,1 d(pt'nller do-e H\lc
mt1, de 1r-.1n.c.:pr1-t1e d.is hi(:u fün~icJ\, O 111,~menio J., nutri•
ç.io foc.ÍJl3da é n prindp.tl bcnefk,o que.- .t pl,ullJ obtém Jc~.a
mlt•,aç:io, O fungo. por 1,u;a vet... ,lb~.,,w: os fo10.i.1"m ilaJc1<1 d;a
pbn1;a, ind1.11i11<10 um drcn,, ba.1.1.intc elcv.1du de u.:,1to~ J,1
parle :1étc;t par;1 a.\ r:1l1ec..
A coloni1..1ç.\o d.,1,s r;uus pclo<i fun~os m,..:orriLicO\ ii cc.11-
mulad.a pela libcraç.ão de sub~l;incin.s org.inic.a~ (>(l:1\ ,aí, e, e
por microrganismos do solo. Re(cn1cmcn11:, ec.1rlngoJacton,H
ex.sue.fadas ptl.:is r.aí1n for.i,m 1den11fiud.1s como principais
molê<ul.1s .sinallzadoras do prO(('(.~O de rtconh<"dmt:nto para
o (':slabekcimento da cnlonrtaçlo m1corrizka. Ocpendcn
do d,1 tspédc de fungo mlcorrizko, csl<' pode (J~n.u de 10
a 45% dos fotoassim,lados 1r:insforidos p.ar.1 a!l r,1í1l'1.. ,\\..,m.
os bcnefi(i()$ pa~ a plant:a dependem de um balanço pos11i•
vo enlte t1 pe-rd.l de açúc.ir para o fu ngo e a co1pacidade dC'Ste
de promover modific.1çOO que f;;i,,c,rccem o ctes.cimento da
planta. AJCrn do aumen10 na :área superficial e da eficiência
dos nk:e.i.nismo.s de absorç.-\o de ág:u:a e SJj~ minc~is. o fun.
go p(>de Sl!Ctttar (os.fot.ases e outras cnzirn.1.s h1drolí1ica.s que
:aumenlam a disponibilid:idc de CC'rtos nutric.'ntn n<> solo. O
:aumento na cfidtnda dos mcç.anismos de absorção de P do
sistema simbiótico 5(' tr.adin cm aum.:n10 de V_, e diminui•
(:ão de K,. e de C,.... A$ l':llze,; micorri7.::tda.s aprC'entam m;uo-
rcs valores de v..,.. (': muito mais OOixos wlores de K.. (': dcC_,
indi~ndo um:a maior c6dCnd a na absorção de P do qu(' .as
não mkon izada.s.
Função dos ions e sintomas de excesso
e de carência
0$ nutrientes C$5Cnciais são uigidos pelos vegetais em quan•
1lcJ.id~ de,ermlnadai;, que \'arlam de acordo com a t'Sptctc.
o estágio de de$envolvimtnto e a <'Xposiç.io a estresses .am•
bientais ou interações <<:ológi0$. Com c:<ccção do carbono.
hidrog<:nio e oxigênio a1mo.sJéricos. o.s prlnci~3 dcm(':nlos
essmdai.s cn(ontram-sc no.s .solos em C(lmbinaçõ(s. quírnic.u
difef('ntes, sendo absorvidos somente quando sob :tlgu,rw.
forma3 espe<:ítica.s. Esses dcmcntos sio imprtKlndi\'ci$ par.a
q ue a planta poss:i ~.ilizar várias t:: importanrt:1 funções (Ta~
~ la 2.3). A carência e o txcnso estão rebdon3dos com 3m•
tomas. vi.si\'c.ls ligad0$ à sua /u11{iio e à su3 mob1lufack. Plantas
deficientes cm nutrlen1~ mó\'ei.s. (Omo N. P. K. Mg, S t O .
aptCS(':ntarn os respec:tlvos si.ntonus de dcfidênctl.1 em ôrg;los
mais maduros, como nas (olh:1$ basais.. J.i plama.~dclidtnt~
cm nutrientes com mobilidade il'Htrmcdiãria ( Fe, Zn. CU. B t
Mo) e mobilidade baiX:l (Ca , Mn) são afctada.s inici:almentc
nos t«idos ma.is jO\~n.s.. N1 Figurn l .7. são ap~ntaJo.s ai•
gum; dos pri.ncipais sintom:as de J efid.:ncia p.ra os macronu•
trien tes e alguns micronutrientes tm folhu ck cafoeiro (G>ffea
ambirn).
0c maneira gc..ffl, os sintorms de di:6d «ldilS nutriôonais
somente se tornam visivcis datam.ente quanJo a dc:6ciêncfa
jâ está cm um estágio avançado e 0$ níviei.s de produção das
culturas foram grnnd~mente '3ftt:a.d~. Sintom3S de dc:6dénda
nutridon:al manifestam-se prínci~1)tntc na.s f~has. Sl.".ndo a
dofos(': (anurded mento) e a ní."Crosc c·rit~rios p.i.r.a a dhgnose
vis.uai. Comumente, ru s1moina.s de d<fi.ci(ncta se expressam
 46 Fis.iologia Vegetal

• Cltmel\lO MIIV1U!,'1l(p ~ nuck:-o(lc,õos,~il')fOOsl IIM\ll'!~W:lllk tll('lgla 1,'TP. PPl, NAOl'Hf'tC.I, l'ltmtnlo rc-gul11d0t ~
fosfonl,l(.\o t dclos,onl:.(:OOdC' tn:imM

' Rt,gu!J(.)Q o,n'6tlo. homqostilSt i6nic._ ,...1.,çõc, hiidi'iOl. mo\ifflf'ntOestomJtle:"-.1long.Jmcn10 <dul.Jr. iltiv~.k> de c-nt,fl'IM, Sif'!te1,t
d~ P,Oltín:.s, f(l(O~)in.1~ lt/11\\pcllt(' de 11(\iUttS no ftOffll,\, mOWT'INII°' r.u pf:.n1ilS
e, l~trut\lta d:. P.Jiedt c;qlula,. homtcxl~t(,nl~ lnitgrid.llft cth.1I.J1, scgundomrntllgffto íund1u·ner.1.JI ti S-n.aolil<l(dO c~ll/lr
Mg Cor.Stitvinl(' OSIN\U!!JI da dorelit... cor,foimiiçJo de prot~..as. .Jt/w';'l(,fo dt enlfm~ (rut,lsco t PEP 01bc»if-Mt). IJ1'ndertl\Cia de
tnetgt,, .o (Offlp(lf os sob~1:.tos ATP,.l,!9 t Pf'i.M9
s Corutitulntt do 9tue>O funcioNI de v:ilias enlift'IM e de .Jgtnll'\ 1e~1orts. de~ntOllk'..l(lo dt Mttais pewdos,, COM~nte emvtui•I
(aminoAcidos, POli)\i'!Urldio$ Wlf<J1,1dosJ

•
CI
Est,utur,1 do1 p11redt celvi.r, n'lttat:,olbmo drfffl6is., , ~la,çl0dou11n\porltdl',nain.1.~iv11do1da l?rlll~ fosforiase do :.mido
Fotólii.l" d,) .Jgua. 1~l.1çlo (lo MOYimtn'!o dm, Mtómlll(I\, fl\O(h)lol(,10 do p(llentliil dl' meMbl'il"II
Cu Estl\/1u1a 0C CltOCrOmlld. e Nuimu Qvt ,eagffll com oocigénlo:controle dt espkl(,ue111ivas dt odgênlo
Cul?,._SOO bupcrÓ!lido dismut,uc-)
Estf\ltur11 de ti1oc,omcx. atuilntt na\ tNÇÔO:-S de lt,M\~rn& dt elkrons dur.-i~ il kltossínt~ controle dC' e11)tcles 1e-ativ,1s dt
01(,gi-r,lo V>/1 Ft-·SOO (WptrQ)ido dlsmutase)
Mn Conuole de espéci1!$ rl"al.N<IS dt odg~IO vil "'1~500 (svperô~cb dhmut11seJ: C011$lilllinte do complrxo potinutk.u do fotO'-\i\ttm,
li; lltiv11do1 cfit ffletillOen~milS
Mo Transfe-iê"ci:. de: elet.rons (nitJato 1C'dut11~ek • tu,"° processo de fle".J(~ lio'ógit.-i de nitrogênio (nltrogen.Jse bacttriann)
N; Mobitiuçio de: nltrog,t,n.o i l)aorlir da ureia v~ 1.11ease-!IT'lt'li!Ot'nl>IN ikpt-ndc-ntt de Nil: controle de espêcles rea1iv11~ de ol(lgénio ,,..

,. Ni•SOD (superól(ido dlvnut11~)

"°
OotniniOs zm, lilltJN para lig,,,ç-Jo de pm1eln11s ONA; .ativ.iç.io ct, fflt!I.JIOE'nlfma.: slNliuç.io vi:. 11wcãioK; cof'!troie de eSJ)HiN
re:11tiv.s de o»géniO Cw'Zr.•SOO {SuptrdNch>dismv~)

mai.s espe<lfic,unc-nll! qut' os de to.x:iddadc-. a rüo ser quando
;i,1orlcidade ge-~d;a por de-ttmllnado tltmento hldtrt a dlfflci•
ência de Oulro.
A pá.n:ir de agora, ser:i apresentado um resumo das princi•
pais c:'lr2c1erfstl~s 1ipias dt dthdéncia.s nutrki<mais. t;ri1~ -
t:in10. é imponsme informar que essas c1irac1tri'.s.1ias foram
derl\'ad:is dt exptrim~ntos agronômicos oom es.pécies culti•
vadas. Um espectro muito ma.is amplo e comple.xo de sinto•
m3s dtve existir n:1 diversidade dt espécies wgctais sifrts1rcs.
AICm disso. muitos dos sin1om-ss foliam; dt defic:ii,~d a s5o
similares e fo cilmc:nte confundidos com siJuoma.s a usados
por cstreSSts fisicos. pr.igas ou docnç.a.s,
algumas plantas, como as ltguminosas, podem su1>rir a dt,
lll,lnda por N pdadiJuSiosimples do N : nas cf lulas, por nw
do prooe$S0 de ti,aç!o biológica do nitt0g~nio (ver Cnp!ttdo
J). Etn aJguns-e:aso.s. a presença não detect::ida de b.-ctêri.utn•
dOftucas t um fator que confunde a correta mtcrpre1:1.ç;lo cm
o:p«imcnlos de privaç.ão de N.
Deficiência de fósfo ro
O fósforo Cabsor\'ido principalmente na fo rma de ions fos.í-ato
(Hfú,• ou HPO;), mas internamen te na plantn tambCm st
mO\'t na forma de fosforikohna, distribuindo-se fa cilmenlt
pelofl()(ma.

Deficiência de nitrogénio CH> O

A principaJ forma em que o nilrogênio se t nOOl'llta na atmos•
fera ( N,) não p0de ser di.retamtnll· uliliiada ptb célula wgt•
12I (\ '('r CilphuJo 3). Assim, para a absorção dos ions nitrato
(NO; ) (' .vnónio (NH, ·), asdua.s formas pl'lndpais de nitrogê•
nlo prd<ntd no solo. as pla,uas dispõe-m de 1ransportadom
específicos nas cê:lulas das rab:es. Tod.avi:a, nem sempre ambas
u formas estão presenlt'S nos solos cm con«ntraçõcs em que
podem ser c.ap1ados por esses tran.spott:1.dorts. Quando isso
ocorrc, os sintomas mais comuns de detidéncfa de N indut'm,
além da prrda acentuada de vioo0r, visualinda pela diminui•
~o k'nsh-d do c rescimento d:, p.arte :11étt:1 <' prl~ form:,çlo
de folhas(' Oord, o amareledmen10 generalizado dos tecidos
clorofilados e a formaçãó de ãrr:.1s púrpur.as ~m dccorri:nci:l
do acUmuJo dr ;uuodaninas. Nas folhas, o sintoma típico de
dr:fidê.ncia dt nitrogénio é ::i d orose (:anm eltcimcnto), acom•
pa.nhada da sc-n(:$(.lncia precoc< das (olhas \'d lus. C",antudo,
1 1
/osfarikoli11a:ÇH,-N-CH>- CH:-CHJ - 0-P=O
1 1
CH, R
Des~ forma, este se acumuf:3 em folh:3s m:1is no\•as, flores t
sementes t m drsenvotvimento. Em geral. os sintom.i.s de- SUi
dclid!I\Cla ap,n«em em folhas inais velhas, com mand 1~sdt
coloraç~ tipk amentt arroxe-adas,. causadas pelo acúmulo dt
antod:infoas. A exp.lllSàó foliar é compro111c-1ida, há dccrtSO"
m,o no número de flore, e atraso na inicfaçâo íloral, culminan-
do em uma OOixa produção t, em casos de priwção condm1.L
na morte da plant;a.
Deficiência de potássio
O K· é um ion de alt.i n,obilidadt , sendo rapidamente 1r.a1W
locado das folhas mais velhos pata folha.s m a is novas e rtgiõti

Controle -N
- Mg
-Zn - Mb
Flgur~ 2 ,7 Algum do~ principais Mntom;Jl de delidiêncla mineral em felhas de a fê (Colff<.J orobko). l!'Nge-ru 9cn1ilmente cedidas pelo lntem..-
tlonal Pl.ani Ntltrltlon lnstitute IIPNl - 8r;ui(J.
mcrish:má1irn, com o cons~1ucn1~ sul'gime1no Je $.inlom:i.s
J.: Jtfid énd:t nas primeiras.. De modo geral-, sob Jc6df!nds
po1.is.sicn, a d ntcsc d.: parl!'t.lc celular<' a turg~.?-nci;a, <"tlular
sio prejudicadas, prt'di.spondo as pl::antas ao tomb.imento por
wnlo ou chuv,1,. Nas folhas mais velhas, os sintomas visuais
de ddid.?-nda grave "-:.uactcri:iani.sc por ne<rose e dorus.t. A
nbsorç;lo de :igua pch parte aérea, vi:a transpir.:ição c prc.ss.io
radicular, ê rt'duzid:i, acarret:lndo murch.m1.:-n10 d.ali planta$
com relativa fadlld;ule. A formação e OCl'C$Chne1110 de Sl.!lll:li
p0dcm ser inibidos p<la priva,1io prolongaJa dc.-ssc nutriente.
(.:tph ulo2 '> Nulrlç.)oMiner.:tl 47
-P
-•
- Fe
Deficiência de enxofre
Absoo1do pcincipalmcnlc n.1 forin;,i de so.:-, o Cll.WiR: pode
Stt metabólit.1do na.s raizcs em umn p<"qu..-na C."Cl(nsâo. <on•
íotmt :as n1."<.:i$iJ;)d(s dcss1.-s órglo.s.; ,\.UJrn, a m:aior sr,utt. do
t
SO .ibsorvida ,e tr-.mslo,;adn p:u--.a :t p:ini: J,êr.,-..1. o~ $intoma.$
de dctkl~n,:1.:1 Jt" enxofre .:onsisltm ~rn doru.>é: gentr.1hz::id:a
em todn a suptrfki< i~iar, c..sUSJJa pt.l.1 J eiidtn,:13 ,1.:. dot0•
fil:l, Em mu1la$ ti;pédcs, o l.'11:'<0Ítt n.io J fuciln1,:nt~ 11."distri•
buído .t partir Jos t«idos m.1Jurn:;. ú'lf\$~utn1-:m.:nte, 1.'SS1.-S
$i,nomas ~o ,:m g,:-r.al obser\'.l.Jos t.m íolh.1S mai.s ~·c:ns.
48 FislologiaVegetal
Ú)nludo. cm cen:i., cspêd<·!>, a cton,se ;ap:,r« l· ~imuhant.t·
mt ntc 1anto cm 1t'llh11~\'Clh.ts qli;mto nas llllli!il n <Wa$.
Deficiência de magnésio
A 11b~ r1,-.io do Mg pd as planta!il t for1emcntc mod1Llad11 pd:.a
conccntrn,ão de outros dcmentClló l'$$1!'ncfais. podendo alu.tr
dt.> forma sinêr1;tica ou a n1a!,'Ônk11 sobre osim·ma de lrail5p()r•
1e de Mg. Por exemplo. d e,·ad1LS concentraçõt-s de NH • e K'
conscguc-m imbir a abscm;l o do r-.1t·. enquanto a dis~ nibi•
lid.1dc de concrnl~çõcs adequadas de P potencializa a absor•
çiio do ~·l i\ e \"ÍCC•\'Cr:sa. O magnt's i<> l altamentt mé"'cl no
ílotma e. por1an10, na sua au.sfod a. sin1oma.s ck d<"liô ê11ci11
m:11li(e.(;tam-sc. sobretudo nas folhas mais velhas, formando
áre:as dorôricas tipicamente intcmcrvais..
Deficiência de câlcio
A :ibsorçio do e.a:• depende t.1nto de seu suprimento na so•
luçllo do solo quanto d:u 1:ax11s de transpiraç.ão. pos,10 que esse
íon i transponado pas.~h-smentc na corrcnl<' transpir.it6ria. O
cã.Jdo não r carregado nos eJement()S de tubo criv;ido e, romo
consequfocia. sintomas de sua dclldl!ncfa apsreccm mais for.
teme-nte rm folhas mais jo"ens, com de1erioraçio nas ponlas
e nas mugens. Zonas meristcmáticas. apic.ais oo laterais, cm
procC$$O ;ati\'O de dhisii.o cdufar, são ahamentc suscctÍ\'dS,
na nwdid.i cm que o cálcio é requerido para a formação das
e.struturn péctiQ.S da n()\'a parede u lular que surge entre as
d-JuJas reúm•formadas. Dado o papel importante desse câ•
tion como mens:igeiro secundirio dos s.in.a.is primàrios rcgu•
ladores de dri0$ aspectos do desenvolvimento das plantas,
su:, c.õnetntr-açào ê m:anlida bastante tstãvcl no int('ri<>r d3$
c:Bu.Jas, em geral. wrfando enw JOO e 200 nM.
Deficiência de boro
O boro é absorvido n:i form:1 de âcido bórico nAo dlssoci:t•
do e. cm pH fisiológico, enconlra-sc sob a mesma forma na
planta. Ocfi<:iênd a de boro pro\'oca uma redução na sintcse de
citocin.in.as e no transporte de algumas au.xinas, que pa.ssam a
aeumu.Jar•se, nes.,;a condição, nos meristemas onde sio $i111e•
lizad~. Dada a balxa mobilidade. os sintomas de dt6dê00:i
st manifC$UJJl mais exprc.ss:h,amen1e nas rtgiÕ<'S jovens em
crcseimen10. O :icúmulo de ÍC"nóis 1.ambêm ê frequente e pode
esu.r iWOc:iado a necrosn folial'C$. A incorporaçào de residu•
os de gl.ioose em polissacaridios. assim como o conteúdo total
de u lu)()St d., p11.rcde celulat, é intmsamtnle reduzida. f',,'las
niizes, defid!ncfa de S induz Jncrcmc-ntos m atividade deoxi•
dues do k ido indolacétic.:o (AIA), a ,uaxina mais abundante
n.a plantas. Como consequ,nda, ddici(.nc.ia de Dreduz a rrsis•
ténd a mCQJlica de cauJes e peciolos, a<:arreia uma drt«ior.i-
ção n;u buti das folhas novas, reduz o eriescimento radicular
e pode levar indusivt' â mon.e dr raítcs. espcdalmrntc nos
ápices mc-ris1emá1kos.
Oefic.iéncia de ferro
ru; alividadts quimicas dt'S.S<' demento. tanto na forma furosa
(f:c. 11) quanto na firrlca (Fe-111). são muito babr:as na soJuçào
do solo, indcpcnden1emrntt" do stu conteúdo 101al no solo.
$0bretudo quando de um pH maior que 5,0, Nessa oondiçào,
l~t ft:tge rom grn11os 0 11 , pr<"cip1tanJo•St' ll:l forma de Óti
.IM me1Mico.s l1idr-.11:i~los.. Diícren1t•s c~pí.'Cics tl t' plantas d,
stn\·oh·cram dif<w 111es es1r.utgi:is p:im solubili1.:i,· e absonr-.
F1.'. Gr;iminta.s. poc Cl(í.' 111111<>. l'.'i.sudJm fitoss idcrMoro~ ( i), t't _
\111:iOO "'~nko, ~d do mu~ênico). que s.ão ácido$ hninocarho.
i.ílicosquc compkx.;1m o 1~·111, por meio de seus :!tomos dt(J
e N; o complexo como ull'l iodo é absor"ido. o Fe é librradot
utill1.11do peb 1>1:tnta. enquanto o filossidcróforo de\'t srr mt
1:tbolizado ou llbt'r.ado p:.t3 o solo. onde no\'amentc atu~ri.
Qu1ra e3tr.1tégla, presente em d icotilcdõnt3S, e em :ilgult'lt
monoco!ikdõncas, em•otve um transportndor d(> tipo AS(
(AJ·p. í,indiifg auselle), uma rcdutasc indulivel e a, lib<r~l·
de agentes quclantcs. 1w>rm:ilmcn1e compostos fonólic<>:s, qtt
sr lig;im ~o ft-+111 n.i riios(era e mon:m-se :i membran'll,onGt
o F,c é redU1.ido antes de ser absorvido.
Um:i vn que l rel:ulvamcnte imówl no ílocma, a d or011
lnte-mcrval típica d:t deficiê-nda de Fe manifost:'1·$<', inid al
mente, nas folh:is nais jO\'tnS, Subse<1ucntemcnte, :l clorOSc
pode atingir 1amhtm as ncr\'Uras.. ,ué a folha. ficar. e-orno ll.lt
todo. ama,elada. Em ,·ãriosca,0$,a folh:i pode tornar-se br~fl.
ca com :ireas nccr6ticas, em ratão da Inibição da sinicsc dt
cl()tofibs..
Deficiêincia de manganês
No solo. o Mn ocorre sob tr<s t$1;idos de o~d:1çâ<> (Mnl•. Mn'
e
e Mn'·). como óx:ido.s insolú,·elsou quel:l1()s. larg.imcn1ub
sonido na forma r,,1._n:• 'llpós- llbttaç~o de uma molécul.a qut>
1.a.nte ou apó$ a reduçlo de óxjdos de valências superiores. A
dc6ci(ncia de i\fo é Incomum em ambientes n:itur;1i.s., mu
nos ex:perime:nto.s de privação de Mn. observ.a-sc uma desor,
ganiuiçlo das membranas dos tilacoides e dorosr internem
nas íolhas m:1is jo\'cns..
Deficiência de cobre
O cobre estâ fortemente ligado â matêria orgànica ou a com
postos .soJúv<":is na solução do solo. E.m solos bem a.rcj~d°'
ê absorvido principalmente como Cu:· e, em solos úmldos(
cncharados. wmo Cu·. Esse elrmento move-se oom reJatm
facilidade na forma de complexos .1niõnicos, das folhas n:.il
,-clhas par, as mais nons. Sob drfid <nci.1, a mobilidade A
cob,e é muilo b,,ixa.. Dt modo geral, apesar dt a deticiêncil
de oobrc St"r rara, quando ocorre, resuJ1a cm fochamento tS
tom5tico. mun:hamcnto pela lignjfic.aç.ão reduz.ida d as p3tt-
des c.:cJubrts e formação de grãos de pólen não vi!,'Cis. T:ii
s.iniomu (.Sião associados parcialmenle so estresse energc-1.:r
deCOfrcnte da deplcção do ATP cil<>pla$mãtico. posto qutf
oobrr partid~ de grupos pr'()$té1joos dos citocromos da CJ
deia de transporte de elécrons milocondrial.
Deficiência de zinco
O ilnoo ê absorvido l'.la fonna divalente e não sofre oxida~~
ou reduçã0i comQ ororre com outros metais de transição. Sd
def-.ciéncia de linoo. normalmente M uma redução n;a taJI
de alongamento do caule, <> qut se c.xpllca por uma possl1v
exigência de Zo para a slntcsc de auxinas. Outros sinto,nt
maniíest.am-.k nas partes mais novas dá plan13, com o e-1l<UI
Lamento dos m lrtnós, d orose bnmd.1 das folh.is. rcduçio i
t:imanho e dcfonn:1ç.lo da~ íolh,H. F.1cc..,<.0 de c.alrigcm , eleva.
do i11<l1ee de lixivlaçlo e alta conccntr:içM, de (6~foro no ,w)lo
fa,..o r«cm a dcliciênda de Zn.
Deficiência de molibdénio
O molibdênio fa1. p1H1Cd.as enzimas nitratll tC<h1tase e dn ni•
trOb>tnase (esta última n4o é um,1 enzima de plan1as, m;as de
microrganismos fixadores de N associados a d as). Os sinto•
mas de defici(ncia de molibdênio upressarn•M" cm condiçõei
de c:iténc:ia de nitrogênio,. 11prescntando um ;1,mardccimcnto
da~ folhas mais vtlhas e possi"c-is necroses margin.ais com
acúmulo de nitrato. Solos com pH abaixo de 5,0 predispõem ?i
dcficiêncin desse nutrieme. A oom:ç.ão se íncom a calagcm e
a aplicação de mo libd ato de nm(>nio ,,o S-OIO, ou por pulvcri7,a.
ção foliar. Não~ dc,..e fa1.cr mai$ de u ma apllc,'lçllo de molib-
d;uo rio .solo,;J que os níveis tóxicos são facilmente a1lngid0$.
Deficiência de cloro
O doro. co m o Mn, participa da (otóli~ da ãgua e. assim.
sua cat~ncla aíeu1 a foto.ss.in1ese e a. turgescênci.J. cd ular, por
também ser utilizado pata mante.r a neutralicbde de ieargai e
como agente osmótico. A deficiência de cloro Crarissima. mas..
quando ocorre, pode indu:tir forte redução do crescimento.
d orose generalizada e necrose, bem como o aln>fi amento das
raízes. In icialmente. os sintomas accntu.am-se nas zonas m als
\'tlh3.S d.:is pfa.ntas.
Deficiência de níquel
O níquel particip3 d.1 o rc.1se, enzima importante para a mobi•
lização de compostos nitrogenados na germinação de semen-
tes, podendo le,,'at à inviabiUdade das semente$. N11 deficiên•
d• Jc n(qu cl, p<>d c l..o.V<:r • c:umulo.ç i o d e: urddo., n-,, fu.lho...~
moléculas tran spon:ido ns de N, t\'t-ntualme-ntc c.ausa.ndo
problemas na fixação biológica de N em ltgumjnosas associa•
das <110 rizóbio.
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 Fixação do Nitrogênio
Halley Caixeta Oliveira

Ciclo do nit rogênio A :umosfer.i (l)nSlilui um 1mpor12nte reservatório de ni1m -

O nitrogênio (N) é o nuttie,ue oblld<> do $-OIO ne«ss:lri<> em
maiores quantidades para as plMl:1$, 1>arrk i~ndo da compo•
s ição de biomolêculas como proteínas, do,ofilH e nudwtl•
dios. O nitrogênio tem sido reconhecido como um imponM-
te recurso que.' iníluend:a o desempenho e a dis1ribuição de
espêck.s \1egctais em ecossistemas naturais. Além disso. geral•
mente C um dos nuuicntts que mais 1imi1<1m o crescimento e
a produtMdadc de plantas cultivadas em sistc-mas agricolas.
O nitrogênio c.stá pres<ntc nos di\'Cí'SOS comp;irtimcntos da
biosfera, podendo ocorrer em form.is como nitrogênio mole,
cular (N1), nitrato (NO,·). nitrito (NO~·), amônia (NH) , Óxi•
dos de nilrogênio (NOx: NO, NO. e N,0) e compOS1()$ orgi,
niCt>$ nilrogenad0$ (aminoâcido$:b1u:~S nitrogenadtis eic.}. O
<0njun10 de ln1ercon\'ersões dess:as forma.s nllrogenada.s por
meio de pr<>cessM IT$ico-químieos e biológicos compõe o d·
do biogeoquímlco do nitro~nlo (Figura 3.1).
gênio. e uma de 78% do Sc.'U \'olume corr~ponck .ao N1. ;\pe•
Ar dc-$$.1 ele\·:ida ;,abundfinc:ia, o N, nio o.1j disponível par:1
as plantas. em vinude da alta tstabilidadc da ligação 1ripla
cov.alenle entrC" os dois átomos de nitrogtnio. A$5im, p;ir.a que
os nitrog.!nios do N, possam ser utili1..11dos no metabolismo
veget.111, essa ligaç.ão precisa ser quebrad;i. A lrJ.nSÍórm..ção do
N1 cm compostos ni1rogenados mais r~th·os (NOJ ou NH,)
é con h«id.i como fuaç.ão do nil rogênio. que pode ocorrtr por
proc:tssos natur:tls e Industriais (Figura 3.2).
A fix..aç-3o induslrtal do nitrogénio .se d.í pdo procC$$0 de
Haber-Bosch, no qual ah:i.s tcmperatur:u (acima de -ioo~q.
elevadas prrss~s (acima de 200 atm) e um c..~iS.ldor mecã-
Hco (geralmente :i bue de ítrro) são necesdrios para a sint~
de NH> a partir dr N: t' h.idrogênio molt'C'ula.r (H1) ffigur.a
3,2). Esse processo, que é a base pa.n a pr<>dução de í<:rtili~n..
tei :igricolas nitrogenados, implica elevado gasto de <:ne-rgia,
:ilé m d os CU!ólOS ambie-ntals a.s.<iocfad0$ ã e-mísdo de co:·

Figura s.1 Esquema slmplil\cado do cklo b~ulmlco do nltrogbwQ. com di!Staque para as mais k'nporw~iu rl1~ n'Yffl6ti do _n ittog~ no
solo e na atmosfera. A. Fkaçio otrnosféfka do nltrogtnlO. 1. Flxaçio lndustrlll do nltrogénlO. C. Flxaçao blol6gka do ~ nla. por mao,g,n1vnoi
slmbll>(icos e de vld;, livre. O. AbSOt(lo de (ons nltr;,to , amõnlo pela.s ralm. E. Amon~io. F: NitJil\caçao. G. ~ H. ()l(ld~ ..,.,.rôtJil: do
am6nlo e dontutto (anamoJl.}. I. OesnhrilícaÇJ6.J,Vola~de 1mOnla e ó..ldos denttrogf:n10pc:Llt,~ as.K. L1 ~ d e~ pela arlwã•
de vuldnlca. L. l ibetaçào de ..-nõnla e 61tldos de ~ p5 qucl~ de ccrnbusd'fflS fôsseis. M. ~ de nkra<o e arnõf"liO pela dluva.
 52 Fls.lolog,a Vtg,eta1
( NH, )
T'""°"''""' e
I
Pre$6ê0 ~Wldil$
H,
Catalisador
ITIOl~lico
N : = :N
Ni ~ H'
ITOQet'18Se,~
• atMdade vulcânica resuha na liberaçlo dt' NH, na atmo.sft,
1 .... 1
f',guq J.2 Pnxessos de fu1.tÇ.io atmosfériea (A esquefda), blológka (i
di,~ta) e mdustrial l~ima) do nltrog~nio.
O nitrogênio pode kr fixado natura.lme-n1e nit atmosfera
pela ação de rtll mpagos. Nesse caso. a energia das dC'.starga.s
elttric~ pe:rmi1e a con\'ersão de N ,, o~rúo mol«ub.r (0.)
e ,·apor de água a ácido nitrico (HNO,), que ta forma proc~-
nada do NO,; (w.r Figura 3.2), O nitrogênio tambêm pode ser
fixado a HNO, na atmosfera pelas reaç~s fotoquímicu entre
o óxido nítrico (NO) e o ozônio (O,}. Em ambos os processos,
o HNO1 produzido na atmosfera precipita-se sobre a Terra
com a chuva.
No entanto. a maior parte do nitrogênio fu:ado nat-uralmen•
te resulta da aç.ão de certos microrganismos procariotos que
apresentam o complexo enzimi1ico da nitrogenasc. A nitroge•
nue a1j]jsa a co,wers!o de N, e íons hidrogênio (H'} a NH••
em uma re.ação que- de:manda cle,•3.do aporte de ATP e fontt'
de elêtrons (,·c-r Figura 3.2), A NHJ, um gis que, em meio
aquoso e pH lntraceluJar, W" protona formando o fon amónio
CNH;). A fixação biológica do nitrogênio pode se.r rta.lluda
por microrganismos procariotos de ,ida livre ou que esLabtle•
cem interações simbió1ica.s com outros s.eres vivos. principal•
mente com algumu esp~es de pi.antas.
Todos os proct"SSOS de fixação do nitrotcnlo permitem a
enuada de nitrogênio rea.t.ivo (NO; e NH;} no $010- E$$C$
ions podtm então $er absorvidos pefa.s r.aizes da.s plan1as e
utilizados para. a síntese de compostos orgànlcos nitroge:na.-
dos. os quais são transferidos aos animais ao lMgo da cadeia
alimenlar. Por sua ,,ez.. os compostos org.inicos nitr0genados
presenlt's em resíduos ou matéria morta de animais e plantas
são decompoitos por fungos e bactCrias. levando à formação
de água, CO. e: NH. ·, no proet'$$0 denominado a.monificação
(ver Figura i 1). , ,
Na maioria. dos solos bem aerados. o NH/ e oxidado a
NO · por bactérias nittificadoru (\-tr Figura 3,1), Nene pro·
e ~. chunado de nitrifiaçJo, o NH; é oxidado inicialmt.nte
a NO; por Nit rou>mas spp., t' posteriormente o NO/ C oxi•
dado~ NO; por Nitrobacter spp..A nJtri6caçio é inibld~ em
solos pob,n em OJ. àcidos ou frios, promovendo o acumu•
lo de NH4 • ne:ssas condiçõe:s. Enquanto o NH; encontr2-se
adsorvido nas panículas do solo, o NO; 1ende a permanecer
cfüsoMdo na soluç:lo do solo, sendo f:i <:tlmcnle ca,·re:ido pa1
lixM.i,ção par:. 0 le,,çol frd 1k o. . .
Dh'Cl'$OS proel"Ssos resulti1m m, lt;msferêncrn de nhro,
gO:-nio do soJo para a 01inosfera (,·cr Figura 3.1), O NH; t
0 NO~ pode,n i;er o.xidados anaeroblameme por .bactêria1,
lc\'ando i formação dt Ni• no procc-sso conhec1do como
anamo:c, O N01• do solo lambém pode- sc-r. ~erdido pa.ra •
atmo3fera. por dC$nhrificaçào. na qu:al bac1erias anaerôbial
reduzem O NO; a N1 e NO~. to nitrogênio retorna ã a.\,
mo~íera. As pl:m1as 1ambtm podem pC'rdc-r NH, e NOx para
a aunosfeu por volaUliiação, especialmente apó.s o solo 1e1
sido (er1ilitado com ahos níveis de nitrogCnio. Além d isso, 1
ra, assim como a queima de combusth•eis fôsseii; libua NH,
eNOx. OsNOx (com'erlidost'm HN'O,) e:a NHJna atmosft.
ra retornam ao solo pc-la chu\'a.
Nas últim:'1$ dêcadas, a 1gricul1ura in1ensh·a, a queima dt
combu$tÍ\'tJ$ fósseis e ou1ra.s allvidadt$ anlr<>pogênlcas tfo,
lev.ado a a.Iterações no cido blo~oqulmico do nitrogênio. Er.,
panicula.r, tem-se obsc:rndo um grande aumento da disponl,
bilidade de nitrogênio re.Ui\10 na biosfe ra, o que pode provo,
car sério$ impae1os ambientais (Fowler c-t nl., 2013). Alêm dti
poful.ções atmosfêrica e aquática e suas conse:quênclll.$ para 1
sal.ide huma,na;, a deposiçio de nitrogénio reati\'O cm ~is•
temas 1c:rrt'slres cst~ relacionada com uma acidificação dOl
.solos e uma rtduçlo da blodivtrs.idade ,,ege1al, e$ptcialment(
em ratào da perda de espedes adaptadas a ambten1es pobrtJ
em nitrogênio.
Fixação biológica do nitrog ên io
Gr2nde parte do nitrogênio reativo introdut.ldo nos ecos•
sistemas resulta da açao de microrganismos procariotos dos
dominios Bactt'ria e Archaea. Estima-se que 90% do nitro•
gênio fixa.do naturalmenle decorra do processo de fixação
biológica, Os microrganitmos capazes d<' fixar nitrogtnio
(denominados dl.aU>tróficos) apresentam o complexo en•
t.imãtico da nitrogena.se, que catalisa. a com e:rsão de: Nt t'I»
1
NHJ. Os microrganismos dlJU>tr66co$ podt'm $er de vid,
lh•rt', se.odo encon1rtdos no solo~ em ambienlt'$ aquáticos.
sem se associarem diretamen1e com outros organismos-. Ou·
tros e.stabe.lecem associaç6e$ $imbiólica.s com outros seres
vivos, principalmente com algumas t'spécies \'egetais. NC$St
e.aso, os microrganismos fornetem o nitrogênio fixado dirt·
tamente para a plan11 h0$ptdeira t'm lroca de íotoassimib·
dos.. A associação normalmentt' não é obrlg-:itórla, de modo
que muitos microrgani.smos simblóllcos podem ser encon·
trados cm vida livre. Similarmente. a planta hosp<'dein podt
se desenvotver na ausê-.ocia dos mkrorganismos simbióticos.
principalmente se os nlveJs de nitrogênio disponlvel no solo
forem adequados.
1-ü uma. \'ariedade dt assod aç:0e$ s-imbióticas c-.ntre pla.nt.as
e mkrorganjsmos díarotrótlCO$, algumas das quaJs exempli·
ficadas 11-1 Tabela 3.1. Pode ocorrer também a simbí0$t' enttt
microrganismos diuotróficos e outros tipos de orga.nJsroc»
alt m de plantu, como as que 3COntecem emre clanobactérias
e diatomicea.s em ecossistemas m-arinho.s e entre: cianobsel~·
rias e fu ngos em líquen$.

Grupo ta1r0nõmlco Pl•nla hospdeltl
Anglo\pcrm.u l e!9um!fl01,1t\
PGro1pon(n , pp.
E.spêclts .Kl.r'IOttll>'c.is (9tne1os ..J,ws.
Myrk o, Co-worlno, Rubus etc.)
CicJMtr(t spp,
Glmno!4)('1m111 Clu dàctu
P1er!dõfl1•s Atolfo spp.
8"'6fit.u Anthoc.e,ophyta
A simbiose mais comum consiste na a.uocfação ('ntrc cspé•
cks da famíl i.1 Fabaccae O('gumfoosas) e protcobacttrias co•
nheddas como rizôbios (incluindo os gfo('ros Awrl1izobi1m1,
Brodyrhizobium. Mesorhizobi11m, Rhizobi1m1eSinorhizobium,
e.ntre outros; ver Tabela 3.1). NeS!e cas~ a infecção com os
riz.óbios leva ao desenvolvimento de estrutu.ras especializadas
denominadas nódulos. os quais abrigam o tecido infectado
pelos mkrorganismos (Figura 3.J). Os nódulos fornecem um
ambiente que favorece os processos de fixação do nitrogênio e
troc.i de nutricnt('S ('ntre os rizóbios e a planta. Quase sempre
os nódulos são formados nas raízes. No ('.n.tant~ txistem ex•
<eções em que se formam nódulos caulinare.s, como ocorre na
associação entre Azorhiiobium caulinodans e Sesba,iia rostm•
ra, legu.mln0$a típica de ambientes alagados. São conhecidas
mais de ) mU espécies de leguminosas (principalmente das
subfamOJas Faboideac e Mimosoideac) que apresentam $im•
biose com r1zóbios.
C.11phulo l ~ Futa,ç,;o do Nilrogf.nMJ S3
RllOtllOS<.AIOlhllOblum. lrodyrh11obil.Nf?. Nódi,iio1, em ,aíz~ ÍrN!s ff('OUfl'lltl
Mtsorllft0b,lum, Ah/.robW.m • SintNhilObJtlffl. º" <4111~
f'!lr(! OlllfOS9t nt1od
fllliOb los (81o(;lyrll.!to6,\im, M"orhirobfvn'I. Nóoolcn • m taln.,
1/i'!ltob/llffl t Sfnorhlr ot(umJ
A(tlnobklf~ ffqH1t"')
Cilnobk.lf~ (NOUO() Glal'IClulu no ( tlUlf
R11lt1 <.Cr~
Ca ~ s ,w,i to11,~
C..vfd.tdes IIO talo do 91mttóflto
Alguns rixóbios tambêm podem est;ibelecer simbio~ com
as .irvorcs não lt"gumínO$.\$ do gênero Para.spoma (familia
Cann;ibaccae). Além di.sso, actínobacrttias (tambêm cc>nb<·
ddas como actinomic,ctos) do gtnero Frankia podem se .tis•
sociar simbioticam('nte com ('tpécie.s ub6rcas ou arbwtiv.u
não leguminosas. como A/nus robm (.timi('iro) e Myrica gal'-'
(murta; \'er Tabela 3.1 ). Em ambos os casos. a assocfaçâo com
rizóbios ou Fronkia induz a formação de nódulos nas raíw .
São conhecidas mais de 200 espêcies de planta$ (ch:unadu
de actinorrh:lcas). de oito f::tmJUas de a.ngtospçrm,u. que in•
teragem com Frankia., ,ao passo que 1odu as cinco espécies do
gfnero Parosponia podem e$1ab<l«er simbiose com ri:t.ôbios.
Cianobactérias diaU>tróficas. em especiaJ as prrtencemes
ao género Ncmoc, podem estabelecer interaçôt"S simbiódc:u
com ('Spécies vegeta.is de diferente$ grupos t:ixonômicos (ver
Tabela J.l). Em contra.si.e com as associações ent« planl3.S e
rizóbios ou ae1inob,e1êrias. nas interações plinta·ci.lnobac•
têria não se tormam nódulos, e a estrutura \'egetal coloniud::a
pelos microrganismos $t desem "Olvc.' independentemente Ja
infecção. D~ taca-se a associação obrigatória entre :a pC'quc•
na p1e.ridótita aqu:àlica Azolla spp. e a e:iano~ctéria Nostoc
azollne (também dt nominada .4.nabatnQ ~ollae). que se- aco•
moda em ca.vidades especializadas das folh3.S da planta ho.spc~
deirn. Ernre as gimnospermas, as cicadácca.s intcrn.gem com
cianoNctérta.s, localizadas no i.nterior de nüe.s cor.i!Otd(S d:l
plan1a hosp~eira. • Ji entre as briófitas. a maioria das Antho•
ctrophyta e poucas hepâticas abrigam d anobactêrias simbió•
Uca.s cm cavidades no 11.Jo do game1óli10, enquanto em aiguru
musgos Se.' observam cianob3c1trias epifitic:.u. Ourro exemplo
ê a simbiose entre angiospenu.ls do gCOero Gur1ntta e ci.,no•
bactirla.s quê entram por gl:lndulas especiaU~J~ do ~ule e
se alojam no interior de ,tlula.s corticais. .\s gllndufas s.lo for-
mad.u c:m condiçôl"S de bai.u disponlbilid:ade dC' nitrogVlio
n<> solo, mesmo na a'1S(ncia de ci.a.nob:lctérias.
Além das 1.nier.açÕ<$ simbió1ic:u antc:riormente d~.scri1as.
têm .sido rela1.1das associ:içóes de: b;actérili diazotrótic~ com
outras angios-permas. princip:.almcn1c gnmineas. Essas ba,.
tértu podem ser endofítka.s. alojando-se t'IO ~popl~.s10 de te·
cidos \'egetais.. ou .usodati\'as. cotoniunJo a rizo~fora ou o
• RJ.iut <or.aloldcs df dQo;lk ,m $lc, nizn .a.Jo-oreitid1e, q~ .:m,cc:m p,n.
cirn~ f 5t l lJl\iÕ."'Am pl'W.lmo .i li!pfrlkk Jú ~ l fl"K!'W-.k• form.a k'-
111<-lhlnk i ~ un, <or.lJ.
54 Fi~iologia Vegetal
l'iwpbno • fla c1fria.s it1;1:rn1róti.c,H, l.'omo G/uro,mfft()b.tN,·r
din:Q1rt:1phirnJ. C' Hrr,,mpirllr11m S<'rop,•..t,m,, íornm idtntifi-
c:llla.s no apopla~to ,1~· t<'ddos ,lo c.iuk dt S",, lwrim, o.Oi•
, it1t1rum (cana-de-a(ú,~ar). atuando como r ndofilk:is ,w·ssa
espkie ,•4:gctal. Es1udos sugerem que eh.as bocttrias possam
con1ribuir com uma porc<'magl'm considtr:h'<'I do nilro~•
nio demandado ptla cana-dc•:l(ÚC";'l r (Oli\'C'ir2 n ai., 2002).
Além disso. a assoda(àO d<' plantas de milho (Zt-11 ,,wys),
trigo (Tr1tirum tJt'#frurn) t :.rnn (Ory:a .satirn) com b.lcté•
rias d1.itotrófiNi$.. <"orno Awspirillum brasifhut, ger11lmentt
«-.suh.11 cm uma promoção do cres<imento "CSCtal (Santi rt
rd.. 20 13). Tod11,•i11. nào cs.tá claro a1é qut ponto me t ÍC'ito
dcrh·a de uma tra.nsfot!nci.a dir<'lõl do nitrogtnio fixado par3
a planta ou d<' outro.s mtc11ni$mOS, como a ahtrnçào doba•
lan\o hormonal, a solubiliuç./io de fosfoto <' a produção de
,·!laminas pelas bac1trias.
fo rmação do nódulo em leguminosas
Sem dú,ida. a as.,;odaçào enlrC' rizóbios e l<"guminosas C a
mais estudada da.s simbioses entre pl.a.n1as e microrganismos
di:u.otrófi cos. lnicialm<'nte-, acreditava-se que os nódulos de
lcguminos.s d«orriam dC' uma doença.. Apenas no fi m do sé•
cuJo 19. a função dos n6duJos na fixação de nitrogênio foi su•
gerida por Hellrlegel e WilM h. que obsetvaram que plantas
de íeijlo com t3Íu>s nocfolada.s pode-riam crescer na auso!nda
de ftn.i.liuntes nitrogen ados. Desde então, , 'arios pesquisado-
res têm in\'cs1igado o mecanismo d<' fonnaç.ão de' nódulos em
lcguminosas.
Os rizóbio.s pod<'m viv<'r lh'f<'S no solo e crescer heterotro•
6c.amcntC' na pr<'s<'nç-a de comp0$.IOS orglnlcos. Da mesma
forma. as l<'gwninosu podem se desen\'oh-er sem sc associar
<Om 0$ ri.~bio,. ra.ro que o ,sJn,b io:ic :ic c!lta bt".leç.a. 4 ru,c•U•
d rio haver uma troc:s d e sinais e um mútuo re<onhedmento
entre o riióbio e a planta hospC'dein., o que garante <'Speci•
fi cidade à interação. Essa troca de sinais normalmente é fa .
\'Oredda em solos com baixa dit ponibilidadc de nitrogên io.
possibililando maior form aç$o de- nódulos ( fi.xaçlo slmbió•
tiu do nitrogênio nessa condição. Os proceMs de- rcconhc-
cimC'nto planta-rizóbio, i.nfttçâo da raiz e desenvolvimento
do n6du.Jo c-m'olvem um grupo de genes espccificos do rizó•
bio (genes rrod) e da p11nta hospedei~ (genes que codificam
nodulinas).
Primeiro, o riióbio necessita multiplicar-se próximo â su•
ptrfide da n,iz antes de k' aderir a c-5S<' 6,gJo. Substãncias
asudadas pelas ~lzes podt'm estimuJar a multiplicação do
ritóbio e i ua mjgração cm direção à riz.osfera da planta hos•
pedeira (Figura 3.4). Entre as principais molicula.s sinaliza•
dor-2s liberad.as pelas raízes das l<'guminosas, encontram-se
alguns íl:wonoides. qu<" são compO$tOS fenólic:os prove-
nientes do mernbolismo secundário , ,egctal. Flavonoides
específi cos são reconhecidos pela proteina NodO, expres.si
constitutivamente p,clo ri.tóbio. Após a lig,açio com os fia .
vonoldes. a pro1eJna NodD é ativada e atua e-orno utn fator
• A ri:tadcD E, 1q.:1ioudo tolo qut ~ofrt ln.flurfnci;J ~ f>lil. rl)(IUUIIOO rlz:o,
plane> co~rc,en& • h~Jl<'rfkit d& 11-11 r ;u, r•nklllu do Kalo f m111Uia
or~nia 11.Jt.ndn a dar.
J,: 1r.1nscriçlo. lis-'mto-sc :i teg_i(M.'-s cmut'n·:u.la, do DN~
('Onhccid;is ~orno 11{t(/l)(I,\ ' e Induzindo :1 exp,e~~~~, de outr0i
g,:1w1 no.·/ do ri,;óhlo. •
:\ 1r11n.scri(:lo do.s gt nes 11CHl le\";1 fl produçao de C'n?im~
;iss()d.1da.s {I biossintc~ dos fa1ore-s Nod. que s..i o ohgos$a<~
rldios de llpoquithu com função sinaliuidora (Figura 3Aj
Ulda fator Nod :iprcsc-nta 11m esqueleto d<' 3 a 6 unid..,de.s di
1,, •..,,e1i1-0-glic<>$amina com llgaçõcs beta-(1-•1), carac1er"'
tk o da quitina, e,n cuja t'Alremidadc- não redutora se enconlr;
lig.ido um àcid<> graxo. Os gene-s nod comun.s (rro,U , ,rodB 1
nódC), tncontr:id().S cm todos os riióbios, codilicam <'nlirtU&
ass<>c.fadas a sín1ei-t da cstru1urn bdsica dos oligou :icarldio.
de Upoquitina. Já os gtn<'s nod hospedeiro-e.specHiros (,1odt
nodF, nodG t'tC,}, cuja pr<'stnça varill entre as esptcii..'·s de n,
1.óbio, codificam enzimas cm·o-Mda5c n11 modlfica.ç-.io do ácido
gr:u:o e na adiç5o de grupóS la1et:1ls aos fa1 ores Nod. COtll(i
sulfa10 ou açúcares. A cstruturn qufmka do$ fator<'s Nod 1
crucial para o reconhecimento entre o rfzóbio C' .a planta h01,
ptd.<'ira. adicionando especificidade :\ hueração .simblólica,
ilém da composição dos cxsud:110$ d~s r11b,tt.
Os fatOttS Nod produzidos peios riióblos se ligam a proteini!
rc«ptoras da lf8UJllinosa.. nu.1i111s \'t'leS encon1r11das nos pelo!
d:is raius. Cada cspldt de leguminosa hospedeira r<'spondt
11 um futoc Nod cspccifko. Assim. espécies de- riióbios c0e:1
uma fai.xa ampla dC' plantas hos.pedeiras produiem difcreni.a
tipos de fatores Nod, em co,u l'llpotiçàoàquelas que apr4:SC'nt3.1:I
maior csptd6ddade. Alt ,n dQ.S futores Nod., a especificidade 6
associação simbiótica en,'Ol\'e a interação entre lectina.s do pcb
radkial com polimcaridM>s da super6de da bac1éria. como ti-
popoliss.carídios e p<>ltssacarídi0$ ertr.icelulares.• •
Os fatores Nod induzein ,,ár1a.s respostll$ na rait da plin-
ta hosptdtin ffit un 3.4). as q_u11.l5 podem ser medfadas Pf}a
e:tpr<'ssâode gen« dt noduUn2s prt-coces da pl:in1a. Dois pro,
ccssos coord<'nados ocorrem slmult2neameote: a infecção do
pdo pd a bactéria e :i organogênese do nódulo. Apó$ a adt.$i~
do rizóbio. fat0res Nod indutem um11 reorganização do cilo-
<'.squdeto e um pronunciado enrolamento do pelo, en\'Ol\'tft•
do os microrganismos (Figura 3.5). Nt55a região, ocorre u1111
d<'grad3'.iO localizada da partde cd ular do pelo, de modo QUt
os rizóbios t'ntram cm conta.to com a mC'mbrana plasm.itiO
wgetal.
Em stguida, forma•st o canal ou corddo d e Infecção, unu
estrutura tubular composlll pefa invaginaçio da membr-.uv
plas.mática eda paredec.elular do pdo da raiz. em cujo interkf
5e localiuun os rizóbJos cm proliferação (Figuras 3.5 <' 3,6)
O canal de inftcçio crc-sce cm direçdo ã base d a célufa pd,
fuS:lo de ,-eskulas stcrttoras derivadas do complexo de Colgi
envoh-endo a incorporação de mtmbranas e a fonn:açlo dt
uma parede sC'mtlhante- à pattde celular do pelo. Após atin·
glr a base do pelo, o canal de lnfecç.ão pode u ramilicar pebl
d·lulas corticais (Figura 3.S). [)(ssa forma , o Cllnal de inf«çàa
permite a condução d0$ rizóbios 11te o cór1ex da 11Jz. onde tst.l
.stndo formado o primórdio nodular.
· • A~l«l:ina• '60 glicop,Ukfnl$dc o,ii;r m "tt"ul np.i.us de 5t lig.1r ~ carl,d
dr.itol ~~p«fti((I,,
 Capítulo) '> F,xaç.ão do Ntttog.,,nlo SS

f- ~ A.l!YlJÇ,3Q d.J
pmttt!na NodD

"º,%
º 1 /2

O
'
1"
-ó OH
Nod()

03dlelnll HO O

'%.O
H
...... .,_.□

~ < k > 1)410

Indução ele n~!in;as
Alteraç,3o cio baloooo h0m'lon111 ... ..... ... .... . ... ... .. .... .. ... ... .. ....
.. .. ...NOd
... .... ...... .F#t0rcs w
....... ..·.
lnduç.Ao de divis6es cehAares

o-SO,H
HO /
o
NH
1
~ _,~º. . . . ~º4º,
HO ~ OH
co NH
1 co 1
C -H 1 co
9' CH,
H - C 1
(CH-1)~ • CH,
CH
l
CH
(CH1J,
CH,
.. ................................................................................... .'
Flguril 3,4 r,O(a de sin4is dur.,n1e o enabeledme-n10 da simbiose 1?:ntte legumlnosas e rizObiOs. Ar;,,iz d-1 leguminosa ~uda tlavonoidet. qu~
podem ser 1ttonhecidos pela p,01e+na NodD do fiióbio. Ú$.ll proteína, após sua a1ivaç.iopelo RavonOICte. s,e, liga à reg..io promo1or.1 dos QPt/Otli
ncd, que apteM!nl;lm s-equfncl.u conse,vadHconhccidas como ttrOdbox.COmisso,. h6 a t'Xprtss.áo de ouuosgenf'i nod, oiq1His estiioet1Yolvtdos
na slnlew;i dos fa1oresNod pelo ,itóbio. b s.» moléculas sfnallzadoras 540ollgossac;t.ridlotde llpOQuilit\a a p.s:ttdt lndunr<J'tve«as respou:.s ""
r.aiz d• lt9umlnosa. levat1do aos processos de lnfecçM> e deset1-.dvimen10 do nódulo.

Em :io menos 2S% dos gênel'Q$ de leguminosas. n iníeq·lo
dos rlióbios .se dá pda im·asão intet..:tlular, não ocorrendo in-
íecç:Ao vl:a pefo das raízes ou fo rm:aç3o do c.inal de infocçlo
{lbanti d ,d., 2017). Nrue caso, as bac1ér~s pódcm penetrar
por entre as c,tulas epidérmicas. com<> observado cm Mimos.t
scabrd(a (bracalinga). A pcnetroç¼o pode k dar também por
ruJ)turas da epiderme e do cór1ex provocadas pda emergtncia
das raftes li tcrai.s ou ferimentos, c<>mo ()('()W: cm Amcliis li)'·
pogacn {amtndoim).
Em paralelo à infecção. ocorre a (ormaçâo do primôrdio
nodular na região conica.l d:a raiz (Figura J.,5). Em resposta
aos fatores Nod, hã uma :alteraç;\o do b."lfan~·o hormonal n3s
células da raiz, o que inclui um aumento dá prOduç-.io e d:1
sensibilidade âs ci1od ninas. Essas moléculas. por su;a \'(Z, gc•
rom uma inibição localiu.d:3 do h'3MpCI"< p<>l;ar dt aw:ina e
um subsequente acúmulode.sse honnóniocm cilul.u com~
e$p(CÍfica.s. Au.x.in.is e d 1ocm inas <Rimul.un os pro.:cssos de
deidiferc.:ndaçlo e Jivisão J c.: ciêlul!b. lc\-ando i ,-,rganugtncs..-
do nôduJo. Conludo. a produç-lo lo...ilinJa. dt' l"tilcno blo-
l)uria a Jh,i.s.iode c~lubs pró:dn,.u ao ~ma d.1 raiz. dt" modo
que o prhnórdio nodular l form:1do em posição opo.s:1a ,l Jos;
polos do pro1ox.i.!<111;i.
0$ rlzóblos são Hb<rados no cnlbOI das cdul•:; do pnmôr-
dio nodul:u, perm.;in«endo no interior J c \-CSK'Ul;ij Jcri\"J.db
d:t m~mbr.a.n-:i plum:íJka d;i i.'.êlufa hosp,:J.:ir,1. (figura J.5). As
b,,ctêrias podem St' multiplicar :tnt~i e .após .,ua Uh<-r~lo Jo
e.anal de iníee<:\o, A p.irm Jc um sin..d J:.t pl:uu.i. ;,as ba,1Cn.u
param de st d1v1dir < füfrcm rr-ansform>\Õl:S moriulóg1a.s
(aumento de t:una.nho < moJ.ihC'l'lç:.\o J a fornu) e 6.uol<>gtca.s
(indução dos geil<i r<k1don,1dos .:on, a lh:,1,\°lO d,, nitrogmii>),
 S6 Fisiologia Vegetal
Rfura 3.5 Principais C"l.ap;» da inftt-(,io da rail. de um;, l~uminos~ poc
rilóbios. A. Hipe,rrroN e enrota""'"ro do pelo. 8. E ~nto dos
~ ~ pelo e degradàÇ.io toc.alizada d.l pa~ «tl,lla,, do pelo,
C. f.orm.-ç-.ao (' oesdrnento do c-.anal de iM«ç.io c m <Jreçào à wse
do pelo. O. ~mfficaçao do çanal de inf~ pqt.s cêU.S cordeais.
L Ubffllç.io dos rilóbio~ no citosol de (f!ulu cortbls, envoMdos por
utna membrana d"""'1dl da membtal\i plMm.itb de célula da pla,Ma
hosptodeir"a. F. Concom1Qnteml!'n1f! à in~io, N a desdlíe~iaçao e
dMloio de- CiHu!H corticais. lt"Yando à fom,~ do primódo l'IOdUla,.
passando a sr.r denominadas bacteroidrs (Figura 3.7). Os ba(•
t(roidC$ são (D\-'Ohidos ~la membn.na peribacteroidr, cons•
lituindo o si.mbiossomo. A região do simbiossomo entre os
bacteroidcs e a membrana p(ribactero;de é chamada de espa-
Ç() ptribaeteroide. Dessa íorm.a., os simbiossomos são organr•
las endossimbion1es.. no interior das quais os b.act«oidts ,u.
li-um a tixaç!o do nlnogt nio. Um simbi0S10mo pode con1er
apenas um ou vários bacteroides, dependendo da espécie de
leguminosa. Jã uma cé.lula inÍC"Ctada pode aprCSC'ntar rm sw
interior de ce.n1enas a milhares de simbios.somos (Figura 3.7),
Com a formação dos simbiossomos. há a indução da ex•
pressão de genes da planta que coclificmi nodullnas !ardias.,
assoei.adas ao funcionamento do nódulo. As nodulinas tat•
dias incluem enzimas assodad.as ao rnec.abolismo de carbo·
no no nódulo e à assimilaçiio da NH, produzida na fü:açlo.
ilêm de protC'lna.s de 1.ransporte localizadas na membra.na
f"tgur• 3,6 COfle de vm pek> dt f.lll de ()uno,phOJtdw J0tgt.i StfldO
infectado po, ,izôbios. Os rizóblos sio a.s <llulu mais dH1sas e estio
loc-,liudas denuo do unal 6t Infecção. Imagem gH1t:i'nente cedida
Pt:IO O,. Sérgio Mlana de Fatia (Embrapa Ag,obidogfaJ.
rtribactcroide-. qu<' J)Ctmitcm a troca 1-tc n1e:1.1h•Jh1u.!> 1-·ntre O\
bac1croktc$ e o c1h)sol d;i d lula inÍe<1:'lda. A uudl•lma IMd ia
m~is ab11nd,mtc é a lcg,hemogl<>blna (pode c<>rre~po nder a
m,1i.s de20%das protrinasdo nódulo). que apresenla cor aver,
mclhô\da e tem ;1 (un,çã<> de carrear o 0 1 para -' rtspiraç:lo dos
Wcteroidrs. P-Ortanto. o nódulo fu ncional apreS<-nta o 1ecido
infectado com coloraç.ào rosada ou awrmd hada contra.slô\ndo
com a ausência iJcssa color:iç-ão dos tecidos rC"Slantes, visíveis
a olho nu (Figura J,$). O nódulo não funcional e fucllmente
reconhecíttl pelo fato de seu interior ;1pr~n1ar coloração es.
branquiçada cm "ir1ude dos baixos níveis da lr-g•hcmoglob ina
(f.igur:l 3.$).
Tiposde nódulos de leguminosas
Hl dois 1ipo5 principais de nódulos que podem srr encontra•
d0$ em leguminosas: de1enninados ou inde1crminados. Os
primeiros caracteri.r:am•se por apresentar um tecido m('ris•
te-mitko que pennanece ativo mesmo no nódulo maduro, o
que pt>rmilc seu conm.nte crescimento (Figura 3.9). Algumas
cclulas (chamodas inters1ici.ús) não são infectadas, e os nódu-
los resultanlt$ apre~n1am forma alongada e ciHndrica (Figu-
ras 3,9 e 3. 10). Alt.m disso. distintas zonas de células podem
ser observadas em nódulos indeterminadC>S, incluindo células
merlstem:iticas em rápida divisão no Aplce do nódulo. células
maduras contendo bae1er0idN ath-os (mais avermelhadas) e
ct.lulas se.nrscentes (menos avermelhadas) na base, próximo à
inserção n• rai.t (Figura 3.l0).
Os nódulos determinados são normalmente esíéric:os, sem
aprne.nta.r uma ~!o meri.s1emitica típic:a quando maduros
(Fi.gu~ s 3.3, 3.6 e 3.9). Dessa forma, eles $t desenvolvem ali
cer10 t~ nho e., depois, não crescem mal.$, Os ritóbios são
liberad0$ em cilu.Jas do cón ex externo, as quais se dividem e
formam o tecido infectado., obscrvando•se um grupo homo•
~nto de células. Por sua \'CZ, nos nódulos Indeterminados.
as divisões cd ula.rcs ~ iniciam no córtex interno. Em ambos
Fl9~r• J.7 Célula_s lntemdas de Ttpuono ttpu. bc: ble1eroldr.
~· membtana pe-nb+cterOldt; p: pared~ da célula vegetal lnfectadJ:
s: 5imblossomo. lmagetn cedida pel& Profa, Ora. Uza,a COfdeiro (Vnl-
venldlde Estadual PMstaJRio Claro).
 C.tphulo J -, Fi,;,ç.)O do Nllrogénlo Si

Bioquímica da fixação do nitrogê nio

o
Em lodos o, microrganismos dia101tólico,;• .1 fiucão de N: é

•
o Smm
Fl g1>ra 3,8 Corte de nQ<.fukn de pl,mta\ de seja cublvadas com dife•
,e-ntes níveis de n!tr09énio- O nódulo 11 esque1d11 foi COietado da tail
de uma plan1a cultivada rw ausênN de nl1roginiodisponível (fli1ra10
ou ;,mónio).Observar a colora<M>ave,mel~ de seu interior, indic.l-
tlva de altos nivei~de leg•ht'l'l"loglobina e da elevada arividade do nô-
du4o, O nódulo à dirc:il" foi colt'1àdo da raiz de uma plilnta cultivad;, na
r::><eset\Ça de altos níveis de nit,.-.10.Verilíl:.ar nesse caso Q!Je acolora<âo
in1ert1a ebem malsdilra, in(li(;;anc;lo baixo~niwisde leg-hemogloblna
e redutida atlllidilde do nódulo. Notar i.mbêm o mttlõt' 1ama11ho do
nódulo-' d i,rita. lMagem de Ms-c.Marlana Ftrn;mde, HN"tel l\Jl'liwrsi-
d,.1de bt.duaJde LOMril'lil),
os tipOs de nódulos. a p resença de tecidos vascufares bem
desenvolvidos e de sum a importância para a e-xpor1açlo dos
compostos nitrogenados p:in. ou1ras partes da plantti e para a
provisão de fotoa,sim ilados p:lr.l os bacttroidcs.
O 1ip<> de nódulo é uma caracterLStka dt cad;a es:péde de
leguminosa. ,\fimosa bimuc.romua (espir,ho ,de-m:uicà), J,011 •
cl1ocarpus mu~l1lbc,gi'anu.s (embira-de-sapo) e Pi.sum .u uiwm
(ervilha) são extmplos de e$pécles com nódulos indetcrmi•
nados. Por su11 ,-ei, nódulos determinados cstdo prcsc-nlC$ em
Dalbergia nigra (jaca~ndã-da•baía). PJias~us vulgar# (fei-
jão) e CJy<ine 11141;,r (~j;t),
u tafü:ld,1 pelo complexo da cnn nu nittogen,1sc. conforme a
re-.1ç.lo a seguir:
M +8 H" +8e .. 16AlP -2 1'1H, •H, • 16AOP -+ 16P,
1
No procc~w de tiuçlo, .-. lig.,ç:io ttipla do N 1 6 n)mp.Ja.
C:iida :i1omo de nilri)gênio se hga a lrb io ns H" c rt<:-c-be trfs
elttron.s, formando no rotai d uas m-0lkul.ls de NH,. Adkio--
n;almcn1e, dois ion!i 11· s;ãn red uzidos, f11rmando uma molécu-
la de H•. Altm de fontcs de eléu on!i. todo Oprocet..ffl J emanda
a energi;a pro,·enien1c da hidrólise de 16 m()lkula.~ de ATP a
cada duas molé(;ula.s de NM, formadas.
O complexo da enzima nitrogena.w i form,1do por duaJ
prote-lna.s( Figura 3.l l),codi6cadas por gent"S rtifdo microrga-
nismo.. A Fe-protd na l composta por du-ati subunidades 1dln•
ti(:\$ (homocUmero). codificadas pelo S"ne nifH, aprie.sent:ando
gn.ip()S ferro-enxofre. lá a Mo-Fe-p1oteina aprescnl~ <1u;atro
.subunid;ades codificadas por dt.iis genes nif distintos (rrifD e
t1ift,.'). O he,crote1ràmero dispõe ele dois ce-nuos c.1tali1kos. os
qu;ais apresentam grupos ferro-enxoíri: e o cof.·uor ferro-mo-
libdfoio. AmbaJ as pm1cinas só aprescnt~ ;i1ividade oitalhla
quando S(' a.s.soc;iillll, formando o complexo da cnlirm nitragt:•
nase. Uma caractc-ristie'.a imponante da nitrogt"na.se é que ta.1Ho
ll Ff:♦prottina q uan10 a r-.-fo-Fc•pmtrin:t s.ão ripida e lt«"m i•
vtlmente inativadas pdo Ol" Des.sa forma. :a :u.ivilbde nilfOS"•
nsse é Inibida pt":lo O1, dcpcndendo de condiçOO anaeróbias ou
mieroaeróbiu pa~ q~ ocorra a fuca~o do nitroginio.
Nos nódu)O$ de leguminosas. o ATP e os clitrons ncccs.d-
rios par.a a fucaç:lo do nilrogi!nlo $lo provt"nientes da. oxida•
ç.õo d o. u,çaroiu; fornec.ido. pd<> 114)4."mO. d11 pia.n ua hru;pcdciN

Figuta 3.9 C0tte lon,gitudin11I do nódulo indeterminado de toochocorpus (fVCon/huJ (A) e dt:ecrmin.ido de Ootbrrgia nigto {9). Obi.er~ o b +
moto alongado do nódulo lndeten ninado. no qual hà cfluta.s lnterslk:lals (~ Is clam> e,m mf'Q 1s cllul11s lnft"CtilGls (m,16 e,.cum\. O nóeNk>
determln• do ten, ro,ma,o esférico. ap-es.entando uma mu~a ~ nea de tecido Infectado. s.em d lula.s linttrslld;ab. Outra dãfmnç.i ~.wet
t a presença de merhtema apicai apenas n o ~ indcnermin..ido. e eó,te-11; d:d lul.lS inlea.ada~ d: células lnre~il: fv: feo.e vas.cul,r: m:
meri.s1ema apicai; ti: teddo iníect,idG. lmage,m da Ptofa.. Ora..Uu r.i Cord,eiro tUnNN'11dJdc b t.tdu.,,t Po1ulh1;u'RioCl,1ro).
 S8 Fisiologia Vt-gl}l,)I
Figur• l.10 Raíze) do Mimo.sobm'IIK.fonoro apn•,sentando n6dulos in,
dctcmiin~os.. a rKteriuldos pelo seu fo,tnato ak>ngado. Na imag,cm
superior, observa-se a d tStribulç~ dos nódulos no si1,1em11 ndici-,1d<1
leguminosa. enquanto a imagem do meio aptCM!nt• nódulos em dife-
1Mtes esugios dl" dest>nvolvirnen10. Na imagem de b,illo, no1am•Jt
os n6dulo1 sr«ion.,dos longi1udin.a!men1t, cvidc nt iM\do•$e ;1 co-
lotJ,Ç.io inttma ~ rmelhada d4?conente d• p1ese n(<1 da leg•hemo-
globlf\a, Vale obs.NVai q ue a colo,açao intema apresenta a zona~o
ca,acte:ristk a de nódulos indeterminados, l!f'l"I que a porçAo apitai (cé·
lul.a.\ infoC'l.ad,u mais jown\ e a tiva\) tem um vermelho mais Imenso
quo • porç-,io ~sal (cilul;tJ .stntsccnte \ e met'IOS a tivai). Escala: 2 cm.
lm;tgens cedidas Dela ~ O,,, úmil,1 Maism, Pat,e-tt IUniverSídade
Feoet"al do Estado do Rio de Janeiro).
( Figur:t 3.11 ). Ainda nas cêJulas da ra.i:i d:t planta hospedeira,
a .sacarose e mctaboli.zada a ácidos dlc:ttboxilicos. principal•
mente." malaio, os q uais üo os prlndpafa substr.at(>.S t~rufori•
dM para os bacteroides. Em seguida. c."sst'S compostos são ox.i•
dados no d do dos .ácidos trlcuboxilicos (ciclo de." Krebs) do
bacteroidr. levando à líber:iç!o dt' C0 1 e à tedução de: t.raJl$•
portadores de dê'trons, ,omo o NADH. PQt sua vez. os trans•
portadores de dt't.róll$ podem rrdutir :1. forreduxin ;a, a qual
fom«e os elétrons p.&ta a reação C'atalisada pefa nitrogenase.'
Além disso, os transportadores de elétrons podem ser oxi•
dados pda cadeia ,espiratória do bac1eroide, em uin processo
no qual se forma a maior p3rte do ATP utiliud.a r1a fixação do
nhiogênio (Figur.i 3.11). Como os tl1.óbios são .nic.~rga~i~•
mos <1('rôbios. 0 a«ptot fi nal dr elf1rons da cadela re.\p1ratona
é o O •• fomt'ddo pela leg-hcmoglobina. A kg•hemoglobiJ,a
con ~ assim prover o 0 1 para a respir.aç.10 do b3ctrroidc.
:1.0 mesmo tempo que mantêm b:iíxíssimos níveis de.m· gás li•
\'rt' no nódulo, prc:vt"nindo a ina1h'ação da nilrogenasr. Mais
d<'talhes sobre os papéis da lcg-hcmoglobina na fi xação do ni•
trogênio .se-rio dmutidos na próxim.a seção.
• ,.,. ltn *um l" 11tn:a pl'Ol.d11,;1 k 111).tn.wírr q11f lrnc.rmtdti, 1nnsktt11cti~
d r ck1n}(l) l"ll'I vln.u rn(ón t.JlCuból.r.i,) (vc.1 ~pitWO S).
A (rrmtn,10:1 :1111a ,:omo o rrinl.'/1};.1! lloatkir ~lt· t-lê-tr,uu
par., a nitr(tt:,cna.sr nos nôJ ulos (Figura 3.11 ), :\ F('•1m,tdn11
rccd,..- 0$ c~trnns ll.l forrcdoxh13 l'l>du1.id11. lig:1ntlo•!.<' e,n Sé•
gui,;l;i ao ATP. o que a 1orn:i 11m rc."dutor fo rte. A 1:c,proteína
tr.uufcre t nl;\O ()S tlétro,,~ pana a Mo~f.e,proteina, com sub-
sequente hldróh$C do ATP :a ADP e P,. Já a Mo-fc -protcina
( ómpkta 111r,1n.sfertnd.1 de e1é1rons redulindo o N\ e íons 1-1·
com a produção de NH, e 11:. A Mo•Fe-protcin:i 1)()de reduzir
ou1r<» su~ 1r.1tos, :l)')("S,lr de 3 redução de NJ e H' ser a lmica
a ocorn-r natul'aln\Cnte. l\)r e)(emplo, a reduçllo do acrtileno
(pro\'ido exogenamenlc.") a etileno pode ser u1ili1..1da para cs.
limar a alh'ldade dn nitroi;enisc, A atividade da nitrogcn~
pode ser 1ambém de1crminad;a pel11 dosagrm do Hi llberado.
um mitodo que fornece d.1dOS, quantitali\'OS mali confüh•eis
que a reduçl.o do act>tileno.
A NHi formada por ação da nitroge:na.se é rapidamrnte
protonada er1, me-io :iqu0$0 sob o pH intracelular, form:a ndo
N H,· (Figura 3.11). Esse d 1lon e1ran.sport•do 1>:ara o citosol
da célula w:getal infectada, pelos can;ais presenlc."s na mem•
brana perib11cterolde. Em r.uio de sua toxicidade, () NH/
ê logo in<:orporado â molkula de slutamato na célula ve-,
getal. íorm:ando glu111min:a, em 1.1111:a reaç:io catalisada pela
entima ghitamina sintetaSc." do nódulo. Após a formação <.k
glu1amin.a,o des1inodo ,, itrogCoi<.> fix ;ado depe-nde dos com•
postos utiliiados para o trinspone de nitrogênio na s.c:ivi
do xllema da pl11m:1 hospedelr11. Em alguma$ leguminosas.
prindpalmt"nte ('S-pê<:ks de clima temper,,do, o nitrogênio ê
e,i:por1:ado vl:'I xllem11 p11ra ou1r:is p.irtes d:1 pl:ant:t na forma
de amldas (glutamina e asp:tragina). Por sua ve1., legumino•
sas tropicais geraJmc:ntc C'x ponam O nitrogênio na forma d~
urddos (p. ex.• :ilaiuoína e ácido afantolco), CQmpostos que
apresentam uma razão C:N muito baixa. No caso dessas es-
pCdes. a dosagem de ure-idos n:a seiva do xilrm;,; pode ser
utiliiad:r. como um bom indicativo do grau de fixação de ni•
trogCnlo no nódulo. As rriçõ~ de assimilação do NH/ e o
transporte de ni1rog( nio n:, $tiva do xi lema knio apr('St.1U11•
dos com mais deulhes no Capitulo 4.
Além da NH), outro produto da nitrogenase é o t-1:, for•
m11do a partir da reduç.ão d< dois íons H·. A formação de H:
compete com o próprio N: J>e-10 retd>ime-nto de." tlétrol'IS pro•
wnir-ntrs da Mo-Fe-proteína, diminuindo as.sim a eficll:nela
do procé$S0 de fucação de nitrogénio. Entretanto, alguns rlzó•
bios e- outros mkrorganismos dia1.otróficos apre.scn lam a hi•
drogt11a5e (Figura 3.11). Essa c-nz.ima dlvi o 111 antc."S que ele
.se difunda para fora do simbiossomo. te-gtnc-rando elétrons
que podem ser utilizados na produç;J.o de: ATP pefa cadeia
respir:i1ória do bacteroide. Ocssa íorm;:i., a rxprcss:io da hldro•
i:,-<nase cm rizóbios rstâ associada a uma maior cficl~nci.a da
focaç!lo de ni1rogênio e, por conseguinl<', a nível$ aumrntados
de nitrog..!nio nos 1eddos da plan1a hospedeira (Baginsk)' ti
•I., lOOS).
Fatores que afetam a fixação do nitrogênio
Oxigénio
O 0 1 tenl um tfeit<.> paradoxal sobre a li.xa-ç3o d<' nitrogénio.
Apesar de o Ot e a respira-ção estarem geralmente envolvi•
dos no suprimrnto dos altos nh·eis de ATI' requeridos par.l
 CO,•

o;
Figura 3.11 Pr0Cl!UOS bioquímicos envolvfdos na fill~tlo do nhrog!nlo no nódulo dl! un,a &tgumlnow, A ru~ s , e n.tJi rN)f'l'Wnc.Mtl prl'l.li
duH proteínas - ferro·protcína U:e -PROT) e moUbdfnlo-feno-proteína IMo-Fe•PROTI -. nas formas o ~ (O'IJ e rtdw:~tr'l'd).CAT· d do dos
Atidos lriairboJCllitos.; e ·: cléttons; l b: leg.hemoglobil\a; Fd....: renedo.dna rH!uzida; fd_.: teuf'CIOJ:it\a 01ida~.

a fix.ição do nitrogênio. a nitrogcn3.S(' i: rápida e irtC'\l\"rsi\•tl•
mente inativada pdo O,. Que cstnltégias foram dcs<"nvolvid.ts
pelos mkrorgani.smos d iatotróficos simbióticos ou de vida lj.
vre que lhes permttem m::inter a nltrogenase íundonal cm um
pi.a.neta coberto por 21,r. de O. $cm comprorru:ccr o aporte de
cnergl11 necessário ~t:l 2 fü,açjo do nilrog~nlo?
A estr:uégfa mais õbvi2 i: a aprcsn,tada por microrg.snl~mos
diazotróficos aoocrôbios de vida livre. como RhodospiriUmn
e Clostridim11, já que eles não dependem do OJ pan. produz.ir
ATP. Eles são cncontr.tdos somente cm ambicnlcs anaeróbios,
sc-m haver o contato da nitrogc-na.5( com o O,. Outras bactérias
s.3o anaeróbias facultativas.. normalmente ítxando o njtrogênio
.ipcnas quando se encontram cm ambi<n1es sem OJ.
Por sua vez. microrganism0$ aeróbios nc:<1:$$ari-:uncntc de•
pendem do 0 1 pm obctr energia, aptdénta.ndo es1ra1égia.s
que rtduum oi nn'cis dcs.st gis no m1crounblnnc d;a rut~
gcna.sc. Membros da (amilU Azot0Nctm.1c.ae .tpran1um
um sistema de mcmbnnu inlncdu.l,uo; que form.un ruchos
nos quais a nitrogcn-U( tia loal.wda. prolt"S)~ do O r Ou-
1.ro mcca.nismo apresentado. cm pmicubr por 1'-:otoboc-rtr. ê
.a protcçio rcspiratórfa. que: coruisle ru m;anut.tnção de b.11•
xas rens6c$ de O. por meio de uma dt:V.tcb b..U l'CSpln.tón.L
Alt'm dWo. eir,kle.,i; de A:otobaac.r pod~m pmd1.n:b gr:uwJ~
q uantidades de poliw.a.rid,os ut"'cduLucs. que limnam ,1
difusão do O: pan. dtnuo cb dlub (Figun J. ll),
Ji a.scianobactt'rfas, 3.1.tm de u mn aeróbi4'. Lbcnm O . du-
rante a íotos.sintcsc. Em a!gun.s d õ1c:s m.icroqprusmos. ~
os do gênero Cya.nolh«e, esse pmbk:mJi é ~,-ido pda SC'p-1·
r.ição temporal entre ,. W ção d.e nitn)g<nio e .1 fotossintot.
Em o utraJ cianoNctên ;u. como No.sr.ot spp.. ,. nit.rogcn~ w.-

pO,-=- 2.5% pO, • ""'

••
~ Mernbl'ôll\il Cd.llar
• - I
----
o,s ~
A \
C:wnada frOllU d• ~esc,e5,1,3 e00fflpxUde
poli~c:Mdlos exltaQllulafes

Flfu,- J,12 Míc.1ograft.a eletrõnlca de célula) de AzorobocrttWNkmdii cuttmdu tm n'(io com 2.SIIII ~ ) e »'I i.9 ) ~O,, ~ ~'\00 :o-.
de o •l céluLu apr~cn1am um, cam.lda espciW t('Offlp,Kta de poUuacaridlOs ~ r u . Que llmrt.l • ~ d e o , p,;ara dentro Gil alulil.
Sob baixos nf~b dt O a c.1m.id.1 de poliu.K;.ttidios ê m.vs froi.w. Poli· bc-w•hldroidbutir.llto IPHB) ê.»cumuudo~ ~ C M ' ~ o, O
como form.» dt atmazln,1mento de ca,bono e ene,gia. A&pudl de Saba n ol.(20001, '
 60 fld ologia Vege la1
loc.11111..1 t'm ct'lul11$ <'Sptd.aJi1.11das cham.1d,as de ht tcrodslo!>.
q~e ª?"'J.entam um.1 p:trt'dt ctlular ts1~ da. res1tingíndo a
d1fusao do O: ( F1gur11 3. 13), Além disso. os h,cterodstos 1t m
arena:,. o fotossistc.:ma 1, quC' produz ATP ~'lôr r('açõC1 lumino•
sas sem a libtraç:Ao de 0:{,·er Capitule> 5),
Em aSSC)(iaçõcs simbiótkas, o ambirine mi<ro:icróbl<> é
gerado ptlll intcr.1ç:Ao <'ntre o micN)rganismo t a pla.nta hos•
pedt'ira. Considerando os nódulos de l<'gumln◊$aS. três me•
c-.1nhmos permilcm. cm conjunto. a m:mutcnçdo d" b:ii~os
níVt"h d<' O! (abaixo de ◄O nM, C\·rc.i de 10 mil \'CUS menor
qut a roncentraç.,() d<' equilíbrio na água; Figu1,13. 14).
Primeiro. caract<'risticas <'Struturnis do nódulo, esp<'•
d alment<' ligadas 110 córtex, como ctlulas <'Sderoides com
parede espessada e inelusõcs de glicoproteínas nos espaços
intercdulare$. atuam como um:i barreira à difusão de gases
(Figura 3.14). No en1an10, a pcrme.abilidade do córt<'X ao
O: pode ser regul,1da em rttposta a diversos fatores., como
o suprimenlo de NO,· e O: no solo. Por exemplo, baixas
oonc<'nt.raçõc-s exógenas de O. promovem um aum('nto da
permeabilidad<' do nódulo â difus5o de gases, a fim de t\'Í•
tar uma diminujçio n:i ttnslio de O. nas células infcctadu
qu<' inibiria a r<'Spir.içào do bact<'roidc e, por conseguinte,
a fixação de nitrogfoio. A regufaç.ão da permeabilidade da
barreira á difusão d<' Ot e nvolve o llu.xo de potãsslo entre
a região central e o córtex do nódulo, o que ah<'ra a quan•
tidade de água ou ar que ocupa os espaços entre as c( lulas
corticais (W<"i e La,•ull, 2006).
Um segundo mecanismo consiste na presença da lcg-hemo•
globina no d tosol das célul3.$ infectadas {Figura 3.14), intima•
mente associada aos simblossomos. Conforme dis«itido ante•
rionncntc, essa protcina confere a cnr rosada ou avermeU1:ida
do:s n6dulos ath'OS. A Jcg-hcmoglobina se liga ao 0 1 com ele-
vida afinidade (K. de cerca d<' 10 nM), mantendo ni\•cis mui•
10 baixos de 0 1 li~ no t«:ido inf« tado <' a$$im pr01cgcndo a
nltrogrnaS<' contn a inativaçãõ. Ao mesmo tempo, a leg~hcmo--
globin:. apresenta um:i t:uc:i relath-amcnte rãpida dedi..uociação
do o. 0 que lhe permite t'lltfcgar com eficiência o 0 1 pa13 1
citoc~u1 coxi,lased11 c.1dcla respirJtória do bactcroidc.
O 1en:dro ,nccanbmo é Justamcnlc a rcspiraçlln do bactc.
roidc. que con.stítui um important<' dreno para o O, (Figu,1
3. 1-1). A citocromo e oxlcbse do bactcroidc apresenta urn1
afinid:idc e:,:trtma1ne1ue aha ao O: (K,.. de aproxirm1damen.
t<' 7 nM), ptrmilindo seu fundonamc:ntó mesmo sob baixas
ten$6e!i desse g!s.
Semdhantemen1e âs k gumin<>sas. nódulos de plan1as 11,11.
norrizKas podem apresentar htmogiobinas simbiótic.1.s e ull\l
ba.rrcira à difusAo de gast:s. Além di.sso. t m Fr,mkin, t.'lnto cn,
vida livre quan10 em algumas simbioses• ., nitrogcnaS,c e en-
contrada no interior de vtsk:ulas esped ::i,li-,.~das cnvolvida.s
por um csptssotn\-e.lopt llpldlco.o que llmila a difusão do o,
atê o siliodo complexo enzimático.
Nitrato
A linçio$imbiótica de nitro8f!:nlo l um proCt;sso que deman.
da alto gasto de energia pela planta hosp,edcir::i,. Alêm dos fo,
toassimil:1.dos destinados para a produção de ATP <' rcduç,io
da ferr~ox:ina dirttam('nte utilizados pela ni1rogena.se, hã um
in\'eSlimcnto de energia e C$(!.udetos carbónicos para o pr~
cesso de lnfccçlo e desenvoMmen10 do nódulo. Estim;Hc
que os custos para a fixação do nittoglnlo possam cheg:ir a
25,. do lota1 de c.irboidratos produzidos pela ÍOIOSS'Ínl<'Se da
pl~la hospedeira por dia (Rylc er ai.. l985). Comparada à fi.
xação de nltrog~nlo. a redução do NO; a NH/ pda planta ê
nuis barata cncrgtticamente (ver Capitulo 4). Otssa forma,
cm .solos com a1ta disponibilidade de NO,· , é mai5 vantajoso
para ~ planta reduz.ir t5sc i.nion que manter a $imbiosc com
microrganismos diuotróf,cos.
1#' (iirn, fnm'lll< , nn,bln...-lu d.e nitrogênio ( princip~mon l •
o NO,·) conS(guem inibir a fi.x:aç!<> do nit.rogênio em lcgumi•
nosas, apesar de cxc;:rções já !trem sido descrllll$ em algumas
Cilocromoc
oxld~ cem ata Barreira é
•idac1eao01 difus.ào do O,
Lvg-hemoglol:w!a
F"~ 3.14 ~presentaçio de m«onismos dos n6duk)$ d~ legumi-
nom, que permh:etn II tllistê~ de um mic,o,mblente com baixos
níveis de O, paraprQllege, a nitrogel\ise c:ontra a lna1iva(io sem com·
Prõmt ltf • ptoduç.ioae,~de ATP pe-lo bac1eroide, No côrtex. hâa
barreira ã difu1oio de g•~s, qu.e c<lMIOla a permeabilldade do n6dul0
aoOr No ci1osoldas células Infectada$, a leg-hemoglobina se liga ao
0 1 e oli~ci l)af'j a res,Jira(ão do bacterolde. No Ncterolde, a cltoc,o•
moe oxidase com elevada afinidade ao o auxilla na manu tcn(.\O <li
bàuoos níveis dttse gas no sítio da niL,.~Me.
~ pk ics (Camargus e Sollt k, 2010J. O efoil1) neg.u,vn do NO
ocorre em d iforcnlC'i cc:11)-'\ do procM<;<1, c;r,mo na mícc,ção, n~
dcl\envolvimento do nódul(I e na ÍIX.lÇM1 de ni1rogfoto em ~i,
A<.sim. quando hi NO, n() solo. o nllmer<>. a mas\a e a a1iv1•
dade dos nódulos são tedundos (\·er Figura :MI),
Diversos mecanismo<; 1êm ~ido propostM para explicar o
4-:(ello do NO~ sobre a fix aÇio de nitrogênio cm leguminQ•
$a$. O NO) pode reprimir :i expressão de genes relacionados
co,n a b!O$.Sln1cse de 0avonoidcs. suprimindo a liberação des•
~s inolêcul:1$ slnaliu,dor:is pelas raí7.C'S e, por co,,scguinte, a
infecção pelo$ rb,óbios (Coronado d ai.. 199S). Além di.s.,o.
o NO; n,odula a barreira ;i difusão de gases do nódulo. limi,
tando a pttmeabilidade ao O, e a produção aeróbia de ATP
(Kaiser ,, '11., 1997). A nilrob>cn.isc e a leg-hcmoglobim. Lam•
bém podem .kr inibidas por molêculas dcriv.idas do NO,.
como NO,· e NO. Ouuos mecanismos propostos cnvolvem n
comp<ciçào por catOOidral0Stntre a fixação do nitrogfoio e a
redução do NO,· (\·erCapi1ulo 4) e a inibição do metabolismo
do nódulo por compos.1os nltrogenado.s que se acumufam por
c.1usa d11 a.s.slmllaçAo do nltr<>~nlo do NO,·.
Fatores de estresse a bióticos
Fatores .'lmbien1ais que 1>ro\·oc11m estresse podem ~etar ne•
gativ11men1e a lixaçlo de nitrog!nio por microrganismos
sfmhlótlcos e de vida livre, uma \'t'l que cons.eguem preJudl•
car a sobrc\ivência de microrganismos diazotrólicos no solo,
a formação e o funcionamento dos nódulos e o metabolismo
da planta hospedeira. Por exemplo. a exsudação dt' compostos
pelas raízes C menos efetiva cm solos âcidos, afetando o reco--
nhccimcnto e a i.nft'cção de leguminosas por ri-zóbios. Ambos
os processos também podem ser compromt'tidos por altas
tf'mp;tratur:u, b~m como a fuc:r.,.50 do nitrog,nio ~ a a.Ki.mi)a
çio de NH 1• nos nódulos. Já o alagamento do solo resulta cm
u,n rápido de<ré$clmo d3 atividade da ni1rogenue. decorren•
ceda ln.sufid!nda de O. par.'l mancer o me1»oli:i:mo aeróbio
do rliôblo e da planta hÕ.spedelr'a (Jusdno e Sode~ 2013). No
caso da seca, :'l fixaç;\o do nitrog~nlo em nódulos de legumi•
nosas pode ser comprome1ld.i pot mudanç.,,s na barreiri i
difusão de O, (como obser\'ado na lnlblç:lo da fixaç:lo pelo
NO; ). Além ·disso. a ua e qualquer outro f.ltot de estreu.e
que prejudique a ÍOIO$$íntese, como o sombre:11nen10. tedu•
zem o forned men10 de carboidri1os 30 nódulo ~la piam-a
hospedeira, prejudkindo a fua(ão do ni1rog~nio.
O desenvolvimento de li.nhagens de ritóbios e cultivares de
leguminosas mais tolera.ntt'S a fatores de t:3tf('S.Se abiótic0& 1em
contribuído para olimiia.r a fixação de nitrogênio e a produ•
ção ngrícol3 em ambientes desfavorãveis.. O mant'jo adequado
do solo tambêm pode beneficiar a lixaçàodo nitrogênio.como
é o e:i:i:o da calagtm de solos ácidos e o plantio direto. t&ni•
ca na qual a manutenção de restos ,·ege1als de ou1~s cuhuras
aumcn1a a umidade e reduz a tcmperatur,1, do solo {Hungri-a
e Vargas, 2000).
Autorregulação pela planta hospedeira
A simbiose entre riióblos e leguminosas tem o potencial de se
tormu desvantajosa par.i a pla.n1a, uma wi: que o nódulo é um
dreno c:onsiderdivel de fotoassin1ilados. Quando um niunero
eJCCe\"VI' de nt'l,Julo~, furm.ado n;, r.117. pode ha\'er um eÍei•
lo nega11vo no cre,;cimento vegc-ta11vo e na produtividade da
plan1a hospcdeir.1. As lcgum1m},;a~ aprt'~n1:1m um mtt.ani'i•
mrt conhecido comt1 :m1,,Hegulaç,lo da nodul.açlo. que lhes
permite controlar o numero de nódulos pela supressão do de•
'i,en,•ofvimento de novos nódulos E.,;se mec.aru~mo cmvolvc .a
1roca de m-0llculll'i "n11h,:adora<. enlre J. rali: e.t parte .Jlert:a d:t
J~'l.lminosa, como peptídios sinafi.udores e ci1ocinin.u (Nd •
son c:~dowsky, 201 5), Aheraçõe1 na c,;<.ud;a,çió de fl:1vonQ4•
des pela ral1 (como Qbscr,ndo na 1n1b1çlo da Mdulaç:\o pelo
NO,) e n.a sin.1liuç.io dos fa1ores Nod (como a degradaçfo
dcss~ fa tore$ por quilinases) parecem est;ir cn\'olvid:is n.a :.u•
pres.~o d:a nodulaç:to.
Importância ecológica e agronômica
da fixação biológica do nitrogénio
A luação biológ,ica do ní11ogi!n10 é o prin<ip;il procc,i,tJ que
permite a enrrada de nitrog!nio rea.tivo{'.'IH0 • e NO,-) n;a bu>!I•
fera. Ainda. boa p.a.rtc do nj1roginio 6ndo biologic.1mt'nte e
encontrad.:i em simbiOSe$ çn1re mic:rorg.,nismós d1a·r.(>Crólic:os
e pl:inras, entre a.\ quajs se destaca a assocfaçlo entre ri-zób\ol\
e leguminosas. Apesar dos custos cnvoMdo.s na manutenção
do $imbionte e do próprio procuso de fut~io do nilrogtnio,
a simbiose com mlcrotg::i.nismos dluouóficos pode ser b:ls·
lante \'Mlajosa para a planta hospedeira. uma •.-n que pcrmilc
o .seu crt-scimento e dcsenvolv1mcnto K m dcpcndu do nitro•
g~nlo dlsponf\·el (p. ex., N01- e NH/) no 2.mbitn1t (Figura
3. 15). Dessa forma, a planta hospedeira pode ocupar ambien-
tes onde a disponibilidade dt' nitrogtnio é baixa. apreuntan•
do grande vantagc-m compctitiva nessas condições.. Um bom
exemplo ê o c:iso das espkie$ ac1inorriz1cu, pl1.nt3l pioneiras
8,Cla l111t'.Ult'. t'.lk.Ullllal.lllli t'.111 M>lu> i.Jcfic:it'.nto <m llllt"'8êniu.
Figura 3.1 S PIMtas de sojaC'Ultivadas em wbma.10 wm fomes dt ni-
1rogfniod.isponlVt>I lHO; ou NH;J. A planta à: esqueroa fot lnocui.di
com B,odymizobiumdiruotltfcimt, ~nqwn10 a da dl~1a foi cuhlv.kia
na auslncla de rizôbk>S. Ob~~ que .i pl,,a,ntJ não nodulada apr@,'óef\,
tou Claros sintomas de deficiéncia de nrtroglnlo. como dol0$e toliar e
redu(PIO doCIHClmen10. Ess~ SIOI0misnJo s.ioobW<VaóOS N plane.a
nodu&.dil, um.l ~z qu~ a filla.("jo do nitrogHlk> pelo ,tzóblo foi cap.,..:
de suprir a demand:i dl pl.1.n1.1 por ~ue nut.nen1e. tmagelf\ cedida
pN Dta. Marlangela Huf'9N fEmbf~pa Soi,al.
 62 Rsiologia V~e1a1
A •ca1,.addadl" de P,mi$r. Clllla
.
sp11• e :1lj•,,,,, .. · 1,, ,
• o .,.), i,;um111ou.s 1>m.
nt'll'l'I$ es-tal>elt"Ccrcm $1mb1osc com rizôh'oos ,, 1. A. .t .,
'llhxcm,; C'O ll,U •
d~da l•ma c-.antnc-dstica imrortant(' para que ('$$.IS esp&lt>S
a~bore~s .º.curem ãT~a.s: d(' inicio de suc.:-s i..'io t çológk .1 ondt' 1
dupon1bd1d:ule J e nlln:>!:,'<ni<.'l f baixa.
O nitrog~mo fü,'.t1do simbioticamemt· 1:untxm pock con,
lnb11lr p.i~ o nilr(>.,_'-ê-nio rc.1th'\J acumul:i.do no solo e nl'I
comunid.1d(' vcg.:-tal. al'eundo :1 ckl/\g<.'1n d('ssc nutriente no
CCOSSÍSl('nt3. A dt"('Omposiç3o de órg-5os da planu hospcdtir:i
(folhas. g::alho.s.. raizes C' nódulos stncsccntcs) forn('cc nitro•
gênio org'!tnko ao solo, o qu;al podC" ser minera.lii., do a NH •
e NO,· p<'la ação de microrganismos e. então. absorvido p~r
plantas ,i z:inhas. Há fortes e,idlncias de que o 11itrogénlo fi.
xado cm pl:uu:is simbió1i, .1s pode- ser 1ransforldo para outras
espécies \'i!'g<tais (Thilakar.tthna ct aL, 2016). Além de S,tr libe-,
n do pC'fa decomposição de tecidos. o nitrogtnio fixado pode
ser lnnsforido p.-~ plantas ,•ii inhas por intermédio de mkor-
rlz..s ou pela U-$udação de compost<>s nitrogenados pcl:'IS raj.
1.cs da plama hospedelr:t. Dessa forma, o plantio de mudas de
leguminosas arbõreas Simbiõtkas cm reílorestamentos J)()dc
fa\'OrtcC"r o cnriquedmC"nto de nitrogênio reati\'O no solo e o
estabelecimento de no,·a.s e$pécks vegetais, acelerando a re•
cuperação de !rcas degr3dadas com baixa dj$ponibilidade de
nitrogênio.
A fu:aç.ão biolõgica de nitrogênio 1ambém apresenta gran•
de relt'\•.incia e.m t<:OUif temas aquátlc0$. Alguns autorl!S estl•
mam que 140 trilhões de gr3mas de nitrogênio sC"jam fixados
por ano nos oce-anos. uma qua.an idadC" quC" pode exceder o to•
tal dC" nitrogénio fuc:a.do biologicamc-nte nos solos (f.owler tt
al., 201 7). Cianobactérias. como as do gênero Trichodesmium,
C'$tilo entre os principais mkmrganismos em'Olvldos na fixa.
çao de mtroge.n10 em ambtentes aquaucos tzehr, 201 IJ. As
cianob:mé-rla$ di~u,t.róficu de , ida livre umbém con1ribuem
para o suprimento de nitrogt'n..io reativo em $OIOs alagados,
urna ' 'C'Z. que liberam o nitrogtnio fixado no s<>lo quMdo mor•
rem. Isso e partkularmente importante pani a manutenç3o do
cuhh·o de arroiem pai.ses asiáticos. A associa~o entre a pie•
ridófita a.qu~tic:a Azolfa spp. e d anobactéri.is do gênero No-stoc
coru1itui outni imporlante fonte de nitrogênio para o cultivo
de anoz cm campos alagados.
O cuhh·o de ltguminos.s que estabelecem inh:-rações
com riióbios, como soja e ÍC'ij âó, iambim se beneficia da
flxa ç.ão biológica do nitrogénio. No caso da soja, quast' todo
o nitrogênio dema.nd~do pela planta pode ser ~orn~ddo
pela fixação biológic.a, não sendo neuM:árla a aphcaç.ao de
futillu ntes nitrogenados. E,1udos em diferen1e-s rrgiões do
Brasil 1ndic.am que a complt'men1:1.ção com fe rtllluntes ni•
1rogi:nados diminui a nodulaç.ão da soja e a conuibulção
da frxaç.ão pau o conteúdo d e nilrogênio da plania (em de•
corrênc.la do efeito inibilórlo do NO,· discutido an1erlor•
mente). nlo havendo ganho de produti\'idade. Co,uudo, a
inoculaç-.ão das sementes de soja com espécies dC" Br~idyrhi•
zobíum potcnciaJin a no-dulaçlo das pla.n1~s e o rend~me~IO
dos grios ( Hungria e Mendi:s, 20 1S). ~ss1m, a 6xaçao b1~-
l6gica de nitrogênio permite a economia de bllhóe?-s ~t rca1s
com a aplic.açio de (e-niJi.i.a.ntes n i1rogenados em cult1\·os de
soja no Brasil.
No ~i~tcnl;& J e rol:a\lo de ~ulluras, o nitrc,gênio residual
p itw{·nil•n1c ,lt leguminl1s:1s sirnbiólicas pode ft1,"1u-eccr cuhu.
ras ~ubsequ<-nll'$, Outr:'I estr,iitég,:i. consiste na chamad:1 adu.
ba(:io w·rck. cm que lcguminoS:l5 $imbi611C:'I.S sio c-ulliw1das
e·m consórcio ou em mtaç:iocom ., cultut,1 de interrs.se «on(I.
mico.aumC"ntando a disponibilidade ele nitrogênio e a reckl,a.
gt>m de nulrientd 1.0 solo. CrotfllttrirJ j1m (('t1 (cro, ahiri.1.), Co.
famu cajan (gu;m<l\l) e Cm1<wafifl e11siformis (foijâo•dt-porco)
.são eXl'lTiplos de k gumlnous utilizadas p.1ra a adubação ,·erdt
(EspindoJa cr nl.. 200S).
Dessa íorm.a, a fbc:açào biológica de nitrogénio IC'm crucial
importância em tCO$$ls1emas agricolas, ~rmltinc.lo uma me.
noraplicaç.ãode ft>r1illun1cs nilrogenados. Além da reduç:lo
de cu,10$, e.$.Se fato tem grande rcleváncia ambiental. O uS;O
indiscriminndo de íettili1.an1e.s cstà assocl:1do à con1a rnina.
ção do lençol frritk oede rios. lagos e oceanos com comp01,.
tos nllro~nados (principalmente NO,}, podendo a1inglt
niveis tõxicos :i fauna aquãtka t à saUdc hum;ma. Adicio•
nalmtnlt, a produção de (ertUiuintes promove u ma grandt
quantid.1de de gases rt l.icionados com o aquecimento global
Assim, tecnologias que permitam ma."(.imiz.ar a contribuiçio
d1 fixaç:ã o biol6gic.a do nitrog(nio cm ecos.sistemas agricolas
s3o esttndais par.1 o de$em·oMmento de uma ngric ultun
susttnti,-el.
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S...hr,l W, i'. c11g ;\I ', l.\m,ll,,rf f-1, f-"ttkw'°'1 \\'I) Flf«l r,í t,1:yg,:t1
1)1l (nrm,ui,:m J.1k.l uru~wre <•< ,\1(1tr,h.1<:1c:r V'llk'IJn\111 .,l.1111u 1e
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 Metabolismo do
Nitrogênio
Ladaslav Sodek

Int rodução tem a \'antagem sobre o ;..'0, por ser pouco lixh·iaJo e. por•
1:,1110, 1er pt-quen:i perda e, con.«"quenltmcnrc. nào poluir o
O ni1rogênio (N) figl1 ra entre os d<"mt nlOS mi ner.ais m ais
lençol frcã1ico. A c.apacidadt de 1roc:a c.a1i6ntc~ do so4o f.az
abundantes n:u pl:l.n1:u e i , í rrque,u eme,ue, um dos princi- com que o NH; lcnh:i pouca mobilidade no perfil do solo.
t
pais fatores limilantes p:u a seu crescimento. encont rado ;,o con1rário do NO; . Ot' qualquer forma, no solo o NH; i
em mo!Ccul.as importantes, como protdn.as <" ácidos nudei• tr:ms(ormado cm NO ,· pdo processo de n11rifinçlo. TJjs ca-
cos.. RNA e DN'A, Plantas, ao cónlr:Írio de :1nhn:1i$, 1êm a rach:-risticas tornam o NO,· :i forma predominanlt de N para
Cllp.-ddade de assimilar o N lnorg!nlco do ambiente e sin• muil;is plan1:is.
m ltar todos os 20 aminoãcidos enco ntr:ido.s cm proteínas, Apôs sua absorção pda planla, o N in(1rgànko pr«W ser
bem como todos os out ros composlos orgânicos nilrogena• incorporodo, ou "'.assimilado·: na form:i. orginica. Depois dessa
dos utilizados por elas. a.»imil~J.c). o N é u1í111,2do principalmcntc- nos chamados sítios
O N inorgânico disponivel no meio nmbiente inclui o N do de co,1s11mo da plan1a, ou St"ja, nos tcc;idos em riptdo CrC$C1men •
ár e O N mineral, este Ultimo representado pelo nit ralo e pd;a to (folh;is cm expansão. mcristenus, pon1:u d~ t':ll.Z) ~ 'l.!TnaU·
amôni-a presrn1es no solo, O N do ar nioé apro,·eitado direta• namcnto dt r('$('rY"-S (sementes). A :wimilação de ~ inorgâruco
mente pela plant3, mas incorporado com aJud:i de mkrorga• cm form;a orginic;a, $U!l subsequente distribuição pela pbnta e a
nismos, por meio de um proccHo $hnbíótlco (ver C:ipitulo 3). 1.1ti.lit.1Çào no.s sitlos de consumo corutituc:m procc:ssos intc:gr;a•
Tanto o nilrato (NO; ) qu:into a amônia (prtstntc tm so• dos. Uma visão global desses processos~ mostn~ na figun 4.2.
l1.1ção na form:i do ion amônio. NH;)são prontamente utili•
udos pel:i planta. tmbora, na maioria dos $OIOS, o NH,· sej:i
rnpidamtntc oxid.ado a NO,· por bac.1érfa.s nltrltic.:idoras. O
NH.. prcvaJtc~ cm $0105 .\cldos ou em irta.s com vegetação
cujas ra.ÍZC$ exsudam inibidores do processo de nitrificação.
como pl:miciet de gramineas e florestas de confferas, A nitrl•
fie.ação lllmbém i prejudicada cm solos com~c1ados ou al:i•
gados. pela baL<ta d isponibilidade de oxig~nio. A Figura 4.1
resume t1 in1cr-rtlação ent.rt .is princi.pals fontes de N para as
plan1as. São duas as fontes de NH •• no solo: a ti.x.açâo (não
slmbiótico) do N atmosféric.o e a dtgrad:ição da matCria org.i•
niC:1'1 , resultante.- principalmente d:i incorpor.1ç.\o da vegetação
morta. Ambas envolvem a a~o de microrganismos do solo,
porém são processos lentos. pri,,clpalmentc a primcir.a. A in•
corporação de matêria orgânica no solo euma prâtica comum
na agricultura. A chamada :idubaç;\o verde refere-se à prática
pd a qual uma leguminosa t cuhivada para realizar a incorpo•
raç.ão de grandes quantidades de N atmosférico pelo processo
de fixação simbiótk a de N e, cm \'e-t de ser colhida, ê incorpo•
r.ida ao solo para que 1 matéri.1 orgânica seja dl-gradada e o N
Wlll$ÍOrmado em NH; . Como a maior parte do N presente na Figuni 4, l lnte,.ttlilç~o d.!1 p-iindpah b\m de Npari plaintai. ,epre,,
le-gumlno~ foi tirada da atmosfera, e não do solo, o ganho en, sc-ntadu por uma gramlne.J e __,,.. l,eg~inosa nodubda. 1. Fl1açáo
N no solo 3du00do dt&$õl m:ineir.1 é maior. nio simbiôdca. do Na1~erioo lbactfnu do solo!. 2. Niu-iic~lo lbac·
Entretant~ para o crcscimcn10 de culturas melhoradas p,in, têflas do solo), l. Absof(.lo do NO; pela planta (normakntl'llt .a prtdo·
miNnte}. 4. Absorçiodie NH, • pela planta tl)ledomlna apenas emcon•
alta produtividade, o :igricuhor comumente usa a adubação diçõn np«íftt'.as). s. Fbcaçio slmbir:41o do N ,H.moúetiCO (bacte,1.u
mineral, com a aplicação de ah.:is doses de sais de NH, · ou p,esMtes em nõdvk>sl. 6. lncorpo,-~ de l'Ntêrn1orglniu lO idcl.
mesmo NO; . O NH; (p. ex., na forma de sulfa10 de amónio) 7. Otgradaçao de compos10 initrogMados (mierorgan~
 66 Fislologia Vt9ctal
NO, ..., NH;
i ic,n NO, dentro da célub t acomp.1nht1da por dois (ou mais)
Figur• 4 .2 lntet•relaçao d0$ p rocessos de u simllll(ãoe transporte de
N na planta. ObS-ef\lc • transferência dt o1minoicldos do llilt>ma para
o~~ e a con$C'CIUC'nte rec.iclag~m de amlnoicldos enue e ,aiz e a
p,r.e•~e.1.
Absorção do N inorgânico do solo
O NH,· é :1bsorvido pdas raizcs por processo ativo. quando
:1 concemt1çlo e.x1ema é baixa. e por processo p;assl\·o, cm
ah:t$ conce,nlr:açô,es. O próGe.sso alivo t mediado por protd•
n3s 1.ranspo,udor-as t"Specífieas localitad.a.s na membrana
<:>:terna (plasmalrma). Como a planta dificiJrnen1c enoon1r:'I
concentrações de,·adas de NH.· na nature~. o pl'Ocesso ativo
figura como o mais importante. Após a. absorçlo, o lon é rapi•
damente assimilado na forma OrJ?!anka, que niio deixa de ser
um processo de destoxi.fic;aç,ã o, 1endo em ,•i.sta que o acúmulo
de NH; pode prejudicar a plania. De fato, o cullivo com ah2
concentração de Nli. · pode le\'ar 3 morte da planla. porém as
concentrações toleradas variam de espCd e para 1!$.pêde.
O NO,·. ao contrário do NH.·, é absor\'ldo pelas raf1.Napc•
nas por processo ativo. A cinética de absorç5.o do KO) apre•
senta uma curva de satur.açllo do tipo ti.iiehaeJis e Mcnten.
descrita para enzimas. já que o processo é mediado por uma
protein:1 transportadora loc.i.lluda na memb~na. Essa pro1eí•
na liga•se ao KO/ do meio ex1e.rno formando um complexo,
da mesma fornu que uma enzima se lig.'1 ao substrato, e, em
seguida, la,, ça o ion para o lado interno da mtmbra,,a, um
proceuo análogo ao da íormaç!o do produto da r<-açâo enzi•
mática.. Portanto. existe um Km para o processo de .absorção
do fon com o mesmo significado do Km de um subs1ra10 dt
uma reação enzimática, ou seja. quanto mais ahoo Km, maior
a concentração de íons (ou subsuato) ne<:ewiria para sa1ur:ar
o sistema.
A ciné'!ia de absorção do NO; em Ct\',1d.a sugcrt a exls·
tfoda dt tr~s sistemas dis1ln1os, cada um oom seu Km. Um
sistema, aparemementc con.stituti\'C>, é de bai.xa afinidade (Km
aho), 1ambém co,,hcddo como LATS (low•oDinity lnmsporl
system), o qual (u,,ciona apenas cm concentrações dev.ad.is
de NO,·. o~ outros dois s-ão de alta :1íinidade (ou HATS -
Jiiglt.uffir1i1y tramport system) e operam com didfnda qua.n•
do a conce-mraçlo u tern.a de NO, é baixa. Um destes dois
úhin\oll\ ~•1>1rm:1, (Km par., NO, 7 tlM) i.· 1,.m1q11utivo, en
quru,11, 0001n, (Km par.1 NO, ~ 15 a J•I p.r-.1) é ind,,tido pelo
NO, . A 1nduç.lo r!Ottc .sc:r dcmonstratb t;,,pcrimcnt.-lmcn1t'.
ba.sta.n,lo simplef.mcntc medir a :ibsorç;io em baixa,; ._onccn.
tr:i,;õts dl.' NO, .1p(1$ prt ,•ia 1.'Jposição 1k1s raizc,; por tempo
e ronc<'nlr:,çõcs cn•scent\.'S do ion. As r'aizes indu1..id:,.s dru:i
mancirn ~ssam a abson·.:rb:alxM• concentr.tçõcs de NO, com
m;ai()r ,'t"locid<1de cm co111paração ?is plantas não indu;,:ida.s
O $lgnific.ado des.<;t1 tris mrcanismos distintos de abSC>rção
rtforr•sc à a,la1,taçlo dá planta par.a ambientes pobres e ricos
cm NO; . i10is C.itd.a sb-tema cntrarâ t m aç.ão conforme a con.
ccntr.,1Çà() de NO)· encontrada ll◊ solo. É comum na n:uure,:.a,
enoontrar um;1 v.aria~iio grande de concentração de i',.'O, a1r
mesmo com a formação de- pequenos bolsões de NO, :'li) re.
dor do ,rw:smo sis1cma radicular. Qu.1n10 ;io niec-ani.smo dt
;absorção do NO) , al(in de str <1tivo, sabe-se q ue ;a entrada do
prótons, fornec:idos por um;1 ATPa.se bomba de pr'6tons loca-
lizada na membrana (Figurn 4.)).
O de$1ino do NO) , após sua absorçfto pela raiz. está csque-.
,natb~do n;i Figura 4.) .
Redução do NO •
Os principais locais na planta para a redução do NO · ~o fo.
lhas e raiies. Todas as es~ciN j.i estudadas aprcsc,~tam aU-
,·ld11de da en1.ima red111asr ,lo nitrato (RN) na.s folhas. Entre.
tanto. a importãncia rtlati\·a d.1 r-ab. e folha n:1 a.ssimiJação do
NO) depende de dois fatores: a atl\'idade da RN na raiz e a
disponibilidade de NO; no melo. Espécies com capacidade
muito baixa em 3$Slmllaro NO; nas raízes (p. ex., espécic:-s de
GO$typiurn, Xiwthium e Cuwmis) enviam todo o lon absor•
\1do (\'la x.llcma) para a.sstmllaç.ao nas folhas. Espécies com
alta capaddide cm as.similu o NO)· na.s raizes (p. ex., I.upl,ws
spp.) dilidlmm te têm essa capacidade superada pdo NO • ab•
.som'do, t , con.scquentemen1e, a importância da folha •e pt-·
quena.. Comudo. a 1naiorla da$ esp~cies é intcnnediãria. em
1ermos de capacidade de- asshnil.:ir () NO,· nas raíus. Nesses
e.asas, a folh-a torna-se importante apenas quando o NO · no
. .
meto esm·er em concentração suficiente para superar a 0 .
'
pacidade de redução da raiL No e,uant<>, há exceções a css3
Xlema
Raiz &,
◄ · .. NO•'
''f.L !No,·)
Ptas,tld10 AA
~ NO,-> NO, ➔N!..
ATP 11 8 S mMJ ® Vacôolo
~ ' N Õ ; l l20a
4 ADP ~ 70 mM)
 capítulo 4 ❖ Mel.lbolismo do Ni11ogénio 67

Alt>m d<) :,,lO , . ,, I\N pmle ltJ.ll.SÍOrmar odorato cm cloreto.

rcgr.1. 1\pci;:1r de 11.u,1 c,11,acid;;ul...- ra10:h·d pa r..i .1 a<.simiL,çJo
do NO, 11:1 r:1i1.. nlgt1111as legumin11~ s 1r.in<.1)or1<1m p:irle ~ig•
,u íic.niv:1 do NO, pa r., :1 folh;,, mesmo quand(, a c.ipacidaJe
d:i nait não é su1>cradll.
A reduçlo com1)le1a do NO , :uê N I 1, • requer oito clé1ro,,~
Na c:llula. a reduçl o ocorre cm duas erap:a.s, cada uma en•
,·oln:ndo doadores de eléuons especilicos:
6 F<J'fl NAOPH ( • H'}
(6 e-) j6 Fd' /3 NADP' J
O prlmciró passo é cataJis;,tdo pd a en1.ima RN. localizada
no dtoplasmn, e nquanto a ,.ed11tnsc do nitrito (RNi). $iluada
no d orc>plasto (1« idos ,·erdcs) ou nos plas«fdi os (tecidos não
\'crdes). ca1alisa o segundo.
Na msioria dM espC'des estudad.1$.. a enz.im:i R.N tem NA OH
como doador específico de d é1rons. Entrc1anto. cm .algumas
esptcic:$ a enz.ima utiJiza 1:uuo NADH q uanto NADPH. Essa
entim:a biespecifica pode ocorrer iS(lladamcnte ou junto à en •
zlma monoespt'cífic3. Na. soja. $110 conhcc-id:a5 1rês isoformas.
um:i lndu.zid:l pelo NO>- e esp«ifica p;ua NADH e d~•áS for•
mas cons1ltutiva.s. uma especifica para NAOH e ou1ra bits•
pecífica. A c:u n uura molcculat d:, RN é bastarHe complexa,
sendo a eniim:i consti1ujda de d uas subunidades ldl nticas de
110 a 115 k.Da. Cada subunidade é comp0s1a por regiões dis•
tintas, en"oMdas 1,:a transforência d é eléirons do NADH até o
NO~· (Figura 4.-1).
A presença de molibdênio n:i protdna como cofotor é i.nte•
ressante pelo fa10 de a RN ser uma das pouCõls proteínas co•
nhcc-idas em plantas que contêm esse íon. N.l defi.cleoc-1:l d e
mollbdênio, a nti\'idadc de RN ÍlC.l b-:i5tante redut ída.
b.1s1,.1n1e 16iüc<1 p:.r.- .1s planta~ E,,a car;1cter1~1,c:i é e>:plc>ra~fa
cm herbicida<. .:-i bas<' de d ot,lto.
Regulação da enlima
em.-az.10 da ,mportând.i e,ua1égic.i da RiN no mc:1.iOOlismo
J c N cm pl:intas (poi~ constilui a prim.:1pal porta de entrada
do N no met.ibollsmo da pl,1111:i). ê natural que existam ,·4rios
nu:!:canismO( de controle da sua ativid.-dc. Q( d1)111 pnndpais
pontos de rcgulaç~O -:e dão no nível d:l 1rnnscriçâo (indução) e
da pó~•lraduç~ó. ;\ primeira é m 11111 lenta (leva algum:1s horas)
é é rcspons.-ivel por ulgum-:i.s das mudanças Ji;\rl:,5de atividade
- por exemplo. o aumento na atividade d urante as primdr.is
horas d e luz do d ia. quando o fluxo trnnspiratório leva ó -~◊_;
.ilé a folha. rc.suhando na induçlo (sintcse de novo) du enzima.
O termo mduçâo tem sido u.s:ido indiscrimin:tdamente na li•
tera.tur;1 p:ira qualquer aumento de ativid::ide da en-z.ima. ma.s
nc:m sempre a im/u~Ao da e nzima foi comprovada por mdo da
demonstração d:i sua sintesc de 11ovo ou de um aumento do
RNAm csped lico.
Outro importante mecanismo de controle ocorre tm nivel
de pós-rm dução. Esse proces.c.o de ativação/dc:s.itivaç.\o é bem
m:ii$ r:ipido (leva algu1,s minutos) e pode ser i.mp(lrtár11e. por
txemplo. para · dcsllgar'" a enz.ima quando a pl:m rn passa da
luz para o cscurt'.>. pc,is. ha\'endo falla de ferredo:dna reduz.ida,
evita •S<' o acú mulo d e nitrito. q ue é tó:d«> às planta$.
O prC>CéSS-0 de :itivaçiio/desativação e n\'oh·e a 1ransíorma •
ção da enzima de u ma forma inath•a para ;u iv., (e \·Ice-versa)
por mt'canismo de fosforilação e desfosfo riJaçâo (Flgu"' 4,S).
A luz influi h,dlretamen1e na ath'ldade da ltN na folha. pro~
voc..a.ndC> mud:i1lÇ1$ em uma série de ions e mc:-tabólitos en•
"olvido.s nesse mecanismo de regulação. Com a fo tossin tes<',
Hexos&-P
J.
Tri0$e•P
ATP P,

P ch,x;n..o
FAOH~FMNHt
.:
~ 01
... AOP
T
NAOHF . 0_ Fe
-Mo-
0• • ( NO;
ca~· r-'-R
-N
- . -,..,.
---',
P,

~~
FAO - .(H (SER)
NAO' eme) NO -
' p
. Fe e· (NO;
FAO 8
NAOH F
, --+ {Heme) - - +Mo ➔
NAO·
•
:
Fe1(CN).~
•;
cit C
Nô t
,----,- ' - -~
RN lnativa
F"t9un1 4A Mode-lo es,quemallzado da tniima red ·
;os1rando•s duas su~mldades, (.lld., uma compost~~~~ 1~:s ;~::::
e-s com cofatores distintos: uma Ravop,ott ína (FAO), um citocr
: r ~~me !
H ) um Ncomplexo protein&~molibdêniO. O Ruxo de elét=
• 1,.. o 0 · v1a FAD grupo Hem.e e ol'bd'
1 .
atividade fislotó • 1 da ,' m ...mo rep1•1tnta a
lógl ( • •g,ca enzima. Ou11.u reações u tali$adas, N o Mia· Figur• 4,5 Regula,ção pôs•traduç3o da enzima redutase do nitrato.
lécu~~ pôis nCJo ocorrem na ci61ula), envolvem .apenas parte da mo• Proteina•(ina.s~ es1itnulada po, Ca' º; inibida po, .w .icares fosíorilados
(ítocr~!~S::mf:; ~t: ns de NA?H illê ferrldancto via FAO, e att (obs.: teores aumentados pe&a luz via foton in1esel, ProcNt111 iosl.it-'j,e:
violo -ln. 9 po Hcme; passagem de e-té11ons de met'I In ib ida po, fosfa10 inorgAnlco. A pro1efna 14>)·3 e o Mg)· ligam-se à
bd . ~ E•o (MV - um doador de eléctons artificial) • tê O NO • via rTIQI'' forma fosforilada da RN. 1c-sut1ando na ina11vaç,io fobs.: ao contt.irio
cmo. ssas teações pardais sJo frequentem • ,~ dt outro'IS enzimas que sofrem ,11ivaçáo e deS.tdvaç,>O pelo mc<-anls•
ws pa.ra determtnar quais regiões da enzima ! ~te0
usadas em ~ui• mo de fosforllaçl o/deslosfo,ilaçâo, as duas fo,masde AN. fosforllada e
pres.ença de inibidores da eniima. comp(ome11das na desfoslofilad,1. Jbo ali\las). Ad.tptada de Kaiser e Hubo!t (2001).
68 Asiologta. Vegetal
o,corttm aumento no leor de aç~ícares fosforilados (com(!
triOS,t•P) t qutda cm fosfato inorgânl«i (p. C):. , c,n fonção do
aumcnlo em adcnosim1 lrifosfat(l (ATP)J, proporck,nando
conditôtt fa,,ori,-cls 1,ara 2 :niva<,ão d.a RN {,·« Figura 4.S).
A luz também es1ã t 1w0Mda na regulaçãQ da RN no que
st rc-fett à transcrição (,ia fitocromo). A osc:ilaç.\o diária de
athidadc entre os pc-riodos de luz t c-KUro continua quando
a planta t tr.lnsftrkta pa~ luz co1ulnua, comprovando que a
en1.ima obtd.xe a um ritmo dl"l:'.adiano. Outros fatores que
infl uem na sintae da tnz:ima são o g.is carbõnko. a sacaro•
se e alg1ms mc1ab6lhos nhrogenad()S, estando o NOi· entre
os m.1is lmponantcs. O NOl• tem uma íorte influência sobre
todos os componentes da assimilação de NO)·. AICm da pró•
pria R,'l', ek regula ;1$ pr<>tcínu de transporte (absorção de
NO; ; ver Figurs ◄ .3). t u enzimas RN1, GS e GOGAT(Fd)
(,•er adiante). No e.aso da folha, e importante fri~r que não é
o t«ir de 1'0 ,· ai prescnle que importa na indução da entima,
mas a quantidade tmida pelo 0uxo transpiratório.
A K-gunda e:nilm2 do prQCtSS0 de assimilaç-io do NO; , a
rcdu1:i.s.e do nitrito (RN'i), t localizada nos cloroplast0$, nas
(olhas e em plastid.ios, na rai1.. A en1.ima do dompla.sto foi
mais estudada e suas propriedades .são mais conhecidas. E.la
tem a fcrrtdoxina como c.ofator e. portanlo, os elétrons são
fornecidos pelas reações fotoquímiC:1$. Sua esatrutu.ra é constl·
1:uíd11 por um único polipeptidlo de 60 a 70 kDa, que contém
um grupo Sir1rHeme (1etra-h.idropor6rina contendo ferro)
e um agrupamento 4Fe-4S no centro ativo, responsá\'ei.s pda
trans:ferellcia de seis dêtrons da fcrrcdoxina ao njtrito, ati! a
sua redução cm NH;. Nc-ssa redução, não hâ formação de
intermediários: U\'TCS. Apesar de localizada no cloropb.$10, há
e\idências de que a codificação genécJca da RNI ttja nuclear
e, p0rt.anlOi. a sua bioss-íntett ocorl'll no clloplasm.1. Um pepti-
dio em tn.nsitO na tcglto N•1erm1.na1 da enzima determina o
Ull.nspone p::ira dentro do d oroplasto, onde e posteriormente
rtmo\tido. A enzim::i da raiz i menos conhecida. Apa.rtnte-
mcn.te, recebe elétrons de uma proteina semelhante à ferredo•
xina, que. por sua \'CZ, e reduzida por NAOPH gerado na \'Ía
das pc-ruoses-fosfato.
Embora as vias dt absorção. assimilação <' transpórte de N
tm plintas lenham sido clud dadas em c-studos com pJarHO$
cullJvadas, os poucos trabalhos realizados com cspk;e$ sei•
vage,ns, naturais de ambientes divcr.sos. suge~m a inuislên•
d:i dt grandt-S diírrrnças entre espécirs. Variações podem
ocorrer em \·irtude da disponibilidade de nutrientes, quando
3 impord,ncia rdativa dos proc<ssos pode mudar bastanle.
Embora todas as esp«ie~ estudadas apresrntem alguma ca-
pacidade de reduz.ir o NOl•• muitas, L::ilvez a maioria, vivem
em 2mbicntr1 onde a disponibilidade do NO>· é multo baixa.
F..w.s podem fazer uso de fontes :nm05(t rlca$ 1raildas pelas
chu,·as {amônia, prindpalmenle), ou mN.mo do N da matéria
orginica em decomposição.
Fotossintese e a assimilação de NO;
A eficifocfa do processo dt asslmiJaçi o do NO; é maior na
folha. Na raiz ou tm ou1ros ttcidos não verdes. a reduçlo do
N0 1• e a assimil::içào de NH; dependem da energia quimica
do Jnt"Labolis:mo d~ foloassimilados fomed dos pela$ fol has,
Dessa formo, eonwm<'m energi:i íotoquJmica u1ilizada na
fixação do gis , arb6nico, No c1<1roplaslo. isso nem scmprt
acontece, pois os seis cl~tr<ms utilitados na redução do nitrito
podem ser fomccidos diretamenle pi:.las reações fo1oquimi-
cas. sem que haja cotnpe1lçào com a fixação do gás carb6ni.
co. Pelo men0$ Isso é possível sob alia intensidade luminosa.,
quando há exces.w de energia fotoquímica e a assimilaç:\o do
carbono satura fadlmtntc. Em algumas plantas C 1, nas quais a
u turaç.ão da fotossintcse pda lu-i é mais diftcil, a competição
enlrt a assimilação do NO; e do g.ás carbônico pela energia
íotoqu.ímic.t é c,•itada de outra mancir.a, As enzimas da as•
slmllaç.iQ do NO>· e$tlo localizadas nas dlulas do mesofilo,
prindpal local das reaç6es fo1oqui'miç.1s,. enquanto o ciclo de
Calvin está restrito ãs cClulas da bainh11 ,·a.scular, onde a re-
duzida atividade do fotoss:istcma li llmll.1 o fiuxo de elétrons
não cíclico e, consequenlemente, prtjudka o forne<imtnlo
dt ferredox.ina red1.1iid3. O mesmo argumento é. vâlldo para
a redução do NO; e,n nitrito, que utiliz.a NADH gerado pelo
metabolismo res:plratório. Na folha, os mctabólitos envolvidos
es:tlo diretamente associados às reaçÕ<'s fotoquímicas vi::i um
mccanismo de lançadeiras, que não dependem da assimilação
do carbono e, portanto, mio competem com ela (Figur.a 4.6).
Assimilação de NH4 • e o ciclo da
sintase do glutamato
A naturtta prej1.Jdici3.J do NH 4• exlgt a sua ~pida assimilação,
cvi12ndo $tu acúmulo nos teddos. Para esse fim, os 1eddos
dispõem de um eficiente sistema de asslmllaçllo que funciona
em baixas concentraçót$ de NH~·· A enilm a responsâ\·tl é a
1,i11tttasedaglutamlna (GS), que ea1aU$:'l :a u1dão do NH 1• com
o 5ddo gJu1timlco para formar glulamlna:
coo,, OOHH,
1 1
e><, ATP AOP CH,
""·
1
• CH,
1
\ /, 1
CH,
1
. H,O
(Nl1.') CHHH1 CHNHi
1 1
COOH COOH
~ GS ~
Reação catalisada pela enzima sime1.ast da g1utamina (GSI, en·
conuada na maioria dos 1ecldos dêlS plantas, embora com grande
variaç.ão de atividade. Em nível subcelular, ocorre tanlo ,,o chot,01
quanto em planldios. Constituída de oito subu nidade,s. t ttn massi
molecular de 300 a 370 k:D~ dependendo da espécie. São enco,..
tradasduaslsoformas: aGS,, locali'Zêlda no â tosol e a forma prtdo-
mlname na~ ra~ ; t GS,. situada no cloropJas10 e a fo,11nêl predo•
minante nas íolhas, As subunidade, de GS e GS s.ão sintetizadas
a pal'tir de genes distintos. Nis folhas. a GS' é a ~ior respons.àvel
pela assimilação de NH. •• tanto provenienie da teduç~o de NO,·
quantoda fo1orrespiraçio.
A efidfocia desse processo~ muilo sup~rior à. taxo de pro-
dução de NH; formada prindpal111en1e pela rl-dução de NO 1•
e, nas folh:is de pl:m las C,, p<l:i fo1orrcspirn~ o. cuja taxa Jt'
produç.io pode s-uper.u a reduçfo Jo NQi· em IOve--1:éS. DeSSJ
forma, cm cond ições norm:<1is, o NH 1• é mantido em conCt"tl'
trações baixas nos h.'(ldos v<'ge1;1is,
 úpitulo, + Met,1bollsmo do Nitrogfnlo 69

e, 1w 1w e,

~º~~ ~~~
3PGA_\,__"-/.., f , _.p OAA~' MAL

I 7-""tl ~ l l
3PGA M0$41-P OAAn r .lAL
NA()t,I NAO· NAQM NA() •

HO,-UNo; NO,-UNo,
f l9un11 •.6 fonte de poder rtdUIOf P-l'".ti <l redvt.lse do nit.r.titoem folhils.. EM piam.tis CJ' i:rlflror,i gerados n~ rtKôn fo10QUlml<.-s WO trMlsffri.
do, do cloropl,Hfo par.i o <itosol. prlncll)ilmente via J.foúe>9lil';crntollriosit•P. Em plant.-s C, em q ue a redl,ç,\o do nnntot restrit., .S <fh.ilM do
me'°lwo..o ox~tc;J,lo/m.tilatodeseml?eflh,) o mesmo~pel, embora o \Is tema J,fosf09'<er.11o/1rio*P t4'!'1Wm P<>l,s.t f\.tlcJott.tr t m s»ratelO.

Embora o papel de a.ulmll:ir NH 1• tenh:i $ktO alribuído ã GS. fornecidos pd:i ferredoxina (i.soforma locJlizad~ no doropl,1,;.
da não é a Unka enzima c.apu de caht.li.sar a incorpornçl o de to) ou NADH (isoíorma de l«tdos nlo \'Crdes}'.
N H1 ' cm form.a orgânica. A desht10gem1se do gl1danra10 {GOH)
catai.isa um.:i reação {re\'Crsivel) entre 2-oxogluiarato, NH/ e COOM CONHt COOH COOH
NAOH, formando assim o aminoácido ácido g.lutã.mioo: 1 1 1 1
CH, CH, 2e· (FC/NAOH) Cki O<,
COOH COOH 1 1 1
CH, CH, - -- -"--- CH, CH,
1 1 1 1 1 1
CHi NAOH NAQ· CH1
c=o CHNM, CHNH, CONH,
1
CH, \ I , CM,
1 1
COOH COOM
1
COOf-1
1
COOH
1 1
NH, .. c = o
1
CM NHJ
1
• H>O 12-00) ~ GOOAT i,;., J ' Clu 1
(NH.") COOM COOH
pee, ~n:,,m,. • m id.ai~nff..,iu.• d• glvum,,i.i,:
R1>A(Ãn l"ArAli\ Arl.\
{2-00) GDH
~ 2•oxogtutarato (GOGAll. $.\o conhecid.a$ (tu:1$ ''°"nz1ma$ de
GôGAT com d1ftrentn e-spe,clfic1dades peta doador de etttron-.:
~;,çio catalisada pela !flllma de'Sidrogenase do glut.,rnato (GOH). a enzima do do1op las10 ut1lizt.1 ,1 tN1edoX1na (fdl, enc;uanto a en•
A emimo é encontr..cla em dtvenos tecidos das plan.ta~ m.ts prin- 2ima encontrada e,m 1eddos n.io ve,de$ t npe<1fiu p;,rac 11lAOH.
d palmen1e, etr1 mitO(ônd~s de folh-H. sugerindo que ~soa 1e, 31- As duas s.ao Aavoproteina s com um ce-nt10 Fe,•S; 11 deptnd~te de
gum papel na assimila,ç.ao do N~ 1• p,oduzido na fotorresplra,çao. o NAOH êcompos1a por um:a subun..dade em 10,1\0 ce 230 k.Oa.
•swnto ê. porên\, bastanteconuove,so. AGDH~ ~6vada por e.a:• e
induzid., por HH.' . A esttutwa molecLQ1da ef'llima 6 (On$ti1uida de É impom.n1c observar que do Íôrm.uJ;udu.-s molcculJs ck
seis subunid.-dn tom M, de 42.,S kOa e 43 tOa. ácido glu1im1co. Um.ii das molécul1.~ de :k1do glulimKo pod.:
ser consumida na form.açJo dt outros :1mino,k11J™- .,,,. tnn
Eniret:lllte), a GOH não( muilo ehdente na direção d e :LSSi• saminaçio. c:a outl"!I re,urn:.ar para -'Ssc:gumr a contenU!lç.io ,b
milaç1o., pois o Km par.- NH,· é .iho, o que significa que :i re- atividad e da GS. E.ssa im er•rd..içâo cnlrt a GS, .l GOGAT e .l
ação ne$Sll direção .só é d icii:111e c11.1ando de concentrações /!'le. aminotransfc-r.a.)c (conhl"(Jda como o c,,:lo da ;;,ntas.- ,i., glum•
v:idas desse íon. Aptsar di$S<h dur..anlc muito ttmpo se pensou mMo) .:s1ã rtpr~nt;ad.Ji no es,luem.- :i wg\Ur e mostr.i. o llu..'\'.o
que a GDH. < não II GS. désempenh:l\'a a fonçiio de assinukir deN :,a p.a.rt1rdo NH,· Jtc"' tOrm..:i,;J.(IJe.muno.a.:,dos.
NH 1• 0.3$ planl;)$,. ~i111plc::;1nen1e pon:1ue nlo cr.- conht:dd11 no:•
nhurna reaçâe) que puddSC: dar pru:;:;cguimc:nto .\ assimilaçlo
do N vi.a glu1.imina, O fodo g.lu1.im1(() proJ uz.ido na reaçlo 2~oglutr.ito "\ • Aff'W'IOaOOOI
é. por su;a Vt'l, pr0t11amc:n1e ut11iz=1do n:1 form:içiio de todos os
Outros aminoâdd0$. l C..,tamalo v ~\ 2.oa:o.kldo
Esse dogma mudou quando ,1()1:, 1)e.squ1s.:id1.m:s bri1iinicos,
1 •GS :? : GOGAT
Pckr Lca e Uen1an11n Maílm, Jl-scobrir.un , ,:m 1>l,mt;1s, umJ
enljma c.apaz de tr,m,fen t 1) N ~ glutamin.l p11r:i 2 oxoglu• N:t) folh.u., l"'):S( pro.:~ o,:om:Jcn1m do d oropl,b10,ondl"
1aralC>. formando o :í<:adu glutãmko. Es:.a no,-., emuu a foi de • -' t:n1.1m"' GOGAT < l"'iJ)l',._1ri.;J p.ua 1err<Joum, ,;l>mo JoaJor
nominaJ.a a,nmcur,m,>fcrnso! 11,· s1"t1m,in,1:1•1>xogfu111r,llo ou d(' dtth.111.1-. Emb,lr"' -'tl\'1J.l,lt: llC CS wr.i t.;unb<rn .:n... on1r.1d.1
GOGAT (conhccid:i 1:unbJm como sm/i,s..• ,fo g/w.um11v). A for..1 dl'> d◊ropbsh> (G:S, l, d,1. ~ muato b"'1x.1..-m ~omp,ir.i.t.i.u .l
ce:içào c.uali.s=--<l.1 p~n cw cn:t.i1n:i 1w·çc:i;~it;1 de do1i. d.,l1ron1- cnwn.i. JI) ~11.m.>pl.tSh>IG:S :)..\ '>IOll"lC Jc mu1IO.\ .lmuw.1c1Jo,
70 Fisiologia Vegetal
$(' complt'ta no doropla,to. cmbo,a :i in1ercom'cl"Üo e a sin•
tesc d<' aminoícidos também acont«am fota dc-ssa organda.
Es-t:ihclrdd:t a tmror1ànda do sistcm:i GS/GOGAT na as,
simila(ão do NH;. fie.a :t pergunta: qui l. tntio. .i funçlo da
GDH? Embon. não de5i..õ\rtada o. possibilid:ide de un1a fun~j(i
assimilat·ôria. tm C<'nd)Çôc$ muilo csptdai.s. nas quais a m:i bai•
n afü1idadc- p,:lo NH; poss:a ser S.Upt'rad:i, a GDH «r1amtntC'
dl.'SCmpenha um:i fun<¼o n:i degradação de amino:icidos.. Dois
moth'M apontam para isso: cm primeiro lug:ir, :i rea(ão catalisa•
da por C$j;,'l enzin1a l pltnam(ntc «,·crsh-cl-: cm segundo. a su:i
ath·idadc costuma .i<r ma.is alta em tecidos stflC'$Ctntts. <'ffl que
:1 mobill7.aÇOO de procefnas o«lrrt por meio da degradação de
•minoàddos. lxss:i forma. o N do!. amlnoâcidos liberados das
pl"C)tclnas :i12cad2s por en?.irnas prot<'Olitkas e, depois. 1rans.fe•
rido para o glutaniato. ,;a aminotra.nsferascs. é finalmente li-
bcr:ido como NH; peb GOH. ~ NH; fica disponível p:ira
transfocmaçâo cm compostos de uanspor1e de N, como gluta•
mina e aspmgioa. que compkt-am o processo de moblllia.ç.\Q
de N de tecidos senescentes para te-cidos em desen"oMmento.
Entrrtanto, não são apenas os tecidos St'ntSCtntes que expor•
um o N pm 001r2s par1ef; da plant:i na forma de glutamin.a
e asparagina.. Os principai1, locais de redução e :1.,;slm ll:içào de
NO; . as r2íu:s e as folhas, 1:m1bém o fatem e cm grande quan•
rid2de. NCSSl situação. nem toda a glutamina íorm-ada vb GS
StgU<' pcb GOGAT, podendo ser aportada como composto dr
1r2rupone ou ser primeiro trinsformad.3 em asp,aragi.n:i. 1,ar2
depois ser transponada nessa forma. E.ssa assimilação de N di•
redooad:i ao l.nnSpOrle funciona pa.r.ddamen1e ,o f is1ema GSJ
GOGAT Jã descrito. É evidente que a simples assimilação do
NH, · em glutamina para tins de transporte acabaria cm pouco
1empo com o ácido glutàm.ico endógeno. E,urecanto, par.t cada
NH; ass-imUado par:l tran.s.pone na forma de glutamina, há
outro assimilado pelo s-isuma GSIGOGAT para rt'J)Ot o ácido
glutâmico usado na geração de g.lutamina pan transporte-:
(~
~A~
( Transpo,le ) +---------§J)
Nessa situação, o.s dois sistemas devem funcionar simulta•
neameme. Quando h:i formação de aspar.agin:i, a reação en-
voh~ a g.lutamina e o ácido aspãttico, catalis3da pela $Ültttase
d" aspar"gina (AS):
COHH, PP, COOH
1 1
CH, COOH ATP AMP CH1 CONH1
1 1
CH, • CH, - '-~-/~ -, !,., 1
CH,
1 1 1 1
CHNH, CHNH1 Ct<NH, CH,
1 1
COOH COOH
1 Gln ) !Asp )
AS
1
'
COOH COOH
~ , .... 1
Neut" caso, mais uma \'ei o funcionamento em paralelo do
sistenu GS/COGAT asse.gur,1 a produção de ãcido :upârtico
consumido neua reaçlo:
~~~
Portanto. o sistema GS/GOGAT tem duas finalldad-rs prin,
d pais nos tecidos de as,lmilação prim.iria: fornecer o N pan
1'l fornuçào de 1odos o.s aminoãcidos neceu:ários para a síritese
de pm(dna no próprio tecido, suprindo :w.im a demanda loc:il
e produz.ir glutamato e aspar1ato para a formação das :unkb s
n(Ctssâ.ri.as para o tran.spotte de N :ité outros tecidos (drcnos).
Transporte do N
O trani,pol'le do N pela planta ê um importan1e cio <'ntre os
sitias de assimilação e os drenos. Esse trsnsporte a long.a dj$.
1Anda e.n\'oh•e tanto o xilema quanto o tlocma. O tran.sp<>rtt
pdo xilema basia.mente faz. a ligação entre a r:iii e a folha,
pois de.pende da transpiração. sendo assim re.sponslivel p(:lo
cscoamcnto dos produtos da mimil.aç.àO na rait (incluindo()$
nódul0$, 110 caso de leguminosas noduladas), bem como pelo
u~nsporte do excesso de NO/ absof'•ido pdas rai:us até a.s
folhas, ou1r<> sítio imporu,n1ede auimilaçào do NO,·.
O transporte de N na planta cnvoll/t' compostos específicos
e caracteristicos da cspkie, No geral, predominam os princi•
pais produtos d:i wJmU.tçlo do N, como glutamina e as~ri•
gioa. Í caractcristica das leguminosas a predominância de :'IS·
paragina, com a gfut.mina frequentemen te cm segundo lugar.
Amb0$ são pl'Odutos primários d0$ prOCe$SOS de assimiJaçã~
tanto do NO) quanto da fixação simbiâllca do N. N:u gn•
mincas, pf<'domina a glutamina, enquanto a asparagina c.uá
pr'escnte em quantidadts mfnjmas, No entanto. o número d,
es-péd es es1udada.s i relalivamen1e pequeno para gener:iliuir,
quadro que pode mudar no fu turo.
Slio conheddos alguns casos especiais, ou seja, e.spêcid
que fogem a essa r'egra. O mais bem documentado ê o a.so
d3s leguminosas d:i 1rlbo PhasC'Oleae (p. ex., soja, feijão, fei•
jão--de-corda), nas quais predomtna.m os ur<'idos, .sendo r'CS·
ponsáveis por 60 a 90% do N tran.spor'lado no xilema. Os urei•
dos alanloína e ácido alantoico são produ1os qua,SC esp('dficos
da fixaç5o simbiócica de N nessas espécies, de modo que :i su:i
preGe.,,ça ê mínim;a no sistema de t1'1nSpOrte d..- plan1as nlO
noduladas, cullivad:is com NO.;. Em r:i.zão dessa especif1d·
dade, o 111n.sporte de ureídos no xilema pod..- ser usado comi>
indicador do grau de fixação do N nessas: espécies.
O H
H)'I
0-6
°'c /N\
~ C• O
'N/ H ' N /
H H
Os urefdos at.antoína e âcldo alantO.Co são formlldos no nódulo viJ
catabohSffl() de.- porlnas. O teor de N (4N :◄C) na molê<ula e nwiiJ
alto que tt'l'I ovuos compostos d,e transpo,te, como a .ispara9in1
t2N~◄C) e a glutamlna (2N;5C).

Mesmo ncas leguminosas que apresentam o mct.ibolismodc
N baseado cm ureídos.. o amino;ic!d() a$1»ragim1 gcr.1lmcntc
aparece tm segundo lugar e predomina no xilem,1 nas planu1.1
não noduladas.
São conhtcidas ou1r:is formas car.a:ctcrísllas de , r, n\pc,rte
de N na plan1a - por exemplo, a citrulina (inclusive produto
da fixação de N,) cm Afnus e C"s1mri1111 e a arginina cm mui-
tas árvores. l?..sscs dois amil\o,;\Cidos se c.ir.icttrizam pela ah.a
rcl.ição N:C (citrulina, 3:6. e arginina, 4:6),
Uma parte bastante significatlv:i do N lransportado \·la x1•
lema n;iO alcanç.a a folha, uma vn que, durinte o percurso.
é con51ante a transfer(nd .a de aminoâcidos para o noema.
Ocorre um proceuo .seletivo ncss;1 tran.s-fcrCnd.a, pois os
:lminoâddos básicos (arginiru1, lisin,1 e«c,) .sã<> 1r.msferidos
com maior facilidade, os neulrQ.S (aspar:igjna, glu1amina
etc..) c.om fa cilid.idc menor, enquan10 os aminoâddos àci•
dos $li.Omais diflcei.s de tran.s ferir, O N01• • .iniõnico como o.s
aminoâcidos ãcidos, é 101~lmen1e eiccluid<> da trnnsfer!ncfa
e, por essa razão, serve p.;ara di(erenci:'1r a seiv:1do xilema da
seiva do noema.
Apesar da selecMdade na lram ferincia de amino3cid()$
do x.ilcm.a para o noema. o contei.ido do nocfl'l3 nlo aprc:stn•
U1 uma :ibund:lncia de ;aminoácidos básicos. Pelo contrário.
os mesmos aminoiddos abund:in1es no xilem:i (geraline,ue
asparagino. e/ou glutamina) são os principais aminoã<idos
cnconirados no floe,na. A e,cplica,.ão está na maior con«n•
lraçjo no xilema, que compensa a.s testr)ÇOO de 1rinsferi ,,c1a.
Por $Ua vez. os aminoácidos bá.sicos norm.:.lmcntc estão em
baixíssima co,,cen1raç:ío no xikma (c:.xccto arginin.1 (m algu-
m.as ár\-ora),
Como o 1r:-..nsporte no nocm,1 s( dá nosdois.senlidos, parle
Ju N l1amí.:1i,Jo ló! ,Jevolvi,Ja ~r.. a r.ib;, q nde IM>lk ~r me•
1abolluda ou ~tomado. para o x.ilcma. Essa reciclagem de N
pode ter um impor111nte papel ritgula16rio nos procc-.s.so.s de
assimilação, .servindo como indicador do estado nu1rkion111
da planta em t,:rmosd,: N, Al(-mda lran.sf,:r(nciade N do x.ile•
ma parn o noema, :imh,oJc.ldos produzidos na assimilaç~o do
NO; nas folhas são carregados no ílotma para transporte. No
hmtl do ciclo da planta, na fase r~j>roduliva, há mobilização de
grande quan1ldade de N, ,u . í0tma de amlno-'rnlos, das folhas
e do caule para os frutos cm desenvolvimento, que represen•
Iam os dreno.s mais forto ru:ss.i fas,:, O trun~portc de N para
os frutos envolve princi1,almen1e o floem3, poi.s ~ frutQSe, cm
parlicuJar, as semcmei tém poucas ligações com o xilema ou
nenhuma, Conludo, pelo menos cm algumas csp&:ics, existe
uma co,\Centra,:ie) dt cedd~ ts1>edalh:ados n;a. 1ransfcrênçi..,
do N do xlltmá 1>al"ll o noema na regilo do pedllnculo. No Ítu•
10 de uma leguminosa, as ramificações do il-oema pcrm<'iarn
os 1egumen1os (casc,1 da 1o<1m:n1,e). t ll<Sk 1>01110 que õb !>Ub5•
1ãnc1as cr.amportad;t.;i, pelo íloem;i, compostos mtrogen:idos
ind usl,,e, 510 lle),carrcga.das do IH.lema por mec.lnismo aU\'O
(depcndcn1c do ATP), entrando nos c«IJos Jo tt>gunwnto e
a1ravcssando-os, inic1:1lmen1e por vi.1. )impUstica e, dl-pois.
pelo apopl-.iMo, Fi11alme1ue, acabam ~endo ~.:il'13,l.ho <nlr..- q
1t:gumen10 e os co1il&-lonl~. <111,in.lo slo abl>Orvid,)s por cSS<s
l('cidos, prnva\·clmente 1N.1r mdode mcc.ln1M1l() .1t1\0, Dur,.1n,
1,e todo <'SSC- pcrcur~ enm~ o 1l..w1n:i e o;i. co1ikdollCs, a;i. ),ubs·
tl11..,i:1;i. ,1,· 1r.1n;,1)0rte \'l>t;io Ml)í'ttas a !>Ch'III m,:tabohuJ.u..
C11>í1ulo 4 -> Mc1,.1boflsmo do Nitro9!nlo 71
dependendo do compl<'mtnto de enr.lm.is prc:senles nos rcs•
peçfi\·M f«id<JS. Por o:cmplo, no fru10 d.t soj.t, O\ urt"idoc s.\o
101aJmcntc md.tboliz.adt:tt ;1p~s o dõt.1rrcg:1rntnlo do floe1na
no tegumentQ, ct-ndo ,1 g.lutamina o princ1p.al produll• dn,e
mc1abolismo e. potranto. respondvt:I por crampot1.ar o N ate
o «:>tílCdone. Comp:11lve.l com C''!>C proc<'SMI, um coulEdone
i.sol:ado e colocado t:m melo de cultura, l<'ndo gJut:imina come,
Unic,a fonte de N. cresce t produz lodos o.s ammoá<id0$ nt•
cess.Arios p ;1r11 :l síncesc de p101eín:a.s de rts.nva. Por sw \'e'l, o
co1i1C'donc tem b:,lxa c.apac1d.ade par:a metabolizar os u~idos.
Ouuos compos105 de transporte, , nmo a .u-parag:ina, podem
ser parcialmente metaboli:udos duranlc C')$4: ~~cu~ pdo le•
gumento. O caminho me1.abófico dos compo,;tos de lrans-por•
te, usando como exemplo a \oja. ,;egue n.stncialmtnlc ,1 vfa
CS/GOGAT, embora partes desse conjunto de re:içÕf'S po»am
estar ~p.,radas enlre o tcgumcnro e o coolédon~ conform<' ,1t
atividadC'S en1:im;ilicas dos 1ccid0\.
T~nspo11e
Ure(d05 Asn Gln
O transporte de N para os frutos é important<' pata forne•
ccr os aminoácidos nectssârios pan a sinlese de pro1eina.s de
reserva armazcnada.s m, sc:mente, par.l uso como íontc de ;",,/
durante a serminaçâo. Muit.ls cspédcs culthJdl.S pat3 .1 prn•
dução de grãos contêm quanlldadcs dev:adS$ de proteuus n:i
S<m(nl<', podendo-se destacar a .Wj:3. cujo 1i:or de proc,:m.a no
grão pode a1ingir c.erc:i de 50"- do peso. O tr.an.sportc-de:,.: <Vi•
dentemente C imenso par.a o fruto, ma:, não é forne,1da uma
rniM:ur.i de amino.iddos n::1 pr(lpOrç.io e<rla par.a ;a s1nt~ das
prOtein.,s, <' sim algumas subsUnC1as e>pccdiu,s. Conscqu<'n•
cemcntt, ocorre imen$O metab<>h)mo de,,.s.:is substinc1.1s nos
frl1tos. p.;ara. assegurar a )Ínlc~c de coclos os ,1m1no,k1dM nt•
cess;í.ri~ pilra a. formação das proteinu.
Utilizaçã o do N transportado nos
sitios de consumo
A di.stnbuiç.lo das sub>lind.udo lr3n)portcdo N via tlO<"ma e
:t.ik-m.l p.u.tos sí1ios J<' consumo (,lrcnos) 1mph,.a o seu pron-
to metabolismo. O m(CabolisnlO dc N nus )lt1os Je .;onsumo
cn"olve, pnnc1p.ilmcnte •.a tran,lorm.a,;.io Jo ':'J Jc><:.arrcg,u.!o
J.1-1 ,•ias de- tl":'ln~rone cm outro> .anuno.adJos e .t su.a 1ncor•
pOrJçio cm protcina.s,. São .1borJada!> aqui ,ts ttC, 1orm.u Jo
tran;i.J'Orte de N Or!!::am.;o J,hta,.,aJ.as ne>t4-' .:J.p111.1lu 1,gluu.1m•
,u, ,hpJr,1gm:i e urc1JosJ.
O mctabolbn\.l,l J.;i glu1,.1m11u nc.h MIIO> Je .:01bum<> '>i't;:Ul"
um i.;uninho mu110 prox:inw ,H,tuo:lc en.:oniuJo no~ \llllh
J~ ,1).;S1mil.-,;fo. .-\ gluta.nwu ~ primeiro mc1a.b,1liud,1 \ 1J.
GOGA r. ,om .1. forn1.11,.10J..- Ju,b mol~"\:UIJ> Jc glut,ulutu. Ao
ú1ntr,.1nl.) Jo pro,.:._..._"'11.) Je J>>1lllilJ,.10. .amb;i;, ;u. mull"-Ul.1!1. J<!
72 Flsiolog ia Vegetal

g.Jut:im:u o panicipam na 1ransaminação, n.a quilo N t usado lndcpenden1e~n1e d., fofflU'l inici.il do metabolismo de a1.
na formaç!o de ®ln:>$ aminoácidos. paragina, o N do grupo amlda acaba sendo liberado na for~
de NH~· , A partir desse ponto, o mecabolism(J $égvc a "'ª
Gs,i
~ GOGAT,
)-+~y ~
r~Y~~
1 Traospc<1e

1,~,- ~ ~ Á ~ ~~Á~
!~ciclo ) ~ I Cido de Kr• b& 1 No caso d<» ureJdos, os qua1ro átomos de N contid0$ Ili
molCcula são lib«ados um por um na forma de NH;:
Oc-ssa form.a, uma mol&ula de g.lutamJn.a assegura a reci-
clagem de uma molécula de o.xoglutar.ato n«cssãrlo para a ( AJjloina )
re:iç.\o da GOGAT, e o outro oxoglutarato, produto da lran-
umirução do sc-gundo glutamato. sobra p:ira OOnlribuir com
o metabolismo de: carbono. Neue cas~ a enzima GOGAT en-
i'
!Ad0o•..••~I \lu";'°""''·•I ""'"12""' 1
\'(lhid:t. ia (orm:i dependenle de NAOH como doador de elé-
trons. tendo em \iSla a sua distribuição em tecidos não verde,.
lco, •NH,I I NH, 1 ' "'" · • co,]
1Gli())ilato J
No caso de asparagina, a forma. Inicial do seu meuboHs•
mo varia de acordo com (l 1ecido. Duas "ias são conh«id,a,s, O destino metabólico do NH,• a.s.-s.lm formado segue o mei,
uma en\-olvendo .1 en.tima aS'p,(Jraginase e outra a enz.i.ma nmi- mo caminho da :wlmUaçiio de NH. • descrito para o met.abo.
norransferast da asparagino. A primtira é encontrada em u- !Is.mo de asparag.ina.
rn(nln imaruru e folhas na fase Inicial dt expansão. A reação
catalisada le•: a à hidrólise do grupo amid.a_, líbera.ndo NH~ ·:
'
Aminotransferases
COOH ApÓ$ pi1$$3 r pelo sistema GS/GOGAT, o N segue o seu c:am!,
f"'"'
CH,
1
ôH1
nho na formação de outros aminoácidos, via rraç.ões de tr,lll•
sa..minação. As enzimas cnvoMdas, as amJnotransferases {o;
1 • H) o - 1 • NH, (N H., º)
C HNH, C HNH1 ttansaminaSC$), catalisam a re:iç.'lo geral entre um amU,o.icLdo
1 1 e um 2>(1:s:0id d<>. sendo normalmen1e reversivel:
Coo+< COOH

(AMi l ASN~s• 1Asp 1 R'

1
n.•
1
n.•
1
"'
1
CHNH, • C=O . _ . CHNHt • C = O
A $.Cgunda via. envolvendo a amino1ransfcrasc da as~ra- 1 1 1 1
gin.a. i encontrada princl~lmcote t'l1l fofüas t tecidos verdes. COOH COOH COOH COOH
úsa entima é tambCm conhecida como aminotransferas.c dr ( AA•I 1 (2.0,..,1) IAA-11] 1?-OA·I 1
serin.a:glioxilalO. envolvida na formaçSo de glkina durante o
processo de fotorrespiração. Essa confüsão na nomendatun As duas am.inotransfcrascs mais bem estudadas cm pl.A1\US
decorre do fato de que a enzima 1em baixa especifi cidade pelo são a aminotra11sfer,ut do asparlolo (AspAT) e a ami,rotm,uft-
substrato, utiliundo lan10 scrina qua.n10 alanina ou aspar'lgi- rasc do ofanina (AlaAT). Justamente pela reversibilidade dessa!
na oomo doadores do grupo amino. Com a uparagina como reações, as duas eniiJn.s tamb(m são conhecidas, resp«1h,.
~ubstrato, o pr0du10 e o ácido l •OJCossuccinãmico, o qual so- mente, cOmO 1.ransamina.sc de glutama10:oxaloace1a10 (GOT)t
fre, em seguida, a de,samínaçio e a redução. não neccssaria• Lr.msaminase de glutam.ato:pimvato (GPT). A maloti:a dos l<*
mente nes~ ordem (vias I e 11): cidos veget.ais aprek'nta aha a1ividade dessas enzimas. As ainl·
notransft-rascs teri-am o papt:I de dar sequencia ao sistema G,S!
GOGAT, tMdo cm vista que o glula.mato e substrato de AspA1
""""""'
,2~•K
e AlaA1: Tambêm desempenham um p:ipcl impommtc n:as ío·
Vlafl
lhas de plantas com algu11s dos tipos de mecanismo e•.
1G!y 1 2'°-"ossuocina.1o Apesar de essas duas aminotransferaS('s apresentart m b;ai·
NAOH u especificidade peJo substrato, são enzimas distinrns.. Não i
NA[)'
conhecida nenhuma aminotrarlSfcrasc para a trueroonversl~
direta de aspartalo e alanina, apenas aspart.ato e gluta.1m100•
2-hldr0iltiswoc:i!\810 alanin.a t glutam,uo. Otssa forma, pa.r:i o N de aspartalo .st1
NA~~ lnnsfcrido para alanin.a (ou \•ice•vtrsa), é 11ecdsido p:issJJ
N
:.:=:i pelo g.lutama.10. Na maioria d0$ c-asos, os demais aminoá.ci<lOt
re<:1.-bcm
. M!U N via tru.nsaminaçãoou diretamente do gll1tallll'
1MAlato 1 10 oo de alanina e aspatta10,.
 Ca pítulo 4 4-' Metabolismo do Nitrogênio 7)

Outras aminotransíen1ses car:ic1erb:ad11s são as duas em•ol· Biossíntese de aminoácidos

vidas no proces.so de íotorruplraçlo (folhaJ de plantas C,). Dirrta ou lnd irttamente. a t.r.ansamlnaç.ão I mponsávtl pela
Uma dcl:11, a :iminotransferMc de strina:gliox:ifato, c:a13füa formaçio do grupo 2•amlno de todos os aminoâcidos. O es•
reaç3o lrrevcr$fvtl: queletode carbono~ formado ;i partir de pr«ursorc, t n<ontrn~
CH,OH CHiOH dos na gllcófi!.t, na v'fa d:as pcnloSd--ÍoÚlllo e no d d o dt Kscbs.
1 1 Uma vi.s$0 global CU origem do csqudeco dt carbono dos 20
CHNH, • CHO - , . CHNH, + C= O
.1mlnoid dos proteicos i d.1da no ~ucm ;1 da f igura 4..7,
1 1 1 1 Eoonvenicnle dividir a biossíntt$e do, 20 aminoácidos pto·
COOH COOH COOH COOH
lserh\81 1Glio.Slelo j lo11e1n.al IHldroidplruvalo ) 1rico.s em grupos ou "famílias· de a,ordo com os C;tm.lnh<>s
metabólicos qut se inici;,m com dettrmjnados pr~ur~ re.s
E a ou1ra. a aminotrnnsferase de g.lut-am.ato:glioxib.to, rc-a• comuns. Essa. associaçlo pode su facllmrnte ~ riticada na
ç:lo re\'ersl\'el: Figura 4.7. Os pr«ursorts cm c-omum ~o ~ p:1rtato. pm.zva•
to. cri trose• ◄ •ÍOs íato. gJuta.mato c fosfogliccn,to. A regulação
COOH COOH d<':ssa.s ví3.S em•oh·t mecanismos de retroinibição de enzimas
1 1 alostérica.s em pomos•chave da -.·ia biOS$ÍJ\téliea, gera.lmt'nte
(CH,)i (CH,),
1 1 no primtiro pa$$0 e nos pontos de bifurt.ç..io,
CHNH, • CHO . _ . . CHNH, . c=o
6ooH !o°" 6ooH !ooH Família do a spartato ITreonina, lisina, metio nina,
iso leucina e asparag ina
1GMamalO 11"º""""' 1 ! l 2•00 1
Glici,,•
A fonnação da a.sparagina e do asp-Mtato ( inll.mamcntt' relacio-
A aminotransftrase de scrlna:glloxil:ito é a mesma enzima nada çOm o me1abolismo dt: carbono. dcta.lhado n:a Figun it i.
que catalisa a transaminação tntre uparagina c glioxilat~ já O C'.1.m.Ulho bi()ffll'ltético dos demais ffll inoãddos de$sa famí•
mend onad.a. Au im como AspAT e AlaAT. essas ootra.s am.i• lia, trconina, Usina. mctionim e isoleuC'U'o., QC:ii repr~ntado na
notransfera.ses não apresentam alta cspcçific;idade pdos subs• Figura 4.8. Ot'Ulhes dos passos enln' lre'oniN e isolt"llcina. .são
tratos, parecendo ser esta uma característica desse tipo dt apresentados adiante. junto à fanúli.a do piruvato.
eniima, Por cxt-mplo, a aminouansfer:i$C d,a serln:i:gUox.llato Em folhas, essa via biossimi tica estã sirusda no doroplll.StO,
pode usar ainda sc-rina t piru,,ato como substratos, e a localiiaç;\o subctlulv tm outros tecidos t dtseonht'cida.
•o
74 Fhiologia Vegetal

A regul11ç~u) dessa via é complex;i tm virtude do mimtro de
:uninoiddos produzidoS! cada amino.i<:ido rrgula a sua pró·
pria biossintc:-.s.c 1)0r rttroinibiçio. e o prhntiro passo c11talisa-
do pd;1 c.inase do a_(partMo .; tambCm um po,u o de controle
(figura 4.9),
Ots$a íornu. cada .imino:icldo inllx a primcir., enzima
da ramlf'icaÇilo esp~ifia da sua produção. A isOIC'ucin:i ini•
be a desidraraM da tl"C'onin,r, a metionin::i (ou !eu deriv:ido
imediato, a S·-'dtMSil•metionina) age como repressor da
cistatio11i11a-gamn-sl,1tnst ta treonina inibe uma das duas iso•
eniimas da dcsidrogenast dn homosserina. A ou1ra lsoenthna
da dcsidrogcnU<' d., homossc:-rina (ln$en.sfrel à trconina) -'SSt-
gun, que a trronina n;io prejudique a sínt~ de meti(mina. A
li.s.ina Inibe a sJn1,ue do di-hidropicoli11ato, a prhnelrn tnzi~
da ramificação que leva à $-Ua síntese. O primeiro passo c0 •
1m11n pa~ todos e,sc:-s ,uni,,oáddos, mediado pela d nase do
asinrt:ua. é regul.:tdo pela lisina ( ptl11 treonina, São conl-.t.
ddas trC':S isoem.imas.. duas inibid.1s pela Usina e a ou!~ ptb
lreonina. Embora esse mecanismo de controle pcla a.span•1o
cina.se evite que nem a lisina nem a 1reonina prejudiquem 1
-sín tese da outra, é c,'idcnte que :l$ duas juntas prejudicam 1
sín1ese de metióninll.. IMO é bem conhecido em plantas. poi$o

Piruvalo
Asparta10 semialdefdo

Piperi(fna dicaibo:dato
i
l
l
L,L-2.Wamh:ipimefalo
J
( 1'1'1$S0-2,$-di,minopimelato )
1
Figura 4 ..8 BiOssíntesede lisin,,, 11~ . iSOleuclna e medonln._

,,__
•••. · · · ····· · ···,, 1A! !'ºI ·····,...
18

,./ 1 A$p;l11Uto senialdeldo 1 ·· · •••.

; ..····.. ····,.1 2A] ··! \• , ..........
:
: )
.
Homossenna 1 \
··.
',,\

...... / \, . ...., \ iÍ
. .-,,r..,.,,na) ·····... ~-~ /.··
/ • I···.. \ \ 1Ulina (''
/ / .: 1 Metionin, :

,•
, .....ucl.. )-- ••• • •
S-edenosil-meóorina )
Figura 4,9 Regula,ç.ào da blonlnu~-se dos amlnoãddos d• fitmilia do 11spaita10. E:ru:imas-Chive: l :<in,ue do a~rmo (] isoenrim.is: A. s,enSi\~
à tttonlna.; 6 e e - sensiveisâ hsina}: 2: desldrogl:!\aSe da homosserlna 12 lsoenzimas: A - sensivel à ueonlna, 8 • ,esisltnte â ueonln.a); 3: >int#
do d1.flicl1opi(olil\lto: •: d,esidr,11ase da treonln.: S: ci,u1-fionina-9ama-Sintase. Obi.: as ls.oenlir'l'las cinase do aspanato-A OAJ e de-sidrogcf\lst
da homossenna,1;, 12113 são um M> poliPl'Plidio bifu,xlon~ ou seja, com dois domínios. um para ;urvid.cle de Cil\oJc do aspa,tato e outro e,;
a1Md~ de des.drogenan da homossenn11, sendo ambas as a1Nidades inibida.s po, treonina.

cultivo de calos de arroiou plintulas de ccv•da i11 vitro oom
Usina e treonina jun1:u. no meio de c.uhivo leva à forte inibi·
ção do crcscimcnto. A lndu.do de mc-lionina no meio ellmfn,i
completamente essa inibição.
A biossintt'SC' de isoleucin:t stt:i 1r111adaJun10 à leudna, 1en•
do c-m vista que seus pas.sos mdabôUcos slo !Mn1icos.
Familia dos aminoácidos arom~ticos I Fenilalanina,
tirosina e triptofano
Os aminofcid()S "aromáticos" fenilalanina, tirosina e 1ripcof:a•
no $àO sintetizados a partir de f~focnolpiruvato (PEP) e e-ri•
crose•4·fosfato, lntermedi:1.rios, resp«1iwunente, d11 glicôlise
e do ciclo de Calvin e da vb. das pcntos~•fosfato. O caminho
e bastante longo e apenas alguns in1ermcdi:ãrios-cha\·e a 1ão
incluídos no esquema (Figura 4.10).
A rcgulaÇ'lo da via biossintétiça cm plant-:is n.\o ê btm
conhecida. A primelr:a enilm.a. a slntase do J-desoxj.a1abi-
no,.l1tpt11losonato (sintase do DHAP). aparentemente u:m
duas L$0for~s, uma inibida pelo prcfcn.ito e outra pelo aro·
gena10. os precursorti da feniJafanina e da 1ll'O$lna. Apesar de
ha,·cr d uas rotas metabólicas para a formaçio de Í<"nila..lanina
e tirosina a partir do pr<"Í<"nato, o caminho via arog<nato pa•
rece ser o mais lmpottante para ,•árias plant:as na formação de
tirosina e fcnila..lanina, ondt' inclusive fflt".S doi..s aminoácidos
regulam $ua própria biossíntC"$C, Oe,SSa fonna, a regulação no
início da ,ia pelos dois amlnokJdos ocortt de forma lndire1a,
via arogena.to. A ação do triptofano nesse mecanismo ê m<"nos
conhecida. Sabe•se que a1ua como inibidor da cnzJma si11tau:
do omronllato, ~ primeira en,zima da ramific~á<> que- le,,a à
sua síntese. A primtira en.tlma da via, sintase do DHAP (além
de outras CU via), é induzida por diversos C1trcucs.como lesão
e infecç6es por patôatn0$. e-m ratão da imJ>Ortància de$$e- a.•
minho m-ctabólko na produção de metabólitos ~cundãrios (a
1Acido d'liquimiXI 1
l e comum o acumulo de :kiJo ga.ma-aminobu1ír1co (G..1ba).
1 resultado da dcsc.irbox:11:u;:lo de glut,1.m.uo. Is~ o.::otre, por
~ ----- ---- !_
;' -~ --·--< ':
,./ Prefenato •/
: - 'I' : -'
/ ! ! / ;
/ l : 11.._.,., t -- -
: l I : i
·.--1 "º'°'""º 1 -.1''"'"""""1 "'r"-_.........,I
'
i "
Agura -1.10 Biosslntese 00 uiptofal'IO, da fet'IH.Manlna e d,> tirosin.'I
(amlnoâddos . ,om!tkosl,,
C.apítulo4 ♦ MetaiboUsmodONlltogfnlo 7S
partir de fenilafanlna. princlpalmenle). os quilb se .ic:umul.im
nos tecidos das plantas MM,.1$ condiç1~s.
Família do glutamato I Prolina, arglnlna e ghJtamlna
A (orm,1ç:lo de glutamina :, partir do glutamato faz parte ,io
procC"-SSO de assimllaç-.io ck NJ-1 1· , já deulhado.
A prolina pode ser sinltli't..ida a partir ~ glutilm;ito por du.as
vias pamlrias. uma dirrt.1 e a oul.ra via ornitin.1 (Figura 4.11). A
principal diferença m tu as du.,.s VW ~â na ,m:tilaçio dos in-
tenned.iários de um~ delas. Pela ..u di.rctl• .após a formJÇio Jit
glutam~to $itmiakleído. a molkub .k' 1raruíorma em uma cstru-
turu CKlia (d'-pirolin:a-S'-c.arboxil:uo), pttcunora da prolina. A
cstru1ura ddka é íonnad.1 pda reação intramokcuJM (não enrl-
mátla) dos gn1pos :unino e a.ldeldo do glul:.a.tN.to san~do.
N:t via dos derh·ados act1ibdos, a pmtnÇ3 do grupo a«11I lipdo
a.o grupo ?,amino impnli: es...u te-'Ção intt'fN. e uma c,trutu-
ra abcr1a, a om itina. é íormada. A omitiN pode .iind.a l,t\-at à
form~ da tstrutuni ddka da proUn.i após a perda do grupo
;imlno por transamir'la?Q. A o mitina tambêm t prt(Uf'S()r.'l da
a.rginina. f~d:a após a introdução de: mais doLJ grupos an,u,o.
um a partir de carbamil fosfato eo ou.iro do .u~nam.
A rtgula.ç:ão da sintesc do.s :amlno:iddos dC1u família (oi
pouco estudadil. Sabe-se que a prime-ir:. enzima da vfa da ilR •
tese da prolina, .a sim ctasit dt pirroliria-S-ú1.rbox1l'110. uma en•
zima bifuncional com :u ividadc de ânast d~ gama-glutamil e
desi,lrogt,wsit tio gl11tama10 stmialdi'ido, ê inibida pC"la prolin.a.
A a.rginin.a inibe fortemente a primeira enzima. da sua Slnlcse,
a dnasc do N•t1cetil-gl11tamato.
A sintese de prolina tem uma importinda t'Spec:ial em plan-
tas. pois está estreitamente rdadonada com o potc:nciJ.l hklnco
dos tecidos. Planus em condi,çOO de~('($$(' hidrico ou salino
aprestntam de-vados ltOl'es de prolin.a em C.OmP:lr.'C.\o i,qu<las
cm condições normais. E.sse fenómeno ~tt<t e$-l.ir rtbczonado
com um mccanismo de proteç:lo comr.a a fu.ln de igua. pol$ a
prolln:11 ajuda a diminuir o potencial Mdtico dos tedd0$ e, as•
sim, reter a dguá, ~~o é por acaso que a solubilidade- da proli•
na é muito superior (l6l g/100 mi) l dos outros ..unu,ooddO!io
protcicos (na faix:l de < 1 a2>g/l00 mt). Embor.1 asdua.s,laS
de s.in1esc de prolina sejam igualmente impor1.;i,n1..-s cm condi-
ções normais, a.s c\·idências Í:.t\'Or<Ctm a via dircta do sfu1amato
(sem ncctil~i<>) em condiçlks de tSlrh.\.C h.idrico.
H;\ outras tbrm.u de t'$1.ressc assod.1d:1.i :a muJ.an\~l> no me•
1.abQlismo de J~inoJddos dessa famma. ~ o .::IM> da hipOJd...
i:S('mpllll. em campos alagados. onde o sistema r1J1cul.Jr ou
ate_a pl;i.nia int~lra fü:a <"n.:harc.iJ"' ou submersa, o que Jimi•
nut a d1sponibilidJ.:k de o.'Ogo!mo. Como u pH J;i ...-Clula Wminu,
nessas .:ondiçõcs. a 1r-.1ruform.1.;l.;, J< glutam,uo {.1-c1Jo ) em
\ G;i.00 (nt.>utl\)) pode t~r :tlgum p.ipd ''"' rl.:gul ..,;lo do pH.
COOH COOH
1 1
(CH:h
1
(CNJt
1
CHNM, - -
1 -
~ - ., , CH1NH1
COOH •co,
~ [Gaoa!
76 Aslologia Vegetal

CHO
1
CH,
1
CH, H,C-CH, H,C - CH 1
1 1 1 1 1
CHN:H, HC CH - COOH Hi'\_ f H - COOH
ATP, NAOH booH '\N/ NADPH NH

~~
r~r •(··~•~······· ·'.~: ~~•) ···· · ·· · ···· · · ~····· i
N-ac.lil-Olu
Glu semlaldeldo H,O

N-aoe1il•Gl1J $etmiafdeldo
ó,' .plrrolina..S'-csrboxltato \

N-aeet!l~lllna
1 1Proina 1

©
Omlllna

ATP, NADH •
1NH,CO·OI' )

Glutamina • CO1• Hr0 • 2 ATP ~ Carbam'I fos"8to

•••
•••.··.j Arglnh>1 1 , / Argirl0$$ucc:inato ◄•-?~-~..,_ Citrullna
Fumara,o PPi •AMP ATP
fl9 ura 4, 11 8ionintese: dt profina e argininl, 1, Oriase de_~ama-glutamil. l . DHidrogtn1St do glu1.11m,1110 semi,1ldt ldo. 3. Redu1,1t4 do PSC.
4, Clnast do N-act'til•glutaf!'Mlto. s. Amlnotransftra.seda omnina.

Um fenómeno semelhante ocorre na defidência ~ K·. Nesse Família do piruvato I Leuclna, vali na e alanina
ca$0, os amlno5d d<» omítlna e arglnina são descarboxilados, A formação de alanina a partir de piruvato ocorre dhtlatn(nlc
lc-,·ando à fo~çio de grande quantidade de putresdna e ag- pela transaminação.jâ abordada. Assim como o Gaba, a alanina.
mati.n.i. Essas duas diaminas, por sua natureza básica, ajudam é prodU%ida em quantidades elevadas em condições de hipoxiJ..
a comba.ttt a actdifiação do citosol provocada pela falta de K·. A biossínlest de leuc:ina e \•allna lnkb-se com pl.ruwuo e il?gut
pua C'Quilibnr as careas dos kldos or2lnicos. Embora a pu- lll~w1:, . , ~ cLL1 oomwn .un~ da bifw,..ç.o qvc lcv• }. (om,,1.•
tttscina e a a.gmJtina derivem da ornJtina e da arginina, a pu • çào dos dois aminoãddos (Figun 4.12). Na figun 4. 12, também
trcsdna pode u.mbém $Cr formada a partir da descarboxilação
está reptesentado o caminho bioss:intttico da isoleud na, qut,
da citrulina ou. ainda, via a;gmadna:
embora pertença â familia do aspa.nato. é trntada aqui porqt)t
NH, NH, os passos metabólicos. a p.u1ir do 2-oxogutatalO, não são apenu
1 1 ldêntlc.os aos da \·alina.. mas catalisados pelas mesmas enzimas. A
NH, C= O C=NH
n-gulaçào dC.$$a via metabólica l complexa e não (oi totalm<nlt
1 1 1
elucidada. A desidrata.se da treoni.na é inibida pela isoleucina. A
NH) c=o NH NH
1 1 1 1 kucina inibe a primeira enzima envolvida na sua biossíntese:, a
(CHih OP (CH1), (CH,), sintase do 2-lsopropilmalata. Tanto a leucina q~1an10 a v.aUna ini·
1 \. 1 1
CHNH 1 --',__-+I CKNH, - - - + CHNHt ~ m a primeinl enz.irna da sequência de reações cm comum. sut•
1 1 1 tase do acttofadato (~igura 4.12 A): porêm, na presença dc:» dois
COOH COOH COOH aminNd dos. OCMe um efeilo sinergístko, no qual a inib içlo l

~ f.:.
OmiCif\f maior que a soma de cada um isoladamente.
-K·
Familia do 3-fosfoglicerato I Serina, g licin a e cisteina
co,
O agrupamento de serlna, gUcina. e d sttina é (âciJ de justificar
NH, Nlit
cm razão da proximidade metabólica de$$Cs aminoácidos, po-
1 1
c= o C = NH rém a definiçio do pre<:urSOr é difícil, pois conforme o tecido
1 1 da planta, oesqudeto de carbono pode ser dtrivado de 3-fosio·
NH 1 NH NH
gticcrato (3 PGA) ou óbu.lose bis-fosfato (RuBP) (Figura 4 .13),
(!H,h +-- -- (68 1), +-- - - (!H>, 1
Família da ribose-S-fosfato I Histidina
1 1 1
CH/4H1 CH1NHi CH1NH,
A histidina é um caso à pane pelo fato de seu metabolismo scc
1Pulrescina I( N-carbamH-pvtttwna 11 Agmalina 1 isolado dos demais amlnok idos e nlo prrtenctr a n cnhu ntJ
 Capitulo 4 ., Mcm1bolismo do Nitrogf ni,o 77

"faml1ia~ A histidlna f o aminotddo que menos chamou a
atcmçào dos pesquisadores e, portanlo. sdo poucos os 1raba-
lhos a respeito da biossíntese desse aminoácido em plantas. De
qualquer forma, já é conhecido que a biossín1ese da histidina
se inicia a partir de ribos.t-S·P, conforme indiudo na Figura
4-,7. e segue uma sequlncia longa envolvendo nove endmas. O
primeiro passo, catalisado pela ri/Jou •/01/ato difosfo-clruJSt, é o
ponto de controle da via. pois ê inibld3 pela histidina.
Assimilação do enxofre
O metabolismo do enxofre em plantas tem os aminoâcldos
cisteina e metionlna como peças fundamentais, o que justific:i
11 abordagem da suai assim,faç.io nes1e caipitufo. Alt:m dhso. a
usimllaçio do enxofre segue um caminho muno pnrtddo .-o
d aquele do NO 1••
A plantai retira o enxofre do ambiente na forma de sulfa10
(SO/· ). Esse ion é absorvido pela ralt por transporte ativo
mediado por uma prottina tnnsportadoca, e o procc.no en•
volve o cotransporte de tr!s prótons pa.ra cadai mulécufa de
SOt. Sua redução e aul.milaçJo ocorrem nos plastfdiO$ da
rah: e nos cloroplastos da folh.a, após transporte via xilemil.
alé .a parte aérea. Dentro da organd a, o SO." é reduzido para
, ulfeto (S1·) em uma sequ~nci.a de rc.1içôes envolvendo ATP.
glut.ttiona (GSH) e fertedoxina (Fd) (Figur-ai 4.14). A kqutn-
cia se inicia com a ·a1ivaç.10· do SO/· por ATP. formando

~1 ----
NH..•

•
@es-:,ratase da !recnina )

~~~
,,.- >·····I
R·~~- _i__... . ... ... ... . A
Z-oxobu1arato

Pirvva-10
:

! (""""jst"'~ 1 A.çe1o-tiidroJi:ibut;ir.ito

.f .J KAOPH
i; NA()P• •••••••••••• ••• ••••• e HADPH
NADP-·

.:' :'
' ''
2,:kli.flidroxl-i:so't'ale,alo
.. . .•• .•• •••• ....... e
2.3-<ll--hidro.ximetilvaletato
' ' H,O
'' ''
''' '
''
! !... .'-..tr__.-.,..-'-'-'-,--' 2o()JtQ-3-ffletitvalerato

j2-•7:I
: ;-

:;
::
Glu
. . . .,. O............ r::G
"~\
..
\_'··•··1~--~
Leucina 1
• 2-0G
Vallna l
. isoleueina J•....••·•··,
.
·····...... ........ ......... .,
Fltu ra 4.12 8ioníntese de vallna. leuclna e i.so)eucina. A, en:ómasdas reaçõH A.s O S.O as mesrnu para os dolsc.am.-.hcx tiioss,ntêucos.

,--'-S~IA!eto
~ • 1P-HidrOIÕ,pin,walo ~ I P•Senna ) Setina

• CO:•Ni-4,'

1Hlat0xl•plruva10 1 Gliâna

f::_•2-0G

~ ~•~•rl--- 1f.Gl~~,,~-~;~~1--- ·~"'"

-l~•~-0~,... 1

Flgun14.1l81ouintu4 de gllcln~. s.erina ~ cnui,n•.

 •
18 Aslologia Vegetal

lso:·) ♦ @-------.;,;"'--='-'• E)
{AMP]

~
s . OH
~
~~ .........
o

-
1 1 1
CoA CH, CH, CH,
1 1 - 1
CHNH, CHNH1 CHNH,
1 1 1
COOH COOH COOH
1 Seril\il 1 jQ.Aoo...,;na) { Cls<elna ]

Figura ◄ ,14 AsWl'IH~o do enxotr. em plantas vuculatts..

APS (adenosina S'.fosfosu.lfalo). Em s.eguida, o SO/° de APS
1 redu:tido por elétrons retirados da ghuation:i e liberado
como sulfito (S0,"). O so,:- livre ê reduzido as:- pela en•
zima rttlutost do sulfito com a participação de ferredoxina
como doador de détr0n1.
Fin~ltrul'nt~ o s:• ju.nt:i.-~ com um11 mt\li-ru l,i d,- urina
(,ia o-acctilscrina) para formar cistdna. Normalmente, não
há acúm ulo de cistdna, pois ela ê rapidamente utilizada na
biossíntese de me1ionina ou transformada em glut.ationa (um
tripeptidio composto por gluta.roato + cisteina + gUci.oa).
Bi bliografia
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 Fotossíntese
Nidia Maj erowícz
O que move a vida?
A fonte universal de e-ncrgia da biosfer.a e o sol. Com e-xce•
~o d;i$ b.ic;t(rias quimioautocróficas, toda a ,•ida no plantt.1
Terra depende direta ou lndirttamcntc d;a fotossintc,c dos
orgtinlsmos dol'()filados. Atê mesmo .is fontes de entrgfa que
movimentam :as máquinas do co1idiano, c()mo o petróleo.. o
gás natura) t' o carvão miner:1.I, s4<> produtó$ d.a fotossíntese
rea.lh:ada por organi$m0$ que ,•ivcram milhões de onos atds.
0 $ org:11,ismos vivos são sistemas org.aniz:idos.. e-m per•
rnanente estado de não cquilibrio termodl,,.lmico. A mama•
tenção dessa condlçdo. ou seja, da vida, exige ,1 entrada de
um ílu.xo contínuo de energia livre, Em geral. os processos
natuniis são e,pontãncos. De acordo com :i segund:i lei dn
Termodinâmica, os processos espo,uine()S rendem a ir de
uma condição de aha tnergi,1 para uma condiç.ão de baixa
energia, d issipando energia tCrmica durante o proceuo, :ué
alcançar uma condição de equfübrio. AMim, 1odos os sis•
ll!m ~, tf'nd r m ro ~~ <i~sorg-at1~111r. a t~ 1,0,rn:,u· c:id111
caóticos. Isso sig.nific.a que a degr;adação e a desorganizaç-ão
são próet$$0S espontâneos nas ctlu1as. nos ecos5i.s1emt1$.. no
Universo, e que a organl<?aç!o dos sls1e,nas biológicos S< en-
contra permanentemente ame.a~da. A manutenção da or-
gn,,li.,ç;io, o crescimento e a cons1ruçiio de estrutur.is co1n•
plcus só podem ocorrer à .::usta de um Influxo connant.: de
cncrgl11 a p artir do m<io ;unhh:ntc.
Os organismos não fotossintetiumcs (hctcrocróficos).
como onlmi.\is, fungos e b/lCh~rias, s:1o depe,,denits de molC-
culas orgânicas prê-fornuda.s, obtidis por meio da alimenta•
ção ou absorç:.\(). p;,ta o .suprlmi'nro de suas dem:uubs perma•
neo1ts Je energia,: dc mat~riai.,prima~. A <.kgradaçâo dt' mo-
léculas orgflllk:l..$ tlc.lS em cnergi:a, por meio da fonncntaçiio
ou r«piraçâ.o aeróbia, <rcsponsâwl ptl:a hber-'ç;l,O da <n<rgia
utilizada p()r tsses O•'g:anismos {Figura S.I).
A at i\'id.ide ÍOlossintt'tiC'a das pl:inta$, d:is alg..1s e de :il•
gu mas bactérias promo\'e -a conversão 1.' o armatcn,m1i:nto
d:i c-nergia solar cm molkula.s Ofgln ka.s rkas cm energia,
o pa1•tir' de molkulas i11orglnic.u simpll·S• .:omo o CO: e :i
H ,O. Somcnle esses org;ml.smos conS<guem lr.ini.lormar
e ,;ergi.l lununosa tm enl"fSi,1 químic:i •.mmcntando. .l.S$il1l,
a c-nergia livrl" Jisponivd rar:i os seres \'WOS c(um, mn 10,lo.
A re.\~;l(> global J.1 fotoss,nles..- (c-.:..-ecuanJo-sc .is bJctiria.s
fotossi11tctizantcs an,wróbi.b) polk .-.c-r 1cptl'St'1HaJa J ,1 Sl"·
gmnlc 111.i n ,·ir.l;
LUZ
Ili
c10,of\1a
Por meio do lluxo de energi.l sol.ir, c.inalizado pela foto~-
síntc.st. vompos1os com baixo nível de encrgi-1 são con\·crcidos
em compostos orgânicos ricos cm energia. como os carboi-
dratos. A energi-1 earmaunad• n;a.s ligaçôe'squím1ca~ d;i\ mo-
lf?Culas dos carboid.r.atos.
Nos doropl~1os. prcscn1es em 1od:as :u d lul,u fotoS5mtc•
liianlC'$ eue:irló1icas. a enttg.ia r1di2nre 2b~rv1d.1 pitlos p1g-
me,uo.s fo1ossinté1icos é utilizad:1 parn con\·tner CO, e .igU<1
em c1rt>oidra1os e outras molCCub.s orgfoicas. A ÍotÕSiint~
transforma moléculas oxidadas. com baixo cometido dt- e-ner-
gia, ('m moléculas com ('leYado poder redu1or e comeUdo de
energl3.. Nesse processo. a luz. impulsiona clé-tron.s patl n1•
vtl$ rn.1is tlt, 'ldos de t'ncrg:ia. o que c.1rJcteriza um prou..~
t«modh1:lmlco não e:s.pont;inco. O oxigênio liberado p:irl l
atmosfera n:tda mai$ , qut um subproduto das rcaçffl fo.
\/<"X m 111i.~ tú:oi.intf:til <1l>. Ai. mih)i.:c)m.lrias, presentes cm iodas as celullS
eucariótic-as, degradam os e:ttbo1dr.i1os. trJ.ns(cnndo a ener-
gia 1,ueriormcnte ormaun-ada nas lig:iç6<s de urhono para
molêcul:1$ de ::idcnosina trifosfa10 (ATP). O proce-s.:so deres-
piração celulat C01hOme oxigfoio c, ao proJuiir CO; < Jgu.-.
complct:t o cido. Compostos ricos cm cnetgi:i d:!o ong('m J
n101<culas com OOixo c()nt<údo de energia.. A r~pit'tlç:lo e. a:,•
sim, urn processo termodm:i.micamcntc espontin~. Em .:.1.!11
(l'an.sfotma~o. parte d,1 e,ltl'gra ( dissipada par1 o .1mbitn1..-
na forma de (odor. Assim. o !luxo de encrgii biolog1.:.11em um
sentido linko, só podendo (i'r .:on1mu1dadc se homer intlu.-co
pt:'nnanentc Je entrgia solar (Figura 5.1).
FCllossintew Resp,raçao
""º•
.r
•
8a.>o
Fig1,.1ni S. I Rô!Sp,r,1çJO e foto\,lnlf'S~ s,k) P•oc•ssos b1olog1c01 de COf'I·
~ , ~de e.ic.-191J com,,e,ore!'S te,modmsmw;.1men1e,o,pos1os.
80 Asiologia Vegetal

Fotossíntese I Um processo de um procmo de fotoxidaç.ão. Entretanto. 11.s bactérias íotossln.

oxidação-redução
A $1mpllddadc d:i. equação globaJ d:i. fot0$s(ntc-.sc ( 1) não re•
ílete a grande complexid:tde do processo fo1ossintétieo que
envolve numerosas reações de conversão de energl:t e bio•
químiCi.s. Tanto a fotossinte:se quanto a rt'spiraçâo celular
são eonnit'uídas por um conjunto de ttaÇôt$ dt rc-duçâo c-
oxldaç!o stqueneiais ... reações rcdox. A reduçllo é o, tra.n$:Ít •
r~ncia de um elétron (e·) ou de um elétron junto a um pró-
ton ( H' ) de uma molécula doadora (O) para uma molécula
receptora ( R). Diz-se que a molkul:i. doadora foi oxidada e
que a molécula receptora foi reduz.ida, o que pode ser repre•
sentado por:
O ♦ R-O• + ft
R ♦ H♦♦ e· -RH
As reações de oxidação e redução são de fundamental im•
portânda para comprttnder os mCQrusmos fotossintétiCO$.
A reação primária da fotossíntC$t, por exemplo, é uma rea•
ção de transfettncfa de elétrons entre um.a forma especial de
dorofila e uma molécula rt'ceptora especifica (Figura 5.2). Ao
tt«:bercm luz. os dc!:trons das mC))kulu de clorofila do exd•
tados.. Dt modo C$pedfico. u molécuJas especiais de d oro6-
Ja, loa.liudas no coração do processo fotossintc!:tico (untros
de reaçdo - CR). ejetam elétrons ao serem excitadas pela lui .
Tomam-se, assim. oxidadas. e a.s moléculas re<:eptoras ficam
reduzidas. Na sequência, os elétr0ns s4o transferidos para os
arreadores do processo fotoqu.únJco, gtrando energia quí.mi•
ca. l: importante desucar que as moléculas de cloro6Ja dos CR
oDdadas pela luz sio imediata.mente: reduzidas, tendo a i ua
neutraUdade restaurada e permitindo que o procC$:SO se repita
de modo cídioo. Na matona dos orpmsmos fOtQU.lntetlz.a.n•
tcs (daoob.aetêrla.s.. algas e plantas), a moltcula doadora de
elhrons para a clorofila espcdaJ do CR é a água, por meio de
tetitantn primith•a.s. anaeróbias utilizam vários outros corri.
p0$tOs como fontes de elétrons (HJ, H 1t moléculas orgãn~
etc.) pa.B a rcttaurnç!lo da neutralidade da clorofila espe~1
dos CR, e não a i gua. conforme cx.tmpHticado na Figura S.2,
m1 seguinte: equação:
l uz
H,S - ½S+2 H'+2e·
Bactedoclorolila
As bactéria.s que utílli.tm o HtS como fonte redulora produ.
iem o enxoftt elementar como produ10 da fo1osslntesc. Já~
organh,mos que u1illum a âgua como fonte redutora gc-ram 0
Ot' que é liberado para a atmosfera:
[2) luz
[3) Clo,ofila
Com a ox:idaçllo d:i. água. promovida pela luz, além da lil,t.
ração de 0 1 e de elétrons. hã um acúmulo da H· no interlc.
dos doroplastos.. Conforme- será visto adiante. o gradiente de
concentração de- H· formado no interior de doropla.s1os eons,
titui a força motriz pva a sCntese das llg:içóe.s de alta energit
doATP.
Fotossíntese I Um processo em duas etapas
Jã no início do $éculo 20, ma.Is precisamen1e em L905, um
pesquisador ingl!s chamado Blackrnan, interpretando 01
seus resultad0$ experlmentais, condu.iu que a fotcwinttS( i
um processo que $C d& cm duas etapas interdependrntes. /u
reações re$ponsávcis pela transformação da energia solar ca
energia química in1egrim a etapa fotO<Jufmica da fotossintcK.
wul.,6u .;(1.:11:i«.il,U oomo ,~_.~ dc~11dc11tr:J de luz. D u.ruk
a etapa fotoquímica, a energia lumlnos:i. absorvida pelos pii·
mcntos fotossintético.s é com·ertlda em ATP e NADPH (podtr

FolOS.!llntese gerador.t dt Oi F ~&lnt.clM nlo geradora de OJ

Centro O. reaç:io cen1to de re.açao

1ATP eNAOf>H 1

Carre&do(es
de elé.trons

2H· ♦ 'l,S1 H,S

Fo•cudda,çêO da H,O Foeoxidação da H,s

Clanobad êrias. algfS, pl&MM B~rlas to1onintcliz.anl.o$ S4.llfvrosas
Rgur• S,2 A reaç.a,o prlmârla da fotouintese fuma ,eaç.lo de o.xlutduç3o ff\lJe mOloéculas especiah d~ clotolita o (CLJ ou bauerioclOfoN, 1
(BCt) e l'f'ldkulas rt<tpt0<as de elétrons (RJ que, na sequtnciõ, tra.nsfetem os elétrons exc~dos para ouuos caueddores. Nos Of'!)anis,nos f-otcl
slntetiuntH gcr•dOfu de Ot (ci.1nobactMas. .1lg,1s e plani.s). • mcMcull doadora de elétrons para a ,~ 1a1Paçâo da M\llfa1idade das clo«o~II&
esc,eciais f a iguil. úintudo. f\ilS bKtéria~íotosslntetiian1es ana,e,ób&as. os doado,e~ de elétron, podem ser dJe,entes moléculas 0 ,gankas (IJ
lnorg.init.M, COMO OH~ .

redutor). A etap.a seguinte compreende as rtaÇ6,cs l"ftx.imâlkas
de linçào do CO, e sinltse de carboidratos (etnpn bioqulm;.
cn). A erap# bíoqulmica da (o<Offlntese t movida pelo ATP e
pdo poder redutor gtrados durante o processo (01oqufmi<o
(Figura S.3).
Os diferente, carboidratos ge:rados na ío<cwinle:se, com
NO;, NH 1' e oulr.» sais inorg.ãnicos absorvkios do solo. sio
matérias-prima$ para a biossíntese: de uma gama enom,e de
moliculu orginkas etsenciais (aminoácidos. lipídios, pig•
me.ntos. celulose, proteínas, 'e.idos nudttkos, hormõnk>s etc.).
que comporio a e.strutura e o metabolismo. tt:sultando no
crescimento e no desenvolvimento dos organismos fotossin -
retliantes (Figura 5,4).
Convém deslacar que u denominações •inções n~ de•
pe.ndttntes de luZ- ou -..eações no esC\lro" para a ebpa bioquí•
mica da fotossíntese, ftt:quet1temente encootr.adas em muitos
1ex.1os. $10 muito mais uma decorrlncla do ln tamento expe-
rime:ntal d.ido à (otossúuese que uma tt:alkb de blológka. Em
çondiçôes naturais. n!o há e:bpa bioquímica da fotossintcsc.
ou se:;,, aS1imilaçio de COt' sem htt. Além da n«midade de
ATP e NADPH para a realização du 1tações entlmitk a.s. a
lui, fundamental para a atlv..çàc) de enzimas centrais do ciclo
de: re:dução do CO •.
A fotossintese sê proce$$a sunull\lneamente em inúme:ros
n.fvels de organização. abran~ndo des~ a planla como um
lodo (p. e:x.• 1.rea IOlal ~ intCfCc-pt~ão cb luz solar) :a tvtntos
que ocorrem em uma t"Kal:a de nanõmrtros (1 O.. m: p. e:x••
membr.an3$ dos docoplastos); de eventos que $Urgem em uma
escala de tempo compm:nsi\·d para os sen11do$ hu~t\OS (p.
ex., acúmulo de biomassa) a process01 que ocorll':m t m bi-
Lion.és.lmos de segundo (fluxo fo1oi.s.lntt1ko de eléirons). A
COmJ)femsão do proc:mo íotossintético depende. portanto.
de pesqu~s que focalium dlfett:ntes nh·eis de organização
da.s planta.s, do molecu1ar ao organjsmo como um todo e da
intetraçio entre: pesquWdom dt diferen1c-.s á.ll':.as da Biolog.ia.
Fi.ska, Quúnic.i, M.atemâtic.t e da Engenharia..
o, NJP• A
-t
-lca ! ATP
NAllf'H
NADP-
Etopa
bloqulmica
t
Rgu~ S.3 A fotos,intese ê um proctt»o conJCJltw qu~ ocoue M'I
du;u 4!t.tpu intc1ckpendtntl"$. Na et.a~ fo1oqulmi<:a. a energia OOS
fótons de luz é t1•n1-fo1m;,da em ATP e NADPH nas metnbra!\lS OOS
tilacoidos. Esws molku&aJ ricas em e-Mrgi.a s.\o nec:~sMls par.a colo-
car ttm mO'lflmen10 u rt•~ôt!s bioqulmlcils que ltilMformam o C0, em
ca1boidra1os no esuom.i dos dofoplastos.
C,pflu.., S ♦ fotossfntese 81
A íoton (nra.e, " m processo es.scncbl inr:i 3 vld:1 no pl:a•
nci.a, p•r.a a sobrevivfflda e qualidade de vkb humana, IC'm
desafiado a. d lnd a. e origin.1do miJham de l~Nlhos cie-nti6-
cos. O volume: de informaÇÕC's e " CómprtttUào do pr~so
foto.s,inttlico vbn cttscendo vclcnmente:. O caminho trilhado
pela ciincb p:i.ra compreC'nckr a fotossíntfU, em toda$ .u suas
dim-eruóes. 1cm sido ponruado por lncmr w . polimlca.s. pro•
bl,emas ticnkos. hipóteses e ,~tias cqulvoc.ada.J. como ocor~
em todss as ârea.s do conhed mrnto hum:ino. M:u t.:imbbn
vem produz.indo fa.boJ0105 salto, no conh«imn uo. t pr«J.so.
portanto, rmalla r qur os conce:itos e modelos sobtt 3 fotos•
síntese serão apr-~ ntadM ne:ste tato de: uma maneira objttl·•
va, didJtia , sc:m destaque par.a as contradiçôts. os esforço• e
as dinculdadu encontrados .10 longo do caminho.
&,e capítulo está subdividido mi quatro grandes seções: a
prlme:ira dttscr~••«á a e.strulura ana1ômia e estrutun.l da (o-
tossíntese; a segunda abordari a conversão da energia da luz
em energia qulmia (Napa fotoquimia); :a t«cnra ltata.ri do
me~boli$m0 fotos.sintético do carbono (ciclos e).' C 1 e MAC):
e: a última ::abordar.i os principais a.sptctos ccofuiológ!cas u •
socilldos no processo fotos.sintético.
Estrutura da máquina fotossintética
Os comp0ntn1es tse:rulu rais da fotou ln1ese form.un unu hie•
rarqufa com dlfettnte:s nlvel$ ~ 0rga..nizaçio. de dimensões
e complexidade djferentts.. que funcionam ck modo coope-
nuivo ,e integrado oo meio ambie:nu- (Figur-3 S.S). Nesp dis-
CUUào. este c.:1pítulo se: limitar.i a examinar alguns JSp«tos
esa:rutur-3is re-levante.s p.ara a comprttru:ão d:1. dln! mka da fo.
toss.intese nu pl:ant:1.$,, bem como a sua in1traç:lo com ~10r't'$
ambientais impon :1.nres. Um breve comentá.rio sed feito sobre
a es.1rutura foliar, sob o ponio dt vista íundon.al, e sobrt- ai·
guns aspectos uhraC$trutunlis dos doroplu 10,..
Folhas
As células das alg.u e b;actéria.s fot:ossime1izan1u rc.tli.um 10-
d:is as funçõ.:5 6siológkas indisp<n.si vei.s par.la m:.anuren~ e
o crescimento do organismo. Vivendo cm ambi<ntc :aquoso ou
úmid~ a~m da fo1o.s:.súl1cs<, essas ctlul~ Wsorv<m nulrien-
tes. l'C'alitam troc:lS g3$ô$a.S e con1rolam o próprio equiJihfio
Mdrico. Ao invadirem e coloni.t.1r<m o ambic:n1e ltrrCS!rc:. 0$
organismos fo1ossin1<titames pluricdul.lre:s for.un p«-.S.SIO•
n.Ados a desem•olver <strutunis e: ôrpos dii<rentcs q~ pos~
sibl.lit:l$.$cm enfrentar os nO\·os d<SltioS imp~os J)Jlta ;1 su.&
sobtevi\'lntia, .:orno:
1. A absor~ão ck .igua e nutrientes do resc:MtÓrio Jo solo.
2. A in1ercep13<ão de lut e 1roc-.u gasosas didc:nru rom .i .11•
mosi<r;a, principalmente PJ!ra a aquisi,1\o do cor
3. Um sistema d< 1ranspor1< que p..-rnullf.k .1 cir.:ul.11,.io d.11
~gu., e dos nulrient1.'S :tbsof\·iJos J1> solo. b<m .:omo ;a t:)( •
por1:.1ç.io< a drcul~:io J.u mol«ula.s org.inw.:u geraJ~ n;a
(omssínt<$C no org..snts1no .:omll um 1oJo.
-1. A .:ons-.-l"V'.11\J._, J.1 .igUJ no interior Jru leciJlkS por meio Ja
imp<rmeJbi!Wçãó d< sua.s sup.:rtkie:s vc1emõlll.
o Pfll.:N.So l'\'Olurm, das foih;&.), <i'.OIU',) órgios fot().)Sinlt'll·
.:os. lllim li< in.:orpot.ir ,u tuo,l)c's ,lc:s.:nras n,)s ,1c:ns :? e J.
 82 Fislok>gia Vegetal

Qesdmento e
+--------~1c:1esenvolvimento
~
( Bioqolm.a !

._...
dorollas.. carotenoides
[ Pod4r redutor
(Fenedoxlna. NA0tt. NAOPH)
~

Cetboldratos

Transferftnc:ia de energia
de ewtação ele1rtinica

r.;:;:õP7 ~
~ '-------' ... -
NAOPH

Ff9ura SA Princ.ipais eta~~ da focossíntne e sua reCaçl o com a promoçao de biomass• Vf9et.JI. O esquema aractM1~ de modo slmplifkado t
gMérico,a Comotrsào ~ c-nttgi.J lumlno~em energia eletroquk'nica, a inter11~io entre as eupas fotoqu(mlu e bioqulmka, bem como,1 rela(àO
entre a fotossint~. o metabollsmo e o creKimMto das plantas. Adaptada de L-lor (19871.

te\'e de contemplar, neccsdri3 e slmult2ne:1men1e, inecanjs-
mos r6d entts de conservação da ãgua nos tecidos foliares
(it<'m 4). A ág:ua i o principal componrnle de todas a.s cé•
lulas, preenchendo os espaços in1erulul.ares e c.apll2res d11.s
puedes c:ir.lulard. A evolução e o funcionamento foliar sem•
prc es1lvenm, p,c>r1an10, p re.s.sionados por duas dtmandH
«sendais e comraditôrias: a muimitaç;io d:a c:ap:acld:adt de
absorver Juz e o C01 a parLir da atino.síera, e a capacidade dc
consc-rvar água no.s tecidos em uma atmosfera e-xlrcinamt n •
1.edcssecante.
Uma folha LÍpic:.a de um.:. d icotiJedó1\ea é recobcrla CCHn
um ::1 tprdermt: superior e ouu a inferior, lmp,trmc,1biliuida.s em
suas í:aces etlernas pela c111ieula, o que minim iu a prrda de
âgua (Figura S.6). Os tedd~$ fo1ossimé1icóS locaJizam-se tn·
ire as duas cam11da$ epidérmlca.s. podendo organizar-se em
e.amadas colunares, geralmente íonnadas por uma ;1 três c.i·
mad.as de células, <knomh,adas parb,quima paliçtidico. e cfl1
camad3$ de cilulas, com íorm;ato irregufar, que se disp()('1'!l
deixando cnonnes t"S~ÇO$ aétl'()S entre si, denominadas pd'
rb1411im1J locum>so. O ~rC:nquim, paliçãd lco. l(l(ali:udo
junto à supetfk ic superior das folha.s, geralmente :'IJ)ro.'senLl
e/lulas com malm númer'() de doropla.«os qoe as cêlulas Jo
pari nquima lacunoso.
Grande parte do dilema entre a ma.ximizaçâo J 3 aqu1si·
ç.ão de C01 e a minit'n ilaçào d.a pcrd:i de águ:i p<los 1~-cidOS
fali.ares ron\tttglu para a evoluç-Jo de mir1l1.scul3s ~ 1m1urJS

Molecular
Enziml'ls, pigmentos, oofalorea
Supr;,olecular
Complexos proteicos, mel11z.
fpidlca das membranas
Citulas fotosslntttk:as
Tecidos
F>arênqlMna lacuno&O • pailiçàdieo
Dossel dll planta
Eslf\ltura da P81'te aêrea ciu• iltffl'fere na
in1..-çcc,t.içlio do. klz: depende da morlologia,.
da lloc.nia e do ànglAo d• inS(lrç._,0 dllS fOllas,
do5 r.,mos e da rase do desenvoMmeMO
da cada e:5J)6cit
1 normalmente controlado pela i mé:di:u-a ~uç.5o do grau de
1Comunidade v~tal )
F1gura S.S Os componentM esuutu,aisda fotosslnte:se 0tg;tinirMn•~
e m difc-ren ues. nlYt'is. A (O(ouintese envolve desde e:sm.rtvtfl e p,o·
cieuos. de dimc-m5o molecular (t'IUitnaS. complexos proteico~ <1té .,
p l1t.nt11 individual inttgradJil de-t@1Minadacomunlc»deveget.il llntltf•
~ 111ç1io d.t u,dibtio fotos.sinmicatnente ativa).
Xilt!m:i
Capitulo S • Fotoulnte1e 83
porosas deno minada, c.11ômaIos (Flgur.i 5.7). E.~tts ii:himos
conlêm porl'.I~ qut: permilcm a comunic;,ção cnlre O\ t5p:tç(li
aéreos intr.afofü.res e a .1tmo.sícr.l t'Ãlerna. As supt"rfide11: íolla•
rt:s, tt1pcci;1lmcnle a t pidcrmc infcr'ior. slo dot:u,fas de n11l_h;a.
rC'.S de cstómato.s c:uj'u distríbuiç.fio e quan11dadc dcpenJt"M d.a
espécie t: d:t.S coodlç~s •mbit:ntai.s.
Os cst6matos 1êm um• alia c•padd.ldt difu.si~. () q ue- pos.,
~lbilita uma intensa t1oca de g.a..sn: enlrt' os C'~paços .ltm,s
intrafoUares t' o mdo ambitnl(, O gr.1u de abertura do$ cs-
tõmal()S, entre1.into. canctcriz.a.-se por um,1 cxlrn0rdim1.r,a
versa1illdade e por um fino controle em virtud, d.is c<.mdiçõts
hídricas d• planta. de fatores internos t' ambienta.is. O poro
t'slOm:itico é m:ugeado por um par dt' cêlul,1s ~c:c,ais deno-
minadas cllufas-g1mrda ( Figurn 5.7), N,1 m.tiior p.artt' dos ca-
$0S, as ctlul:\S•gu.uda são circundadas por ctlula.t: t'pidfrm1c:.u
t"Spcd aliuidas ( diférenciadas chamad.1s ci.l11/as subrid1úm,s.
O poro t'Stom;itico. com as d lulas-gu.tird.ti e as d-lulas subsi•
di:iria.s.. é conhecido como complexo t'Slomá.riw. As cétufas•
gut1tda funcionam como válvulas hidr.iulie.tis. AJ vaoaçõe$ no
seu \'Olume são rtspons,kel.s peJo controlt" do gr:tu de abtr•
turn dos ostiolos. O gr.iu de nbcnuni. por $ U:& ,.,a, 1nftut'nc11
dcdsiv;imcnte a cUfu.são do co, para o 1nterinr dos ~paços
:,éreos foliares e a perda de :igu,1. na forma dt vapor. para a 31·
mosícr-a ((cnómc.:no da transpiração). Urn:a pt:rda de igll3 por
1r11nspiraçjo maior q ue 1 capacidade: de .ibsarçlo pefas r-aizt:s
dâ origem a um proct:sso de dt"sidr.,taÇjo (estrtss:e hídrico}.
abertura dos cstõmal0$.
A arquitetura e o ã.ngulo d( inscrç:ãc) das folh:l..\ n1\ pbntlS
\'asculares são cs-p<ci.t.lmcnt(' :adcqu-ad0$ pat'1 o t imi.ur a inttt
Cl'Ptaç:io de lu-z.. A d e\·ad:i ~ea , upcr6c1al por unidlde dt" vo-
lume, i.neren1c à sua fina es1ru1ura bmiruit, l:l..mbém contn bui
84 Fisiologia Vegetal
'.)
Í'-,..t".-, 1 • • _. • _. - ~
Célula-
) ._, .
guarda
B
Figura 5.7 A. Epiderme de Catharathus roseus mostrando vários estômatos (lOx). B. Detalhe de um estômato evidenciand~ a ~resença ~~ cl~ro-
plastos nas células-guarda (20x). Imagens cedidas pelo Departamento de Botânica da UFRRJ. e. Epiderme abaxial de Gom1des1a spectab1l,s, vista
em microscopia eletrônica de varredura, com estômatos em destaque (2.000x). Imagem cedida pela Profa. Daria M. 5. Gomes.
para o aumento da absorção de CO 2 • As propriedades ópticas
das folhas são extraordinárias: normalmente, as células epi-
dérmicas focalizam a luz; as células paliçádicas canalizam a
luz; e os espaços intercelulares do parênquima lacunoso dis-
persam intensamente a luz, o que aumenta a probabilidade de
absorção da luz interceptada. Novas e sofisticadas técnicas ex-
perimentais possibilitam, agora, examinar como as variações
na anatomia foliar podem aumentar a performance fotossin-
tética de uma grande variedade de espécies e em diferentes
condições ambientais (Vogelman et ai., 1996).
A estrutura, o formato e a distribuição das células nas folhas
são características geneticamente determinadas, mas, dentro
de limites, podem ocorrer variações que representam ajus-
tes ao meio ambiente. O grau de plasticidade desses ajustes
varia de espécie para espécie, compreendendo adaptações de
longo e curto prazos. Para exemplificar, pode-se destacar que
existem diferenças anatômicas, ultraestruturais e bioquímicas
entre as folhas de uma mesma espécie crescidas sob sol pleno
e sob intenso sombreamento. Anatomicamente, as folhas cres-
cidas sob iluminação intensa são mais grossas, geralmente têm
uma área superficial menor, apresentam células paliçádicas
mais longas e camadas adicionais de células de parênquima
paliçádico.
Cloroplastos
Os cloroplastos são organelas que se autoduplicam, contendo
genoma próprio que codifica parte de suas proteínas especí-
ficas. São organelas que se diferenciam a partir de pequenos
proplastidios presentes nas células meristemáticas. Nas plantas
vasculares, a diferenciação de cloroplastos, a partir dos pro-
plastídios, somente acontece quando há luz. Os genes que con-
trolam o desenvolvimento e o funcionamento dos cloroplastos
localizam -se não só no interior do cloroplasto, mas também
no núcleo. Assim, a expressão dos genes dos cloroplastos pre-
cisa ser coordenada com a expressão dos genes nucleares em
todas as fases do crescimento e desenvolvimento, fazendo par-
te do processo global de desenvolvimento da planta regulado
pela luz.
A microscopia eletrônica revelou a estrutura fina dos clo-
roplastos com um nível máximo de resolução de 0,2 nm (Fi-
gura 5.8 A). O envelope que define os limites do cloroplasto
constitui-se por uma dupla membrana, que circunda um
complexo sistema interno de membranas, e por uma matriz
fluida, que preenche os espaços internos dos cloroplastos, de-
nominada estroma. A membrana mais externa do envelope,
em contato com o citoplasma, permite a passagem livre de
muitos substratos, enquanto a membrana mais interna, em
contato com o estroma, é extremamente seletiva, permitindo
o transporte de alguns solutos por meio de um sistema espe•
eia! de proteínas denominadas transportadoras. De modo ge-
ral, o sistema interno de membranas divide-se em duas áreas:
a de membranas duplas com formato de vesículas achatadas
e empilhadas, denominadas ti/acoides dos grana, e outra
constituída de membranas duplas simples que fazem múlti-
plas conexões entre os grana, chamadas tilacoides do estroma
(Figura 5.8 B). Um conjunto de tilacoides empilhados recebe
o nome de granum (plural: grana). As vesículas dos tilacoi-
des dos grana são sacos empilhados que se comunicam por
meio de conexões com outras membranas. Em seu conjunto,
o complexo de membranas dos tilacoides parece constituir
um sistema único interconectado por um lúmen contínuo,
uma característica importante para o transporte de elétrons
e para a síntese de ATP. O estroma abriga as enzimas, os co-
fatores e os substratos da etapa bioquímica da fotossíntese e
de inúmeras outras vias metabólicas que operam no interior
dos cloroplastos.
A intensidade luminosa do ambiente afeta a ultraestrutura
dos cloroplastos. O grau de empilhamento aumenta a quan·
tidade de membranas de tilacoides em um dado volume do
cloroplasto. As folhas de plantas mantidas sob sombreamento
intenso têm mais tilacoides empilhados, ou seja, um conjunto
de grana maior e mais desenvolvido que as folhas crescidas
sob sol pleno.
Conversão da luz em energia química
Luz I Energ ia que impulsiona a fotossíntese
A energia solar contempla duas necessidades importantes
dos seres vivos: energia e informação. A necessidade ener·
gética é suprida pela fotossíntese. As plantas, sendo orga·
nismos sésseis, desenvolveram a capacidade de monitorar
as mudanças ambientais e de ajustar o seu metabolismo e 0
 C.pftulo S • Foto»íntf:se 8S

Fls,ur,i SA A. Esquema e» ultraest,urura de um cloroplMto mostrando a Cf'9l~O do seu sistema de membnnn. As nvmbrlN1. Internas s.io
denomlNdas tllacoldes, a~tandc> ttgi64!'s empill~, (ti,leoidei dos gn,,,ol e nao emplhadas (tll«.oldn do ts-'IJ'Offla). 1, ElfflOmi(rogrnfia
de tl'Mlsmfssk> de doro.,&istos e~nóal'k:k> a sw ~ 1,utu,a (37.SOOX). lmage-m cedida pela Profa. Maria Emília M. Esteflita,

seu desenvolvimento ao ambiente em continua modificação. comprtende. J>Of13nto. os compriment0$ de onda do ~1.ro
A radiação. principilmente a luz. fornece informações críli• decromagnt"tlco capues de ~nsibiUut os pigmentos visual$
as sobre o melo ambiente. Por meio de dife~nl('S seruorn humanos. Como toda onda elettoma-gnt"tica. a luz ttm um
(moléculas especiais denomjnadas pigmen1os). 35 pl3nta$ sào comportamento duplo. assumindo propriecbdi:s ondulatô•
c:tpaies de perceber a qualidade e a quanlidade da radiação. rbs. M) se propig~ no .:spaço. e. um comportwnento de par•
ticul-as dlscretu. ao ser emitida ou absorvida por um corpo.
Natureza física da luz
O sol emite continuamente para o espaço radi.-çdo decromag• Luz como um fenomenoondulotor,o
nêtka. A lu-: corresponde a uma pequem faW de energia do Quando s,e propaga no ($paço. a e:ne.rgia radiante tem ar.lC•
es;,<ctro elttromngnético con1inuo da radi:açào solar, rtspOn• tcristicns ondulatóriu. aprese:nlando mudanças ttpetidas e.
~vtl pdo fenômeno fisiológico da v;sdo (Figura 5.9). A lut r<gulares em suas propriedades e:ICtric.u e magnitica\. Cada
tipo de radiação pode. se a.r.acteriur pelo comprimtnlo dt
onda - dis1;incia e.ntre dois piCO$ .suefflivos de uma mnma
k{nm) onda - ou pela /rtquir1cia - número de vacs que a mesma
.'.' 1
(ou ou ddo p:iss:a por um ponto no e$p~O por segundo (ve:r
ancaa, OJrtas Figura 5.9). O comprimento de onda é rtprtkntado pela letra
Ra'losX grega lambda (>..). Normalmente. .l (.ii.x:! d,e comprimentos de:
u V 'º' onda d,e interesse biológko é expressa em unid~es de na.nô •
400
u,...
violei&
l ,.. mecro ( 1 nm = 10·~m). A freqU!!ncia i re:prek'ntada P<bi lelr.i
grega ni (v). tc-ndo uma relaç-lo invers.J. com o comprímcn10
de onda, que pode- ser represent~da da s1..-guinte forma:
(61
500 ! Luz Yis.'vel
10' Em qu~ , éa wlodd.lJ< da luz (l x 10• m s '),constante.para
todls as onda;s e:letromagnitkas que .st prop,1pm no ,·1kuo.
600
,.. fun um t.X.lrtmo do esp«lro ele1romagné1ico, encontram•
se os r.aios g.am:a < os raios X. que 1êm comprimc:n1os Je onda
muito cur1os (lnftrkm:s a 10 " m), e, no ootr~ .as onJais lon-
700
V
lntravermelno
,. &~, .:omo 35 dt? rádi~ -1ue do Ja ordem Je 1 ;a 10• ,:m (,·er
Flgurn 5.9). Os ú)mp ri~mo,s Je onJa Je maior 1mpor1ànd a
par.a os pcoccs:.os ío1obiológinu s11u.un -se em trt:, banJ~d.S•

,..
Ondas longas tinus, il'lltrme:Ji.lrbs, denomin.iJ::is ufrn.iviof..,cr, (VV), v&S-1wl
../'../'../' (luz) e í,,fr,wmnd/w (T;ib<l.a 5.1 ).
O fisico ingll!'~ ls,t.,h: Ne\"'ton ( 16-12•17!.7) Jemoostrou que: ,1
Figura 5,9 Espe<t,o eletromagnEcico. AradiJ(lO vlSWfl (l~z,) rt'PtC:\~
ta um.a fro,çio muito pe(I\Jena do espectro tlelrom.agnetko emitido luz poJt: ser ,le.:omposu em um esp« tro Je ( O k:>, .lémelh.an•
petosol, te .10 J o J tCU •1ris, .10 ,11u,·e-S:.,,ir um po sm.a. A por;;:lu \'1Sl\'d Jo
 86 Rsiotogia v~e taJ
T,bt-11 S. l Prin(ipaii radia(õts ~ in1~e~M! biológico ~conteúdo de en('fgN de seus fó-toos.A d~ ni(iOde determinad,1 (Or associadll a uma
bc1ndo1 de cofflf)rimentoóe qnda ~tt'l1tiv1mente ,11rbi1r.lria e d<-:pMdedoh:l'Mduo.
eo, ~ Compnmrnto dt- ond11 {n'l'I) Comp11me-nto dr olld• '1'p1uent11l1\'0 (nm)
......
..-itll\.o•eu 100 > >.>400
..,,,
v....,
,4()0a 425
425 1 ◄90
4901 $60
..,,,,.., 560a S&S
........
YrJn,i,c 5851640
640a740
~ ~lho
fon1t.: Nobfl (1991).
> 740
t'sp«lro VMi a do \i olcta (380 nm) ao vermclho•extrem o (740
nm). Além dCSSC's limites.. a radiaÇão é in,i dvel para os seres
humanos. podtndo. cntret~u o, afetar \'ários processos fisioló-
gicos das plantas, prind palmcnte como sinais ambientais. 1550
sign~ca que as plantas são Qpucs de dcteclaT e transformar
em iníom1aç::io bioquímica radiações não \'i$ívcis. Contudo,
.algumas ~ctériu ÍOt0$Sinteti.zantes primitlV.tS. anaeróbias,
ct>nStgUem apear radiações não ,isi,•eis na banda do infra-
\'ttmelho (i◄O a Si Onm) e rnliza.r a fotossínleietm uma con-
diç:lo que. para 0$ humanos. ê de <'Sc:urid-ão.
Luz como umo c0<1tntede pottículo.s
Ao inu:ragir com a mattrb (por emisSão ou por absorção), a
luz 5t compona como ie a sua <'Mrgia foss<" constituída J>Or
paeota disattos. apresentando propri<"dadesque só puderam
su ap!ic:adu a partir da Te,orla Quântica enunciada por Max
Planck ( l90CI), p,oc:tHW'lrm~nt~ ampli:;i.da por Ei.ns1oin, 1t1n
1905. Unidades ou pacou.s de energia da luz são denomina-
dos fôto,u. A emergi.a c.arrega.da por um fóton é. chamada de
quantum (pluraJ • quanta).
Planck demonstrou que a energia contida em um íóton.
ou ~;a. a energia quin1ica {Eq), «i~rdacionada com o com •
primcnto de onda e a frequ fod a de acordo com a seguir)1e
equação:
Eq =hc/Ã • hv (7)
Em qut h ê uma con.stante de proporcionaUd:i.de, chama.da
constam<" de Planck. O valor de i,l 6,62 x 10 .M J s. TaJ rela.-
çio implica que a cmrgia quâ.mic.a de uma dada r.~diação e
in,•er, amente proporcion.11ao seu comprimc-nto de onda e di-
reta.mente proporcional à sua frt qut'ncfa. A equação (71poui•
biJita o clkuJo d~ <'nttgia do íó1on ~e qualquer comprimento
dr onda (\'er Tabela. 5.1). O simbolo hv tem sido u1lliudo para
represtnt.::ir o íólon em figur.s e es.qutmas.
E~ coneei1os füiws p(rmitem comprcC"ndrr o efeito d:1.S
r:l.diaçôes sobrt os org.1,nism~ vivos. ComprimC"ntos de onda
muüo cunos..comoos con1jdos nas band:a.s UV-Ce uv.n, são
cx1rcmame-me prejudiciais aos stri:$ vivos. A energia dos seus
fó1on, f tão deva.da qut , a.o adngirem as moléculll.s orgànica1
das dluJas, arrancam elé1rons de sua e-stru1ura, Joniz.tndo~as
e. consequcntememe, compromelendo, de modo ineven iwl,
a sua estrutura e função. Os íótons dt comprimentos de ooda
mais longos, na faixa do mfravermdho. têm um Nixo nivd
-
[!'erg,11 (IIJ mol ')
,,.
"'
...
410 292
,.,,
"º
570
230
210
6!0
660
193
176
1.400
••
energético. Ao serem absorvidos, alteram t!o somente a e-ner.
gia d nctica d~s moléculas como um todo. o que promove uma
elevação de tempera1ura. Já0$ íó1ons na (al)ca do visivcl apre,.
sentam um nível energétk o $Ufi cltnte para excitar elétroru
entre os orbilaif, cle«rónlcQS d3$ molêculas que os absorvem,
podendo, assim. promovtr reações quimicas (reações fotoqui•
mia s). Ao ser 1bsoni d.a por moléculas especiais (fotorrtctp-
tores ou pig,nen1os). a rmrgin dos/61011s de luz.é transformada
e.m trrergia dt exâ tOfd.o dt1rônica, que pode, c-nião, ser (M ali,
iada ~ ,e-ações bioquímicas.
Em $'.ÍnlC'$e, a radiaç.ão UV promove a lonluiç;Jo de mo!Ku•
las. Dependendo do comprimento dc.> onda. da. qwuuid::ide de
íótons e do tempo de exposição. a radiação UV pode mata,,
lc.sat ou promover mu1ações nos org.anhmos vivos. Radiações
na banda do vi.sl\"d sdo responúveis peJa maior parte dos fe,
nõmenos íotobiolôgkos em pl3nla$ e animais. Já os comprl•
men1os de onda na í:ii:irn rio in(uv~,m~lho si.o impo rt11ntPc
por aquecerem a supcrficie d~ terra. A tc.>mpera1ura iníluc.>n•
eia profundamente 3 velod dade dos processos bioquimicos e,
consequentemente. a vdocid3de do crc-scimento e desenvolvi•
memo dos sere,: vi\'OS,
Luz e pigmentos IAbsorção e destino da
energia de excitação eletrónica
A aç:lo foroquimica e fotoblológica da luz. obedecê a doh
principios íund11men1ai.s. O primeiro, conhecido como prin•
dpio de Got1/1aus-Draptr, afirma que a luz só tl.'m atividade
íocoquímiea se for absorvíd11. Assim, codo procl."sso íotobio·
lógico envolvt, nc-cessariamen1e, moléculas especiais de-no·
minadas (Q1orre(eptores o u pigmc-ntos., responsáveis pela
absorção de determinados comprimen1os de onda d.a luz.
Os pigmentos podem, portamo, fu ncionar como sensorcl
ou como mol&:uJas 1ransdu10,as de energia. como ocorre n~
ío1ossf1nc&e, .servindo de po111e entrc.> a tnergia. do fó1on e a
enu gia química.
O segundo princípio. denominado lei da eq11il't1fê11da foto•
qufmka dr fhlstelt1•Swrk, estabe-le<e CJUC um fólon pode e~·
cirnr #p<nas um dttron. A interação fótón-elétr'On dtpéndi:-
da energfa d() fóton incidente e do nivcl de energia. do orb•ta.l
ocupado pelo cltcron, constiluindo um cvcn10 do 1ipo ..,udo
ou n.ada': ou sej3, se o nl\·tl de e,1ergia. do í6lon de dclcrmin:i·
do comJ>r'in.ento de onda e compa1ívc-l con, o do elétron, lu
a udtação e, posslvl.'lmerHe, uma re:içlio fo10,1uimic;1; ,1,e n.'iO

o for, nada ocorre, significando que ;aqude comprimento de
onda não pode $Cí absorvido e, conseqt)t'f\ltmcnte, não ucrcc
u ma açjo biológica por meio daquele plgmtnt().
Uma c3r:icttdstic~ gcner.t li:uida d:as moléculas de pigme.n•
tos consiste n.-. e:d.s-1ência de muitas ligarões conjugados (liga•
ç6es stmples e d upla$ allern.-.das). Isso ;1carrela a existCndi
de muitos elétrons deslocados nos Ol'bilai.s miis u1crnos, em
!'essonànda, denominados elt.tro,u 11', os quais partkipam da
absorção de luz. As clorofilas. principais pigmentos fotossin•
têticos, apresent;1m muitos elétrons cm rcssonànda no anel
de porfüina (elétrons 1'), Estn últimos podem absorver f6-
tons com d iferentes con1eúd0$ de energia. o~• seja, diferentes
comprimentos de onda (Figura 5.10 A). No caso da doroli•
la, os fôtons de luz absorvidos mais cfickntcmente são os de
comprimento de onda nas band;as do azul e do vermelho, não
;1bsorvendo qu;1se ru1da n, band,11 do venk- (Nobel, 1991).
O que acontece quando os pigmentos absorvem luz?
Imagina-se que mo1é<ulas dt c:l◊rolila mantidas no escuro
sejam iluminadas com feixes de lu:r. monocrom:il1ca de com•
primentos de onda. ni'I faixa do azul ou do vtrmdho. Esses (ô.
10,~s de lui lmpul$.iOnam 0$ t l~trons r. p.a.ri orbi1atscom níveis
de energia mais elevados no in1erlor da molécula de clorofila
(r. - ...-•). Diz-se que os elCtrons 1r da d orofila for;1m t-.tci•
ttldos pd0$ quanta da lui ;i.-w] ou \·trmelha. A absorção de
fótons de luz vermelha remete os elttrons do estsdo OOnl (S.,)
ao estado c-xcit,1do S1, chamado primeiro si11g(eto (figur;1 5. 11).
Jâ os fótQns de lui azul, dotados de maior energia quàntica,
impuJslonnm os elé1r0ns ~ra um orbil.'11 ele1r6nico cujo ní•
vel de energia é ainda mais ele\"lldo, denominado Sijimdo s/11-
gltto (S:>· Se fosse necessãdo ddinir, tm poucas palavras. o
Clororuas e e o
H,C
i
•
Figu ra 5.10 A. EUI\I IUfJ d ~s Clorofilud~lilCi1ndo;1,,l(gJ(Õ~(Ol\jU9ildaSdO.loMI de po1f\nn..lcont,.,.t\douma mol~(ul,1 df'MC).Aalli!tn.)t'l(Jil i!n1re
, , ligaçóes slmpkos e dupl.is no anel d~ po,fmna ger.,i niu+tos i-létroos n di!sloudo,, o, <N..l•S p,r11cip.wn d..l abso,çl o d-1 luz. o 4n,d ~ P<l'n,..,4
llga,se a uma cõde.l de tito~_.pO&a,. ,esponUVel pelo ancor.1m~n1Oda 1nolécul,1 d..-clotolila aoHompl,:"l.01 p101l"t<O) embebidos N m.un: 1pd•·
ca dll\ me mbr,masdos 11lac:Otdndosdofopl.1s1os.. 8.E.spectro df' .tbso,ç:\o dJ, dorofit.as .J i! o. CL: tlo1oplas1O.
Capítuk> s + Fotonlntese 87
que signi6c:a ..1bsmçJo de Ju·,~ po<kr•~ •i;a dilt'r que~ lrat;a de
um proccuo uhrarrápklo de acitaç:iQ de1rõnio o<:a.sion-aJc,
pelos fó1on.s de lui. F..s.s< ft nómeno ocottc: em uma c:w..11.i de
fcn1ossegundo ( 10'º s ).
Os ~lados c.xc11:1dos d.1 d orofib têm um u:mpo d..- n.i,ifn.
d a uhrabrevt, da ordem de 10 1' (picos.segundos) a 10 4 .wgun•
dos (miJiisegundos), Nessa brl"'o<c fr:1ção de tc-rnpt.>. M tfêtron~
retorn.:im ao cstado ba.~al dhs1p;1ndo .a encrg~a absorviJ.a. A
em:rgi;1 de cxci1..ç.io elcuõnica pode ser dWipad,1 de vános
modos. processo est,: denomin..do d<•CJUltr,çlJo eleuônka. A
1r;1nsição S - S é ,:xtrc-m:amcnte ripid:a (,. lO ,: s). sendo .i
energii'I de :xcita~lo dlSSipacb n;a íorm.a de caki,. fà a dissipa-
ção de cntrgia entre os orbit.ais dctrônicos: S 1 - s, (• 10• , )
tem du.~çã<> suficiente para permitir outros tipos de convct•
slo de encrgla (Nobel. 1991 ). Alêm da hberaçâc, de ('n('rgia
na forma de calor, essa dissip3ç;lo de- c:ncrg,a pode se d.11 d.as
seguintes form2s:
1. Di.ssipaçlo de energla por c-mis.sjo de luz. f,:nômel'.li) CO•
nhecido como fluun stincia. Em se tral;ando das dorofilas.
o pico de emissão de lu-i iluort:SCentt s1tua•.sc na banda do
w-rmriho, independcn1emente do comprimento de onda
que tenha t.xcitado aJ molkubs de d orolifa. Os prOGC'SSo.s.
de absorção de lui e emissão d~ tluoresct'ncia ocotfcm em
na.nossegundos (10 .. s). Qua.ndo os pigmentos focof..Sintl·
licos são cxtr.aídos da.s folha.s < .sotub,liudos em sol,·tnt,,
,1polarcs (aceton... êt<r). a cmw.io de iluorc)o(ênc1J ,: <'.X •
trem;amc:nt< t le,,acLa. podtndo ser \Uualiz.ida ,1 olho nu.
Entttta.nto. nos cloroplastos imac10.s. .a cm,.s.sâo d,: ftuores•
CCnda i minima, uma vez que os procõSCts 1 e .3 (a ~1:gu1r)
competem de modo e1Íclen1e peb c-nc:rg.1:a de 4 ( 11~.;!lô
~
•oo 500 600 700
 88 FisiologiaVt-getal
calor
-tkltoqulmicas
e • dt m:ttaç:k> el~
+ Fluoresc;tncia
Fifu,11 s.11 Modelo esquemlitic::o. simplificido, dos niveis dt energia da clorofila excitada pelil abso,çao de luz: monocrom.itic,1(~ o dttt~nº .i
. A energia de l"JC<itilç:io elctrônici pode ser dissipada de quaa1ro fotmu: a lor, l!'mlss.lo de 1w: uor~c. ~c,.-
1::::maa dt energia de oc:ltaç.lo elétr~i!tron (rcrs$0r\àncla Indutiva) nos (.Offlplt xo, ant~ e rtaçÕf"s tfdo.Kna, membrln,u dos l!làeo,des,
ge~ndo ATP • pod,er reduto, (NADPH e, ferr~ina reduzida),
eJetrônia.. NQcntan10. q\lando a.s plantas sofrem di.fercn
t~ tipos de est:reut que afetam a fotossintcse, a emissão de
fluorescência n35 folhas tende 1 aumentar. o que pode ser
dt"lrctado no laboratório ou no ampo por meio da utmu
çã.ode um equipamento scru:ivel denomln11do csp«:trômt
uo de Ouoresci:Dd.a.
1. Trans.fcrfocb da cnergi1: d,e excitação para outras molb:u•
Las de c.arotcnotdts e clorofila permitindo uma ripida mi
gn.µ0 di energia entre os pigmentos dens:unente cmpa-
coudos ftai membmi.u dos tila<oidts (complexos de cap•
tação ck luz ou <0mplexos antena), A energia ê transferida
por res.sonâ.ncia indutiva, sendo extremamente importante
p,ara um:a a ptação de luz cbcieme. Nesse proctsso. a encr•
gi2 de excitação do dhron dt" uma molécula é lr.an.Sf(rida
para o elétron da molécula ,itinha, t assim sucessh•amen -
te. Os complaos anterui (CA) O'II c.omplexos de captação
de luz (CCL: do indês Ughr 1,a~ ting Mrnplt!X - l.HC:) dn
cstrututusupramolecu4res, associadas :is membranas dos
1U:icoi.dcl. constituidas por proteínas e pigmentos, tendo a
função de captar a luz utilizada no próce.$.SO fotossintéliCX>,
Por meio dos CCL a energia lumin<>sa ê efid enteme,ue
abson,ida e transformada t m imergia de excitação d ctrô
nka, 11 qual é canalizada ~r:a os cenlros de reaçjo. Os CCL
comêm moléculas de d oro61a a, de dorofifa b e de caro1e-
noidd (,·tr Figur:a 5. 11 ),
3. D1ufpaÇ1o da energia em reaçõts na$ quais o t"létron cx
citado ê doado a uma molkula rtctptora,, dc.scncadeando
reaç4ks de oxlrreduÇ1o. Es.se processo ocorre a pariir d#$
molrculas de clorofila espedais dos centros dt rcaç.io (di•
meros de d orofila a). Diz se que a d orolila foifotoxidada
4
e que a moJfruJa receptora foi reduz.ida. Esse proctsso dt
s.eparaç;io de cargas, induzido JM:la luz, con,rllui o C\'tnlo
fotoquímico prjmúio da fo1ossínteu (ver Figura 5.2), A
parrir des~ pon10.1em início o fluxo focossintêti<o de elf •
trons atê a reduç!o do NAOP- a NADPH (wr Figura 5. 11).
Apesar de a luz azuJ te.r uma energia quàntlca maio, que
2 lui na banda do ,·ermclho, os eftitos de a.mbos: 0$ compri•
menLO.s de onda sobrC' a fotossíntese são rquivalemes. Par1e da
e-nergia da luz ai.ui é dissipada na forma de e2lor (S: - S1) , A
cnrrgia de et<itaç.lo t letrónlca é can.3'ízada para a fotossín•
tese a p~rlír do (':$Lado <XCíLado c.o11e~pondcnte ao primeiro
sfngleto (S, ).
Compk!l(O antena NAOPH
~ -~---~-'1,. ,-.,--:~'
·-·
4
Pigmentos fotossintêticos
As cloro61as (' os carotcr1oidts ('ncontnm st densa e rigorosa,
4 4
mente organizados nas mC'mbrn.nas dos doroplastos. As mo,
4
lê<ul.as dos pigmentos. nas membr.ina.s dos tUacoidcs, estão
4
cstrutuntdas de modo a otimizar a abso,ção de luz e a Lrans•
ferência da tne-rgia de exdu~o eletl'Ónica pa.ra 0$ centros de
.eaç.ão da focossinttse (CR).
4
A$ moléw.las de dorolila são constituidas por um anel de por-
firiria ao qua.l se lig:i um hidroarbont'lo de 20 carbonos denomi 4
oadofitol (\'er Figura S. 10 A). A doroftlaa é cnoontrada em todos
os eucarionlcs foto.ssintttiunlts. íaundo parte dos complexos
antena e, princlpalmmtc, dos «ntros de reação. A dislribuiç.O
de uma segunda dorofila (b, cou d) pode ter um significado e,,o.
Juti\'O e taxonómico, prtnd pa.lm<nlt entre os d.ifefflltes tipos de
algas. A dotofila bé encon1rada nas planlaS, algas wrdes e eugle•
nótitas.. A dorotila b difere da clorofila a apenas pela subsdtuiç-lo
c1o grupo n,ewa (- CHJ. ligado ao anct li da porfuina desta Ulli•
ma, pdo grupo íormíl:a (-OIO; \'('r Figura S.10 A),
Ocpois das dorofilas, os carotenoid<'S são o segundo grupo
de pigmentos mais abundantes do plantta. Os caro1enoides
4
têm <omo estrul'ura básica esquelecos de carbono cQm 40 .il<>·
mos dt <a.rbono, unidos simetrk amen1e por ligações duplas
alternadas (Figura 5.12 A), Na fotossímese, os cnro1e1~Qldes
podem desempenhar duas funções distintas. Parliclpam da
4
absorç,io d~ luz nos complex<>s de capcaç;l<> de luz :atuondo
como pigmentos acessórios (ver Figura 5.11) e dtscmpenham
um papel essencial na/otapro1tçdodoapara10 fotoquímico. As
membranu fot()Uintétkas podem str facilmente d:a1lificod:1s
quando parte da energia absorvida pdas d orofifas oJ<> pode
ser armazenada no processo fotoquímko. Isso pode acontc<er
com grande frequê1lda cm ambierHes iniensamcnte iJumina•
dos, As d orotilas cxdtadas podem rt agir 00111 o oxJgénio mo·
lecufar formando espécies ati\'as de- oxigfoio (radicais livre$)
comgrande ação des1ruidora sobre muitos oomponenlc:s celu·
lar«, e-~p« ialmente <>.S lipídios das membranas.
A fotoprotcçâo envolve a canalizaç.âo da energia dt exdl!I•
çAo eletrónica cm exceM para fora das dorofilas, bem como
:i deu1h·ação de radicais liwes. Caroccnoides excitados mio
1hn tne,gia sufickn1e para formar radie.ais liwt.>$ de oxlgl oio.
di.u ipando a energia de excit;içiio t lctrónlca como calQr. Tal
imp0,1lncia é evidenciada pel.a n111un.-za lct:al d..is murnç(ks
qut afr1am a sintese de tarolenoides, i\fo1:intes deficientes em
 300 400 700

• Compnmenio de onda {nm)

Agun 5.12 A. Eu n.rtvt• dec.,oLenoecles. Xilntofil,1s<onthm g, upo\hidtoxlla ligado\ .S u dN ca1bóni<.1 con\utulda d.e 40 u,oonoi. e. Úl>Ktro
de a bs,orçaód1tdoi\( illOtt'flOS latia e beta),

<aro1enoidcs não sobn:viv.:m .:m .lnlb-icmcs bem iluminados,
O núm.:ro de molk'ul;1s d.: c.arotenoides P°' molê<ula ~I,: d<>·
rofila , mais elevado (m folh;a:. expos1:a.s ao sol qu,: .:111 folh:u
n1an1idas à sombra. c:':.pc:'c-i;almt nic n.i. íraçl o çorr<-s1,ond.-m,:
:\s xantofil.1s (D\'nmm1g-Ad;,1111s t t td .. 1996).
Fluxo fotossintético de elétrons
e fotoxidação da água
Em lodos o i. 01~;.1ubm~1$ 1ows:.int..-lil :intt\ dor...iilJdus, o
prmcipió ger:il do m<'oni.rnul d\' arm.1un.a1fü•ntó ,b l'ncri;i-'
lununosa p.1111•.::i.• '>cr o nl<"SlllO. ~t\)le~ul'" de .:11.)wllla .t, c:-m um
:imbkut,•pr-.>1cirn <'~pc:'ç1.6,;o J e um co:mro .lo: tl"':l\,l\l lCR). -.i11
e!l!n1.1d.as.1um C'sl.\Jl) ~mglct<, pr1n.:1p,almcnto.' p,ir 1r:in,rút11·
d.1 J~ c1k:rgi.1 J,: C..'(C\1.iit.i" d ctrÓüh,.1 Jos .:omr lc:\!l.h .ll\l&!'1U.
PoJ cm 1:imb~m St:'r J1r.?t,1m cn1c &!'httJJas por 11'11oi1> 1.t>m
i:0111pn mcn10, Jc onJ.1 t')r <~•li.:o). Nu <~t.1J o )tngl...1c ,1.,. .:X·
• IIJ\lo, .;i dorohl., d1.> C R ,: u m r~-Jutut imuto tonc.: 1r.1ru1ccc
., d.-1wn pJr-' unu m()lci:uJ" rc,~-p!Or-', 11 ,1m· r,"l.ult.1, pmpn.1•
tlK't\l t', 0:111 U ni rNi'.t'"-~ I Jt: l>o.'1'.tra, i1) J<.' ...ug_;b, .\ p.irtt! J,1
inolc.:ub r,•u·plt.)fJ. ccJ u.-:1J,1, tt.'111 m,.:10 um 1luxo J,: dcnons.
 90 Fisiologi;, Vegetal
cm'Ql\'rndo di\'t'l'50lt carrcadc.ircs.. Em última in$1ànd a, l"$.SCS
ddrons p:irticiJWn da rt'Juçi<> do NAOP' :i NAOPH. 0 es•
lado oxidado da doro6Ja a do CR promo,-c a fotnxidação da
igua e a libcraçin de Oi. Acoplado ao tluxo de elê1rons dos
doroplas1os, o ATP t formado por meio d() pro<('$$() conheci•
do como fotofM/orilnçdll.
Nu plantas. alga.s e cbnobac1~ri~ o proccs.c;o de ann~
namtnlO fotoSo.'Qntético de ffll'rgia se d& com a pamclpaçào de
quatro romplcxos protci~difcrrotcs, que aru.vn de modo inte-
grado. ~ complexns proteicos cncontnm•$C embebidos n.u
membranas dos tibooides. Os oomplcxos wpmnolccularc..c; que
par1.idp3.m d.t fotossínt(S( são o fotossistema 1(FST),o fotoS$.isle•
ma n(FSll), o complcxodtocromobJ(Cit f1) e o complexo ATP
.sintaSC. A in1ertãpçãoentre ns complexos fotM.c;intét:iCO$en"olvt-
dos no ftwco de décrons ê mcdi003 por arreadores mó-\•eis que
circulam nO interior da JNtri~ lipidk:l.. como a plastoquinona
(PQ); no interiOf" dós tilacoides, como a pla.stoâa.nina (PC): ou
no tstromi, como a íerrcdo.dna (Fd). O 0uxo foco.uintético de
clelrons cntn: os foto!o3istemas gera um gradiente de prôtons(H·)
por meio das membranas dos tilacoidcs. Esse gradiente de H·
impulsiona a s.in!CSC de: ATP. Em outras pala"ras, o gradiente de
prótons acopla a ATP si.nwt ao processo de armaz.enamcnto de
energia. durante o ftuxo fotossintfflOO de elétrons (Figura 5.13).
Considerando o 0uxo fotossintétko de elétrons de um
modo gloml e simpU6eado. pode-se di.tcr que a luz íu com
E"'°"'a
Luz
Citoçromo bJ
--é
•
---. 0
H,0 1/20, • 2 H· 2 H'
Figu,a s.1 J Oia,grama do> ,ompleicos proteicos,. esl.futurados nl!~ mt-mbill\3S dos lilltoldt-1,. respons,h e;s pelo u.inspo,tc de eloéc,cms e ~
conse,va,ç.io d• en,t>tgia dos fôeons em ATPe 14.Al>PH, Ae-1\efgla d0'$ fócons l! translorm* emnuxode etéu oos 1'M\~S COf'l\C)le)(()S proteicos eem
91adien1ede prôtoM ent,e oewoma e o lúm,rn dos tllacoides.. Adapt.tdll dt- &.dlal\3n ero/, ílOOOJ,
que os tlétrons nuam d a água até o NAOPH. geran do simuJ.
tane.-mente uma ÍOt(::'I ptó1on-motriz. que promove a sinlese
de ATP.
Os fotossistemas J e li são grandes complexos supramole-
culares con.stltuldos por móltiplas :mbunidades de prol<'Ína.s/
pigmentos, Cada um dos fotossistcmM tem um centro de rea-
ção e -Se liga a um complexo de c.aptaÇ°A<> de luz (complexo
antena). O CR do FSII é denominado P680 {pigmento cQm
absorção md.xlma em 680 nm). e o do FSI é chamado d e P700
(pigmento com pico de absorçjo cm 700 nm). Os CR são~-
lrul'uras complexas que 11.prn<'ntam uma con6gura.ção d upla
e simétrica.
Os fotossistemas operam de modo simullâm:o e em série
durante o processo fotossintéiico (Figura 5.14). A conedo en-
tre os dois focossistemas é feita pelo complexo citocromo bf t
por dois carreadores móveis: a. plasioquinnna {FSJI - • PQ -"'
Cil b/) e uma proteln3 que contém cobre. denominada plaslo•
eia.nina {Cit bf- PC - FSI).
Quandn o fluxo fotns.s.intético de elétrons é representado
em função do potencial rtdox de cada uma das molécuJas que
o integra. surge um dfagrama denominado t"Squema Z (Figura
S.JS). Por muito tempo. a compreensão sobre as reações de
u ansferência de elétrons na fotossintnc cste\'e b:iu ad::,; ,,o tS•
quem a Z. modelo originalmente proposto por Hill e Bendall
cm 1960,
NAOP H'
H·. NADU
·G- ,••
 C.pltuk, s ♦ Fotossíntese 91

"')

2H'' 1120 ,
2r , F:o11~O~~
□ o
1""' 2r
NAOP • •2H•

ll'I
At,11r• S.14 Re-presentaç.k, h a, do m 1nsoo,1, de elétf'Otls pelos (OfflpfitJOOS lol0$$1ntieicM supr.tfflO&e-c:ul~ n~ rntmtnn.s dos 1il«oidn.
Adlptact. de Hopkins ( 1998).

1-)
o.s -
...
o.•-
0.2-
0.0- 2~ > 680nm
0.2 -
o.•- P700
•A-
o.e-
<•> 1,0-

Oil'9Çk> do nl.CI(() de eléltons

,.,_.. s .1 s O tr.tdldonal ~ue-ma Z res:>t"Ktntando o AullO íoto$Slntêtico du,lécrcns. Eut di;agtf~ as.soda os cam,adOffl de clêtrcns do sbi""
ma fotoqutmlco aos seus f'f'Sptttn,OS potenciais mbr c niveis de ene,gia.

Fotossistema li é entio liberada dtntro do pool da rntmbrana (conjunto nu•

O FSII é constltuJdo pot um cnm.plexo trantmemhnm:i, fn...
mado por cerca de 22 protrinas. Funck>nalmcntt', o complexo
proteko do CR do FSH é muito k'melhante ao das OOctiria:s
fotosslntéticas pô.rpuras w aeróbias n.io sulfurosas., cuja es.tru•
tu.ra cristalina (oi determin2d:l. em nlvtl 3.100\ico dt resolu·
Ção. por cristalogn6a de rai0$ X. O núclto do FSn é formado
pdas subunidades proteicas 0 1 e 0 1 que atr.avcss:un as Ql('ffl •
bran3$ dos lilacoidcs. Os poBpeptídtos D I e Dt contêm o CR
P680 (dimero de dorofil,1 a), a ,nolkula rtctptor.a prlmârla de
t 1'1.rons (feofiti,u,) t sítios de ligação ~ra a ancoragem dé mo-
lécu las carttg.adoras de elêtrons móveis denomina<b.s plasto•
qulnon.as (Q" e Q1 ; Figura 5,l6). O FSII tn1er-.a~ dirrt3mt:nte
com o complexo proteico que catalisa .a fotó.xidaç.lo da ãgua, <>
co,nplt'.xo de evolução dt O. (P-.lk.ras.i, L995).
O FSII promO\'e a 1ransf;rinci.l de elt tro,,s, induzida pt-Ja
luz.. da agua p.1ra;, pl,1SICN1ulno,,a. Hawndo cxciu1i".\o elenô--
nica, os elétrons do Clt do FSH ÃO ejeiados 11 partir de dímc--
ros de d oro61a a (P6So) e r«ebidos p<l:i /i:ojiti,m (molê1."Ul.1
recq>tora primária), que, imi:dL1t.amen1e, 05 tr.lnsfere p:'lt:t a
plastoquinona. Es:se rectptor de ek'1ro1u $«und.irio asSt'me•
lha-se à uht<1uinona, um compone,ue da cadcia d(' tt:tns:portr
de elétrons das mitocóodrias. A pb.seoquinona .,..,.ri.a inmc:1.-
ladamente de uma fonna oxid:ida (PQ) a urna forma rt'Juzid;,
(PQH1• pfa>toqulnol).
PQ llg;.a-sc aos sllios ~ e Q, do fS II <, ao rl'ceb.:r ,:l,é~rons,
forma PQH: (Figur.a 5.17). A fonna rcdu:t.i& ~la pl:uu,qumo,u
meroso ~ molê.:ulas de plastoqu.inona). Na SC'<luênd.a. POH1
tr:ms:íere el(tron.s ao compkxo citocromo bJ. enqwinto os
prótCIC\$ (H•) s.io lançados para o interior do !Umen dos 1i.La,
coides, comríbuindo parn :a g('r:açào do gradiente lnl'l.$.mem•
br.ma enue o lô.men e o cs1roma Jos doroplas1os. PQ \'olta :1
ocupar os sítios Q.,. e Q 11, dando continuid.ade ao ftw:o laal
de eltuon.s c:ntre a feofüin.a reduzida e o compkxo d1oaomo
oxicbdo pelo CRdo FSI ( P700"; ver Figur.11 5.13).
Fotoxidação da água
A excitação do CR do FSII (P6SO•) g L"r.l um oxidan1e fortt"
(P680 ·). que re1oma .10 seu e-$l-ado de equilíbrio (neutralkla-
d() t"m picos.segundos ( lQ•u $), tomando-k apco 1,1. s«'r nova•
men1,e 6cil'ado. E$k ('\·roto :,,e d;í por mt?\o ..b cxtraçio J.e
e-l~rons da :igua, com a cons~u.:-nt«' iomuçllo J< O •. O PfO•
..:es:.so dt ÍOloxidação da ât,'U.1 i ..:a1;alisa.Jo (' ini.:rm.:•c,h~o pelo
comptex.;, de ('\-OluçlC> J.e o:ógtnio (CEO). O CEO lo.;.i.1i2.1-u
no lado d.ls n'<mbronas dos cibcl,)ldes voh..1do par.a o IUm('n
(wr Figur.u 5.13 e 5.16). Ap<nas um CR Jo FSII e um CEO
«'S:l3o t."1woM,lo$ na lib-er.i,;-ão J~ um.a moll."1.-ub Je oxig~nio
(O:). Wo ,..n,'Qlve a oxkl..1\°30 J e J ua.s mok~ulas Je .lgua oom
a liber.a,ção de qu:atro prtltons e qu.1tro dl."trons. AU,im. ~t:L
cada O: libt."r,1Jo, o Clt P680 prnis.i ),:r acitaJo ,1ua1ro \ 'o."l..-S..
ou seja, :.absof\'o.'r-' \'nergia J(' -1,u.atro 10h.ms. CaJ:1 CEO .1brig..i
um grupo Jt." -1,ua.1ro ions nung;an~ ,1u< .uu.un como ,1.,;umu•
la,101'('$ d«' ..:.ugJS j)Qiiliv-.ls. CaJ.1101on .absorviJo ~ n\O\'í.' um
1.-létrM ,lo CR l'6.'l0, o -1.ual é imeJia1;'1m,:n1t' r1.1'(>S.h..1 por um
92 fülologla Vegetal
21¼0 CEO 0 1 • 4 H'
Figure S.16 Oia,gfatna esquemãtkO do complexo FSII na membran;11
do\ til&coides. s.io momadas as protel'nas .-.ttgrals das membr.1,...s
e~iad ao hw\(ioNmHltO do FSII 10 , e o;i. As Stta:S Indicam a dl•
~ o do l\ixo fotmsin.tftko dos tlftrOns impul~ados pela tu:z. As
~ CP47 e CP43 S6Ó pn,tel'nas do comple110antena do FSI as•
t«iadas l ttansfe.fflcia de elfttons pa,,-a o centto de rea(lo P680. OS
Mttons slo tnnsfHidos de P680 para• feol\tin.t (Fl!o) ._ a st!guir, pan
di.r.b molfculas ck plastnquinoN (O~ e o_J. O ccmpk!:110 proteico de·
nomin.tdo ccmplt:lO de ~li,çio de 0 1 (CEO) catalisa a íotoiddaçjo
d;a jgia,. rcJpon~V!I pela ttduçio do P680 oxidado pela luz: (P680·).
O ao abriga um grupo cool'denaido de moléculas de mangants em
sua fflMVra. Adaptidil de 8UCN~n ttd . (2000).
détron extraido do aglomerado de ions ming:affêS do CEO.
A perda succss:i,•a de quatro dêtrons fu o centro m.anginico
salr do estado S' pua s•·, que I o componen1e ox1dan1e que
re.age com a igua, rC$1aun.ndo, as.sim, o estado de oxidação do
centro mang4.nlco pana condição~
18)
Considerando-se que os fotoss:istemas I e li <>penm dr
modo stmuhâ.neo e em 5'rie, são necessários. no minim~ oito
fó1ons para cada 0 1 lib«ado durante o pro~ íot()S.$ititédco.
Finalmente. c.abc destacar que os prôtons gerados pela fo.
toxidação da água se acumulam no interior do lúmen dos ti•
lacoides, o que contribui para o aumen.to do graditnt~ 1k p,6.
tons entre o cstroma e o lúmen dos tilacoides.. Durante o fluxo
fotossintético de déttons, o pH do eS1roma a1lnge val0res de
o
H,C - ( )
HlC V ( C H , - CH -
_ r• •2&,+2H' H , C ~
C-CH1),H -2e...2H· H,Cv (CH,- CH = ~ - CH,),H
O POA
figu ra S.17 fnru1111a da plas:1oqulnona -
11proximadamente 8,,0, enqu:mto o pH do lúmen :uinge \'alo.
res em torno de 5,0. Em rC$umo. la.nto a fotoxldação da ágtQ
quanto O Ruxo de elétrons vfa plastoquinona contribuem par,
a geração do gradic-nte de prótons entre o mroma e o lúme11
dos ti.lacoldes durante o nuxo fotossfntttko de elé1rons,
Fotossistema 1
Alé o momento, fotam identi.ficadu 13 proteínas no complttQ
ttansmcmbrana do FSI. O CR (P700) apresenta, tipicamen,
te, recepcores terminais de elêtrons contendo ctniroi de fn-
ro-,nxofrt. Essa caractcrislica é importante do ponto de visia
e\-olutivo. porque guarda semelhança com os complexos do
CR de bactérias \'Crdes s.ulfurosas. Cabe aqui destacar que as
bactérias fo1ossin1e1itan1es anaeróbias ttn, um ónfco fotos.,
sistema... que pode ser similar ao FSII ou :ao FSI. Os estud°'
des.ses organismos primitivo.s têm fornecido informaçõC$ fuo•
damen1ais para a compr«nsão da evolução. da estrutura e do
funcionmiento do processo fo1oquimico nos demais org:anb,
mos foto$$.inteti:tantes. ( Pakrasi, 1995).
O ooraçlo do FSI é um dimcro de proteínas semelhantes,
ptoYa\'t'lmcnte oriundas da duplicação de um gtne anctstral,
<knominadu psaA e pR.8 (d,o ingl!s photosysttn1, dorofila o),
Da mes:ma forma que no FSII, ao receber energia de excit:açào
eletrónica das antenas (CCLI ou LHCI) ou absorver fótons di•
rrtamentc. o CR do FSI (P700•) doa clCtrons para uma mol('-
cu1a reccpcora A• (pro,•avdmente, wna molécuJa de dorofib
modi6cada), formando o par P700·/A;. A molé<:u1a rtduz.i4'
A0 • é o mais poderoso agente redutor j4 encontrado em siste-
mas biológicos (potencial rtdox E0 ' = - J,l V). Quase lnstarit1.•
neamen1e (lO•U s), P?OO' cap1ura um elétron da plastoclanlna
retornando a P700, podendo asslm participar de um RO\'O ci-
clo de excitação. O eletron de A0 • é tra.ns(erido para A1, uma
quinona (vitamjna K1) e daí para Fx, um aglomerado de frr-
ro--enxofre(4fe-◄ S). Depois depassarem por uma prOtefnadc:
ferro..e.nxof« (PsaC), os clCtrons do finalmente transferidos
par:a a /medoxina, uma protelna hklro.ssolúvd que também
contim um aglomerado de forro-enxofre. Ena reaçlo ocor·
re oo lado da membrana do lifacolde vohada para o es1rom;;1
(Figura 5.13).
A ferredoJCina é uma molécula redutora csiãvel que p0dt
partici~r de Inúmeras reações no interior do es1 roma dm
doroplastos (redução do NO,· e de SO, , assimilação de NH,·
etc.). No en1a.nto, do ponto de vista quantilati\·o. o prh,cil)ll
destino dos seus elétrons é a redução do NADP· :a NADPtl
Essa reação ocorre no tS'trOma e ê catalisada pela enzima
/rrmJoxina:NADP· oxidorrrdurase (FNR), uma ílavoproteina
que tem um FAD como grupo p1ostt1ico. A caplação de ull'I
próton durantra redução do NADP· 1ambêm contribui pata o
°"
CH,
OH P0AH1
ÍOfma oxidada ~ forma rtduzld.t,
 Capftufo S " Fo(ossintese 93

gradiente de- prótons pdn membranas dos til:,coi~ O NA-

DPH forma.do é utilizado em larga ncala na reduç.ao do C01
dur:an1e a etapa bioquímica da íotcmintes(.

Agur• s.11 Modtb nqutmitlco do comple,io do FSI na membrana
dos tilacoide1.. As prin(ip,is protefnas Integrais üo deslgnadis peks
le-trH mliúKUIU (A t 8) e abrigam P700 t os atTNdOl'tS dt eMuoM
~ A, e Fx.A proceína C esti assodada aosaceptettS Mais de elétrons
F"' F,., dois gt\lpos41-e-4S. As StQS l~ielm a dl,tçlo dotlwr:ofotc>-
químico dt eWuons lrnpolSiof'I~ pcw fóu>ns de h,u. Fdx:: fcrredoxln,:
PC: p&utoclanlna. A proteina denomin• E csU •nvolvida no 11-.,xo
delito de tlfflons. Adaptada 6t 8uchanan er oL (2000).
Fotofosfotllação
A síntese de ATP nos cloropl:lstos, promovida peb luz. i cha-
mada de Joto/"1/orilarõo. O m«anismo bá.sl<o da sintt".Sf' ~
ATP nosdoroplastos se UKmclha muito ao das mitoc6ndrfas,
$C'ndo impul.sion:ado pela força próton-motrit. ~rada dun.nte
o fluxo fotosslntét.ico de elétrons. l.sso significa que a hlpólcw
quimiosm61ica de Mitdiell pan a síntnc de ATP tamWm w
aplica aos doropla.s.tos..
As membrana$ cetu.t.a«s s;lo muito pouco permcivtis .tos
ions H·. Os pró1ons. enlTet-a.nto. podem fluir de modo c;on-
trolado p0r intermidio do complexo enzimátko ATP sinla$C',
que atr.wesn a matriz lipídica das me-mbramu atrnvk da su-
bunidadt CF, e- projeta-se no esuoma com a subunidade CF1
(Figur:a. S.19).0 íluxode H· atra\·étdocomplexo ATP sinnse,
a favor do gradiente de H*, é res-ponsâ\·cl pd:u: mudanças ,u
configur:tÇ:lo da subunidade CFI ne-ctUâriu pua a sintcsc de
ATP (Buchanan et ai., 2000). Substàncias aplieadu aos doro-
plastos que aumentam a permeabilidade das membranas ao
H' (p. ex., detergentes. ionóforos-H·, amônia), ao desfazerem
o gradiente de pH. podem desacoplu o fluxo de dtlrons da
síntese de ATP. luoqucr diur que, nessas circu.nstincia.s. pode
h:iver fluxo foc:ossintétko de elétrons se:m a formaç-io de ATP.
Coniudo, em condições expe-rimen1llis.. pode: haver sinttst
de: ATP em tllacokles intactos mantidos no escuro desde que
se estabeleça artificialmente um gr2di.en1e de pH (ó pH • 3)

2 H'
880MI Ull

=
du FSo
rc.:, ª"''
H,O H' • 1120, €1
2H'

H' H'
H'
H·

--
pHS.O
l.úmen

ATP lfntaM

pli8,0 e.uoma

AOP•Pi ATP

Flgur• s. 19 ModelO esq.ue«1âtlco di1$ mernbr•.Ms doi 111.KOldies mom;,ndo o acop&,,mento fl"itft' o tr;1n spor1, foios.smttuco a,e elt1roru t> a
lotofosforila;t;io. A , nc1g1a armazel"ildil no 91•d1H1t@ di! p161ons,gerildo pelo ilwlo fotoss.intttt(Odt , 1,tron\,. ♦ \IUlitldl pela ATP
lormat;io dt> ATP • p;w-Ur dt ADP ~ PI (fosfa.10 inorg.lnico). \inias.e para a
 94 Fisiologia Vegetal
pelas membranas dos tilacoides, ou seja, em condições de la -
boratório, pode h aver fosforilação nos tilacoides, sem fluxo de
elétron s, desde que existam ADP, fosfato inorgânico, cofatores
e um gradiente de H• suficiente.
O ATP sin teti zado durante o processo fotoquímico, além de
sustentar a fixação do CO 2, é utilizado em inúmeras vias meta-
bólica no Lnterior dos cloroplastos. A título de exemplo, cabe
destacar que grande parte da assLmilação de NO -, NH • e da
biossíntese de aminoácidos se dá no interior dos ~loropiastos,
utilizando o poder redutor e o ATP gerados durante a etapa
fotoq uímica.
Fotofosforilação não cíclica, cíclica e pseudocíclica
Quando a sín tese de ATP se encontra acoplada ao fluxo de
elétrons por meio dos dois fotossistemas, ou seja, da água até
o NADPH (ver Figura 5.13), a fotofosforilação é denominada
não cíclica ou acíclica. Isso porque a síntese de ATP está asso-
ciada a um transporte de elétrons não cíclico. Nesse ponto, é
importante lembrar que os dois fotossistemas não são fisica -
mente ligados no interior das membranas, mas sim segregados
em diferentes regiões dos tilacoides (Figura 5.13). Conforme
visto anteriormente, o FSI e o FSII são interligados por carre-
adores de elétrons móveis. Uma consequência importante da
distribujção heterogênea dos fotossistemas nas membranas é
que o FSI pode transportar elétrons de modo independente
do FSII, em um processo conhecido como transporte cíclico de
elétrons (Figura 5.20). A síntese de ATP acoplada a esse fluxo
cíclico de elétrons é conhecida como fotofosforilação cíclica.
Elétrons do FSI, pela ferredoxina, retornam para a plastoqui-
nona via citocromo b6 (cit b6 ), proteína integrante do comple-
xo Cit bJ. O citocromo b6 tem um potencial redox de -0,18 V
e doa elétrons para a plastoquinona, a qual tem potencial em
torno de zero. O acoplamento desse fluxo cíclico de elétrons
com a síntese de ATP está vinculado à transferência de H +,
através da plastoquinona, do estroma para o interior do lúmen
dos tilacoides.
Estrema - - - - - -@ - - -- --,
Lúmen
Figura 5.20 Modelo de transporte cíclico de elétrons nas_membranas do~ t!lacoides. O transporte cíclico de elétrons envolve o FSI, a enzima
ferredoxina -plastoquinona oxidorredutase_e o complexo c1tocromo b• f. O unice produto dessa via é o ATP sintetizado utilizando o gradiente de
prótons gerado pela oxidação da plastoqu1nona reduzida PQHr Adaptada de Buchanan et ai. (2000).
Em condições de laboratório, iluminando -se cloroplastos
com feixes de luz de comprimentos de onda superiores a 680
nm, obtém -se o funcionamento apenas do FSI, por meio do
fluxo cíclico de elétrons. Nessas condições, ocorre tão somente
a fotofosforilação cíclica, sem que haja a fotoridação da água
e a liberação de 0 2• Os fótons com comprimentos de onda
maiores que 680 nm não são capazes de excitar nem as antenas
nem os CR do FSII (P680).
Em condições normais, in vivo, a fotofosforilação cícli-
ca e a acíclica coexistem. Evidências experimentais indi-
ca m que as duas formas de fotofosforilação podem atuar
de modo cooperativo no sentido de manter o equilíbrio
do siste ma fotoquímico. Quando há excesso de energia ra-
diante, o fluxo cíclico de elétrons se intensifica. Acredita-se
que a fotofosforilação cíclica contribua para a dissipação do
excesso de energia de excitação eletrônica do sistema foto-
químico em ambientes intensamente iluminados. O fluxo
cíclico de elétrons também pode ser intensificado quando
há falta de CO 2 no meso filo foliar e muita radiação solar,
situação comumente vivida pelas plantas nos dias quentes
e ensolarados.
Nessas condições ambientais, normalmente as plantas ex-
perimentam um estresse hídrico, ou seja, perdem mais água
do que podem absorver. Para manterem o necessário equill-
brio hídrico, as plantas tendem a diminuir progressivamente
a perda de água por meio da dLminuição do grau de abertura
dos estômatos. Isso afeta substancialmente a entrada de C0 2
no interior das folhas. Como grande parte do NADPH gera-
do no processo fotoquímico é consumido na fixação do C01,
começam a acumular NADPH e ferredorina reduzida no es-
troma e a faltar o receptor final de elétrons, que é o NADP'.
Nessas circunstâncias, o flm:o cíclico de elétrons é o cammho
mais provável dos elétrons excitados do P700. Esse aumento
do fluxo cíclico de elétrons promove a síntese de ATP e adis-
sipação de uma parte da energia de excitação eletrônica do
sistema fotoquímico.
 CapltuJo s • Fotossrntt'le 95

Ao meimo temp~ quando hã um lluxo dt clfüons mullo Tranliporte de elétrons e herbicidas

intenso (elevada taxa de tluCncia de íó1ons) ou a d isponlbili•
d:ide de CO, e muito baixa, parte dos elétrons <li ftrrtdoxin:1
pc,dt ser doa.da pa.ra o oxigênio molecular, que atua, c-ntâo.
como receptor terminal dt elétrons. ES$c íluxodr d Ctrons c-n•
vol\'e O$ dOI$ íotossistemas e leva 2 form aç;io de radicais livrt-s
$uperóxido CO:·). A s intrse de ATP que ~.suh.a do lluxo de
eli tron.s da água para o 0 2ech-amnd-a de /Qto/osforíln(tio pu u•
dodc.fi<a. Esse fenômeno ( im portante porque. além do radi·
C$1) liwc superóxido. hà a formação de peróxido de hldro~ nio
(H:O:>• cm uma. reação denominada reação de Mehler:
Fd""' +Ot· +2H+- Fd.,+ H1O1
Peróxido de hidrogênio e OJ• ~igem formando outro ra•
dica) livre muito ,e.u ivo. o fon hidrc>xila (·OH). .'\ destn 1iç-J,o
do radical livre superóxldo ê reaUu.da pela eniima s11ptró.tfdo
dismuuue (SO O). J:i a eliminação do peróxido de hidrogênio é
efetuada pela enzima <ntnla-sc:
utalase
.Euas duas enzima&. SOO e atai ase. com os c;arotenoides.
do extremamente impor1ante$ como deít$a$ orgânica$ COl'I·
tra os radie.ais livres altamente re-ati\'OS deriv-.ados do oxigC·
nio. Estes l1.ltim0$, uma wz acumulados.. de1uoem a.s mem•
bra na.s e 3$ própri;i.s molC'Cula$ de clorofila. DiV(r'$0.S estudos
têm demonstrado q ue plan1as. alga$ e microrganismo$ l'llu•
lantes, deficientes em SOO ou ca1ala.se ou caro1enoides. sio
destruídos quando expostos à radiação solar. ls.s.o confi rma a
importância deu as m oléculas pari a defesa d.&s plantas con•
t ra a fotoxtdação.
O 1r:1n~porlc fo1ossin1étlco de c"lrons pode SC'r V1ifi<ialmen•
1c bloque-;ado p<>r com pos1os <1uc removem elttro n.s ~t d1fe-
rel'ltê\ ponlos do sistem:i ou por compostos ani Jogos nao fun ·
cic>nals de molfc ulas c<>Mtilulivu da c.idel:I tr.in.sportad?r.i
de elétrons. Muifo-c; herbicidas de amplo npectro. comcro'-1•
mente dispo nivcis.. utu;arn d.e modo letal sobre a.s plantas por
interferirem no íluxo foto,<;.-c;intético de elttronJ. Dua.s cattgo·
ria$ quimic.as de herbicida$ bloquefam a p;a.ssagem de clétroM
do sitio Q do FSII para. a pb.stoquinona. 1n1errompcndo o
fl uxo (otos; in1é1ko de d ( I ron.s: são denvados da u1c1~. coroo
19) o monouron e o dii;ron. e derivados da t1iaziM (Figu~ S,2l).
(10)
Ews su~!ind:as 1êm $ido utiliud;i..$ em experimento, de l;;a.
boratório par.a o es1udo do fu ncionamento do-s fotoui-stema.s
isoladimente. Js.-c;o se torna possível desde que uda fotomstc•
ma seja suprido com doadores e rec('plOrcs .11ülictais de eli•
trons d<>tõ'ldos de potenci.ií.s t~dox adequado,.. O u1ra utegona
d(' herbid d.as con t-sponde aos cora111ts v1ologinio b,pmdifiu.,n
- diquat e pnraq1wl (F~gura 5.21), que ;atu:am 1n1t-rt"ep1ando
eletrons do lado rtd1.11or do FSI. AJêm de mtcrferm:m no
(1 1J
flu.xo fotos.-c;intético de elérron.s. os deriv..dos do b1pind1lium
transferem d f trons diretamente para o oxigCnio, atalisan•
do a form.iç.5o dt r:hlka,s superóxido. Uma vez absorvidos.
os herbicidas b1pirldUium matam npid.amenle a.s planta.s cm
prese-nça de Iuz..
Complexos supramoleculares nas membranas
d o s tifacoides I Est rutura e regulação
Ot- acordo com modelos r«cntcs. ~ membranas do.s 111.l•
coidcs podem ser divididas em t1k dominios: as lamd.1.~ do
~trama. as margens dos gnznn e ;a pane intem.t dos .~rat1il

e, o
A
CI -·n
\ , JH
N-!-N(Oti
CH,
DCMU, 1t111:idot do F$t1

CH 1 O

eH1 ):cH ~ 1 1 a,
Sr CH1
o
DBMIB. in+b(óOt óooomptQX.O CIIO(tOR'IC) Crt 0,1

CH,- N
:}O·-cH, ]2Cr
[MelhlOIOgénlO. ll'l+l>idor <10 FSI
Pan,quul
•
H,0

Figur a s .21 A. Ewutu,a <tulmlc.1 d!I' uls he1b1ctdds QUe ill!J<lffl .n,blndo O Au:.o fotOiSlnll'll(~ de ~l<'ilOl'IS. 0 O(MU l·\l ..1 1,bOOU)le-n11'· 1,f dt·
a.
m eUlwe.i; 08MI6 2.5· d1b,Omo•3 me41l·6·iSQPfOp1I p~I\ZOQU•l'IOl\o)' oporoqu.;ir lm-etil v,ologen10). S.uo Ül .iç.:lo 00\ he-1b,Callib .,,b,dOl<e'\ do
tr•nspOt"te f01ouinté1lco de etettoM. A 1tdu(ilO do paraqr.,m te-sutw l\ol fom~ao de r.)d1t.111 s1.1~él:,,1do e 01.111-1s .,.,pecies ,eatrv;h dt o.o ,qtnlO
(11,!e de-s1toem mombr..in.-s, clo, ofil.ts e pro1.-h.as. AQ.,p~de8ucl\,ll\oln .,, ai. 120001.
 96 Fisiologia Vegetal

(m(mbramas empilhadas). E.1;!:rs domínios apn-srn1am com• clorofila b. luo explica um fenómeno já h.i ,~mito conhecido
posição quimka r funçôt'S diftrend.:.das (Figura S.22). O pelos fisiologistas: o de que as folhas dr pfantas sombread:as
transporl(' linNr de elrtrom: (não cídico) ocorre no in1erior têm um conteúdo rtlaliwmente mais d r, ado de clorofil-a b
1

dos grana, enquanto o transporte deliro S(' encontra restrito
às lamelas do eslroma (AlbcrtJ:S-On, 199S).
O(" fato. os complexos sup ramoltcula.«-$ fotoss-imCticos
ap~ntam uma distribuição di(crend:1da. e h('lerog<nea nas
mc:mbranas dos tibcoides (Figurn S.22). As rtgiõcs empilhada
e não empilhada das- membranas dos tilaooktts difcrtm quan•
to à composi~o dos complexos .s-upramoleculares int<"grant<"s
do proces!õl.l fotoquímico. O complexo FSI, o CCLJ e a ATP
sintasc localiz.am•SC', quase exclusivamente. n:.s regiõe$ não
t mpilhadas. em contato com o cstroma, enquanto o FSII e o
CCLII eilâO prc$tnlcs na.s rq;iõcs empilhadas. O complexo
Cit 1,J 1em dis1t1buiçâo 1.miforme pelas m('mbrana..s dos tlla•
coides. Dura.nu• o Ou.xo fotoquimi(o de elétrons, a conexão
funciorud entre os complexos., espadalmcnte $-Cpa.rados no
interior das membra.nu dos tilacoides, é efetuada pelos carre•
adores de dCtroru mO\,cis.
O griu de empilhamento das membranas dos tilacoid("s
no interior d0$ cloroplaistos, bem como a proporção rtlati•
,-a dos complexo.s FSI e FSII. pode ,·ariar cn1re espécies e
de acordo com as condições de luz. do ambientt. Conforme
já mencionado (,·er tópico Cloroplistos), o grau de empl•
Uwnento das membranas tlb:coides aumenta a medida que
a. intensidade luminosa diminui, e reduz.•$(' à medida que :l
intensldad<' lwninosa aomenta. luo promo,-e mudmças não só
na propor~o rclaü,-a. dos fotossistemu 1 e li, oomo também
n.a proporçlo rda.ti\'a dos seus respectivos compJexos d<' cap•
lação de luz (CCLI t CCLII). O a.umen10 do empilha,mr nto
é acompanhado de um aumt-nto quan1l1111lvo no númtro dr
eomplr.xos do FSIJ e de CCLIL
O CCLII t urna :un cna maior e, pro,•avelmente, mais im •
que as plantas crcscida.s ao sol. Um complexo antena ampliada
em razão da adição de um maior m.imero de CCLll aument11
3 ('.apaddadr de in1erccp1açJo de luz e a atividade do FSII sob
b-aixa irradiância.. As (olha.s- ao sol, por sua vez.. tendo a maior
d1$poníbilidade de lu1., investem menos recursos na forma,.
ç!o de oomplcxos ante-na (têm menor quantidade de CCUI)
e aumentam os ní\'cis de trampor1adores de elétrons (Clt bf,
pJas-1oquinona, plistocianina, forrtdoxina) e de complc.xos
ATPase por unidade d(" clorofil a.
As adapcaçOes às condiçõts de iluminaçlo do ambien1e que
("m-olvem mudanças ultracstruturais e bioquimicas, como as
já dC$Critas aqui, e tambfm na anatomia foliar, podem ser
consid("radas adaptaçõet a longo praz.o. Entretanto, co1idia-
namente, as pl-an1as estllo sujci1.u a Rutuações extremamen-
te r.\pidas nas 1a.xas de fluência de íótons e na qualidade di
11.11. Nebulosidade Yariâi.--el durante um curto espaço de tempo
e rápida osei.laçlo da posição de feixes de lui no interior do
dosul da coinunidadt Vt'gc1al são exemplos de v:1.riô'IÇÕt'S ins-
tantâneas na taxa de Ru(nd a de." fótons. ls.so exige mecanismos
dt adaptação r:ipldO$ a essaseoormrsosdlaçôes na dlsponibi-
Bdadt quantitati\'3 e qualilativa de f6tons. A e6d ência do pro-
ccs:so fotos.sintêtico. por sua , ,ei, exige uma distribuição equl•
líbrada da energia de excitação entre os fotossistemas I e li,
alêm de um suprimento suficiente e estável de AT P e NADPH
para uma ótima redução d(" COr Mudan,;2s rápidas no fl uxo
de fótons poderiam causar dcscquilibrios no fluxo fotossin•
tétko de elétrons entre os (O(ossistemas, caso não ex.isti.sse-m
mecanfamos de ajus1e no aporte dr energia de exeltaÇão entre
os fotossistemas. Assim, quando a ('ncrgia lumlno.sa é absor•
\ 1d;1, dt modo d1ferenc1ado pelos 101ossistcmas, hâ u,n:., redis·
1

pon.:.11t(' qur a anten:a 3.$$óciadi ao FSJ (CCLJ). Hoje se sabe lribuição d.1 energia de exci13ç3o en1re dt'S. Tal redlmibuiç?io
que a major pane da dorofila tó1.al das plantas estã associa• parece envol\'C-r o movimento fhko. ou sej.1, o deslocamemo
da ao CCUI - cerca de me1ade da dorolila a e quase toda a do CCUI entre os fotos.sistemas I e 11.

-• •• ..
E&.1roma

• • 1 T• • T T • • _,
Lamelas dQS 9r.mit
(mernt>tanas empilhadas ) ~
• •

• •••• ••• •
1•1 • 1•1 • 1•1
...,
.,
e
L/,men
Es trom,

-.;

Membranas nao
~•d3$ dc>$ lllacoioe&
•1 · • '
•
..'
Fol0$S41Cm;a 1 (F5')
' 8

CompjellO an!ena (FSII)

Fotossistema u (FSJI)
e\
Et;1toma
•
• MembNln;,s
n&oern,p,;lhaóa:s
(lamet.t, 00 estroma)

8 Comple.1to otoetomo bJ
' ATP;)$C
Rgur• S.12 Oisu!buiç.io do> c.ompltxos wpramolt<ula1es d.o proc:eno íotoquimlco f\iS nW!mb111n,>:s dos til,x:oides. As unidade~ do FSII estão
butizõd.lsnas regiões empilhadas das m.-mbt•n.. l dos til.tto•~c->.enq\lanto.-s unidades do FSlediA1P sintaseshu,,m•se nas ,egiôes do:s tit.ac.OI•
des em conmo com o e:sttoma (regiões nao empl1Ndas dos tilac:oldes e tilacOide, do e:suoma). O compleM citocrom<> I! os C,>HeadOfes mQWis
de déuon~ plastoqu,oona e plaStocia.nin-, l:fl(Ontram-se u1\ifon11t-rt'W!ntc: distribuldos ao longo de todo o \iHema ~ mE"l'nbfa,,,11, Adap1,1d., de
8tKh11n.,n t'I oi. (2000).
 Capítulo S ♦ Fot01slntc-~ 97

O n,e,anismo de ,ontrole do drsloca1ncn10 do CCI.II. por
sua vti, p.,re,e depender do estado de fosíorilaçio do conjun,
to de CCU I. Cabe aqui destacar qur a ío.sf<>tílação e a desfos-
forila~o rtvtrslw!ls de protein.'15 rC"prrS<"n1.am um mrc-.anismo
de modulação da atividade dC" enzimas amplamente dissrmi•
nado no meraboll.smo ,•egtta.l. fxpcndrndo do tipo dt' enzi-
ma, o grau de fosforUação d.is proteínas pode aumentar ou di•
minuir a :atividade da enzima. No caso C".spcdfico, o ex«.s$Odc
enetgla de excitação no FSII em relaç.ãoao FSI rrsuh.11 oo acô•
mulo de plasto,quinona reduikla. Ac:rcdita•SC' que o acúmulo
de poder redutor junto aos ,a.rre:idores promo,·,1 um aumento
no es1ado dr fosforiJaçio do CCUf (f igura ilJ). Essa fosfori-
1ilacoide cnriquc<id:as com o FSI {rcgivN nâo cmpilhild.ts do(
X"JIIª e 1ilacoidr:s do õtrom.i). A fo~forU,a çlo :uu.iri.'I . a~slm,
como um mrcanism1) rcvc-nívcl do l1po hga•desllg:a: n,\1,1 f05--
foril.1do, o CCUI t'Stari.:i lig.a,do ao FSII: a ÍO<JÍoriladr, promo,.
veria o desligamt'nto do CCLII dfJ FSI I e sua lig..çio ao FSI. O
deslocamr.nlo modul,1dodo CCLI I cnv e os íotos.sistcmas pro-
move.ria uma dl~triboiçlo ,:qullibr,1d.a de energia de e.xcitaçil o
entre os íotossistcm-as. garan1indo o C'q uilíbuo do 1luxo linc-u
de elétrons. ísse processo de dL'$-ligamento de uma par le da.~
an1e,1:as do FSII (CCUI) dos sitios do FSII tambC'm par«t' ser
impor1an1c p;ira ,1 red11ç:Jo do aporte de energi.ai de acitaçlo
nas membranas dos tibcoldes du~ntc períodos de t levada 1t•

e
k,ção promo1,1:ria o desloc-.amento doCCUI para as rrgiÕC'$ do radiância (Grossman t t ui.. 1995).

Metabolismo do carbono na fotossíntese

E)
.....
a..a,e(•Pi)
Fo;fQrilaM (- ~J
• CCI.II p • fFs u 1
A foto.ssintt'SC' ocorre e1n escJfa giga.nt~ :1 no pl:anct.a. P:lt2 ter
uma ideia da ordem de grandeza do pr~ w íotoo1ntét1co..
estima-se que 2 x l0 11 toneladas de matina orgàn1'-1 KJam
produzidas anualmente (Lawlot. 1987). A produção drs.<•a
'"'
1FSII )
POH,

l
PQ
1-~ l
da<:lnas:
PQH,

!
PQ
§)

FlguH 5.23 Afosfonlaçao revetSfvel do complem dH,d,J)lil{.io de klz

7 enorme quantidade de c:ornposto.s otginicos resulta do mr•
do FSII <CCUI) regul.a o fluxo de eJeuoo.s entre 0$ totoni,tffllll\ li e 1,
Excesso de energia de m~lo nofSH,esulta no .tcurnufo de pl;n10-
qui.non, redvzlda (PQHJ. A elevada conunv;,,ç.iode PQH,,.tiv.a ooi11
p,01eiN·cinase Q\le fosfcda o CCll. A,tduçiio d., con«'nlr.ição de
PQH a, POf sua vez, desativa as protei,...s-cin11w:. O ((UI é então desfos-
foril;ldo pela ~o dt> fosfonlaM:lJ. /v:> $4!1 desfosfcwlllldo, o ((lll se liga
noYamenteao FSII, aurr1M1.a,ndo de novo o flvicode elêuons para esse
fo1ossktema. Adllp l..,d.i ~ Hopkins(1998).
tabolismo fot(Wintttico de ca,lxmo. sustentado p-elo ATP e o
NADPH gerados dur.ante a et.apa iotoquímic:J da íotos.smtese
(Figur.t 5.24).
A formação de moléculas orgânicas lem inicio .:om a rt1çlo
de fixação do COt, ca1ali.sada por um::i ('nzima Jenom,n:adJ r,'.
bidose bisfc,sfiiro carboxifase/oxig('niJJt (r:1Q1.$(.o). A rub,~o e a
<'nzima central para a tiqui.slçâo de carbono pelos orpnamos
v i\'OS. Aocat:1.lisa.r ;a fixação do C0 atmosfirico. .) rubisco di:·
1
.senc:idefa uma rede de rc-a.ções bioquimiC3.S que ger,un o~car-
boidra1os, u proteínas e os Bpidios que s~1c:-n1am .a.s plantas

TIIIICOides
Luz

Hexose-
PP~)._,§ Calvin
fosfm

A1'>do--+-<~ PiTriose.s! fosfatr ~~ . ._..,.

co,
• Triou.s fosfaI0
j
0

P,

l SaawosjfQsrato
•
S ~IOMI

1
Úl)Ollaçâo
do dl• no;
Flgv r• 5.24 O clclofotossintetJCO redutivo é r~sponsãvel prl.1fi.uç.k>do(O, ~pela PrOrllO(,.Oóe CJ1bQ101,HO\ n,1 íotOS\1nie\ê t<•do de c..1,·,n®
cldo ( ). S~u fu ndonamN'ltO de-pende do ATPt do NAOPH911,ado\ N IIUJM ÍOIOQu+n-.c.a da ÍO(Oi\lnlc>Se .>.~ tuose,•k>ú ,11ofo11t1j(j.1\ I\OCKk>C
PO<~ ~cr aloud11s j)J.t.S p1odl.l(.&o de Jmldo no 11\!e,,lot do'S<toiol)Qnos OU sei .l•-l1\\P01t11das p,.r.i o citoplJsma. N\"Hf ult,mo comp.a,rumc-nrO:
ocoue., S-ntese d<'.' s..c:J1o~. p,incipat ca1bold,.110 r~portado pe1.,1e,ttul,,u foloss1n1rt1cJs

-
98 Fisiologia Vegetal
<' os demais $('fl'$. \'iw,s. indus:h-t .1os próprios sem humanos
(Mann, 1999}. NN'l"™riamt'nte. quase lodo e, ~rbono orgâ•
nko e-xi.stcntc na biosfera, cm ais.um momento. trarn:itou pclo
iitio ati\'Ode- um;i cntim:i rubiSCC),
A rubisco, no enl3JllO. tem a p«uliaridade dl" ser um,3 en•
1.im:i bifuncion;a,I, ou seja. de apn-$('ntar simuttm,eanu-.111e duas
fu r~s: c:italisa tanto a mrl,oxilO{âo quanto II o.~·~cria(tlo do
seu substr:tto. a pcntOS<' ribulose-l.S•biefosfa10 (RuBP; figur.1
5.2:>), Os g;,.sC$ CO .r O, comptttm n1r~ .d ptlo m C$.1110 ${tio atfro
da ml,;sro, rQgindÕcorn o mesmo subs.tr..lO (RuBP). f..nqu.anto
:i carboxila('ão resu\1-., S()meme ni form11~0 de duas moléculas
de um ácido orginico de tris carbonos - o J-fosfoslictroto-, a
o:cigenaçio da RuBP cóndui à produção de uma moli-cula dr
3-fosíoglkcrato <' oolrt1 de 1-fosfog{irornto (Figura 5.25).
Putindo do composto rtsuJtantt da carboxilaç.âo, o 3-(os•
fogliccrato.. ttm inido um cido de rcaçôts bioquimkas que
origina virios carboidratos c quc, simultaneamente, regenera.
a pentosc bisfosfalo qur reage com o C01• a RuBP. Conhedda
como <iclo de C0Mn-Bcnsor1 ou <ido fotossinrttico redutí1'0 CJ'
ou simplesm<'nte ciclo C1 (figura S.26), e.ss3 ,ia metabólica ê
rcsponsâ,·<'I pda. sc-r.ição dos carboidratos precursores de to-
du as moléculas orgãnkas e.Dstentes nos org.ani$moS foto.s-
sintetiunlcs <' hcterotrôficos. O ddo C1 tem sido a base da
.aulotrohi dr carbono por meio de todo o pro«sso evolutivo,
su.s.tc:ntando, .assim, a ,i da na Tem.
O fMfoglii:olitO, por sua vc:~ gerado cxdush·amente pela
funçio o,c:ig:e n~ da rubisco. não pod<' s<'r utilizado no ciclo
de C:tMn-Benson. O seu proci:ssarnC'nto e <'Í<'tuado por uma
,•ia metabólica conhecida como ,ia e, ou via fotorrespir111óri11.
O me1~bólismo do 2.fosfoglkolato pela \'ia e. se d:.â com o
consumo de O: e com a perda de CO! j3 fixadO: Dependendo
das condiçües ambitnt..i.s, cn-ca de 20 a 50% do carbono jd
fwdo peb fo1oss.intt"sc pode se-r perdido na fo1orresplração
(l\.tann, 1999). O <:idoC1 promove ganho de carbono reduzido
(a.rboidratos) .i ~ rlir da fixação do cor e o ciclo C! a perda
de carbono redutido a pvtir da 6.nçio do 0 2• Os dois ciclos
op<ram, ponamo, l!"m ~ ntidos opostos. A velocidade refatlva
desses dois ciclos dc:termina o g.anho liquido de c:irboldt:uos
a cada momenio em plantas com a fotossinte:se CJ. Os dois c.l·
d~ são .su.~teniados pelo ATP e pelo poder redut0r (NADPH
o,ugenase
o,
._J
H- C -OH
H- C-OH
coo
1 Ru8P
H- C-OH
1 1
CH-,.OPOl
f 2-losfoghcola,to e J.'°61opleerato J
e forrcdl,:cina ttduiiJ:1) pmdui.idos M íluxo fotossintl1lco de
elétrons ( Figura S.26}.
A cficiCnda da n.ssimilaçào de CO: (fotossíntese liquida)
de1>endl", portanto, das taX.1$ rel.ati,•as dos ciclos CJ e C1, c-m
grande parle espêdcs ,·i:gc1ais. Resumidamente, pode•sc: di-
zer que o metabolismo do carbonO nos orga.nl$mos fotossln-
tcti.zanti:s depende do balanço integrado dr dois ciclos que se
opõem mu1uamentc. As taxas rclath·n.s entre a via C, e a via CJ,
por sua \'t1., dependem dos fatores qur influenciam a « .mccn.
tr-ação rt1111lva entre CO: e 0 1 no interior do mcsofilo foliar e,
mai$ prec~mcn1e. no in1erior do estrom.i d0$ doropfast<>s,
local onde 111ua a rnblsco.
Ao klngo do processo e\·oluth'O. os organismos íotossi.nle•
li7.a.ntes desen\"Qlven1m ,,:irias es1ra1égias para minimiuir ou
mesmo suprimir o íu,,clon..1me:i,10 da vi:t fotorrespiratórb
(C.). As es1r-itéglas hoje conhec.id11.s íundamcntam•M' na e\'()•
luç°ão de mtt:anismos eonu n1radores de CO, junto ao sitio de
ou boxilaç!o da rubl.sco. 1$$0 significa que a18uns organism()s
(01ossin1e1iun1es eo,, seguem m11nipulllr a concentração rela.
tiva de CO: e O: no huerlor de suas células e, assim, moduh.r
as taxas rcl:ath•as de carbodl:lç:lo e oxigenação d:t rubi.sco. Em
algas adaptadas a condições limitantes de CO:, ttm sido en,
contrados mecanismos de concentraçlo do carbono lnorg'Ani•
co no intrrior das cClulas (Moroney e Somanchi, 1999). Já en•
trc as plantas vasculares, são conhtt:idos dots mecanismos de
concentração de C01: o metabolismo C, e o meUI.bolismo ácido
das cmss«láceas (MAC}. Ambos os mecanismos concentr:am
CO, no sítio ativo da rubisco por meio de um "'bóm beamt,ito·
bioquímic.o de COt (Lttgood. 1993}.
Nesta seção, serlo estudadas as b3sei bioqufrnic-.,s t' <tlru•
turais dos principais mecanismos íotossJn1é1icos de assimila•
ção do CO,. Suas implicações ccolislolótkas ma.is amplas e o
impacto $Obre a produtividade das pl.an(aS serão tratados n:i
seção scguin1e.
Rubisco
A enzima. rubísco existe em d evada qu.rmtidade nos 1tcidos
ío1osslmé1lc0$ das pl:rn111s v..seulares. sendo pro,•avdmc-ntc
a proteina mais :ibundan1e na superfid e da Tc-rra. Nas p/1111•
tas CJ, cetca de mernde d:n protdna solú\·êl das folhas podt
Carboiótaso
CH,OPO, CH,OPO,
1 co, 1
C= O H-C-OH
1
L. 1
COO·
1
1
CHtOP0 1
coo
1
H-C - OH
CH10P0 1
13-fosrog1ic.-a10 )

[ Atmosfera j
Figura 5.26 Esquema relacionando os ciclos fotossintéticos redutivo
(C3 ) e fotossintético oxidativo (C,). A rubisco inicia o ciclo C3 e o ciclo
e, (fotorrespiração), dependendo do gás atmosférico que reage com a
RuBP. Adaptada de Buchanan et ai. (2000).
corresponder à enzim a rubisco. Ac redita -se que o maciço in -
vestimento que as plantas fazem para produzir essa enorme
quantidade de rubisco e, assim, garantir uma fixação de carbo-
no suficiente compreende uma resposta compensatória à bai -
xa eficiência da reação de carboxilação por ela catalisada. Nas
plantas vasculares, enquanto as taxas das reações enzim áticas
são normalmente da ordem de 25 mil reações por segundo, a
velocidade de reação da rubisco é de cerca de três reações por
segundo (Mann, I 999). Essa ineficiência da rubisco tem im -
plicações nutricionais importantes para os herbívoros e para
os próprios vegetais. Em se tratando dos herbívoros, grande
parte da proteína consumida na forma de biomassa verde é
representada pela rubisco. Para as plantas, produzir taman ha
quantidade de rubisco impõe a necessidade de adquirir urna
enorme quantidade de nitrogênio a partir do solo.
A rubisco é uma proteína de elevado peso molecular e cons-
tituída por dois tipos de subunidades: uma subunidade grande
(L) e outra pequena (S). Cada uma dessas subunidades é codi-
ficada por genes localizados em compartimentos celulares dife-
rentes. A subunidade m aior (L) é sintetizada nos cloroplastos.
Já a subunidade menor (S) é sintetizada no citoplasma, a partir
de um RNAm transcrito no núcleo celular. A proteína precur-
sora da subunidade S, após ser transportada para o interior dos
cloroplastos e sofrer modificações, liga-se à subunidade L, ge-
rando a enzin1a em sua forma funcional. A rubisco é, portanto,
resultado de um processo coordenado de expressão de genes
nucleares (rbcS) e de genes dos cloroplastos (rbcL).
Até o momento, foram identificadas duas for mas de ru -
bisco na natureza . A forma mais simples, enco ntrada em al-
guma bac térias fotossintetizantes, cons titui -se apenas por
~ubunidades grandes (L), sendo denomin ada fo rma II. Por
sua vez, a enzima ativa, presente na maior pa rt e dos o rga-
nismos fotossin tetizantes, é formada por oito subunidades L
e oito subunidades S (L. S. ), sendo denominada for ma I. O
sítio ativo da enzima situa-se na subunidade L. Ao es tudar as
propriedad es cinéticas da rubi sco (Km(CO ), Km(O 2 ) , v"'.. )
proveniente de diferentes espécies de plant a C,, verifi ca-se
a existência de diferenças pequ enas, porém sig nifi cativas
(Woodrow e lkrry, 1988) .
Capítulo 5 ❖ Fotossíntese 99
Ciclo C3 (ciclo de Calvin-Benson)
A elucidação da via metabólica por meio da qual os vegetais
fixam o CO 2 e produzem os carboidratos é um marco histó ri -
co no desenvolvimento das ciências biológicas. Foi a primeira
via metabólica inteiramente descoberta com o uso do isótopo
radioativo do carbono, o 14C. A partir de meados da década
de 1940, Calvin, Benson, Bassham e uma equipe de colabora-
dores utilizaram o 1•1CO 2 em experimentos com algas verdes
dos gêneros Chlorc/ln e Sccnedesmus. Associaram ao traçador
radioativo uma ferramenta analítica eficaz, a cromatografia
bidimensional em papel, uma técnica bioquímica então re-
centemente desenvolvida. A técnica de cromatografia permite
separar e identificar pequenas moléculas orgânicas presentes
em uma mistura complexa, como aquela derivada de um ex-
trato de células vegetais.
Suspensões uniformes de algas verdes eram expostas a
condições constantes de luz e CO,, de modo que a fo tossín-
tese atingisse um estado estacion Ú io. Por um breve período,
o HCO, era fornecido às algas com o objetivo de marcar ra-
dioativ~mente os diversos intermediários do ciclo. As análises
bioquímicas eram efetuadas em amostras de algas coletadas
em álcool fervente, em diferentes momentos, a partir do su-
prin1ento do 1•1COi- Procedia-se, então, à separação croma-
tográfica e identificação dos compostos orgânicos presentes
nos extratos das algas. As regiões do papel de cromatografia
marcadas com radioatividade podiam ser detectadas colocan -
do -se o papel do cromatograma em contato com uma folha de
filme de raios X, técnica esta con hecida como au torradiogra-
fia. Expondo as algas ao 1~co, por intervalos de tempo cada
vez mais breves (até 2 s), a equipe de Calvin conseguiu identi-
ficar o primeiro produto estável da fotossí ntese, um ácido or-
gânico de três rnrbo110s, o ác ido 3-fosfoglicérico. Verificaram
também a sequência dos demais intermediários por meio do
deslocamento da radioatividade en tre os diferentes compostos
ex istentes nos autorradiogram as dos extratos obtidos em vá-
rios períodos após o suprimento do 1·1CO ,. Depois de mais de
uma década de trabalho intenso, quando-foram identificados
os diferentes compostos orgânicos intermediários e caracte-
rizadas as enzimas envolvidas, Calvin, Benson e sua equipe
estabeleceram a rota que conduz à sín tese de carboidratos a
partir do CO 2• A via metabólica então desvendada envolve 13
reações organizadas de um modo cíclico.
O ciclo redutivo do carbono (ciclo C) é o responsável pela
assimilação de ca rbono em todos os orga nismos, à exceção de
algum as espécies de bactérias fo tossi nteti za ntes primitivas. As
plantas C 3 compreen dem 85% das angiospermas, a maioria
das gimnospermas e pteridófitas, todas as briófitas e algas.
Etapas do ciclo C3
O ciclo C 3 pode ser dividido em três fases: a carboxi lativa, a
redutiva e a regenera ti va (Figura 5.27). Ocorre no estroma dos
cloropla tos, onde estão loca lizadas as enzimas que o movi-
mentam . As três fas es do cicl o pod em ser brevem ente caracte-
rizadas da seguinte forma :
1. A ji,se carboxi/11tiw1 comprecndc a rca\·fo catali sada pela
rubisco. ada molé ·ula de O, lixad a pela rubisco dá
origem a duas mol~cu las de 3: fo sfogliccrnto (3 PGA) ,
100 Fisiologia Vegetal

3. A /a$t n:gcncrtlliV(t st proceu.a a partir da formação do

(3 ,e) 3 PGald, um monossacarídio re\'ersive.J,uente convcru.
do em dl•hidroxiacetona-fosfoto (DHAP) pór meio da
en1,ima rriose-fosfalo isome-rase (Figura 5.29). Os dois
açúcares fosfato. corutituídos de 1rés carbonos. são de-
nominados trioscs1osfato (Jriose•P). Uma si:ric de rea.
çõcs enzimáticas intertonverte açUc.atts- íosfato de lrl.s.

(-
quatro, cinco, seis e sete." átomos de carbono, e rcgenem a
3-Fosl091,oera10(6 •) molécula receptora primâria do COl. a ribulose-1.S,bis.
fosfato (RuBP). Oito entlmas diforente.s catalisam as 10

--
reações que intt"gram a etapa regenerativa do ciclo ~
Calvin-Ben.son (Figura 5.)0),

~
(hl
Ciclo autocatalítico

·-•-·
------...---,waio!
Sacaf'OH, amido
Figwa S.27 O ddo de Calvin pode ser dividido M'l t~Htapas: c.attJo.
lÓlativa, rN!utiva e 1t,geflera1iva.
primciro composto cstivcl do cklo Ci. O intermediãrio de
seis cvbonos que se forma no começo ê instável. lnidal•
n,e:n1e. o CO: reage c.om o átomo de carbono na posição 2
(C·2) cb nôu'°se bl!i.foúa10, f()n'Tl.andO uma moléc:ufa instá•
,-d, de seis carbonos, que pt:nnanec.e Ugacb à enti.ma. A st•
gub, C$$a mol«ub i: hid.rolisada, formando duas inolécuJa.s
es1!v~is de ácido 3-fosíoglicCrico (3 PGA; Figura S.28).
2. Na~ tedUJiva. o 3 PGA i: convt:nido a gllceraldrido•3·
fosfato (3 PGald) pot' meio de dtw reaçôts que utilizam o
/\TP e o NADPH pmdutidos na rupa f(l(oquím1ca da fir
t0ssiotesc. O 3 PGald ê o primeiro carboidrato gerado no
ddo C,. A$ duas reações sequenciais, aprt$tntada$ a se-
guir, são atal!S3d11$ pelu tnzimu /os/alo giicerato driase e
NADP:glia.'taldt.ldt>-;.Josfmo desidrogrnrut, rcspcctivamtntt:
3PGA+ATP- GliCtt'ltO· l,3•bisfosfato-+ ADP
GliCE-rJI0·1.3·biJÍOS:falo + NADPH - 3 f>Ga1d + NADP·: Pi (131
A fixação inint«rupia dc C01 durante a fotoss intese rcquCJ
que a RuBP stja con1inusmen1e regenerada. isso ê gar:antldo
pel.t oper.tçào autocatalírica do ciclo C, ou sej:a, o ciclo Cl st
:aut()SSustenta e. qu.:anto maior a velocidade de íormaçio dai
RuBP, m111or a sua capacidade de fixaÇão de C01• A "elocida-
de de aMimUaç!o de CO! depe.nde, assim, da taxa de guaç.ão
dos ~rboidratos intermediirios que conduzem à formação de
mok!<ulas de RuBP. Por e.xcmp~ a fixação de trCs molCculas
de CO: produz. S<'is moli:culas de triose-P. Cinco moléculas
de t riose-P (5 x 3C) de~m. necessariamente, regener:ar ires
molkulu de RuSP (3 x. SC), enquanto a sexta molécula de
triose•P representa o produto liquido do processo. Isso stg-
nifiea que a formação de uma triose exige 1rés vohas no ciclo
C,. A formação de uma hexose exige sels \'OItas no eiclo, tendo
como saldo duas molêcubs de lriose•P, retornando ao ciclo o
equh•alente a J0 moléculu de trió.sc•P (10 x JC) regeneradas
na forma de seis molt<:ulas de Ru8P (6 x SC). e wlm sucessi•
va.mcntc . A p1rtir ds, m-ot4,c..,Ja, de trioi;c P, QII prll'lc ip• I&pro
dutos da focos.s:lntese, o amido e a sa.catose., podem ,SCr en1ào
sintcli7.ados, conforme se verá adiante.
Balanço energético do ciclo e,
Do ponto de visu energêtico, a fixação de uma molécula ck
1121
CO1 exige tr~ moléculas de ATP e duas de NADPH. Duas
molêculas de ATP e duas de NAOPH .s.!o neccssârias p.ar.1.

IC•-<' 0 1

·co, "•º
---'-- --,.

r°'
H- 'C- OH
1
2-carbó-xi-3-GelOarabinitol· 1,5,bl~los-fato "CH,.O PO~,.
f RibulOse•1,5-bisfosfalO J (~ inslável, l!'l!ermediã(.o da •nzlma) { 3-fosloglioerato )
Fi9w. S.28 Reaçi odc c.• •boJUlaçao da nbulo~ 1.S·bislosfato,c.ataliscldt pN rvbiM:o.A moléculll de J PGA. SUi>trlo.:
átomo de carbono recêm-lnc.orporado. indicado c.om a~wisto. Adaptada de Talz e t.a19e1 (1991). . no e-\quema, contém o nov<J

..

H carac teriza -se por um baixo nível de atividade da rubisco e
-
H-.. . . b,..,- oH
H-C = O
1
1 mente, a formação de um complexo ternario enzi ma-CO 2-Mg •
e ao qual se liga, cm segu ida, a RuBP. As moléculas de CO 2 que
H/ j '-.. p
H participam do processo de ativação são distintas daquelas que
[ DHAP l CO , denom inada carbamilação, produz mudanças na confor-
Figura 5.29 Reação de conversão e estrutura das trioses-fosfato - gll-
ceraldeído-3-fosfato (3 PGald) e di-hidroxiacetona -fosfato (DHAP). A
interconversão entre 3 PGald e DHAP é catalisada pela enzima trlose -
fosfato isomerase.
movimentar a fase redutiva do ciclo (equações [12] e [13]).
Uma terceira molécula de ATP é exigida na fase final da eta-
pa regenerativa do ciclo C 3, quando a ribulose fosfato (RuP) é
transformada em RuBP. Assim, a produção de uma molécula
de triose-P exige nove moléculas de ATP e seis moléculas de
NADPH (Figura 5.30).
Regulação do ciclo C3
O ciclo de Calvin opera na interface entre o transporte de elé-
trons e o conjunto de carboidratos que se origina, sendo, por-
tanto, regulado por fatores que afetam o processo fotoquímico
e por fatores que interferem na demanda do organismo por
compostos orgânicos (Lawlor, 1987). Além disso, são funda-
mentais concentrações adequadas de açúcares-P intermediá-
rios para garantir a alta eficiência energética apresentada pelo
ciclo C . Essa condição é garantida pela fina regulação desse
ciclo. Como nas demais vias metabólicas, os pontos críticos
de tal regulação são essencialmente as reações irreversíveis. No
ciclo C1, as etapas reguladoras críticas compreendem a r~a-
ção de carboxi/ação catalisada pela rubisco e as quatro reaçoes
da etapa regenerativa catalisadas pelas enzimas: gliceraldeí-
do-3-fosfato desidrogenase, frutose -1,6-bisfosfa tase (FBPase),
a sedo-heptu-lose-1,7-bisfosfatase (SBPase) e a ribulose-5-fos-
fato cinase (Figura 5.30).
Sabe-se que a atividade enzimática pode ser afetada pela
quantidade de cada enzima e por mecanismos que modulam
a atividade das enzimas já existentes no estroma do cloroplas-
to. A regulação da expressão de genes do núcleo e d~s cloro-
plastos afeta a quantidade das enzimas. Entretanto, d1f~rentes
mecanismos que atuam a curto prazo (segundos o_u m1~~tos)
podem aumentar ou diminuir a atividade das enzimas Jª for-
madas. o ciclo C é regulado pela luz, sendo plenamente ativo
3
quando há luz e inativo no escuro.
Regulação da rubisco
A ativação da rubisco pela luz se dá por meio de um me -
canismo complexo, que envolve sirnulta~ean~ente o fl~xo
de Mg2• dos tilacoides para o estroma e at1vaçao da enz11~1a
pelo CQ e Mg 2 • , 0 aumento do pI-1 do es_troma_e a açao
2
de uma proteína ativadora denominada rulnsco ativase (Bu -
chanan et ai., 2000). Qua ndo há luz, um mutante de Am -
bidopsis tha/iana, deficiente na proteína rubisco atlvase,
Capítulo S ❖ Fotossíntese 101
exige uma elevada concentração de CO 2 para crescer (Woo -
drow e Berry, 1988).
o processo ele ativação é reversível e compreende, inicial -
1
atuam como substrato (Figura 5.31 A). A reação de ativação pelo
ma;ão estrutural, au mentando a atividade cat~lítica da ~nzi ma:
A enzima rubisco ativase remove ribulose b1sfosfato ligada a
rubisco inativa, em uma reação dependente de ATP. A rubisco
livre pode então reagir com o CO 2 e o Mg2 • (Figura 5.3 1 B). Em
estudos recentes, tem-se verificado que a própria rubisco ativase
é uma enzima fortemente regulada que responde a sinai orga-
no-específicos, à luz e ao relógio circadiano das plantas.
O extrato de algumas espécies (Phaseo/11s v11/garis, Sola,wm
tuberosum) pode conter um potente inibidor da rubisco deno -
minado 2-carboxiarabinitol-1 -fosfato (CA- 1- P). Geralmente,
esse composto encontra-se presente naquelas espécies com
variações diurnas na atividade da rubisco. O CA- 1- P acumu-
la-se no escuro ou sob baLxa intensidade luminosa, li gando-se
à forma ativa da rubisco (Guttcridge e Gatenby, 1995).
Regulação das enzimas da fase regenerat iva do oclo C
O mecanismo ele ativação elas quatro e nzimas d a fase re -
generativa do ciclo C 3 (ver tópico Regulação cio cicl o C ,)
pela luz é diferente daquele da rubisco. A s ua ativação en -
volve a participação da ferredoxina cios cloroplastos e de
uma proteína denominada tiorredoxina (Buchana n , 1992) .
As tiorrecloxinas são proteínas de fe rro -enxofre d e baix o
peso molecular, amplamente distribuída s no rei nos ani -
mal e vegetal e entre as bactérias, que dese mpe nham vá rias
funções celulares, inclusive a de regulação. As tio rredoxi -
nas sofrem processos reversíveis ele redução e oxidação em
dois resíduos de cisteína próximos, formand o grupam entos
sulfidrila, quando reduzidas (-SH HS -), e pontes di ssu lfeto,
quando oxidadas (-S-S -).
O sistema Jerredoxina/ tiorredoxina, formado pela ferrc -
doxina, pela Jerredoxina -tiorredoxi11a redutase (FTR) e pela
tiorredoxina, faz parte de um mecanismo geral de regulação
enzimática mediado pela luz (Figura 5.32). Nos cloroplas tos
iluminados, a ferredoxina recebe elétrons diretamente do fo -
tossistema I e, em seguida, reduz as tio rredoxinas. Esta última
reação é mediada pela enzi ma ferrecloxina- tiorredoxina re-
dutase. Na sequência, as tiorredoxinas reduzem grupamentos
clissulfeto das enzimas-alvo, que passam, então, para um es-
tado ativado. No escuro, por meio de um mecanism o ainda
desconhecido, essas enzimas voltam ao estado oxidado, tor-
nando -se novamente inativas (Buchanan, 1992).
Fotorrespiração e ciclo C2
Até o início da década de 1970, alguns fenômenos fotos inté-
ticos representavam verdadeiros en igmas:
1. Desde 1920, a partir dos experimento de Otto Warburg, a-
bia-sc que a assi milação fotossintética de CO 2 é inibida pelo
0 (efeito Warlmrg). Como se pode observar na figura 5.33,
2
102 Fisiologia Vegetal
 quanto maior a quantidade de OJ no mc-io :imbicnte. me.
11()r a taxa de fotossíntese de pfanl:i.~ oom me111b0Usmo C.
As t:i.xas fotoss intêticas s:\o medidas pelocon.s.umodc co'.
Vcrificou•se, ainda, que o efeito inib116rio do O. podia r.:r
atenuado. ou mesmo eliminado. elevando-r.c :i C<H1<:cntra•
çâo de CO, da atmosfe ra.
2. J. P. Deckcr ( 1955). ao estudar a Ío«()$SÍntcsc de (olha.s de
1abaco (planta CJ. m:intidas t'm uma câmara selada, ob•
stl"\'(MJ um aumento n:i taxa de libera,çáodc C01 imt(füU:i•
mente após de51igar a Iluminação incidente sobre as folhas.
Nesse experimento, as folhas eram nuntldas iluminadas
até que a conccntrnção de COJ llO intcriot da c:\mara 5e cs•
tabilizassc cm um v-alor conhecido como pomo dl! a,mptn•
saçdo de COr Essa concenttaçáo de C01 se cst:ibelece no
momento em qut' a taxa dt tinçlo deCO: pela fotos.síntese
,w iguala à taxa Jc lib~-r.tçlo de COJ ~da r~•ir.ição e ÍO·
torrt".spiraçln. Occ:kcr acompanhou a l1bcraç,1;0 Je C01• na
tran.s.içlo luz-escuro. \'erificandf> que, nos primriros :Z rnm
de ~curo. havia um aumento brusco na liberaçJ.o dt CO:
r.eguido de um declínio até v:,lores constantes e que .serl:lm
notmalmenfc c-.,peradot. cm condiçõc-.s de e;((uro em ra.1,ii.o
da rcspir,1çJ() cdular. F..ua liberaç.ãO cran.-.itória e in1rn~
dt COl' pós•ituminaç;to, foi inh:rpretada como dtpen•
dente da luz.. Daí a origem do termo /01orrespmn;1io, que,
d<» pontos de vista bioquími«. e fisiológico. n.ad.a tem :i
,·et com a res.piraç!io celular propriamenle dita. Os ÚnKo.s
pontos comuns entre o.s dois processos é que ambos con -
somem O, e dão origem à hber.:1çlo de CO:.
.l A origem ·bioquimica do gllcolato gcr.id<, durante a ÍOICK-•
s.in1ese.

~~►f Roo11soo 1
NH,' 2H' HH NH,'
1 1
co, coo-

luz H' Es1rom1t pH = a.o

H' pH= S,0
lumen
•
Inativa Ativa

~ -l"c$"~ J.~ l ~ I
~ L~ ~ 1
NH; NHt NH C00-
1
e coo-
Fl9u, a S,l 1 M<>de4o de regulaç.\o da rubl.sco. A. A ,nfYaç.io da rubisco é cat11li»d11 pela rubisco ativ.se e favorec.ld,1 pelo aumen,o do pH do
estrom a e da concemra,ç:io de Mgt• deconen1e.s do ~xo fotc»\intélko de ~ u ons nos do10f)&a\l OS llum~dos. a. A rubi.seo 411-nK' ttniO\fe ;a
ribulose-1,S-bkfosfato ligad,J ,\ rubisco inativa edesu1bamil,1d;,, cm um11 re.a,çiodepende ,ite de ATP. A 1ubiuo lwie pode 1:nt.io ser aiiv~a P0f
u,ba milolç~o .)() \4l lig,1, aoCO, •· • seguir, ao Mf·. AdaptackdeHopkin.$(1998).

_.._>-<'®
.---~,✓s SH

Lu!
'---'--~"! SH

Figu,. S,32 Rt:9ulaç:.o da a1Md,Jde d.e E'f\llfN\ pelO SISl ('n\J k'11eóolill'li1/t.tOlfed0..1n,1. Ak)uM,l", ctlll!n\a\ do ( i(IO e, SJO ,lhV,ld,n pef,11\ll po,
melo desse 1,i\tema. Adaptada de Hopkins ( l998).
1 104 Asiol<)gl•Vegetal
60
~ - - - -- - - - ,
1
ô 50
u 0,027!>% de CO,
l 'º
1!l 30
•;
••i. 20
~ ,o
o l--l.- -1-- - ' - -' - - ' - - '
20 40 60 80 100
Conocn1r11çioóe 0 1 (%)
F"t9ura S.33 lnibit;10 d a fotossíntese liq!Jida em plantas de soja ((,1
pelo Oy Eise tt'tito inibitório do o, sobre a fotosslntes.e foi obsefvado
pcb primeira vn ~ 1920, conhKido come> e-feito Yladlurg. Aatm0s.-
fer11 atual cont&n 20,9%deO, e0.03M6d@COJ. Adaptada de Salisbury
e Rou (199ll.
Tod0$ ($$e$ fenômenos txp<"rimcnlais, apat("ntC'mente in•
dependentes. pw3.r.1.m II ser compreendidos e integrados a
putir do mom<'nto em q ue \\~L Ogren e G. Bowes. C"m l97J,
demon$.1.n.ram que a rubisco tam~m tem função oxigenasc
e que o glk.olato é formado a p,artir dessa reação (vtr Figura
5.25). Ati aqueJc ano. só se conhcda a funçllo c:a,bo.xiJa.sc da
rubbco. Ormonstrou-$t, então, que o CO}e o o , molecuJa,e,
competem pdo sitio ativo da rubisco e pdo mesmo substta10
(KUHI',. tm C()odiçÕC$ aunosfêricu normais (0.0),69' de
e 21~ de O~) t $0b ttmpuaturas moderadas (20 a 25"C), a
pr<>J>Orçio cnw as fun.ções carboxilase/oxlgcnase é de cerca
dt 3:1. ou seja, de cada qu:nro reações da rubts.co, trb são de
carboxifaç4.o e uma de oxigenase A diminuição da conce.nt.ra•
çio do 0 1 ou 1umtn1u da conct11tr.1~0 de COt junto ao sitio
ath'o da rubisco podtm reduzir a ÍOforres.piração em \'irtudc
do aumento d.i função carboxilast em detrimento da funÇl,o
OKigenaSC", Essa compe1içio entre O~e CO: t'J:plka a inibição
da fo1ossín1esc das pl:anras C, sob baixas concentrações de
Co, ou $(lb :1.hu concentraç6e,s dt: O: (eftil o Warburg).
CidoCr
O 2•fosfogllcolato (2 P•glkol11110). gerado pela função oxige•
nase da rubisco. constitui um ponto de partida da via bio•
quimica C_., qut' em·oln· en1.imas localizadas cm 1ris organe-
Jas: cloroplastos, prroxis.so,nos t mitocôndri3$ (Figura 5.34).
Uma ,·n íormad~ o 2 P-gllcolato é rapidamtntc hidrolisado
no estroma do~ doroplas10$ por uma fosfatase específica de•
noml.nada fosfoglico/010 /osjarosr. O glicol:110 (' 1ransportado
pan fora do doroplasto por meio de um C'ancador especift.
co, loc::a!Jz.ado na membrana inicrna, cm 1roca com o glicc-
ra10, Ji no imerior dos peroxissomos, o glicola10 é oxidado
a glioxilato e, ern M:guida, submttido a uma rL'2ÇAo de- 1ra.n•
saminaçdo que o con\'trtc rio aminoicido glicimi, conforme
represenrado a srguir:
CH,OH - COOH
g1ico&ato - CHO -COOH
grtoxilato 114)
COH-COOH
glioxi1ato
-,.
CHJNH1 - COOH
gliclna
( li )
O peró):ido d<" hidrogênio (HP:> g<"rado na re.1ç;\o de for.
maçllo do gllo>:ilato ê decomposto nos próprios ptro:dssom0s
pela cniima cat:al.ase. A glicina é tnnsíerida para as mitocõn.
drias. onde du:is moléculas d<" gliC'ina (quatro carbonos) !.lo
convertidas em uma molécula doami~cldo strlua (1r(s cnr•
bonos) e em uma molécula de C01• Portanto. a fonte im<"dlo11:i
do CO, libc-rado n1.1 íotorrespiraçâo ( a molécula de glicin:i.
NormalmC'ntc, as tms de liberação de COJ pela fotorr1?$pira,
ção são aproximada..men1e cinco veus maiores do que as taxas
do cido de Krtbs (Lttgood tt ai., 199S).
A formaçlo de scrina, a par1lr de duas moléculas de glkin:a,
se dá por meio de umo. série con,plexa de reações que se pro-
«ssi.m cm duas etapas. lniciaJmcn1e, uma molkula dc glicin:a
é desc:arboidlado. ptla entima glici11a tiurarboxilau, gerand(i
CO: e am6nia (NHJ.). com a simultânc.i 1ransferfocia de um
grupo metílico para uma molécula intermediária denominada
lttl'aldM/"1ato. Na segunda c1,1,pa. o grupamento C. do meli•
len01etr:aidrofol:ato é tr.a.n,sferido para uma segunda mol(cula
de glldn:a, formando uma molC'cula de serinn, em uma rta•
çio catalisada peb. enzima sc-ri11n 1ra11.sidroximclifnse. A scrina
produiida nas milocóndrias é então uportada para os pero•
xissom0$, onde t submetida a uma reação de transaminação
formando o Mdroxipirumto. Estc último, pelll aç!o da cntinu
hidrorlpirumlo rcdutase, ê reduzido 1 glice:rat().
A úhima reação do dclo C1 di-se com 3 entrada do glicerJ.•
col 10 no interior dos doroplastos, por meio de um cotran.sporu..
dor da membrana interna dos d oroplastos que foz a troca do
gUcerato pdo glkolato. O gllccr:110 é fosforilado 1 3 PGA ptu
gllurato cinase, scndo en13o incorporado 10 ciclo CJ.. Assim,
a cada duas mol&ulas de gli«tlnto geradas pela rubisc~ t~s
carbonos retornam ao ciclo e, na form:a de 3 PGA, enqu,mto
um C'arbono já redutido é efolivamenu; pt"rdido na fonn:a d,
C01• Isso significa que 75% do carbono originalmen te íncor·
porado ao 2 P-glioolato é recu1>erado pela via C, por meio d:i
rtintcgração do 3 PGA ao ddo C). •
Algumas aJgas e bactêóa.s foloss.intell-r.antes ..-xcn'1.nm qu,11l·
tidades mac1<as de glicolato para o mtio externo quando a d~·
ponibiJid:ade de CO~é for1cme11te limitada ou a conctntr.i\.10
de oxi~nio repcmiriamrnte ele,•ada. Tal ftnúmcoo indica qut
esses organismos 1~m uma baixa ca1>.1cidadc de metabolit.Jr o
glicolalO, Experinicn1alme11tc, por n,t'fo do estudo de 1111.11:unêS
e d() uso de inibidor(':s d.a via fotorr(':spir:uória, já se comptO\\'ltl
qut o acumulo de 2 P-glicolato ou de glicolato é fr1il.11tório paJ'
t1 3$.1imilação fotosslntC'tica do COJ. O a.:lllnulo de glicolau:i.
glioxiJa10 ou glkina em plantas mutante$, ddicientes c111 eniw
mas do d<lo C,, :acarreta a diminuição do cs1ado de at1\'a(ãOdJ
rubi.sco, PfO'l'oc.ando o de<réschno da fo1ossín1esc e da pró1nw
fo1orr..-spita1j:lo. De modo geral. mu1:.aç~ na via fo101,-esp1r,11ó-
ri.a são letais (lorimerc AndH•ws. 198 1).
Cabe air1da desiacar que a liber:.a ção de co,. dur:intc :l con·
vcrs.:ão de glicin.:i cm serma, ê acom1>anh:i(b d:'I libet,uj.\Od.-
 Cipltu1o S o Fotos.slmese IOS

.-- - f"'°®
c=o 1 Rulliseo
1 2. G!iceralJo cin.istt
HCOH
1 Clo<opl- J . 2-tosfogllt.ol:lto rost.am11
HCOH "· Ollcd.ato oúlase
5, Glutamato: glloiotat,o ~an.srerne
1 6. Serina: 911oxq10 ;,minOttansferMO
CHP{V 7. Gllclna de&c.Jrbo:dase
8. Setina lidroximelil uan5ferase
9, NAO· hilfroxiplf1J'iac0 rQCfutase

fH
,~"1"t,i~,.,-,---,
HCOH '$!$tema
1 GSIGOGAT
COO- CH,O.lp\
3-fosfoglíc•rato I 'V
AOP COO-
®
t®
2.fos foglicolato
ATP

•CH,OH
CH.pH 1
1 coo-
HCOH
1
coo- '°"""'" 1 e NH,
1
Glioer&10
NAO' •
®
NAO'

NADH
j® CH,ôM
1
c=o
1
coo-

Mltoe6nd rla

Ag ur• S.34 Esquí!m.l d-, ~ bloqulmka do gicol;uo (cidc> C:l, rtspOn~el pttl fotoness::u,a,çJio. A via<:: .?nvol~ trei or9~.1i.: (lo,opl•s10.
Pe-to),1nomos e mitO(óndrias. Adapuda de 9ucha~n f( or. (2000). ·GS: glut.im..-.. slnmase,; GOGAT: 9lutamin.a (X1(0C)lutar110 .1m.notr,1nsferase.

quanlidad~.s ..-quiv:ilent,:$ do: mtrog(nio 1l:i íomu de amônia.
Como a NNJ e tóxica para os ttddos n:gtl:'li$, as íolha.s dis-
põem de um efickn1c mecanismo que p<rmile a sua inwJi:ua
r«uper.aç.ão. Nos d oto1>bs1Q5., o NHJ. é rapiJ;uno:nte rdncor•
porado cm molécul:is org;\nic:is ,)()r ,ncio de um ~is1em.1 tn•
zim:i1ko constituído por dua.s cnuma.s: :i g(uwmiua ~it,td,ISi
e a glutammo sl11Ws('.
Fatores que afetam as taxas de foto1respiração
As l3xas ~li.' fotorrcspiraçll'• s:IO tlo Jmlnuc:u qua1110 .t$ l.lll'.JS
de fotossin1cse, sofren(IO.ihet.açõcs com a luz, con,c'nlr,l\lo
de COl e lemp.:-r.lluta. Os p, lndpai.s f.ito,<s qut" inllU<'nd.im
.as uu.as dt> ÍC>1om•spir.1,;lo são r.izlo COJO. e .1 10:mpêrlt\J(,1
foliar. Conforme jJ m.-n,::ion.:iJo. :'l chciCn~1.a io1o»ul!Clt(;1 Ja.~
pl:antal C, ( $ignirk:11h'.lCllcme .1ict,ul.i po:b locorrcspir.u;-lo.
N~s condições :um<:»íccicas Mrm.:iis - o.OJ6, Je CO, .. ~ 14b
dí- O: · · .a iOtorrespua.;lo p<.>Jc oos1on.1r unu Junmu.1\.\o,) 11.1
;»:umilaçlo liqu1J.a Jc .:.l1blmo de ~O .a 50'"11, Jo:p,:nJcnJo J.:a
l<mp<r.:itur.a.
As l..l.'tl'Li d,: ii.>1orrt·spua.;lo .1umcn1.1m J mo:J11h que ,l in•
l('nsid.aJt> humrwsa I.' .1. 11.'lllf'l.'f.\lur.:i se ..,lcv.am••"\ tOhl rrãptr.l•
,;lo t i'.ih>rc"CiJ.a pdn .1u.1ut'mo J.a ten,p..-r.uuu ll)h,,1,r porque
.1 Sl)lub1füJ.1Jé J o CO: no ll\c'10 .1-tu,)~ tcnJI." ,1 Jnmmar m.m,
r.ap1d.1mo:11k -iu..- .1 ,lo O, .1 m._-J,,L, qu..- .1 t,anp(ratur.:i 10h.1r
106 Fisie>logla Vegetal
aumm la (T;l\)el:l S.2). As mud;inças na r:n,-!io O::CO, aher,1111
a.s taxas de li.xnçào de C0 1 e as taxas de ÍOlorrtspira\°iO cm
dt<orrência do ,ar:\1er competitivo desses dois substratos
t:itlo sitio ati\'O da rubisco. Em \'ir1ude de seus efeilos sobre
as 111.xas dos ciclos C~e C,. as a.ltençôn na.s concentrações
relati\'as dos gasu Ó,:CO: pC>dem repercutir significati\'a•
mente sobre as taxais de crescimento de um.t planta, confor•
nu~iluslra a Tabela 5,3.
Pape-t da fotorrespiraç<lo
Se a fotorrC"Spiraç.ão pode ter repercU$$ÕeS tão neg,ati\•as para
grande parte das espécies ,·egctal.$, por que persiste nas espé•
des \"q;(t.iis con1e1npor:lneas? Por que nio foi eliminada por
mdo d(' prcssO,es de St:ltç!o no curso da evoluç!o? A ío-tor·
r<'spir-aç.iO f um processo essencial. inevitãwl ou ambos? M
rl!$pOStas :a tais questões ainda são polêmicas <' inddinida.s.
mas um fato incont<'Slã\'d é que a íotorrespir.ç.ão decorre de
um "'d efeito" da rubisco: a presença da função oxigtnase, ori·
gcm do glico1alo. Muitos pesquisadores defendem a hipótese
d<' que a ati,·idadc c>xigtna$C i uma consequénda inevitãvcl do
m«:anismo de reaç¼o da prôpria catboxilação.
Nlo se pode esquecer que, no período inida.l da hi$tórla
da Ttna. a atmosfera er~ ria em CO: e muito pobre em 0 1
(0.02'9), Â medicb que a concentração do 0 1 atmosférico foi
aumentando, pela própria .atividade dos organismos Í0-1Min•
tetiz.anles. a competição do O~ pc-Jo $Ítio ativo da rubls;co (oi
se tomando ada ,-e, mais lmpon3.0te. Como a ameaça re•
prest"ntada pela dt'\'llçio crescente do Ol atmosférico não foi
acompanhada por modificações no funcionamento da rubis-
co. como oxigena.se, m<'canismos adequados de climinaÇão do
glicoJa.10 1omanm•k nccQSários. Muitos organismos aquá•
dcos desíosforUam o 2-(osfoglicol1uo e excretam o gticola10.
Nas p)antas vasculares, por sua \'tt, a via e, permite a rccu•
pe-r.ç.io da maior pane do carbono d<'S\iado do cido C, pda
funÇio oxigena.se da rubisco. Conforme ji S<' "iu, 75% do car•
bono dmiiado do ddo C? na forma de gHoolato, l reintegrado
T•bell S.2 Solubilid.ldt do 01d9~ e dQ dióxido dt c• rbono n• '9ua
~m e,q1,1ilibrio com dife.rent~ tempemurn do.,.
Soluti.11d.Jde (1, M l
Templ!QIIIU,J/'<1 111,;,,,o,
.....
!O
,., " "'·'
.
ll 23
,.'º • 25,5
"º , boxjJação da rublS<o, os quais serão a,lalisados a sl-guir.
◄O
f Ctll.t. l.ngood (l 99Jt.
'" • Mecanismo C,.
T• bela S.l Eft-ito de dife1et1tescooctr1tr~ôt$ rel111ivu de oxig~nio e
dlôxldo de carbono $Obrt o c,eseimemo de l&mu(vJ cordinafn. uma
planta e ,.
110 10 I SO
t016
""
6◄0
S6S
60◄ 1.144
íonit: l.N'9ood llfflJ.
à via C, por Intermédio do glicerato gerado pela via CJ (ver
Flg\lf'1 S.34).
Alguns <'!ipccialista$ atribuem à fotorrespiraç-Jo um pape)
importante 1111 proteção das pb ntas contra a fotoinibição da
fotossíntese. A fotorrc.spiração representarr/1 um dre no consu.
mldc>rdocxoesso de ATPe NADPH (ou fc nedoxina redutida)
produzidos quando os níveis de radlição üo excesslva.mentt
elevados. Funcionaria~ portanto. c-0mo uma '\•álvuhi de csca,
pe" para a dissipaç.iio da energia me1.abólica excedente. Eu.e
exc<'sso normalmente ocorre em d ias ensolarados, durantt
períodos de s«a. Ncssa.scondlções, o CO: nl'to pode entrar no
mesofilo foliar em decorrênd:a do f«hamento dos estômatos,
limitando o ciclo redutivo C,. principal processo consumi~
da energia fotoqujmica. Na ausência da fotorrespirnção, o
acúmulo ex.igcrado de energia (otoquimica pode resultar ern
rcaç-Õ<'<S d(' dissipação de energi:a danosas à estrutura fo toqu[,
miai, ou seja, pode ocorrer a íotoxidação de fotossistemas e
anlenas. Essa hipótese é embasada pela perda de capacidade
ÍOIO$Sintética (denominada íotoinibiç.ão) que pode ser obm•
vada quando pbntu são iluminadas na au.sênda simuhànei
de O. e de CO•. Além disso. cálculos 1!$tequiométricos sobrt
o cofts-umo de .~TP e NAOPH durante a operação combinada
d0$ ciclos C/ C1 indicam que o con.sumo de energia aumenta
na medida em que a conc<'ntração de CO: da almosfen, cir•
cundante diminui <' -se aproxima do ponto de compensaçto
de cor NesSt' momento,. para cada CO: fixado, o consumo
de energia fotoquimic~ pelos tidos CJC1 f aproximadamtn•
te trés \'etcs maior qu<' o consumo do ciclo C) is0J.1;d:1.1nentt
(l orimer e Andrews. 198l). O aumento das taxas do ciclo dt
<; cle\•a o consumo de en<'rgia para a fixação d<' CO~. Oura.ntt
periodos de deficiê-nd a hídrica, o ponto de compcnsa~o dt
COl pod<' U't rapidamente.' atingido no interior dos espaces
aéreos do me.sotilo foliar. enqu.anto a concentração de O : tcn•
de a permanecer estabiBzada em torno do valor atmosférko
de2 l'6.
Mecanismos fotossintéticos de concent ração de CO,
Em algumas tsp(:cics de planta.s, a fotorrespiração é 1ão b:il:n
que não pode: ser delectada. Isso não se deve a J>topriedadcs
diferenciadas da rubisco. mas sim a mecanismos espedais de
acumul;t~o de C01 nas vizinhanças da tnzima. Na presen(a
de coocen1.raçôe1 sutkienrementc elevadas de CO., a reaçiO
de oxigenas<' esuprimida. Em plantas vasculares, s:\Ô conheci·
dos dois mecanismos CMctntradores de CO, no sí1io de car·
O mecanismo c.onc<"ntrador de COi das 1,lantas e, baseia·St
tm um cido de carboxilaç!o e descart>oxilação que se dls.tri·
hui entrt dois tipos diferenciados de células fotossirué1icas: a>
cê-lulas do mcsofilo e asdlulas da l>ainh.-i peri\'aScula.r (Figun
5.35). As ct lul:u do mc:1ohlo e d.l bainh:i pcriwscular i ptt-
senum no15\'els diferenças em i,:uas ~)róp.ried:idts bioquin,i·
cas, ti.siológicas e: ulttaestn.1turais. A bioqulmica d a \ 'Iª C 1 t,
portan10, fo,tementc in1egiada a :idaptaçôes anotõmic:u cs·
pedais, conhccid:is em sc:u conjunto corno anatc>rnia do 1ipo
Kra11t (lermo :iltm~o q ut' significa coroa: Figu1,1 5.36). Ej.)J

Hcp,•
~e,
C6!_...do
meso6IO
e,
Cido
e,
v·
C61ul3$
dabelnha
perivasQJfar
co,
R<AIP...-1- C,
0iclo de
CIIMn
• limitam extrtmame-nte :i aquisiçlo de CO, em plantas c.om
(CH10 ltl
RguH S..lS O <ido e . de asSiMilaç.iO (MOUinlétic.a do G6(bon0 en.vol•
ve di'visao de ta,et.u entre dois tipoi. de cfb.11.JS (células do mesoiilo
e células d.a bainha ~ffY.ucula.t) • q1.11troetap;,s,: (1) c.,11,oxilaçjo do
lcido fosfoenolpinivico (PEP) Qt;1lis,d, pel;i PEP c;vboKil,w, form11n•
do um Atido o,gãnicode quatro carbonos nascellJl.is do me1-ofilcd2)
transporte! do composto de quatro carbonos para as célul.is d.i bainN
pNiv.Jscular; (3) descarbollilaçao do composto de quatro carbonos c,e·
,ando (01 e uma mdkula o.glnia de três caibonos; (4) uanspone
do âddo o,g.ànko df tJis urbonos dtt V(ltta às células do mesoftlo e
regene,açJo do PEP. Fonte:leegood (199)),
an~uomia foliar diferenciada 1em duas cons..-qu~ndas lisioló•
g1C:t1$ pamcularmente imp,ortames. A pnmetra e que o CO:
pode ser concen1rado nas cêlul:li d3 bainhn periv.ascular com
r«luzid1'1$ pcrda.s por diíus.ão. As pal'C'd(s d(ssas d lufas d o
espi:ssas e apre$( nlam um-a baixa pcrm(;lbihdade :.os. gases. A
s.egundn e que a maioria da.s c(lulas do 1nesotilo se situa ime•
di:u:mu:nte ndjacenle :i célul.1s da bainha periVllSCular, S(ndo
conec1adas por numerosos plasmodesmas. Isso pOSSJbilita
um a cooperação dhl.\mica e etideme entre 05 dois 1ipo.s celu-
lares ao desempenharem :is suas 1:arda.s fotossin1éticascspcd·
tic;as. Medidas txperiment:li$ dcmonstr.im que :i concen1r.ação
• 11
f lgu,a 5.36 C0tle ((,)MY(>tWI d~ u111a folh.1 de plJl'llit <, (milho). (,)•
raqefil..ind o 11 anaiomia Kr<MI., Em des111que, u cl!lulilS W bainlw
perivascul.ar, envolW!ndo os. fe~s v.t.Scul.lu:" <ontt'odo doropiastcx
(10x.l. Imagem cedida pi!k> oepan-'m"'tode Botân.r,)d,1 VfAAJ.
C•Pft-ulo s • Fot01sln1m J07
de CO na, dlufas d:1 !ninha peri~~cular poCk atingir \!alor"
'
10 vncs superK)rc.~ aos vaJo~s normalment.c encontraJos na
a1mosíera (Furb1nk e 'faylor, 1995).
As espéciN e. s!o predominantcmCT'lte 1ropicais e subtropl•
cais, encontrada.sem 18 familia! de pl:i.n1a~ ,·ucularcs (Smi1h.
1998). Estu incluem cul1ur.1$ lmportinl«. como o milho. o
sorgo e a ca.n;a,de•açllcar, a1sim como 8 das 10 ptorn ervu
daninhas do mundo. A tiririca (Cyptrus rowndUJ). o capim•
-colchão (Dig itarlr, hori::.onroUs) e o capim•llrtO'L(Echirio<l1Joa
colom,,n) .são demplos de plnn1as da.ninhas com met:abolluno
C . Menos de 19' das angiospermas ~o plantas C,. e .i miiorb.i
d~s espC'cies ê monocotilcdónen., principalmente g.r:,.minns e
dptrác.e.1s. En1retanto, mai$ de 300 espécie,; C 1 são dkottled(,-
m:a.s. Pelo menos 11 g(neros lncfucm espéd cs C, e õ pêdes C,
(L,,;good. 1991).
5'1pôe•St" que :u princip:ai.1 (orças ~ ·°'utiv:tS qut" conduii•
ram :io surgimento d:a.s p1antas C, tenham sido a progres.1iva
redução da concC"nlr.içâo Jo CO: atmosférico em combinaçio
com o estresS< hidri<:C> e altas temp<r.itura.~. Es..us condl~lid
ÍOIO$$Ínlese Ct> ~\·o-tecendo .-o mix.imo a fÕcorrespir.lçdo. As
plan1:1s C, s!o t"Spednlmente bem adapt:adai a condiçõe:c; am•
bie,uals nas quais a irradiâ.ncia < a temperatur:i d o tlt'V".lda.\.
apreu-n1ando ainda uma boo 1oler.\ne:b ao esucss.:: hidnco
(lawlor, 1987).
O surgimC"nlo da via C, é um cvcnro relitlvamente te-<en,
te na C\'Oluç;\o do ~ ii,o \'tgetal. Se o tempo de c\·oluç-lo da
fot0$$Í1Uese geradorn de O. fos.1e projerado em um lnmv.l..lo
de 14 h, a fo1ossin1ese C1 1f!ri,1 surgido Junnl< os \Íh1m()$ 30
mln. A descoberni de espécies ln1en~1edlir1u C,~c. confirma
a hipótese de uma e\'oluç'.lo gradual a partir de .-nccs1r:u$ C,.
Outro asp«:to impona111e reftre-se ao fato dt- qut" a fo1os.1in•
le$< do tipo e. se distribui "ntre diferentes grupos de pl;1m;1..,
não rtladon:1d()$ fi)og('n..'ticamcntc. Por esse mocwo. ::i.:e11a -~
a hlpOles.c de q_ue esk m«anismo tenha e\ oluido de modo1
independente dive~$ ''(US. Isso 1alve1 permit3 expliur il$
v,uiaçôcs bioquimi<as que rc:suharam ('ffl diferi:n1es upos de
m«a.nhmo e.. F..ss.is diíerenc-.as .s.io obser\'adas no proce.s.so
de dNCiirbóxiftaç,fo, .:onformi' se ver.i mais adlantc➔
Ciclobioqu(ml(oc.
t•fa di:C,\,L, Jç 1960, l\ormhach. m, t lJ\';u, e H.m:.h e Sl;ick. n;i
Aumill:1, es1uJa,,am J rix..tç.lo de CO: em milho.. gra.mmea..s
lropkilis e ..-m c.1r13~Jc~aç\Kar u1iliu nJo iOlh,b tu wda.s .:om
CO}, em expcrimtnlos similares .1,;» rc.1huJ o:. pdo grupo
do Dr. CaMn. n is inw\lo«ig.1çô.:s. r.:w l..anm que, nc:l!>;l.) é)pl"·
Ci<S, O primciro proJutu <llta,·d d..l 10111.Smlc)< <r.a unu mo•
lku!J. J..- qu,1lro carbonos (,J.x,1IOA.:cuto < m;al,.110). :\ r.:-.1.;.io
de cnrboxil.1,·:\o inicial J J.S pl.u1t,b C, teu J~.:-ob<n::i logo cm
:.cguiJ-'. A cn1.irn.1 PEP Cd.fh->.ul;i ~ • lPEPúts<'I .:'.,l UII.S.l .l , ar•
bo~1l;1,-lo 1rrc,·ehlw·I J" ..1, 1,fo j lhf<'-'1101 p 1ru\tu1 tPEP l. tendo
.:omo p10Jut" o 1ml'."J1.1h) dâ ,fo ll.t,,AA,, cl,,.:, (:\ O.,\ J. ,oniormê
1nJkado -' , ~gu1r:
( 161
Con h·m \lc)IJ~Jf ~ \I ( J Pl:P.:.1i.i: UliliZ-' .:.u bon-0 AJ. formJ.
J c b1.:.arb,,n.110 tMLO, 1, c"U~u.mto"' rnb111,:o u.s.1o ,:arbon,:, n.1
101111,1 Jd.:O .. !'>,) ptl J m, d111Jo:. ~d ulJrc~ 11 CO. J1111ol, 1J o
 108 Fl~ogia Vegetal

sob a fom1a ck ácido carbônico diS$0Cía•k , formando predo•
min.mtementc o lon bicarbonato (HCO; ). No enlanto. adis•
ponibilidade de CO~ para a rubisco ê guanlida pelt atMdade
da tnz.ima anidrnsc carbônico, que atua deslocando a ~aç.lo
no $tntido d=- formação de col.
o d d o C◄ pode ser conVC'nientementc dividido cm três
fases: uma arboxi1ativa, uma descarboxilativ:a e. finalmente.
uma regenerativa (Figura S.37). O C01 atm osférico e fu:ado
no citoplasma das células do mcso61o por meio da reação
catalis.ada peh PEPcasc lfo.K carbo.rila1iva). Dentro das cl-
lulas do mc$0filc,., o ácido oxaloacétlco produ.1ido pda ação
PEPcasc pode &C.'f metaboliuido de duas maneiras (Figura
5.38). Uma em·olve a reduç5o do cetoãcido a hidrox.idoâd•
do. que ocorre nos doroplastos e ê catali.$ida pela cmim:1
NADP-mala10 dt$idro~na,c (NADP-MDHasc). A outra ,•la
se dá por me-lo de uma reação citoplumáliea mediada por
urna asparrato aminorumsferast. Após a sua formação. ma•
b ,to ou aspuuto (quatro carbonos) $3.0 exportados para as
células da bainha perivascular, onde se S\lbmetem a reações
de dt$Carboxilação.
Embora a fC'.ação de carboxilaçlo seja comum a tod-as as
planlas e., \•ariaçõcs bioquímicas são encontradas na fase de
desetlrboxilOfào, Tn.ta-se da bau: da divlslo das plantas C1 em
três subgrupos. de acordo com a enzima que catalisa a rea-
ção de descatboxllação (Figura S.39). Plantas como o m.Uho,.
o sorgo. a cana~de•àÇÚClr e a plmta daninha Dlgitar1'a san-
guinalis dcscarboxilam o mal.ato no interior dos cloroplastos
da.s células da bainha periv:iscular por meio da e11z.ima málit#
dependente de NADP (equação (171). Já t:m Amaranthm sp. e
t:m Pat1irnm milindum (milheto), a enzima descarboxJlado.
ra dominante é a enzima málica dcpe.r1dt11te de NAD (equa.
ção ll8)), localiuda n3$ mitocôndrias.. No 1ereelro grupo, no
qual ,e encontrim plantas do gtnero Spartina sp. e o Panicum
maxim11m, a desa:rboxilaç.ão ê cataHsada por uma enilma ci,
loplasmàtica denominada PEP carboxicinase (equação (19))
(Leegood, 1993). Todas as desca.rboxllases catalisam re.aÇôts
re\•e.rsivei.s, conforme 3$ seguinte$ equações:
MALATO + NADP•-PIRUVATO + CO1 +NAOPH 117)
MALA.TO + NAD· - PIRUVATO + co, + NAOH (IS)
AOA + ATP-PEP+C01 +AOP (1~
Nos doroplastos das c(lul:is da balnha v:a$Culir, as moltcu.
18$ de CO: geradas pelas reaçóeJ de descarboxU:aç.lo são incor-
poradas ,o ddo de CaMn-Btnson (ciclo C>). O produto de
t:r& carbonos rtsultante tttoma às células do mesofilo, onde
se.ri utilizado p.ira rrge.,1erar a molêcula prlm,ria que rcagt
com o CO1 atmosférico, o PEP.
Em todot os três subgrupos de plant~s C4, a regenm,çdo do
PEP. a partir do piruvit~ acontece nos cloroplascos das células
do meso61o, por meio de uma tfaçio catalisa.d.a pela tniima
piruwitofosfato dlânasc:
PIRUVATO + Pi ♦ ATP- PEP +AMP + PPi + H• 12-01

co,
Cflulu do mesofUo

Anidraw
awbõnlca
NAOP•
® coo-
AMP• PPi

Phivalo tosra10
CH,
li
c-®
1
HCC>t·

\,, I
PEPease '
1
CH,
1
\_H
Maiato
J 1
coo-
1
CH,

<ioilase coo- c=o desidrogenase H-C - OH

1 1
Pil'IIYa:10
jPEP ) coo- coo-
IAOA) Maiato

c,1utH d e bainhe perfv.sçullr

Figure S.l7 A via fotoss.lntêtlca C, ê ,c•spons6vef pelo ~bo~ amemo• bloquftnlco do co, dil atmosft ra par.i o ciclo de C.;,lvln, que opc1a nos
doropl.;,stos das «lulu d ll balnha ptrivascular. A regenera~•o de U d<l molkvlll de P(.P, a i,an lr do plruvato, e C,1,1allsada pet.a plruvaio fo,t,,10
dicN se e ~J(ige o gasro de duas moléculu de ATP.

...
 C.,pltulo S ♦ Fotoss.íntese 109

""°°"
1
fH, 1M.alWlo } -.. j Bainha peri'la5Ct.llllf1
NAOP" CHOH
NAOr f 1
~ " COOH
''CO()H - - - - -- - -- ,

re®-==--''~-+• f"•c=o lo,aro.....oo(AOAJ)

H"CO;
1 1 NAOP' Malalo <1esldrogtn<1M

1 PEPcase \ 1
COOH Pi COOH , - - - - - - - - - , - - ,
1 F06foen°"lruva1o j • À.~ 81't.ato a,,._,otransferase 1
CH·. ~ ' 'COOH
1' 1
HC -NHl CH, CH,
1
~OOH i HNH1 • c =o
1 1
Nanln.a ) COOH COOH

,..;,., _,.,,,. 13
Piruvato

Figura 5.38 Oáddo ouloaci!tieo. formado n, tt.1çâodec~cataliSad11 pel.l PEPcur, pode k'f reduz:ido a mal•to ou sofre, uma u1nsa-
minaçâo, dando OriQM'l 110,up,artato.

Essa reação é forçada a ocorrer na direção da fín1es.e de PEP
em virtude da hidrólise do PPi (piroíosí:ito} por urna pirofos•
fntase dos doroplastos:
PPi +H10+2Pi (211
Conforme k pode observar n,a eqll-'çao 1101, a regenrraç.\o
do PEP, a p;ut ir do pinwato, consome duas ligações fosfato
do ATP. A manutenção do ciclo C, exige. portanto. um gasto
adicional de duas moléculas de ATP por molécula de CO: fi.
xada.. Portanto. nas 1>1:uuas C,. o custo energético local de cada
molêcufa. de CO, tixada, pela aç3o ronjunia do.sdd~ C) e e,.
é de S A'fp e 2 N.ADPH, Cons<-quen1emen1e, a fi.xaç1iodeCO1
em pl,mlas C 1 .'lpre-s<nta uma exigência qu1in1lca (número de
(ó1o ns) m310r que a de uma planta<;, em condiç:lo a1mosÍé•
rica normal.
Regulação do ciclo e,
A operaç!o do ciclo <:1 exige uma complexa rq;uJ:l\"lo. Além
de c:nvolver vários compost(IS intermediJ.ri()S que Lr,.uuitam
entre os dois t lp0$ de c(lulas fo1ossin1écia.s, o fundonnmcnto
do ciclo C 1 precisa Kr coordtnado com o cido C,.
Da m es1na forma q ue o ciclo C , certas enz.im.u-ctuvc do
'
ciclo e. São reguladas peb luz. Além de induzir a ~ipr.:ss.:io
.
de genes envoMdo.s no ddo e,. a lut prn•nlO\'e alter..çôl'S
na estrutura das proteínas já 5intetiudas. modihcamkt a iuJ
:lli\tidade ca1alí1ic.a. A enz.irna mlilka <kptndenle ,Ice> NADP
(tquaç,1io ( 17)) 1.'Sl:i sujeita ao co111rol'-" mfo:t ,)elo Si)ltmá lior•
redoxin::i. M'ndo in:Ui\";'I no escuro. A piruvito fosíalo dkirus.:
(cqua(:'lo (201) I: r~cul:id:1 1,or um m,..,:;1111.)mo de foslofil.J..
ç3o/det.fosfotil:ic;5o çatalbad-0 por um.a timca pro1dna rtgU·
!adora, A fosforilaç.io rt•,luz a :ali\•idatle d:1 ,,.111.im-,1, .ié'n,lo o
mecanismo controlado pelos ni,·di de: Ai P, Pi (fosforibç:io)
t de AMP, PPi (desfosíorilaç.\o). A PEP carboxil:1.~< ~ uma
enzima rcg1dnda ,doutric.an11:nt4: que responde- i tt2M1Çio da,
ro/esc.uro (L«good, 1993). As propricd.ides l'f'.8Ulador:a.s d :i
Pf.Jbse Str;j.o .abordad,as mtiis adiante.
Mecanismo MAC (metabolismo ácido das crassulãceasl
A ,,ta MAC (CAM. do ingl!s Cro.u-ulaat.in aâd m..:taholisnr)
é um mecanismo fo1ossin1é1ico concentrador do! CO. S<lé•
cionado em rt$po$1;a à aridez de ambiemes 1errestrd ~ .- h•
mhaç5o n;1 disponibilidade de CO! em ambiem~ aqujoros
(Kecly. 1998). Períodos de sea podem ocorr<r ~m r:i.t;io de
um1 condiç.io dim:itl~ (de.senos. semiâridos). J.- 1neon$.tln•
da n(>.suprimcn10 de :igua ou, mtMmo. da s.lhnidad.t aus.sw:1
em dt 1erm.inado habilm, Ji-' limil:i,çio de CO,. em .,1,mb1tn•
tcs aqui1lcos, devi:-se :t .:-lcvaJa ri:s1)tên,u JifuSl\".l da .1gUl
ao CO! (10' v<ies nul1lr que a Ja atmosfeu) e l compc11çio
diurna pe-lo CO! disponívi:I emre os org.imsmos (0.0.'3-mtL"'II •
unces aqu:i1lc:0$.
AI~ o mom.:nt~ lA ,ia MAC foi .:n,ontrlJ.i em 26 1am1h:Js
dt: .:ingiospcrm-as. em 3S <~IJ<des J< ptc:nJofil:is ,u.:iu:ii!.:.is
p..:1tencen1cs JO g(ncro lil>,.'tN (l)"C(>ph}1.il), em Ju.l.'i ...-s.pt•úcs
d.: pl<cidófüa.s tem:strc.s (e,p1füas) e ~m uin.i. fam11u J... gim•
noSp<rma. P...-.s.quisa.s em CUl"$0 i.ndi..::.1m que todas .1.~ ..-spedcs
.aqu:.i11ca.s do ~n...n, I.AA•r...s scri,un ~L-\C. Assim• ..-.s111na•S<'
qu,: 6~ ~la tlon. aqulti,.-,a e 8' Jas o.-sp<'o. k!> 1cm.-stt0 aprtscn•
tem m._..;sbohsmo '.\1AC (Ked~y. l')'llS),
Phwawl111cn1e. 10.~,:; .LS ..:sp....::h.'S J..- t.:a1.La.:e.1s e Je a.isso•
l.ace,1s .ipr..-s..-n1.un md..i001ismu M.!\Ç, <:1:dus1\1amcme. Na:.
o.utras !J.nuli.a~• .slo cnuuur.,.J.,~ csp,c..:1,:1, C,••\t\C obr1g;11ó•
n.u e 1.a.:ulEJtn.1s.. As pl.intas MAC r'l .:ull:.twas ilo -'-tudJ.)
l 1O Fisiologia VegNal

Cilula do mesoflto Bainha perfvascular

Cloroplaato
AOA ~ AOA. - - , .
Cloroplasto Maiato ---~---➔ M lll'ato

Hc o ,· { "' 2AOP•2Pi 2ATP•Pi

PEP. . - . P E P ~ PINYato - - -....- -- - PiNYa1o

<D~=~ co,'--- -''-- :,-

Tr1oses-®

Cttopla.sma Citoplasma

(D En.i:i~ màlic:a depende de NADP

~ -
1:
~
PEP
p
I
""
("N H.:)

~
Asoa"°IO _;._____. A$po. . 1:
Mltoe6ndrta NHi
ADA'Ç.N=•
Maiato
Piruvato+-1,@
t ! co,
PEP Alon;n, Abn;n, ~ - "8!0
}-- 2AOP • 2Pi
t,..._ 2ATP • 2Pi Trios•® ~
Piruvato - - - - - -- Piruva10
Ctoroplasto

@ Enz:ma màlica depende de NAD

Pirwato . - Piruvalo

@ F0$1oenofplruvatoeartio1dcinase

flgun S,39 Esquema da.s ttk viasdtdesca~o de molécu&a$C. nucêlulasdabainha J)trivascular. Oco, liberado é imedia1amef\1e fueado
pela rubisco.

que apresentam o me1:abc)lismo MAC em determinadas con• v;o bioqufmko MAC

djçôcs ambientais. Em condjç-OCS fa\•Or.freis, as MAC facul-
cath,as apret.e.ntam metabolismo do tipo CJ. Bromdiic~as
e orqujdáceas epíJitas de «:os.sistemas ãridos ou de ílort'st:u
tropicais apresentam num~ro¾ls rtprtsen1an1es com met:abo,
llsmo MAC, Cerca de 5096 das plantas MAC conhccidas são
t pífitas. O abac.a.x.i (bromdjfcea) e o ag:a\-e são exe-mplos de
pl:anl:ll cuJdvadas com me1abolismo MAC. A :impla distribuí•
ção taxonómica t ecológ;ca da.s plantas MAC sugtrt' qut t'SS<'
mecanismo 1ambém tt'ria surgjdo mujlas vt1~ no curso da
evoJl»Ç'ão (Lttgood, 1993).
A$ plantas MAC se caracceritam pela lixação maciça d~ CO,
no período noturno, O mt.>(:mismo MAC fun damenta-se tt11
um pro<t.$.SO de mrboxilnçár> (noturna) Sl-guido de uma (lflf'1
de de$Carboxifação (diurna), e$1a Ultima r<'sponsável pelo )li·
primemo de CO, p:ani o ciclo C,. As e.s.p êdcs .~·1AC 1em:stf<S
abrem os e.s16m.atosdurante a nOit<'cos man1em fe, hados du·
ranh• o dia, con1rariamen1(' ao que ocorre com,. ,n.uori~ d:iS
plantas t<"rrcstres.
A faação no1urna do CO, também I: carnlisada por 11111'
isoforma da PEPcase. O C01 lixad1> f acun,ulado nos v.,et'1ol0i

na forma de maJ:110 (Figura 5A0). Por cue moll\'0, durante a
noite, a acidez celular aumenta progressivamente. Our;1nte 0
dia. os eslômalôS se fecham, mas o t o: para o ddo e, passa
a ser fo rnecido pela descarboxi.lação do malato. Ao longo do
dia, por causa do consumo do maiato, o pH dos vacúolos d:u
célula.s íotoS,.Sintétic25 numenta progressframentc. A noite, o
amido é hidrolis:ado pan a geração de PEP, acumulando,se
durante o dia con,o produto da fotoss.lntesc e da descarboxi•
lação do mahuo.
Oeve,se ress,11Jt3r que o mecanismo bioquímico de carbc>-
xilação das plantas MAC e e, e o mesmo, difercnd ando--.st
quanto à Su3 regulação. Nas pl-an1as e., há uma separaç:Jo
espacial (anatómica) entre.- a carboxJlaç;}() pd a PEPcase e o
ciclo CJ, prOGt:SS()S que transcorrem slmultaneamcnte. íã nas
plantas MAC. a separação drues cvtnl()$ é apenas temporal,
ocorrendo n:'l mesma. célula fotossintetica. A fixa~ do CO1
atmosférico pela PEPcase .se processa à noite, enqu11n10 a fixa-
ção de C0 1 pclo ciclo de Cise dá durante o dia.
Mecanismo MAC e sobtevivlncio das plantas
O mecanis mo MAC 11umen1a e.x-traordinariamen1e n eftcl·
i nda de uso da dgua (EUA), send◊ encontr.1do cm plantas
.tdaptad.'IS a .lmbientc.-s ãridos ou sujel10$ :i.o $Uprimento de
âgun ape nas periódico. A 6xaçlo no1urna de CO, u:m como
resultado a dlmtnui çà◊ da perda de água porque ·a diferença
de pressão de \·apor de água entre as folhas e a a1mosfera
atinge valores minimos dur11n1e a noite. Em regiões dcst"r•
tic-as, as diferenças e n1re as temper31Ur:L$: diurnas e notur-
nas s5o enormes, podendo atingir 2<rC. Ao mesmo tempo.
elevadas concentrações de C01 no mesofilo íoH:i.r de plantas
MAC. dura nte uma parte.- do periodo diurno (1%), ,nlnimi•
1.am II fotnrrJ?>(plr.<i<iO.
Outra caractcrí$1ica imprtssionante das plantas MAC
consl$1e em sua extrema flexíbUid.1de metabólica. Em várias
e.sp&:les. a íotossintese Ci ou MAC pode ser indux.ida por
M3la10 Ctoropl..t o
l
Ácloo mâliço
V11c U010
C•pltulo S • foto-sslnt~ 11 t
mudanças nai condiç6e$ :imbitnl.a i~. Um cenãno d<' s«a ou
o :u,men10 da salin idade Induzem O metabolismo MAC cm
muilas e"jpéd es facultariv.u.
A <ontinuidade d;a seca por um tempo profongado pode lt•
va, :i. um fechamtnlOcomplc.-to doos C$tôm:atos. Nessa situação
extrema, c,mbora as plltnla.s nlo apre!ientem nenhum.i t.roca
gasosa com a atmosíem, o seu çonteUJo de ácidos orgâ.nicol,
continua a ílutoar ao longo do d ia. li.w reflc:tt :a r«id•gc-m
intc.-rna do CO gtr:i.do pda rt"'>pir:içlo e a fotorr('Spiraç:ão. Tal
recid age:m deCo:, além de garantir a sobr~ivê°'ia em con-
diÇõC$ extrem:i.mente s«as, eV11a a fo1oinibição t permite- que
a planla responda imrdi;1tame.n1e ao rc.-torno d.ti disponibiJj(la.•
de de água (Lttgood, 1993).
Já entre as plantas aqu4it1cas,, o mecamsmo MAC pos,1billt:a
:a sobre-vivência cm ambientes densa.mente ocupado$ por tilo-
plâncton, aJgas ou ourr:is plant.lS aqu~IÍC:t$, Ne.s.~ :i.mbienlcs
aquJ1icos, a dbponibilidade de C0 1é extrem:i.mente lim1tan1c:
dutante o período diu.rno. A grande vantagem d.--u pl:i.nra., do,.
tndas de mecanismo MAC f sua cap3Cidade de u tlliur o COJ
liberado pda respiração noturna de outru pl:an1as e anim:ai.s
que ocupam o seu habitat,
Algumas espécie$ anfibl:a$ con$eguem exibir merabc>li3mo
MAC enquanto o desenvolvimento se d:à $0b 11 5gua. No en-
t.tnt~ diante da exposição ao ambiente aereo. os t«1dos fo.
lossintéticos, cm conlato com a atmosfer-2, pa.wm :1 aprc:sc:n-
tar, exclusivamente, a vi:, e,. A mesma planta pode, p0r1anto.
:i.ptesentar simuh:anea.mentc as ,•ias MAC e C,. Em ou1m ($•
pêdcs, os metabolismos e, e MAC St> sucedem ao longo do
ciclo de vida da planta (K«ley, l998).
PEP carboxil,se
A PEP c,:,.rb-oitU.-:-;e C umo cnlilina cilo>Õlk~ qu,. ,..._ Jht11l,u1
universalmente em todas as. células ,;egetai.s. Portm. nas pl:an-
tas C 1 e ~'1AC. :i PEPcase ass.umc um papel des1acado ,e cs•
p<cial na fotosslnte.k. Nu folhas das plantas Cl, .:t atividade
,,--,,,.,,..® 1
P~va!o •
i- c o , ~-
"""'º
Áodo màl1co
\S)
Cl~ optuco
Vac:UO,o
l \ 2 Fisio&ogl.a Veg~tal
da PEPcaSf pode alingJr vaJorts centenas dr t,"(.XS maiores que
aquele,; c."nconlrados na~ folh,a,s das plantas e, ou nos drmais
ted dos da própri.t planla e•. Como várias outra,; entim11$, a
PEPa.se se dã sob a forma de." , 'irias isnen1.imas. cadi uma de•
las oodi.licada por um gene difc.'rentc.' e sujc."ita a uma regulaç-Ao
difertndada (Lttgood. 1993).
Uma can.cteristica crucial da PEPcase. quando compar.:i•
da à rublsco, rtíert-se ao fato de que essa eniimi atua apenas
como catboxihsc. Altm dl$.~(),, a :ilinid.:ide da PEPcase pdo
HCO; l mais elevad3 que a afinidade d:i rubiseo pelo COr
Enquanto o Km(CO:) da rubl.sco das plamas C, se situa na
íain de 15 a 25 µM, o Km(HCO;) da PE.Pcase situa•:$C em
tomo de 8 µ M (Moroney e Somanchl, 1999). ou seja, a PEP·
case é uma e.niima carboxilariw mais elidente que a rubisco,
podendo cuhoxilar :ainda que.' a disponibilidade de CO. seja
multo baixa. o que não acontece com a rubisco. • apenas de uma delas (cinasc ou Í<>-sJ:uase). Em 8ryopl1yll101,.
Regutaçóo do PEP<os~
A PE.Pease é uma enzima alostérica sujeita a tUiw:1çdo pel:'l
g.lioose-6-fosíato. pelas triost:s•P. e a i,iibiçõo pelo L-nu.!ato.
Essas características indicam que flutuações na concentra•
ção dnses compostos no dtoplurna rcgubm ,1 ,1tivid,1dt da
PEPcasc. Nas planlu C,, a PEPc:a.se também é regulada pela
ln..nsiçào lui.-tSCuro. O mecanis mo de modulação da PEP·
case pela lw. envolve.' modificações da.s cnz.ima.s que afetam,
principalmente-. as suas propriedades alo3lé:ricaJ. Quando há
lu.7,, a PEPa.se das pb.nus C~ é fosforilada pela açlo catalJII•
ca de uma enzima cfoase soluvtl. A íosforilação toma a PEPcase
menos sensível ao eíei10 inibitôrio do maiato e, portanto,
mais alh·a du~ntc o período diurno (Cholct e-1 al.. 1996).
No caso du plantu ~(AC. o gnu de fosíorilação da PE.Pc.ase
Proteina
1 ua (C,l ~----~~---?
titosólica
Eswro (C,.)ou
<h(MAC)
SéR
( PE~ ) , )
~Mai&
-&ensh>d
- -.-o--'-~
1 PI
maiato
Menos SM$lvel 80 G~
Met'I06 ativa 9$Cl.lrl>'(CA) e dia (MAC)
flgu,• S.41 ModHode mecanlsmomolecula, p,oponopara • regulaçáodaativf&de da PEPc,t-rbo.ldlase c-m plan1.1sC (diuma) e MM:. (notuin.il
A luz em plMt.1sC. e um sin• I notumo ainda desconheédoemj)Cantas MAC ativam um• cin,se da PEP c.a,bo.lcil11M-, (s~ clnas.e, ;,ofosfoii14, a p(1
e,
catboxilase., aumenta a wa auvid.ot', Adaptada de Chol~ of, (1996).
é, portanto, a sensibilidade ao malaio; é controlado pelo rit-
mo circadiano endôgeno das pl::mtas, e não pela luz. Estudos
sobtt a ,·arl:iç!o da atMdade diária da PEPcase, extraída da
planta MAC Bryophyllmn, mostraram que a PEPcase t. 10
vtte$ mi\is scns-ível 10 maiato durante o período luminoso
que quando extraída d:is plantas d urante o período escura..
Vcri6cou-se., ainda, que, ao contrl.rlo das planta$ C,, a form,
noturna era fosforilada e que a diurna era dtsfosforilad,1 (Fi,
gura 5.41: Nimmo c-1 ai.• 1995).
De modo gc-:oenlii:1do. enquanto a íosforilação revc."rsíwt
de protC'lnas é catalisada por vârios tipos de proteina~cinut,
a dcsfosíorilação o é por fosfntasa. O estado de fosforilaçio
de uma prOtt{na fo ,•ivo depende, 3$$.lm. do balanço entrc- u
atividades de cinases e.' fosfatases, podendo ser r(8ulado POI
mud1inças na atividade de amb.ls as enzimas ou na atividadt
o principal fator dctcrminan1e do es1ado de fosforilaç:ão ~
PEPcase é a "ari.1çio da atividade de uma dnase t'"$pt d fic,,
Nma planta MAC, tanto a lU? quanto temperaturas de\•adlJ
promovem o de.up:ired mento da PEP cinau, resultando na
redução da athidadc." da PEPcase no período diurno (Ninuno
d ai., 1995).
Destino dos ptodutos da fo tossíntese
Em 1odu as plantas, a maior pane do carbono fixado na focos-
sintt:se t utilizada para a formação de carboidratos, principal,
mcnl<' sacarose e amido, os produtos mais estáveis do proce$$0
focos:s:inlhico (\•er figura 5.24).
Os c.uboidratos são mol&ul.u extremamente importantes
para as plantas. Além de fornece.rem energia p~ra o processo
respiratório e esquele10$ de carbono p.,ra a sfnlm da.s dem..tis
Noil& (MA.C}
ATP A0P SER•®
<•, 1
PEPcase
H,Ot
"r-~Meno;~MmatYot
~-----
ao mitta&o
Mais senslvel 80 G-6~-
Mal6 ativa lu,-{C4) e ffCUfO (MAC)

biomoléculas, os carboidratos constituem um importante
componente estrutural do organismo das plantas. A maior
parte da matéria seca das plantas é formada por constituintes
da parede celular, majoritariamente formada, por sua vez, por
celulose, um polímero de glicose. Entretanto, é importante
destacar que wna parte da energia luminosa absorvida pelos
cloroplastos é diretamente utilizada em outros processos bio -
químicos, como a assimilação de NoJ- e S0 4- e a biossíntese de
aminoácidos (ver Figura 5.4).
Parte dos carboidratos gerados na fotossíntese (fotoassimi-
lados) é utilizada para satisfazer às necessidades biossintéticas
das células foliares, fluindo para o metabolismo respiratório,
para o metabolismo do nitrogênio e outras biossínteses. A
parcela excedente de carboidratos pode ser exportada das cé-
lulas fotossintéticas na forma de sacarose ou armazenada no
próprio cloroplasto na forma de amido (Figura 5.42). O desti-
no do carbono nos tecidos fotossintéticos depende, portanto,
do estágio de desenvolvimento foliar. Folhas imaturas retêm
grande parte dos fotoassimilados para a síntese de seus cons-
tituintes celulares (lipídios, ácidos nucleicos, aminoácidos,
proteínas, celulose etc.), podendo inclusive importar fotoas-
similados de outras partes da planta. Em folhas maduras, ao
contrário, grande parte dos fotoassimilados é exportada pelo
floema para outras regiões da planta (fontes).
Durante o período luminoso, o amido acumula-se no es-
troma dos cloroplastos na forma de grânulos, ao passo que,
durante a noite, o amido é remobilizado e consumido na res-
piração. Na maioria das plantas, a sacarose é a principal for-
ma de transporte e distribuição dos fotoassimilados para as
regiões conswnidoras (drenos), representadas pelas raízes,
pelos ápices caulinares, pelas folhas imaturas e pelos órgãos de
reserva em formação (frutos, sementes, tubérculos). A sacaro-
se é sintetizada no citosol das células fotossintéticas . Algumas
plantas, como a soja, o espinafre e o tabaco, armazenam o ex-
cesso de fotoassimilados como amido nos cloroplastos. Con -
tudo, plantas como o milho, a aveia e a cevada armazenam,
temporariamente, grande parte dos carboidratos excedentes
no interior dos vacúolos na forma de sacarose, acumulando
pouco amido. Na cana-de-açúcar e na beterraba, a sacarose
constitui uma reserva a longo prazo.
Síntese de amido nos cloroplastos
O amido é o principal carboidrato de reserva das plantas vas-
culares, existindo em duas formas - amilose e amilopectina
(Figura 5.42 A) . A amilose é um polímero linear da glicose
gerado pela ligação entre o primeiro e o quarto carbonos de
duas moléculas de glicose (ligação a-1,4). A a111ilopecti11a é
semelhante à amilose, mas apresenta ligações do tipo a-1,6 a
cada 24 a 30 resíduos de glicose, o que origina uma molécula
ramificada.
A acumulação de amido nas folhas é um processo dinâmi -
co. Quando a velocidade de síntese de açúcares-fosfato, nos
cloroplastos, excede a sua capacidade de exportação para o
citoplasma, a síntese do amido se intensifica. A frutose-6-fos -
fato (Fru-6-F) é o composto intermediário do ciclo C 3 que dá
início à síntese de amido nas células fotossintéticas . Atuando
sucessivamente, as enzimas glicose-6-fosfato isomerase (equa-
ção [22]) e fosfoglicomutase (equação [23]) interconverlem
Capitulo 5 ❖ Fotossíntese 113
a Fru-6-F em glicose-6-fosfato (Gli -6-F), e esta última, em
glicose- 1-fosfato (Gli-1-F) , molécula precursora da síntese do
amido (Figura 5.43).
Fru-6-F - Gll-6-F [22]
Gli-6-F - Gll-1-F [23]
Nas células fotossintéticas, a rota predominante na sínte-
se de amido é a constituída pela via que utiliza a ADP-glicose
(ADPG/i), proveniente da Gli - 1-F. A via de síntese de amido
envolve três reações enzimáticas, catalisadas pela ADP-glicose
pirofosforilase (equação [24]) (também chamada de ADP-gli-
cose sintase), pela amido sintase (equação [25]) e uma pirofos-
forilase (equação (26]), conforme indicado a seguir, respecti-
vamente:
Gli-1-F + ATP <-+ ADPGli + PPi (24]
ADPGli + (alfaglucano)n-+ ADP + (alfaglucano)n,i (25]
PPI + Hp-+ 2 Pi (26]
A ADP-glicose pirofosforilase (equação [24]) catalisa a
síntese de ADPGli e PPi a partir da Gli - 1-F e ATP. Estudos
conduzidos em diferentes espécies revelam que a ADP-glicose
pirofosforilase é uma enzima reguladora chave da sí ntese de
amido, sendo alostericamente ativada pelo ácido 3-fosfogli -
cérico (3 PGA) e inibida pelo fosfato inorgânico (Pi). Depen-
dendo da espécie e do pH, o 3 PGA pode aumentar a atividade
da ADP-glicose pirofosforilase entre 5 e 100 vezes. Uma taxa
de fotossíntese intensa eleva os níveis de 3 PGA e diminui as
concentrações de Pi nos cloroplastos em virtude da fotofosfo -
rilação. Assim, a elevação da razão 3 PGA/ Pi, nos momentos
de intensa fotossíntese, ativa a ADP-glicose pirofosforilase, ca-
nalizando os crescentes níveis de açúcares-fosfa to em direção
à síntese de amido. A pirofosforilase (equação [26]) favo rece a
síntese de amido porque desloca o equilíbrio da reação catali-
sada pela ADP-glicose pirofosforilase no sentido da si ntese de
ADPGli . Em resumo, o metabolismo do amido é governado
pelas concentrações de metabólitos no interior dos cloroplas-
tos (níveis de 3 PGA e Pi), sendo, assim , diretamente depen -
dente das ta..xas de fotossíntese.
Sfntese de sacarose no citoplasma
A sacarose é um dissacarídio co nstituído por um resíd uo
de glicose e um resíduo de frutose (ligação alfa- 1,2; Figu-
ra 5.42 8). Nos tecidos fotossintéticos, a sacarose deriva das
trioses-fosfato sintetizadas no ciclo CJ e exportadas do cloro-
plasto para o citoplasma por um transportador de Pi/triose-P
(ver Figuras 5.24 e 5.43). No citoplasma, as trioses-P (di- hi-
droxiacetona - DHAP e gliceraldeído-3 -fosfato - 3 PGald) são
convertidas em frutose- 1,6-bisfosfato (Fru -1,6 P,) pela ação da
Fru- l,6F 2 aldolase (equação [27]). Na sequência-, a Fru - l ,6P , é
hidrolisada pela enzima frutose -1,6-bisfosfalnse (equação [28])
(FBPase), originando a Jrutose-6-P (Frn-6P) . Es ta última mo-
lécula pode ser convertida em glicose-6-fosfato (Gli-6P) por
uma Josfoglicoisom erase (equação [29)) e, a seguir, em glico -
se- 1-fosfato (Gli- 1P) por umafosfoglico11111tns e (equação [30]).
A glicose- IP é utilizada para formar UDP-glicose (equação
[31 )). A síntese de sacarose-fosfato, por sua vez, e catalisada
114 Ftsiologia Vegetal

•
Amilou

AmUop<tCtlna

F
~ º ~º
0
\ 1 ~ º\)·
o
H OH H OH H OH l H
Liga,çlo a1ra ( 1 - 4}

CH,OH
• H OH~ O--------H
Ho
V OH

H
oKH tt0A
saea,ose
H

HO
Saea,ou
~
OH H
CH,OH
UDP

Dlfo4fato
de uridln.a

bsfalo sl'n tase

JH
,O
H\H
C
H,i<.:O::J'
t t b ~- UDP H ~ CH~H
H H0 OH H
UDP-glieoM Fnrtose

Fi<fura S.Al Ew utvra da molécula do amido (A) e d,1 sacaras~ (8),


Agu.-. S,43 Oiagram.a do fluxo deu,bononas células t<Mossin.teticas. As Unhas sôlicias indicam as reaçôes Que ocorrtm no período lu~
as linhas pontilht'lcb$. a;,QI.M!l.ts que ,KQnU:«m pr~ a n temeti,e no esc.uro.. A.s linh.as lliJcejadas indic.am os processos q~ ocorrem ,10 longo
de 24 h. 1. AOP•çilicose p!rofosfofii.se. 2. Frutos"°t.6-bi:s;Jo\fllt.t~e. 3. Saca,oselosfatos!ntase (SPS).
pela entlma sacarost+josfato sintase (SPS), tcndó como subs•
ti.atos a UDP-glicose e t Fru-6P (t-quação (32)). Ao .str for•
mada. a s3car()S(•ÍO.Sf:uo l hidrollsada pt-la sa<aros.e-fasfa10
fosfcume. gernndo sacarM<' e Pi (cqu~i-0 l331). A sacarose i
e ntão transferida para o lloema e transportada das folhas para
os órgãos-drt-no ( Matíei, 1999).
0 HAP+3PGald -fn>-l.6P, (21)
Fru-1.6P,+H,O-ku-6P •Pi 128)
f ru-6P - Gli"6P 1291
Gll-6P-Gli•1P 130)
Gil- IP+ UTP -UOP•91icose ,;.PPI (31)
UOP-glkose + Fru-6P-SACAROSE..$! + UTP (32)
SACAROSE-P + H10 - SACAROSE + Pi Ull
A síntese de s3cnmsc ê controlada de modó mais ind.:S'k'•'·
dente das tax;,is fo1ossln1é1icas que :i sintC'S(' ,lo ;amido. Dife·
remes estudos tém most~do qut· a :s.intcS(' de :unido pCKk
ser aíet:.ida por alternç<ks na sinlt'St' ,le s.wuosc, enquanto
O inverso não é nc,ce,.ssari:unen\e \Wdildtirn. A r,:gubçlo d.1
.síntese de s:icaros.c: ll0$ 1ec.idos fotóSSinté-li\ôS<k-n: w, sincro•
niz.1d.a com a p<rrnant·nlc, nus \'an:\wl. eip<>rtJaçiio de assi•
mllado$. Entretanto. o controle ,l-<l sínteíÕt.' d< s;.a,ar..1Sc t:unbêm
é essc,,cial par., 3 manutt.'nç.\o da rróiwia eii<:iêncfa ímossin•
1é1irn. Se. cm 1":'11.âv ,las dt."m;andas dó cri.•sç11'1\l'1\IO. :1 sitlll'St.'
c.a.,ttufo s • Fot01slnt~e 11 s
1e...., 1
1saco,.,. l·······•lfran_,,.]
•
t ······►0
1saca.:-1
@,•
IR......-,
e
de sa<:1rost' exct-dcssc a taxa de assimilação de CO.. o (ón•
sumo de 1riosts•P reduzirb. a disponibiJidade de c~mpostos
ínttrmediârios no ciclo e,. Tal simação poderia compromcttr
a capacidade de regt-neraçlo da RuBP, inibindo kn:tmcnt.e
a ío1ossímese. Diver$0$ mtcantsmos regulador~ da sintc,e
de sacaR)S,é são conhecido,. atu.mdo principalmen1c sobre a
FBPase (equa~o 1281) e sobre .a $PS (equação 1311).
A FBPase cirosólic.a c.italisa a primeira re.lç.io i.rrevc-rst•
\-ti da V'ia de síntese da SJ.carosc. sendo intens:imenie ínibi-
da por um:a molécula. sinalizador:1 tsp,ecífic:a denom1n:idl
fru1ou-2,6·bísfosja10. um :tnilogc, do seu su~lr.ilo ~,ur:il,-'
fnitOSH,6-bisfosfato. A FBPa.se e:c<rC< um papd iunJanwn•
1:/11 oo conlrok da alo,caçio de nrbooo entre .i s;K;uoS< < o
amido. «>nforme se \'cr-.i :11dlan1e.
A SPS d<lermina. a C3pacl(bde rni.' tinu de sint1.'So!' de .s.1c.i•
r<>S< nas c<luJas fotos.sin1~1ic:as. A ,1ti\•i-daJe dcs.'\a enzim.a esta
$ujei1.1 ;l um mecanismo .:le controle "fino" e .1. um me,anis-
mó .k controle "g.ros.'\eiN>': O controle fino é COtlillluido pda
m<xluJ..ç:iu a.lMtêricJ. execulada por ~{etOr.'$ 1net..1boltcos ~uc
111od11íca.m :.t.s proprie,lad<"t cinêtkJ..~ J.1 c-ni m,:,,. Enqu..1nto a
glicose 6P a.li\'a a. SPS.o í<»f.i10 i.norgfo,,o (P,) ah1.1 ..01110 in1•
bidor. O controle grosuuo J.l SPS Je.corre J< um m«:,,1usmo
Je fosfonl;l\Jo/dcsfosfon.1:.1-Ç'.io d.1 SPS c1,.111Ju.tiJo por ema.ses
e íosí:n.asn.. A fosforila\:l1,.1da SPS reJu,:,, .altvidaJe d.1 <n1.tm.i
pot 1orni•l:a m;ais Sl·n~i\d :w de110 ln1b1tór1u Jo Pi.
V.irk..-.s Í:lh)r~ .a.rnbien1.11s e meutk)l,cv.,. mduc:n,ci:un a :Ul\'1•
d,11.le ,1..1 SPS. J<sta.c.1.nJo,~..- ,1 luz• .a. Ju.p,m,bihJ.-.Je Jc CO,. a.
nutriçii_o nhn,~na,J;i ..- o .1.. umulu Je .. a1b..lhlr.uo;\, O l"º'~S·
so dt." tosl\lnl.l,.tl))dl-sfo>IOrd,1ç,lU J.1 SPS < rcspon,,,,1\el pda
moduJ.i.;jo ,Ll t'nLmw n.1 tr.1ns1.;lo daml<s.:uru e: dur.al'ltt o
11 6 Fisiologia Vegetal
processo de coordenação entre o metabolismo do carbono e
do nitrogênio. A SPS é um ponto de controle importante na
alocação de ca rbono entre a síntese de sacarose (metabolismo
do c;i rbono) e a síntese de aminoácidos (metabolismo do ni -
trogênio; Foyer ct ai., 1995).
Controle da alocação de carbono entre sacarose e amido
A regulação da FBPase representa um fator crítico na aloca-
ção de carbono entre sacarose e amido, apresentando aspectos
bastante peculiares. Enquanto a Fru- l ,6P, substrato da FBPa -
se, ocorre em concentrações celulares que variam entre 1 e 10
mM, a Fru-2,6P, molécula reguladora, não supera 10 µM . A
Fru -2,6P é um potente inibidor da FBPase. Isso significa que
pequenas oscilações na concentração da Fru-2,6P têm reper-
cussões significativas sobre a atividade da FBPasc e, conse -
quentemente, sobre o fluxo de carbono cm direção à síntese
de sacarose (Maffei, 1999).
A concentração da Fru -2,6P é dependente da ação de uma
cinasc e de uma fosfatase específicas. A cinasc fosforila a
Fru -6P na posição 2, enquanto a fosfotasc catalisa a remoção
do grupo fosfato da posição 2, gerando novamente Fru -6P
(ver Figura 5.42). A cinasc é intensamente ativada pelo Pi e
pela Fru -6P e fortemente inibida pela di-hidroxiacetona e pelo
3 PGA. Os mesmos ativadores da cin;isc são polentes inibidores
da fosfatase. A intensa atividade do transportador Pi/triose-P,
decorrente de uma elevada taxa de assimilação de C0 2, eleva
a concentração de trioses-P e diminui a concentração de Pi no
citoplasma. Tal condição inibe a cinase e favorece a ação da
fosfatasc que atua sobre a Fru-2,6P, diminuindo a sua concen-
tração e, assi m , aumentando a atividade da FBPase. De modo
inverso, quando a taxa de fotossíntese d iminui, os níveis ci-
toplasmáticos de trioscs-P se reduzem, enquanto os níveis de
Pi se elevam, promovendo a síntese de Fru-2,6P e a inibição
da FBPasc, tendo como resultado a diminuição da síntese de
sacarose. Nas células fotoss intéticas, o controle do fluxo de
trioses-P e Pi entre os cloroplastos e o citoplasma desempenha
um papel fundamental sobre a regulação do fluxo de carbono
em direção à sacarose ou amido.
Sabe-se que a remoção de drcnos (frutos, flores, tubérculos)
reduz a demanda por fotoassimilados e resulta na acumulação
de ami do nas folhas. Por sua vez, a diminuição da intensidade
luminosa reduz a taxa de exportação de sacarose das células
fotossintéticas, levando à acumulação de compostos interme-
diários nos cloroplastos, como a Fru-6P e trioscs-P. A acumu -
lação de açúcares-fosfato é acompanhada de uma redução da
concentração de Pi no interior dos cloroplastos. A elevação da
concentração de intermediários do ciclo e, e a redução dos
níveis de Pi no interior dos cloroplastos contribuem para a
ativação da ADP-glicose pirofosforilase (equação (241) . Todos
esses dados indicam que a síntese de amido nos cloroplastos, a
exportação de trioscs-P dos cloroplastos e a síntese de sacarose
no citoplasma se encontram cm delicado equilíbrio. Tal equi-
líbrio é modulado por mudanças sutis nos níveis de trioscs-P
e Pi e pela precisa regulação de enzimas-chave, dependendo
da estreita comunicação entre os cloroplastos e o citoplasma.
Informações complementares sobre o transporte de fotoas-
similados no floema, a partir das células fotossintélicas, para
as diferentes partes da planta são encontradas no Capítulo 6. A
utilização dos carboidratos para extração de energia metabó.
lica e geração de novos compostos orgânicos para blossínteses
é encontrada no Capitulo 7.
Aspectos ecofisiológicos associados
à fotossíntese
Vivendo cm co munidades, frequentemente as plantas são le-
vadas a competir entre si por recursos essenciais, como luz,
água e nutrientes minerais. Ao mesmo tempo, precisam oti-
miza r o uso dos recursos disponíveis, muitas vezes limitados e
va riáveis quanto à sua disponibilidade.
Os mecanismos fotossintéticos C 3, C◄ e MAC estão asso-
ciados a características fisiológicas que repercutem não so-
mente sobre a eficiência fotossintética, mas também sobre 0
desempenho das plantas em diferentes condições ambientais.
Cada um desses mecanismos fotossintéticos tem implicações
ecológicas significativas e foi selecionado, ao longo do proces-
so evolutivo, por conferir vantagens adaptativas especiais em
condições ambientais diversas.
A maioria das espécies C4 tem o seu centro de origem na
zona tropical, sendo mais abundantes em ambientes quentes,
secos e bem iluminados. Grande parte das plantas invasoras
mais agressivas apresenta metabolismo C◄• Já as espécies e,
tendem a predominar nas zonas temperadas, em regiões mais
frias, bem como cm comunidades vegetais onde existe autos-
sombreamento (p. ex., florestas tropicais). Isso significa que,
cm uma sucessão ecológica, as espécies C◄ tendem a ocorrer
com grande frequência durante as etapas iniciais (espécies
pioneiras), sendo paulatinamente substituídas por espécies C1
à medida que os níveis de sombreamento da comunidade ve-
getal aumentam.
As respostas diferenciadas das plantas e,, C◄ e MAC à va-
riação da intensidade luminosa, à variação da concentração
intrafoliar de C0 2, à temperatura e à disponibilidade de água
e nitrogênio permitem compreender, parcialmente, o sucesso
de cada tipo fotossintético em situações ambientais diversas
(Lawlor, 1987). Contudo, ao estudar o efeito de fatores am-
bientais sobre a fotossíntese, é preciso ter em mente que a fo-
tossíntese foliar depende das taxas de:
1. Suprimento de CO, ao sítio ativo da rubisco.
2. Síntese de NADPH-e de ATP (função das reações fotoquí-
micas e da disponibilidade de luz).
3. Carboxilação da RuBP, dependente das taxas rdativas entre
a atividade carboxilase e a atividade oxigenase da rubisco.
4. Síntese de RuBP, controlada pelo ciclo C •
3
Nesta seção, será analisada a variação quantitativa da fotos-
slnt_csc e~ plantas C 3, C◄ e MAC em razão de algumas vari-
áveis ambientais e fisiológicas importantes, bem como o seu
significado ccofisiológico. Serão comentadas, brevemente, as
i'.lt~rações da fotossíntese e de outros processos com a produ-
tividade de comunidades vegetais.
Fotossíntese liquida (F L)
Medidas da ~bsorção de C0 2 em folhas, plantas ou comuni-
dades vegetais _fo~n_ecem informações diretas e precisas sobre
as taxas fotossmteticas de assimilação de co • Essas medidas
2

também são frequentemente denominadas fotossíntese lí-
qujda (F L). A major parte das medidas de trocas de C0 2 é
desenvolvida em ambientes fechados, ou seja, folhas, plantas
ou grupo de plantas são estudados em câmaras transparentes,
fechadas e com atmosfera controlada e monitorada. As taxas
de fotossíntese líquida do material em estudo são determi-
nadas pela medida das mudanças na concentração de C0 1
do ar que circula, em fluxo forçado, pela câmara transparente
(Figura 5.44). O aparelho que detecta continuamente as va-
riações da concentração do C0 2 do ar que flui pela câmara é
conhecido como IRGA (do inglês, infrarred gas analyser, ou
analisador de infravermelho em fase gasosa). A determinação
quantitativa de C0 1 pela análise da absorção do infraverme-
lho é o método contemporâneo mrus utilizado para determi-
nar as taxas fotossintéticas e respiratórias de plantas (Long e
Hálgren, 1993).
Se, por exemplo, a folha ou planta em estudo estiver fazen-
do fotossíntese, a concentração de CO, do sistema diminuirá.
Caso não haja reposição de C0 2 abso~do, sua concentração
continuará declinando até atingir o ponto de compensação de
CO, da fotossíntese (T). Quando essa concentração de C0 2 é
al~çada, a taxa de fotossíntese bruta (F BR) se iguala à taxa de
respiração (R) somada à taxa de fotorrespiração (FR). Portan-
to, o ponto de compensação de C0 2 (T) é atíngido no momen-
to em que a fotossíntese liquida (FL) é igual a zero:
[34]
Fonte de luz
Medidor
de fluxo
Ar - .
Figura 5.44 Esquema de dispositivo para a medida das trocas de CO
real izadas por folhas Ilum inadas. O fluxo de ar pela câmara transparen'.
te é controlado e monitorado. O IRGA compreende um equ ipamento
que permite quantificar a concentração de COl' Avariação da concen-
tração do co, do ar que ent ra e deixa a câmara onde a folha realiza
suas atividades metabólicas possi bil ita estimar a ta xa de foto ssíntese
líquida. Adaptada de Nobel (1991 ).
Capítulo 5 ❖ Fotossíntese 117
A fotossíntese bruta (F BR) corresponde à capacidade carbo-
xilativa total das folhas em determinada condição, sendo res-
ponsável pela retirada de C0 2 do ar e pela_fo~~ação do~ ~ar-
boidratos (ciclo CJ Em condições fotossmtet1cas estabiliza-
das e em atmosfera normal (presença de 12 C0 2), a FBR pode ser
4
estimada por meio da determinação da assimilação de ' C0 2
durante os primeiros segundos de uma exposição das folhas
ao radiotraçador (Lawlor, 1987). Os processos de respiração e
a fotorrespiração das células fotossintéticas, por sua vez, libe-
ram CO para o ambiente. Portanto, a FL corresponde à taxa de
assimila~ão de C0 2 que pode ser diretamente medida a p~rtir
de um ambiente controlado e é o resultado das taxas relativas
de F0R (carboxilação), respiração e fotorrespiração (liberação
deCO/
Em n;sumo, concentrações de C0 2 que sustentam uma ve-
locidade de carboxilação apenas igual às perdas de C0 2 por
respiração e fotorrespiração produzem uma FL igual a zero
(equação [34)). Essas concentrações de C0 2 que geram FL
igual a zero, denominadas ponto de compensação de C0 2, va-
riam conforme o tipo fotossintético, a espécie e as condições
ambientais a que as plantas se encontram submetidas.
Fotossíntese líquida e disponibilidade de CO 2
A disponibilidade de CO, para a fotossíntese depende da sua
difusão da atmosfera pa~a o interior dos espaços aéreos d o
mesofilo foliar. A partir da atmosfera intrafoliar, ocorrem a
dissolução e a difusão do CO , na fase líquida d as células,
até que o CO, encontre as en{imas de carboxilação. Nesse
intercâmbio, os estômatos constituem o principal ponto de
controle da entrada do C0 2 e, simultaneamente, o principal
ponto de controle da perda de água pelas plantas (ver Figu ra
5.6) . À medida que a fotossíntese se desenvolve, o CO , con-
sumido da atmosfera intrafoliar é reposto pelo CO , atmos-
férico por difusão. No entanto, quando as plantas c~meçam
a perder mais água do que podem abso rver, tendem a dirru-
nuir o grau de abertura dos estôm atos, para reduzir a perda
de água e manter o seu equil íbrio h ídrico. Quanto maior a
d efi ciência hídrica, menor será o grau d e abertu ra dos ostío-
los e, consequentem ente, maior será a resistência à entrada
do CO, atmosférico. Portanto, durante os m omentos diurnos
de defi~iência hídrica, as conce ntrações intrafoliares d e CO ,
tendem a diminuir drastica m ente. -
A variação da concentração de CO , prod uz respos tas fo-
tossintéticas substancialmente di fere n tes em plantas C J e C 4•
A fo toss íntese d as plan tas c., já se encon tra saturada com
cerca d e 100 µe- 1 de CO, nos espaços i11tercelulares do meso -
filo fo li ar, enqu anto, na; plantas C 3, a saturação é alcançada
com 250 µ C· 1 de C0 2 (Figura 5.45). Isso resulta da elevada
efi ciência de carbox ilação da PEPcase, combinada com a ini -
bição da fo torresp iração pro mov ida pelo m eca nis m o C, de
concentração d e CO , junt o ao sítio ativo da rnbisco. Esses
dados quant itat ivos i xp li ca m po r que a ass im ilação de C0 1
em fo lh as d e pl antas C 4 já está saturada na atm os fera nor-
mal (0,036% CO , o u 360 µ€' 1 e 2 l % de O ,) e não é afetada
quan do se im põe· uma va riação na co nce niração ex terna do
O?. Em simul ações experimentais, entretanto, a taxas de a -
sim il ação de 0 1 de plan tas c, aument am à med ida que a
118 Fisiologia Vegetal
------
con centração de C0 2 externa . upern a concentração atmos- EUA = fJ.mol CO, fixado m·l s-'/µmol
férica (Figura 5.4 5). H o transpirada m-2 s- 1
l
Em plantas C 3, o Y é fortemente intluencindo pelos fatores
ou
que nlternm a fotorrcspirnçào. Nas plnntas C 3 , o Y normolmen -
te é atingido quando as concentrações intrafoliares de C0 se EUA== massa seca produzida (g)/kg de água transpirada
2
situam entre 40 e 100 µ f · 1• Já nas plantas Ci, o ponto de com - Nas plantas C , a eficiência de uso da água varia entre I e 3
pensação de C0 1 é inferior a 5 (- 1 (Figura 5.45). A redução da 3
g CO,/kg 1-1 0 , enquanto, nas plantas C 4 , assume valores entre
concentraçào de 0 2 do ar para 2% faz com que o valor do de r 2 e 5 ·g CO/kg
2
1-1p e, nas plantas MAC, entre ~-e 3.0 g CO/
plantas C 3 caia a ponto de se aproximar dos valores do ponto kg H Q (Larcher, 2000). Tais diferenças na efic1en_c1a de uso
de compensação de C0 2 das plantas C,r Na atmosfera normal, 2
da água estão relacionadas diretamen~e com o f~nc1~namento
o ponto de compensação de C0 2 das plantas C 3 varia em razão diferenciado dos estômatos nos três tipos fotoss111tét1cos.
da temperntura foliar. A elevação da temperatura foliar em lo- o baixo ponto de compensação de C0 2 das plantas e.
cais intensamente iluminados, ao favorecer a fotorrespirnção, (< 5 c-1) demonstra que elas são capazes d~ r~alizar a fotos-
promove o aumento do valor do T nas plantas C 3 (Leegood, síntese positiva com uma baixa co~centraç~~ mtercelular <le
1993). CO . Assim , ainda que a condutância estomat1ca de uma plan-
Nas plantas MAC, o valor do T oscila entre valores extre -
mamente baixos (próximos a zero), durante a fixação noturna
tae seja muito reduzida, a assimilação de C0 1 pode prosse-
guir \atisfatoriamente, permitindo que as ~lantas C,1 realizem
de CO ,, a valores elevados, em torno de 50 µ, ( - 1, durante a fase a fotossíntese com um mínimo de perda de agua. As plantas Ci,
final do período diurno. Tal elevação do T se dá quando as diferentemente, têm a sua fotossíntese prontamente limitada à
taxas de fixação de C0 2 superam as ta..xas de descarbox.ilação medida que a resistência estomática aumenta (fotossíntese,posi-
do maiato, diminuindo assim a concentração interna de C0 2 tiva acima de 40 e 100 µ,eCO/ de ar). Visto que a fotossmtese
e, consequentemente, favorecendo a fotorrespiração. C exige uma condutância estomática mais elevad_a (i_n_aior gra_u
3
de abertura dos ostíolos) para manter taxas fotossmteticas posi-
Fotossíntese e efi ciê ncia no uso da ág ua tivas, a perda de água pela transpiração tende a ser bem maior
Tendo em vista a djscussão precedente, pode-se concluir que que nas plantas com a via C 4 •
a fotossíntese é frequentemente limitada pela disponibilidade Entre as plantas com fotossíntese MAC, os elevados valores
de água e de C0 2 e que esses dois fatores são interligados. Em da eficiência de uso da água também estão associados à regu-
comparação com as plantas C 3, os mecanismos concentrado- lação da abertura estomática e ao mecanismo concentrador
res de C0 2 aumentam significativamente a eficiência de uso de CO . A abertura estomática noturna minimiza as perdas de
da água das plantas C 4 e MAC. A eficiência de uso da água água p~r transpiração em virtude do baixo gradiente de pres-
corresponde à razão entre a quantidade de C0 2 assimilada e a são de vapor entre o mesofüo foliar e a atmosfera. Ao mesmo
quantidade de água transpirada pela planta: tempo, a elevada atividade da PEP carboxilase noturna garan-
te a fixação do CO, atmosférico, armazenado sob a forma de
ácidos orgânicos. Ãssim, o ciclo Ci pode funcionar nas plantas
60 MAC, no período luminoso, tendo como substrato o C0 2 li-
berado internamente pela descarboxilação de ácidos orgâni-
50 cos, apesar de os estômatos estarem fechados.
Plantas com fotossintese MAC e C~ são, portanto, mais adap-
1/)
tadas a ambientes com limitações em relação à disponibilidade
E 40 de água. Isso é possível porque plantas desses grupos fotossin-
ô téticos podem assimilar C0 2, em condições hídricas adversas,
u
o controlando de modo específico a abertura estomática.
E 30
2:
ro
'O
·5
Respostas fotossintéticas à luz
g 20 As medidas da assimilação de C0 2 em razão da ta..xa de fluên -
Ql
V)
Ql
cia de fótons (medida da intensidade luminosa) permitem a
e 10 elaboração de curvas de dose-resposta típicas para plantas
üi
C ) e C 4 (Figura 5.46 A). No escuro, as trocas líquidas de col
V)
o
õ
u. assumem valores negativos, visto que as trocas gasosas entre
o a folha e o ambiente são determinadas, exclusivamente, pela
respiração celular. Na transição gradual entre escuro e claro,
- 10 na medida em que aumenta a intensidade luminosa, a taxa de
100 200 300 400 500 600
liberação de C0 2 foliar diminui por causa da crescente fotos-
Concentraçao Intercelular de C02(C,) µC-' síntese bruta (F uR). As ta..xas de FBR aumentam proporcional-
- - c3 --e, mente ao aumento da disponibilidade de fótons . No momento
em que a taxa de fluência de fótons proporciona um valor de
Figura 5.45 variação da fotossíntese líquida, em função da concentra-
ção de co intrafollar, em plantas ( 1 e e,. Adaptada de Leegood (1993). fotossíntese líquida ( FL) igual a zero, diz-se que foi atingido
1
 Capítulo 5 ~ Fotossíntese 119

32
e,

._.,
í,, 25 50 28
~
Limitação
pela luz Limitação pelo CO2
õ 20 40 24
ü
õ C3 adaptada ao sol
E
2; 15 35 18
O)
"O
·5
g 10 20 12
Q)
U)
Q)
e 5 10 C3 adaptada à sombra
iii 6
U)
o
õ
u. o o o
-4 .___.....,___ __._ _ ~-~-~~~
-5 400 800 1.200 1.600 2.000
200 400 600 800 1.000 200 400 600 800 1.000 1.200 1.400 1.800
A B C
Radiação fotossinteticamente ativa lrradiãncia (µmal m- 2 s- 1)

Figura 5.46 Resposta da foto ssíntese líquida à va riação da intensidade de rad iação fot oss inteticamente ativa (n úmero de fótons de RFA em
µ.mal m- 2 s-'). A. Fotossíntese líquida em planta ( 3 em d iferentes int ensidades luminosas. B. Fotossíntese líquida em plantas C3 e e,
em vi rt ude da
intensi dad e lumi nosa. C. Compa ração da fotossínt ese líquida de plant as C3 adaptadas ao sol e à sombra em inten sidades luminosas crescentes.
Adaptada de Larcher (2000).

o ponto de compensação de luz (PCL; ver equação [34]). Esse
parâmetro representa, portanto, um valor de intensidade lu-
minosa no qual a taxa de consumo de CO 2 pela F13 R se iguala
à taxa de liberação de CO 2 por meio da respiração somada à
fo torrespiração.
Na faixa de baixa intensidade luminosa, a fo torrespiração
ainda é muito baixa. Com a continuidade do aumento da taxa
de fluência de fótons , a FBR passa a se elevar muito mais ra-
pidamente que a respiração e a fotorrespiração, aumentando
progressivamente a FL" As taxas de assimilação de CO 2 apre-
sentam, assim, um aumento linear em virtude da intensidade
luminosa. Essa fase linear da curva corresponde à etapa em
que a fo tossíntese é limitada pela luz. A qua ntidade de fótons
determina os níveis ATP e NADPH disponíveis para a assimi-
lação de CO,.
Embora a· fotossíntese das plantas C3 e C4 tenha um com-
portamento semelhante na fase linear da curva de resposta à
luz, as plantas C3 destacam-se por sua maior eficiên cia quân-
tica quando de temperaturas inferiores a 30ºC. A eficiência
quânt ica relaciona a quantidade de CO 2 assimilada com a
quan tidade de fótons absorvida (número de mols de CO 2 fi -
xado/número de mols de fótons absorvido), fornece ndo urna
medida direta da energia exigida para a fixação de CO 2• As-
sin1, sob baixas intensidades luminosas e abaixo de 30ºC, a
fotossín tese das plantas C 3 é mais eficiente que a fotossíntese
das plantas C4 • Isso ocorre porque a fixação de CO 2 pela via
C, tem um custo energético superior ao da via C 3 (ver tópico
Balanço energético do ciclo CJ
Sob elevadas intensidades luminosas, entretanto, as curvas
de assimilação de CO, das plantas C3 e C4 se diferenciam desta-
cadamente (ver Figur; 5.46 B). Quando a intensidade luminosa
supera 200 µm ol fótons m-2 s- 1 (1 0% da radiação solar plena) ,
o aumento da intensidade lum inosa não acarreta mais um in-
cremento proporcional nas taxas de fotossí ntese em plantas C3
até cerca de 500 a 1.000 µ mol fótons m-2 s· 1 (cerca de 1/4 a 1/2
da radiação solar máxim a) . A partir desse ponto, a fotossíntese
das plantas C3 permanece constante. Diz-se que a fo tossíntese
alcançou a saturação luminosa. O valor da intensidade lumino-
sa a partir do qual a fotossíntese permanece estável é conhecido
como ponto de saturação de luz (PSL). A fotossíntese das plan-
tas C4, ao contrário, não satura com o aumento da intensidade
luminosa, podendo assumir valores crescentes até as taxas má-
ximas de fluência de fóto ns existentes sobre a superfície da terra
(2.000 µ mol fótons mT 2 s· 1 ou mais).
Entretanto, sob elevada intensidade luminosa, as plantas C3
podem vir a apresentar um desempenho fotossintético seme-
lhante ao das plantas C4 se a atmosfera contiver uma reduzi-
da concent ração de 0 2 (2%) ou com elevada concentração de
CO 2 (0,07%). Tal observação experimental indica que a limita-
ção da fotossíntese C3, sob elevada intensidade luminosa, está
relacionada com as lim itações do metabolismo do carbono
(ciclos C2 e CJ Resumidamente, pode-se concluir que, sob
elevadas intens idades luminosas, a fotossíntese das plantas C3
é limitada de modo substan cial pela fotorrespiração.
Plantas de sol e de sombra
As plantas C3 apresentam grande diversidade de respostas fo-
tossintéticas a variações ambientais, principalmente em relação
à luz. Plantas adaptadas ao sol apresentam elevadas taxas fo tos-
sintéticas e de crescimento sob iluminação intensa. Contudo,
apresentam fotossíntese ineficiente e dificuldades de sobrevi-
ver quando crescem sob baixa intensidade luminosa (sombra
ou interiores de construções). As plan tas de sol e de sombra
obrigatórias não conseguem se aj ustar a condições extremas de
iluminação. Entretanto, muitas espécies apresentam grande fle-
xibilidade de resposta à intensidade luminosa. São plantas de
sol e sombra faw ltativas, capazes de crescer em ambientes com
di fe rentes intensidades luminosas.
 120 Asiologia Ve9"tà1
Plantas dr ~ <' d t sombra ('ar.ict« ium-u- por d iforcnç.1s
m;lJ'('.':;lntes em seu.s valoru d(' PCL. PSLe n :u ;: \'doe.idades má-
ximas dt fu.ossinttse qu:indo ('m oondil;õe$ :uubi('nta is ó ti•
mu (wr Figura S.46 C). O PCL. p.ua a maiorfa das plantas de
sol, situa-se na fui.u de 10 a 40 µmol m·: s:1. o que ('q_uh·:ik
à in1ensidadt lum in~ d t wn ambicn tt interno b<m ilumi•
nado (Hopkins. 1995). Et\t.l"(lanlo. cm plan1as C, ad;ipt;adas â
50mhra. o PCL ê mais Ntxo. vari.mdo entre I e S µmol m..: s~1
(Tait r Zcis:er. 199)}. A$ rc-J,u.id.s ta.u s respir,uórias. obsr r•
,-adts nas plantu dr s,,mbr-1.. contribuem i.ignific;ti,-.unente
p,.r.t a diminuiçio d-o it"U PCL (cqua,ão (3-t}). Em plantas de
somhn. as tan.s fo1ossiniêt:ieas miximas.. bc.m con,o o pon-
10 de, $.lturaçâo dr luz. d3 fotoolntcsc, assumem ,·ilor« bem
inferiom aos obS<!'\-ados tm pluuas de sot Tais OU"3cttrini•
as fotossinthi.:.u rdkttm a esrra1ég:i-a de sobrt'\fo!ncb de-
sewohida pdu plantas .1d.:lp1:1.d.u à limitação de luz: t lt,11d-:1
t:6dfflcfa de apução r uso ~ llll d l.iponh-tl e baixas taxas de
ancimcnto.
Resposta fotossintêtica à temperatura folia r
Em condi,;ôes :umosfêric:u nomuls. a fo1outntC$C de pl.mtas
e.
C_. e aprõtt1ta difttt.nças nur.:antes em vinude da 1empt•
r-uu.r. (Figura 5.47). ~ ormalmr:ntr, tr:mpr r.tur.u folial'l"S altas
têm uma corrdaçlo direta com de,-.dos nfrt'is dr irradiá.oda.
.\s pl~tu C, tendem a apr~nt:i..r tempcr.uun.s ótimas para
a íotossi.ntes.t mllis dC'\-ada.s que a.s plui1as e_.. Em folhas d('
p}mtas e,.
a. assim.ilação dr CO: atinge valort':S marimos na
fu.xa de 20 a 3-0-C. Ji as pl.nta.s e. apresentam temperaturas
Oti.onu na fain de 30 2 4o•c. .EntreU.nt~ em temper•l~ in•
ferio!"d. a WC. o d.ts.emptnho f01ossin1Hico <Us plantas C)
r.i..pen o desemptnho dti planw C,. Ab3.ixo de 10°'C. u taxas
f«os:sintéticas d.as plantas e. são muito inftriort':S às das plan•
tM e,. Por Na ~~ ,r:rn tt,mp=tun!- ~p,f'riOtH a 30 a JS"C,
a u:similação de CO: de pla..rn.u C) decresce rapidamente, em
contr.t.Ste com u plantas C,. que podem s.uporu r tt:mperaru•
ns dt' ali 45 a 5-0-C sem apre:stntar danos ã (01ossinttst':.
,...
. 'º
•
8 31)
õ
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20
~ 0,02
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s 10
1
~
~
1 1 f 10
o 1 1 1 1
15 20 25 30 35 40 so 55
'º Teml)ll:fatura da ro1na c•C)
--- e. -- e,
Figur a SA1 Etei1oda tt-mpera1urc1 foliar sobre 11, taxas de fotO)UntMe
liQulda de plcmtas com mtt•boliSITI0 fotossintfllco ' • e C,. Adapt,Kl11
de Lttgood (1993).
A scn.sibifüb dc da,s plan1:i.s e. a t,..b:as te1,,pera1uras é um
futo bem <onhl-<ido. A e.spt<ir Zt·a mays (mi.lho), por exrrn,
pio.. não C'rts« em temper:uuras inferiores a 12 :i 1;•e, Uni
d os fatOrt.$ limilant<".$ ao Cte$d mcnto p:m:ce u r a ('nzima p;.
n rw.uo fi»fmo ditinase (PFdC). a qual perde substancialmcn1<:
a sua alMd.idC" abaixo de 12•c. AdiôM almt-nlt, a tr-mper.atu.
ra ótima da PEPQS( é d t 30 a Js•C.
A m:Uor efic:itn<la fotOS,SintNka das plan1as C, sob IC'mpt.
raturas n, ais ba.ins 1-ambêm t demon.strnd:1 ao se es1udar a
e6d~nd 11 qu¼ntka d-:1 íotossintese cm fu,,ç:lo da 1empcr.itu-
r1 (Figura S.'4$). A eficiência quãnlica das planl:lS CJ dim inui
continuamenlt à medida que a t<"mptrahu·a aumen1a, m.s
pcrman.xc constan.1c nas plan1as e•. em um-:1 ampla (3.1,u
de temperatura. Em tomo de 30-C, 3 eficilnci:a quântica das
plantas C, r C, é scmdhanlt, ind icando que o.s custos energt.
1icos d0$ ddos C/ C: t do ddo e. u tquiparam nrsse ponto.
Em :unbos os as0$, t.sst compon-amcnto da fo1ossin1ese. cm
função da lrmpt:ratur.a. esta ttbcionad o com os nivC'is de Ío•
torrcspiração c-m c-cda um dos tipos focossintéticos. A fotor,
~-pira~o é pratiC'.lltlrnte inc.tls1ente nas plantas C 1• Porem,
nas ptantu C,. u IUJS de fotorrespi.raç!o aun,cntam com l
trmpera1ura r:m ,inudt do aumt:nlo da a1Mdade oxlgtnak
da rubisco. Con,·(m dcst.c.ir, ainda. que os custos energi1ko.
da fuc:ição de CO; pelas plan1as e. se clc,·am à medida qut
au.mr:ntam as t..axas do ciclo C, (\·tr tópico Papd da fotorrcs.
pinçlo). Em uma atmosft:ra Com 2'4 de O. ou enrique<icb
com CO:, a fotorrr:spiração t suprimida nas Plantas C,. NtU3S
eondiçôe:s, 2 e6dfoda qu.intica das plantas C) a tinge niwis
supt:riores aos das plamas C,. Isso se d('vr ao custo adicional
permanente da tinç:lod t CO: pel,1 ,ia C. (5 ATP e2 NADPH)
rm comparação com o ciclo C, (3 ATP e 2 NADPH).
E.m r~wno, a fotossin1ese das plan1as e. é substilllciaJmen-
(~ m,fç ~6dente quf' a du pla.ntu e, 4tn\ ::in,bi•nt•t qu4tl'IIU f
0.08
Alt'nOsfera normal
0.06
o '----=-- - '- . 1 _-L._JL__f__j__j
20 JO
T•mpen,wra d.a fo1na ("C)
--- e, -.... e.
Fi911ra 5,48 E~nc~~ q\lâ.Mk• de pllntiu e e e, em funç.)o d11 t~ ·
peratura foliar.Aefttirncla Qu&ntlu é um lndfc~que relacion:i nún,e!O
de mols de CO1 filado peb númc-,o de f()((l(ls abs ld Ad11"'ad.l
de l tf'good!199l). orv O), "'

intensamente iluminados. As base fisiológicas ce ntrai s dessa
adaptação são o mecanismo concentrador de C0 1 presente na
fotossintese 4• inibidor da fotorrespiração, as temperaturas
ótimas mais elevadas de suas principais enzimas.
Eficiência de uso do nitrogêni o
A capacidade foto intética das plantas, de modo geral, é de -
pende muito da disponibilidade de nitrogênio. O nitrogênio
é nece sário para garantir a integridade estrutural e funcio -
nal da foto intese por fazer parte das proteínas e clorofilas. A
quantidade de matéria seca produzida por unidade de nitro -
gênio presente nos tecidos da planta constitui um parâmetro
denominado eficiência de 11s0 do nitrogênio (EUN).
EUN = mg N nos tecidos/g massa seca da planta
As plantas C◄ e MAC precisam destinar menos nitrogénio
para a foto intese que as plantas CJ" A rubisco corresponde
a 50% da proteína foliar solúvel em folhas C 3, enquanto, nas
plantas C 4 e MAC, a sua quantidade é reduzida a 25% da pro-
teína foliar solúvel. Ao mesmo tempo, a PEPcase corresponde
a 10% da proteína foliar solúvel nas plantas C_1 e MAC. Desse
modo, o aporte total em nitrogênio para as enzimas de car-
boxilação é sensivelmente menor nas plantas C_1 e MAC (Le-
egood, 1993). Nas plantas C 4 e nas plantas MAC, a EUN é,
portanto, maior que nas plantas C 3• Isso significa que as plan-
ta C 4 são capazes de produzir maior quantidade de moléculas
orgânicas com menor quantidade de nitrogénio, competindo
vantajosamente com as plantas C 3 em solos pobres em nitro-
génio (Oaks, 1994).
Fotossíntese e produtividade
em comunidades vegetais
O crescimento e a produtividade das plantas são promovidos
pela fotossíntese. En tretanto, não existe uma correlação direta
entre as taxas de fotossíntese por unidade de área foliar (F J e
a produção de biomassa em determinado intervalo de tempo
(Lawlor, 1987). As taxa de acú mulo de biornas a observadas
em uma planta, ao longo de um período definido (d ias, me-
ses). dependem de uma interação complexa entre fatores am-
bientais e genéticos que influenciam:
1. As taxas de fo tossín tese por unidade de área foliar (F 1 ).
2. As taxas de respiração celular.
3. O taman ho e a orientação espacial da área verde de inter-
ceptação de luz, ou seja, arquitetura do dossel.
4. A duração da área foliar fotossint eticame nle ativa .
A produtividade e o crescim ento vegetal são normalmente
quantificados, tendo como base o acúmulo de massa seca (ou
matéria seca) por um órgão, um organismo ou uma população
em um intervalo de tempo. A massa eca é determinada me -
diante a dessecação de órgãos ou plantas em est ufa (60 a 70ºC)
até a remoção de toda a água livre presente nos tecidos. Os ele-
mentos inorgânicos, indi pensáveis ao metaboli smo vege tal,
representam menos de 10% da matéria se a total , send o, no
entanto, a similados e m o u o da energia fotossintét ica. Mai s
de 90% da mas ·a seca correspond e a molécul as orgànicas de -
rivadas da Ílxação de , pela via C 1, podendo ter fu11çõe
e~truturais, metabóli a 01~ de reserva .
Capítulo 5 ❖ Fotossíntese 121
Nos ecossistemas naturais, a produtividade líquida (maté-
ria seca acumulada) difere grandeme nte em razão de fatores
climáticos e edáficos. Em tundras e desertos, onde os fatores
limitantes principais são, respectivame nte, a temperatura e a
água, a produtividade é baixa, atingindo valores em torno de
100 a 200 g de matéria seca por m-2 por ano. Já nas florestas
2
tropicai s, a produtividade líquida é de cerca de 5.000 g 111·
ano (Chrispecls e Saciava, 1996). Contudo, tendo como base a
unidade de área, a produtividade terrestre é ci nco vezes maior
que a dos oceanos. Tal diferença resulta parcialmente de dife-
renças no suprimento de nutrientes minerais. Na maior parte
dos oceanos, organismos mortos e detritos orgânicos afun -
dam carregando os nutrientes para fora da área superficia l na
qual a fotossíntese pode se desenvolver.
Fotossíntese por unidade de área foliar (FJ e
produtividade
Conforme se viu ao longo da seção "Metabolismo do carbono
na fotossíntese•: as taxas de foto ssí ntese liquida (F 1 ) dependem
da via de fixação de CO 2 de cada espécie (C 3, C 1, MAC). A
via de fixação de CO , de uma planta é um fator genético que
determina o seu pole-ncial de assi milação de CO 2 , bem como
a interação da sua fotossíntese com fatores am bientais critico
(luz, disponibilidade de CO,, temperatura e disponibilidade
de água e nutrientes). A FLé, portanto, uma propriedade foliar
que determina o potencial de geração de carboidratos de uma
planta, sendo expressa em termos de µmols de CO , assimila -
do por unidade de área foliar por unidade de temp;.
Taxas de respiração celular e produtividade
Depois da assimilação do CO 2, a respiração celular é o princi -
pal processo que determina o acúmulo de matéria seca. Con-
sequentemente, a produtividade das planta também é depen -
dente das perdas respiratórias ao longo do período de cresci-
mento. Estima-se que 20 a 40% de tudo o que é produzido pela
planta seja consumido na respiração celular do organismo. A
tempera tura é um fator que afeta decisivamente as ta.,as respi -
ratórias. As veloc id ades da fotossíntese e da respiração variam
de modo diferenciado em virtude da temperatura (Figura
5.49). Acima de 30ºC, a fotossíntese liquida das plantas C 3 co-
meça a diminuir, enquanto as taxas de respiração a umentam
(C hri speels e Sadava, 1996) .
A respiração fornece energia e substratos para todos os pro -
cessos bioquímicos de manutenção das estruturas já exi tentes
(respiração de manutenção) e de formação de nova - estrutu -
ras e componentes celulares (re piração de crescime nto). Tal
concepção facilita compreender por que a taxas de respiração
podem va ri ar de acordo com a fase de de envolvimento de
uma planta ou um órgão e com as taxas de cre imenlo de
cad a espécie vegetal. Durante a fase de crl.'scimcnto vegetativo
intenso, plantas ou órgãos vegetais tcntkm a apresentar t,L,as
de respiração mais elevadas que no período de maturidade,
em vir tude das cxigên i,1 biossintéticas. o mesmo tempo, a
taxas de re -pirac;ão celula r tendem a ' L'r mais h.iixa cm espé-
cies de crcs imento lento omo aquelas ,Hlaptada à somb ra .
Co ntudo, existelll cvidên ias co ncre ta eh.- que e possívd
obter plantas mais produtivas ombinando- e b,li. as taxa · de
n.:s pir,1çào colll elevada taxa de fotos síntese, em uma enorme
122 F'isiologiaV~tt&l
gama ck condí(~ :1mbirn1ais (Ulwlor, 1987). Em um estudo
com culti,·m.$ de um.a e$pêc.ic de graminc-a ptrcne (l.0Uwt1
prn:mtt). foi pcmh-d idl'n1ifü::ir gcnólipos com uma $.lgnifi•
~tl\':'I nria.bi1id:ide nas ta>:as resplntória.s (2 mg col g· 1h·1a
3,5 mg C01 g-1 h· 1). ~ sdc<:ào foi bak.ida nas taxas de respi•
ração dr folhas maduras a lS"C (respiração de manutençào).
Os resultadM obtidos pe-mlitiram e-Slabdcccr uma corrdaçio
n(tDiíwi enm a rcspir.lçàO e as taxas <k crCKimento (Figur:i
S.$0). ou stja, as matOm tu~ de crescimc-nto foram encon •
ttadas nos genó1ipos que aprescn12\•am as menores tuas de
respiração. Isso significa que a manlpul-o.çào genética das taxas
de respi.raçào basal pode contribuir para() aumento da produ-
ti\·idadc de plantas culti\'adas {Wi!son, l9S2).
Produtividade e arquitetura do dossel
A produthidade de uma comunidade vegetal f intensamente
(kpendente da intcrccptaçlo de luz. e, por conscqUffld a. da
irt:1. fol iar. A interccpu('.io de luz cm uma cx,mw,idadc ,•cgc•
tal aumenta quUC' linearmente con, e> aumento da d,-01 fofíor
por unidade (lJ!, SIIJM!,jldt do solo (indice dt ãreo foliar ou lAF)
até o ponto em que o sombreamento foliar mútuo passe a ser
llmlt~ntt:. O Li\F representa um índice que quantifica a rat,jo
cnue a área foliar total (m•:) e :a área de solo (m·)). O lAF
é u.nu medida adimcnsional da cobertura Vl!gctal Com um
ind,u de área foliar iguaJ a 4, a supcrfide do solo es1ari,a C0•
btrta quatro ,,cus pt":b mesma área com fofü:» ordcn2da$ em
Q mada.s de açordo c<>m a C$1>éde (L:a.rchtr, 2000).
w = ~ma de todl a w ~rficit foi.a, (m·')/ârea do solo (m·')
A alenuaç.io da nidiaçào na cobei-1ura veget:1.I depende da
deAsidade da folhagem, do ananjo da.s folhas no interior da
- - Fol0$$1ntne bruta
- F06o$$inl$59 liqvidai
- - Aesplraçao
- 10 o 10 20 :,o
T~,atu,a ('CJ
50 60
Agun SA 9 Efeho da tempc,,uw-a sobre H tMilS dc _f<>t_osslntHe ~ -
ta. rcspka,ç.ao e fotos~ tese liquida. A fotosSM'ltese l!quid~ é dtterm~_-
Ndil pdadiferenç.i tntJC" a fotoss"'te,.~bruta e• ,~ pir~o k>fnilda a
foto.r,,-spraçào. A fotoss#nese t,wta aumcnt.a atê qut: a 1empe1,.1tura
comrce a ser inibitória~ deconên(ia de f,io,es como desnatur••
(Ao M?imàtia e fechamento c~t0n'lã1ico. A,e-spi,aç.\o aumenta IM·
Ul~nte com a tMiper;,tuta, tendo t~mpera1u1a O(Jffla maiS elevad.t
Que a foto~~ínteW! bruta, mas d~ hna ,apidamen1t- ;,.cima de SO"C em
virtude d• inaw..aç.\ode el'\Zimas.
Vt'gciaçiio e do Angulo existc-nte entre a folha c- :i radiação in.
cidentc (l.:irchc-r, 2000), O au1ossombrc3,.mento intenso rcdut
a ctid«lda global de inlerctpt:içAo de luz.. reduiiJ,dc> o ganho
de carbono l'I longo prazo. Folhas que nào podem contribuir
para a fotossínte.sc por limilaç:\o de luz. !"(presentam u m dreno
de carb<)no em razão de su.u perdas rcsplrat6ria.s. Os v:ilores
do lAF em e<ossislemas agrícolas produtivos situam-se na fal.
xa entre 3 e S ( Lawlor, 1987).
O dM.Sd de um:i pl:i111a ou comunidade \'tgetal constitui-se
por toda$ as esaruturas d2 parte a(rea que interferem na inter.
ceptaçiio da IU1 Incidente. Folhas. pc<Kllos e ramos existentes
no dosscl interferem na pt"nt'lração d:i luz no intc-rior de uma
comunidade ' 't"gctal A arquileil.lNI do dosscl influencia a cfi-
ciênd a de utilização da luz. porque a pcnetraçio de luz pelo
do,sd de uma plan11 depende de sua org.Jniwçào e es1ruturL
A estrutura do doss.el, por su1 \'ct, Cdcterminad:i por elemen-
tos como composição e1ãria das folhas e morfologia, rnmanho,
ângulo de in.scrção. orientação. di$1riboiçio e espaçamemo
de folha.s indMduais e ramos. A arquiletura do dosscl varia
substancialmente com a espêc.ie vcgct.il e dunmtc o curso do
desen\'olvimento de cad.i planta.
O IAF ótimo para determi.nida populaÇ5o de plantas depen•
de do 1nguJo de inserção du folhas cm relação 10 caule, sendo
1ambt:m lnftuendado pelo tamanho e pela forma das folhas. Es·
tudos a campo e simulações com modelos computadorizados
indicam que dosséis oom folhas tipicamen1e hori2on1a..is apre•
fflll:un IAF ó1imo em 1omo de 2. enqu::mto d0$$éi.s constitu•
idos de folhas com inscrçiio vertical suportam valores de IAf
ótimos entre 3 e 7. Plantas com folhas mais eretas permitem um
plantk> mais adensado (menor t'spaçamento entre plantas). A
distribuição de luz mais uniformt' pelo dcwd tende a aumentar
a c6cimtia d:a in1er«pc:aç:io cb hn e, conscquentemt'nte, a c6•
eiênd a de asslmUaçlo de arbol'\C) pela comunidade.
De modo geraJ. os maiores suctsSO$ obcidos na tentatiw
de aumcn1ar a e6ciênda fo1ossint1?1ic1 d:as plantas culti,.....idas
têm en\-olvido mudanç;as na ãrea de in1erctpláÇâC> de lui. 1u
calrutura do dó$Sd <' na duração da fase ío1ossin1e1ic.,mtrlU
a1fra das folhas. fü;-pé<ks cuhi"adas. principalmente cere-2is.
36
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da CUl!ura lg ffl 1 POf dia· •)
Figu,• S..SO Co,relilçao N'ltrto t.uas respir•t6'1,,i~e tax;,s de c,t'scimf'II•
to d~ pl,)111.lS ~_dife u:ntê'\ ge l\Ótif)O\ de LO(ium ~ fflné'. A). l;)ll.tS de
uesomentosao tn~•~mef\te co,,elJ(l()(l,,ldas com il \ 1,111as de ,esp
rac;io basal dos tecidos folla,-es. Ad+plid11 de Wilson Cl 982).

com (olhas mais eretas exibem maiores ta.xas de ro1ossin1c~ e
tendem a apresentar maior produtivid#dc cconómia:.
Fotossíntese e produtividade econômica das culturas
A fotossíntese e o rtndimento económico de uma c.uhura tam-
bém são processos: indireta.mente rel:adQnados. O rtndhnemo
corresponde :i fração da matéria seca que se acumul~ nas p.u-
tcs da planta utilizadas no c.o nsumo humano (p. VI., frutos,
sementes, tubérculos). O rendimenio pode ser aw.li:1do por
meio da razão entre a ma.ssa seca da par1e colhida e a matt•
ria seca 101.11produ:iida ptla planta. Essa ralào i denominada
indicc de coleta (IC). Isso slgnifia que os processos mctabó•
licos envolvidos no controle da parttÇ:lo da massa scc.a entre
as fontes c os drenos da plant;a têm um papel lmpottante no
cstabtlcdmcnto do indke de coleta.
IC = massa seca do ótgâo consumido/massa seca 1otal da planta
Muitos programas de seleção c melhoramento de espécies
cuhi"adas não tém t ido como rc:sultado a ckqção ~ pro-
duç!o de matéria seca totaJ (produll\'idade). Na realidade, o
melhoramento gcnêtico vem conseguindo ck,•ar significativa•
mente o índice de coleta d1t$ plan1as cultivad:1$. Os cultiva~
modernos de cercais apre.sentam m.aior ã.rca fol iar, mas menor
F._ que os eu1tivares mais antig()$ (GilfofCI d ai., 1984). Co~-
qucn1c.men1c., a produ1ividade toul não dife~ cm condiçõe.s
nutricionais semclhantc$. Entn:tanto. o ICd.1:s variedade$ mo•
d ema$ é superior ao d;).S v.uied:&dC$ m:als a,uigas (FlguNi 5.51).
.,.?
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1900 1940 1980
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figuu S.5 1 M,m ..1s~a d .t pane.;a.erc,1 elndic1.'de<oleta ('mOitocufli·
vare,. br1111nic0$ de trigo ploiAd0S. cle ,,cotdocon,o o11iodt 1nuodu,çJo
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de c;Kta n,l1ivar. c ultivo foi condur•c,jc) em solO ferul e com man11,o
lt\ltn~vo. Adat,li'ldíl de Giffotd 4'1oJ.(191:UI.
Capitvk, s • Fotosslntese 123
f:m grandC' parte das árca.s cuhrnda~ tio pl.tMta. o ~nJj.
mcnlo dai cultura., lcnde a ser mt"nor c1u< o potenciaJ gcnêtko
da1 c~pfries e cuflivarcs cm decon éncfa dC' &fidfncias nuiri•
cionais. M(:a, s:11inid;1d.:. pr:1g:t1 c ~ nç.ts. Melhor.ir .a e6c~n-
ci.1 du pl:1nt:ucullivada.s cm relaç.fo a ,~i, hmil.:içOO coruLSlt
cm c,u1ro enorme desafio par:t o aumt"nlo do rt ndim<nto <" d.-
produç:5o de alimentos.
Agradecímentos
Agr:ideço :a colabor.1ç.ão. na encuçlo das 6gur.as. de Rodrigo
dos Rei.s SaUes.
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124 FiSM>logia Vegetal
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.,
 Transporte no Floema
Manlio Silvest re Fernandes • Sonia Regina de Souza •
Cass ia Pereira Coelho Bucher • Leandro Azevedo Santos
Visão geral do sistema de transporte no floema
O transporte e a distribuição de elementos nutr itivos, pri nci-
palmente açúcares. desde as áreas de síntese, que são as folhas
fo tossintetican1ente ativas, ou a partir de órgãos de reserva, até
as áreas de consumo, como folhas, flores e frutos novos, são
feitos pelo jloema. Tal como o xilema das regiões caulinares e
radiculares novas em crescimento longitudinal (estrutura pri-
mária), o floema primário também se origina do procâmbio,
fo rmando o protofloema e o metafloema, bem como do câm-
bio vascular quando em crescimento secundário (lateral); nes-
se caso, originando o floema secu ndário (Figura 6.1). Trata-se,
portanto, também de um tecido complexo de condução cons-
tituído por diferentes tipos de células, tais quais os elementos
crivados (EC), as células companheiras (CC), as células do
parênquima vascular (PV) e as célul as de sustentação, como
fibras e esclereídeos. Porém , diferentemente dos elementos de
condução do xilema, os vasos condutores do floema - os ele-
mentos crivados - são vivos, embora dest ituídos de núcleos
e membranas do vacúolo (tonoplasto). Os EC podem ser de
dois tipos: células crivadas e elementos de tubo crivado. Essen-
cialmente, as primeiras são encontradas nas gimnospermas e
em plantas vasculares sem sementes (samambaias e out;as),
e não apresentam placas crivadas (ver adiante), apenas nreas
crivadas localizadas nas paredes laterais. Os elementos de tubo
crivado são células muito mais especializadas, que, un idos
longitudinalmente, formam os tubos crivados. ~sses el~mentos
se ligam lateralmente, entre si, por meio das ª:ea~ cnv_adas, e
longitudinalmente, pelas placas crivada_s term1~ais, CUJOS _P?-
ros têm maior calibre que aqueles das areas crivadas late1 ais,
Câmbio
vascu lar
Figura 6. 1 Corte transversal de caule mostrando o câmbio vascular e
a diferenciação en tre floema (para o exterior) e xilema (para o Interior) .
por isso sendo chamadas de placas crivada:. ~ssi:11 , amb~s os
tipos difere m entre si pelo grau de espec1ahzaçao ~as areas
crivadas e pela dist ribuição destas na s paredes das celulas. O
ter mo "crivado" refe re-se, portanto, aos poros por meio dos
quais os protoplastos de elementos crivados adjacentes (lon -
gitud inal e lateralmente) estão interconectados. Cerca de 80%
do carbono assimilado na fo tossíntese é translocado das folhas
para atende r ao metabolismo de células nã? fotos!intét_ica_s.
Tal movimento depende, notadamente, da mteraçao fis1olo-
gica entre os EC e certas células parenquimáticas altamente
especializadas próximas a eles, as CC.
Uma visão de conjunto do sistema de transporte nas plan-
tas é descrita na Figura 6.2 . Água e nutrientes, principalmente
íons inorgân icos, deslocam-se desde as raízes até a pa rte aérea,
pelo xilema, graças às pressões que se desenvolvem no interior
desses vasos. Por sua vez, açúcares, íons inorgâ nicos e outros
solutos deslocam-se por toda a planta pelo floema. As células
componentes dos EC por onde esse transporte é fei to estão in-
timame nte ligadas às outras células (não crivadas) pelos múl-
tiplos poros: são as CC. Por essa conexão tão íntima, os EC e
as CC for mam de fato um conj unto que pode ser chamado de
complexo EC!CC (elementos crivados/células companheiras).
As CC, por sua vez, podem manter ligações com outras células
do PV, podendo formar um co ntínuo que as liga às células do
mesofilo, onde ocorrem a fo tossíntese e a fo rmação de esque-
letos de carbono.
É interessante ainda observar, na Figura 6.2, que a água que
se desloca para a parte superior do feixe vasc ul ar pode deslo-
car-se desde o xilema até o flo ema. Inversamen te, a água pode
também se deslocar do floem a para o xil ema e do apoplasto
para as CC, e vice-versa. Embora os dois sistemas de vasos
condutores difiram quanto a sua fun ção e estrutura, em ambos
podem dese nvolver-se grandes pressões internas, tanto posi-
tivas quanto negativas, que afetam o deslocamento da água e
dos solutos.
Apesar de não estar indi cado na Figura 6.2, o deslocamento
da água desde o ap oplasto para dentro das células do compk-
xo EC/CC é fe ito co m a intermediação de proteínas de trans -
porte (aquaporinas) localizadas na membrana plasm;ítica
(plasma lema) das células cio sistema . O dese nvolvimento do
sistema EC/CC é bem ca racterístico das angiospermas, mas
não se dá do mes mo modo nas gimnospennas.
A uti lização de cora ntes lluorescentes mostra qu e o siste-
ma EC/CC está isolado das out ras células. Entretanto, ocorre
 126 Fisiologia Ve9tta1
- - -- -
e,_...
çrivado6dc>
H,O floema Cél>I•
1oomplldlheira
Carregamento ativo dos
l\lbos ettvados .lMJmenta e
prv$$3o 0$mOllca e a enb.lda
de Agua. re&Uftendo em
ab l)reSS~ de 1Uf'90' ..
..
H,O
......
.. .. ..
e e ..s
. .. H,0 s.......
1-- --11-- - ColnJnle
transpira16ri.l, . .. P ressão dirfglda pelo
fluxo de é1111a e
.. .. pelos SOIIIIOS

H,ô
s s
H,0

.. .... .. ..
Descartegameni.o atlYo do
floema <liim\'\ul e p,essão
osmOlica. aumentai & salda
de égw. e resu!la etn
..
diminuiç6o na prffsac>
dew>90<

H,0
H,O
, . . _ 6.l OQ,gra.m11 ~ quemitico do modelo de fluxo de pr(ls~ entre cêlulas-fonte e cfluln·dtf'no por meio do xilema e do Roem;,. Adal)(,d•
de TiiZ e ZeigN (20031.

1ambém o uanspone l:i1eral de fotoassimilados. o qual tam•
bt:m ie dá por meio da membrana plasmá1ica das CC. por um
sistema de bombc.amento.
O ílotma não éuniforme. d lruturalmcnte, em todas as par•
les da planta. Nas nervuras íoliare$, por C"Xempl0\. as cilulas
cri\'3das são bem menores que as do parênquima \'ascular.
Constituição dos elementos crivados
e células companheiras
Elementos crívados (ECJ
A cstru1ur:a dos EC foi descrita inicialmente por Hartig, em
r860. Ele$ São formados por céfuJas extensamente modifiadas;
quando o ~istema está compJe-tamente desenvolvido (as d lul;u
do ílO<ma estio m:aduras), tl3Sp:1ss3m porgr.1ndes alterações.
Ourante o processo de diferenci:açio, i s células dos EC $ó·
frcm um processo dr autôlise incomplrta. Células do llot-ma
geralmente perdem o nlld eo e o lonoplasto seguidos pda
per~ dos ribossomos e do cc>mpftxc> de Golgi. Nesse e\'tnto
incomum de autólb.c-, as clfobs dos EC perdem a capacidade
de transcrição e tr3dução gt'nica. de modo que- a síntese de
proufnai, de que ne-<:c::ssí1am J>.lSS3 a ser (eira pelas CC. As•
sim, t fas n.ão podem execurar algumas dH íunçOO ~encials
cbs cê-lulas vegetais. Entrt'lanio. man1êm suas mitocônd rias,
quC" podem apre$entv c.aractt'riSlic.as d,fel'enies daqudas dl'
outras cifulas \'C"getais. As céfuJa~ dos EC mantêm tambêm
alguns plastldios. () ~ •kulo f"nrlnpl11stnátko l.i,o e, ehro, o q u~
é fündamcntaJ para as íunçÕ('s que desempenham, a mem•
bni.na plasmátlca, qu< formarâ um e<mti11mm1 com outras c(•
lulas adjacenies ao Sistema criv3dO, Entretanto, as pro1einas
filamentosas (proreínas-P) persistem. O re1kulo endoplasml•
tico ê- modificado, íonnando uma rt dc de mlcro1úbulos e d s•
temas conhecida como rdicuf() do w,so crl wulo (RVC).
Esse RVC, com as mitocóndrias. as p,<>teinas•P e os pbsll•
dios, forma um sistema ch:amado camada parie1al ou lámin1
parietal. Essa lâmina parieial forma uma cam3d, que revcsl~
a partde intnio-r das ct'lufa$ dos EC, re$tando l•m grande es•
paço centt:11 que dá origem ao lúrurn do sistema de EC. Há
extensões macromolecu13.rC's de aproximadamente 7 11m qul'
prendem o retículo end0plasmático, as mi1oc61ldrias e óS
plas1íd1os enlre si e os :1ncor:un na membrana plasmática (,~J.n
Bel e.t ai,, 2002).
0 $ciloptasmas da$ CC sã<> enriquecidos das ol'ganelis que
faliam às cttul3s dos EC. Ou1ra c.1rac1eristic3 d;is cê-lulai, dos
EC residl' no Í:110 de' que 3 membrana plasm~1ica de uma â ·
Jula form:3 um co111i11ww1 com a membra11a p1asmá1ica dJ.S
células adjacenlC's. Esse processo de d iferenciação independi:
da prcsc-nça das CC, \'1Sto que ocottt no pro1olloema d;-i rJ.it.,
onde as CC não se descnvoh·tm.
A caracttrí.i,1ica principal das cé-lulas d,)s EC <óni,tStf> nJ
exislCOcia de poros n35 .Suas p3redes lransve,sais const,tuin·
do 2 pfaca crivada (Figuro 6.l). fusc:. por~ na 1,arcde celular,

com diâmetros que variam entre 1 e 15 µm , permitem formar
conexões entre as células do sistema. Esses poros têm origem
nas passagens dos plasmodesmos entre as células. Ocorre um
alargamento gradual dessas passagens, até que os poros se for-
mam. A celulose e outros elementos típicos da parede celular
são substituídos por calose. A calose aos poucos vai sendo eli-
min ada, dando lugar aos poros das placas crivadas.
Os EC apresen tam, em geral, curta vida útil. Ao longo do
tempo, são bloqueados pelo acúmulo de calose. A med ida que
as células dos EC vão sendo assim destruídas, outras células
são di fe renciadas, de modo que o transporte não sofre des-
continuidade. Deve-se ressaltar, entretanto, que, embora a
vida curta seja uma regra geral, já se observaram, em dicoti-
ledóneas, EC que permaneceram funcionais por períodos de
até 10 anos.
A diferenciação dos EC ocorre desde o início da diferencia-
ção dos tecidos abaLxo do meristema apical. Esses elementos,
no início da diferenciação, são conhecidos como protofloemas,
os quais, embora ainda em fase inicial de diferenciação, já po -
dem ser usados intensivamente pelas plantas no transporte de
nutrientes para os tecidos vegetais em desenvolvimento.
Células companheiras (CC)
Cada uma das células dos elementos crivados está conecta-
da a uma ou mais células companheiras (ver Figura 6.3). As
CC, ao contrário das células crivadas, são ricas em organelas,
principalmente das organelas ausentes naquelas. São também
carac terísticas das CC a ausência de amido e uma elevada ati-
vidade das fosfatases. :É interessante notar que, embora com
características tão diversas, ambos (EC e CC) são originários
da divisão de um a mesma célula-m ãe. Apesar disso, as CC não
Proteína-P
citoplasmática
ti: Retículo
Plastidio endoplasmático
modificado
Plasmodesmo
ram ificado
Membrana
plasmátic Vacúolo
Célula
~ companheira
Núcleo
Mitocôndria
Figura 6.3 Constituição dos elementos crivados e das células compa -
nheiras. Adaptada de Ta lz e Zelger (2003).
Capítulo 6 ❖ Transporte no Floema 127
são sempre necessárias, tanto que não existem no protofloem a
das raízes e no sistema EC de folhas de gramíneas com pare-
des celulares espessas.
As CC e os EC têm, por meio das paredes celulares, um siste-
ma ramificado de comunicações, denominado plasmodemata,
que permite uma intensa comunicação e a troca de substâncias
entre elas (ver Figura 6.3) . O arranjo é bem funcional, pois, en-
quanto as CC ricas cm organclas podem sintetizar uma série
de substâncias e compostos de alta energia como o ATP, passí-
veis de transferência rápida pelo plas modcsmo para as células
dos EC, estas, por sua vez, concentram o seu metabolismo nas
atividades essenciais ao transporte de fo tossintatos ou fo toas-
similados. A maior parte da atividade metabólica do elemento
crivado é feita pelas CC. Entretanto, é preciso ressaltar que, ao
contrário do que ocorre com as células do xilema, as células dos
elementos crivados são vivas e suas paredes celulares não são
lignificadas.
As CC têm sido classificadas, historicamente, de acordo com
seus mecanismos de captura de nutrientes em três tipos: célu -
las companheiras ordinárias, células de transferência e células
intermediárias (Slewinski e/ ai., 2013; Heo e/ a/., 20 14; Otero e
Helariutta, 2017). Além dessa classificação, existem CC envol-
vidas no carregamento passivo de açúcares por difusão, que não
recebem nomes específicos, mas apresentam diversos plas mo-
desmos simetricamente ramificados (Otero e Helariutta, 2017).
Células companheiras ordinárias apresentam uma parede
celular com superfícies internas lisas e número de plasmo-
desmos variável (Taiz et ai., 2017). Estão associadas ao car-
regamento do floema via apoplasma por meio da at uação de
bombas de prótons, que geram um gradie nte eletroquímico
que possibilita a atuação de proteínas de membrana transpor-
tadoras de sacarose SUTl (s11erose trcmsporters 1).
As paredes das células companheiras de transferência têm
invaginações ou reentrâncias que aumentam a superfície da
membrana e, portanto, a superfície de absorção. Em Vicia
Jabn, essas invaginações aumentam em 209% a superfície total
da membrana (Giaquinta, 1983). Esse aumento de superfíc ie
das células de transferência também aponta para as CC como
o sítio primário de carrega mento do íloe ma, quando o deslo-
camento de açúcares, desde as áreas de produção, é feito pelo
apoplasto.
As CC intermediárias são maiores que as células ordi nárias,
têm um grande número de plasmodesmos conec tados a cé-
lulas da bainha do feixe vascular e estão associadas ao carre-
gamento via simplasma do floema , explicado pelo m odelo de
aprisionamento de polímeros (Otero e Helariutta, 20 l 7).
As CC apresentam proteínas exclusivas ou predominante -
m ente presentes. Os genes específicos de CC, em sua maio-
ria, codifica m para proteí nas relacion adas com o transporte,
incluindo H ' -ATPases, com o a isoforma 3 (AHA3) de Arn -
bidopsis, que atua na formação do gradiente eletroquímico
n ecessário para a absorção de aç úcares pelos tran portadore
específicos e na manutenção do balanço os mótico e químico
da célula (DeWitt e/ ai., 199 1; DeWitt e Suss m an, 1995; Ote -
ro e Helariutta, 201 7). Além dessa 1-1 '- ATP,n:, es tão incluí -
da s outras proteí nas específicas de C, como a piro fos fatase
vac uolar de Arabidopsis tipo 1 (AVP 1) (Paez-Vale ncia et ai.,
20 11 ), um ca rreador de acarose de nominado ·u 2 (.rn rose
 128 Fisiologia Vegetal
transponcr 1) (Trun-nit t S3ucr, 1995}, transponaoo«-s dt' sul.
fatoSULTRl,3 (Yoshimoto rt ai.•2003) e SULTRl•l (Zhnngct
ai.• 2008).
Vias apoplilstica e simplástica
Pen. ent~ndl•r melhor o procnso J c dc-slocamento dr nulrif:-n.
tcs nas plantas. ê n«"essário conhc-ttr, ante$. o caminho que
este~ percorrem antes de chegarem à ârca \'a,scular, ou seja.
1ntc:s dt fflttilttm na corrcnt-.. do xilrma e no sislcma crivado
dt 1r2ns],one do ílocma.
T.tn10 nas ra.iin quanto na pan e aérea, nutrientes e ãgoo
podem dC'$Joar•sc desde a parte mais <">:tema (epidcm1c) até
o partnquüna \11.SC.Ul:tr, 1anto via :apoplástica qu.1.nto ,'la sim•
plistica (Figura 6.-1).
Apoplasma
O apopLuma comprttnde a goma dos espaços interctlulares e
Ci-paços formados por macro e miaoporos d:a parede celula r.
Esst csp,3ço pode re<eber nomes diferentes conforme a área de
estudo: apoplasma na fisiologia vcgctaJ e ~paço livre apartt,te
(Flgun 6.5) na nutrição minet'31.
Em pane dcs.<;e espaço, como nas ire:a.s intcrcelulatts, o
dt$k)Qm(nto de solutos com carga de qualquer sinal ou de
solutos eletriamente OC\lt.ro.s, como a ucarose, é lh•rc. Esse
eipaço é chamado de espaço lh•rt de âgua. Nos poros d.1 pa•
rtde celul:a.r, entretfflto. o depósito de i d d-Os orgânicos (poU·
plac1urónicos) sobre o, íeb:es de mkrofibrilas (baslc:amen1t
G>coso
F'rvlose
Fl9ur_a .M Variedade dt' ,1çúc.lrt.s t>ncontr.ados na s.elva do ftoerna: monon.c.a,ídios (gat.Ktose., gllcose e f,utosel, diswca,KJlo b.K.arose?), ohgos•
sac.r1d1os (raflnos.e eesuqu;ose).
form.idos de celulose ,e htmi<clulose) gera uma SuJ)(rÍÍcie dr
c11rg.aii 6xa.s que form;'lm o ap<t,<4' livre de Dom1a11.
Enquanto Agua e ions circulam livrcmtnte no espaço li, re 1
de água, no es~('O li,•rc de Donn:in apenas água e s:iairost
circulam U\'rtmentc, enquanlo âniOll$ e citions 1ém seus mo--
viment0$ rtSlritos. de-pendendo do $lnal do poro e dos ions
(:t) e d:i inleMidade da carg;a:.
Açllcares como a sacarose, produtldos nas células do
mesotilo. deslocam-se para foca de&-1a aLravessnndo a membra-
na plasm~ltca <" circulando no espaço lh•re (3poplasma). Esse
movimento no a.poplasma pode ocorrer de$de :lS células do
mesotilo :11té as d ·lulas com~nhciras ou as células do elemen,
to ai\'a.dO. Esse- serb um movimento totalmenle ,1poplâstico.
Simplasma e plasmodesmo
Outra f0nn:a de deslocamen10 de nutrientes C a que ocor1t
célula a célula. por melo de conexôN enl.rt os procoplastos,
chamadas de plasmodc-s:mos (Figu.na 6.6). Nesse caso. ttuno
os açúc:art.$ quan10 os nutrien tes miner:ais como o K· podC'm
deslocar•Se )M"('_mente sem qut haja tnleraÇões do tipo d:is
qu<" ocorttm no CSJnÇO livre de Donnan.
Pl.asmodesm0$ do pequenos p0f0$. com diâmetros em !or-
no de 20 :a 60 11m, m·cstkl05 por uma membrana plasmática~
que conttm um tubo central, denominado d-esmotúbok>. um:i
oontinuaç.io do rrticulo endoplasmático.
A comunic:.ç:lo ,,fa plasmodesmosentre os EC e as CC é di-
ferente d:aquela rea.liuda por outros pla.s:modesmo.s, pois eles
HJ ?H
~
o
1
H01
!
/ CH,OH
,--
OH

Córtex
Simplasma
Apoplasma Feixes
condutores
Pelo absorvente
Epiderme Endoderme
Figura 6.5 Corte radicu lar tran sversal mostrando o apoplasm a e o
simplasma pel as células do córtex e da endoderm e.
formam um can al tipo poro do lado do EC e múltiplos canais
de menor diâmetro do lado d a CC (Ayre e/ a/., 2003).
A conexão célula a célula via plasmodesmos possibilita o
transporte por meio dos protoplastos, denominado via sim -
plástica (Figura 6.6). É necessário, portanto, que as CC tenham
ligações em quant idade suficiente com as outras células ao
longo da via de transporte, ou seja, a viabilidade do transporte
via simplástica depende da intensidade das conexões via plas-
modesmos entre as superfícies de células adjacentes ao longo
do continuum mesofilo - sis tem a crivado. Presume-se que,
quanto maior o número de co nexões plasmodésmicas entre
as células, maior será o potencial de tran sporte na interface.
Sobre o plas modesmo, Gunning (1976) observou: "o plas -
modesmo eleva a planta da condição de simples coleção de cé-
lulas individuai s para uma comunidade de protoplas tos vivos
e interconectados''.
A frequência dos pl as m odesm os nas células que executam
transporte simplástico está em torn o de 15 por micrômetro
quadrado (µm ") de superfície celular.
Em células do m esofilo em Oenotlzernw, calculou-se que o
plasmodesmo ocupa 0,38% d as paredes celulares adjacentes.
A magnitude do flu.xo de açúcares pelo plasmodesm o, em po -
ros com comprimento de 0,5 e 20 rim de diâmetro, seria então
de 3,8 x 10-~1 mol/s- 1• Na planta com fo toss íntese C 1 Salsa/a
ali, O, 1% da superfície da parede celular é ocupada com os ca-
nais dos plas modesmos.
Plantas como Vicia, beterraba e milho ap resentam pouca
Ligação dire ta entre as células do mesofi lo e as células do com -
plexo EC/CC via plasmodesmo, enquanto em ou tras pl antas,
como Curcubita pepo, h á m aior número de conexões en tre es -
sas células.
Entretanto, essa divisão d as plantas entre as que têm mui -
ta e as que têm poucas conexões entre as célul as do mesofil o
e o complexo EC/CC não é um parâme tro absoluto porque
pode have r continuidade de ligações e ntre esses dois ex trem os
(mesofil o e EC/CC) e as célul as do pa rênquima vasc ular e do
parênquim a do floem a e mesofi.lo.
O que se verifica é que a freq uência de conexões entre o
complexo crivado e as célul as adjacentes pode variar muito.
Em algumas espécies, ex.i Le uma frequ ência muit o gra nde de
plasmode mos fazendo a ligação célul a-célul a, enqu anto, em
outras, essa frequ ência poJ e ser muit o pequena o u m es m o
nu la.
Ca pítulo 6 ❖ Transporte no Floema 129
Gama lei et ai. (199 1) propõ em, para pl ant as di co tiledóneas,
uma divisão em quatro catego ria , de aco rdo com a frequência
das ligações via plasmodesmos entre as células do complexo
crivado e as células adjacentes:
• Células do tipo 1: exibem urna gra nde quantidade de co-
nexões
• Célu las do tipo 2: exibem uma quantidade moderada de
conexões
• Células do tipo 2a: ex ibem ligações esporádica en tre cé-
lulas
• Células do tipo 2b: não ex ibem, prati came nte, contato ent re
célu las do EC/CC e células adjacentes .
A freq uência de contatos via pl as modes m os ent re cada ca -
tegoria pode variar em torno de I O vezes, o que pode resu ltar
em variações de até 1.000 vezes na frequência de ligações plas -
modés micas entre famílias de dicoti ledó neas.
As carac terísti cas das CC também mudam de acordo com o
tipo de tra nsporte - si mplástico ou apoplá ti co - que as plan-
tas fa zem .
A estru tura e o fu ncionamento metabólico das células
compa nheiras são determinan tes do tipo de ca rregamento do
floema (simplástico ou apoplástico).
Pelo menos dois tipos de estruturas estão bem caracterizados:
• Estrutura 1: as células companheiras não têm cloroplastos
e apresentam uma extensa rede de retículo endoplasmático
• Estrutura 2: as células companheiras são men ores e con têm
vacúolos e cloroplastos. Esse grupo pod e ap resentar uma
variante q ue se caracteriza por uma abundância de invagi-
nações na parede celular.
Em geral, as CC com a estrutura I estão envolvida em
transporte via simplástica. Já as CC de es trutura 2 estão envol -
vidas em transporte via apoplástica.
Familias que apresen tam estrutura 1 transportam açúcares
via simplástica na form a de oligossacarídios, principalmente
rafinose, enquanto as de estrutura 2 o fazem via apopl ás tica
sob a forma de sacarose.
Transporte intermediário
Pod e ta mbém ocorrer um tipo intermed iário de deslocamen-
to em que os nutri entes percorrem parte do trajeto en tre o
mesofilo e as células crivadas via simplás tica e parte do trajeto
via apoplástica, sa indo do siste ma de transporte célula a célul a
em, algum p onto, a ntes de chegarem às células companheiras
o u crivadas. Tanto nesse caso quanto no de transporte total -
m ente via apoplástica, os nutrientes precisam volt ar ao inte-
rior das células (compan heiras ou ele mentos crivados) para
seguirem então se desloca ndo via si m plásti ca até chegare m ao
fl ocema .
Carregamento e descarregamento do floema
Entende-se por rnrregnllle11 to do Jloe /1/ a todo o traj eto que
os solutos faze m desde as cé/1tlas do 111esojilo até o sistema
de elelllentos crimdos. Quando se fala em carreg,1111e11to dos
e/eme11tos crivados, faz-se refe rê ncia , exclus iva me nte, ao
 •
130 Fisiologia Vegetal

Parede cellJla,

a h.Aa8

,......,.,.,,------'====- -
Parede eeh,llar
Espa:;o
~

K'

NI<.'

~
H'
Sacarose
saca,

1 Mittot)OJO
Membrana
Simpll'l$m;t

- - - - -- - - - - - - - - -- -- - - -- - ' pl~smbdca
Apoplasma

Figwa 6.6 R~prcnn~çio do UMplasma Oimitado pela membrana plasmática) e do apo,:,f,asnM d.s células wgec;lis forfl\ado pelos espaço.\ lnttf'
Ufu&lre-s e pek>conjunio de macio e micropo,os da parede celular. Ada~ de Feo'làndes e Souza (2006J.

cam:gamcnto de fo1oassimilados no sistema de EC, que cóm•
preende o conjunto EC/CC.
Não edne um Uníoo llpo dt' carregamento do í)O('ma, o
qual varia de 3cordo com as dh·tr1as fom ilias \·tgernls. podcn•
do str apoplâstico, simplánico ou intermediário. combinando
mas du.as e$1ratégias. A \'l\tfaçáo do c:arregamcnlo do l!oem:i
1em cr-r1amen1e um significado ttprcssi\'O do pomo dr \•ista
ecofi.sioJógico. S('ndo import:um· pana :1 pmduçâo \'C'gtlal. O
u~o de uma ou outra t>>1t:uégia dt< cattegamen10, ou da com•
binação dr amba$, r-eflcu as condições ambie1uais cm que os
diverS,Q$ grupos de plant,u .,-e dest'm'Oktr.un.
O cam:gamcnto do $.istema de EC pode .s<r foi10 de d11M
m:incfou. Um:i ddas e por rncio do de.sloc:imtnto dt solut.:,i
desde a.$ células que d rcundam o siscema vascuk1t tllt a.s cl-
lulas companheiras, e das céJulas co111panheiris até ~s cil11!Jt
c:rivad,s pelos plismodesrnos. Ne:sse caso. ex-is1e llllHI cot1ti·
JlUidadc entre essas células. COn>lituín do 3 \'ia simplá>1k :i dt
carreg:11nent0 do ílot'm:a.
A diíu.slo de açúc:ires de céfol:is do mesolilo para EC po1
pl~smode.smos C(ml.i~teem um tranlipon e sdecivo para ce1t0i
açucar<s, o qu< e compro\·ado pelo f:uo de e:.pCdc.'1 q ut' lll"
litt1m :a rnu slmpl:ls1ica transporrnrcm t1>taquu)Sc; e raiinOS'

além de sacarose, o que ocorre contra um gradítnle de con•
centrnçiio. pois o conteúdo osmôlko cm CC t EC é anais
elevado que c m célullls do mcsofilo (T:ii:t ti d!,. 2017). Eue
1rans.por1e se.letivo, e contra um gradiente de con«ntrnçiio,
sem o envolvimento de carregadores ativos no complexo F.C./
CC é explicado ptlo modelo de 41príJ.iomm,tnro ,te polfmtros
(figura 6.7), no qu;1J a sacarose diíunde-se d1&s cé:lulu dopa•
rênquima vascuJar para ascélulas inte-nnediâri:is vi,1 simplas10
e a fa\•or de um gradiente de conctntraçlo, que é mantido ptla
polimerização da sacarose, formando oligossac:irídios como
rafinosc e estaquiosc nas ctlul:is intermediárias. A r.16nôSe e a
cs.taquiose apresentam \•olume ~ior que o d:i sacarose e não
conseguem se difun dir de volta para as céM:is do mesofilo.
pois os plasmodesmos emrt :1$ células da bJinha do feixe v:1s•
cular são mais estreitos que os existentes entrt' as CC e os EC.
Assim, os oligossacaridios flc:im re1idos na3 cêfalas interme•
did.rias, pOdendo somente ser direcionados para os EC. e o
gr:idiente de sacarose é mantido, posslblll1ando o iransporte
contra um gr.idiente de concentração de açúcare,, nus a favor
de um gradiente de concentração de sacarose.
Outra estraté-gi:i de carregam<:nto do sistema de elementos
crivados é a apoplâstka. ( Figura 6.8). em qut óS solutos são
liberados das células do mesofilo ou da;s cllula$ do par'f'n•
quima do íloema. e se deslocam no apoplasma (espaço livre)
para postt"rior entrad:i em um;a CC ou dirttamcnte cm EC.
Ponamo, para que ocorra o carregamento via ap<>plásltca, é
necessãria a atuaçjo de protdnasde uanspotte k>c:1.llu.d:is nu
membranas par:1. que o eOuxo de açtkares a p:1.n:ir de cilulas
do me$0tilo ou p:irénquhna do Rocm.i e o posterior inílu.xo
dessas mol«:lllas cm CC e EC
Transportadores de açúcares do tipo unlpone denomina•
dos SWEET (s11gar.t wJIJ r.w•,ellmlly l7t' rxpnnnl trnnyw,rt,•rd
parecem facilitar a d ifus3o de aç,icares pelas n~mbranas pias•
mâtka.s e fun cionar como transportadores de efluxo em cé-
lulas do partnquima do Roema durante o cam:g:,mcnto \Í/1
apoplãs1lc.. (Chen ct aJ., 201l; Chen, 2014), Após o d h1xo e
Células do
meso!ilO
Ct)Jlas 00
m..ofilQ
Pl;,asn10tleSll'IO
i·
• Gat;içbonal
Fl9un1 6 .7 Modelo de ;ipns1on;)mtn1odé' pohmetO). A saCilfOSf sm1~11.:.id.1n:o c,:lu!JsdomeS<lfilod1íun(l,;he p,1Q ,U tdul,1s 1ntl!fmed,,)uaspor
m~lo d os p',lsmochtsmos. Nasceh,1IM in1t'11'fledl~iJ1. lua Sll'ltesede rJ!ino\.l'J p.irnrdC! SJ<.l'Ow t 9.11,Ktinol.,\ ,..,noost 10,m.,(I.) n.>0J>Odereror
nar p.,r;, ª\<e4ul.i, da balnhadoftilll?('M vi11udedc M!U n\JIOt\'QIUmc! c!lll r~J(.lo .10 l.Jm,lflhO do, pl.!imo.:leMnQS Pl,\;Smodf:smos MillOfes WS
ttn1e,er11re <étulas <omi>anhelrase~m~1os<rivJdos permhqm .tdifus!iodJ ,.-fino\,:, p.u;i os eleil'lc!n!OSC11v"'dos ;\d.lpl.1d.1de raiz d o.J 1201 11
C•pítulo 6 ♦ Tra.nsporte no Floema 131
difc<ionamento via aplopl:tsto. os i.çticare.s s.io absorvidos no
complcxn F,C/CC por meio da aç.io dl:' lr-.1nsportidores loc.1.11.
:,;1do,s nas membtanas, hpo ,;impOrlt' H•/s.acaroS< dt'nomina-
dos Slff fsucrost tro nsporrer) (LaJonde ti "L. 2004).
A Figur-, 6.9 mostr:a, esqucmati(.amente. os dois sistemas de
tr-.ansportc de solu1os ecarrtg.amenlO do Roema. As stta~ com
traço forte no inlerior d:t.i c4:fulas m~ lr-am o caminho que os
solutos podem petcorrer desde" a 6rell de jintõe", ondt ocorre
a redução fo1055in1élic.a do C0 1 (ctluf.as â esqut'rd.1. t m :i:..ul),
até a árt"a vascul.:ir (cêlula.s à dirc1ia. cm lar;,i,nja).
Açú~rl:S e outros nutriente$ deslocam-se d.1s céluJ;a.s do
m(.s-061o, onde ocorre a reduç.io dcCO:" para a_,; outrascêlulas
vi;a pla.s.modcsmo. Em um d<>s casos (set.1s m.ais largas), o dt''I•
l<>Camen10 ê todo fei10 vi.2 simplistica. Outra possibilid.1de,
enlrelllnt~~ de que, em algum ponto do percurso (a cêlul:1do
parênquima do íl0tmt1 Indicada na Figura 6.9), ;i..çuC"art's pos·
sam sair do interior das células para o apopb...srna. Posterior•
mente, esSt'S .solutos. que agora S< desloe1m Via apopbstica.
podem retornar a.o intc-rior d(: oul.r'aS células para o CJHC"gi·
m€nlo do iloema. E.»a <nlr:id:a de $Olums a p:inir do :apoplas•
ma podt', cm alguma.s espécies vegetais.. st-r ft11a pda. pluma.
lema dl:' uma CC, enqu:imo. em outras cspidcs, t"Ss.l p:issagt-m
para o 1n1etlor ocorre direta.menti:' n.as célufas crivadas.
Quando. entretanto, se faz rt'Ít"rCncia a<1 transporte de fo-
to;wimilados em todo o sistema (d,:sdc o mesotilo). o e.arre•
gamen10 do llocma só pode ser consic.!er;,;do Mmpl~strco se
houver llg:iç:1o (cominuid:tde) de iodo o $1mpb~ma.. d..:sde
:is celul;is do mc.sofilo ate as CC. No caso de n5o e.-cis11r ~
continuid.adc, o sistema de ca.rreg3.men10 econs1der.1do :ip{I•
plÃsti<:o. E possível qut', c-m determinado sistema. pane do
percurso d0$ fo1oass-imilado.s S<ja ft'ita \'ia s1mplãnica.. mu
t'nl ::1lgum r,nn1n li~ Cl)n~xô~ vi11 p l:.asmod.<smos J<"j:.am u111tr-
rompida.s e os fotoa.s.simil .:idos de$C:'lm~g;idos no i:spaço hv1t
tip:.u'él'lle e. depois, r<carrcgados em ou1r:1 cilula de: onde pas•
sam \•ia simplis1k:i para as CC. Nesse caso. o c.1rrtg:1n,enl(, dó
íl0<ma CtambCm conslc.!er.ulo apoplá.nko. O ca.rreg3menro so
C"11l;i5
C&!Wsd:, 1ntermeo,ària'S
,....
bainha óo
t
t
PtaSMôelhmO
r
Pl.1smooesmo
e saearose
 1 32 füiologia Vegct.,1

e ronsid..-ro1do n.'.'llmmtc- ,,fa :iim1,lás1ica qu3.ndo todo o p~•r•
curso t.-stà <'On«"tad4) 1,elo r lasmodc~mo. Essa difcrencinçâo
dl·,·i: ser fo.11,1 por<1ue. tm algumas plan1:1.s.. o 1r.rnspor1c de so-
Ju1~ rrt:i.s células EC/CC ~ foi10 vit1 simphbtk3, cnquan!Q o
c.urtgamc.nto Jo llot.'llla se di \'fa ;,pl'plás1iC3.
O carregamento de nçUcarcJ no llocm:1 h: m lug,n b:isi(.-..
menlt· nas pc-qucnas nrn'Uras d;is folhas, que. às ,•cze•J , 3nas-
tom~m. íom1ando um:i r4."dc <'apilBr. Ess::i.s n..-n·uras podem
~r da$Sificad:u rm:
Nt•n·uras do tipo 1: onde as c~lulns comp.,nhciras 1êm unia
gr.mdc su1>€rf'idc di.> rctfculo cndoplasmálico, não npresen.
1am doropl:is1os e os plastidios estão .-.usentcs ou cm pr.
qucna qu3,uidadc
Ncr,'\1N1s do tipó 2a: onde as cClu1as compnnhciras são mt,
norcs. contêm ,·ários ptque.nos "ncúolos e tCm cloroplaslos
Ncf\•uras do tipo 2b: onde as cê-lulas companheiras csp«ii-
lii adas cm transporte (células de transferência) geralmcntt
desc,woh·cm invaginaç-õet d:i p:m:dc celular.

.........
C~lubs do

Fl9ur• 6.8 cauegomc-nto apoplhtko do floeMa. M.tplada der Chen (2014)..

8 e
El•m(tl!IQ
°¾. CtivaiclO
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,.,... Glicose
Frutose
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Ortr10
f19 ura 6.9 (sq1,1ema gcr,1' do uue9amen10" descaue,g.1mento do noema: fonte (AI; c;('l1,1la <Otl"IPill'lhc-i,a (B); ~ mênto cnvacio d o Oot-nw (Ct
d1t'flo(Dl. A04prôd.1 ~ Lalondt l'I oi.11999J,

r\ s ncrvum$ de)$ lipos 1. 2a e 2b lcrl:un surgido cm seciuên•
eia, .'10 longo de, proGesso evoluli\-o. Pequena$ án"'JS (:iréolu)
são dcrn:irc:idM por essa rede de nervuras. F.$se .1,istema i ,1.
tamente l!'ÍIC::icntc na coleta de foto.assimilados produúdos nr,
mc.sofilo foliar, Geiger ( 1980) observo,u que a betcrr~ba açu•
careira tem 70 cm dessa rede capilar por cm 1 de lãmina (o-
liar. Esse .iutor também obsen·ou que 33 )lm lineares d.1 rede
c:.pilar podem coletar os íotoassimilados prod111.idos por 29
células do mesofi lo.
As configurações das pec1uen:u nervuras. que determinam
o mod o de carrega,nento do Roema, apanxem prcíerencial•
mente em dctermin.idas w nas climi 1lcu. De modo geral, o
c.irregamen10 do íloe,,,a via apoplistk::1 pn.:domina nas regi•
ôe$ de clima 1emper:ufo e em dima.s !irid0$, O carrC"gilmen•
10 do fl oema \ffa slmpl:bUc.i predomina n:as 1\1:•ôcs tropicilis
l1m id3s.
A m3iori3 das plant:as herbá.ce.is, que se origin:iram em rt•
giões de clima ccmperado, per1e,1cc .10 grupo que transporta
.solutos para o sistema EOCC via apopl.istic.1, Nessa refação.
cncont~•k a maioria das plantas culti\l'l\d.\$, nas quais os.1çit•
e.'lres p,cxlem entr.u no sistema cri\ ado dlre:12men1e dó apo•
1
pla..,.m3.
A nnãlise molecul:1r m<>s-1rou que, no caso dns pfanlas que
apresentam transporte apopl-!istlco. a aÇio do gene SV'tl (s11-
crose lrmuportl!r l}, que codifica o trarupomdor de $aC3.rosc
na membr.'lnô'I plasmática, apam:c diretamente n:a membrana
plasmà1ica da$ células do EC, Contudo, no caso de <'Sl)Cdes
com sis1ema de 1ranspor1e via s.implástica. os transportador('$
de sncarosc (SUC2: sucrc>se) ~ão a.s.1oci.adóS â enzima in"er•
l:\Se (<1uc hidrolisn a sacarose em glicose e ítu1ose) e localiti•
dos nas CC. mas n.'io nas cetub.s do EC.
As pro1eín:1!l St rr !lin t mn~ nrt;ufnr,~ ..importo" H"/<:!'11"':iro-
$4.•, que u1\llzan, a forç.. H"-motrii presente pda membrana
pl.\snuítica dos EC/CC para ~rrtgar $.\C-~R)S,e no floem:i con•
t ~ o s~u gradienlc de conce,u mç:lo (Chandrnn li til., 2003)
(ver Figl•r.i 6,8). Mui1os gc-nc.s SUT jâ (oram identifkados no
~enoma de di\'c-rsa.s espécies com cam-g.atn<nto :ipopll~tiCó
i." simplãs1tco do lloc:-ma. 1\nã.lises lilog<"n(tic, s kle111!1karam
cinco grupos distintos de protdnas SUT (Bra1111 I!' Slewinski.
2009). O gnipo I cónsi~t" .:m Sotql•~n, 1:u. SUT smncntc de
monocotiled,\né.tS; o grupo ?. :.,)en~s de SUT dC' eudicoli•
lc1l(\nc-as, v!irio$ dos .,111ais rts1)ons;iwis pelo carreg:rnw-1110
apo1>lá$tko de S-'ICM(•Sé, como o StSUTI de b.itata (Solmmm
1ubero,m 111) e o A1SUC? Je Ambisopsis llwlu11111 (Sth•J.Sla\';i N
(1/., 2008). O grupo 3 contem SUT tanto d< m(mo.:01ik Jóne.u
c.)Uamo Jc- c-udico1ile1lôntas ..- fun\ÕCS :imda n¼o conh«id:i.s,
O s rur,o -1 tamlwrn apn.-s.:n1:1. SUT 1.u1tu ~1... monocohl.:Jónc:.t.$
t)Uamo J..- eu,licotil.:,lône-:is. com alguns membM k>.:ahtados.
no tonoplashl con, uma 1,,ov.wd função 1!.:- faic-r o clh1X1l ,!e
iac-aro.k do vad1olo pata o cih1sol (Rtinders 1•t (lf., 2012). O
gnipo S consis1e ;,pen.'ls ern SU'l' ,k m-0noc,*k-Jõnc-.1s, cuj,,s
íunçó.:s são 3i11d:a d..-)COnhedd.tS..
Ú milho cz..-,1 !Wl)'S) tem sitio. h,1 muilo 1,:,mp,1, J pbnt.1
modelo ,,ara o ,'stmlo ,1..- 1r.ms-pv,1e ntl ll,,çnu . .:.1r-J~l1!'1 tiJJo
como unm t.'$llt'.><:,e tk ,.,n,-g.smçn10 .1por1J-,1iw. (-\Jt lllt"io ,1.\·
estudo:. mole.:ularL".:1 e h11K1uimiN:h tl ZmSl.f l'l h'n\ ,; ttfo mJ,
caJo .:omo tl 1,·an..sr1Qt1.,,IM cm·..,l, ido "ºIli tl ,·,m~ ~ll\'t~lu .('.c
sa.:ams..: no lloe ma e111 folh.i:;. l'lanu s J ,:t,-.:tt\·a., n,1 Zn1~V 11
Capítulo 6 ♦ TrJnsporte no Floemil 133
mo..1t;im fone prt"juho de cre.scimenlo, cloro-S4! íoHa.r, inJ•
bilid:tdt" dt" transporl;ar -.acaro~ m;,rc.:ad.t r.ad1oalu'.UnCnt..-
em (olhas-fonlt' e .acúmulo de s;tCa rMc e ;1m1do nas folhas
(Slewinski el "'•• 2i)OC)). Além dh'(O. l".Studos dt' loc;aliJ:aç;io ce•
lufar e subcdular 1U1l51r.uam que o ZmSU'fJ c:'(f;Í l(J(.il1.u do
n:, membran!'I pf1t\mdtica d.i$ CC (B.1kcr ct ai., 2016),
E.xl$1em cinco genes SV'f no genoma dr arrot (Or~ t1 sai;.
m). Ent rC' eles, apena$ ., C'lCp(eisln do gene o,sun ÍOt C.tpat.
de.- rtst:aurar o (en61ipo de plan1a.s mu1,.ml<<; de Art1btdo-p111
11,alian" {Atmc1), indicando que <;0mtnlc o 1r:1nspo11ador
OsSU1"1 h.mc,ona para o c.au cg:imen10 .1poplá.stico do fl~ma
em;arroz,
0111ras ,e\•idências tamb, m suporiam .1 h1pole'SC' de que
o arro1. usa um meonismo de carregamento .1popl,htico,
com a locaJiz:ição da H·-PP.uc e saurosc sinta.se (SUS) no ,
(ri.xes v.iscul.ird . A se,aç!io da fo rça-prólon. motnz (FPM)
p.1ra 0 transp-0r1c de sacarose pod<' str fa,·orc:c1d;a pd .1ado
da e,, zlm:a SUS que clh·a a sacaroJe t'ffl íru10, e é UDP, gh
cose. t esses açucares podem ser usados pau pm duç.1o de,
ATP. 8s< A1'P é c,11:,bc>llzado pela H"•ATPJ.s.e t1ut gt~ .,
f PM nccess5ria ao u :i.n.spone de 5.'lc,uosr. Em Arab,dopfü.
H·-PPa$t5 txptess:is na. membrana pl;1.sm.a11ca d ;u cd ulas
do sistema EOCC (Regmi e1 nl.. 20 16} podem fonc, onar
como sintases p.ir.a ger,u pirofosfo10 t'::.tamuJando o cata•
bolismo de sacaroS< ,: a re-.suh:1nli,~ produ( á0 ,!e ATP para
sus1cn1ar :i FPM (Gax1ola o!t ,li., 2012). A l<>'3hZ:t(!iO das
H'•Al'Pa..ses em CC,: ECstg:uc 1endênci.tumielhát1!1!' i d,-...
transport.idores de s.acarose.
Nas. csp«lC':s que transport.lm l\ÕC.lt~ \'1.1 s,mpbule..,
(ujM H·-ATPM<s estão locali1.adas na pb.sma.ltml das. CC. h.t
um 1ranspot1e in1enso de çltaquiose e ratinosc, pnnc1pa.lmen•
Ir ro!'l \ l'h rtm rtfbc; r ,{fulrt~ u•ueroi,.-dii.ri,u (CI),
Sug.:-r~se que 1anto o RNAm quanto a prote,n:a SL:'íl pos•
s:im Sé mo,·er no dc:smotúbulo do plasmo,k,mo \1ue lig;a .as
CC ao EC.
No c;iso do 1t.1nspotte s1mpla.slico.. .a sac.:iro,.! entt1 tt.l,) CC
;a p.,rtir d.1s cdulas do f,:b:e , .-scuJar. t:m.s \ eL no ,ni.:rmr JJ;,
CC, há a íormai;fo c m oligou.1.::and1os da fam ilia d:i. r,mnos.c
(r.stinose, eMaqmo:<}, Ess1.-s polima o., ~o muito g:rand1.~ e
nfo pawri:im pelos poros do pllsm,)<!l!\'í mõ. o que ,mpcdin :i
seu retorno ., o sistema tr:i.n~porcador. ,U~un, o tr.arup,111e Je
JÇúcar,;;") no s1mpbsm.s sena unidir1.-.:1on.1.I cm.-~orilo - ~0111
pkxo crh .1,lo) < .:onera o St'ld1tn1< J e ..:on.::entr-.1,;.1v ll1UI J.-
:içú.:arcs {wt Flgur:1 6,9). De~ moJo, .s polimd12.,,;lo 1un•
ciona como um.a .ll'lllá1hlh.1 par.;i .t.;uc..ne:;. tJUe rr1<:m 1h roli.,.
$.u'.,mdioi, n,b CC i'Onlt:t um graJientl!' d.-.:,m~c:ntraçj,,, tl .:iuc
IOtllJ o ,':;lrregamento Jo rloemJ m,·no .. .-ll..:1ir:ntc- nas planl,b
11uc 1r-.snspot1Jm us focoJ.SS1m1l.ados ,·l,1 .,1mrl.1.)1tc.1, Em .:on •
:,c,1UCncil , o tlhlO.:Jlll( lllOJo .:.Hb..llh) por untd,h!..- Je m.b~,,
,1,b f1Jolh..1s e nl.litlr n..b ~r«il's 'lu"" t 'l:1bcm .:l rr,-s:im.-11111 ,ltl
110,•mJ \',.1 apur l:istkl.
\'etih.:.1•$c>, .-n1rel.tn10, -iue ,1 n,uur.-1:i J11 ..:a.rr,:g,rnk1U,l Jo
tlo,•mJ n.\1l J ,·l'·n,k J~•..-n.ss .1., <:' \l>l~n.:u \lll n.io J 1: liS.l.;'Ót.':'l
.1bunJ.tntes pdos r l.h 1110Jclnhh, O tipo ,1.- rne1.1bl.11i..smo JJ.,
CC .- J ;i:; •l·lul.11> JJ1,1.:l!'1fü•, e lun.l.,mcntJI ne...-.c: pro,e..so l'..m
umJ ,•s.:J..1,1 d..-1!',,,tu,j\\ o 1111.k.lv tk , .1rrcg.un,•n111 \t,1, 1mpl,h
ti.:.l (' O rtl.lLS Jlll1$'9, t,•nJo <Ili •¾ltro" lol~l \'11\,b c\,).Ju,Jll l"'"U·
normenh•,
 1J• As.iologia Vegetal
Embora alguns e11udos cQm marcadores íluorcm:-nlt"$ .i:c-
j:tm oonsistcntcll CQm o dC'S(arrcs.\mcnto ~popl:istko do íloe•
ma nos caules. oi. transport.tdorl".s que fadlilam .a Jibcr:'l,àO
d:l sacarose- no aropl11wna dos. EC ainda nl"Crssii-am dr uma
e,
car-Actc-riza,.ão mais detalhada (lulius nl.• 2017). Entrelan-
to. #ic..rrdita-~ que os trnnspor1adoT'C$ di famílfa SWEET de-
llt"ffll'lt?nham tssa função (Vtr Fisuni 6.8). Acredita-se que os
SWEET M-;am transportadores unipor1c que realizam o efluxo
pa!!Si\'O dt 3aCM()St t /ou hexoi.Cl 3, fa,·or de srus gradientes de
conctnlraçiio ptla membrana (Latorraca l!t nl.• 2017). Análise
filogcnétk.a dma familia g.!nka cm pi.amas mostrou quatro
grupos dil.1intos. Os grupos 1, li e IV 1ranspor1am prcdomi•
n:mtcmcntc hcxoscs, e o grupo Ili sacarose:, embora algumu
exceções se;am conhecidas (Lc Hir ct nl.• 2015). Os transpor•
13.dcn-es SWEET do grupo Ili têm sido idcnti6c:ados como
candidatos a facilitadores da difusào de sacarose para o apo•
plasto em mui1os tecidos (Chtn tt ai.., 2012). Gents SWEET
do grupo IV podem tambim ei.tar IO<'ili7.ados no tonoplasto
(Ch:ttdon tr at, 2013).
Em sorgo granífero (So,gllum bitolar)., o gene SWBET do
grupo Ili. SbSlVEETJJa. i: altamenle expresso em folhas e
e,
caules (Makit:a ai., l015). De form2 análoga.o gene SvSWE-
ETlJbde Setario viridis apresentou elevacb exprcs.<.ão em teci-
dos maduros.. sugerindo um descarregaruento apopl:btico de
SIQl'Ost' (Martin tl ai.• 2016). Além do seu prov.i,-el papel no
desem-eg.amcnto do Roema. os transportad<>res SWEET po•
dtm tst:u localizados na membrana plas.mitlca da.s ci:lulas de
armaienlml:nto do parênquima e promo,~r a saída de sac3ro•
S(' para O apoplasto em C3ules maduros.
Como grande parte da saC3rose dtscartC'gada do Ooema en-
lra nas cflulas do parênquima sem ser cli\'ada pelas lnw:rtase.s
do\ p.. ("J(" 1.duliu (C\Ví N - celt wa/J im-<rf(lsr), os transporia•
dores SlJT localit:td0$ d.:, membrana pla.sini tica são candid-a-
tos promissores para absorção & sacarose nos caules. Tanto
o genoma do sorgo sacarino quanto do granifero contêm seis
genes SbSUT, codos com athidade de transporte (inOuico) de
ilC:IJ"O!o<, quando expressos de forma he1eróloga em levedura
(Bihmidinc tt ai., 2015). O conjunto de genes SUT expressos
nos tntrenós do sorgo varia de a<lordo com o cultivar (fNuk.
grou.rid tcnitk.o) e o e.stãgio de dest-n\'olvimcnto do caule (Ju•
lius l!t a/., 2017).
Transporte de sacarose
O transpone de 53c.amse desde o :1.poplasma para () interior
das. GtJu.1.ts companhcims ou dos elementos crh-ados é feilo
~>n.tra wn gradiente de concentração. Para que rle ocorra, é
nece.súrio um gaslo de energia, ou ~;a. é um si.stcma de tr.tns•
porte :l lÍ vo.
No Ca.$0 de moléculas que nio tim carga elétrica. com() é()
cuo da ~carose ou da glicose, o câlculo da ener'g.ia neces$áría
para ex«utar esse tipo d e trabalho e obtido pela equação de
Ntrns1.
~G : RTx lnJ2.
IC)
Em que::
6 G: \'ariação de energia livre do shttma
• R: con51an1c dos ga,SCS
• T: tempera1ura absolula
• C,: C01Kecntraçâo inlcrna
• Ct: con<'cn tr:açào externa.
Para o transporte de- glicose <'Ontr.a um grndicnlc de 1:10, a
vari3.çào de energia llvre $C,i:i:
AG = 1,98X'293x ln ~
[0,01[
4.G ■ 1,34 •c.tVMOI
Para um.a relação de conccn1raçâo de
t:100 .l.G ■ 2,68 kcaVmol
t :1.000âG = ◄,02 kcal/mol
ValclcmbrarqucahidrólLSCdc I molde ATP(,\TP+ HOH-.
ADP + Pi) pmdu, 7,)k,:al,
A absorção de sacarose pdas células do complexo l:CICC
segue o modelo de Mkhaelis•Mcn1en, isto i:, apre5enta cl·
nCtica de saturação. MOS!ra também um sistema dual de ab-
sorção, e o componen1c de #illa a.finidade mostra cinética de
Ãturaçio, enquanto o componente de batxa afinidade aparcn-
1ementc n-âo é sat·uJi~I. O primeiro comPQnente Optr.a cm
concentrações baixas de sacarose, provavelmente Igual$ às qt.tt
ocorrem normalmente no apoplasma. O segundo componen-
te opera nas concentrações mais clcvadas. Em am bos os casos,
0$ dados indicam uma absorção via simportc (sacarose-ptô•
ton). No caso do s.istema de aha afinidade. a estequiometria
(sacaroseprôton) do siSlcm-a seria de 2:1 (cm concent.raç-õc$
menort$ que 5 mols m·'). No .segundo ca$0 (oonccntraÇóes
entre 5 e IS rnob m·'), a relação muda para 6: 1.
t iu h:·u.':'li.an tc ressaltar que todos os tr-ansportadores dt ~-
car0$,e identificados até .iqui são cou.ansport-adores (sacarost/
H'). O K., aparente para sacarose nesses 1ransportadorcs e.s1d
na f.iiica de I mM.eaestcquiometria doc01ransportcéde 1:1.
Não cstã esdareddo .iinda se ss células crivada.$ 1êm ou não
bombas iônicas de extru.s.io d.e H' na membrana pJ3smã1icA-
No caso da.s CC. ("ntreta,n~ já foi loc.alii:ado um gene qut
oodiftca para H"·ATPascs (bomb.s de prótons). Entrctan tO, ê
bom rt$Saltar que a concentração de ATP (Sl•bstralo p.ira a~
H"-ATPas,es) no sistema <riv~do é bem d c\+ad:1, geralmenl.:
cm tomo de I mM,
Bombas de prótons
As bomb.s de prót00$ são tra1\Spor1adorcs de f<,ns específicos
par.a próton$., funcion3ndo com energia metabólica da hidró·
li~ de ATP. Ela.s podem str dcsetítas CQmo pró1on-ATPases
(H"-ATPa.se.s). O 1ra.nspor1:td0r, cs.1irnulado pt"la prtSença ck
H· no me-io interno. u$1 ;i energia gerad.t pela hidrólise do ATf'
para mudar de estado tnerJ,,t1ico, liga-se ao H· e O bombei•
pana o meio cxtct,1<>,. indcpendcnttmeme da 1roca por m11tO
clhOr'l (do mC'io txterno). ·rr:ua,sc. porta.111~ de um sis1cma. de
transpone unidiu.:cion.al chamado uniporie (Fernandes e Sou·
7.ll, 2006).
Um.i transíertncfa unidimu)nal de c:1.rgas prom(iv.:- elc1ro•
11ega1iv'idade (pois não ocom, transporte s1mult;in('o de 001ro
c:i.1I?~ de fora para d<ntro, dt modo qu~ a ,liierenç.i de carga
pos11wa pudesse- St'r compcru.td~ no inlerior lll-g:irivo). lk>S.St'

modÕ) qu.-ndo um microelc-1mdo fot inserido na ctlula, ra.
1.cndo conexão com o melo cxlerno. apJr«e uma corrtnle. Ao
potencial que é gerado entre o ln1erior e o n lerio, da c8u.
la, pela plasmalC"ma, ch111na•$C prire.ncia( da memb,.ar,n (,~). o
bombea mento de prótons por esse ,istcm:a gera, do inlerior
p3ra o exterior da célul:a, uma fo~ prócon-lónica.
A força próton-iônica podeM"r cakuladu partir da eq,1aç;i<v.
i1p e 11' - 2,303 )( [ATI x âpH
IFJ
O po1enel:a.l eletroquímico para prótons (áµ.H·) e íunçli<t
da diferen~ de pH (~pH) e do potencial pela m.embrana ((f).
Assim, a mbos. L\pH e~. são capa7,e5 de energttar o transpor•
te. Entreu.nto. o transporte é otiml:tado em ambltnte ácido,
Colllo o pH do apop'3.sma é geralmente ácido (S.0 a 6,0), e
o K. para H ' b:llxo, a protonação do car~or difi<ilmen1e
$eria um fator limitan1e do transporte.
Cãlions podem ser absorvidos, ,,ia 1ransporta.dore$ de í<ms,
a fa,,or de um gradic-nte de potencial cletroquimko. Enir~an•
10, ãnions, áminoácidos e açlicarcs .s4o absorvidos contra um
gradiente de potencial eletroqu.ímko ou contra um g~diente
de c.onccntração.
São os g.radicn1es prócon-iónk0$ que permitt'm o tnuupor•
te (simportc) d<" sacarose e dt> mono$SaCaridios w ntra ek,·a•
dos gradientes dé conct'ntr;aç.áo.
O transportador de s;1carose (SUTI , mtrost tramporter J)
jâ foi localizado ao longo de todo o Ooem;a.. desde a.s reg.iõcs•
fonte até as regiões-dreno. Do mesmo modo. )5 íoi loaliz;a,d;a
no Ooema uma isoforma da H'·A1'1~se espedfia da mem•
bran::1 plaSrnática.
A sacarose é tr.,,nsport;ad:i par.i d,mtro d;as CC por co•
transporte com prótons ($imp()r1e). O ttal\$J)Orlc de ~ c:uo-
k neu as circunstâncias mostra cinética de s:uunç:\o com o
:iunu.:nto da concentraçlo de .sacarose. Foi obscrnido um K.,
apa ten1e para sacarose de I mM, enqu.intoo K.., a.p;arcnte p.ara
H ' é apenas de0.7 µM.
Existe espedficid.ade de 1r,,n.spor1e ~r11 a sacarose. O tr:at\S•
porte de sacar0$t é um co1ra,,$porte, mesmo sendo a s..1carosc
uma molêculn neutra. A e,t!dêncfa mais notá\·<I do cotmns-
porte de H' e s-a.carns.e é a indução por esta da entr.ida de.: H·
no noema. O transporte (influxo) de n· via cotr:in$porte (H'/
sac11rose) causa uma. despolari:uç3o n.as mc.:mbr:mas das cêlu-
las do fl ocma e, como consc..'quênd i,occure um efluxo de ions
K·. c ujos teores são normalm..-nt..- cle,•a.d-0$ no tloema.
H ;S u ma substancia.! reduç..io no carregamento de .saaróS.e
no íl<M:ma quando o apoplasto sofre uina variação (aun1<1UO)
de 5>H. l:m bcterrab:l•açuca.rcira, foi observ,1,d:i uma rtduçlo
de cerca de <&0% no c:irrega.mcnto dó lloema. quando o pH tX ·
terno variou de $,O para 8,0.
Vários pesquis.ldores obscf\•:u·,un que ,:1 .1dlçào de sa.c.aro-
sc aos cotilédones d,;: Rid,ws pro\'O<Ou um auroento <k pH
do meio externo de 0, 1 a 0,2 unidó\,le de pi l. O pH \-olt:i .ios
\'alorcs origmais c.:(rc.i de :JOmin após a r..-hr.\,l..l d:i s:i,".i,os..-
do meio.
A cste<1uio111('tria dó pw.::esso de .:-01r.an~pofh•, obs.en•JW
co, Uid 1m5, fo i d..- 3 11'/~c:amsc.
Quando é foit.- t\ perfusão do sh h:m.1 \",1,)(u lu .:um s.,,a,o~•·
(2S mM), oc.:o rn:- um au111..-1uo J~11,H ,1., .wlu,;l u (pcrfu)ato).
Cap0uk>6 ~ Transpo,tenoFIOt.>m, 135
E":' altalinl1,,~:kl (0,6 a ll,9 unid.ade dt pH) é tempor.iri:a,
rttornando-st ao pi'! original cm torno dt' 30 a 60 min .1p<¼
o inkio do procn~o. De ririas soluçOO dC' açúcan:~ ftst.id:a..s
nesses e.xpl.'rimcntM dt pcrfusà<> {sauroi1C', manilol. g.bco~ .
fruto~c e g_3lacto~ ). apenas a Jae.'I~ m O'ICOU ""'°
tftito ~o-
brt a n rl~âo do pi 1.
Os cuslos C'n<rgétic~ do ltinsportt Jc ~ C..UOS(' pod<m str
eslilm do~ ;a p,1,rtir d a rtlaçâo J ,\TP/$:tc.arosC'. Estim:HC' que
(),31!1i do ATP dt rivado dos Í◊IO~uim ilados pode ~ r us.tdo
ntssc processo. Entretanlo. cllculos (eito~ 3 put ir do con~u•
mo d< O, no pro«!;SO de absorção indic:.im uma t"Sttq1.1 1ome•
lria d<" 1.1 a J,◄ ATP/sacatoSC".
Visão geral do carregamento e
descarregamento do floema
No concci10 inicial sobre tran,pone no íloema proposto por
Münch cm 1930, os tubos er1v:ados são vt.stos como l"Strutul'.\s
l<>ngitvdin.ais impermeivC'is. form.id.u por .s<quênci;as unidas
de cétul:ts dos EC. onde ocorre" um prOC:C$$0 de /114.To de ma.»a
de sol1dos. Esse Roxo C dirigido por vm gr.1d1en1e de prns.io
que ,·.ii da3 rq;iõts de maior <ónetnr~çAo de solu1os (fontes)
para :a.s de men()r concentração de solutos (dreno.s): entretan•
to, os tubos crivados não são herme1icamcnte Ítch:idM. m:u
sim canais porosos. com entrad.a e saida continua de solutos
(Thomp$0n, 2006).
A absorç-lo de sacaro$e pelos dtment()S cm-.,d0$ ger.i um
gOOiente de pressão hidros1ã1ka enttt ss áre:13 de Q.m:p~
mc-nto e ;as áre.is de dcsc.arrtg:unento do lloc:m.a, ou ~ a. cnlrc
a fon1e t () dreno.
O aumemo .-ta presSão hidro.st.ãtk.-. nu :in-::u.-fonte i t:im
bêm resultado da ativida.dc de: outro tipo de protcina d.e erans•
por1e, ;as aq1tapori11tts (\·er C::ipítulo 1). Estas permitem que
a. águ.11 qu.e Cir.::ula na pb.nt.i via :ulc:m,;a scj;a absorvid.-. pdo
tlocma. Outt:a.s $ubstâncias. como amlno:it,dos e princ,pal-
mcntc K·. tambCm con1ribuc:m par:i 3 íormaçio d('S.SC gra•
dientc: de pr('ssão.
O enund;1d() de ~fünch 1em l<"ado à supos,çlo, «!UI\'()
c.id;a, de qut o 1l0<m.1 fum ionari3 como um,1 "'mangu<u·:i .!e
jardim~ com a preSS,5() di.suibuindo solutos igualm<ntc: ll)
IOf'lgO do .sistema. Em reunto, como obsc"rvado por lhom!Xon
(2006), o lloc:m;a .,; mais pa.1«ido com um '"c,.1pilar':c ,1 pr..-s.~o
d..- turgor 1 long.1distànda nio pode ser usJJ,1 pua. o controle
do llu.to no 1)0.ema.
O tr;ansporte de l()nga Jislinc,a no 1locm,1 e51.1lig.a.Jo a uma
(amiha de: prold.nJ.S Cllnh« tda com() tr.-nsporudora Jc: ;iiçuc;a
res... :\n:ílisc":t da .ithi d..h!c' do gene SUTJ ($111.'11.>X rr,uuporr~r l).
que codifica J)-\r:I traru-pon:ldor de s.lC-l rQ~c cm planr~dc fümo
I.' bata1a-ingle:s.1, m();)tr.uam qi1< o c.irr'lé'iµmcnto do tlocm.1.
O<órrt "ia traruporit de n.-s..-n·.ls Ju .lpopl.t-.111.1 par.los EC pt:ir
m.-10 <l.l pl.i~mJ.11.'m.l, rnm meJia,;;1.Q J...-s~ 1r.arupurt.idor..-s.
O ú ~ lfole:\O EC/CC. CUfn :» CC n ..a:. cm .:-11upl:»mJ. e otg.l·
nelas. e o 101:.ll J., C'-.ureg.mlt"nlo Jo 11.xm.l. Pe....:i,111.h\s .:-om .:J.r•
bono marcado ("C) mostrM.llll qu.: .1 ~m<CJ.:.- Jc lp-:.m:-.-..m..-n10
dé- ial.',1ro..v: m.1n:-'IJJ n;h CCc 1,IO:,n11.:J. J ,.mC11.:J. ,!e c:xpurt~.&0
d.1 SJ .."'.11\))•• 11'1» EC. Co,uuJ~ J ..nn.:l·ntm\lo ck\'J.d,1 de)ª""'
rosc •~ rnmplc.,11ECiO.:, .,.m hlfno Jc O,J .1 o.s .\1. .1.p,,nta 'l<r
~ · ) l) l l'nlJ. 0 (l\)llln .k,' cntt:&JJ. J c .11,:U.:.1rc,. n,l .:du..lJ..
 136 füiologia Vege1al
O sistema l!C/CC aprt::S:t.'1u:1 uma. grandc ~upcrfldc de
mcmbran:r., que r()$~ibilita o oim-ga.mt'lltO do ílO<'ma.. Ein fo.
lhas de bctcrraba-:içucardr-3. o fl u.xo de ai;ú<:U't'S p.,r,.1, dt'nlro
do siSl(nH1 foi cakulado cm 16 pmol cm·; r '. o que permite os
ltuxos pelo sistema dl• 3.2 qmol de $;.'l<"aroSI.' por cm 1 por min
(3.2 rimol <m•: s- )1
Na Figura 6.9, é m~r,1do um tl>qul"m.:i, t,-tr.il do cam-gam('n •
to e dcscarreg:imento do Roema. Todo o proces.'>o tem inicio
natUl'\llmentC' com a fixação de CO. no dorop13-Stó das cdulas
do mcsofilo. Dt li. 1ri0Sts•ÍO~í:110 deslocam-se para o citosol,
onde ocom•a síntl~de sa(':&ró...l;(. A sa<arosc prcsemt> nochosol
pooc ser deslocada para o ,·acliolo. onde t :acumulada.
A ei,ergla para N-"e processo origin~•Se do gr.idil"nte de H'
que ( criado entre o v:icúolo e o citosol, que acion.11 o si!-lema
de 1ransporte tipo antiporte (Figura 6. 10 A).
A s.acarose livre no d tosol das '"ulas do mesolilo dcslo-
a.-~ para o apopl:.lSIO. dl." onde pode S<'r absorvida pelas CC
por um Si.ncm:i tr.ansport.ador via simpone. N<W2mente, são
os gr.adjcntes de H· enlre o apoplasto e as CC que geram a
encrg.ia para esse tra.nsponc. Obser\'a•S( ainda quC'. na figur;a
6.10, cs.1.ã lndk3da a poss1bilidade de .absorçlo da sacarose do
ap<>pl-UlO dir<tamen1e para as células crivadas. A sacarose :is•
sim abson-ida desloca-se ao longo do sistema crivado, poden•
do e,-cntualmente passar de novo p;trá o apopl:u10 n.1.s áreas
próximas aos tecidos-drenC).gr2ç:as aos côns:iderávcis gradicn•
tt"f. de S2Carose íorm:idos cnlre o lloema e o apoplasto nes•
~ 5rea, como j~ d~rito. M cêlu.Jas da regi-ão-dreno podem
entio 3bson·er diretamente a sacarose: que foi deslocada para
o apopla.s.10. ,ia s.lmpon e, ou é possl\'d haver a hidrôlise do
d.iss.arfdio com a formaçio de glicose e fru tost, que podem
igualmente '4:r :ibsonida.s pelas ctlul~•dreno por co1rans1>0r·
te com um próton.
As trocu entre d1osol e \':ICÚolo nas células dos teddos-dre•
no i.cgucm o mesmo es,qut-ma, inclus.i,•e cnergêtico. descrito
para as cê-lulas d-0 me"$olilo.
A 8
: ··
,....
PV PV
Dreno 11=1,nu'\al
"gura 6, 10 Mode-Jo h,po-1ét1codo lmpac,oqve • di(e,e,nç.i da força ptÓIOO moua (.l( = ~4', i«c - .11)"') un11e ô \ célutJs dOC<.>"'ptel«) EC/CC ttl<'
mmtos c11v.,dos/cflulascompa11ht,-1asJ e as<êtulas do p;,,fn~~ima vascular (PV► e.xetce n• p.,11lç.k>d0$ foto,1sS1mil.,dos em pl.im(I$ qve fatt111 º
tran5pone v.a simpl.S\tl(.a {Af 8) ou apopf.istiu (CJ , Nôs espeoes cm que as dfuf.\s docomple)X)[C/CC s&o caneq.ldas via ai,oplámca Ode~to
c.imento de fo1oass,mlfados pa,a os d,~ 1ermlna1s l?mi'li\ e&Jente {C►. enquanto nas0t11ra1 ~ pêdesnas quittS há o ca11 tgamento u,;,1,t,istico
do l'loema ocouem ~rd3~m3'011!-1: para os d1enos axiais (A e 8J, Ad.apiada de Ha(liHI oJ.(X>OS).
A $;.IC·.arose t 11intç1i1;:ida exdusi\13mcn1c no citoplasnrn d.h
céfulis do m(.sofilo pela. sin1etase de sncarose-fosfoto.
A transíi::rtnci3 dessa. sa.carosc f Ícila da seguinte maneira:
Entre <êlulas do mesotilo
• Das cê-lulas do mesofilo par.'I a proximidade das nervur:i.s
• Das proximidades da nen•ur:i para as células do floema.
A Figura. 6. 10 d:ã lnfasc â ideia de que as pressões que st
descm-olvem entre a fonte e o dreno, embora cxtrcm:11ncn,
h· import:mtcs para o transporte de solutos no llocm;1. não
siio. necessariamente, suficientes para explicar o fonómenodo
tmnsporte na sua totalidadr.
O fluxo no florma ê- muilo inll\lenei.'ldo pelo$ m«.tnismos
dt carga e dcscuga de solutos e pelo influxo de água 11:is cê-11,1.
las do sistema cri\·ado. hso põe em e,<iMnda os mttanismos
geradores de gradientes prc>toni6nkos. cm conscqu~ncia d,
forç:l ptóton-motrii ao longo de iodo o si.stcm:i de 1r.1,1spont
no floema. Asintcse e a mhidade das pro1tinas de trnnsportet
a disponibilidade de energia são fundamentais nc-s.se processo.
O fluxo de sacarose a partir do complexo l:.C/CC atê- o :apo-
pl:tsn,a pode se dar por simples difusão, a favor de um gn.
dicn1e de cQncen1raç:lo, i.s.10 é, alta conci::ntraç.'io no sistem~
EC/CC e menor concentrnç:lo no apo1)lasto.
Ao longo do ílocma, t possivcl ha\'er deslocamento !ater.ai
de Sólutos em d ireção aos drenos axiais. A distribuição de SO•
lutos emreo sis1em.1 ECICC< o parênquima v.ucuJar dependt
do potencial de membra1\a por meio da membrana plasm:ilin
de cada um desses sistemas (Figura. 6.1l).
Os fotoassimitados que se lllOVirncntam no tlocma podem
Air do complexo EC/CC e circular pelo apoplasma, de onde
podem se·r tr.m.sportados de ,,0J1a ao sistema EC/CC ou p,.r:i
o huerlor das célul;as do PV. Em um experimento com plan•
tas nas quais os solu1os se deslocam prindp.tlmenie via apo-
plâs1ka como cm Vicia t Sofmwm, ou com 1>1:IIU:lt em qi.x
03 solu1os S< desloam ptedomin.anh: mcnte \•ia $implds1ia,
como em C"rn,bita e Oâum, Haflc.e fl ai. (2OOS) ob$erv.uarn
e
,...... ,
' 1111
+
. o,eno
aici;il
o PV
••• :t•••
•'

que a partiç.i o do5 solutos do apoplasma enire ECICCe py st
correlacionou fortemente c-om a força pró1on•motri1. <k tad.1
um de»es g rupos de céluJas. O componente principal d11 for.
ça ptó lon•motrli nC$.Se caso to p()ltnci-.11da mt mbr.ina ('!').
As.sim, qutrndo a diferença do potencial d-a membr.ana entre os
dois grupos de cllulas é maior que 1(dEC- COdPV> 1), dtvc
ocorrc-r uma intensa reassimilação dos solutos do apoplasma.
Todavia, quando a rdaçloê menor que 1 (dEC- COdPV < t ),
o a cúmulo de $0lutos pela$ células do parênquima ,,ascular C
predominante.
&se$ resultados indicam que o dnlocamenro de fo1oau imi•
lados em dircçãoaosdrenos 1erminais (frutos, flores. rattein<..)
é f:wortcido em plantas nas quais o 1ransporte via :ipopliitlca é
dominante. A Figura 6.11 exemplllica e-ssa silooção.
O que é transportado
Açúcares
Embora no es1udo do transporte.' de açllares pela membra•
na plasmática de célul-as vtgetais seja dada ênfose aos dlm•
caridfos, ocorre também o transporte de monossacarídios
(glicost, frutose, manose e r!bose). O primeiro gene d onado
que codifica par.a transportador de hexose foi o HUPJ (}1t .'<()•
se trmrsporter). Como j5 corru:ntado, para qut um sistema de
cransporte de hexoses tenha signi.licado biológico, ê necessá-
rio que $e fo rmem, simultanea.me-nte, lnvett3$t'$ que tran.5for•
mam sacaro$e tm glicose e fru tose.
Quando se coletam e.,r;sudados do tloem.1, cncontr.1m•sc
\lirios açúcares, tanto monossacarldlos (gUrost. galact~.
frutose) quanto dissacarídios (sacarose) e oligoss:acaridio,
(rafinose, e$-!aquio.s,c). i ambtm são cncontr.1dos açúcares
modificados.. como o sorbitol e o manitol, que são derivados
alcoólicos (Figura 6.12).
As sub.s1àncias trans.portad-as em maior quantidade no
floema são os :içúea.rcs não rcdu1ores do grupo dil rafinosc
(sacarose. rafinose. e.s1aquiose e verbasoose). Oes:.,e grupo, a
sac3rost é o .içUca.r t ranspom,do em maior quan1ld-ade, em•
bor3 ouctos açúcares tambt.'m cs1ejam pusentes. Rafinosc e
estaquiose, por c:-.xemplo, são comumc."ntc.' tltl.llsportados no
tloe ma. O manllol 1:imb<m é encontrado com fm1u<ncia no
íloe rna. Os açôca.fes tedu!Ol'tS, como :a glicose-, :a frutosc e :i
manose, quase nunca slo encoml'3dos no tlOc.'ma.
A sacar0$e é o açllcar tr.tnsportado c-m maior volume no
llotma, pod endo atingir concenuaçôcs qU< v.a_ri;un dê 0.3
a 0,9 M. Em 1ermo:s gerai~, a ooncentraç-Jo de s:a<:arosc no
CH,OH CM,OH
1 1
HCOH HOCl-l
1 1
HOCM HOCl-l
1 1
HCOH HCOH
1 1
HCOH HCOH
1 1
CH,OH CHpH
1Sorbno1 I
1""""' 1
Flg u.~ 6 , 11 AçUca,ei•,J,l(Q&i: $O(bl1ol e ffl.Mli(Ol
Capftulo 6 <> Transporte noFloema 137
ltoe-m.:a d:a m.211orla du pl.1nlll,\ fi(.) <m 1ornode IZe 120 mgdr
aç\1<:at por m i de seiva.
Outros elementos transportados
O nilrog!nlo (N) 1 transport.tdo no !l()(m ;t. predomina111e-
mente sob a forma de arninoi<idos e .amldu. 01 amino.kld1>~
usados nesse transp(H'te slo princip;alrnt"nte o .ic1do J.Sp:irrlco.
o .icido g!ut.i.mico e as su.u amid:u :1.,p:i.r-.igina e glutamina.
re$ptcliv.imentie. A <:oncenlnç.io de aminoiddos na S<iva do
íloem3 pode w ri.ar de acordo com a êpoca do cido de dc.s<n•
voMmento da planta e a du p<>nlb1lidade de nutncnles. Criado
et ai. (20 17) vc-rificaram altt'raçOO no p<rfil de •rrunoáctdos
transportados ,:ia llocm11 em pl.1nta.s. d<' Ctv'.ad.i. em ~~posta
a condições de w lllvo com baixa $Upkment~:i0 de ÍÓ$ÍOf'Q.
Além da$ formas orglnius. fo1 verificado em pt::squl.11:1, r('•
cen1es o transporte.' do N-NO, via lloema.11endo os seguln•
tes transponadores de ni1ra10 das famil iu N PFfNRT envol•
vidos nesse Jlu.xo: NPFI.I (NRTl.12). NPFl.2 (NRTl.l 1).
NPF2.9 (NRTl.9), NPF2. 13 (NRTl.7). NRT ZA e NRT23
(Figura 6.13: O'Bricn d ai.. 2016). Em plantas fixadoras dt"
nitrogénio, em p,11ticular nas varic:,~du u opicai.s, ó miro.-
gênio pode tamlxm ser transporiado s.ob as formu de .acido
alontoico ou afantoínL
O pocis.~lo, queê transportado no xilcma com o nitrato (K·/
NO ·), pode 1ambl!m srr transporudo no floem.1. gt'r.llmenrt
juni'o, àddos orgânicos (R-COO·). princtp:almecnt~ :io m.al.a~
to. Oulros nurrientrs, como o cilcio. o enxofre ( o Í(rTO. qu~
são 1ransportados pal'3 3 parte -aêre:i d:is pl:ant.as, ~·i.1 :tilema..
t,1,mbém o são no llocma. O calcio e o ferro são nutrknl.CS de:
baixa mobilld:ide ni pb.n1~. Isso signifiç;a que. uma \'t"l loc.J·
li'l:ldOS cm alguma pane do tecido ,-eget:tl. rúo são remobtli·
zados P3nt outr.u pan es ou tecidos. Smlomill de dcóc1ê-nda
de ferm. <:o,no a rtorost de topo. ou S'J.l, a c!oro~e qu(' o,..orre
o,eno
Figu, .. 6..12 Modelo l">quel'!\élhCO ÍQf\h?- dr~ . ,olh,h m,111 V('lh,I\
( 01.ll,I\ ~ s S.)() IOnt~ p,lrJ O dtst'f\\·oh,1«1e,t\lO d,c flort1 e ÍI\IIOS.
(<f,~0,1.
138 Rsiologia Vegetal

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NR.T2.2 ?
NRT2.A ~ 1 N""2.3:Q: •
:n:! Tran&pon,acto, NR.T2 ou NPF

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• Prot.ína regula,16ria NAR2. 1
CompleKO NRT2 e NAR2. 1

um NO) ~ T,ansportadlOr ae l!fÀIKO d, N0 1

~ T,an&po,tad'Ot ó& elt!JKO de aminoflicid0$

....T2 Floema
LHT6 NPF$,3 NPF-4.6 NPF2.7
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ur ,u
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......
N,
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-0-
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AA

xr.ma

Agur.a 6. 1s v,são geral das p,oteinas de v ,1n,,po,te envolvid.» n.i .lb~ç.lc>e 11aMloc.aç.\o de formaso,glnitas e it1Qi'gâni<.as de N,

nas folhas mais jovens ou folhas em desenvolvimento, resultam
dessa imobilidade. Como há uma movimentação de nutrientes
no sentido fonte- dreno, e como esses elementos ficam retidos
nos locais-fonte, a sua deficiência se faz sentir nos locais- dreno,
onde existe uma demanda maior desses nutrientes para o meta-
bolismo dos tecidos jovens.
O nitrogênio e o fósforo, por sua vez, compreendem nutrien-
tes de grande mobilidade na planta. Quando de uma deficiência
de P ou N no solo, a planta remobiliza o nitrogênio e o fósforo
que estavam nos tecidos-fonte e os desloca, via floema, para os
tecidos-dreno. Esses elementos deslocam-se no floema como
compostos orgânicos (p. ex., aminoácidos). Por isso, em caso de
defici ência de N, observa-se uma clorose nas folhas mais velhas
(folhas-fonte), ao contrário da deficiência de Fe, que provoca
uma clorose nas folhas jovens (folhas-dreno).
Sob condições de estresse, há um aumento da concentração
de diversas moléculas na seiva do floema, o que está relacio-
nado com a necessidade de transporte de longa distância de
moléculas sinaHzadoras, muitas das quais incluindo fotossin -
tatos, fitormônios, microRNA (miRNA) e Pi (Lin et ai., 2013).
Estudos de transcriptômica mostram que milhares de molé-
culas de RNAm se movem, a longa distância, de órgãos-fonte
para tecidos-dreno meristemáticos.
Análises quantitativas da população de RNAm no floema
mostraram que muitos transcritos são altamente enriqueci-
dos, em comparação ao tecido vascular adjacente. Em virtude
de os EC maduros não terem núcleo e, portanto, não produ-
zirem RNAm, o modelo proposto é que os RNAm presentes
nessas células se originem das CC adjacentes. Um mecanismo
seletivo precisa operar para permitir o tráfico desses RNAm
para o interior dos EC, possivelmente por meio de nanoca-
nais citoplasmáticos dentro dos plasmodesmos (Ham e Lu-
cas, 2016). Complexos de ribonucleoproteínas desempenham
papel central como sistema estável de liberação de RNA para
essa translocação. Análise da ontogenia dos RNAm (genes)
presentes no floema de muitas espécies de plantas indica que
esses transcritos são abundantes para processos associados a
funções celulares, metabolismo, desenvolvi mento, sinalização
e estresse biótico e abiótico (Zhang et ai., 2016).
Os pequenos RNA (sRNA - snw/1 RNA) também são en -
contrados nos vasos do floema, e experimentos têm estabe-
lecido que o sinal para o silenciamento gênico se move pelo
sistema vascular das plantas. Análises do RNA extraído de
vasos do floema já mostraram que os RNA pertencentes às
classes de pequenos RNA interferentes (s iRNA) e miRNA,
ambos envolvidos em rot as de silenciamento gênico em nível
transcricional e pós -tran scricional, estão presentes no floema.
Diversos miRNA são transportados pelo floema no sentido
parle aérea -raiz, em resposta a condições de cultivo sob "fome"
de fosfato, incluindo miR827, miR21 l la e miR399d (Huen e/
ai., 20 17). O miRNA 399 é um si nal de longa distância asso-
ciado à regulação da homeostase de fosfato inorgânico em
plantas, uma vez que regula pós-transcricionalmente o gene
PH02, que, por sua vez, regul a negativa mente os transpo rt a-
dores PHOSPHATEI (PJ-1O1 ), cm associação ao car regamen-
to de Pi para o xi lema, e o PHT 1, responsável por absorção de
Pi. Os níveis do miRNA 399 na seiva do lloema são for1 e111ente
elevados em plantas ob defici<?ncia de Pi (Pa11t et oi., 2008).
Capítulo 6 ❖ Transporte no Floema 139
As proteínas podem ser transportadas também no floema.
O movimento das protelnas- P na direção fonte- dreno indica
que, ao contrário do que se supunha, elas não ficam imobili-
zadas na camada parietal das células dos elementos crivados,
onde formariam agregados, e existem evidências de que pos-
sam ser translocadas para outras partes da planta. Essas prote-
ínas têm peso molecular entre 20 e 60 kDa e são transferidas
das CC para os EC via plasmodes mos. A velocidade de deslo-
camento dessas proteínas nos EC chega a 40 cm h-'.
O transporte de proteínas ocorre também pelo plasmodes-
mo. Pelo menos, esse movimento já foi observado nas células
próximas do complexo EC/CC. Para que isso aconteça, entre-
tanto, é preciso que haja uma modificação nos plasmodesmos
a fim de superar o limite de exclusão desse sistema condutor,
que, na maioria das vezes, situa-se em torno de l kDa. Expe-
riências feitas com Curcubita max ima mostram a existência
de transporte nos plasmodesmos de células do mesofilo de
proteínas na faixa de 1Oa 200 kDa. Estima-se que existam em
torno de 200 proteínas solúveis no floema , embora nem todas
tenham sido identificadas.
Todo esse material se desloca no floema em solução, o que
significa que, embora a sacarose seja referida como a substân-
cia encontrada em maior quantidade no floema, fala-se de so-
lutos. Em termos absolutos, a substância deslocada em maior
volume no floema é realmente a água.
Além dessas substâncias referidas, deslocadas no fl oema
em maior volume, circulam por esses vasos os hormônios ve-
getais, como as auxinas, as giberelinas, a citocinina e o ácido
abscísico (ABA).
O RNA também circula via si mplástica e en tra na co rre n-
te de transporte do íloema. Ruiz-Medrano et ai. ( 1999) apre-
sentaram evidências de que plantas vasculares têm um me-
canismo que permite a translocação seletiva de mol éc ulas de
RNAm para transporte de longa distâ ncia via floema e suge-
riram um papel dessas moléculas na si nali zação, por meio de
estudos com o RNAm denominado CmNACP, que é transpo r-
tado para tecidos apicais via floema e pertence à família NAC.
RNA de vírus também circulam pelas plantas via floema. Já foi
observado o transporte de RNA virai patogênico com capaci-
dade de codificar proteínas, e com genoma da ordem de 250 a
350 nucleotídios.
Saída da sacarose
O escoamento da sacarose das células do mesofilo para o espa -
ço livre foi estimado em 120 pmol de sacarose por cm 1 min-1•
Esse valor é muito maior que o espe rado em um sistema ele
escoa mento passivo. A conclusão é de que deve hawr a inter-
medi ação de um sistema de transporte por difusão facilitada.
A saída de açúcares para o espaço livre e .iumentada pd,1 pre-
sença de K·, o que pode indic.ir um mecanismo de cotrans-
porte K' /aç úca res.
O descarregamento do floema e ex tremamentl' importa.11tc:
para a agric ultu ra . Patrick ( 1997) o onside rn um dos demen -
tos -chavc na determina üo ela prudutivicbdl'.
Foto.issimilndos chq;am .'Is regiões subapi<:,IÍ · da · extrc:-
mid adc · das raízes, vi., desr,1rreg,11ncnto, pelo prototloema.
Isso signi fica que tambl'! m na rc:gi,io men tt'ndtic,1 do .ípice
 140 FisiologiaVegetal
radlcul-.ir existem conexões pelos plasmodesmos que ligam .as
cc!-lu.Jas dc,..q regi3o is dlufas do sistt>mn CTi\ ado. 1
N~s sementes. a conc.xiio Cnlrt os tcd dQ$ ,n ais ,~lhos e os
mais nO\'OS podt s« Interrompida. Nessrs sistemas, é n«M•
rio ha\.,:,r um dt$Cart1,"g-.imen10 de solutos no :ipoplaama para
pmterior reain-ega.mento na.s células mais jov.:ns.
Embora o $iStC'ma de dcsc.un:gamento do ft-Oema e dealo-
c:i.me.nto de solutos p:arn 0$ drcnos ainda não esteja complt•
tamente c-.sdar«ido, uma regra geral já. pode S(!f tstabclcdda:
o dcsarrcgamcnto de solutos no flocma para o apoplasm11
e quak scmprt uma etapa ncccs.<;:iri:i., isso cm \!irtude, prin-
d palmcnte. dos cle\'ados gradknlcs de concentração que se
de~nvoh-tm pel.ll plll.smalcma entre o sis1ema cri\•adoe o apo,
pia.s:ma.
Transporte fonte- dreno
Os ttperlmentos clisslcos $Obre o tra.nspon e de aÇÚe.tre$ co
mcçaram a ser feitos ainda no século 17. por Malpig.hi. uti
Uundo o descases.me.mo do aule em forma de anel (anela.
mcnto). Quando um and i feito c:m um galho de án-ore, os
nutrientes acumulam-se na pan e superior ao andamento,
enquan10. na pane lníerfor, ocor~ uma dcp1eção de açúcares
e ootros nutrientes. Essn c.xpcrimcntos foram complementa•
dos m.US recentemente com o uso de radioi~ótopos. Quando
s.c aplica às plantas CO, marcado (com um isócopo radioativo
de catbono; 11C ou 11C), é$1a$ fu:am o C01 na fotossintese e
formam \'Ítios compostos, principalmente açucares fosfa-
tados (P-aÇUcarcs), mas também sacarose. ÜSe$ elementos
incorporam o C•muado c:m wa estrutura e: pc-rmitcm, por
autorndiograJia. que se dctc-rmincm quais compostos e.s.•
tlo •.:umu.1,uJu Ull 1"'1 lt'. ~Upt'.riOI llU a.ndamr111u. Ttab;dho:s
Como esses mostraram, lnequh·oamente. que o ancJamcnto
resulta em acúmulo, na parle superior do anel. de elementos
normalmenic: lnnaportados no flocma (açúcares redutores.
açúarc$: nio redutores.. aminoácidos e a.mldas).
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\\'cise ,\ . 8Jtki:r l. Mlhn C. Lalo1!&- S. Bu)..hm..ao H. ftoou1w1 WH
e1 .li. A ncw subf,.1.1mly ot s:1...a.ru:1< 11Jns:purur, SUT. IO\lh 1,-)w
.J'ti11i1ylh!ih .:-;i(!J.:")' lo..~huJ m cnu..:l<'J.I~ ..1.-,e ckments t>l
r i.um. Pl.t111 Cd L .'.!000:1.'.!:IJ.aS-Só.
 Respiração
Marcos S. Buckeridge • Marco Aurélio Silva Tiné •
Miguel José Minhoto • Adriana Grandis
Introdução
A re$piraçii.o e a fotossíntese são dois pro«$$0$ fundamentais
para a vida no planeta Terra. A maioria dos organismos vi-
vos precisa ab$0rvtr o.x.igCnio molecul:1r (Ot) e ser capa~ de
algum modo, de fragmentar compostos de carbono (carbol•
dratos, lipidios e proteínas) e uti.Hur a ent rg.fa contida nes..<;es
compostos para o desenvolvún<nto e a manutenção de seus
corpos. Em geral, os carboidratos s:10 os compostos nos quais
a energia é armazenada. De forma slmples, o processo ~ ira.•
tório pode ser descrito da segufote maneira:
C.H,>0• + 60, -6CO, +6Hp + energia
Basicamente:, a íotcmlntese consiste em caplu CO. e lu1,
.solar e sintclizar os açucares, sendo às \'eitS definida cômo o
invt!r$0 da respiração (1,•er Capitulo S).
O proefflO como um todo pode ser vi$IO como:
FotOHin ttne
energl.a solar • 6C01 + 12Hio-c.t1,p. +O~-. 6C01 + 12H10 +
energia quimic.a
Respiração
Pode-st \·er pdo esquema anter'io, que ~ dOO ptOCe:<iS08,
fotossintese e- respiração, são complement:urs: o primeiro
prove enetgfa a partir d.a sinte:se de carboidratos e o outro
utili:ta esses açücan.-s par.a gerar energia quimka (n.i forma
de ATP) p:ir:a O íund on.unento dos <km.tis tecidos , ,.:g..:tais.
O metabolismo das pi.antas requer qui: .:sses dois pr«essos
Ocorr;im conjuntam(nte e em harmonia, poi$. par, f:rze,t fo-
lOssintt:M:, as pla,u H pr..:cisam r..:spirar, e, para ttspirn.r, neces•
sltam de energia a p;u tir dóS açúcares armazenados oriundos
da fotosslntcse.
Um dos princip:'lis problemas a sere,n resolvidos pelas plnn•
tas rcíere-sc- :io fü10 de que nem 10<bs u partes vivas dcM:.i.s
podem f:,zer fotOS,,S,Ílllest (p. ex.., ra(zes). poctm todas .as par•
tes ,•iv:i.s nc-cessilam respirar. Com iMO. Oi 1'ÇUCMes 1~m ,,,~ ser
transportados de .s.ew pontos princlp,3is de produção(as folhas)
para toda ;a planta, onde M, dtubs vi'l".is, pa.rc1 que es,~s cons:i•
gam se dC'S<nvolver e efe1u11r su.a própri:i manuten(~
H.ti ainda outra complicador: a (ocossintc:'$( depend<' da luz
e o periodo d e luz é llmll:tdo ao dia para :a m~lotia J as pl:.in•
1:i.s, enquanlo todas a.s células vi\'as de um v-eg<'l31 n~'(<S:,.11:tm
respirar o 1empo todo. indush·e .i noilc, :,inda que C(nn ,·.uil•
ÇÔ<s dt' inlen~idade. Desse modo.()~ 111odutos da ÍC>ll)S.Sintek'
prccisvn ser armazenados por dc:cc:rminado 1empo e distnbt1I•
dos de forma eficiente para tod.as as demais cilula.s viv.as.. o
tempo todo e na mtdida c::crti (ver Clpitulo 6),
Como dito anteriormente, o processo respiralóno aeróbico
(que nrcessita de oxigênio) se di cm qu3...« te)d0$ ~ organis-
m0$ euca.rió1icos. em todas as cit'lulas viv.3.$, rtin1<, em anim:ds
quan10 nos ,•egetais.. porém com algumas dlsrlnçõell para as
plantas. Esse processo aconte<e em org:tnelas tsped:tis. cha•
mada.s de mitocõndri.a.s. que íundon:::im como usinas de pro-
Ct SS:un(nlO e produçio de compos1os cntrgêlicos (Figura
7.1). Altm de representar uma impor1an1c etapa na gcraç.io
de c-nugia. vãrios compostos int<'rmediários da respiração
podem se-r desviados para outra.s rocas lll('ta.bóha.s. como cm
viu de bi()S.$in1e,:c, $t:rvlndo de esqucle1()$ a.r~n1cos pa.ra
polls.~acarldios, :icidos nucle:ico,., an,jnoácidos e proteínas e
compostos do metabolismo Sttund.irio (Figura 7.2).
Ba.sia.mente,compostos de: carbono (p. e:x., ~ar(>~ ta.mi•
do) são os 3ubslr:itos reduridos que serio inickllmeme- '"d~·
montados~ no d 1oplasma «'lufar <' seus produ1os de dt-gra.da-
çdo (glic~s) dirccion:td0$ :1.$ mitOQôndrias que, pda ox,d;a•
ç:lo desses frugmentos. produ2Jtlo um Unko tipo dccompos•
to energé1ko, o ATP (adenosina 1riíosía10). Es.se compo:sto,:
utilizado pelas cilulas em lodos os proa...sos dê' constru(iO
de moléculas. de:sd<' c.ompOS'IOS fcnólicos ,111: lS pro1einas <' o
Figur• 1.1 Fotomletog,afu momando ctru&as de 1raruferénc,a e,tl"I
colilêdo"'s de l41p11·)u1 anguwfoln:d. Nttw: momento. os c:otil,Klones
" t!lo mob•liundo ,eserv.-s e 1\.1 um.s gr.inde p,oduçJo dê s.ac.a,ose
~ •minoflcldos:. Esses compostos prec•s.im ser traruportJdO\ p.ira. a
pl.intula em creS<.iml"fuo, POcS o coc1kldone u1ra .;,po, 11 mobJ1:.1ç.!lo
de ioda a ,ese-rv11. "-' « lulas de u.1nsfe,enca.i .1p,f'scnt.>m ,u1111d.1doé
mewbóllca u1,wn.1n"!nte alta~ umg,aoo..- numt:,o de m.1ocôndn,u.
cw: parede celul111: m.1· m1tocóodr'-!. A. seta indtc:-1 ~ tet•,111 de iran1fe·
tet'lcla. 1~mdé M,1rcos S. Bu~11dge ~ .lol\n S.Grant Re,d,
 144 Fisiologia Vegetal

(~=1 Amido 1 Celulose

/
ATP
N)P
NAI)
NAl)P
CoA
Cilloc;irw\a$
Via das
pento;es
' +-i
1l
Sacaro.e

l
Glicose • ·•

l
)

>(D>hlc>ooda'"4ona •J
( Gllcetaldeldo &,P) 1
l Gbrolfosfa1o

T-i-
Alc;i1oides
Fbvonoides
Lignin.1
AJA

Pro1elnas Lipídios

l -·"~~~-- lsoprenoides
r,......
Giberollnas
ASA

lsocilrSIO I lsoeiltato
.. co,

'"""'"'°
~
~
co, (r-A,-m-,,.,..
..- ó-•-••- ,
Clorofila& )
,11oc...,,.
f°19ura 7.l Re&aç~ en1n• o p(O(t',SSO ,e.spir.!ltõõo e outrn -Aas do metabolismo de carbono na1 v119,et.1ls,As princip;til sulmlnclas da met.abO·
lismo fftâo llgad.as direta ou indiretamente bO metabolismo resp(atôrlo. Todos esses compoua1 predum ser p,aduzidos em maior ou menor
intenskiade du,ante o di.i, a dia d. pt.nta. As;.si"" em u da célula da planta, o nUJ(O pode 1er •umentadoou diminuídoconfOfme a n«essldadt,
ús.e «,uilibrio. que é djf\imko, faz parte d• homeoscctSeda planta como um todo.

DNA. No totanto. para o desenvolvimento de um org:u,is•
mo vfro, n.io basta somente conslruir nov/1$ moléculas, mas
wnl>t:m qur haj.1 uma manutenção de 1od:a essa maquinaria
cclul.:ir qur gera ttsa rnc-rg.ia, para que u cons1ruam eslrulU•
ras nuiis comple.x.as. como as própriaS milocóndrias. Para isso,
as c8ula.s 1.unbém prcdsam gastar rnrrgia, o u seja, consumfr
ATP. C.Orno se sabe, o procn.so não para por ai, pois as <>tga·
ncfas predsam te.r certa organizaç.io dentro das c"uJas, q ue,
por sua vet , dr\'tm mamcr uma comunicação com os ltd·
dos<' órglo.s. a fim dt pre:servar o cquiJíbd o, a manuttnç::lo e,
ao mesmo tC"mpo, man.tcr o dcSC'm·oh'1me.n10 do organismo
como um iodo.
Todos os níveis mtncionados (a.um p11r1c de um processo
cx-trem.imenie complexo dt dtsenvolvimt nto das pl;ullaS que
resulta cm um org:inismo que precisa estar apco a rcspondl•f
adequad;uncntc iLs mudanças no ambiente, não só físicas.. n»s
1ambém de C3r.itcr biôtico. € tsscnd:al, por1an10, q ue 1odos
cs.ses nivds de orga.nfa.ição, que vão da cf:lula ao .1mbiente,
passando pelo indivíduo,. se mantenham em cons1ante ~oomu·
11ieaç:lo". Isso tudo u igt gasto cons.1:inte de energia p<>r 1od11s
as células, de 1od0$0S tcddos em tod0$ os organismos vegetais
vivos na biosfera.
Es1c capitulo trata do processo de rcs1>iração e a abordagem
será a dr mostrar os eventos mais refevan1es rel:ic::ionndos com
esse ptOC(-$$0 nos difi:rcutes níveis de org:inb.nç:lo,. co mc:ç.111·
do no nívtl ce-/ular e ltrminando na relação das planlal> com
o ambiente biótico e abiólko. ASp,t'ctos bioquim lcoi; d:,s di·
\·crsas p.ar1e-s do 1>ro«ss.o t('Spir.uório podem $.:r obtidos e-Ol
 C.iP4tulo 7 -> Re5plraç.Jo 145

livros:te~to de bioquímica. ~ssim, neste eapílulo, 05 aspecios Glícólíse

bloqmm1cos e cclul:'1res sc-rao exposto.s tm conjunto com os
asp«IOS fisiológicos, para permiliro uso du lníorm:.çõr3 bio-
químicas e celulares na apreciação da rC'.spir.ição integrada nos
órgãos, da planta inteira e tm nivel dC' «ossb1cma.
Fluxo de carbono na célula
A usina que processa os a,çúaires nas ci lu13.S ''<'gelais ta mi-
1ocôndria, uma organcla encontrada em difem,te.s qu.1n1t(J;i.•
des no i nterior das célul:is, dependendo da taxa respiratória
do tecido (ver Figura 7. 1), O processo respiratório compldo é
normalmente dividido com base na localitação intracelul:ir. A
primeira et:ipa ~ a glicólisr, que ocone no d tosol a segund11 é
o tido dos dddos tricarboxílicos (ou ciclo ,/e Krcln) , na matrli
mitoc:ondrfol, e a lC'rcdra e última e1asxa c:orrnponde à cadtin
tlt: ua,isportt: de t:létro,is ou cadeia respiratória, nas cristas mi•
t0<ondrJa.is (Figur.a 7.3).
Além d a funÇão básic.1 dr ger-.tçio de energia. a rnpiraçio
dã origem a esqutlelos carbônicos para dlvetSO$ ()ulro$ pro-
cessos bioquimic:os (Figuras 7.2 e 7.4). Es~ lmer::iç?io rom
outros proces.sos metabólicos faz a ri:spiração sei considerada
um dos processos centrai$ do metabolismo.
Gc-ralmentt, 1oma-.se corno inicio J o pro«,;~o rdpiratório ,t
íoiíoril:içlo d;i huoSC' (c.om írcqulnc.i.a glicose) no cito~I. A
origem d cs~ htx<KC p()de varia.r Jt tecido para ittklo. mas
isso está díret:amenle rcl;adonsado com a alocaç.io de rttul"$()s
(' balanç-0 de c:::itbono, aspecto abord.Jda adi:;intC'. Na fase cilo•
sôlka da rt"spir:iç.'io. dcnominnJa g.licófü,e•.a g.licost' é parcial•
m(nlt' dcgr.idada :a piruvato (Quadro 7. 1). F..ss.l degr.adação
parei.ai pode oc:orrL-r tanto pcfa vi:a gbcolílío quan10 pda vfa
das prntoscs (ver Flgun 7.2), sendo o baJanço fin.iJ. em am•
bos oscnso.s. de duas moléculas de piruv.ito para c;ub gll~ .
Embora os dois p r(l('e$.'WS possam ocorrtr t"m ~r.tk lo. :a via
glicolilka está dirt"la.menre ligad.a à produção de energia, k R•
doos seus pontos de controle aJt:amc-nte regulados pOr índiC'.I·
dores do ($(ado cncrgéllc.o d.t ciluJa. como a rnio ADP/ A'rp
(Quadro 7. 1). A via da5 penlost'.s (,·er Figura 7.2). por sua va..
está mais associada à produçJo de compostos inlcrmcdiirios
como o ribost par.a 0$ nud-eotidio.s e 2 redução de NADP, que"
ser.i utilizado t"m processos dt' bio$$ín1ese. 30 contririo do
NAO rtduzido n;as dtmais e1apas da respiraç3o. cuja 6n.ilid.1•
de Cmcncia1mtn1e produrir r nerg.ia.
Na Figura 7.$, é mQ,StraWI a .scquC:-ncia de reaçõe$ da glkólt.k
oom u rtspettivas est.rutum qui.mic:a.s d0-1 compos1t't5 pa,m c,.
JXU\ttS. Obsef\•n•se qut" a glkóli.SC' (glico - açúcar; IW - qud>r.1)

=ff
Lipldios
e, esstndaJmen1e. um proce5$0 gradath·o de <kg.r.Kbç3o da gli-
~ cose. O processo trm inicio com uma mol<CuJa de.: sei, carbo~
u
:! z e atinge um t'Stâgio i.nlcrmcdiirio C'm qut" são form.1da& du.a.s
E 8
molfkubu de uis C'.llbonos (o gli<craJdc-ido-3-fosfato). Ncs.q
l ia faS(', são ~si.is duas mot<c-ula.s de ATP qlJC' têm a função dc-

X: '
~ l!
li -~ 1 Acem-O>A 1
!!
>~
..
fom«cr os íosíat0$.. os quais.. no fim do proc:csso. acaOOm St"ndo
di.slribuí<k>s $imttric;,u11~ntc na mol('(ula de frutOISC.' 1,6-bisfos-
fato. F.s.<;::i molécub $.ÍO'li trk :a, ao $C'r íragmcntadl-. produz duas
molttulas iguais de gliccrnldthlo J •fosfato.

'"t• ~~
A pa.nir dme pomo. o pr OC<$$O consistt" .:m transfe rir
os fosfatos dt' "°''ª para o ADP. forrn.ando no"amt"nlc ATP.

.
li
-
~
º'"''ª~e;.,.,
•
~s
f 11
Mas o prot.:$SO dá lucro, pois. alem d()S l ATP produzidos, a.
primeira reação (formação do l.3·biSÍ()$foghct'r.alo) p,:rm1t<

~io •
!'
'--.. --r
j co, º•
1'8
0 0

ºª
B~
a incorporação d,: 111:.ii,s um fosfaro e a rc--c:h~o dt" um NAO
(formação de NADH+H·).
lnd('pt"ndtniemenre do c.aminho p,er.::()crklo pda h<xo.s<.
dua.s molêculas de ATP ÂO oonsumid:u ~ ,1u..1lru proJuzi-
•
co,
da.s, <k modo qur, apes:i.r ,le apr('knta.r um bai.xo n:ndimt'n•
to energé1ieo (um saldo liquido d,: .apt"n.u 1 ATP)• .1 glicóli.:.c:
(e1.::ipa cttosólica) pode rcpr..-sentar uma imp,,n ante font,: ~
energia cm algum:'!$ $ituações.
O Ultimo composto form;iJo no c11opla.sma e o pinw:.10.
qut" será <xp,maJ o par.t a mit01:õnJri,1.
tn,nsporte
deel&IIOI\S Ciclo dos ácidos tricarboxílicos (CAT)
H,0 ou ciclo de Krebs
Pi • AOP AOP O piru,·a10 imponado 1>.1r.1 a mi1,~VnJna e nw1:ibvh.cJ.Jo no
CAT. h,1,·t"nJo. subsc,1uc111.:mc-nu· ., fo~fonJa.;lo o:uda1tv.1,
1SIO ~. ,r-.11,., ,...,)rtc J ,· dCtmlb .1.;opl..Jo .i :.mt,:s,: J c ATP. rõ ·
pú·ti\'JJllcntc.
As 111i1oc-.>nJri,1s J ,h plJntJ.S "-'\> org,md,h muill) St.'m<•
lh:mk) 1s ,lc t>Ulr1.» 1.1rg.an1.>llll).) , ,,, O:), El,lS ,1pr,'S<nl:aru u m .1
mc-mbr,1na ,lupl.i, c-m ,1u< .a p.1r1,.- t>l.lcrn.1 ,.- ,·omposu p.n
146 fisiologia Vegetal

Cielo do àeldo
co, tricafbox.1lico
(rect.Jçlo de NA.O)
Ceóei,a de 1tan&p011e Ptote.lMS
H, O
de elétrons Acido$ nix:lti00$
(Oiddaç.ao de NAO na Upidios
memt>rana interna) Compos:tos sec:!Jndârios

MaATPa.se) (ATP)
A.iui de elétrons Energia
a ta"'°' do grsdlenle (calor)

Rffplnçlo lnsens.i~I ao tiaf'lieto

n..,... 7,4 ~l1çõe, entre ;,, re~o. a fotosintoe e os CYentos lig11dos à m1nutençio, .o c.resdmento. Embora o <<ubono entre na plilnH
exclusiviltr1ente pela fot0uln1ew.-, ntm todos os ttó6os $iO foto»ln1éticos. f'Of isso. há I necessld1de de .c-6mulo de r1Me1va e de ~ nf.Smoi dt
mot1~• G,.......wt.-ç-l,o,.,~aç.io) qu• ,:,onlbilitClff\ a !'flplraçio ♦m t♦cidol r.io focoulnt,kkoc,. fui.Mo com qu• haj~ um flu)(O con tlnuodf
ho:oses no Sistema re-spira1órioem toda a pl1nt~ Ti l conbMlid.ck êvit1I pa,11 m1nuten{-'oe funeionatn~to CC'lul1,.

Owidro 7.1 lnf:;nr oCL•e~ mpot!dnle, p~r~ soMp«..,.rd,·r .,
b,IY,,,_, "''~" d<! •eiç ,~;;...o
2. O ATP ~~ina trifo~anol, quando ltlirmdo como fónte de energia
9«• Al)P (ldenosil'\i difosfiltOJ e tosfiltOlno.ganieo (Pi}. C<N'ltudo, o
ATP pode s.er p,od!Jlido pt'!I ,ea,c.k) inversa, por meio dl fosforlllç,k>
do ADP. desde que lwJil um1 fonte de energll::
A.TP- AOP ♦ Pi ♦ tn!rgil
l. A razJo AOf/A.TP i iff'lpom,nte potqve fvndon• (OfflO um lndke
de dlsponi>lliida(le de ~ I • 111 cfh,,111, C,,~ haja um, g,•nde
disponlbiid,,de CS. ATP ,.. e ~ 1 1.1111 r~•t6r'8 diminui e
0$ in1tfmedarios d, vil 9(kolitiu i.io dHlli.idos p.aril 'liils de
1rm12enilffll!':ntQ, como • sfntew df amido <>V de lipídios
uma membra.na cóntínua C' outra loolitad.a na região inm·
na da org.inda q ue é altamente invaginada, formando o qut
se denominam cristas. As cristas re&uham rm u m aumet1to
da $uperfíck. possibilitando qut' majs da metade de todas 31
proteinas mitocondriai.s C'stejam localizadas nessa membr:i•
na ( Figura 7,6).
No CAT, enco n1rado na mairl:i mitocondrial. o piruvaw t
oxicbdo complt'tamen1e a CO1 ( J:igur.a 7.7). Após a sua hn·
portaçâo, o piru\·at0$0frt' descarboxilaçâo (pNda de ÇO }, g('"
1
rando um radical acetil ll~do à coeni.ima A (acciil-CoA), ESS'
composto, que apr't-knta dol$ carbonos, une-se a uma molCcub
de oxaJ~cttato (de quatro <arbonos), formando t itr'.'110 (sdl
airbonos). Ao passar pelo CAT, dois c:ui>onos são perdidó5 na
forma de C01, regenerando ,,O\'am e ntC' o oxaloace1a10 e assml
fechando o CAT. OC'.ssa forma, grande parte da ent'rgin c1uimtf'J
que ntava annav:nada no carboidrato é transferida para mo·
léculas de ATP. NAD e FAD Cílavina adenina dinudeo1íJio),
sendo as duas últimas reduz.idas no processo a NADH t Hº r
FADlit• respectivamt-nlé (ver Figur,1 7.S),
O CAT tem pelo menos duas íun~ões imi>0rtantes na ctl1.1 •
ta. A primeira I: produzir energia c:/ou compostos redutou•t
para a adcla de transporie de elétrons, e a segunda comistc
 Capítulo 7 ♦ Re-spir,>ç:Jo 147

é •

"'O
HQ
( ........ 1 • ' 1
HO OH

OH
a
F'ruml!S.P
l OH
HO ' OH
Pi-o-e~º,

•=o""·- -
OH ATP CH,.-OH

~OH

1 F'rtae l,$.tis1o,sí11K1 1 HO
OH
HO 1l
• . , :,.p na IO$Uln

Pi• O• Cl1,-CH-C1;0
'
OH
'H
Pl-0- 0\• C - CH,O
.
o

lf.:H•H'
1J.ôsblo1icef111.0 Pl -0-CH1•~►• -00 "'Pi ·º
AfP OH

fig ur~ 7.s Via gticoli1ic• d.i respir.i(iio em plant.as. Tra~ •sedeum conjuModt ,ea(OriQu'l!ocon~ nootosol. Ao l.ido dos nomesdr)s compostos.
,iioaf)festf\tad,n su,u respecdv•s '6,tmul,n. Note que essa via coMi\ti! cm fritl)t!W!ntar :i glcos~óe modo a produzir compos1os de J <•rbon01.
No fin• I. o pi1V11;:Ho entra na mltocôndri,1, onde ~i!rà utllil<1docomowb1.oa10 pa,11 o <idodo jcido tnearboiulico. Na fa,tta de °"igfnlo. o P•"'"'"'º
POde ser reduzido a l.icta10 ou en1M> desca1bollil.Wo, produondo et..nol. Euc p1o<C"\SO ê c.h.lmado de fe,m,:m~.tlo,

em produz.ir est)ueleLos de c.irbono para o m.:fabohsmo celu-
lar em geral.
A l~igura 7.2 descreve algumas Ja) ligaçõ.:s do CAT ú'>nl o
metabolismo de compos.1os c~cndals p.1ra a.s d lu.bs, como
os .iddo.s nuddcos. os lipídios, .,s protdn.a) e os co111pos1o.s
secundários.
l\ •la vlá da.s pentoses. são produitd:i.s mol(..:ubs .k· 3\U·
car1.-s de d ncó camonos. como ribosc ..- ,alrut'. A pnmo:u•.a 1t
fund am('ntal 1,ara a ~Ínlc.w tlt' ONA <' RN;\, e a sq;unJ :a pJ.rn
poll.si,.1caridios J c gr-'nde impor11lncb n0$ 1e<:idos \';&)O.ui.\·
rc~ Jas pla111;1_.., os ltil,mos, E \l,:;.S-l ,•lJ qm.· su~m umb,;m
;&) C1todninas. que aerc,:m p..ipd ctut.:1,11 no J,:.)o(molum~nto
wgeul (,•,:r C:1pitulo 10).
,\ i,..-Lil-CoA iw:rw Jc Ns..- r,1r.a J SU\lt'l>I.' Je lip,JiOl> (' p.1r-.1
.as ,üs J(' bi°"inh"5,.. ,!e i.sopr..-1M1J,:_.,.,. tcrpC'nos, o:iuc. por i.u.1
w-1.. serY1r.io rc:i,p('ctivarn..-nte J..- cs,1udé'h1:,; b,1,u,;o) pJr-:i .t srn
teso: dos hotmóru'» w-gcu,.~g1bC'rdin.ls,: J.:tJo .tbi..:is1co ( h'f
Cipitulo:i. 11 e 11).
M.iis l fr;:-n1<. no CAT, o .ali;aú'1t,glu1;lr.ato i,c-nc ..:omo b,1SI."
r.lr.a a $.inlt'l>I' J.- J1vcrwi, .tmmo.a.:iJol>.. ho:111 ,;omu Je ,:Mjudc:·
h)$ b!I~...:~ p.lr.a .1 Mntl':i-1." de .:,\mpo~tos vi1.11!> r.t,.i ls pla.n1a.-..
.:on\O .is doro,il.l.) I' o hhk.fOOh).
148 Fisiologia Veger at

H' H' H'

:,..................
...... a ······!
• :. ..• AOX

Crista NAOH•W.•: • •
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...-······•..i .•·· ·•...
- -~ -Membran;a intema •
NA()•
FA0H1 FAC ½O, .. 2tf•
-.........,. Hp ◄ ,...,...·
Hº ~ AOP+Pi
ATP
L Membrana exierna
A
•
FifWa 7.6 Cadeia de tr~nsporte e elétJOtU ( B). ~ «>mpostc>s redutorn produzidos nos out.rc>s passos da respiração lglicólise e Ciclo dos jcidos
tritarboiílicos) ~ utllizadc>s por complC".lCO~ p,oteicos que trandC"ff?ffl os elétrons atl- a re<fu~io do ~ r.lo e a formação de 6gua. Es1-tt pri>
cesso ocone na membrana ir.terna da mitocôndria (~. Em pl11-n~s. há uma via alte.-nativa (AOX) o.a qual a trar.slec-~l\c.la de elétton:s e • r ed\llçAo
do oi lgénio p:;,c;km '°"fC"itu dire~mente.. s.em a p.;u.s11gc:m po, dois dos complexos e: com con~1.Ntnt1t produ(.k> de <.alo, (1). Q: coenzfma O;
Cit e citocromo e.

i
O
COA NAO· NAH•

~ CH,~ ~•;,:;;.5.:C
OH
oA COA r·
1 '
"é' - e - coo· 000•
1 C<» 1 1
- 1 1
C=O I~' ~ ~
1'
CH, 1
CH, ltrato H- C1-
CCOO· coo·
co, Pi~ lo
1 HO- C-H

Or.i<;'i~to 1: 01\:
0 - NAO•
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NAOº COO·
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CH,
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HO-i~. :to, All•~ :.•lo

M;al;alo ~ ·COO·
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H,O
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~ f CoA
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C O O ~ CH,
f 1
CH,
Funwirato FADH, CHr AOP , Pi 1
FAo boo· ATP i- S+c oA
Succin:tto
o
Suecinil,CoA

figu,a 7.7C1Clo dos Acido~ 1,ie.art>oitmc.os (oudclo de Krebs),bsa~rea,çóes OCOfft m n•~lltril da milc:xóndi iae ~.ioimpo1tan1es p;.1,a a prod1,1çao
de C.Otl\pos.os reduto,n Qllt ,1,tu•rio na cadeia de ltM\Sporte de t>161rons e na produç;,o de ltSquek!tos de co1tbooo p;,,a • slniese ele d wer~
CO"'POStos«-lula.res., Os carbonos em vermclhõ s.Ao pro..,.niente-s do M.tcil·CoA.

Outra p,arte dos ami.no.icidos deriva do ()Jl:aloacetnto, 0
qual, corn o fosfoenolpiru,•alo, servt de base para a chama•
da via do ácido chiquími,a, da qual se Origi~ m os alcaloides,
flavonoides C' ligninas. Tambtm nessa vfa f produzido o âci<fo
indolll 3-acêtko (A[A), lilormónio com papel proeminente
no desenvolvimento das plantas (,·er Capítulo 9).
No que concerne à íunção ener~tica do CAT, é importante
salientar que alguns aspect<» morfológicos das mlloc0ndrias
s-ão essenciais para entender sua p1rtk ip.1ç.io e stu :i(()J>la•
mcnto com o processo de 1ran.sportc de clt trons. o pa$S0 fi.
nal que produzir:\_, proporcionalmente, a maior quan1!d.1de de
energia para a célula.
Pelo fato de a mitocôndria ter duas m<"mbran.ls (,·cr Figur.a
7.6), isso posslblll1a a exist~ncla de um compartimento cntrt
d as (espaço in1ermembranas). Nesses e-$paços, os prótonuão
bombeados e isso, como serã visto adiante, é e$Seneial ~r.i a
produção de ATP. O NA0H+H' to FADH1, produzidos ptla
oxidação do piruvato (ou s.cja, do CAT), doam seus détrons
para um conjunto dt complt'xos prott'icos presentt'.s na mtm•
brana in1erna da mitocôndria. l('V',lndo io tercriro ( último
pa$$0 da respiraç!o, conhecido como cade-la d( 1ransporte de
elétrons.
Ca deia de t ransporte de elétrons
A e nt'tgin potencial armazenadu em moléculas de NAD e FAD
reduzidos (ou seja NADH+H' e FADH}} produ-,;idas nas eta•
pa$ an teriores (glic6lisc e ciclo de Krebs) secl utiliiad"! para :a
prod uç!o de ATP no passo final d::i re$p1f':iç:lo, chamada ca-
tleia de transporte de elirrons ou cadeia rtspiratória. Esse pro•
('('$$O ocorre nas cristas das mhocóndri-ls (\'e r Figura 7.6 A),
Ne»(' proce.s.so, os clCuons siio transferidos par.a compi<x():S
proteic:<is com potencial de ox.idorrC'dução cada vei mais bai-
xos. Associado a essa transkrência. de ( lé'lf'()fU,, ha um fluxo de
prótons (H") da. n, :urii para o es.pa~ enrte ns membranas da
inilocôndrin (ver Figura 7.6 8). Ao final dessa cadeia de tnn.$•
pone de e!Ctrons, cada par de elCtrons ( do.ado para um ox.i•
g~nlo (½Ol) junto a dois prôtons (I(•), fonna1,do moki.(ubs
dt' ãgua. O gradknte dt' pH ,usim g,endo no espaço entre as
membrnnM c na matriz da mitocôndria constitui uma rtstr•
va dc energia potencial detroquínllca. Ali m dess.as proteínas
imvo)vida.s no 1rarupórt< de elétrons, a mC"mbr.ina interna da
mitocôndria apréstnt.i um comple.xoen:1.im~1ico por rMiodos
quais os prót01\S pódém voltar a matriz a fa\'0r do graJie11té
de conccmrnç:3o. Ao deixar p.ass.ir os pc-ótons. cssc cOcllpfe~
xo I.LS;i a energia liberada. para fosíoril,u o ADP. produi lndo
Al'P. Estudos recenies com algumas dpkies hcnup:itasit.tsdo
gênero Viscum ê"Vldenciaram, curiOS,3mente, ql1e pam· dest,..
sistê"m;i de fosfod l.1çiio oxidativ.a q1,1e trnrufor,: "l\!1roru parn
a ublquinona foi suprimido: nâó Sé sabe amd-;\ ao certo qu:tl
k ria o motivo deSS3 delcção em alguns dos tmrupor1.idorcs
dt elétrons e modilicaçõcs \'enfkadas n.i. ,mzima ATP sim.i.se
dessas C"~1>édcs.
A cadda respiratória rcpr.,..sem.a .a p1 mdpal fom..- J,.- ATP
das células. Embora seja difícil píl'('is.ir o r... 1w.lunento llo pro•
ctsso, cerca d,: dois ou n(i. pl'ó ton:s ~o bombe:tdos J o ~p.1(0
entre as ,uembrana.s p.i.r.'I c:u:I.\ ~.'l étl'Oll qu..- flui pd o sist..-nt.,1
(c..'lda NA D1-1-tl l' oxidado se torna NAU·). h)() corro:sponJ,:
ã for maç-âo de J A1'P 1,af.& .:-ada NAU 1,..Jum lo no cidu llu
C.pituk> 7 • Resplraçlo 149
ácido 1ricatboxilico e 2 ATP p<>r e.ada FADH~, poii .1 oxkl;1çio
deMe Ullim() l ligrirJm<"ntc diferente. No li.nal. o rendim,n10
geral de produç.io c.lc A'f P pel-a mito<õnd.ri.a ê de 12 n li A'íP
por molécula de plruvato (ou 2◄ ;a J◄ A rP por molécul:1 de
glicose).
Na Tabela 7.1, mostrJ•K o b.llanço go:r.iJ com valores apto-
ximados c.le produção de ATP nas diferenteJ ct::i~as do pr~~-
so respiratótlo. Vale a pen.a rt-ssahar que a c:adc'." ~~uatona
produt «rca dt' 90% do ATP do processo res~1ntono ~omo
um todo. Por .sua vez, .a partt dl) procesw que n.ao ntctss1ta de
oxlgfnio (a glicóllsc) produz $0m<"nte 2 A'f P. ou seja.. apt'n~
S% cb cncrpa do proctsSo.
Via da ubiquinona ou via alternativa
de transporte de elétrons
As miloc:óndrias e.las plantas 1<-m pcculiuidades que n!o s:MJ
comun.s em outros orga.nismos. Uma propried;1de: 1mport.:inte
dtlas e a pí<'sença de uma rota :'llternativa doe trtinspo,,tc de
dêtrons (,>tr figura i .6 B).
A C'J.dela de transporte de elCtrons pode ser lnterrompid.a
por certos compostos químicos. como o c1;1nt10. o monóx1<lo
de carbono e a rotcnona. O cianeto.. por exemplo. i bem co-
nhecido como um p,otemoe e p<'rigoso a.goente que pode ICV3t
animais à morte rnpid.amC'ntC'. No oen1-:ir110. essa inih,çio n.lo
é 130 evide-nte em plantas. As mitocóndriu da.s cilula;s vcge•
1ai.s apresenlam uma protdn.1 a m,us na adei::i dt tunsportt
de <litrons (çh;anuda de desidrogena.se aherna.1i,'3. AOX na
Figura 7.6 8), que p,ermhe que o tr:lnsporte de elétrons ocor•
ra sern a necess-ida.de de uso de todos os complexos proteicos
presentes n.a c::idcla roespira.1ória. Além dWO. esse s1s1eml ic.1-
paz de cfctuar a redução do oxigênio. lim dos resultados dtssl
via ahcrnativa é a produção de ct.lor. Quando os elétrons p3s•
s:im :1trnvé$ d.a via alternativa. dois dos compltxos pr0-1eicos
de 1ransporie s:\o evil-;,dos e não há .l fonnaç.lo de ATP. Com
isso. a t"ncrgia. que RéSSe$ dób passos St"ria armaunada no
ATP. é lib<'rada na forma de c:ilor.
Alguns estudos t~m mostrndoquc, cm c<rtos C.\SOS. 3.S plant.a.s
podem u1\liur ~»e ·artiticioAde produç-l o de C.llor para obter
vantascns «ofisiológic.u. Por txempl<>.. 3 gcr.aç-lo Je ..-.t.lor p<ir
co:rtas llorcs consegue é:l'timular a \'ola1lh:ai,;:ão de ,ompo:,.to:-
Tbbd a 7. 1 ~lan(O com vak>tes aptOllJmadoSóe p,od\l(Jo d;.o ATP N
,espi,,a,ç.k>..
Ci.to, o l ~ndim""nto h11i,11
2ATI> Gllc~
2NAOH+W
ro~ dO(ilOMII
•' GlicO--w
'
MltG<OMn a
&NAl)H • H'
m
lfAOH, "' m
lATP c,r
lot.al ÕII Ol1)Jn,1,l,l 30
TOlÁdJ t~P.,11(.)0 ,.
cn c111H'>1111or "'"">DO•t,:,.,. fl•1,on1, '"' ..-.1o ó:1, .14!IJl)i u,u,0uu"'"
 1so FiSlologia Vegetal
f que ~'\~o ~rn 11inaliur sua prtscnça e posição parn polini•
zadores. ~ ,nodo, a respiração está sendo usada como rndo
~ romunkuç.ão ear-re ct111s pbn1as t animais.
Ferme.ntação
Em siluaçôes nas qu:'liS a disponibilidade de ox:~nio Cb3ixa,
a célula nõo pod<' completar as t-rês f.iiies da respiração, pois
a fo1t:i. de oxigênio imp<"dc a axidaçào do citocromo (ver Fi•
gur.ri 7.6 B). bloqueando lodu a$ elapas anteriores d.a cadeia
d<' transponc de elé1ron$. Tal impcdimcn10 é crucial para a
produç.iO de energia. pois, conforme descrho anteriormente,
a cadcia de transporte d<' dttrons é a parte tC$ponsá\'d pela
produção da maior quantid.3de de ATP (,·er Tabela 7.l).
Essa situação pode se dar e.m raím, cm R'giÕ<'s onde o solo
t afag-3do. como na ,'li.rua Anm:ônica. As plantas dl.spõem de
mtaanb:mos ndaputivos para sobrtvh-cr a esse estresse. Ncs•
$C$ 1K:ido,, o fluxo de c:ubono é desviado no final da \ia gli•
coliliea e e> pU'\J\·::itc> é redutido pela enzima lactato desidroge•
nase. prodU2.indc> l.acu1c> (Figura 7.5). Esse est::ido metabóli~
no en1an10. não pode ser mantido dr modo prolong::ido. poi$
o ae,)mulo de b.ru1c> l~ à addifi~ção do dtosol e, eventual•
mente. à morte d::i «tula, Pan cvitar essa situação, o piruvatc>
pode ser diesarboxibdo a actta1drido e este reduz.ido a etanol
(Figura 7.5). Os problema$ causados pelo acumulo de etanol
são inferiores àqueles orlgln::idos do :acúmulo do lactato, des•
de que não haja acúmulo de acetaldeído.
f,c)i ,--cri.ficado na ervilha, por exemplo, que ::i coru::entr.&çio
de etan()l na se:i,·a do xilcma em solos inundados pode chega.r
a 90 1nM. Caso a planta seja ruhivad-::i em l.abora1ório em wn
subslnuo com etanol, a concc-ntração de dano) da selva podt
cheg.ar a 970 mM. Os problr mas prcn-ocados pela fermema•
C'lo. portanto. rs1ão m.ats reladon,1dos com baixa producão de
ATP e sua.s conscquéocias metabólicas, um,11 vci. que. sem a
cackia de t.ransporte de elétrons, apenas as duas molécuJas de
ATP produ.tidas na ,ia glkoUtka s!o ger::ida.s para cada glko-
~. contra ce,ca de 38 produUdas qusndo h:i oxigi!'nio.
Em plantllS que se desenvoh-cm em solos perm.anememen•
te afagados.. no en1an10, adaplaçÕt's morfológicas especifica.$
como pneum.a1óforos.. por tx('mplo. são ncces~rias para e,·i•
1v a c.ondição permanen1e de hipoxi.a (baixa conc<"ntraçâo de
ox.igênfo) e permi1i.r o desenvoM mtnto, Em ouc.r.is planlas. a
adaplaçâ.o pode resuJta.r n.a form.aç.io dr aer(nquima nH rai•
us, dur:ante o alagamen10, c:ont.ribuindo para maior didtncia
no transpor!(' dc ga.sn. tanto para acra.r os tec:id05 da$ raízes
(oxigénio) quanto p.ara facilitara d iminação do etanol produ•
zido durant(' es.s.t processo.
Variação do fluxo respiratório de acordo
com o estado fisiológico da célu la
Pelo que foi vi~10 ate agora, as difrrente:s fases da respiração
podem dar uma idefa de que o íluxo do ear bo,,o e a energfa
nc> pmc,uso .sejam cons1an1es e.m todas as cflulas t, por1an10,
também a dis1ríbul~o dos produtos da glic61i.S<, o CAT e o
transport.: de elétron~ (produtos inrermedi:irios. cncrgia cm
forma de ATP e C'alor). No entanto. o prousso como um lodo
é C':Xlrtmamtnte dinâmico e interligado por dh•tf$:lS ,•ias de
modo que, dependendo da íunçJo da célul.i em dc1tm1inado
órgão. :alguns produtos podem $t apn:s,entar cm maior q uan.
1id3de em um dado momento. A Figura ?.4 mostra todo o
proccs.10 e .suas principais huerligaçõe,s, desln~ndo principal.
mcn1e o papd fundamental d:is hexose:s.
A$ hexoses entram no sistema por meio da fotossintese ou
pela mobilltaÇ'lo de rtserva$, e, a par1ir do uso de sua. energia,
é poSS'ívtl preservar a manutenç.~o e o crescimento dos tecidos
vegeta.is. Assim , dtpendendo do lipo de cstínmlo ambiental.
a planla pode rtsponder de forma diferente. Um exemplo são
plantas em situação de hipox-la ou o.noxia (falta de oxig~nio),
Para r«pirir e manter o metabolismo cm detrrmlnado órgão,
efa.s precisam fazer ferment.iç.ão. O utros exemplos são o uso
da vi,1; alternativa insensíVf:I ao d .anttO para a produção de e.,..
lor ou, ainda, a produção de gra.ndes quan1ld-::ides de c;oirboi-
dratos e proteínas, caso esteja ocorrendo arm:.zenamento de
re.scrvas e.m sementes.
O sistem:a met:abólko da planta pode, cm um dado mo•
meoto. estar vohado para a produção de compostos do me•
tabolis:mo sccundirio, pc,,r exemplo, no caso de ataque de um
patôgen~ como para o arm.aun:imento de grandes quantlda,
desde carboidratos (amido e saarose}, caso o ambiente sej:i
fa,·orâvcl para isso.
Essa Rcxibilidade de resposu :ao ambiente Interno e externo
é fundamental para a sobrevivlnda d.a planu, sendo o con•
trole homeostático do metabolismo extrema.mente complexo.
oom mecanismos de controle de diversos lipos. O co,wole de
det<"rminada ,•ia pode .ser feito dlrt1amente por inibiç;io ou
:ati~o de uma enzima por um cofator, pelo próprio subs·
trato da enzima ou complexo enzimático ou. a.inda, pda ação
de fitormônios que podem levar a aheraçõet na transcriç.io
de gena que alttram as dem.andas de compostos por deter•
minada via.
e importante salientar que o pro«sso respir:atório como
um tcxlo não apresenta um único ponlo de controle. A in•
tegr::içâo dils outras vias me1abólicas com n resplr:içlo com•
preende um grande númtro de pontos de co,urole rnela•
bóllcos que 1rabalham de maneira integr:ada e equilibrada.
Por exemplo, um dos controles d.i via gllcofüica é a reação
de fosforlJ:aÇio do substr:uo frutose-6-íosfo10 para fornl:tr
fru1osc•l,6•bísfosf.lto (ver Figura ?.S}. O substrato ê fo s•
forilado pela enzima fos foírutocin:ise e transformado em
írutose• l,6•bifosfato. O ponto de controle d ess:i pa.nc Jo
metabolismo n:side no f:110 de que :i enzima fosfofrutociJ1ase
I controlada pela conce,'!ração de ATP. que regula a enz1m.t
alostericamente, Quan10 mais ATP. menor será a velocid;ade
da reaçdo, regulando. assim, esse pon10 espedlico do mrta•
bolismo. Essr e apenas um exemplo do quan to é organizado
e bem con1rolado todo o pnx:esso respiratório. Embor:i s~
1enh:a um conhtcimen10 razo.in:I sobre o fu nciom,mcnto
d,1s vias melabôlicas que formam o processo rcspi1·:i1ódo d:u
plantas, as formas de integração com ou1 ros processo~ aind.l
são pouco conhecidas r dever;i~ em pan e, ser elucidadas por
meio de estudos mais aprofondadoi com abordagens ,,cuaíS
di: perfis mel3bólicos., model.igem dr processos e simulaçód
compulacionais com algoritmos n1atemá1ico3•
Pode-se concluir, a p:iriir do l:fquema da Figur.1 7.2, cp1e
o pr()Cesso rcspira1ório é ccmr:il p.ir:i tod.;1 a célula, t.'$1:tnJo

rdacionido direta ou Indiretamente com todo o mttabolismo
celular.
Há. porim, outro nível de integração que ainda não íol con-
templado: a integração entre d ·lulas e órgãos. A seguJr, serão
descritas as caracterfstka.s do proceuo de respiração nos dlíe-
rtnte-& ôrglos das plantas, procurando mourar que o processo
respiratório é dinàmico tambim no nfvtl dos órgSos vegecais,
Resplraçlo nos tecidos e órgãos
Quando se considera a respinç.ão na planta, geralmente st re•
fere is trocas gasosas (absorç!o de 0 1 ou emissão de COJ rn•
lizadas pelos órgãos. e não ao processo molecular de oxldaç3o
da glicose. A taxa respiratória varb de aeordo com o tipo de
órgão. a Idade, o ambiente, a escaç.\O C'lc. Cada órgão vtgm:I
respira de modo independente e recebe, em geral, carboidra-
tos (geralmente sacarose) para •queimar~ no proctSSo deres-
piraç5o celular. A .seguir, serio apresentadas as c:aractffl$1.lcu
do proces.so respiratório em cada órgão d. planta.
Raízes
As raíie& são órgãos que ret piram muito e interuffl\Cnle, visto
que, para assimilar nutrientes, ê necessário um grande esfor•
ço e-n ergitko, levando a planta muitas vezes a re.alocar o nu•
triente Já assimUa.do para rtduiir os custos de assimilação e
importa,ç5o para outras partes da plant2. Um extmplo disso é
a. mobUluçio de nitrogênio de folhas senesttntes para outra.s
em desem•olvimento. O substrato utilizado na. respira,ç.io das
rai.us ê constltuldo por carboidratos vindos da parte aérea via
Ooem-a, a partir das folhas, ou dt reservas arm,m:nadu t1TI
céJulas vizinhas que um dia também se originaram da íocos•
slmese ( vc-r CapituJos o e '1. 1),
A energia liberada pe.la mpiração radicular ê utiliz.ada
para a sintese dos componentn celulares, para a formaçio
das estruturas m.undárl:3$ (quando hooV('r) t nos proctSSO$
de abso~ão e acúmulo de nutriemes mineto.is e, t-:imbém, de
re-serva, Raízes primárias e rafzes jovens respiram multo mais
inie nsamente que aquela.s com crescimento secund!rio. A ex•
plkação para tal fenómeno ésimples: raítes prlmãriase jovens
têm m erlstemas cm contínuo processo de alongamento e dl·
feren cfação. o q ue é disptndioso do ponto de vista. t>ncr~ tl·
co. Raízes em cresclme,uo secundário 1ambêm 11!,m a.s ctlula.s
meristemáticas do dmbio e :is a.nu.as qut ~um in1ens:a•
mente.
Nas raizt>S, o oxlg~nlo nect>ssárkl para o processo rts.pira•
tó r-io advém principalme,ue do próprio solo. R'-LS t3tllbêm di
parte :iérca. No pr imeiro caso, o solo precisa apresentar boa
aeração, o q ue facilita as trocas gasosas com a raii. Quando a.
a1lvidade respiratória é in1ensa, o O>'.igtnio pode vir também
da pa.rte aérea. A proporçi,o entrt> uma fonte ou outr.1 deptndt
exdu,Sh•amen1e de cada espécie veg:t"tat Plant:is dt> mangu~--
zals ou de pànlanos rttlt':lm oxigtnio do ar, p01 « usa da ba1•
xa quanlidadt dt oxiginio dls.solvidQ na água ou pr~clllt no
solo. Para t:into, desenvolveram uma estrutun>.<'sptd.ll p:iro as
lroca.s gasosas deiwrnin:id.a pne,mmt6foro (p. u .• ,., viwiil, ni•
tld" e Rhitopl1om 111ti11.efe). Outras pl:intos pod<m apri:Stmar
respira,çào an:aerôbica (p, tx., Nupl1ur).
"9ftu4o 7 ♦ Rtspiraçáo 1Sl
RaJu.s aqu4licu apresenta.m um tipo ck partnqulma ad:ap•
tado à função de reserva de ar - o flt rlnq uimo -, que. albn dt
ajudar na llutu~ão da planta, retém oxiginl~ para o ~roe.~"º
rnpirató,k> (p. ex., Ludwigia sp.).. A fonnaç::,ao de aacnqwma
nas r.ab:es pode st>r induzida t>m aJgumas planw em respos•
li .a condtÇões de anoxla ocasionada pekt al.agamauo. Ne.su.•
situações. entlmas hidrolfticas modificam dou degr:a.dam a
parede cclul.ar em rtgjõd específicas do tt>ddo_ radicular. ~
modo que aumentem os espaços internos do tecido que proYe
o oliglnio.
Caule
Os caules vt1du, suculentos. que aprt>5entam csi;rutura primá•
ria, (azem trocas gw>sas com o meio peta epiderme, enquant0\.
naqueles com cre$dme-nto secund4rio. geralmente o 0 1 i pro•
vtniente das folhas. Nesses caules. a respiração é rmis inten,a
na região do cl.mblo vascular e íelogênlo. ondt> 00V1,S d lulu
est3o ~ formando, crescendo e se difucnel2ndo. As troas p·
$0$31 nos auJcs com CttSCimento serundârlo são muito ba.i-
,w e, por iss0\. o O: se difunde pelas células ~ ulina.res. Alguns
tipos de caule podem apresenta, estruturas conheddas como
/~.r1rkdm (Figura 7.8}, que facilitam :lS trocas gasosas oom o
meio. Em cacdccas. porém , as trous p.sosas só ocorrem à
noite, com a abertura dos estômatos (vtr Capitulo S}.
Em caules subterràneos. o 0 1 se difunde dt> célula. a. c8uJa,
como no caso de Allium « pa (aJho) e S,olanum t u~l"01US (ba·
tata}. Os cau1c:s aquilicos a.presentam g.randi: quantidade dt"
aerênquima, que, alé'm da ílutuaç:lo. a.cumuJa O: para facilitar
a respiraçl o (p. ex.• Nymphu,a, Victoria ama:onica).
Folhas
lx todo$ osórglQS veget:lis.. u folhas são as que mais re:1.lium
u ocucon1 o ambiente Os estôma.tos ( Figun 7.9) sã.o as estru•
1uras res.ponsi\'eiS pela. maior parte d,s trocas &1.$0$l$ l"dliu•
<.Us pelo ôrg¼o. A llber1çllo de CO~ptlu f~hu é dttt>rminada
pela razio CO.lcm' da, irea. foliar~ Em folhas de fciJ.àO. 3 wa.
ra.plmôria ch~ga a s.er dei wus ma.is alta no período inicbJ
de desenvolvimento. diminuindo drastic.uncnte conforme .u
folhu upandem. Ao miesmo t(mpo, .a taxa rc:spir.uôria. rei.a•
danada com o cresdmen10 tem um pico duran1t> o intervalo
de t2:<n.s mixim:u dt up;ansão foliar, voltando gr2d.niva.mc:n•
te aos p:uomare-s lnk.1:1.ls. Em alguns \"t"SC:tai$. quando .! folha
esti próxima da tlbscis.lo, há um a.umc:mo c:<pritUiv<> na. t.u:.1
respir.1tôria, que diminui algum tempo anteS de .! folha .:.llr.
Es.se fenômeno est:i pouivdmt>ntc rel:ldonaJ.o tom a. rcab$0r•
çào de compostos (lon3- m,.inoâcidi», nutricntd e .açúc:uu).
sendo armazenados como rt>sen •a pa.r:i pi:ri<>Jos <m que hi
variações sai.oruis, como OCOfff cm biom:a) d<' rq,'lôcs tem·
perad:u. Nc-sSt"s amblemn. onde hi períoJ O$ <m qu< ,1 plant,.
csli sujcila a mudanças txtrcm.u n() duna., m«amsmos como
scnt"scêndi d.1 folh.. fatiem com qu,e <ss:as rcscn~.As sc)a.m mo•
biliud.as p;ara outl'.lS p:irt<:s Ji ptuuJ e <)toc.tJn.s..
f sscs mecanismos de $Cnc-scênc,.a < .ibsdsjo foli.1t c)tâo
assod:idos à Jti\'id;u.Je d.: uma. s.eri< di: hormônios \·t>gctais,
como JS dlo,;inina.s.. .LS :au:un..1s e o .k,Jo absdsico, (!UI.', Jirt.'U
ou indire1;1mi:nte, proml)\'<m um .lUl'fk:nto da 1a..\'.a respirato•
ri,. n:l3cion.a.Ja .:om o Ctl!'SO:imcnto .ut,. qui:J.1 íoli.a.r.
 152 Fisiologia Vegecal

Figura 7.8 Lenticela.s (.sttol nos c.a.ulf-5 ~ mataJ)Mto (Senno ftfi<ufoto) IA e: Bcom e sem alagamento. 1espeoivamM1e) e sabugueiro (Sombuws
sp.J (C). As ,~ a , fadTit-am a c:nu-.cla e a cons,equente Cheg.tda do oxigénio M celula.sdodmbiova!-C'ula, (CV), que se dividem intc:nwmentt
d,.ontt o (r"1<imtnto Sf'Cundârio. Na pan:e em ve,m!tho à direita. a ;ibertu,a central (St-lO) é tida como um lcx;• I de entrada de oxigfnlo. focos:
W.ngc Mluoni-\l\1o,elí0$ l,sabugueiro): A.drillnaGt-.andis e Bruna C. Arenque-Musa (rnata•pas;to).

Quando a exp.tnsão foliar aling<' o máximo, taxas elevadas
de: uslmilação de CO, (íotoss{ntese) ÂO limbt'm atingidas..
A libenÇio de CO, (' inantida consu1nte em \'irlude da taxa
respir:nóri-2 dt manutenção da focosslnte$e, de modo qU(", cm
gera!, só hâ docré$cimo da respiraçlo quando a folh a já ê$tá
pn,liwnmtc moM..3.
A ina.nutençio da taxa respira16ri2 ne.«:u '""nrliçôM pMP
K'r explka.da peJa degradação de ou1ras subs1âncias. como as
proteinas. AJim di.sso. hi a via d.as penlo5es (wr Figu.1,1 7.2),
Figur• 7.9 M1C10itopi•~ luz mowando a superfíci,r aW,1d.tl 1We,ior)
~ uma folha de jatoba tHymeNJe(JCWfbOf1f}.. Em amatelo. são as c'"°
lulas da t'piderme e, em and•flturo, .asctlvl11s·9u.)1da dos l"st6'na1os,
tendo .o lado deo e.adi vma cêMas levemente eswrde.idas cham11d.lls
cêlulas companheiras. Nas folhas, as lrO(a,; gasosas ocorrem ptedo•
minantemt:nte pelei e~1ômatoi. f:oto: P<1ula f . Costf... Soúlnge Mauo•
nt-Vlw-i,os e Marcos S. 8ucb!ri<f9i,.
muilo importante quando a foih.a alingc cxpan5ão miÍ.XilN,
pois se trata de uma via essenda) para a. sintcse de ácidos nu•
dcicos e carboidr.1105, Es:sa via, além dr produz.Ir CO:, rege,.
ncra alguns carboidratos que podem vol1a.r à glicólisc e postc-
tiormtme k r degradados no cido de Krd>s. A pcn105e.fosfato
(rlhose•S•fóSfoto) ainda pode dar origem a ou1ro açúc:11·, ,:i eri-
ttO$C•-4~fo~,fat~ qu< nio pl\'IJut C01, ,mo v rigln a plgrm,:nw,
pré:$,entes cm p<'talas e fnm». colorindo-O$.
Flores e frutos
Normalme11le, o processo de ftoraçlo em•olvc umn grond,c de-•
manda ,upiratória cm plantas. Além da ncces.1idade de cons·
lruir os tecidos florais, após o dest,wolvimcnto da llor, h.\ <li•
vCl10$ processos reladonados com a polinl2ação que cm·olvem,
cm muitos casos. a ·comunicaÇio" com animais p,olini2,1.dores.
Em muhas npêcits, em virtude da cSlratégia ecológica df
produçllo de um grande número de flore$, a dcm:mda <"ntr•
girica é ele,•ada. Nesse ca.so, ~r«c h:wtr, durante O petiodo
reprodutil'o, um:1 prioriuçi<> da entrgfa 1>ara l"S.SC proctssó
e-m detrimento de outros pr<>ccs.\()$ de desenvolvimenlO,
Em geral, a fecundação bem•$uccdlda resulta na forn1:lÇ'M
de ftu1os, Estl"S apresenlam uma aha taxa tt$pira1órla l<>go ,,o
início da sua forma(.10. ou mesm(> anil'$ de 5trcm formidos.
Ainda duran1e a formação do tubo polínico, hâ um :1umr1110
nos teores de AIA no ovário da flor. Ccmcumitantcml.'ntc. a
taxa rcspira16ria se eleva, o que ..-st:\ possin-fmentc reladon.l·
do com a in1ensilic.ação da atividade metabólica 110 ov:irio,
Ap6s a fecundação, toma-se- neeess:'ifia a tran$IOCa,;ão de nu·
trlenics das folhas vizinhas par_. o ovãrlo, 0 tiuc e,wolvc ,1111
gaslo energético com ider:ivd, Uma vei ,1ue O fruto ei.t.\ for·
,nado, este apre$entar~ umn tax-a n.-spiratória mai.s baixa.

No procc.,;so dcamadureclmt'ntodeccrtos frutos, hà um au-
mento rápido e in1enso da taxa respiratória, íaundo com que
o fruto amadureça rapidamente, &se processolcarac:eerlstlco
de frutos dimatirios , NN$e tipo de fruto sucult'nto (ahac3.le,
mamão. banana ete.), há a produçào de elileno, um hormônio
vc-ge1al que acele-ra o amadurecimento (hidrólise de amido.
síntC"SC de plgmen1os. amaciamento de parcck:s, liber3çio de
substâncias voláteis etc.) (ver Capítulo 19). Trat:uMntos com
etileno eltvam a respiraçio e a<:denim o amadurecimento de
frutos climatéricos, sendo este procedimento comumt'ntc uti•
lizado para fins comercia.is. Nos fru tos não climatéricos, a taxa
metabóliai. é menos elevada e o amadurecimento é mais de-
morado. Nes.ses frutos, mesmo adicionando-se rtileno. a vt;IO-
ddade de matura~o nào se ahera. [sso pode ser observado em
laranja, abacul, uva ele.
O cfeilo da lempc:ratura. sobre a taxa respiratória dos frutos
também pode K'1' facilmente observado. i.sao é. lxllx::is tcmpe•
raturas retardam o amadum:imento dos frutos., f.ttendo com
que a taxa respiratória se mantenha baln. Contudo. tempe•
raturas elevndas, principalmente à noite, aumentam a 1axa
r«piratória e aceleram o amadurtelmento de frutos. BalX3S
concentrações de O,, sob reduç!o da temperatura ::i.mbJente,
podem estJmuJar a iesplraç!o anaeróbka, mllls prtds:unente
a fe rmentação. enquanto altas concem~ôe, de COt inibem
a produção de etileno pelo fruto. retardando o am:idurtei•
mcnto. Na estocagem de íru1os (pós-coleta), combinam-se a
rcduçio da temper:i.tura e de O, e um aumtnto na conccnlnl•
ção de CO?. Os tres fatores atÚando juntos mnnttm :is tu:u
respiratória$ do fruto cm nívets sufick:nremente baixos.. retu•
d.indo, assim, o amadurcci.mento. Sob cond~ões fuvorá,'ti.s
de armazenamento. frutos dt maç~ colhidos em março e abril
(no tsras!IJ pOdem manter suas pt'Opried2de.s maltera.<1.-s por
até- 1 ano.
A classificação dos frutos i!'m climatêrlcos e não d imatéri•
cos não é r(gida. pois muitos frutos aprtitnlam libmiç-io irre-·
guiar d e COl' como a jnca (Artocc1,pu1 lllt!!grifoUa) e o jambo
(IZuge,iia malc-ct',isis).
Sementes
Durante o prOC('.$50 de gcrmin~3o. com o aumtnto da enlta•
da de água por emlX'biçâo, o mi!'1abolismo celuJar i reati,•adó.
E'-Sa re.ali\'ação me1abôlic.a pro,·oa uma sitie de mudnnçns
fisiológicas (wr Capitulo 20). Uma das conSi!'qutncias cOnSis•
te no aumento d.a 1axa respiratória, :a..ssod.1.do à n«rss.id.Lde
da utilização d.:l$ reSi!'rV\l.i energitia.s ex.lstentd no endosper•
ma ou nos cotilé-doncs. Nesse periodo. ococttm a hidrólise
de óleos por bctao,:idaç.ão e a produção de açticnres.. füOt"mO•
nlo.s e divers.1..S enzimas hidrolilicas (protea.scs. bet-ngabCIO·
sidases. alfa-amilase-$, bctagluc-.,n..'ISl"S. nucle:iscs e1c.). Como
con~iuênda, o -:uuldo ou outros poliss:&(aridios de rcsc:rva,
proteínas e an,inoáddos ~o utilizados cm 1"3rtc n;a respir.l(:àO.
cuja taxa elevada se dew a.o crcsdmen10 Jo eixo c:mbrionJrlo
e à divi.sllo cdular.
Para que O proct"sso rc~pil':'ltório o,mra. há 3 neüi;sSid..ule
de 0 1 disponivel no solo, já qu.e a maillfi3 d.1s snn~ntd g.l·r•
mina em boos condlç!ks neróbicas.. Ourante a g..:rmina~o, ~s
sementes ulili~"'lm como font.:- inid nl de'c;ubono ru rdptr.açao
Opltulo 7 ♦ Re<plraç,o 153
3 $M:nro,e t C)soUgos,aearklio, dn ttrie rafinósl<a ((rijao. kn•
tilha t ervilha}. F.stcs p s4o ~ocadM durante .i m:11uraçâo
da srmente, sendo degud:ados, dur.inte a gc-rm~;lc). rapi-
damente, à medld:t que a lll.ll.1 respiratória ;aumen1·; . A van-
tng_l'111 par.a aJ se-menl(':S t-m armazenarem e.sws <ompo510s é
o aceno ripido. uma ~1, que !lo solúwb e c:s1io prt'scntrs
nocitopl.asma e disponivcis para uso imedfato. Com isso, Jogo
após a (':mbf:bi,ç.âo, a semente perde m.ass;a, libtt.a CO, produ•
zindo a e-nc-rgia nctC$Sári-a para o de-senvolvfmmto inicfal d.a
nova planta. Essa resnw inicial é crud;al para a germin:içlo e,
dependendo da eslrarég,ia de cstabtJtdment4) d:. pUntul:3., O:I
cocíll dones podem .ainda :aprcscnt:ar gr;andn quatiridad« de
rt.SCMS de c.arbono que serlo utilizadas t.amlxm n.:i produção
de tnerg.la pel:a via rcsplratóri:a.
Alguns rJpos de sementes germinam com pou<o ou mesmo
na ;iu.$1:ncia de oxigfoio dlsponi,•cl. como i o c.uo do chama-
do anoi de vir.zca, cujas condições de ~rminação No prati•
camtnle :anaeróbica.s e a obtenção de e-nergia k' dá por meio
do ptOCesso de ftrmen1:1.ç~o. Sementes de plantas de mangue•
tais utililam a fermentação parn a germinação, proces.so a.na•
etóbko que- representa a única alternativa que ~sumente,
t.!m para libtrar H· d0$ NADH+H· acumufados.
Controle da respiração nas plantas
por fatores Internos
Disponibilidade de substrato
Os principais substratos do proGesso re1pintório slo or•
boidratos e lipidios. origin.indo•St', direta ou indirecamcn•
te, do procmo fo1ossi.ntêtico (ver Capítulo j ). Apt'$,lr de ;i;s
ta.tas respiratórias cm difercntt's órgãos e cm Í1oSC$ diastint3.s
de dcscn"olvimento poderem ''O.fiar dentro de determinados
limites, lod::is ;'IS célulM prt'ci.s:a.m m;inter a tu:a respir.atóri•
de manutenção tonsta.ntc. Qualquer f.uor que influencie na
diminuição das quantidades dC$S<'S substratos e C'm s.ua pro•
duçâo 0<.1$.io-na.ri uma diminuição d.t. t.un. respir·,uórfa do
órgSo ou mesmo da pla.nta inteira. Portanto, a ta:u mpirn.tô•
ria nlo pode ~;ar dir<t.imcnte ligada i fotossinie,e, pois css.:-
processo é extrem:i.m.:-nte v.1riâvtl e depe™Unte de condições
:imbienta.is cidicas (lui t' tcmpcr.1turn). Nesu .\t'nti.Jo. a solu•
çio p:arcbl pat',1 o problc-ma d.1 disponibUldsdc .:ominu..1. de
substrsto to armatcnamt'nto de aç-Uca.res de rescrv-.t par..1 que
seja possh'el sua u1Uii açã(i Jurnnre o pcríod-0 cm que :a fo1os•
sintesc não estâ ,u i,·:i.. N;as folh.lS.. n..s pl~nta..s .um.,unam amiJo
durnnte o pedodo f(>tOs.sintCtico e o mobihz:.un p:an pro..:tssos
respiratórios. de mo1.IO q_ut' ,•a.ri,1çõü mu,10 inleruJis nas. la.x.JS
re.s.pirn1õrias possam ser minimiz,1J:u. E$..c .am,Jo <: <h:anudo
de amkio transitório. Ncss.:- caso. a re:,cn.·:. pode ~.:-r , ooslde•
ra<b :a curto pruo, pois O processo lnlttro lc\'.l um uni(O J ia.
M.i ootr.1s form.1s Je armuenamcnto Jc rcs.:-rva por um
pr,.1.10 m;ii.s longo par,1 mant.:r o pro.:-tS)Q r.:sp1r.atóm, par-.1 o
dcsl!nvoh•imi:nto d.a pl.in1:a, São cxl'mpl~ ~ :o,.:-m.:-nto ,111< .ir•
maun.am gr.and.:s o.)Uõlt111J,1Ji:1 Jc am1Jo. P" lissa..:anJioi: de
l"t'$Cr..-.a J.:- parcJc cdu1.i,· ou 1iptJios. T.u11 ..-umpw;IO., 1l.:.1m
.uma·un:idos ..ksJc o tin.al Ja fru1iri.::J,;ào .11~ que ,1 M:nlt'.fl·
t.: s.: enc1Jnln- .:m u ma suu-a,.io fa,·or,1,.,tl p.lrJ. gl·nnm;u. Os
0:()lllJ'lbl OS .!-1! rl!11.:-rr.a J k)ng., pr..u.o s;\o Jc-gr.irJ:aJo> ,1pl\S a
 154 Flsk)logia Vegetal
germinação. fomccC"ndo energia e m;atéria para o cresdmcnto
da pli ntula e seu cstabdedmento no ambiente,
Em \i rtude de seus produtos de dcgradaçio promovcrcm
composios distintos (s:acat'Qsc no caso de (";lrboidr.itos, ami-
noácidos- no caso das pro1cfna.s e acetil-CoA no caso dos lipí-
dios), a existênci:i de resp;raç.ão ligada à mobilit.,ção de diíe-
ttntcs ('Ompoi.tos de reser\'a pode ser observada por meio do
quociente ltSJ)ir:t.tório (Quadro 7.2).
Em sement«. a degradação das reserv~s C râpida, o que au-
menta,, de maneira tnnsilória. a dlsponibiUdade de substrato
para a respinçlo. Isso pmnitc um m.aior consumo de eMrgia
durante o desenvolvimento inicial da plântula. Um procCSS,(l
gmilar pode ocorrtr em plantas hcrl:>áceas do cerrado. que
aprcscnlam órgãos wblerráneos de rtscrva. Em plantas da
famílfa da.s asteri«u. por cxcmp1o, os órgãos subc.erri.neos
podem armazenar quantidades sub.st:1.rtcia.is de frulMos (po-
lissacaridios compostos princip.alme:nte de frutose}. Plantas
que adotam essa CSI.Talégia. de cstabeiedmcnto e adaptação
podem perdtr a parte aérea durante o in\•e:rno, quando hâ baJ.
:u disponibilidade de ígu;a no cerrado. Na prtmavtra, ocorre
a degradação do poll.$$acuídio produzindo frut0$t livre, que
acaba sendo metaboli:r.a.da a sacarose. a qual C tr.t.ni:p,ort;i,da
pan. os órgãos em crescimento que utilium os açúcares n-0
proteSSO respiratório. com taxas mais elcvada.s c-m decorrt.n-
da do pt()CC$$0 de descn\-olvimento em curso.
Quantidade de oxigénio
A concentnção de O, no ar (21~) ide aproximadamente 265
~ t Por sua \"t:Z. a K,._· da enz.ima que usa o oxigênio, a oxi-
da.se do citocromo e. i de aprox:imadam.entc 1 µM. Portanto,
OuodMtt ~tório~ ta ,mçao entre a q!Jbndd1de de molêculas
de gis atbOnlc:o 11,etado pet. o:ddaçio dt' um substr-ato no l)tO«SSO
~ ó r i o t • quantldadt c:lt l'l'IOléculis c:lt ocigfflio coml#niclu ~ra
~ t:f.~ sul>sW!o. PCf ~ a ~ a c:ltgr~.ao c:lt uma
mof«ula dt gllooM no p,octsso ttSpirat6rio e ~ ~ molf<:utas
de 0 1 t Mberi seis molécula, de CO,. A niDO tnt ~ o CO, libtfido t oo,
comumicfo, o Ofl Cnoasa. QA = 1 para I glkcm-). lno KOMtc• po,q~
n.t tnOf«ul.1 de g5c~ o n.:ilN!fQ dt áitomos dt OluQf,niO f igual ao dt
J,t0tn0$ dt cadlono
C.H,.,.0, +601 -6C01 +6H,0+ tnt'rgi"a
011 • _ __,
600,
60,
~ o s.ibwlto o'fgradKlo 1p,t1oent1 um numero de acOMOS dt
,tornos de ufbono. o resultado do QR
o:ciginlo Werior ~ nUme,o de
w,a um._..~
menor qv! como oc~ no caso do uso de lip~ou
pt'OltÍ!'l.iS N~.Como
1.
okidc>
tll'.tmplo. Utf f l - tste.\(ICO:
C.,H,.0 1 • 2601 -.18(0 1 + 18H,0 • enewgia
,eco,
Oll • - - • 0,69
''°,
OUMldo o QA I mNOt q.,e 1, ou o 1,ubmato f (,coem oxigMio (jódo
OOC-'lico • X,11,0. • Qfl • 4) ou ~.,a oc:ouie:ndo rtspl~ an.MróblQ. -"
qut em •natrobiost o COMumo de ~nlo f nuto
• Conu1nrtdt Mlc.hadi). q,ut ,ntdr • alim,dadr dr uma mdm• p<,,r ~ 111b~·
1r110 ~ q11an&o rncoor a K.,. r'llaj(lt 1 .1;fi11ldack,
como a aliilldade da c-ni ima é muito maior que a conccn1ra.
çào atmosférica de 0 1• seria posslve.l supor que a respiração
não "presentasse dependência da ooncentraçJo de oxigênio
aimosférico.
Noenlanto, ~ outro problema. Ao entrar no tecido vegetal.
o oxigeftio p:usa de uma &se gasosa p3ta uma fase liquida, ern
que a sua laxa de difusão é ctrca de de~ mil vezes menor que
no ar. Nesse caso, a taxa de difusão pode ser um problem;i.,
pois se s3be que tensões de oldg,nio mc-nore, que 596 podem
ser limitantes para a respiração.
Aparentemente, a.s pl.anla.s $Olucionaram esse problema de-
senvolvtndo rotas gasosas de difusão por espaços intercclula-
rts, Nesse caso. a Umltaçlo de difusão deixa de ser lmport;antt
e permite que o oxigênio se difunda pelos espaços i.ntercelul:a.
rcs dos tecidos \'cgctais, garanlindo que ele chegue em abun-
dância ao seu local de consumo.
De modo gtral, :is pl1nta.s nio são 1ão atiws quanto os anl•
mais, "tlsfatendo -se oom baixas concentrações de oxlgê.nio.
ent.rc J e ?9i.. .su6cientes para a manutenção das taxas respira•
tóri;as do vegetal. A conce:nt:r.aç!o de OJ na atmosfera. C estâvd
e, portanto. não compree:nde a causa teSpoosável pelas varia-
ções na taxa respfr:itória, No entanto, essu vari.ações O<Om:m
em virtude da disponibUidadt de oxigênio para as células. Du•
rante as hora$ de exposição à luz. tccidos fotossintêticos pro-
duum O: e, ao mesmo tempo. consome:m psrtc dele na rcs•
pir3çi.o, À noite, não hã produçlo de O,, ma.s este é difundido
no interior da planta pelos espaços interêclulares. Mesmo eom
os estômatos fe<hados, o 0 1 se difunde para o interior do vc•
~tal pela cutícula, que não é totalmente lmpermeáve.J ao gás t
cuja reslité:ncta à sua cntracb ecompen.sada pela concentraçio
na alm()Síera deº~· que é mu.lto m.:iior que dentro do vcgecaL
A disponibilidade d<' oxJgiênio é mais critica para as rllizes.
pol$ o 0 1 disponivtl no solo é utilizado também por íungos,
b;i,c:térias. proto1.0árl0$ e .inimais que ali vivem, Ourante t
após as chuvas. o ar do .solo C substlluído pd a água, momcn·
to no quaJ a quantidade de oidgénio .se torna b:11.xa, poden•
do causar hipoxJa ou atingir a anoxia da raiz, Muit;i.s r.,í1.cs
e semente.$ conseguem sobrevi\'er por algum tempo â cus1a
ape,,u da respiração anaeróbica. Porém, e;sta não é suticicnfe
p,ara manter o c.resdmentoe, S<' o período de ano,cia for muito
longo. certamente niu.ito.s indivlduos morrerão.
Um exemplo de pl;u,ta que pode cres«r por um longo pe·
riodo oom baiu disponibilidade de o,cigénio é o arro1.. Tu•
btrculos, como os dt b11u1;1, ou raízes tuberosas, como a da
cenoura, nio aprescniam dtsem·olvimenio sa1isfatório na au·
$ência dt respiração ou mesmo $0b baixas taxas de respiração
anacróbica. ~ãmbi0$ \'ilSCul:'lres de tronco$, cm gemi, podem
apresentar h1poxfa, e n tretaJltO muhas âfVQrcs cont~m lentice•
las (\·er figura 7.9), que ptrmitem trocas g.as()Sas e difusiio de
OJ por uma quantidade nia.ior de csp11ços inicrcdulares.
Temperatura
A temper;atura rtprescnt:i outro fator de no1ada infl uência n3
respiração. principalmentt d uran1e ru eshigios iniciais de de
st"nvolvimrnto da J>lanl;a, A parle airea, trn quaJquer cs1:ígio
de desenvolvimento, em um perfoJo de 24 h, e~lá suj<·•t:l :i

grandes e bruscas mudança$ de tcmptr.ituu , o que nilo mm•
tece n.a mesma pmporç!o com as rattes.
Na maioria dos tecidos, um aumento de IO'C, n:a íaixa m ire
S e 25°C, aumenta cm dobro a taxa ~píratória em virtude
da elevação da alividack eni lm;hkn.. Abal.xo de S-C, ;i lua
rc-.splratória é muito baixa. sendo apenas para a manutenção
do indM duo, enquan10 30 redor de 30-C ocorre um aumento
considerável. Tal resultado é interpre1ado como decorrência
do foto d e o O: não se difundir com elidência nie.ss11 1empe•
r2tu.ra. Tempcratura.s iguais ou superiores a 40"C diminuem a
eficiência da respiração por cau.sa do compromC'timento ou de
danos à maquinaria nuim.itk a ou em eoofflJUência do l'Om•
pimento das membranas de Ol"g:lnelas. dcg1'11dando também
proteínas e cn.z.imas.
& lxa.s temperaturas d o utllti.1das no armazenamento de
frutos e tubérculos a fim de dlml.nuir a tu a respiratória e con•
servar o alimento. Reduzindo a tempera1un, con&cqum tcrncn•
te se reduz o consumo de carboldratos,consernndo a estrutura
e a composição do material cole1ado. Quando batatas ,àO man-
tidas abaixo de S°C. as tuas de brotação e resplraçlo slo ttdu•
zid.u.; porém, nessa lcmperatura o amido idcgradado a sac3J'O•
,e. conferindo um pa)adar dcsagrad.h 't':I. Contud~ descobriu-~
que a temperatura entre 7 e 9°C impede a dq;racbção dc111mido
e a broc.açàõ. aumentando a dur.ibUi<bdt das batalas. Assim. a
reb.ç!o entre 1empe~tura e respiração lnttríere nu. n trutura
e no paladar dos allmtntos. € por IS$0 que a conserv:açlto dos
alimentos em geladefra redut a taxa respiratória e con~uen1e-
mcnte awncnta a durabilidade dos ,-e~tais.
Feriment os e lesões
Qualquer dano mec:-.\nko ou ataque de mktt)ll'g:tnismos em
um~ r l:an1:a r ror\'KWe um àumento d.1 s t1:1 1111n N"qiir-Miwb,
principalmente no tecido atacido. Esse :aumento pode rcsul•
tar da atividade par;t a clcauba,çOO do loc.al ou da produ~ de
substâncias de deíes., da planta parn atKar o paióg(no. Nesse
sentido, o t«:ldo expo$10 pceds:u:i produzir M>St~ndas do
metabolismo secundá.ri() rtfad onadas com a dcfe-sa e tambcm
sintetizar macronio"culu as.,;ociadas à corutruçAo dos novos
tecidos dur:uu e a ckatrizaçOO. Os meambmos de cootunicaçio
interna que levam â res;po.s!a dos tecidos à l<"$.\o envolvem uim
re-.içio inicia l de hlpersenslbilicbde, sei;uida peu produç-lo de
substâncias qut alterado o metabolismo dos tecidos:idj;attnla.
Respiração na p lanta inteira
As alterações no me1abolismo ~ ira1ório de uma pl.:.tnta po•
dem ocorrer dladanumte (sob rondlçóes de ('~tessc de t.:,n•
peratura, umidade, lumlno.sidack, o.taque de pa1ógcnos, entre
outros), ao longo de su3 ontogenia (&triuinação, tlorcsdmen•
to, frutilic.ição) ou ,azon:i.lmentt.•(muda.nça.s diees1.:açõ~). T:ais
mudanças na taxa rcspiralória podem srr obs.:r,•adas n;a plin•
la como um todo, mas princii>:tlrll('nle naqudcs ótgâOIS ,na.is
expos1os ás variações, com<> 110 si.s.tcma r.Wk:u1ar cm condi•
Çôes de solo al:igado, folhas alaca.Ja.s ,,or füngos ou ín1rns du•
ra nte o climartrio.
l~ 1uisa.s tfm nl0$1t".ulo ((UI.' as oscil.:açõ..-3 IU t:a;\a rl'spirJ•
tôri:i de de-1erminado órg..io podt.'m e$tar rtladon~.as c~m
a quan tidade, bem clullo com o 1ipo J..- substr.ato ,hsJ>Ont\"tl
c:.pkulo 7 • Respraç.io 155
para a fdpi raçao. O quock .nte t(:l;piratórlo (rviio enln' C01
libcrildO e O coru;umido - wr Quadro 7.2) pode st'r usado
como um bom ' índkador do t ipo de submato prcdomin.inte•
mente cmprcp.do. A vu iaçào da disponibtlicbde de w.bstrato
permite e,ntmder a maneira pel:.1 qual .a «spir~ mpondc à
dc:manda de energia mctabólia (utllW,Çio de ATP). No cn4an•
to. ainda não se sabe ao certc>se a oscilaçio d;a rapiraçlo de um
dnôo ótglo I a UJa ou conxqucnda da oscUaç.\o panlell da
disponibilidade de subst~to, presenlC$, Olwbmmtc, aistem
muitas situações nas quai5 certo, composto~ produzidos como
agt:nlcs de proltçlo contra organiJmo5 externos sio tambim
inibidores ou des.Kopladorts da cadtia dr transporlt' de e.li•
lron.s t. portan10. afrt~m indirdamcntt a mpiração do tecido.
Qu:tndo se pensa em controle da rnpiração. ~ idrias dt
demanda de energia, dbponibilkbde de substntO t tau re,..
,e
pirat6ria sobrepõem. Sob b:alxos ni••'ri$ de substrato (c:ar•
boid~ 1os e âddos o,pnic:0$), a atividad<: respiratória pode
es1.ar Umilada por esse difidt. Quando o, nívris dc subflrato
aumen1am, a rcspina~o pode excedtr a demanda por energia;
me1abôlica. Nessas condições, .1 atMcbde d:t rota aJtnnativa
do mccabofi.smo respiratório (c:i.1.neto•mis1ente) i :aumt11ta•
da. Como visto anteriormcnte, tsS# via alternativa pemute
a oxid-'Çào dos substratos t a reduç.\o dos agentes rcdutOttS
(NADIPI H. FADH:l "1TI, no entttn10. produzir grandes qu.:.tn•
tidades dt ATP.
Consldenndo a planta como um todo, ,1 t:u:i de re.pinçio
depende de três processos principais q Ut rtqUC'rrm c-ncrg;ia:
manutenção da biomass.a. acscimcnto e transporh: ck KKlS {\ff
Figura 7.4). Estirm-se que o custo para a mpiffl(ôo de manu•
ltnf,W$Cja de 10 a 60'1) dos fotousi.miJa.dos produzidos por dia.
sendo a maior parte dessa C'll<'rgi.l dirtcionada para a rtnov.1 •
çio de protcinas e para a manutenção do gradkntc de ion.s J)('la
mcmbraN. A rtSpirO{ilo dC' CttUimtnto tsd1 rtlackma~ com o~
pro«&'SOS biossintêticos (produçio de biom:u.sa•c:n:sdmtnto).
Esse tipo dt respiraç.3o miucr g:ranJe consumo Je w~dr.a~
para gerar energia (ATP e NADIPJH) e esquelttos d< carbono
para compor a bionussa .:acumulada. Em tcddo.s h.eterotróliau..
a produção de cnergfa dep<:ndc c.xclusivamente cb tdpi DÇ:io.
enquanto. C'm tecidos fotoul nre-tizantcs. tais compostl)('I podem
srr obtidos dirtlamt'nte da (()IIOSJintC$C. Alguns trabalhos de--
monstr-;ar-am que 3 r($piração <k Ctt$Cimcnlo sofre um Jttnlso.
mo signific:Ui\'o ao longo do cklo ~ , kla das plantas. 1.."llquanto
1
a rcspiraçio de manutcnçio se maniém const:.mtc. finalmcnle.
o frtms.p<mc dt k»IS i! moliruLu pela n,('mbr.t.n:,, pod(' .k dM
por c:inai.s ou cam:·.-Jores, e <~s proce.50s t.&mb.:n, r~ucr('1'1'1
e~u..-gla mtt:ibólia. oriunda d3 ft$pir.-çlo. Assim, 3 planta pre•
cisa lançar mAo do si.seema f.:$f)iratôtio para .lb~·i:r ~ maao
<' micronutri..-nte$ fünJamenral$ p;.1n a consm~lo J..- Séll<ô cor•
pos. O.:idoi sob~ttnl que 3006 d0$ (WCos rt.-spir.1tórios ~ 1.lo cn•
\"'Oh'iJó.f com .:i a.ssimilaç-.io Je iocb,, ffl'l.u.:i.tllO apl."nas ~ dos
cusios s..\o p.:ir:a a prnJu\""lO J..- r.lUC'i j0\'('11.'1,. Alem Jb.~o. Jpó>
a cons1ruçAo J:u molt!\'.ulas funJ..untnt.1.is 4uc com()\'>c.'ffl o.sd
coq,os (.l\'ÚC:m.'ll..1ipiJws, protdn..lS (' .ki.Jos ul.Kkteos), ;,i.s c<lu·
bs ptteis.lm se ma.ntcr cm .:o,~nt-.-"ú'lmunk.-ç:i,o'" pdl.l u,1ns~
porte de ~UC:U-l"li (prindp.1l1'1,ntc .:i s;a.:,mhc) e OOrmónioi
\'l1,"<~J1S. 1\JOO b.il.l f~ p,utc Jo Sbtcm;i ~ ga.,,tos <nc:rghlcos
r,1..-rll.k~ !la mtroJUÇ.k>. como J() ihc.:m.:i Jt .:omumca,,;:\o in•
tt:rn,, JJS pt..m1a,i,. V.ata compnxnJ('r 1ndtwr () íundOn.u\ll'nto
156 Fislologia Vegetal
(lesses slstcrms de comunicaçà~ f importante conhecer c,s mt--
eani.s.mos de- $.inalitação disparados pela luz.. pcla temperatura e
por hormônio~
AJtm dos fatoR"s limitantes para rt'spiraçfic, jj comentados
3nte.riormentc. existem outras situações de esttl'sse (biódcas e
ablôtic.u) capazes de c::ausar altt-rações nas taxas respiritôrias
e. consequentemente, afetar o Cl"t$Cimento d:i pl11nta. Em ge~
ral. u condições de estresse levim a uma ele\'açio inkfal na
rcsplraçio em , irtudc de um aumento na demanda por ener•
gia (c>u maior disponlblUdadt de substra.to temporariamente)
ou pda atl~ç.lod:i rota altem aliv.a (cianeto-resistente). A lon•
go prazo. pode ha,"tr qu~a no processo respiratório em razão
de menores tua.s de assimilação de carbono e no metaboHs•
mo cm geral. Todos essei fatores. associado,;, promovem um
crescimtnto mais lento dos organismos. Isso pode ocorrer em
caso, nos quais u p1ant:LS sào expostas ao estresse salino, ao
df6ci1hídrico e ao ataque de pat6gcnos.
Ecofisiologia e respiração
A «ofuiologia pode ser de.finkb como uma ciCllcia experl•
mental que visa a estudar e descmu os m(CaJ].ismos fisioló-
gicos que dc.1:mninam o que ~ observa na ocoJogio1. Por isso,
compttender as consequé:ncias da.~ altera.ç6es. o controle e os
aspectos fuiol6gkos da respiração em plantas 1em grande rd~
vinda para a «ofisKllogi.a ,-cgetal. f>'Ma compreender melhor as
co~ ubleias «ológic:u do que foi aposto até aqui, ê ~ .
rio rcfk.tir sobre como o pr0Ce$$0 respiratório ocorre na planto
intcin.. considerando ainda su1 i.n.se.rçio no ecoss.istcma.
Como mencionado anteriormente. um dos fatores que in•
flue:nà am a rtspiraçio na planta inteira é a idade. Plantas jo-
vms e p::i.rtes noviS dr plantas adultas apiuentam taxas rcspi•
ratór1as devidas em rda.çao, respecuvamente. ~ plantas mais
,-dhu e partes mai$ \"elhas.. Em plantas jottns,. a rt.$plnção
reb.cionada com os 1ecidos cm descnvoMmento ê de 3 a 10
vetes m.aior que a taxa teS:pi.r.atória associada â manutenção.
Com isso, é possfrd inferir que a$ 1uas respiratórias do con•
junto de plantas t-m um dado biama (OorMa, cerrado ctc.)
em regeneraçã o aprcsenttm uma taxa ttscpiratória mais aJta
como um todo. Pu-a que o saldo ~;a positivo e o baJa.nço de
massas do sistema se torne fa\'OnivtJ durante o proct$$(1 de
suuulo ecológica, as taxas respiratórias mais altas dettm
~r compensadas por ians fo1oss.in1ttkas ainda mais ahas.
MettoroJogist:a.s aJcuJaram que no Cerrado. por uemplo. o
conjunto de plantas apresentou, durante I ano, um saldo de
apenu 0,1 toneJada de carbono lixado por hectare cm relação
â.s tilimali\·as de respi.raçi0,. Js:so explica o lento crescimento
ob$crvado, em conjunto, du plantas neu e bioma.
No contexto «ofisiológico, t in1portante contrastar a in,.
portància da rcspiraçlo com a da fotoss.Cntese ern relaç:Ao ao
tipo de planta. Um fator~chave p.ua qualquer planta é a m;ii.
nutenção de sua 111.xa de crtscimento. A ideia de que essa taxa
csttja diretamente relacionada com a taxa de fotossíntese t
tentadora~ mo.s h5 evid~clas de que isso não ocorra sempre e
cm todo, os casos. ê ttrto que parte do carbono assimilado é
tranúormado em carboidta.tos e servlrí como substrato para
a resplr.ição, mas i.sso ,•aria, por exemplo, conforme a capaci-
dade máxima de ne:s(imenlo de cada espécie. Plantas de cres-
cimento rápido (pioneiras) a.s:s.lmilam mal.$ do que respiram,
enquanto nas de at$Cimento lento (sccundAria.s ou dimax)
essa diferença t bem menor. Em âreas degradadll.$ onde hã re.
generaçio natural, prtdomina o crescimento d e espkies pio-
neiras que coloniiam o ambiente rapidamente. pois suportam
muita luz e têm um balanço de carbono positivo e ripldo, ou
stja, maior acúmulo de biomassa im-crsamc-nte pr0porclonal à
tua de respiração. Apc:w de a respiração poder ser maior nas
espkits pioneiras comparadas ã.s espécies secundárias,, a relo.•
çlo el'llre acúmulo de carbono e a te"Spiro.ção (taxa de fotoss(n.
te.se líquida) faz com que u pionri~s sejam mais et'iclentt'$ no
investimento a curto praio.
ê interessante observar ainda que a situação é diferente
em cada tipo de ambiente, e os faton~s limitantes ou csti•
mulatórios do prOccsso r1!$piratório em diferentes partes de
cada planta do dl.slintos. Apesar de toda essa complexida•
de, é possivc.l obser\•ar padr6e$ na maioria das espécies. Tal
consmaçio sugere que o processo respira.tório cm plant.is é
e\'Olutivamente conservado e confirma que a função prind •
paJ do processo rC$:J>iratório i mesmo a de capacitar as plan·
tas a obter energia, seja para a produção d e ATP. seja p.ara a
produção de calor.
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 Parede Celular
Marcos S. Buckeridge • Aline Andréia Cavalari •
Giovanna Bezerra da Silva • Adriana Grandls
Introdução
Quando Pedro Álvares C3bral chegou ao Brasil em 1500. uma
das primeiras providlncbs tomadas pelos portugueses foi man•
dar escrever uma cruu pari o Reino de Portugal. aviSU'ldo o rei
sobre o que tinha enoontrado. Na car1a, escrita rm PlilJ>C~ Ptro
Vude Caminha descreve a nova terra, salientando.entreoulm
coisa$. o valor de suas plantas. Algo que nem Cabr~ nem Cami•
nha podl.am saber na tpoca é que tudo mo só foi possível graças
à parede celular das plantas. AJ íamosas cmvda.s que os crou·
xeram haviam tido construídas em madeira e sua.s vt:133 mm
feitas de pano. cornpos:tu princ:ipalmente pelu paredes cetula-
rn das fibras e d0$ 1eddos vaKWam de pbn.1as. As roup;u dos
tripu.Jantes eram todas feilas de celuJose, a comida de origtm
"'~1 trazida a bordo foi a fonte de 6bras qut íei os intestinos
das trlpulaçOts íuncion.rtm durante a viagem e, finalmente, a
cana de Ca.minha foi escril.t sobrt a oelulose.
O exemplo da descoberta do Brasil dtnoca o fato de que i
muno dU'icll escapar do envolvimento da pueck cetuJar dos
~get::al.s em qualquer evtnto, pauado ou moderno. Lsso por-
que todas as «lulas veg,etai.s são tn\'Olvidas por uma matri~de
polimeros cham;;ida parede celular. e, ao US3r qualquer produ•
to de origem ,·eget;d, direta ou indiretamente, emprcgam-.se as
proprledade-s rLSkas e químicas da paffi:ie cdular,
Da mesma forma qut rui hi.scórb. e no dia n dia. na fisiolo·
gia vegetal também se pode a6mur que a parede «lufar es1d
rclaclonada com a maioria dos e"en1os biológicos, Há alguns
poucos proct"SSOs fisiológicos cm que a parede é determlnan•
te direto, como o 1ransporte de 6.gua a k>ng:as distândlls n:is
plantas pelo xUem::a e pela abertura dos e-:iloot.iltos. Porém, em
qualquer íenómeoo fis iológico nos vegetais, a parede ter.\ umn
participa~o. $tja na gttrnlnaçã~ pllSSllndo pelo creschnenio
até o dese,wolvimento de (olhas. flore$ e frutos..
Como a parede c:stá envoMda cm todos os procd.-sa>S fisloló•
gicos. com maior ou mi:-nor iauensidadt, n:loi possl\'d ,nendo-
nar e discutir ol'Stc cap;tulo 1Q<los os papéis biológicos que l"3
d1!$émpcnha 1t11s plantas. bem como p«m.:o-.lr lodosos c:iptulos
deste li\'ro coloc.ando a partde ,,os difererues conl(Kt0$. Nes•
se sentido, os kitores slll co1widll<los a usar os ooc1hédme-ntos
adquiridos ne.ste capftu)o e:, ao le-retn os o.11ros, p.:iguotar .1 si
mesmos como ;, parede podt es1ar cmx,lvi,-la nus difo~nt<s
processos lisiológkos abordados. • .
Nes1e capítulo, s.:-rlio primtiro mostrlld:is JSClltac1.:nst1.:.ls
quimlcas e fisk;,s ,1-:i p.m-Je, qul' !oi d.:linem ..-s1tuiuraln1ente
(composição), Depois, serão dls.cutidos os modl'los que ttn•
tam explicar como os polimeros se arnnj.am, gerando as pro-
priedades emergentes que formam o que hoj-e: s.e chama de a,.
qultl't\lra dn pa.ttde u lular vegetal (es1rutun), A compn:mJão
da <omposição e estrutura dos compontnte:s e de como cstt'S
do arranjados no complexo de pO!ímeros que forma a pMtdt
permite inferir suas funções principals na planta, ajudando a
explicar os proeessos de crescimento e dmnvolvimento.. que
constituem a essência da fisiologia vtgetal.
Por último, há uma breve exposiç.io sobre al'gwn:as du
principais apUcações da parede cclular em biotec:nologfa vtge•
tal. bem como o uu papel rui ques1:io ambiental cm rdaçâo ao
sequtstro de carbono diante d-u mudanças dinúticas gJobais
cm cuno no plante:..
Estrutura e localização da parede celular
Você já pensou cm por que uma plania pllll em pi? Árvo-
res aung.uam tamanhos e alrum ( h:a sequolu no henusfeno
norte com quase lOO metros de alrura) que. meimo depoi$
de milhões de anos de evolução, animais ja~s consquiram
~tingir.
As plintas t(m estruturas que podem S<r consid<radas ~i•
lops aos ossos, isso porque. em 1e<idos vcgcta.i.s.. cada «lula é
envolvid-:i por uma estrutura chamada de p;ucde celular (Fi•
gura 8.1). Ela é um complexo dt polllm:ro.s que 6ca do bdo de
for:i d-as membranas celulares. o chamado apo~ro.
Os 6sk)logistas chanuun d< apoplasto o espaço c:ústc-ntc
entrt as células Ycge1ais. Eua é uma ca.r.1cteristk.1 mar,:.mtc
das pbnta.s.. pois o apopla.s:10 forma um esp:1,;o continuo que
liga o ex1,rior d,1 planb , qualqu"°r célula no ttddo \'cgctaJ.
O apopbSto pcrmci..:t toda a plania e sô e interrompido p<:·
las "estrias de Caspari" lo~indas na ..-ndodern,e t'J.dicular.
ls.so quer dltcr que, se u.ma mol.:Cub do? .i~ g1nh-ar o ('$paço
.apopUstko. ao cheg.;ir 3 endodcrmt da raiz. da m'i abrig;t•
tori.lmente que p;.1ssar pelo simpla.sto, ou .k'Jll.. por Jentro da
c,Hula. O tran1p-.lrtc de :igw dl!'scu,-e ~ pro.:euo e a efü.: 1-
ência desse lr-Jn~portC". Nos ,;asos J o xiltn,a. fiei daro o papel
cb p;atl'de celular, no qu.d 3.11 .:clul.ls pttd.s.lm ~uporur .:nor•
mcs forçJs de C<nslo (fori;:.i.nJo .a separ-..1,;W .:ntr,: u celula.s) e
coe-são (mantendo JS cclul:u 1u11tJpost;U) p.1ra \{UO: o prous.w
de transporte Jt> .l~ua se-j.l .:omplcto. JesJt' .i <ntrad,1 de- Jgu.i
"ia pelos rJJicul.J.rl,"$ (plJf capd;inJade) at"° .a ,)\.la saída pelos
dtÕm.ltOS,
1.S8 fisiologi~ Vtgttal

o ap<,plasto pode ser definido como um e$1'><1ço d,cio d~
ãgu2 e w luh», em qu~ e~tão di"\'t~OS compoStos que a 1,lanta
sin1et i:.a e (r.mspotta. como aç,í~rc-s. aminokidos. e ~ompos•
10s do mc'l'aholismo s<"nu,d~rio. Ê..sses «>mpostos s.i o d ..·no•
minados roleti\'amente- m atrii cxtrat"dular regct,11 (MEV). A
p,irrdr c<"lub.t f:11. par1e dJ l\l EV e. jus'lapm la ;\ parede, l.'$1~ a
lamela. mtdia (figura 8.1). qu(' ..d mcnta- as c,tufas cn1rc sL A
lamria ml'dia é formad3 por p«tin35 t ~ prrmcivtl a \'á.rios
compo~nos dt balX"o I\C:S0 molccul:tr.
Química e bioquímica da parede celular
Para comprtender a a.rqu.itctura d3. parede celular ,·tgetal e
sua. composiçio nos difcren1C$ tttidos. é impor1ante entender
as propriedades químicas e 1Tsicas dos polímeros. Em inNlia,
909o d2 parede celular é composta por i!IÇUa.r(1.. Se forem con•
sidc~du loda.s as possibilidades de lig.,çõcs cntTe ()$ açúcares
cm pare-d.."$ cclu1ar<"S dr plantas. o nômcro de combinaçôl"S
pos.sfrcis passa de l.S bilhão. No c.ntanto. destes, apenas algu•
mas dcunas ocorrem.
Conslder:ando que a maior parte da p:irede cc.lular e com•
l')()11a por arOOidralos, torna•sr fund:unen1aJ entender um
pouco mais $Obre quem são eles. N1'1 T.,bek1 8.1, são d 11das
algumas inÍOmHIÇÕC$ imprulantC$ sobre a estruturo quh,1ica
desses .,,,·1<:ateS.
A paretle ce-luJar vcgelal di\lidc•sr em !rês domínios, sendo
um domínio mkrofil>ríl.1Tenvolto por ou1ro domínio d cno•
mim1do m.'ltri:t. Podc~sc fo:t.er uma analogi3 com o co ncre10:o
domínio mk rolibrilar uria como o ferro e o da matriz ~ riam
a areia e as pe:dras. O domínio mlcro6brilar é :il1amcn1e e-ris.
talino e homogêneo, constituido basicamente por ctlulose e
hc-miceluloses e confcrr rc:sistê-ncia e rigidez à parede celul-'r.
A m:urli , n:i qu,a) o domínio celulose-hemicclulosc se inse-
re, C fornt-'da por subst.ind,,s 1>k l iCII.$. A p:uede é um com-
partimen10 dhli mioo das células \'egt(31S em que ahcrnçõrs
ocorrem a todo momento. AS$ím, íatcm parte do parede vá.
rias prolcinns (entre elas. i>rMeíoas estruturais e enzimas) que
operam sobre os polimeros de açúures - este é ch amado dt'
domínio proteico.
Celulose
Acelulose é conside1ada um glucano. ou seja, um poliss.lcaridió
formado por unidades de glkose. A cduJosc aprescn10 long:&$
cadeias line:ires (ou .seja, SC'm ramificações) de glicose unidas

F19uni 8 .1 fotonWC.ogr;)Ílil de ctlulas d(' íolhà, de Hym~ cOUf•

oontL fJa,iob~) ,nour;indo delalhes da p.,r~ celula, pnm.átla cuma
célula pahçJd1ca) fA)e dil pa1edecelul,11 secundâria fllb,as do s,stema
vaS<'ul,!11)18~. PC: Piltede Celi.é,r: ML: &ameia mêdi,\;V: vacUDIQ: A: gfâ
nulo di: ,1m1do; SI, Sl. S1: umada, da parf'de St"Cundària das libtas
com d@posiç~o de celulo!.i: em diíc1entel sen1idos. Ess•s cetutas têm
parede pómárla (PPt, Que cons1itu('m uma Ma car'll8<.f..i de 1orn c1M..I
mais e~UIO !ponta da 1ct1•J, Imagens di: Ma1celo Machàdo (' Ma,cos
8~Ckt'ndg! (2007). C. Se~çJo oans~1s.tlde urna ,ai2 de fNjà,o vista em
m ttf0$COp1i1 dt nuo,t-w:enda. 0\ vaSO!. do lfilC'ma são vi11os ;)O ce11va
e o b<ilho <'U-' tt"l11c,onmcom a p,ew,onça de ligrnna. o ar'le-1,_o ,edor
dofetn vascula, é •endodem'(!, e os pontos claros hctaJ a, ctrnia$ de
Ca~p-3,y. Imagem cedida 11t:toOeparrame-n1odc- 801,; n,cil do lnsihuto
de e~ncias da Uniw.,~ dede SJoPaulo uo VSP).
 Capftulo8 • ParedeCtfular 159

Ta bela 8,.1 Químk.l doHarboldtatos.

Poll•hidro,claldefdo: no1eqve no H OtlH ôHH ,'çl)carl?\ ou t.11boldr,11,CX WOde-finldm COfflO ~
<.11rbono 1 (últlmoà •squCfda. em '- 1 1 1 1 hl(J,a,l,11deídos e ~ 1 defivae:los. Eles • ~ t a m v.t,10'1
vermelho) h6 um ,1,1(Seído ,.; c-c-c - c-c-CH,at grupemeMOS hkf,odi t um g rupa""'nto .lfdédo ou tl!tl)l'l,t
0 :,,- 1 I 1 1 ffll suas molk.1,11:n.. ,'q1,1tl"" <Offl 9rup,tment0l Mdeid0 \IO
HOMHOO
c ~dm . ~ e osdo r!po"1~ \40 •' c ~.0-\ooll•
Poli•hidro•l<eton.: note que nesse 0 lf Olt H hldro,laldtldos t ,11\ pcli-hldrcndtt"'"' » ~ .is un ~ , bi'loCII\
r;ASOhâ IM"lla ( tl Ol"til (no <,arbono 2. do\ ca1boldr~o'I. Svbstanoas com IIS c.aracterhtiu, ci~, t,.\o
,~undo dll e,sque1d;i p,1,-,1, tl direlt11J HC><,C-~-b-b-
1 1 1 1
!-c.'°" dff'Om!nado119en~•~•rN)f'IO'IWUridic1

lfOlt HOH

HeJCoses: s.io m<>no1;\.l<aricfi0s Os monO\~(arldóoSJiod.tti l ~ confcrmeo ~ de

que <ontkn st>iScarbonos no total &tomos ~ (atbono d.l ~ wndo o 91ic:tr.11d!lóo e •
efo,m.,,n um a11el piranosldko dt-hidro,k.1ton.t O\ !'fltflore, mol'ICX~ridlln c.on~
(lw!x.\f'l'lero),Exemplos WOa um,1 vnque ap ~t•m . i ~.s ~ ,bomos de Qrbot\o.
glu<ose:. m<lt\Off e g* tose. Esta
Ultlm, tambfm pode fo,mar aM'is
' o r,urne'JO dt ,tomoi de urbono .,.,,,,. entre ttfS • Oito e°'
nomes dlldot, a e-.~ lflOl'I01,S.KJrid!Ol ~~n.lldos po,
íur.11no,íd ~ COtno a fruto~ °"
l)lffwS c.onfo,mt este nú~ro. WJ,ll, tr~ lf'lra. pent. lY"N
cmutura bQ lll<IOt, hrx• (Yfr tW1Jt1,1ra ao a.do}.~ tOCU•
.ctes<ldos sempre do '"'™º
os.e. Msll'fl., ~ w ~W,,.,r •
gli<~ e a fr111ose (Omo ~ J>OiS •mb-''ó rtm s.eh ,tomo\
de Ufbol'IOtffl WIIS molkulu , Allm de \e distinguirtffl ~
i:,,eWf!ç, <fie grup,,mer,tos ••<1itldo ou c.etoN t pe60 ~ óe
itomM de u ,bono. Ol ,IIIÇU(UK dife,el'I\ (l\l,lltltO I posiç.kl Ó-'S
hidroxii.s ~ moMcWs. Mt1mo a Qll(OM • • m.tnOlC l•ldow\
t h e11oses> diferem tntre Si Qu,1,t1.10 1 po~ dt tlidl'Q(Wlt, do
urbono 1. fisa difMn,ç-.11 di • cada moH<v&a CMQP,le<lades
llslets e QUfmlos diwrWi.. ~ posSil)ol/t,,llm a wa denominaç,k>
po1nonM'\ e~os. Nu p l,1n1.a1.os monou.te.vido, tTWG
<om11ns er1trtas per1tost1 s.io .i dHOJtJrriboi.e •• t i ~
kOffll)OtltnttS do ONA.ecfo RNA. f~UY• me-nteJ•• , I l i ' ~
e.11 xilose (compo.,en(e, óa l)lltfdtc tl""rJ, Entre as ht:i,ost1,.
desl,ll(,1m-se • glltose, .i m,now. •g•l.tct0$e (todJS •ldowlJ".,
fflltOH ÍUfflll U l 01oe)

Pet\1oses: üo monoss«a"dlos Normãr~nte, hium•1HÇJo w,.11Hna nu tnOU<uUis dos

<om df\CO ca.botlo" Exffl\Pkls WO 1n0nossacari61os., ou seja. o git,.io,J/1\entO ••atldc> (l'IO urfXlr'IO 11
11 rlbose, 11 arabinose e a Jdlo~ A ou o 1)1VP<1mento <etol\ól !no <-llbono 2) ~ COffl um
fruto,e 1.1omb~m forma um anel óe g,1,11)M'Mnto hidrodl de ÇfÕpr1a molKW !lffl gotr.111
<lnco<arbon()', mas coniêm ,eis pertM(ente~o,bonO S) e forma um i,net urllctl'tinico..
carbonos no ,01.. e é. l)Ottant<>. Em ru.\o d.1 proidml(I~• do atomo dt ~it)tn>O. o ca,conc> 1
uma h60Se (\lff iUltlfiormenttl, se torr111 maii rutivo oue o, dtmais, POdtndo rt~r (Om as
Tal ~el é fo,mad<>. pois a frut01.e f hldtOOlilU de OUIIU tn06e<'ulls dt mOF\OI.S&(Jlldios. Ouo1ndo
umaet-10\e duJsmolkulu d1 monossao,,dios se Ul'leM f~lldO uma
mo\kula maio,. t11a ♦ d~om,r,;,d.i d!Ul(..llrb,o, e a t,g~
esca.beltcl'd,:, lflt1e •s dl>lS lev• o l'IOlf'>C" de 1 ~gllcO\é.u .
Os OligoUbUorõclio, sio JÇIK.lrts (OMl)OSt::>1 oo, Ou.li • de:::
moltcu&ls f!'IOl'IOSS.11(.àf'idl(.U UllldJI por lóg,ll(õei g!i((»l(ll(,)S.
seo l'VUme-t0de monosS.11(.àfboS é rNoiof quede:, o
atbot<lrato é der,omin.tdo pol,su,can<1io. A ligll(ao 9hco,1c1~
f lOJmJd.i ~ e pelo (~ibono 1 de tll'NO.lS, ~ul»dO
monossao,idio com qu,lquer •tomo dl' c.trbono de 011 u .i
motê<ul.i, e.«.t'IO oca,bono S (ri.is not)OStd, 1)1),S este l!Stll
iMl)Nido dit, 1t.aglr p,o, l'llle.- parte ~ llg~lo qiiit ( ~ o .,,,..,
"º
de hit)Ose, Ass,m. c.»0 de cws molttul!s Ól' gkos-t, -
tipos difettntts óe lil)aC~..,, glicoud1<u ~ pos~,s
ligação 911cosid1c~ o urbono 1 Obviaml'n1t, onvmerode nuutw,tS p,oss1ve,sno caso
1(1) de um<k)s rnoncns«.widio\ dos oligossaca,kfios ♦ mu110 .,._.*· Eue numtro .wmlf'l'ltll
1e 11s>aaou1bono ◄ tC4)deouo o nwi.s iW!da, po,s podem ..:uun llg,:,(oes ente e dite,enle\
monossacarídio. A llgaçao é fel1;:1 monossac.~1ícl10,. Connido. t,u,1 dlvl'rtld.1de IÚQ ,t l~O gnnoe
por m~o da re~-io enlft-du.n n.;, 1Ulu1eu, qwn10 oodet1a, P<l•Sa m.oui, cus "m•NfH
hidrOiola'- demoooque uma poUNeis slmpleffl'lf'!lt l"lbOOCOIT,t, NQ uso oos POIIU.Colt1d101,,
mole(ula de .igu11 env11 para calii .1 m.i.orli CU molécul.u c-onl'le<id•.S Jptew-n.1.1 1,1n1cl~dtS
re~o re ali211d.t e ..-n11 molécub IY\Ofl01.)JUfldl(UfeS1)«bu, de 11m1,1l'll(O l po OU d l' ÓOI.S d
de i9u. \lll~al',(JO .t rt4<;Jo t ttfl 1lpos<liftrentfl
quebr.Kta. D111 ~em o noMe /'Jktrót,s(.. A e$m,m.-.i ..cim11 e 11ma <l'lobiose. p;ua,
que iign!f\c.a qi.icl'>to pelo oguo
e:oemp liflcar ,11 llg,1ç-io 9tl<Osk.!1u. Eue
disuca11dloc0Miste emd11J1 rnO!kulas
de gtucost liga~ M IH' \i por 1/g.c;lo
gllco\idiU bttil,( 1.-l) e c~ru:dt11i à bJSt !»
motecul.i d.e ctt.,IQ,,
160 Fisiologia Vt,getal
por ligaç.)es glicos.idkas do lipo lx-ta•( 1.4). N:lo ses.1bc ao ctrco
qual o 1~n anho mb:imo que um3 molfruJa de cchllose pode
31ingi.r. mas t po..(:S.h~Ique um.1 única mol&ula c-oruiga d,n toda
a ,'l"llta.. oo mt"Smo algum:is voh;,s complct:lS. oo n~or da rt'lula.
Na cadeia centra) da C'tlulosc. cadJ moltcula de glicose fic:i
dispoiaa cm uma r<'t.,çào de ISir cm rdai;do à n1olfrula ad,
ja«ntc (Figura 8.2 A). Sabe-se que 36 cadd as de cclulose se
unem formando um complexo cristalino denominado mlcro-
fibrifa. l.sso o..·orrt porque uma molkula de celulose ê dispos-
ta c.m rela~o i molécula adjacente de man("ira an1ip;1ralcla
( Fi1t>uras 8.2 .'\ e S.3). A dlsposiçâo das hidroxilas d:i$ motf.
cuJas dC' glicose. quando arranjados desse modo. íonna um
grande número de ligaç-ô('S de po1ue, de hidrogtnio ent.rc cs-
$SS cadeias ( Figura 3.2 A). Essas pontes compecem com a água
A Ponte de H
de hidr:i1açAo d:as hidroxilas e, com isso. durante a formaÇ'ilo
da mlcrofibrili • .11)('n11s um mínimo de água permanece no
cristal. O r"'1hado é urna eswuturn crislalina cxtremam<'ntt
conip.lcl'ne desidratada, levando a urna consequê1lCfa re.lew1n.
te p:ir,1 as plantu . poil/., em vinudc do enorme número de Ug:i.
çõcs de pon1es de hidrogi!nlo entre as glicoscs das moltculas
de cl.'lulMe, as microfibrilas rtslste111 ., grandes ÍOr( as de lcn.
são. Al~m disso. o fato de serem drsidracadas dificulta o :ua,
que de enzimas à cdulns.c. a não ser cm casos muito espccb.1$.
lm ocorre porque, par:i que se quebre um:a lig11Ç'Jio glicru;fdici
(um processo ch11mado de hidrólist), é ne<:C"SSário haver .igua.
Outro pon10 impor1anle rtf<'re•Sc ao falo de que as ligai;Õfs
glicosfdicas do tipo b<'ta, existentes en tre as glicoses 1la celu.
1~. ncccu itam de mais energia para serem q uebradas que as
Lig.içlo glicosldica beta•(t,4)

ligaÇÕ('S alfa exlslenlcs no .'l mido. H;fi, pori,mto, uma gl';lvc li•
mitação de ~cesso à celulose, tanto por Mdra1açáoq1.11in1o por
açdo de enzimas. Toda.s essas caracteríslic.as no1á\·ei, il'"tmm
por q~1e-' Gelulose. entre toda.s as outrM possibilidades de for•
maç:ão de crislais de polímeros d(' açôcaru, foi s~edon:.ch
durnntc 1l evolução e é t ncontrada desde algu vtrdt's até as
pta,uas ma.ls derivadas do planeta..
M m icrotibrila.s de celulose R o sime1i.ud:u em compfex-()5
proteicos, denominlldos rose1a.s., que alr.t'lt'S.~:1.m ;i membrnn11
plasm:itica. Enqu11nto 3.$ cadeias de glicose são formadas, elas
s:1.o depositadas na parte exterior da membrana. prttnchen•
do o apopl11sto. A celulose é o Unico polissacarldio de parl!de
sintetit.'ldo na membrana ptas:mática. uma ,·ei que os demais
o são no complexo de Golgl, ainda den1ro 00 citoplasma d:1.
c.élula, Os polissacaridios não cduJósicos d o transpon:idos
pda.s vesk uJas de rede ll'al'\S•Golgi e s.ecre1ados para o apo•
plasto. Lá, alguns deles lnter.'lgjrão entre si e com a ctluJosc.
formando uma estrutura alta.mente organlzad:i. denominada
tédigo glicômico.
A p.i.rtir da década de 1990, for•m idr ntilic:ad~ em plania.s
vascull'lrts OS membros da primeira. familia gfoia que codl•
lica para enzimas dt sinte.se de ceful0$,e, E.ssa famili a foi c.ha•
mada de CesA (Celulose sytrthau: A). Quando novos genl'S
foram descobertos, notou •st que muitos mtmbros da (amili.i
CesA faz.iam parte, na rt'il!idadc. de outr::1 &milia. (denomi•
nada. Csl - do inglês Q!U11lose symhau like). respons:ivd pela
sintese das hemiceluloses e d.'ls pectinu. Mais r«en1emen1e.
com o sequenciamento dos genomas dr v.iri.u ts-pfrics. as fo.
milias de CesA de pl:uu.as-inoddo (p, r.x., Ambidopis, milho
e outras) foram des\'endad11s e mape:idas. H~ "árias isofo,.
mas de pro1eínas de UsA e Csl. sendo estas responsávds por
diferentes ÍUn(:flée; nrK prnr, ._~ ,. .-1, <.inr~ .-1~ ulul"'u- 1> , , .,.
hemlceluJoses.
Dur.'lntc a slnlt$é d.'I telulost na inrmbrana citoplasmática..
uma enzima cham11da $1'1C3ró.S<•sintuc par1idpa Jo complexo
Aç.lo<Je XlM
•celulas!S
B
Cipítulo 8 • P<lrcde Celular 16 l
de .iíntcse de celulost' (as rosct.as). utili1.anJo s:muosc p JJ11
produzir o nudcotidto aç1íc,u ba~e p-ara a ifntHC ~ cdul?se.
a urídina,J ifn4:1to•glicosc (UOPG). A lr,11\,ferlnc1.a dc ghco-
.se a partir da UDPG para uma odeia de: gluc.in~ formarâ .as
molicul.a.s W\icas c1uc inreragfrã.o íorm.1.ndo ;1( m1crofibnlas.
;\ celulost sofre pouc..as moJific.1çOO durante 11 vida d,1
plan,a, sendo degradada $Omtntc: em casos ~pedais. corno a
:absciS:10 foliar, o amadurecimento de frut,:,s e :a íormaçlo de
aerinquíma. Conludo. muitos mlc.rorg.anismc)4 aprcsc:nl.-m
celul:ises que agem diret.:1mente na degradaç:lo de celuk>st
par.1 ob1er energia. E.ssie é um dos principais m«:al'llim0$ poc
u fis d:1 d«omposiçjo de biom•"ª nu ilortsta.s.
Hemiceluloses
Um:1 d:,s principais hcmiululoSC".s enc:(lntrad.u na n.ah.lraa é
o xifogJuamo (XG) (Figura 8.J 8), <1uc consiste em um.a ca-
dci:a deglk oscs unidas t:n1te si por ligaÇÔtS do tipo !><1-,11-( I.◄).
id(ntias il celulose. Porem. o XG ;,ipr~nta r.1mific.açõts em
pontos ~pecífiCCt$ com xilose.s ligadas 11lfa• ( 1.6). as qu-,11is po·
dem m ramllic.:ições com galaCIOS('S llgJ.das beta•( 1.2). AJgu•
mas unid.ades de gal:icto.se p<idc:m aprt1.c ntar r.1mdicação com
moléculas de ÍUC0.5': por meio de ligações glko.sidic.as do tipo
.alfa.(1.2). Acrc:dil'a•sc que as l":lmilic.:içâõ com fucok u,.1m
os prindprai.s indu1ores de mudanças conform.tcion:,is n;a C.l·
deia prindp11I do XG. a.Ít tando dire1:1men1e sua c.1p:ictd.:idc: de
intcração com a ctluJ~ .
S:ibe•se desde- 1960 que as ramificações com :ulose sfio te•
gu!-:'lres, e, na n,:ii()ri;a dos XG, um• em cada quatro ou cmco
gllcoses n:1.o ::ipresen1a qu•lquer nm,ficaçio. Es.<.es slo os um•
cos pontos dt acesso à c-.,dei.i principal do XG por cn:um::is
hidrolílic.u.
[,i;/11' r..i.mih,:,;a,çôtt d;1 c:lldei.~ prln dp;J c;~lulósk,1 Jas XC: ...1
1eu m o àngulo d,! ligação l.'ntre \l$ ghcosc,; de l&r pa,.l ure2
de Slº. Essa aherlç-lo f:u com que a íorç;i d< i.nteraç.io entre
35 <adcia$ principais de m<>l«:ul.u de x,!oglucano. 1dCn1i<as .i
162 Flsiologia Vc-gt t.:,1
<clul05(', S<'j:a bem menor, dl.' mc,do que 05 XG não formam mi•
çrofibrila.s. :\Inda .\U:im• .,. rl\)x:lmidadc<'strutural entre os XG t
a celulruc faz <'Om que o pdm(iro ,S(';a C3J»1. de intcr.1gir com a
5C':S'U1da de maú-dra t6ckntc, mas de form;, l"('vml\'cl.
A rcgul.aridadc das r.unificaçõcs dos XG cstil rel:t1cionada
com a o:istí-nda de rep.iõcs molcculare~~com diferentes gnius
d<' Interação <'nt«' si e com a celulose, o que ilus1ra o fato de
qut, cC1mo o ONA e ai. pr()teln;,s. os poli~ac:1irídios lambem
podem apresentar domínios funcionais cm su.as molCcul:15
(figura S.3 L\). O XG t. portanto. consider.\dO um poli.ssacarl•
dio com eslrlllura t,.t<nnicamentc codiiicada.
lxpl-odendo das rami6c-c1çõts e do 1:1,m.anho da molécul3
de xi1óg.lucano (qu<"l muito menor que a <elulosc), a intera~o
será mais fone ou mais fraca. Quanto mais ramificado. prin-
cipalmente com gafactosc e fucose, mais frac.'l S4:râ a interação
com as mic:r0f1brilas.. acontecendo o mesmo qU.tndo de uma
molmlla de XG gnnde.
Outro papd do XG na parede celular refere•st à orienta-
ção du mkr<>librilas de ct'lulosc na parede. Acredita-se que as
microfibrllas de «-tulosc t'm t'udkoti1edôneas sejam inteira-
1ne-n1e cobe:nas por uma a.ma.da de xiloglucano. Ê lmpor1ante
notar que. nu reg.iôet. nH:nos ramificadas. a..s moll"cula.s de XG
interag<"m entre sL Como as ramilic.ações podt'm variar cm
uma mesma molécula. qu:into n,ais ram ificado um segmen-
to de xiloglucano, mais solLivd cle serã na ãgu::i prcstnte no
apopla.sto t' mt'nos interatl\'o com a <eJulose. Por sua vti, um
segmen10 da mesma molécu)a que tenha baixa ramificação
com fucose e gabc1ose seri fortemente interativo com celu-
loses t' ouu·as moléculas de XG pouco ramificadas. Oc:ss:a for-
m.a, aaedita•seque o XG tenha a capa<idade de formar pontes
mol«ubres t'ntre as mkrolibrllu de celulOSt', aumentando
:unda majs a rcsislCncia da parede como um 1od-0 às forcas
de 1ens:\o pr(M>Cadas pdo aumt"nto no turgor <elular durante
o crõdmemo. As ln1e~ç1ks entre as moltculas de XG e de
celulose indicam que essas interaÇôC$ existam pan auxiliar n.a
ex~nsão ct'lular. Outro papel do XG pode es1ar relacionado
Glucu.onoa1ab.f1oxilano (GAX)
8etagtuc.ano ou gh,caoo <Je lígaçao ll'l!St&
F1gur• l.4 Htm,ceMoses 1ipic.as de monocotiledóneas. XJ.l.: xilo$t; AGL: á<AA,9Jicu1ônec:o; ARA: arabinose: GLC: glM:ose
com nmd:mçss fonotfpkas de tan,anho, des<obert:a r«C11(e
em um mutantt delk ltntc em XG cm Arabidopsis. Dois outrOJ
polimeros hemicd ulósioos p:1recem exercer papéis an âlogoi
ao do xiloglucano, os glumr0noorabi11o.xilanos (GAX) e osglu.
romammos (GMN).
0$ GAX são polimcros ácidos com uma <~dela de xilosts
unidas por ligações do lipo bcia-(1.4) (Figura 8.4). A sd ~ào
natura). portanto, le\'ou ao apare<:imento, em alguns grup(ls
de p1an1as. de um polímero que tem uma cadeia principal
sim ilar à celulose, porém com algum.M diferenças. Como os
XG. os GA.X são ramificados e codific.ad0$, ma.s com arabino-
sc t' com ãcido galacturônico. Os GAX são caracterlslicos de
al~'\lns grupos de monocotilcdônc-as t' ocorrem também COll\o
a principal hcmicd ulosc na maioria das p::.redes s«undâria~
(fibras dos t«idos \'ascularC$).
Já()$ GMN são hcmicdull),S('s que apresenrnm umi cadela
prlndpal de manoses t glic-osts unidas por ligaçõe$ glico•
sidicas do tipo beta,(1,4). üse tipo de llgl'lç!o produi uma •
cadeia linear que, quando em ilner:1ç.'lo em uma disposição
anliparalcla, forma compósitQS multo resisten1es. Em alguns
caws. a hemicdulo.se pode ur formada apen as por unididn
de manose, chamando-se numnno (MN). Os MN formam
uma classe de po-limtros qut compreendem os mn11anos p1t•
ros, o.sGMN eosgalattoma1umo1(GM) (Figura 8,5), T«idos
\'t'getais <om cilulas contendo paredes repletas de MN a1>rt•
sentam grande r<"SistCncia mecânica. Um dos exemplos i o
da semente da palmeira Pl10<11ix, usada d urante muito tem•
po para a confecção de botôt'S de roupas. No caso do café,
grande p~t1e da massa sólida insolúvel chamada de bom
é composta por MN e celulose, que são insolth·cis. A p311t
s,ohivel do cafe compreende prlnci1,almentc peclinas (discu•
tidas a segufr) t' algum GM. Uma varl.açlo d::& estrutura dos
MN s:lo os GGM, que apresentam ahern6ncl:1 de glicose,~
manoscs na cadei:l principal. Essn polimcros podem .st' tor•
nar mais sohivt'is se aprese,,rnrem ramificações com radicais
aceti)a.

Manano puro (MN)
Galactomanano (GM)
Flgur.11 8.S Hemiceluloses do g rupo dos mananos. MAN: manose; GAL: galactose; GLC: glicose.
De maneira análoga ao XG e ao GAX, quando ocorrem ra-
mificações com radicais acetila ou com galactose, a solubilida-
de em água do GGM ou dos GM aumenta e a força de intera-
ção com celulose diminui. Os MN e suas variações em GGM
e os GM também interagem com a celulose de forma eficiente
e dependente das ramificações. Não há estudos acurados, mas
acredita-se que GAX, GMN e os MN em geral tenham função
similar à dos XG, participando da organização das microfibri -
las de celulose na parede celular.
Os XG, GAX e MN podem ocorrer ao mesmo tempo em
um dado tecido, mas geralmente um deles domina. De manei-
ra geral, suas funções parecem estar relacionadas com o equi-
líbrio das forças de tensão das paredes celulares e o controle
do crescimento celular. Outra função importante dos XG e
dos GM refere-se ao fato de servirem como reserva de carbo-
no em cndospermas ou cotil édones de semen tes. A vantagem
em ter tais compostos como reserva de carbono é que o nú-
mero de espécies capazes de produzir enzimas que ataquem
esses polímeros é limitado e, com isso, há uma proteção contra
herbivoria e ataque de microrganismos.
Outra hemicelulose encontrada principalmente em gra -
míneas (cana-de-açúca r, milho, sorgo) é o glucano de ligação
mista (beta (1,3) -(1,4)), também conhecido como betagluca-
no, detectado sobretudo em tecidos em crescimento, quando
boa parte é degradada ao longo do desenvolvi mento. Ao con-
trá rio das ou tras hemiceluloses, o betagl ucano interage pouco
com os demais polissacarídios na parede celular. Há evidên-
cias de que o betaglucano de espécies como trigo, cevada e
cana-de-açúcar tenha fun ção de rese rva tanto em foU1as quan -
to em sementes.
Pectinas
As pcctinas são polissaca rfdios ác idos que se ac redi ta não
e~tarcm cova lentemen te ligadas à celulose ou às hemice-
luloscs (ver adiante o item sobre os modelos de parede). A
Capitulo 8 ❖ Parede Celular 163
cadeia central das pectinas é formada por ácido galacturônico
(uma versão ácida da galactose) unido por ligações do tipo
alfa -( 1,4). Essa cadeia pode ser interrompida por unidades de
ramnose, a qual apresenta ramificações longas com polímeros
de galactanos e arabinanos.
Quando não ramificados, os polímeros com cadeias con-
tendo somente ácido galacturônico são denominados homo-
galacturonanos (HG), e, quando ram ificados, levam o nome
de ramnogalacturonanos (RG) (Figuras 8.6 e 8.7). Os HG
conseguem formar complexos com cálcio e magnésio. Na Fi-
gura 8.6 B, é mostrado como a conformação molecular leva à
formação de complexos com esses cátions. Esse estado con -
formacio nal dos HG em interação com o cálcio é chamado de
caixas de ovos. Cálcio e magnésio ão cátions que tem bai.xa
mobilidade nas plantas em deco rrência da baixa solubi lidade.
A interação com as pectinas faz co m que estoques desses íons
envolvam cada uma das células vegetais, os quais podem ser
acessados de modo rápido e eficiente, bastando uma alteração
do pl-1 do apoplasto. Ê possível, portanto, que a evolução das
pectinas esteja diretamente relacionada com a conquista do
ambien te terrestre pelas plantas e a possib ilidade de cresci-
mento, atingindo grande porte.
Na ausência do cálcio, os HG são bastante solúveis em
água por causa das ligações alfa entre as unidades de ác id o
galacturônico. Na presença de íons cálcio e magnés io, os 1-IG
formam um gel. O grau de hidratação desse gel depende de
outra carac terística estrutural. As pectinas podem aprese nt ar
diferentes graus de ester ili cação, ou seja, a fo rmação de radical
0 -R, em qu e R pode ser um radical metila (C H) ou acetila
(COCH 3), o qual se liga a uma hidroxila do anel do açúcar
pelo oxigénio de uma dessas hid roxi la . Quanto mai s meti -
lado o HG. menos solúveis em ,-ígua, pois a metilação confe -
re um caráter mais hidrofóbico ao poli sacarídio. O grau de
esterificação com metila e o pH determinam as propriedades
de formação de gel da s pectinas. Em pi-! àcido, pcctin.1s com
 16~ Flskllogia Vtgetal
•
Ftgura 1,6 Pecti~s. A, Estrutufa do hOf'l'logalaa\UONno. Forma-se uma cade-ia lineat d~ ácicSos 911.Kturõnkos (AGA,} q u~. qu,1ndo me-titados.
tornam o pollssacarid!o ~ e l em água. Na au sênóf de metll-esterifica,ções. a cenlorm~io molcwlar do homo9<1locturonano interage e~
W)C"l.s diva!Mtes(Mg > ca >Sr > Ba), formomdo um comple:icoconhe<ido como clliu dt OYO$ (B}. Ness,e caso. forma•se um gel
ba.ix.a e$1eri6ca.;:ào com metila gdificam na presença de for\$
dh-alentes. formando as ca.Ws de ovos. No enlanto, se o grau
de tsteri6cação for maior que SO,., hi alguma intenção com
d.Ido, nw não se forma gel. Porta.mo. o grau de esterificaçio
oom mttila das p«tinas determina qua.oto de cálcio e mag•
rtt$io fievn armuenados no apoplas10 e, 1amb6n, a força de
co~n entre as célul.is n.i lamtla mêdi:a. Na parede celular, a
p«tirut consis1e na região mais hidratada, quando comp;arada
.\ ..:du.Jv)('. .: a> IKtnlcdul~,a. hltm disso, o rtfVel de hld.r.Ua•
ção da parede pode stt comr<>lado por enz.imas. as melflestc·
raus, que retiram os radicais metlb das pcctinas, tornando-as
mais snfú\·tis e capturando o c:i:ld o por mtio da formação de
caixas de ovos.
Na lamela média, os chamados pectatos de cákio e mag•
né$jo, ou stja. as c:1.l.n s de O\'OS formadas pelos HG e os íons,
esuo entre as prindpajs for~s que mint<m as cefuJas vege1ais
jus1.ipostas t dão suS1en1.11çfo aos tecidos \'t"getais. Em frutos
dul'3nle o am.tduredmento, a solubfJização d.i pectina da la•
mel.a mtdia faz o t«ido perder cons:lsté1"la, 1orn.1ndo mais
diíidl estourar ,u c(JuJas e obttr o liquido lniracelular durante
a masligaçjo. Em pêSS<'gos armazenados a baixa 1empera11,1ra,
me fenómeno pode acontecer, dando uma con.sis1énda desa•
gmd~vc-J durante o consumo. O mesmo ocorre com as ch:snrn•
das ·maçãs farinhentas~
Na pcctina d.a parede celular, a.s ramificaçõcs com g.alaCla•
nos e arabinanos, que se ligam ãs unidadc-sdc- ramnosc-que in•
1errompem :i c:ideill de HG, cnmprundem galactanos de doi.s
dpos: os be,a•CJ,4} lig11dos e os beta•(l,3)·(1,6) ligados, este
último um dos princip;ds compo~os do c:i(t . Os arabinanos.
que podem estar isolados ou Hgados aos g:ilac1:inos, s.io gc-•
mimente do lipo alía-(1 ,5) (Figura 8,i). Tra1:1 -.se de polimeros
n('utros que pare-um d:ir est:ibilidade aoi. gr~mdes complc-xos
pécticos da ~redê' celular. Uma das suas funç6<s par«e estar
relacionada com o grau de pót0)1dade d:i pured< ctlular.
Caixa de ovos
lons dival&Mes, principalmente
eák:io e magnésio, indt1Zem • ro,maçao
de gel em regil)os nlo meliladas do
hOmoga!acruronano. lol\S mooovatentes,
oomo SOdlo, nao têm o mesmo ef9ilo.
1
Hí ainda out.ro tipo de pectin:i, que consiste nos ramnog.t•
lacto(()nanos IJ ( RGJI), Esses polímeros são encontrados ffll
pequtns pr<>porção n;a parede e têm algumas caractcristicas
das pcctinas. Eles s!o considerados provavelmente os polis•
sacarídios mais complexos da 11a1ureia. Sua 1..-strutura qui•
mica não S<râ discutida aq1,1I, m.as é irnporlante saber que St
acredila que o RGJI tenha a funçlo de complexar o boro t 1
m:1n1l•lo no a.poplisto. fator muito import:tnte, pois, como o
cálcio, o boro é povco mó\'d nas plantu e emnel:ll para d1•
versas reações n,ss célul.as vegetais. Mutantes de Ambidop,is
que não contêm, ou con1ém muito pouco RCH. apresentam 1
sérios problt'mas de cresdme,uo, os quais são c:ira.ctt'risticos
de deficléncia de boro.
Proteínas
Ap~r de &erem encon1r:idas em menor p1opor(á<> (cerc.i de
10%), \'ârias protdnas fazem parte da parede celular wgt1Jl
H.i duas d asses prind p.iis: as pr<>teínas cs1r1,11~1rais e as enzi·
mas. As primeiras são geralmente proteinas ricas em glicinll
ou hldroiiprolina e- aprestntam sequências rept1hlvas que
lembram as proteínas ts1tutur;:iis de anim:iis, com(> o colig<·
no. Em de.:orréncia de as p101ein11ses1ruturais J 3 p.-.redc celu·
lar serem muito pouco soh'tve,s, ho1.we um gmnde .,,.,:i.s.o nos
l!'Studosde suas es1ru1uras. Qu;mdo 1!1Sas proteínas foram d<S·
cober1as, :1cr<dilava-se que cs1avam relacionad:u com o pn>·
cc-sso de tJCttnsão celular, mo1h•o pdo qual foram (ham:tdai
de cx1cnsin:is, Po~tcriormente st verificou que das nlo 1tr11
e~M" papd, mas mesmo auim o nome persiste, 0<$Se m<>dt>.
ainda não se comprc:t'ndt.> bem 3S íunç6b dc-ssas pro1d n;1s t1J
paredt cd ular.
h'-a d~C"ada de 1990.' O grupo de 0.:mit.>I Cosgrvv(•, nos EUA,
desc::obn u uma pro1c1na que tem :i fun çl(> d-.- c(lntrol.u ,1 tl·
p3ndo e a ex1e,1i.ão u lular. n que se d-.-u o nome Je ex/"m;I·
,w. 1'r:.ita•.s.e de: uma pro1dna C()rn carae1crhtic.lS l,n,c:is. pois
.

Alfa-( 1,4)
Agur• 8.7 Prlnc.ipals componentes do ramnog-.a,lêtcM0t1at10 ~ um dos pl'ineii:,ais el~ntos das pec1itlas f\a pare-de celular de P,,.nta:s. Acade,a
!)rindpa,1ê form;kja po, unidades de âddo galacturOnico(AGA) e ,amnose tJIAM). A\ ,amnose-:s podeM aprese-ntar ram,lkações com arab,nogr
l«t.inos do tipo 1(1,l·l,6 lig.ldos) e/ou do 1ipo 1111.4 lgado\)e/ou .;r.ibin11n0$ ll.Slig.ido\). GAL:g,alat101.~ ARA: a , abinos.e.
consegue quebrar as pontes de hidrogênio en1rc a ceful()Sc e
as hcmicelulosts, de.sfa.zcndo ::i interaç!o enue eles. A ~1ru•
l'ura de algumas expa.nsina.s lembra a de um::i cdubst, com
um domínio de ligação;\ ctlulose. mas sem um sitio catalitico.
I,;~ 1ia,nif'ic:a que a cxpan 5ln111 nll() é 1.un111 cru:im• , nus u •" •
proceína capa?. de causar distUtbios conformacioMis n<l6 po+
liu acatidios e alterar suas interações.
J~ no caso das enzimas, há um grande número de d h.idos
$Obre suas eslrutu.ras e funções, além de 1ere1n sido clonados
diversos genes que codiiicrun para vã.rias hidrolasts de polis•
sacaridlos da paredt celular.
A parede é cx1re,namC"nte dinâmica, com ,•5ri()S .:ompo-
ncntes sendo renovados d lariamtnlt:, m<>1i,•o pelo qual, a todo
momento. um grande número de entim:LS p«mcia o apopbs•
IO. prornovcnd<> modificações comodcsramifica~$ dt" hcmi•
cd uloses e pectinas, metil~cstcrilicaçl o de pcctinas, lt3nsgli•
cosilação etc. N:ão é possiwl. n~tC" capilulo, discutir todas as
enzimas import:uues n<>s processos de 1nodlfk3çâo da parede
celular, mas algumas delas serJ.o ab<>rdad:is a seguir, ao 1ra1:ar
sobre os papéis lisiológicos da p:irede.
Um:'I cnz.inH1 de parede com c:anctcrútic.1:i n!o usu.1is é a
xUog(1m 1110 emlólramglicosilase (XE.T), Efo foi deS('obetta 11')
Japão por Kazuhiko Nishitani e na Esc:óda, ao m~ m(I tt mpo.
nos laboratórios de Slcphen fry e J<>hn Grant kc,d. Usando
$i.s.temas biológicos J 1fem iles. os irê.s cheg,ir.un a rcsuh~,los
que mos1ra,•am que o XG, quando cm prc:sença d.1 XET, pode
sofrer um processo ch.lmado de tr:m~llcos-ilaç;i.Q. Se duas
1n<>lé<:ulas de XG s.i o incubadas ,omx~n: fragment~ de
ambas podem ser 1r0Gado~ sc1u que os pt'SOS mol« 1.1l2~ das
duas mol& ulô'ls se ahercm (F1gu1a 8,8), Descobciu•M' po;,lc-
riClrmt'ntCque á X ET se liSá coval<ntc:mentc aó XG e tr:111s(cre
Capitulo& ♦ ParedeCelulAr 16S
a molécula a eb lig;id,1 pua oulr.1 molêcub de XC solú\'cl :\
desC()bcrrn d, família das XfT rC"soh·cu uma questão que es•
t:l\'a sem re-spostn sobre 11 ,:xpan~ o celular: como as ,éiu!as i,t--
getais podtm alongar e/ou expanrlir Stm Mdrólue s,gn,fi••u1v'1
(l;: ul11l<m: ,; d;: XC? Hojt" cm di.., ji .,-e coohc-coem ,·,1nu:io li!)V.>
de XET, atua.lmen1e chamadas de XTH (xiloglucano m .nsgh•
cosila.sc hidrolnse.s).
Compostos fenôlicos
Além de carboidratos(' proteina.s. há composros fenolkos n.1
partdc celular que int<'r.agcm com os poliss.:acanJios !ôrman•
do uma rede de inieraÇõC$ que conft re ngtJ <'t aos tecidos \ ' C•
geia.is (Figura &9). como o oso dos tron<Ol> d<" .irvores- (' d.u
Mstes do b1unbu.
Alignina, depc».s da cC"lulose, i <> segundo b,opol1mtrO m.,ui,
abundante na Terrn., sendo rcspons:hd por 30-. J o urbono
orgânico do plan<'ta. alem de um.:i .iJ.:iptaçio C\OluuvJ im•
portante para que :u plantas h \'(':,.:sem suce~o na. conquUu Jo
ambk nic tenestre.
A ligmmt ( compos1a por iddo~ fc:ruhcoi.. ak o~)•~ \11up1·
licos, coniferillco.s e cum.in<o:s, que (M)Jem St'f encon1r-Jdos
na.s paredes de du:is form.-s distmlas. Um:1 dd;is e .t form.1ç.io
Jos .:ham.1J<>.s ..nc,s d1ftrúlicos, "'~ron.s.wc1~pur hg.acóo cu
\·;d. entes t'ntre J<>i.s poUw,-,mJ1os, \ 1,1 lig_.1çlo ~.\ter entre :i.,
l>UJS r,1,nuficaçôe'S, , h,im;a.J ,lS p(.mUs d,fc-ruli<dS I F1guu S.91
/\crieJu:i•~ quccl>St"Súlmpos1os ~,r.a\'em• .l p,l~Ccimpi:,;a.m
modificações pO'il<rion.-j. Com pos1<h rcooliúh ,e l1g;,un Jm
p0Un1<N)> de parcJc <du!J.r J.,. mon1>, ot1lcJônca.i. (p.irc,lé<,
,k, tipo 11, wp ~ l>,-gu1r), l,ucnJo \011\ -1u< J.) p.a.rc-Jes JeM,.b
pbnt,15 .iprese111em JUtoduür(')ç.:n..:i.s (\cr F1gur.13. 1 Cl. Um
pos)i\·d •\.ird bu.ilóg1w Jt·i.SI', ,Hleb d1tcruhc,:,:,. n,h p.ue"Lle,
 , 66 Fisk>togia Vegetal
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A Alaques da XTH e e)Q)8nsina B Relig;lçlio do XG pela XTH e lntusw;çepção

Fi,gu,. 1-8 Mecanismos molt-cufare-s e®olvidos nos proc.essos dee)f,tensJo da parede e inrussuscepçlo denoYQ$ pol'issac.ar"11os na parWeCO'n
o 11u~nto da tur-gesc-Nlda celular, há uma pressao positiva que for(a a cêlul11 a t Kpandir. A parede, apesar de ter cert11 c:CastiC:idade, ê reslsttn,
te i expa,..t,io. Muitas cêlula.s ~ etais al)fes.entam mtcani5mos bioQvlmicos qve p~rmitem o af.utame-nto das mlcrofibrilas e .t coloca(.1odt
ma•s m1teri.at pos~bilit;mdo o c eKimento por pl.luicid,:100, Em A, as exp,:1n.sin,:1s desat.tm os Kilogluc.looS da wperlkle das mkrotibfilitl k,
mesmo tempo. mo&ewl•s de XTH a~c~ o xilog!uu no. principalmente em regiões destacad•s. A XTH fica lig.loda covalen1eme-n1e ) molecuk
de ~c.aoo até qve encontre outra cadria de Xilogluc.ano, à qval a cadela carregada pela l(TH ê ref19ad• . Em 8, i mowada uma sh~ao
posttfíOt. Uma nova microfibríla e novas molé<utas de •iloglucano (larat\ja) í« am it'llroduzidas por lntuswscepç.\o entre ;,s du.ófs mic:rotibftl!~ 1
• n~erio.'mtt1te m nentes. Note que a e.pansw Mo estti mais p1estf\te e a XTH estA religando as cadeias de Xiloglucano, reconstruindo o domirio
a lulo~·hemicelulost.

de inooocotiledóneas poderia ser a fihraçllo da lu2. uhm•H)~ como o \'ldro, 1l.lOapresen1.'lm ,un 1xmto de fus:lo, ma$ umJ
ltta. ji que grande pane das especies dess.e grupo. como as íase m:lis longa e mais lenta de mudança de f-ase chanu1da dt
gninfoeu.. CTC'$CC cm alta intensidade luminosa. tnmsição vi/rco . A parede ctfular das plan1as, sendo compos1J
~ u pattdcs StWndiri.lS do sistcm,:1 vascular das plantas. a). por \'ários polímeros com estruturs$ dlferen1es, .-ipres.enta e.-.
coóis .sin3.paicos e coniíeríUCC)S se condensam f()ffllando uma racteristicas c-0mpa1íveis com as de um cris1:1I líquido em qut 1
~ e qut" ··inva" e ~enrijece" 3 parede consi ituJda de gr;i.,,00 J)f'()• alguns polímeros podem apresentar um rt31 pon10 de fusJo
pof'ÇÕe$ de rnicro6brila.s dt celulose cobertas por uma camada (p. ex.•2 celulose). enquanto ou1ros 1ransiç:lo ,'ltrea (p. <JC,. o
6na de hemlcelulw (n~ caso. o Jtilmo. um polimero qUC' só XG}. Assim, enquanio a cd ulosr forma um verdadeiro cnsuL
apresenta a cadeia principal d06 GAX). t essa rede de composcos
feriólkos inkrlipdos a que st di o nome de lignína (Figura 8.9).
A propc)l'Çi(I entre lignina e celulose muda as propriedades me-
cánicas dos 1eddos \'tgletaiS. Ramos de pbntascom patedcs ricas
cm lignina aprese-ru.am-se quebradiços, enquanto aqueles com
maior proporção de celul0$C são mais fltxÍ\'tÍS.

Propriedades físicas da parede celular e sua

relação com funções e papéis b iológicos
A parrde cclul3r é composu1 por uma mistura dt p<>li~saca-
ridios complexos que hlttragem entre si fonnando llln com•
pó.Silo {material (eito d~ ,·:irias subst:indas difere.n1«) com
propried.ades simifares is de um ctls1al liquido. Em um crl&ial
liquido, as molé-culas podem 1et diferem~ &l'llus de Bbtrdade
de movimento. lsw J>tO\'OCa uma siluaç.Ao 1al que um crisial
líquido pode ex:ibít p1opriedade.s de: sólidos e Hquidos ao ,nes•
mo cempo. E,lquanto aJguma~ molé( ula.s st apre.se111am no
estado liquído, no ~ mo comp6sít~ outras se apre1.tr11arão
como se fossi:m cris1ais.
Flgu~ 8. 9 As pon1es dil('njlicas foruJ.d11ro) s.io compom .s por .i(idllS
M uhas &.ubst:ind as aprescnLam uma propriedade chamada 0tg,i~ 1COS que fo, mam a llgac;io entre os pollssacaiid,os e ô 1i9111nl
pon10 dr fusão e, se aquecidas. mudam de fase (p. !!"X., de MI~ E.si• ultima é utn compkollo de compos10s fenólicos 1,g;wos e(lt ff tt
lido para liquido) abruptamente e:m uma J ada 1emperntura. s,m,ilares aos de-senhados cm a:tul e1a,o. A dcpos.ç.1o de ,ompo~io>
ícnóbcos n., parede cetu&a, e c.&raC1e,istlca de pa,edcs S('cundáu..S t
A água pu~ . por c-xrmplo, desde- qu..- em uma prtlís:io de 1 de paredes do li~o u. Auedi,,. se que a dt:i)osiç,i,o desses composim
atmosfera, tem um ponio de fu s3o dt <rC. O utras s.ut>s1ândas, 11.ave- • p,utde e 1mpe,cõ a t ont1nu.dae1e do c,~Klmenio.

que é sólido, as hemiccluloscs têm propriedades de maleriai\
amorfos e apresentam transiç.io vi1rc.1. Ao compreender e:c;.
sas pro priedades,, possível inferir que ti~te um alto nívd de
complexld:.tde relacionado com as propried:i.dcs emcrgcn1es
da parede celular com lodos os .seus polí,ncros. Há também
um alto nível de complexidade em como as forças de 1ensão
e ,oes.-\o entre os polímeros k dis1ribuem no compósito,~-
n ndo propriedades meclnicas cmerg<"ntcs que pcrmiltm que
células delicadas mantenham a sua forma e função sob o peso
de várias toneladas.
O equilíbrioe-ntrc as forças de tensão e coesão e a.1- proprit'da•
desde cristal liquido d-n pared<" ê fundamental para a planta, Ao
mesmo tempo que certos tecidos "tf:ttais pttcisiun ser t:t"lre•
mame.ntc delicad0$. dt modo que c8ulas na polpa de wn fru-
to estourem e deixem o conteúdo intracclular à disposição dos
animais, oul1'0$ suportam pr~sões gigantescas, como as «Jul.u
d-n base de uma grande ân.'Ort. E.S$;u células precisam suportar
o peso de toda a án'Ore, que pode stt de rirfa.~toneladas. Jii na.s
raí:zes. as célu.las da epiderme, q~ ~tão em contato C()lll o solo,
ao crescerem . .sofrem atrito e fi(am diretamente expostas a()$
microrganismos. Por isso. as paredd c;dularcs da epidttme têm
diferentes composições e. arranjos que íazcm com que. ao mes.•
mo tempo qve a planta consiga ab.sor\·tr nulricntts. também se
dcícnda do ata.qve de patóg.e.nos. Ji n0$ ttcidos internos da raiz.
<1$ células apresentam ffll'Uturas delka<bs que .se-lecionam íons
e deixam passar água.
Na maioria das sementes, as paredes celulares podem con-
íerlr grande resi5Lência aos tecidos, pata e\ i1ar ou diÍlcullar
1
a prcdação. A$ paredes cdufarcs da C35Ca das sementes t:im•
~ m aptcsen1t1m c:ar.acterí.sticas que evi1am a cntrad.1. de ãgua
e controlam o pl'(l('tSSO de cmbcbição e germinação.
TOO-" .. Jin ::r~iJadc: «.k proprl<"d.ades ílsko-químla.s e blo-
lógims das paredes c:elularC'S de difwmtcs tecidos pode ser
uplic:ida pelo fato de stTem tneontr.idas d1fercnu:s combina•
('ôcs de compostos n:is p,uedt:$ c:dulare, de uma Unia pbnta,
conforme o tecido analisado. Ass:in), as proprled11des fi.sius
de cada pô'lrede dependem da combinação de polimcros nela
exiMentes, que são ent quanlldade b11stantc rcstrit;a, co01>idc•
rondo o grande número de possibilidades.
Modelos da pared e celular vegetal
Por voha de l 970. j::\ 5c: conhtcia a estrutura quimica de muitos
dos co111postos da p:m.:dc cefol:ar. Em outras palavras, ãquclil
altura sabia-se como .1.s glicos~ se lig11m enlfe Me qu11is os
principais tipos de lig.içâ<s glk()5.idias exi1to.:111es n;as hem1
celuloses e nas f>l'(':tinas. Um grupo de pcsq1.1isa., lkierado por
Petcr Albcrs.heim, na UnivcrSÍl)' of Gcorgi:a, nos EUA. vinhJ
trabalhando com cClufas em susp.:ns.io do pl:i1.1no (Mt>t ps,w•
dáplatmrns). Ao separarem os p()limerM d.1 parcd< c..-f.ul.u e
determinarem as su3s cstrutur-.1,) quimk 11s, esses pcsqu,s;aJo•
res não utilizaram 3pen3s as 1trr:uuen1.-s quimkJ.) par.a son
d:ir a ts'lru1ura da pautk , ,:01no er.1 fcilO:ut 1.•n1ào,
. m.1s 1:,m•
~ m um C0(1uetel de enzima.),, obser,•a.mlo que:- :ip,m;as alguns
PQncos da 1>ar1..-de eram .u,,c:idos. . .
l!,m uma S<ric de três tr.'lt,;1lhos \l\'t° se tvtiu.ram d.bsico~
da fisiologia "..-g..-tal. 0 grupo de t\lb,nsheinl (um ,fo~ •IU~•i.
citado~ a seguir como K1..-<gs1c,11.·t 111., 197}) propói. " P'1111~' 1t\'l
CapltuloB ♦ Parede(efular 167
modcfo para n arr.anjo de polímero, n.i paredr u lular (Figura
8. 10), no q1JaJ a c.elutn,e intcragccl')m .lS hcmicrlulo\t:\ (o .1,Jn.
gh,cano, no c:110 do pJjtano). Ncs» prnpo,u. as m1ero6.br1l.1.1
dt celulose são cobt-rla\ com hcmicdulosc t hgJJa1: J t>llt'n•
sina (prOlrína) p<>r mtio de polrmtros dr ~ ctm:ii. F~'•" 1Jn,1
Houxc um:i nO\':'I dimt'n.são par:i a intcrprt'laçlo do que ~erl:11 a
p,1redc cclulilr. Em ,,cido conctilú qu:l.SC' eseri1.imc-n1e foc,.do
na cdulok', que .idvém mJ.is da, p:1redcs «fo \1~ttm,:i ""'~ulo1r
(Figura &1 R), o grupo dt Alber!thc:im :abriu o cammho p.ir.a
nO\':'IS i<kias, e.xlr.ap<>l.ando a importância das lig;.icócs quími•
cas e coloando tm evidência as ,nttraçõc-s (l'llreos polímeros.
Esses p~qui.s.1doressugc-nr:1m que t'SSC'I polimrrus ltnam p.1~
pd fund.amt nlal n()S proctssos biológicos rdacionadi:K com
a ~rtdC' a lul:ar. No moddo proposto. a parede- \C' 10."1.e-nt.in.a
m.ajoritariamcntc: por ligações ccwalcnle:\ t'nlte os pol1mc-ro'i.
Em CM.lttas ptilavrns.dtvc-ri.a haver ligaçÕC's cova.lc-nt.l.°'\ cntrt Ct·
luloS<' e hcmicelulost. <ntre hemiceluJose e :l.\ pe<11n:1s C' t'n1r1:
:as peelin:1$ e as proteina.s.
Por quase 20 anos, grupo.s de pesquh.a Por toclo o mundo
buscaram as ligações covalentes pre,·1$13S pelo grupo de- AI
bcrsheim. Apesar de- tcrtm t"ncontrado tvid(ncias aqui e .ai,.
nl o foi obserw.do um padrão uni"crs.al que .susun1.:..i,~ o mo,.
ddodc 1973.
Em 1991. {\•faurecn McCann e Keilh Robi:rts. Jo John lnnts
lrutitutc. na Jnglatena., cmprtgllr.un O cermo arqt11Utma, ,om
um fim funcionaJ. para definir 3 parede cd ul.1t. A arqui1ttur.1
pode ser dcfinhfa como a arte e a , iênd.a de: desenhar cons•
truçÕC'.S. Eb en\'Olve o posicionamento dM elem.:nrns con·
s:idtra.ndo forrn.a , lui e sombra. volume. textur.:i. ma1enal.$ e
elementos de custo e 1ecnol<,gi:i.. A finalidade da arqu1lclUt'l
stri.l atingir formas cstctica.s, ,uti.slicas e funciona.is.
O termo ar,J11iutum é b.\slantc aclc:quado p.ua abotd.u a p.:t·
ttde cielubr, 1>0lS em·olve a dcicrm1naç10 de tunçõo por m;it<•
riais dispostos cm posições que: promovt•m mom'Os .1nilogos
ao volume e à 1e.x1ur.1, o.s quais Jjud.lm II dtfimr o ltrmo. Pata
definir a parede celular. os. aut0res sugeriram q ue :i e.:ust.!nc,.i.d&!
ligações CO\'illemes enttt" lodos os polim.:ros de parcJc cdufa.r
p<i<leri:, nâós\Cr tão imponan1e quanto se ach.l,~:i. CX pol1m1."ro:,
poderiam intcrngir por mct0 de forças rna.1.s ira.e-as (p. e.\:•• pon•
1es de hld~~nio) e fornut C(>mpkto.s de polimeros ul.kp<n
dcnki.. promovendo, as.slm, diferentes. moll\'Q.) arqui1e1ón1co....
Dt fa10. o no,.·o moJelo do! par1.-de celular propo....10 por
McC:rnn e Robcrts ( Flg1,1r.i 8.11) Cl'"l fortemente Ni.e.:iJll n.t
propruu Je 197), diferindo pt1o fato dtt qu< .1b,1nJon,w;a J
ideia .bs lig;..çõcs covalenccs cn1re os pohmc-ro.s e propunh.1.1
coexutCnd,1 do que ,(' cham ,1r;)m Jominill, J .1 p;al('Je ~clul.u
Tt'.lla•se de um moJelo de'-Cunonuo J.1 p,m:Je .:dubr ( Figu•
r.lsS.L I e S. I~) em que: os lrl'11fominios ku.uw
1. C~lulosc h1:mkduloi.1!,
l. V«lina.s.
l. Protein-lS,
No moJt"lo dô~on11nuo. ,. Jom1n,,1 p.lrJ..:n..1J.hnu ...d ulu·
s.e-hem1cdulo~c. -l»im .. 1,rno o J,,munio ptu1.-1~,~ t'>lJ.nJ cm
bebt,lo cm um.1 mJ1n, P<!.'.111.'..i lft~r.i S. I J), fase moJ,..lo ,e
a,!~quúu muito bem .li. i.l.:t.1.i cm '"S~ º" J,:,,._.J,. Jt· 1990 e
a1uJJ J t·xpl1, .1.r llllll lO) ..-, entoi. hMtlloJg1'<h, .il~m ,1.: r.:rmmr
n;pli....1.;Õ<) r.lto.ih·1, ,obre ..,. propr,e,bJ~-... lb1~u ,11111U1lb
JJ p.i.i.-..lt• ~d11l.1r
 168 fisiologia Vegtt.,I

MiCtOlibrlla de cek.llose

111 111 111 11 1 li 1 1

/ Ramnogaleclurol\clno 1
-:- ~ - -- --..,--- - --+,...+
JL._,--i...--1_.;--- Pon'O em que IOi proposta lig,ação
oova!eMe entre extensina • pottina

◊ . . _ Extenslna com tetrassiK:3ridiOs

de arabinose (lo;angos)

: •- A,ablnoge~c<""°
'
' .'
Il i Ili I l i Pooto em que foi proposta li98ÇIO
c;:ovalente enlre i1.!loglic.ano e pealna

11 1 11 1 111 111 1< - x;1ogruceoo

A91,1r11 1.10 Modt'lo de parede celular proposto em 1973 por Pettr AJOOst.eim et oi.. em que as lig.tÇôH <ov.-,tentes (exemplos clrcunditdOSI
s.eriarn a princi~l fQffna de tnil\te, os difCf<'ntes pollsuca.ridios em int•r•çio, Note, pocém, que a inwa,çio não covalet11e et11re iilogfuanoe
celuW j,j, l\ivia sido proposta neu~ modelo.

La,mela média

('-._ ) · 1 '
.,..,....,..
Pcc!inn - - - - -

erabinogal~
/~
,:;:-.•... ·••··
•• : · --~-~ ' ,•·. 0.
,·
/

-·· ... '

••••
·,.__""' Llg,iina

Mietofibrilas
HemicelllOses
deoelulose
Xiloglue<1no, •r.ttmoxil;mo
e/ou bt,!aglueano c-.,,,do
Membrana pl•;máli'c.a

Rguu a.11 Rep,esenta~o do modelo descondn1>0 d• parede <elvlfr bne.00 em Mau,~n Mceann e K.eith Aoticm (1!>91). A p,m::de ceh,d11
loollz...se "° lado clrltlfno da mtmbfana j)&asmàitica (verde), contendo uma lamela ~ .é<b.a com a funçao de tru,nie, unldas !Oda$ ,.s ctlulU
por meio de, W.$ Pftedes, A intet•çio enlf~ 11 hemieeluloses (ve,melho) e ct'Julose (c,l,ndros azul-d,:110) foi con~ad.,t fo,mando dominlo
O
celulos~•hemlcelulose, ptopol\do-s.e que as pectin•s (nuv~ a:rul·Cl610) int~ajamcom _ai ht:mlcelulo\~S e celvlost', f0rrnando uma maitil pecliCI
í•••binanos e arabinogclactanos) que consti1ul wn domínio 1ndtj)Cndtn11t. Em Yt'fdt', 1.110 '<'Pfe"SM!~s as lll)tWNt~ que •ma11.,m ioda a esi11,111111
da paredé Cf'IUl,Jt,
 Capituto8 ♦ P.1redeCeMar 169

O terceiro salto na model3.gcm da parede ce/1,11.ar (oi rtllba,
do pelos fisiologista.,; \'egetáis N"KhOl;t$ Carpita e Da,•id Gi'btaait.
da Purdue Universíty, nos EUA. Em 199], tlt.s publkaum
uma rtvi.são em que sep.iru am as plr~cs c.:-lul.arts cm doi~
tipos, com base na composiç.~o dos dominios. Os dois lipos..
portanlo, aprettntariam dlfe,ent.:li arquiltlur:i,. As partdcs
do t ipo 1 (Figura 8.13) seriam aquelas que tf'm como princi~I
hcm icclulose o xiloglucano. As pec.1lna11, nas partdcs do lipo
1, se apresentam, em média, como 309. do IOfal de pollmi:ros
da parede e são c..,racttrLSticas da.s eudicotitedôneas e pa11e
das monocolilcd6neas. Carpita e Gíbi:lut car:icltrizamm :i,s
paredes do tipo li (Figur.a 8. 13) como aquelas cuj.1 prindpa.l
ht'mlcelulo~ é O gJucurono:a.rabino.:til:ano C'm sub)1huk~o o10
xiloglucano. F.sla.s. pc..1r ~ua ~z. s:in p:m:dC's Ctl~ p~OporçÔt'-'
rclalivamt'nte menores de pt'Clina, em compar.açao ª" du tipo
1e .Wo cantetcrislkaJ de monocotiledónea.s. Outra, duas dis•
linçõe.s impor1an1e, rJb-c;crvud.as pelos .iutores rcícr('m•'f .ao
fato de que as gr.amine-ls (na rC':11idadc iodo ó grupo de n pé•
eles de PoalaJ apre$t"nlam, cnire as hcmic<lulO«'~. o< gfuca•
nos de ligaçlio mltca.t' CM3.S ~r«lr-s aprnent:1m grande,1u.t.n•
1idaJe Je compostos frnólico\ que fluort'S(em intcnsamcnlr
sob luz ultraviokt~.
O mais no\-O moddo de pan-dc (lip<> lfl) foi propoqo cm
2011 pdo grupo de Marcos BuckC'ridge para samamlxuu c

·-
licofüas. Nas ~redts do tipo Ili, ;1 m:iior pmporçlo d..l ht'ml~
celulose é dt' mananos com uma p<quena quaniidade de RGI
CehJios.t.hernícelulose Protelnas (Figura 8. 1)).
~ No prcscnlc cstdgio do conhcdmen10 sobre a p<1rcdc ce•
@
• <t .. lulu. a.inda d.o pouco conhecidas as prôsóes ,clct1~s que

1
.'!J
@
:,
• Uma das ideias ma.is f<"Ccntcs para abordar a parede celular C
Flg1,1r.a 1.12 Modelo de\continl,o da parede cell&f, noqu,11 .a pa~ ê
mostraCMt em ·corte trans~rsal" ao eiJco dumkroliblN~.Em Yt:( de se
sustef'lt.ar porllga,çól!'l cov,1lentes. a parede celular primifia écompos•
ta por tr!s domít1i0$ independentes: pe"in:n, c~lo~e-hemictii,lose
e pro1elno1s. Os tnh c<>eidstem detnantir., independr.ntt', ou s, ja, sem
ligac;ões quimkill covalentes, m.u por int"'1c;ões fracas(pon1n de hi-
drogfnio),
f.evaram ;.I() aparecim1:n10 dos subgrupos o11uais c-m cudkoti•
l('dónt"as, monoco1iledônc:is e samambai.õLS, Suspe1t.1•k' que
camctt'rísticu lig.adas is diÍC'rt'nld es1n1égJ:is de :adaplaçâo
asSóCiadas .10 ambicnlc, crt'sC'i mm10 e desen\'C>IV1:menro do-c;
vegetais 1enham rt$ul1ado na díveNldade de esirutur.a...~ t"ncon•
tradas MS paredes celulatl':'i das pl:1n1as.
a de que a arquiletura da paírot' U'ja umJ ~rutura codJ6cada,
<k-nominada cód.igo glieõm,co. N~q h:ona. cacb um dos po--
lissaic.lrídios.scria codificado par-3 prom(l\'i!'r inti:r.içócs mU.ruas.
d3ndo or'igtm a compós.itos organiZ:ld()S. De .icordo com as
canlbiMÇÔf'II dO$ difcrcn1cs códigos dos pólim<ros da partde,
uma diversidade consider.\vel dt" arquitctur:t~ d!M.inta.> determ1•
na diftrenlcs rcl;11çõe.s íorma•fu1~0 nos 1ecidos veg<t.11.s.
Funções e papéis biológicos da pared e c.elular
Uliliundo o conceito Je funçlo < papd bil.llógieo propos•
10 por Ernst Mayr. a parede cdubr ,·1:gctal poJe-n.1 Vl)ta -1~,
como com duas funçÕ<':s:

Tipo l

•
• .• .
•

• • •
• • • ..
• •
• o • Hem1ct1u1oses lonenie~ o Hi!l'l'lioelul0$n tracatnMte • MicroflbnlaS d!.' celUlose • • Ptote<tlall
adendas à celulose ac,e,ld;rs â Celulose O Poctmas - Comooll.los fenoioos
figut111 .1 3 Arqulte1ur11 d<1s iwedc, ct'fulJltsdos tipos! e li, seg~do;is idet.U<le Ni<k C.irp,ta e O;ivd (j.b..Ju1 (19911, e 1-'l>O 111, de .aco,docom
Sil.,~ Carpo.a e 8ud;tfldge (20! l). l",l p,irede do tipo\ o dormnioct!ul0$e•hemiCelulo~ e<()(I\C)OSI~ por ,uiogl\fUno\ <om o,f•rentes 100\ <1e-
ram1ficà(Oe, que Ih~ conferem d,ferentoi nM'is de ..idtsào â-s rn,~rollb•ibs (t?"s de IJtanJ.t). 4.l prooo,çoti enlfe ceh.ilo,,.,-, ~ 1" ~ " . , . pc<-11nJ,
S.ioeq1.1ihb1,ldas. N;) J)ilrededo liJ)O 11. 11 prmelpal ~ e tu~.-0 41Jb,no~,lar,o l~ulJ. Ac, M 11~ se Qut, qwndo o <11.rb,no.ubno t ,.,ntcU.tJ<lo, .H
r<1rn1fic.)çOc-s com Mabinose silo ft>tlradilSno parede. Opofirnffo mer.os ,~u.ficadoadere for i.-mc:nte ,h m.ctonbr1l.1i t.i.:ul cta,01, tnquat1io 0 m..1,\
ramificado adere: r,.icamente (a?ul~S<UroJ. Oiferenctmente dos do9l1.1canos.. ~ .-.,ablno)i!Jno, p,m,c~ '" llg:w «'I ue ,, PQr COml)0)10, fenólico\,
Que sao n1o11is abuOOat11es n,n p.)iedes celuta,es do tipo li Nl',,as p,:,redes. J pr090,çJO de P<'Cli~ em..-.,..,, <iue de Ct>lulose,.. h•m<dulo~. NJ
PJ1~ do tlporn, e-ncontr,v\.e comohetnk••!ulos,emJlS<1bi1NIJ11teom.,ruino 110,"dt(llllil} PJr..-c.f,es do 1,PQ 1u \.tOotr.tonu.)(la~ .,.m sam.i.mb,1,,,u.
 170 Fisiolog\a Vegeta1
1. De1ermina~o da forma <' dl'stribu~o de for\:u nis <élulas
etC'dd~.
l. Manutcn,ão d<' ,:.á1ions :110 rtdor das « lulas.
A rrimcira run, to C'-5lá. d irelamcnte relacionada com a C:t.•
p:acidade que cada combinação de polime.ros tem no (Ontrolc
d11 extensão e/ou da exp.,nsão celular C'. também, na cstabili-
zaçào das fo"as de tens.lo e roe-5ào nas células e tecidos ,~ge•
tai!.. Durante a dh;são celular, forma-se o fngmoplasto. um
conjunto de mkroh.ibulos.. mic:ro61amentos e retículo cndo-
pl11s.m3tico qu<' serw como andaime pana iniciaç.ão de uma
no,·11 parede cdula.r, durante o processo de divisão celular em
wgeta~ Antes da dh'i..são. há um pcriodo de extensão e/ou
expansão c.?lular. caracterizado pelo afroux:imctHo da parede
cm ,·ir1ude dr mudan,.:u na imernç:!o ent.rt hcmicelulose e
cclulOSC', t nos niw-ls de rnmlfi caç.lo das pcctinas. Em eudlco•
tilcdôneas.. a cxparu:ina 1em papel importante nesse ptQCes.so,
poiscla age sobre o x.iloglucan<>. permitindo que n.s mlcrofibri-
b.s se afastem umas das outns. abrindo espaço pua a acUção
de no,·as microfibrilu. Panlelamente. a XTH quebra e refaz.
ligaçe>(s internas das moléculas dt xiloglue:ano, e\•ítando que
as mkrolibrifas percam sua orientaç-lo geral. ~r«e: ser du-
rante esse período que o xikiglucano perde pard almc-ntt sua
interação com a celulose e que novas mkrofibri135, hcmicc--
tulosc e pcctinas são colocadas nos esp11ços r«ém-íormados
entre ;u moléculas. Quando rnicrofibribs de cefu..lost são co-
loçadas<rn uma parede prtt:ristente. o processo é chamado de
in1uSS1,1$CepçiO (,·er Figura 8.8).
A forç-a fisica que conduz. o process<> de expansão celular
e :iumenta a tendcncia dt afastamen10 du mic:rolibrilas e a
turg.csdn.eb da célula. dada pela pressão ln1ern11 exercida pela
água. Esu preuão faz. a célula expandir, o que provoca o afas•
tamento das mk ro.fibrilas, já que a ação d11 expanslna icaba
por destacar o xílogluc3.no da superficit das microfibrilas de
ce:lulosc { \'Ct Figura 8.8). Acredita-se qut a ação conjunta da
expansina e da XTH pouíbi.llle um afastamento controlado
das microfibriJas durante o creschnen10. Se as mk.rofibrilas
esih-tr:i.m cm deposição ao acaso, 2 célulll se e)(pandirâ isodia-
metriUm""1ltc (como uma esfera), mas., se hou\'er dep0sição
organiiada (ou orientada) das mic.rofibrilas.. surg.ir!Q sentidos
cspec:ificos pa.ra a expansã~ e a esse fcnômt no se dâ o nome
de alo11gamcn10 ulular (,'t'r Figura 8.8). Uma vez que o tspaço
entre as mkrofibriJas se forma. novas mkrolibrilas dt cclu]OS('
e molécul.as de XG são secretadas para o espaço ex"lracduJar
e a XTH NCO$lura• a no\'a rede de moli:culas ("cr Figur.i 8,8).
Com isso, durante a expansão, normalmente a C'Speuura da
parede se manti::m, o que sugere que, ao mesmo lempo que
ocorre inlussu.scepção, nov3s camadas de pu.:de são deposJ-
Lad:u sobre a parede preel'.is1ente.
Todo e.sse prOGe$SO e5.1~ 3SSOciado ã ação das auxinas em 1e-
cidos "tgerais (\•t r Capitulo 9), Durame o cre-scimcnt<>. o 3pice
caulinar e .ai folhas da planta produr..em o hormónio, que é
ir.ansponado para todos 01 tecidoi c-m c.rescimenlo. A auxl•
na, além de promover uma acidilicaç.io d.a parede cd ulair ao
entrar nas cS uJas, (adlirando a quebra de li~çõcs dr pon1es
de hidrogénio en tre o xjJogluC.11l() e a cd uloic, índuz a trans•
criç;lo de ,•ários grncs rd acionado.s com rnumas d11 parcde-
celular, como hidrola.scs e mctiles1rra~s de pt cünas.
A.s.<sim, CQm um aumento do iníluxo de ãgua na planta prlt
al:>er1ura dos ~6matos, bem como a síntese e o tra,upone po.
lu de auxina, a expansão cdufar em tecidos em crescimento rt.
prcscnla um proctsso que necessita, ao mrsmo tempo. de atM.
dades de degradação ou rearranjo de polCmems e de biOS$.ln1ese
de poliss.iearidios c-0m deposição na parede pr«xistente. Na
cana-<le-açúcar, foi observada expressão de gene',$ relacion11d0s
com a degradação e a bios.,;inlesc simul1ane:1mcnte em toda a
planla. Em Arabidop$is, o grupo de S.c,·e K:i.y, nos EUA, mos,
troo que os genes rtladonados com a biossíntese dC' poli~ .
ridlos de inrede celular ap«s<'ntam um pico no fim do período
noturno. enquanto aqueles associado.s à expan s.ina e ao ataque a
p('(tinas tiveram um pko no fim do dia. Nesse C'IS<l, os produtos
dos g<'n es (as enzimas) e stUs tfeilos oc~ri:un dura.Jue o dia.e
a nOitc, respectivamente. Assim, pelo menos para Ambitlopsis. o
afrouxamento da parede parece ocorrer durante o período rt(I•
turno, enquanto a deposição dos produtos de sínlese, ou stja, a
lntussusccpção. apattntemente ocorre durante o dia. Jsso de-
n()la o fato de que as paredes cclularts não são estruturas .sin•
tetb:adas uma única ,·cz na vida da planta. mas constantemcn1t
re:arranJadas, respondendo aos padrões de fluxos de carbono t
âgua na planl:i e integn.da.s ao sru metabolismo (Fi~'Ura 8,)4).
t interessante reuahar que a força motriz do processo é a
entrada de ãgua nQS tecidM, o que exigt a abertura dos es-
tômal0$ que con«tam o sistema solo•,águ:a•atm osíe.ra. Como
<:Onkquência, hã a entrada de CO~. que permite o funciona•
memo da fotossíntese. fornecendo o carbono e a energia para
o crescimento, que se dar.i principaJmcntc durante o período
noturno (Figura 3.14).
Ourante o desenvolvimen1<>,, um tecido \'tgetal precisa. llln•
çar mão de dois processos.: um deles é a di"isão cdular e Qou-
tro i a eitpatlgb(c:no.vim,,ntn i<Mi:im,c.rk o) '° 0-:1.lon~m li"nlll
celular (crescimento longitudinal). Nas plMtas, um terccir<l
processo i: crucial p:m1 a formação do xilema e dos frulos: 11
morte celular programada.
Ger11Jrnente, os tecidos de fru1os passam por u m período
de divisão celular bem no início do prOCe$SOdt: crescimento t.
postcriormc-nte, crescem somrntc por expans.'io, A c.apacidadt
de expansão celular compreende uma característica no1órfa dt
\'ârios 1edd0$ "egciais. Em um íruto de mamãe,. (l período d<
di\'isão se dâ até o p,onló cm que ele a.tinge S a 10 cm de iama•
nh(). Dai cm diante. o crescimento se d.i apenas por e xpansão,
:ueque as paredes sejam novamente aheradu. impedindo qut
a expansão continue (Figura 8. 15).
Podi:-sc deduz.ir, J>Ortanto, que a captiddade de c-xpandi.r t
crud 11I para o crcscimer11Qe o desenvolvimento dos ,,i:getais.
processo no qual ;al paredes celulares são os ptincipab ;,uore.s.
A upansão celular sc dá. em lodos os sen1ldos i: é í:icil ,:k
dedu1,ir como is.so aco,11ece tm um tec.ido cm ')l•t a.s célulis
,e
.slo lsodl-amétricas. No emanto. ao obsi:rV'..uem as formas
cclulares tm um:i folh;a, o atranjo nào t tão simples. As célu·
las epidérmicas são ach:11adas e :1lgum11.s dela.s se trnnsforrn:.un
cm <stômatos. A camada paliç:id,ca a1>resen1a c"ulas alo1,ga•
das <m um d<>$ d xoi e as d<> p:trlnqulma lacunoso poJ~111
ap1ese111ar, em alguns ca.sos. formas estrdadas que produun1
um g..ande espaço intercelular que possibilha ao CO, íluir ,m·
ire :is células e atingir o m:b:írno p0$$i\'tl de supc-rfiéle cdulJ.r
naquele tecido.
 Capft-ulo8 ♦ ParedeCeluldr 171

i l

Flgur• e. 14 Roda do creS<imeMo. A parede celUMI es1, <litet.1mcn1e relacionad11 com o c,escim.ento d.n ~n,".s. poi5. .-;xh .t divi\.\o. cl.i-w o
processo de expM.sào e/oo alonganwn10 celula,. Nu folhu e no ât)lce de pl.1nt.n t-m crtS(ifflMt0, ocorrem a produ,ç.lo e o transootte de au111na
Pela manM, Ce>n(omltantemente com o inicio do itlftullO de tigllil e nutrientes peta a.Wnu,• e"omAlica. At>nt,ada de .igua proMOVe um.a ores~
positiva (turgorl sobre as células cuju paredt!s j.i solre,a,n afrouJ1amen10 ~ante ,1 noite ;,mtc-riof. Enrre •s mklOObfi&u qu@ seabstaram wn ~
COuência do ;:,frouxamento (W!r a Figuu 8.8h m:iii.m.'l!!Yl.'11de pa,-edeê depoSit~o.Nes~momitnto. li ciful.1 se torna m:11:s rn 1uen1e ~ itllp,i,nWO,
e II força de turgo, comt,ç.a a au~ nu r. No mrio do dia,<om os estõmatos abenos e a fotoss.intt~ funcion,l.ndo. .1s cf'11al.:as foliilles ,1rrn;i,ztf'l.)ffl
o,nil,h.>. No nm oo o.r.a. ocOfre 11 t llp1ess.10 dos gMn 1e11100naoos C()t'l'I a eiipansaoc~r e. ao mttmo tempo. comeu a moomn,ç.10 oo •m,oo,
q~, transformado em s.au,ose, ê tta,1'1$ftrido ~,. o\ t« idos com potencial de crescimento. A no.te. ex~ns,na e X™. p,odlJ.z»d.n a ~mr &
t!xpre-ss.io gênka, começam a 09tW o processo ele afrouxamento da p.:irede.Este êseguldo pl?Q expresOO dos genes de s1n1e,sede con-pouos
de paredt.O d elo 6 fe(h.todo com o reinicio do tfJl'l5.porte pot;w de iw:in.l.

Flgu.,. e, 1 s Expansão celular em rrutos de mam.j,o. co,tes u an.we.-sa,sdomese<Mpodt' frutos de n"'m.10 .-os S tA) e 1So dias !l i ,1pcs.,, .-f\te~e.
Nio1a•se um aumento de ceru de lx no110rumcu•lul.)I ao longo do PE-nodo \'c1,1 i.wnbem ~ <10s 5 d1,n, l\a vau.i~ cc-lulas ~ <S,v1~ h t>i.Ul.
enquamo aos ISO sô ha e•p~s,10, PC: p;11ede cclula1.
172 Asiologia Ve9eu1I
Já no cauk, o nh'l'I de complextdade dos. pNXe$.$().S dc-difcn-n•
d ação rode ser bem mais alto, com cétubs que- $C' alongam e se
dividem em diforente5 sent;dos. Do ponto de vista. funcional. a
partdt ceh.ilar ainda. can."(e de observações e exp,eri.n1l'1'Jtos, mas
p se $a\)t que a deposição das miao6.brib.~ de «:lulose nas fibras
do C'JUle tem papel fundamenta) no rquillbrio de forças que fa.
um a l'l'\adcira ter caractC'l"Íl,"llc.as tão importantes, como no caso
do Roema e do :O)enu. cm que algum.as células apresentam pc-r-
furaçôrs que deixam passar os nutrientes e-os fotoassimil~ O$.
Todos C$Sts pro<NSOS CC)nstiruem a ~o orquestrada por p3.•
drôes de- C'xp~o gt?nica que produzem 3$ prótd nas atuantes
durante- o desem-oMmento das paredes cehllart$, gerando as
rel.açõe$ morfofundonais que fazem com que o vegttal funcio-
~ e sohn:,fo1 no ambiente natura) ou em condições de cultivo.
F.m todos os casos anteri(lrmtntc- mencionados, os prOct'$•
MJS de dMSõc:$ assimetrias e posterior c-xpansão celular cons•
troem t«id<» com diferentes papeis bkllógicos, d«orrente$
da íunçio de determinação da forma e dJstribulç3o das forças
nas cilulas e nos t«idos.
As n.ite$. por apresemartm tecld0$ similvt"s ao.s do caule.
têm muhti Ululas com funções como tran$J>orte de ãgua e
de nutriente$ e o armazenamento de compostos de reserva. A
função primária da rait coruistc na absorç.ão e no transpor•
cc- de :igua e nutrientes para 3 planta. A parede celuJa.r. nesse
caso, trm um papel importante na captação e distribuição de
cltioru diva.JentC$. Esses tOns (cl.k io, magnkjo e boro) ficam
armuenados. os dois primeiros nas calx.:is de O\'OS e o boro
no RGIJ, ambos pertencc-ntC"s ao domínio pk:tico da parc:de.
Em outr0$ órgã0$, as pectina.s exercem pape-) na sinalização
celular rtfadona.do com o auquede mierorg,:,.,n.ismos. Quando
um fungo U),·ade wna planta e ataca a celula ,·c:getaJ com en•
rimas que digerem a p,i.mk. os fr.agmentos (oligossacarinas)
de ~rti.no. produzid os pelo oç&o cn zlmó.tko ( n<>rmelm~ntc
endopoligal.acturona.sfs que atacam o HG} disparam um sinal
imracelul:ar que f-a.i a célula a1-:ic:ida emi1ir sinais para as célu•
la.s •dj•cenlcs. Esse processo induz â produção de füoaJexinas,
compostos do metabolismo s<cundário que funçionam como
defesa ,nr.1 a plama,
Muitas semc:ntes podem armaunar compostos de parede
u lular oomo rner,•a, como as de Ltguminosae. Elas podem
apresentar um endospenna quando maduras, acumulando
grande$ qWtntjdades de gal-actomanano (hc:-mictlulosc).. en•
quanLo se-mentes cuja usc:rva dr ~rbono fica nos cotilêdones
podem apresentar g:r•nde quaniidades de x.iJoglua.no (hem~•
ccluJost) ou g.alactano (p«1ina). Em palmeiras (p. ex., palm1•
10) e Rubiauae ( p. ex., ca(t), mananos puros s!o arm-aunados
n.iis semenies. Esse tipo de armaunamento pode cónstiluir
uma vantagem, pois esses poJimt'rO$ não são faciJmeme de-
gnd.ados por predadores (ou o número de organismos apa•
ies de fa1.t-lo t menor), e\'itando ht'r'bh·oria e- aumenUJldo a
probabilidade de dei,car um maior número de descendc-n1es
;o,·<n.s.. Os mt(.anismO$ de sintc:se e deg..adação dos pofissaca•
rídios de resen ·a de- strne-,ucs são essencialmente- os mesmos
l'DCOntrado.s nal p.a,t"dts prim:irias..
Parede celular e b iotecnologia
A paredt' C('lular h:m gr:1nde import:'rncia como um produ·
10n;u-ural cm bio1ecnologla. Seu~ compon('ntt'S $Ao usados
comerdahncnte p.i nt 3 fabric:ição de manufaturas têxteis, 6.
bra.s como algodão, lin~ aditivos de alimentos, ra~I. ía,.
macos, cos:métkos. Uma das aplicações mais antiga$ e im.
portanlc:s da aplkaç!o das parcdc-s celulares é na produçâodt
energia. Quelnut m::i,delni comprC'e-ndeu um dos primeill>i 1
processos dNenvoMdos pelo homem. Acredita-se que foi Stt·
ç.as ao uso do fogo para o coiime.nto de alimentos que o ct.rc-
bro humano desc-nvotveu um11 capacidade dis1int-a dos Oulros
animais. Isso porque o cotimento possibilita maior acesso aos
conteUd0$ cdulares {,'ltaminM, açücarc:-s, amfno.iddos etc.),
uma \'ei quc- o cozimenlo modifica a parede celul:ir, extrain-
do pollssac::i,rídios que íundonam como tibi-s a.llmenlares t
aumentam a eflci~ncla do tr.lnsito inteslinal e a.b$C)rç.ão dos
alimentos.
O interesse na lmport;\nda da parede celular e de seu$Com.
ponen1cs para os allme-ntos wm crescendo senstvehnen1e oos
últimos anos. Esse aumento de: interesse rcsull11 prlndpalmm-
te da importância que: as fibras nliment:ucs adquiriram no fi. 1
nal do século 20,
Na alimentação huma,,a, os pollssacaridios de parede: ceh,,
lar são genericamente chamados de fibras ou gomas, de acor•
do com a sua solubilidade: cm ãgua e da quantidade ulilitada.
Entre as fibras, podr--sc: incluir a importante cl."1$$C do$ carboi,
dra1osc:omple.xosdeorigcm vege1al l'.llod ígerldos no intestino
humano. As fibras desse tipo são grandes fragmentos de part•
de celular com ,târios polissacaridios insolú\'ciS associa.dos. AJ
gomas s.io poli.ssacaridio.s mais solU.vcis c- que promO\'t1n SO·
luçOes mais ,•lscosas. Em gtral, sâo bas1ante entlqued doscom
um polissacarldio es,p~ifico (p. ex.., goma-guM, um GM). Tais
soluções viscosas de polis.s.acaridios s!o amplamente utiliz.l,•
das como 1!$pt'SSantes em alimentos, sem promover alteração
$.ignificativa no teor calórico.
As fi brss aJimentatC$ apresen1am funçõts impor1:in1es niO
apen11s na formação do bolo allmem.u, ma.s também na n)()·
dulação da absorção dos nutric:ntes e como elemento adsor•
, •c:.nte par.,. re-ter compostos nocivos. Esses compostos não slo
absorvidos pelo orgalllsmo e tamb~m .S< corrdacionam com a
redução na inddtnd a dc-c!tncetde inlt$1ino e com o con1ro!t
do diabete$ em pacientc:s não dependerHe-s de insulina.
Na.s :iplicaçõei biot<eno16gicas em ag,rlc:uhura t produção
de alimentos, ~1udos $Obre- fru tos se conctml':'lram princip.11·
m~ntl' no processo de amadur«imento. um esrãgio cm qi,t
se obsen•am claramente aher:ições na textura q ue. tim s.ido
Mribufdas às modi.licaçõcs na paredt" celular. Eu e processo
começa com a f~,11,dação do óvulo, quando do dispa.fo Jo
programa de des.envoMmento. Pane desse programa tn,·ol·
ve o des-c-nvoMmento do fru to. quando hâ a montagem dos
iecidos, N~'SSa t"tapa, os ptinc:ipai,s ('\'en1os mecabólicos ci.110
relácionados oorn a ifü•isão celul;n e bi(>SSíntesc e a degrJdl·
ç.\o de compontntes da. parede celular. A compreensão de.sses
processos tem constqu~ndas cco,iômicas irnportanti:s, pais'
prcscr\'ação dos frutos por mais tempo ahe.-a a qualid,1de J,s•
les como produtos e pode promo\'c-r lucro par.las mdi1stnas.
Em ,•is:la dtssts fotos, ser.i de gr.inde i111pon;\n('i;1no fut ul'I) J
capa.ciJ;.ide de modific:-ar ••composição llt certas lll>,·:i~ iu p1,,,ii.1
ou me1mo in1rodu1.irce1t0$ tipos de film,s cm planl.lS j.i dl"11..)(l
con.sagl':'ld-O n:i aJimentaçâo humana, mas que não ili.spóem J~...
las em quantidade ou com elótrulur;i <'(Hlvtnicntc.

No momento nlual. cm q ue o planeta Terra pasMI po, uma
situação inusit:id:i em que a emiss:lo de combustíveis fmseb
es1á aquecendo a atmosfera de modo anormal, os procc$SM
ligados à formação da parede cdular e w a manutenção têm
imporlânc.ia vital. Isso porque. na maioria dO! tecidos ,·e~•
lais. o teor de carbono , da ordem de 40 a 50')(,, e a mal0r
parte do carbono d:i biosfera está na parede celular ,·ege1al Se
forem consideradas, a inda, q1.1e são as ãrvores as responsAveis
pelo m:ilor e$toquc de carbono cm seres vivos do planeia cqve
.apre.sentam a maioria d esse carbono arm.ncnad11 em fibr:is
mo rtas do xilema. desvendar os mtc:anismos de biossíntese
dos polímeros d e p.irede to rna-se fundamental para aju<br a
resolver as principais questões ambientais do SCCulo 21.
Atualmente, tem -se inrenslticado o emprego da biomassa
vegctal como uma das alternativas energéticas rcoov3\-eis ~ rn
a geraçlo d e eletricidade (queima) e de bioctano! (fermt:nta•
~o) em substituição ao uso do petróleo. P,,m is~ estudos Vffll
avançando no sentido de compreender mc:animlos de .sinte•
se e degradação da parede celular :1, fim de en1endC'1' difcre:nte.s
estratégias d t: como desmontar a parede para <»'ler a tn(tgia
armazenada na forma de açôcares. O maior gargalo ronslsae
no desen"olvime n10 de técnicas de prê•tratamcnto d:i biom:is•
sa par.a remover a llgnin3 e ootros compostos que dificultam
a fermentação par.1 gera.r e1::inol a partir d-a paredt cdu.Jar, No
BrasiJ, o maior alvo para a geração de bioele1riddade e aaool
de sq;und:1. gero1Ç'âo (biomassa) ê a cnna-de-3Çôcar (pattde do
tipo 11), vis10 que se trata de uma plant:i produzida cm Larga
cscnla pdo pais, e muitost temestudadosobrtosseusaspec1~
fisiológicos, qulmk0$ e bi()tcc;nológ.icos, Hoje. a maior parle do
etanol .advém da ferment~Çio da _çaca,ose (e1anol dt: primeira
geração), retirada por esmagamento da cana-de-açúcar em
~ nd:.u n~ 1.1Sina!:, e boa parte do bQgaço {c:ompoe.to pór pa·
rede celular) é queim.ad.i par.i b'('r;ar eletricidade ou, ertt3o, des•
Q!tada. O que se pretende é uli.lit:.ir essa blom:usa p3!o gerar o
etanol de segunda geração ou etanol celulósico. li exhtcm duas
usinas que uli.litam essa nova tecnologia. !;(rando ct:'ltlol a pu•
tir d,1 parede celular. mas nmilo ainda deve .ser ptsquis:ido p;.i.ra
melhorar o processo pródulivu. Novas vadcdades de pl;mt-as.
que podem servir como fonte de blQt'nc-rgia,., t<'m Sido destn•
\'OMdas para aumemar n produüvidadc, o teor de sacarose t'
a 1>0rccn1agem de biomassa. tanto cm c:$C-o1la de mnt<'ria-prima
q uan10 pesquisas na ân:a indw.trial n:i melhoro de processos.
Proc«sos e m veg.:t,1is que enVOh'i!m biotccnologl:i a 6m
de produzir corn1>0s1os d.: interesse ecooômko dewm andar
junto¼ f1siologfa vege1al. LeV3r em cons-i~r.ação qut' a pare•
d e cclul::ir ~ uma cstn11ur.1 :altamente co,npku e d.:sempcnha
UH'I papel fundamen1nl não sô na vid2 d.1 pl.int:l, como tam•
btm na dQ ser humano. resulta na !lecessid:i<le de m.iiQrcs ln•
\'estinwntos eni .::;tudos ,1uc ro,uemplcm " tem.itiC'a,
Agradecimentos
Os autores agt.adec.:m ;,s valiosas .s.u.gé$1ÔCS e ,'C'>n1cnl!irios Jos
cok"gas Lcila ,\foflarl, Miguel fosi!- t,.linh(l(O e Simo11c Go,I<»
Capitulo& • PJr~eCelulllr tn
(Vt'!l:iOda 2' edição). M;ucos Buc:kcridgc ag.radcc;t'o inccntwo
e a (Onliança do Prof. Gilberto Kt'tlxmy, q ue inccnuva. com
as oportunid.-d~~ dadas e nossa.s dt«us\r)e$ \Obre a.J ttucs1,·.t1
fundamentais da fidologia vegetal. nov.u ideias.
Bibliografia
fk1ckcridgc: MS. JmplkariQM of ('ffl('r~I\Cc. d(1!a!C~ 1t.-.d_ ~cdu~-
dancy for 1hc modcling r,( 1he pbnt ccll wa.ll ln: H.-y_a,h, r. t<b
111,. 1hc sdcncc ,1nd thc lote oí Ih.e pl.J"t tdl Wllil: b•(>f)'fllhe.':_'-
structurt and íur,çlion. 8ôU luton: 8rownW'.illl«'r: 20()6. P· "' ·'•
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tt:ri.u tion ()( J.n Utr.w:dtulu cnJopolygal:u:ruronlk irom wp
robt Mucor nma,i,;sunus ~mulSc:ntsch .md 11:1 M.'UOO .u 111~•
gcr oí Jc:ftl\Sl\'e rüp,1n~ 1t1 1.rup,.:;i.l pl.ani.,.. ~tr.:op.uholog:'I.,\
!006:162:ll7, 46,,
~1,C11nn MC, Rd!<fL> K. Mclu1«1urc oi th< p-r1m;a.l)• ,cU '-J.IJ. ha..
Uo)·J CW, ;:d11ors. 11._. çy1osl.d«1.ll b~i;. 01 phn1 gr,:,tr.1h J.nJ
fo11u. LonJon. ,\c:iJc:ntk: 1991, p. 109•1-l.
MJ)"T E, ~ •• <:it:n,u l.inKa: rctl<:t()o ,obn:- i .1u1un,1rm..1 J,.. 11m.1.
d~ ipluw c1cn11ti,,:,1. ~" Paulo: Comp~h,.a J:i~ l.c,rb.1005.
Trn... ~1'\S, S..l,J. CO. l.unJ UU, C,.1,rp1u S C, Sud,;mJgc \1:,. fu'lc
,uutluu ,11" rnu.-J·oltgonwr i.co,r~gt" -"lloslu,,:.Ul 1mm u<nli ~••
t-lfnk'1u.tJ..,ffl.lrti.u,I C.ubohyJr-.at<! l'(il..-1nco 11)()('1;t,6H~· H.
\\'rani;han R. Pc:g..itlJu tui;o. \un1u ,ol.1nh.ar 1\Q, tom"u hum.i.1\\h,
R..odc J,uw,ro: l,1rg,e Z-Alur, ~010.
 Auxinas
Helenice Mercier
Introdução
A auxina foi o primeiro füormónlo descober10, e os primei•
ros eslUdos 6siolôgicos acerca do mecanismo de expando
celuhu \·egeta.l enfatizaram a ação dtss.t hormônio. Todas as
evldênc-lilS sugerem que as auxinas e.xercc-m um.t importan•
te função nl'l regulação do crescimc-nlo e- desenvolvimento
vl."getal.
As auxinas e as dtocinina.s 1ém sido consideradas füormó•
nios vitais à.s plantas, tanto que nenhum mutante Vt'rdadei~
isto é, sem um dos dois hormônios, foi atê hoje mcontr.d~
sugerindo que mu111çôes q~1e elimintm to1:almente a c:ipacfda·
de de produção de auxln:is ou d todnln:a.s-.sio leiais. En1retan•
to. J:5, foram isolados mutantes üawtin1Mebcion.ldos': os qu.;ais
têm poss-ibililado avanços c-0n.siderãv<is quanto ao modo de
ação das auxlnas ern vários nivtü.
Este capítulo se i,nicia oom um bre,'t his1ót1co sobre ades-
coberta das auxinas. seguido por uml'l descrição de suas estru•
turas químicas. sendo abordados mais à frtnte o mct.abolismo
lndolllactuco (AIA), Si:r:lc.> lambém
c:- v u a 11$p<Jrtc: do ácido
disc:utidos 3Jguns aspe:Ct0$ dM efd 1os fislológ.lcos das auxinas.
mec:,,nismos de ação e aplle2çóe:c; comerciais.
Histórico da descoberta
No lin:il do sc."culo 19, as obs.er,•açõe.s de Ch:irl;."$ 0;1twin, (a.
m oso por seus ntudos de evolução a,cerca dos movimen tos
d :is plantas, C0nlribuiram d«idid~meme p:ir:1 a dcscob<rla
da.s auxinas. Um dos fenómeoos do ctcscimenlo \'tgttal por
ele estudados íoi () d-' curv.'lou·a de plintula.s dt gra.mine:is cm
rl."sposta à ilumin:ição unll:itl>fal, fenômeno ronhttido como
fototropismo (\'er Capitulo 16). Dar~'in observou quccol<ÓP"'
tilos d e aJpiste (Pl1cdm·is cww.ri,ms.is) respondiam à iJumi,1:açlo
lateral cresc<ndo em direção à fonte de tuz. Entr.:1;.uuo, ::i rcs•
pos1a de curvatura de toda a o:1en$:1.o do colcóp1ilo não ocor-
ria s< o ã1>ke desi.e órgão Í0$5e removido ou. ainda, se i()S$e
coberto por uma barreira de modo a nâó rlé!tmitir a pa.)$:igem
da lui {f igur.t 9.J). Darwin concluiu que o ápk< <r:I o ponto
sens()r da luz e que de"e-ria hil\'Cr ,-lgum sinal, chant.1do por
efo de "influência 1mnsmis.siwt': produzido pO!!tSWclm<nle ,w
â1>kc, q~ie S<ria transmitido~ rl!SiÓ<S infi:tlor~-s da plà1uula,
quando iluminad,1 unil;itcr.almente, c,,u,sa,,do. cnt;\O, .l .:ur,·:i.
lura. Após a publicaç-lo de su.,s idci;1s no li\'r(I 7lr<' f(111'<r •IJ
movcmcllt ;,, plmit~. em 1881. yJric,~ (MJIM pl"S\lui.sadvte.s \'i•
1 iam a conhrmM os rcsul1.1dos 1>ot ek obtu:los. ;1ié11l Je tcr<m
aprofundado suas obscrvaçô,:!11.
O 1ermo •auxina'" (do grego o u.utrt, crescer ou aumenl.u')
foi proposto por Fritt. Wtnt, que demonstrou, em 1916. apre,
scoça de uma subs1ânc1a ativ:a na promoç;io do cresdm-enw1
isto é. um composto caus.-dor da curva1ur:a dos coleôptil0$
de graimíne::is em direção à luz, desenvolvendo 1a.m~m um::i
técnica para quantificâ,lo. A maior írnpottlnc,a da pesquisa
de Wcnt rcsidju na demon.suaçjo de que a "influência. trans•
missi\'el~ assim chamada por Darwin. poderia. djfundir-sc do
tecido ,·ege1~1 par::i um bloco de 5g::ir (gelatina.). Pequenas por•
çOes desse bloco poderiam, ent!o. ser us.idas p.tira lestar sua
cap::iddade dt' tC$-l.1ura.r O crescimento dos coleóptilos d«a•
pitados. A$Sim. C$Se pequeno bloco de âgar. ao ser colocado
:isslmetriamentc sobre um coleóptilo deopi1.ido. indu:da .ti
su::i cun•::i.1ura para o lado opoi.to ao contato C:(lm o bloco, em
virtude do .aum<nlo na c:onctntr.af?O de ::iuxm1 que e$timulou
o alongamento c:dular do 1:.ado .tibai;to do bloco. lk~ au~va
um crescirntnto dift-rencial entre os dl)iS lad()S do coleóp,tiJ<>.
resultando em uma curv.aturta (Figura 9.2). Went 1r:ab:llhou
com plântulns de aveia (Awna satiYa). demonstrnndo que a
C'UJ\'alura era proporcional â quantidade da substância pro•
11\()IOr:l do crescLlnenlO prt3ente no âgar, sendo até hOJ< uob-
zado o conhecido "tt'Slt de curv.1tura du colOOptilo de a,·e1a'"
pam estim.ir a quantidade de awdna em uma .tim(l~trai (Figur.1
9.2). ESSa foi .ti primeira \·a que se e,nprtgtm um btO<ru.310,
isto t. um teste pár.l det<rminar o efeito de uma substlnda
biologk::imente :uiva i:m urn material vcg.:tal. visando ,l quan•
tific.ai;Jio de um hormónio.
Os resuh:.adus das pl-squisas de Went ;1brir.iim (';lmmho.:s
parn os es.1udos que Se seguiriam 03 tcntallva <li: bolar e hl(n•
tificar quimkamentt :ll> au:ôna.s. culminando no ,..olami:nto
do :kid<> indoHl-3-ac~IK'.() (ALA) cm 1946, ex1f'1iJo de grãos
Je m ilho imaturos. A p.1r1ir de <ntâo, a.s pcsquis::i.s ,•.'.-m Je-
monstrando que o AlA é a prin..-1pal au:un.1 cn.:omr:ida n.l.)
plantas vasculares.
•
lu,
Coleq)bfO Coleóphlo com
decapitado apice col>MC>
Fig w a 9.1 b.pewnento, fotou oolcos rc.1kudos PO• Diuw1n no sec1,1·
k> 19 <om cdeopt,IOs dí! ,1olp,ste. Con<lut1.1 ~e que \1111 d11mul0 pa,a o
u.:-sc,mic-n10 e,c1 P•odiwdo no .:ip,c... do cok!-optdo, \rndo 1t;i,n,n11uoo
JMfol ,Iion,1 de CtitSCinwnro: qu,>1,do o 4p,ce ..,,,. <:Oll.ldo 01.1 cob.,1tO.
n.:io h,lN (lltvatura.
176 Fi~ologia Vegelal

Atualrmn1c:, o "auxinaM tem sido sendo emprtg.ido genC"ri ,
camentc para dcs.c.re\'er lanlo as substàncias naturais quanto
:is sintétic.u que cslimulam o akmgamc-nto dos colcóptllos.
como ser:i ,isto mo,is à frcntc, clas regulam também o crC'SCi•
mcnto e o dcsen,'Ohimcn10 ''('t,'C'tal
Auxinas naturais e sintéticas
De- modo seral. a auxina natur:11 mais abundante ê o A/A En•
trl'tanto. dependendo da esptcie, da idade da planta•, d11 cs,
tação do ano e das condições sob as quai.s a planta se descn•
,-oh-c. outras auxinas n:uurais podem $Cr cncontr:idas, como
um anâlogo dorado do AIA, o ácido 4-<loroindolil-3-11cétlco
(4-doro•.\U), o ácido fc:nilacêtko e o âcklo indolil-3-butírico
(Al B: Figun 9.3}, ainda que f.lhem infórmaçõcs mais precisas
a respeito da fisiologia e bioquímica dos últimos três compos•
tos. exls1indo cena contf'O\-érsia se realmente atuariam como
hormóni0$ nas plantas. Normalmente em bioensaios. en:i.s
1u.xina& No aliva.s cm concentrações bem ma.is clevad-as que ó
AlA, e suas funções no crcscimemo ,"egetal permanecem dcs•
conhecidas. Pesquisas rttentes 1em demonstrado que o A.IB..
alt:m de agir como audna, pode ser ele próprio un\a forma
de armattnamemo de AIA, já que, por um mec.1nismo de
oxidação que ocorre nos pcroltissomos, esse con\p0$.tO pode
converter-~ em AIA livre,
En1re as auxin:is sin1c.'1 ic:1s (l:igura 9..t). bto é. aquelas &in.
f('liuadas cm labor:i1órios e que c.3usnm muita$ das respos.ia.s
6siológlcM comuns ao AIA. cncon1r.1m •se o ácido alfanafia.
lenoad1ico (a:-ANA), o ãcido 2.4-d lclorofcnoxlac.ético (2.,4-D).
o ácido 2,4,5, triclorofenoxi:icél ico (2, 4,S· T), o ácido 2 • metoxi-
3,6-didorobenzoico (dicamba) e o ácido 4,amino•l.S,S· lri•
doropicolinico (picloram). Grande parle das auxinas sintê'li.
c.u ê empregada na agricultura como hcrbicid:i. $-Cndo as m:iis
frequ~nlcmcntc.- usadas o 2.4-0, ó picloram e o dicamba (,-rr
"Ação hc.-rbicida de auxlnas s:intêticas"),
De modo geral, as a'1x.inas sintêticas sã<> denominadas
substt1ncitU rtgufndorns do creuif'lu:nto vtgttnl, cnquan10 o
termo honnónio ou fitormó11io 1cm ficado restri10 às auxinas
naturais. Quimicamente:. a característica que 1,11\ltic:i cocl.u as
moléculas que expressam :atividade auxinka é a cxis.tência de
uma cadeia literal :kida. a qu:al deve estar ligada a um anti
a.rom.ilico. Uma comparação entre \'ârios compostos com ati•
vklade nuxinica mostrou que, em pH neutro, clc-s têm unu
forte ca'l? negati\'a, re:s-ultante: da dissociação do próton do
grupo a,rboxi1ko. se-parada por uma distância de ce:rca de O,S
nm, dt um;i, carga positiva (rac:a proveniente do :anel (Figuni
9.S). Essa sepanção de carg.u é considerada uma caractcrisli•
ca c.-sse-ndal pan que um composto tenha a1ivid.ade aux.inka.

Elt0'$mldaóes iSoladas
dos <:oleópdos. $Obre
blocodeâgar
8foço de ágar cortaoo
em unidades mMorts $0ble um dos aaoos
do o::ileóptilQ
.........
Blooo de Agar cortado CuNM~ (lo OOleól)lilo

O gr3u dt Çl.l'\'&tura
poctese,,m~o
F19u,.. 9.l: bpt'rimentos. rit•lit,ldOS por Wen1, em 1926, com coleóptil0$ de ;,veJc1, em que se demonn,ou il P,t!uinç• de uma )ubstànci11 p ,ome>·
tOr,l do crescimen10. • cw•I elõl d.lfusí11el em blocos de jga, 4! induz~• curva1u1c1 dos coleópt.io1 propo1clonalm(ttl1e.) sua concentr;)(iio. Esk'
bloensaio ~ conhecidocomo"les.1e de curvatura doc-6ptilo de aveia~

()c(CH,-COOH
1
H H
Áoclo lndolM+oélieo (AIA) Acido 4---dotoinclo61•3-acélico (4-doto-AIA)

r;rCH,-COOH
ÁQdolcniNdtico Acioo incloli-3•1xillrico (AIBJ
 úpf1uto 9 ,o, Auwinas 177

CI
Acido 2.• -diclO<deno•lacetco Acido alfanaft.ilcno.1'0êc.eo
(2.4-0) (n,ANA)

O CH1 - COOH
CI ~ COOH OC!i,
CI X í CCOH
1/' I 1 .
~ h
CI a e,
NH, CI
Acido 2•me101d-3,6-dic:loro- Ácido 4•amino-3,S,S.tiidon,, /v.m 2.4.S-lti~
benz.oico (diC2'1Mb."l) pieolfnloo (totllon ou pioloram) fe:nowi.,UllOO (2,4,S.T)
Fl91o1ra 9.A Ewutura C)Jímiea d~algumas aulÕf'las SinteUC.,u ..

Metabolismo do AIA sinteti:t:ado em duas ctap~s. inici.inJo-~ pd.1 conv..-No Jo

tripto(ano ('m AIP po-r mdo da açio das a.minotr.1nsfer.ises
Biossíntese do AIA dt , ,iptofan0 do: at11bidopsis ( TAA). O M."Sundo puso t re.1•
Em ge rnl, a biossíntese do AIA tsti ::issod11<b II locais de d1- füado pelo grupo eruim.itko das tl..ivina mono-o:ngc-na.sotS
\'1.são celvlar rápida. cspecfalmen1e ,,o metlstema aplal e.tu· (conhcddJs pela sisJa YUCCA), produzindo o AI.A. Estudos
linu , nás folhas jovens, nos fru tos em dC'.sen\-olvimC'nlOe t 1n
seme.ntes. Esses locois são COrt$.iderados os c,ntro.s primJrios - o.S nM -
de produçdo do AIA, embora, cm níveis inferiores. C'$$I ;11,1.x.i• ;,
J ~
na possa ser 1.'lmbêm produz.ida em folhas madur.as e mesmo o
nos .'lpices radkubrcs. \ >--.. C Ht - e
o
Gm prim órdios foliares de Ambidopsis 11,aliana, a au.,in, <
ii.ntctiiada preforcndatmente n-0 :ipk ~. No entanto. duunle o ½ N AJA
desenvolvimento deSS:1$ folha$.. hi un"t\ mudanç.a gradu,d Jo tt o
local d-: síntese, ,lassando ;i rcgi;i,o m.\r&irul e, depois, à central
das l!uninas. E$$.'I progrl"Mi\'aaltl.'r~âo nos locais~ prod~.ão
corrtlacion.:'l•SI.' com a Sl"qUfocia b.a.sív-:t:.a de marurnçâo foliar
;
- CH: ~ C
o

e de difcrencfação ws.:ular.
Nas pi.antas \'ascul:.ues, as tot:u, bioquimic:u que l('V;lm ã Ácido fenil.adtico
bio.sslnh:sc do AIA rn'lo t'lilâO 101almentl.' ddinid~s. e mui-
h) me nos as Sl•M vias dl.' rcgula('-50. Enmtanlo. sabe-se quc o
cxi.s1cm duas rotas principais: a dcpcn,lentc de tript<.>faoo <' a
não dependl.'nlc. A aplli:ação Jt.> isôtopo$ t11dioali\'óS, aoopb · o
da com tecnicas pr\'ciS;i$ JI!' quantitic.lç-Jo do A IA, <onto as
cromatogratias liquida <' g.1s~.a a.s.io.:iaJ:i.s :ao imunol!'n.~aio
ou à cspecl roml.'tria llc massa. al<m das di.,pooibiliJades de
plantas mulantt.>S e linhagens 1r,msg,h1icas cvm aJter.a\ô~ no o
me1.ibolismo desse hormônio, tem J>O~ibiht-;1,lo um :n .1n\o o
con~iilt râvcl no ccmlwdm(1110 das vias biossinti1k ..u. e, o
Exl$k m fortes cvi,lO:ncias ,lê' quo..' v AlA ; s.uu,:fü:ido a
partir do amifül:k ido triph1Íi1nQ, pi,55wdn1('nh: poc .1lgmn..u
r~)1a$ de com-er:;:lo, 110 l' IU ,lllhJ o,.";i,IU1fos r<"(cOt<'., in,lk,1111 qu.:
.i via til) âcido iudolil-.l•r 1tllvko (AIP) , <11npr,•L"1idi.· .a ptin-
- o.snn,
figura 9.S ÍOtntj, d liSOCiild4S d(' ,JU). 111,h ttiO\UJol\do i1 ~>p.)1~0 <;11:
•~I.' .,.111 pl:ult.\S, s<n.lo ,1 ,ink a 11,1,1 ,1u,· ,·.\JJ
c1p 3) n:i bios.sí11 t~
O,S n n\ é.'nlr ~ l C11r9 ..1 n,:iJJlNa do g rupo CJlbm..h(O e .l c.:119.:i or»•tlv,1
pas~o cn z.im;Í l ico j.i foi idcntitii..1,f o (f ,gur.t, 9.6). 1i,1,..._ v.a do anel. E.ssa k'p.11..1(,10 de- <<119..1 ~ 11 f'SSN1C1otl P-M"il que utn compon o
rias cspfric;>, induindo 1ln1l,ilfop,i$. niilh,) e •11 ,-.w. 1' AIA ,: t <"f J l l~idadé,> /IU:>.IIIIU,
178 AslologiaVegeta1

gcnétkos e bioquímicos sut,-trem quC" as famílias génicas TA A
e l'UC e,.erccm função crucial na hiossintt'$(' do AIA. :uuando
scquencia.hnentc na mesma rola. O AIA pode ser produzido
mnbCm de modo indcptndentedcssc amino.i cido, no cnt::uHo
n!o St-ria a rota. preferencial de sintese desse hormónlo 1'1-0S
\'egetair.. E.xperlmcntos com planlas mutantes de milho e Ara•
bidopsis para uma cntlma que catali.sa a etapa fi nal da biossín -
tese do lriptofano mostraram que elas necessitam d-a 2dlçào d e
triptof.a.no par:, wbrcvi,1er.
As plantas 3-.presentam m«ani.s:mos de controle do nl\'el cc•
lular de AL\ li\Te, regulando a taxa de sintese ou controlando
a transformaçlo do AIA C"m formas conjugadas.. as quais ~o
considen.da..s formas lemporariamcnte inativas. Além desses
m«anismo.s.. existe o pro(C$$0 irreversível de degradação. A
compirtimcntalitação n0$ cforoplastos e o transporte Iam•
Wm dC'\'Cm 5tT ~onsidcrados formas de rtgub ç.ão dos nh1ds
dt" AIA 1in t em dt'1.tnnlnada. ci:lula (Figura 9.7).
Conjugação do AIA
Embon o AV. lh'rc $CJ-a a forma biologicamente ativa, a
maio, par1c do conm.ido de auxina.s pr~nte em um veget:11
r nconln.t•Sc na form:i conjul,'<'da. Ne.s:.w caso. a .'luxi,,a ttm 0
g.rupo carbo,dlico da forma livre combinada covalén1cmrn1t
com outras mo1Ccu1as. Vãrios conjugados do AIA são conht.
cidos, como AlA-glicw. AIA-inosilol e AIA•aspartato (figu.
ra 9.8). No primeiro exemplo, o AIA conjuga-se com um. açu.
ur Oigação és1er) e, no último. com um aminoácido (ligaçiui
amida).
Em gc.nl, as plan1a.s podem re\-ertcr as formas conjugad.1s
cm formas li\'TC$, por meio da a('lo de enzim as h ld,olilkas.,
Um sistema bem in\'estig.ado éó d,(' grãos de m ilho (Zt" ma,'J)
C'm gt>nninaçâ.o. Vc.rificou-se que o conjugado mais abund;,.n.
te encontrado no cndospcrma de Zta mays é O AIA•i nosilol,
O qual reprtsenta uma importanle fonte de AIA livrr par., o
crescimento do eixo ciulinar da plântula cm formação, Além
da Funç.10 de armaieniimcruo de AIA no grão, o AlA•inositol
compreende a forma de transporte do f."ndosperma parJ a
plântula. No ápice do colcóptilo, o AIA•inosilol é hidrolis,1do,
sendo a forma li~ transportõlda para 25 rcgiõc.s mais ban is
do eb:o caulin~r do vc;gecal '°"'
nesdmento.
10,.i-1

l•-•l~®ZT
NH,

~'y-{~-O H
. li '\ i1r,.,,....
,-..,_ /--.. / o Cl'1>l 1 eo,,,,,..,,_,,.,;,...., ) ( O• deç,o J
v N
H
Flgun 9 ,7 Mecanismos reguladores dos niv~ \ de AtA. livn: n.n cilul.is
Amlnob'al'\$181'8ses <le ltiptofano vegetais.
de Anlbidop$is (ATA)
•1

Acido hdol,1-J.piN-ko
(tPA)

~
~):(C
L 1 1
H
,-C-O
)-1),_OH
OH

K oo Ho',j
Flavine mono-oxlgenase
" ,H/'
O
H
(YUCCA) '
O
H ·N
1
H AIA..,ositot
1 COOH

Ácklo lnc:Jol,1•3-aoético O CH,

(ATAJ 1

( r. .1 r/fH
f CH,-C-:-100H
~' H
H 1
H AJA•aspanato
Figuni 9.6Pmcipal ,~ biossintécka de AJA 6t>Pt"ndent~ d€! 1tlp1ofa •
no em Arot,JdopJls. figun 9.8 b u u1u,,1 qulmlca di: uês auirlna~con,u9.)das.

Os conjugados de AIA são biológicnmente ativos quando
empregados cm c ultura de lttidos CK1 l"11l biocn.saios, sugerin-
do quie m a :u lvldade t steja direLamcnle c<>rrelacionada com
a quantidade de AIA livre liberad-a :após a hidrólise da forma
conji1gadi no tecido vegetal. Em planta., cultivadas fn vitro,
por cJCcmplo. observou-se que certos conjugados facilitam o
crescimcnlo da par1e aérea, mas n:lo o de rafzu, enquanto ou-
tros têm e feito oposto. Tal fato resulta da capa-cidade de for•
mação de AIA-livre por meio de cm:ima.$ Mdrolitic.as, as quais
t~m especificidade. alividadc e ioealizaçlo diferenciais nos
tecidos vegetais. A atividade biológica cm s.i re$uha da porção
correspondente à molécula de AIA. e n:1o do Lipodc molécula
conjugada. Assim, a regulação t:anro da fonnaç:io de conJu·
g.ados q uanto de sua hidrólise ê uma importante ferramenta
no controle dos nivtis de A(A livre presentes na.s- planm . Se,.
mam•sc a isso outras fu nções, como a e.stocagem e a prOC~.io
contra a degradaçao.
lnveMignçóes mais recentes sobre a conjugação do AIA com
am inoácidos revelaram que há um:1 gr.iindt f-amilfa d<<nximas
com atf\,•id:.ded cconjugação do AIA (GHJ - Gre1chen Hagcn 3),
as qual$ ca1alisam essa tmnsform:içAo com « r1a e"P«i&cida•
de tecldua.l ou com íunções em decernlin:wJa., í;ises do dcscn•
\·0M men10. As conjug.aç6e$ com leucina (A.lA•Leu) oo alani•
na ( AlA•Ala) são facilmente hldrolid~-els. sugerindo qu< essa
forma d < conjugação con1rlbui para o poo1 d< auxinas Uví\'$ e
ath•as. No enlanto. outros cc,njugados po,dtm ,e:r ou1r2is íun•
ç« s. como participar do cata.bolls-mo do AlA. H:i evld~ncl:as
de que as conjugações do AlA com aspar1.alo (AlA•ASp) ou
com glutamato (AlA•Glu) escão rn.1is relac:iooMJa.s com a de·
gradaç:\o da aux.in.a que C()lll o seu annai enamn110.
A \lia das l)el'O)id/lses {com d8$Ut00ltaç30I
~ C
OOH
H H
Ácido lndolit-3-aC$1ioo
' CO()H
l C- H
N
i~ O
Aoclo 01ti!IOl-3-.1c6lic:o
fl9u f'ill 9. 9 Rotas de dl!(jlo1d,~lo do AJA: 'í'U das pl!l'C(l;ld,11~ ou dl:\lill bo:,,IIJUV,) tAl: ~ nao dh CJo! bol,i&.)11113 18) Es tJ ulnm,> <! 11\Jl \ r,tqll(l:nur n.t\
PliUll .l.$.
Gtpitulo 9 • Au,cinas 179
OegradaçAo do AIA
O AIA, quando cm solução aquo~a (/ri vilru), t Jcgradad<, por
um3 v:iriedade de agc-nres. que induem a luz v'hlivcl. .ieid~
radl,ç~es uht'aviolera e !onizan l<. No prim<iro c.a..so, a foto-
de.s1rulçlo pode ser :iumentada pel.1 prtscnça de pigrnenlos
ve~t:ils como 3 ribollavina.
N~ teddos \·egct.1i.s,. o A IA; inativ-ado imcdi.at.amcnte ~pós
ou cc.mcomilan1emenle à açio promotor.a do cr~imento, Sua
deg,ad-'flo se faz. por melo da oxid3ç.io. que pode ocor~r
1.an10 na c:tdt i:a lateral ((Om descarboxllaçjo) q~to oo .tr.el
lndóllcc, (sem desc.lrbo:cílaçlo: Figura 9.9). Somcnle um;a pt·
quena r,....ção das auxinas existe n;, form.- livre e ;ativa p;u;a os
tventos de sinaHuçio.
A descarboxil.1ç.io oxld:uiva do AU. i c:i!alisad.a por C"n•
:tim:u do tipo peroxi~&e' (via d:u pcrnxid.tsc-.s: Flgur.a 9.9 A),
também chamadas de AIA-oxida~. as qu.iu c;ustc-m cm
numcros;as form11s 1.s-Oenzimitic:::.L$ nas p1a.nt;,s. Entretanto. o
signili-tado li$iológlco dessa \·ia n1o St' enconlra .a1nd;a bem
es111beJ«ldo. Cer1as plantas trnnsgl-niC.l.S com supc-rexprcss.io
de genes p:ua. a. sintcse de pcro:dda.ses n.io aprcscnl.ar.im .iltt·
l",)Çôts significafü\'IS nos nível$ de AlA. Nem mesmo mul.tn•
tcs com diminujçJo de até 10 \'eZes na ;atividade pcroxidis1..:a
aprest"nt;aram .:altec-aç6és no contei.ido de AIA.
A$ ll11l'. it12s .s,in1é1icas eas formas conjugadas de AIA não~
desativada..s pelas peroxid.ut"s, pc-rsistindo por mais tempo nas
pl.lntns, em comparação com o AJA. Por esse moti\·o. rambrm
se atribui à conju~çjo do ALA .i fun~o de proteção contra J
dcgr.adaçiio.
A o,:idat~O do :mel indólko ~ um st'gundo caminho de de-
gradaçiio do AU., .s.endo considcr.ada a rot2 mais importante
P<ro, ••,. (UC
H
,
O
3-mewenolUl'ldot
o
~ ~panato
H l '""º'""°'"ª'P"""º
o
N
o
A$Po1rt3IO
H
180 Flsk,logla Vegetal
dt dq;radaJ~º do AI~ (\~a não dcscarlx>xllativ.l: ver Figura
9.9 B). A 3h\idadc cnz;1m:atlea envolvida nesse proc('$$C) é ain-
da pouco conhecida. O produto final do c:it:abotismo do Au ~
o ácido o>::indol-.\::1.cêtic:o (AlA~Ox). A inativaç..\o do AIA por
essa via i lrrevcri;wcl, Estudos com aplicaçlo de AlA mostra•
ram um rápido acümuJo de ácido ox:lndol-3-acttko (AIAOx)
nos tteidos.. Indicando qur a oxidaÇl'lo do AIA tem uma im•
portante fonçãio M regulação dos nl\'Cis de auxina.s ath-as nas
pl_antas. Foi_dtmonstrado par~ viriis plantas que, portssa via,
ha a nec0$1dadt de ocorrer primelro a convers.\o do AIA cm
sua forma conjugada com o aminolicido aspartato (AlA-as-
partato) para. então, dt$Cncadcar o proccs.~o irrevtrsívcl de
catabolismo não dcscarboxila.tivo. Assim. o AlA-aspartato
p:ir«C tc.r uma função especifica de marcar o AJA disponivc.l
par::i. a degradação.
Um esquema simplificado das poMh•cis rotas de síntCM:,
conjugação e degradação do AlA é apresentado na F\gura
9.10, na qual estão indicadas a síntese dl: novo pelas vias de•
pendente e independente de tripto&no (indol), a oxidação do
AIB e a hidrólise de formas conjugadas, aumentando o nível
de AIA livre e a degradação do AV.. por Qxidação. As sintcses
de conjugados hidrolisáveis e de AJB podem também contri-
buir para a reduçio dos níveis de AlA. as.sim como a o:údação.
1 AIA co,l)U9SdO 1
~~,--
~ u
... ,
~ rlc~ e pelo tecido Ooemátko. Um:a pequen a quantidade da
~ 9 .1 OEsciuema simplificado d.i,\ posUYCl"$ ro~$ ~ sintese. con•
1U911ç-io e degrada~o do AJA.
Extremidade
apitai
Hipocõlilo ~=
,_...:;=e:....--'
8
,~... I
Figura t . 11 bqutmo do 4rmai0 dos blocos de ,gôl' doado, e: u:a-ptor para quantifica, o o an~porie pol.i,1 da aulo'J,..,
Transporte polar das auxinas
O tra.nspor1e de :,.udnas tem uma importância fu ndamental
no (:r('SCime-nto e desenvoMmtnlo dos vegetais. igindo como
um fator detcrmima.nle nos pr()(essos de cxpansão/along-1.
mcnto cdular, nos movirnentos trópicos, ni divisão das ~rt11•
las. na diferenciação \'3$(Ular. na dominâ ncia apical, na $Cnes.
cê-ncia e abscisão. Cada um desses tópicos .scrj dlsculldo maii
adiante neste capítulo,
As auxinas são os úniCO$ fitonnõnios transportados polu.
mente, isto é, o nuxo de auxinas aco1uece dircc:ionaJmcntt,
$Cndo do ipi« para a base d.as plantas a direção mais comum.
No entanto, existe também um cnnsporte apoiar pelo íloema,
como acon1ec:e em folhas maduras. no qu:,J a mnior parle do
AJA sinte1b:ado pode se.r transportada para as demaL~ paria
da planta.
Nos estudos para quantifü:.ar o transporte polar das auxi-
n~s. empregou-se o método dos blocos de ãga.r doador e re.
cepcor, conforme indicado na Figura 9.11. Um bloc-0 de ãgu
contendo a.uxina marcada. r:1.diootivamente (bloco doador) é
colocado em uma das extremidades de um .segmento caulin,1.r
ou de hipoOOtilo, e um bloc-0 rcceptur na exlremldade OPQSla.
A efetividade do movimento da awdna pelo tecido \'egeta.l en,
direção ao bloco re.<eptar pode ser de1erminoda por meio do
tempo, mcdjndo-sc a radioatividade preSc.'nte neSM" bloco re•
ccp,or. A partir de virios cns.tios usando esse l.ipó dt métod<>.
.as propriedades do ,ranspotte poJa.r das auxinas puderam ser
estabd«idas. Em coleôptilos e. em ramos \'~t.t1th•os, o u ans•
p0t1e basíptto predomina (Figura 9.11 ). O principal local pôr
onde .se dá o transporte basípcto em caules e folhas é o parên•
quima vascular.
Na.s raiz.cs, o transpone. da ba.st para. o ápice (movimento
;,,:,ópçtv) yu.Jc :.e J a, ydu partnq uhn.a )(llcm ~tlco, pdc,, pr•
awt1na que :alcança o ápice da raiz ê redis1rlbuída pal'a as cttu•
las do córtex e da epiderme. sendo assim 1rnnspor1t1dt1 dcvol1:1.
BIOoo dO;aoot de éga,
C:Onlendo aiu:Ma ma1cada
(Ooaelot)
A
B
--- ---1 1
i
TIOn$pol'te pard º
,..........
bloco
receP'()r 6 eletivo
r
(Doado,)
(Rccep101)
T ranspo,,1e pa,3 0 blôco
rttcepto, o bloqueado
" ~ em <:ilull? JOYC:11l.

à região basal ( movimento ba.sípcto radicular) atê a 'lM íl de
alongam ento. onde o AIA, em mtx:is concen1~ões, rtgub 0
alonga mento das células radicularts (Figura 9. 12).
O movimento polar da au.xina ocorre célula a célula, em
\'t'.Z de se valer dos pla.smodesma!i, ou .kja, do slmplasto ce•
lular. An im , o AlA deixa a célula pela mcmbran1 plas.rn.itica
de uma célula, d ifundindo-se para. as parede$ primáriu pró•
ximas e passando destas para a célulo imtdia1amente abaixo,
pela me mbr.rna plasm .itic.a.
De acordo com a teoria mais an1iga sobre o ttansporte de
auxinas, eslas u· mo\'eriam no d roplasm;a celular, onde seriam
s«.re1adns ntivamcnte por meio de carregadores presentes no
lado basal de cada célula. N-a década de l970, um novo mode•
lo sobre o 1ranspor1e polar das auxin.as foi proposto, conh« i•
do como 1rnnspol'te quimlosmótk o da awdn.a,
Teoria q uimiosmótica
De acordo com essa 1eorla, 1:intoa entrada de AIA nas células
quanto a sua !iaida seriam processos passivos. dependentes
de um gradiente cle1roquimico (awmivel encontrado c-ntre
o apo plasm a (parede celular) e o citoplasma celular (Figura
9.J3). O AIA se ca racteriza por ser um ácido fraco, lipofilico.
Conforme o pH do meio, o AIA pódc e:dslir sob duas for•
mas: a protonada (AL>\•H) e a anl6nlc:1, es1:1, portanto.disso•
d ada ( ALA· ). O apopl:lsto é moderadamente 3Cido, com pt-1
em torno de S. Nessa condição. a forma ALA-U predomina.
Essa for ma é mais lipossoltíw l que a forma aniónica, pene•
trando m ais facilmente pd a membrana plasmi1ica., Assim. o
AlA•H p rese nte nos t"Spaços d.a p;u cdc ceful3t diíundir•se•ã
a favor de seu gradlen1e de concen1mçào, entrando na cilula,
Uma VC't no citoplasma. o nd e o pH se encontra em IQfno
de 7, o AIA•H se dissocia râ e m AIA' e H·. A diferença de
pH verificada entre o apoplasto e o citoplu ma serve par3
mal'\tcr o gradiente de oonc(nlraç3C> de AIA•H. estimul;andC>
a entr.,da continua de AIA•H n:1. ctlula. A forma J íuod.a•
da acumula-se intracelubrmeme. ji que nã() $t difunde de
modo (âcil pda membrana.
/ ,
d . ...... .
fi9 u r;11 9 , 12 Chegada de AIA. ,w ui: pelo c1li1'1<ko VIIS(u&M' (lJ.lf'ISPOll~~IOPelOI
POI 1(1 ba~i!'M:!10). i1 M9if'ld0 il fE'C)lllO de c1lorigJmit1tlO 1Jdlcula,
Cai,'tulo 9 • Au>1il'l3.S 181
A 5a_jffil do AJA· t (avorirdda pelo po(end•I de mcmbr.u,a
normal (lado de for.a positivo) pot meio d(I membrana pfa,.
mJtica, alc.ançando, crnfo. a parede c.elular. onde o A IA t 120•
v:i.mcntc pro1onado. íormandn AIA-H. ÜY forma d,funJ~ se
pcl~ espaços da parede ulub r. t ntr;a.ndo n.a célula subJaC~r.1te
onde !it' difu nde, ou é c.1rteg.adh pda «irrtntc CllrJPl~~ma11a
p.tra a porção basal cc.lulaat. A tt0rfa quimiosmóttea prevta. J
possibilidade de h.a,·er 1rnn1por1adore1 de saída dt" AIA . os
quais se localiu.riam e.sp«ificamenle n:i regi.ão ba.s.aJ, Dessa
forma, ha,·e1fa um movimento t»sipt10 preferencial por uma
coluna de céluJu (Figura 9. 13),
Oombn de prótons (ATPa~). loc.al,1,.1.da!i na membrana
plasm.ÍliC:a. operam no s.entido Jc, pn.-venir a acumul.a,-ão d('
ions n- no d1oplasma. mantendo rn.nto c:en o grau de acidez.
no apoplasto quanlO um poeendaJ de membrana favorivd
(Figura 9.1 3).
Foi confirmado muito tempo depois que existem trh prin•
cipais familias de proteínas transmembr.lnlca!i que transpor•
tam auxina pela membrana plasmátic;a. confirmando a pre•
visão da ciislênd a de transponadort:$ de AIA proposta pt'b
teoria qulmiosmótic.a, Ta1110 a e ntrada dt AIA•H qtnnto a
sakfa de AIA" são mediad:u por prOltina\ transportadoras.
P<>nanto. atualmen1e. s.:ibt'•S< que a au:xin:::i pode cnlrar nas
cClubs a partir de qualquer dirc:ção por meio de doLS mt'C-.1·
nismos: (1) difusão pa.s.si"a da forma pm1onada (AIA•H); t'
(l) por pro1e-inas tran!iporladOr.1$ d.l forma protonada (AL'X)
que utili:tam um m« anismo de cou.insportc do 11po s1mporle
de H··ALUI. Qu.:uuo à ~ída de AIA. a forma dissociada njo
constguc passar pel::a membr.tna pb.smitica. n«css1tando ser
transportad:i atl\'amenie por prott'inas tril.ll1pomdoras ( PIN
e ABCB). As pmteinas PIN (do inglês pin-shapcd mflornun•
tts) e ABCB ftambêm conhcc:idas por glicopro1cina.s•P com
loc.alizaç;io niio pol.u) inh:ragcm. podendo funcionar t.anlO
de modo independente quJ.nt(> in1erdtp~nden1e nó con1rol.:
do tr:uu.porte pobr d.u au.x.in:is (Figura 9.1,1). Em pam,ubt,
PIN/A8C8 formam complexos pto(eicos ~ti\'t:"1~. A Ílmtlfa.
PIN div'idt •$t ç>n, ~ubfam1li.lS. As do upo l ~st;io !o.:;ifü.a.d.lS
ptincipalmeme n:l membranJ pla.smitk.i (PIN I. PIS!, Pl!\13,
* Suil redim bwç,10 j)Jl(l.11 P*'º cón~, * pe-lil e<l)idtN (nê 1traM
 182 Fi}iologla Vegetal
PJN4. PIN 6c PINi), enquanto .u do tipo li ( PINS e PINS) Si•
tu,un•SC' no rc-Lí-culo endopl;asmialico. N.u dlu.las. as pro1einas
PlN do tipo I t(m un,a kl<'alização pol:ar, corrclacion:indo-sc
dirttamcnt(' com a di~ão do fluxo de auxinas. Dessa mo.nC'i-
D, no tran11portr basal dc auxin:u,, por exemplo. :a dil"C'çlo do
mo,·imcnto l dada pdo posicionamento bJsal da$ PIN nas
dtulas (Fip:ura 9. 14). A rcpctiç.\o da absor~o da auxina n.-i
porç-lo apica1 de uma célula com fua libc-raç.ão na região b:l.s:'11
c$1a\)elixe um rontinmm1 no ,·egt1al, originando o efeito do
tr:insporte polar da auxina (TPA) como um todo.
, _ - AJAH•
=rl- -::;
pH,-5".0;;--
AIAH
Figiura t.13 lf'ip61c~ q1,1imlosmõdca para o u-a.Mpo,te polar d.tau•
xlna (TPA).
Fig urJ 9.14 Meunlsmo celular de m1n.spot1t d~ auiin1.. Note qve o 11at1Sponador dt' s ~ de AJA· (Plt-0 tt>m loc:ali1:ação l>ola r, confeulldO a
dJteçAo do mo~ento de audnas.
Demonstrou-se que as prolrinas PIN. embora cstã,•cis,
n:io permanecem fixas na membrana plasmática. Na rc:alj.
dadc. sui\ localização é dinâmica. podendo rcmodtfor o po.
sicionamrnto cm ruão do dcscnvolvlmcnto da planta ou de
fa1orcs ambien1ais.
As prote:inM PIN podem dclar rapidamente para um «>m-
partlme.nto intracelulu (cndossomo). voltando depois para
1'I membrana plasmática. ES$e movimento cidico é dirigido
por um d toe$Qutltto de acth·u, que controla o transporte das
prolein:u PIN, loa.lizando a fuaçllo transitória e assim~trica
dessas pr0tcinas na ml"mbrana (Figura 9.15). Por meio desse
mecanismo. esses traruponadores dt saída p:ua um novo J>O·
sicionamcnto na membra.na podem ser redisl rlbuídos qu.-.ndo
o transpo«e polar da auxlna íoralterado por alg\JnS es1Cmulos,
como pela lui ou gravidade. <» quais causam um crtscimen10
difercn<ial: fo1otropls.mo e gravilropismo. rõ'Jlectivamente.
E.ua alta adap1abUidade da ntaqulnaria de lransporte de
auxinas em resposu a \'ariaçôes do desem•olvimcnto ou am,
bientaJ està reladon:r.da n:lo somente com mudanças gen(I,
micas, mu tambên, com um controle pós-traducional do,
transportadores. Entre a.s modificações pós-traducional~. a
fosforilação rstã dire1amen1e Implicada na localb.ação dos
t ransportadorcsdesaida dcSs auxin-:is. As proteínas PIN, quan•
do fosforiladas por ml"io da atividade de em.im as do 1ipo d-
nase. $ão pcn:idonadas na pute apicaJ da célula; já quando
desJosforUa~s peb ação de fosfata.ses, são direcionadas para
a base (Figur:i 9.1S).
O transporte polar da ,>\Wna pode ser interrompido pdo
cmprego de certas substãnd;1s inibidoras desse 1r.1nsponc.
como o ãcido n.aftílfrnlà.miCó (c.onhc-ddo como NPA) e o ãd-
do tri-iodobcnzoico (conhecido como ·rmA). Esses compos-
to., inibem o lranJCpot1.t pol,u ·, bk,qve,mJ u a :.aitl.u <le a1.U.i.UJ;)
das dfuJas, ligando-.se aos 1ran.s.por1;1dorC"S de salda (comple-
xo pro1eico PJN). Foi demonstr:ido e-xperim entalmentc qu<.
qu:ando segmenlós caulinarts ou de hipocó1ilos são incubados
cm soluções que contenham um de$$C$ inibidores, somados à
Ápioo
Oireçao do
"'°ov.•lna
<1a """""'
•
Base
 Capítulo 9 ❖ Auxinas 183

l ,l_----=l)
j
t t l
Fósforo-+-----,-:e---\+-_-~~P
~ l~ -i 1-·-11 1 Membraaa plasmauca
Parede celular • G ·. Núcleo
p l 1
º9'
} ) 1
1
'I I Endossemo

Veslcula secretora
Filamento de actina --,-~,-----f
~- -.
-+---+,j,-----':.JJ.I• • \
-
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''! I 1

JJ
!
1
Protelna que interage
com o citoesqueleto

l
1-.:J- -'- 1/ PIN
-
i i

í
------<

(i.-:::=====~
Figura 9.15 Movimento das proteínas transportadoras de saída de AIA (PIN) por meio de filam_entos de a~tin~ que direcion_a m O transport~ d:
vesiculas secretoras até a membrana plasmática a partir de um compartimento interno e, tambem, no sentido inverso. A afinidade das proteina
PIN pela membrana plasmática (apical ou basal) é modificada pelo estado de fosforilação.

am.ina marcada radioativamente ("'C-AIA), há um acúmulo
desse hormônio intracelularmente, sugerindo que a entrada
de AIA não é afetada, mas somente a sua saída.
Efeitos fisiológicos das auxinas
Divisão, crescimento e diferenciação celular
Divisão celular
O estabelecimento da arquitetura da planta e das diferentes
funções das células vegetais depende da capacidade da célu-
la de se dividir e diferenciar. A maior parte da atividade de
divisão celular nas plantas está localizada em pequenos gru-
pos de células, que formam os meristemas. Esses tecidos já
estão presentes no embrião e são ativos, ou potencialmente
ativos, durante a maior parte da vida das plantas. A "decisão"
de uma célula individual de se dividir (entrar no ciclo celu-
lar), permanecer em repouso (G 0 ) ou, então, se diferenciar
depende da presença e da capacidade de percepção a vários
si nai s, como níveis hormonais, nutrientes, luz, temperatura
etc. (Figura 9.16 A) .
O ciclo de divisão celular consiste em uma série de alter-
nância de fases, como a replicação do DNA (fase S), a separa-
ção cromossômica (fase M ou mitose), intercaladas por inter-
valos entre Me S (G 1) e entre Se M (G). Pontos importantes
de controle operam nas transições de G 1 para Se de G2 para
M, os quais são exercidos primariamente pela regulação da
atividade de certas proteínas, particularmente das cinases de-
pendentes de ciclina (CDK, do inglês cyc/in -dependent protei11
kinascs; Figura 9.16 B) . Apenas para efeito didático, é conve-
nil'nte lembrar que as cinases são enzimas responsáve is pl'la
fosforilação (adição de fósforo) de moléc ulas biologicamen -
te importantes, Nos vegetais, doi s grupos de hormônios, as
auxinas e as citocininas, estimulam a proliferação da grande
maioria de tipos de células. Muitos tecidos, como os de fo-
lha, raiz ou caule, ao serem cultivados in vilro, na presença
desses dois hormônios em concentrações apropriadas, podem
formar massas celulares, chamadas de calos, gemas ou raízes.
A necessidade de uma auxina e uma citocinina na indução e
manutenção da divisão celular é conhecida há muito tempo
(ver Capítulo 10). Mas em que nível da regulação do ciclo ce-
lular esses fitormônios agem? Progressos obtidos com o cul-
tivo i11 vitro de células de medula de tabaco mostraram que
a auxina, quando presente isoladamente no meio de cultura,
aumentava o nível de uma proteína-cinase dependente de ci-
clina. A adição de citocinina era necessária, entretanto, para a
ativação dessa cinase. Mais recentemente, determinou-se que,
na transição de G 1 para S, a auxina aumenta o conteúdo da ci-
nase dependente de ciclina do tipo a (CDK/a), a qual, por sua
vez, precisa ser ativada por uma ciclina específica, a do tipo D 3
(CYC/D 3, do inglês cyc/in DJ Por sua vez, o nível da ciclina
D 3 é modulado por citocinina. Somente a partir da formação
do complexo ativo CDK/a-CYC/D 3, a célula adquire capacida-
de para progredir no ciclo, passando para a fase seguinte, isto
é, a iniciação da síntese de DNA (Figura 9. 16 B). As plantas
também apresentam proteínas capazes de inibir o complexo
CDK/a-CYC/D 3• Em resposta a uma variação ambiental que
provoque um estresse nas plantas, mediado pela sinalização
do ácido abscísico (ABA), essas proteínas inibidoras têm sua
síntese aumentada, interrompendo o ciclo celular na passa-
gem de G 1 para S (Figura 9. 16 B).
Além das cinasl's cio tipo n, as plantas têm outra ela e de
CD K, co nhecida por CDK/b, que se ac umula na transição de G~
para M e é essencial à regulação dessa transição. Nota-se que a
classe CDK/a L'xerce seu papel de controle do ciclo em amb, as
transições G/S e G/ M. A progressão da fase de S para a mitose
 184 Fisiologia Vege1al
Pl"ogr.t,,'Tltl<S de
d8Senvolvímenlo
T ~rura ( Eslres.se)
1C0Kalb-CYCl8 I
• ~
Aliva~o ~ ;~~la,çlo
A Nutrientes Hotmõnios Citodnlna
8
fitura 9, 16 A. Vias de ~nalID(:iio qve ;J<Oplam a pe,cq,çio do meio ambiente com o COl\uole da divi1.iocelul,l,r, pc,mitindo qu,t d .fulas
pouso (GJ progridam no ciclo para G, ou para G,. B. HormõnlCM vege1a.is ,1fetõlm essa progr~sio no cido c~lul,1r c-m pontos específicos.. A au.itffil
ffl\ ton;un.10 com a citocinina, ê respons:Awl pc(a formaç:ào do complc"o 111!..-oCOIUa-CYC/D• no intttV,1110 G,•S: a cltodnlna é responsavet pdi
dM:fo$foril~io d,11 cin,11ses. ativando os comp&c:xos Co«.atb·CYC/6 no inten,alo GiM; e o Acido ,11bKisico (A8A) pode rntetromper a prog,e-uiio no
ado na trans,íç,io de G1 para 5, em dKorrtndl do surgimento de um estresse.
proprbm~ntc dita (fase M) depende 1ambêm do aparecimento
de um:add1na 1C$pc:dfica, a do ripo B (CYC/8). Ainda, para que
os complexos CDKa/b.CYC/0.. típicos de GJ M,$éj;un ativados,
1,1,ma fosfatast (enzima responsá"d pela retirada de fósforo de
moléculu), induti\'d por d tocininas, dC'V<' dcsfosforí:lar es:sas
cin:ases (COK~; Figura 9.16 8).
Expansão/alongamento celular
O crescimento em 1amWo da célula ,~ 121 nio mnistemálica
se arati(ri:u por um aumenlo irrl'\'<'rsive-.1 de seu volu me. o '1" ~1
pode OCOtm por expansão. isto ~. um aummto de l3manho em
dua.s ou três dimensões. ou por aloogvnento. que rcpresc:ntati.1
um lipo dt exp:Lll$io q\l(' ocorre u.clU5iv'Jmmlecm uma diuçào,
por exemplo, ~nsâo em comprimemo. A$ células de caules e
raf1e$ k a pwdt:m qu.1$( in1dramen1e por a.Jong..1mm1o; seus
diâmetros, normalmente, aurnent.un mtnosde 5%.
As células \'cgetais.. a.ores de alcançarem a matur;dade. po•
dem aumeru.11 $CUS \"Olumes de 10 a 100 veus: em casos el:•
iremos, esse aumento do \'Olume celular pode chegar a 10 mil
veu,, como .acont«e no 3fonga.mento d◊$ eltrm:ntos de v,aso
do xi.lema. Essa expansão ocoue sem a perda da intcgrida·
de mccinia e, gt'ralm<"nte. sem aller:aç:\o de espessura. Esse
aumento de ,·oJumt' é sempre acompanhado pcl.i entrada de
água. com refativamentr pouco aumento n~ quantidade de d·
toplasma. já que S< Lrata de um processo regulado pelo vacúo-•
lo (\'t'r CapituJo 1). Em trrmos energéticos e Je in\'eslimento
de inaLerial, ~ e é um processo económico de crc-scimento.
permitindo qut cC"rlas plamas, como 2s sequoias. alcancem
dim<nsõts rt'aJmentt fsmãstica.s.
Muitos fatores intluencfarn a 1axa de tXJ)ansão/alongamcn•
10 da parede celular. alguns de na1ureta lnirin.seca, como o
tipo de céluJa, sua idadt' ç as pr~nç-as de au.dna e giberelina,
e ouiros de n:nureu .:-xtrinsC"ca (ambk11tal), e,omo a disponi-
biJidade de :igu~. Jw.~ 1empc:ratura e gra,·idadt. Esses (atores
in ternos e exr<rnos agt"m, pro,·a,-efmente, moditic-ando cenas
------
.......
CilOC:inlna
Pl'O!J,e$$30
d8 G, para M / '• ,--...._
1
lco, .C/0,1
G, 1 r.;;:,
lnalivaÇlo
em,,,
propriedades d2 ~rtdt celular. O controle d.t1 upa.nsão ce•
!ular t essend al pira ós proc<'SSOs morfogené1iCO$ nos v<g<-
tai.s. jã que a motfologia de um órgão ê decerminada pdo ta·
manho. pel2 form;a t pelo número de céhda.s, Os padrões de
di\'i.sâo celula.r, iniciados no embrião e M s meris.te111as. são
$Ubsequentemen1e amplificados e modifi cados pda expansão
ccluJa.r, produiindo como consequCncia ôrgãos com form;is e
dimcm l'les caracterlstku.
Para que as células s.e expandam, a parede celular, q ue é ri•
gidll. dte\,. ,,.,. afrowc.,da de aJg.,.ma 1n11nclrol. 01:' il(01 Jo ,;om
a liipórese do crcsâm~mo ââdo, esse nfrou.xamento .sc:ria indu•
zido pela acidifKa,Çdo da parede celul:ir, resultante da extrus:1o
dt pró(oM pela membrana pl;1smi 1kll. Esse nfrouxamenlo l
csseocial, ,,ois uma ctlul2 \ "(&<'lnl em cre-scimen to, sob conJi•
çôes hídrl~s satisfatôri:is., lt m seu l'Ul'g<>r (pressfo hidros1i1ic:i
posi1lva do protoplastoc0t1lra a pal'ede circundante:) e o seu po•
1end:II hídrico rcdulido,s. p<rmi1lndo a absorção de âgua e. eTll
consequência. a expa.nsãotalongamtnto celular. Sem a ocorr~n-
cia do afrooxamc-nto. a sínt1.-se de nwa p.in:dc somente causa,iJ
um es:pts.samcnto, e ,~o um3 expans4o.
Hipótese do aesc,mento ácido
Em 1970, íoi propos.ia uma 1eoria pa,-.. explicar co111 o a au.>:1·
na causaria um aumen10 na exti:nslbilidade d a parede cd11l,1r.
TaJ hipóltk propõe qu< a :111xin3 acidifi ca a reglio da 1>3re.:k
cdufar por c-~timul:,r a célula compc-tente a excr..-tar pró1011s.
O a.baixounento do pN ativa uma ou mai~ enzimas, ,om pH
ó1imo ácido, que causariam o ::iírouxam..-1110 da J>:i,·ede cd ul.ir.
Há evidfncias m<»trando qul.' a aux:ina aumcma a t;i;,,;a de ex·
trusiio de pró1ons, cs1ímulando dois possíwis processos:
1. A :uivaçio de Jil-ATP:ises pr,.,-cxislt ntcs na mcmbrJ n:i
pl;a.Smática.
2, A sint1.'Se de 111)v;1s H• ATPaS4:S de nwmbr.:ina pl.1srn.11i,•.1
ffisura 9.17).
 úpftulo 9 • Aw:inas 18$

De modo previslvel. o estímulo para o cr('S(in,cnto dado
pela auxina é dependente de energia; infüidorcs metabólicos
de sln1ese proteica e de RNA rapidamente bloqueiam essa r~•
posta de crescimento.
Quando seções de caule ou do colcóptilosãoifôladasecoJo*
aidas em contato com uma solução deauxlna., há um aumenlo
na t ax:i de crescimento após um curto period<x em torno de
IO mln .somenlc. [5i.C é c011sidcr,do o tempo mínimo neces•
drio para q ue a a 1,.xlna u\lJe um.1 hipierpofarl7~lo da mem•
buna « lular, induiindo um aumento O-li t.1u de C1esc:Jmento,
A parede ê a principal resis«fnci:a â e:11pan~o celular: en •
tcetanto, ,e.s'i,C mecani.sm(I depc:ndentt' do pH dt' JUmt'nl-..r
a t'JCtensibilidadt', denomin:tdo crtJcimt'" 'º Jcido, re,ulta
no desli1..amento entre si do,, sc-u.s polímer«>5 con.s«i1ulntn
(poU.s.saçarldiM). aumentando, a.s1im, a :\t~ SU?(rficial d.1
parede (figura 9.18). Qu:tndo p:ircdt's sãn u·:uada.s pr~ia•
mente com calor, protcases ou ouiro~ agentc.s que dt"Sn::ilu•
ram protdnas, cla.s perdem essa c.ipac1dade de d~Liiamcn-
10, Esses r~ultados demonstnim que <> crescimt"nlo kido
não rtsulla simple,mente de aheuções füko-quimicu da
pare-de, mas é catalis.ido por proteina.s de parede, chama•
das de c;xpanslna.s. fata.S ousam o aftouxamt"nlo di p;aredc
por atuarem sobrt' as ligações do tipO pontc.s de hjdrogênio.
existentes entre a.s microlibri.las de.' cch1lose e as hemkclulo-
s~ (polissacarídlos da m;it rfa). O aumento subu-quente dJ.
extensão é oblido por meio da ativid-:i.de de h1drOl:1$C$ e.spe•
cilic.1s ativadas em pH :ic.ido. como celulast':S. hc.'micelul:lSC'S,.
gluc:mases e pc.'CHnascs ( Figura 9. l8). Ao mesmo tempo que-
ocorre o afrouxamento d:t parede e<lular, h:.i absorção de
:igu:1 pd o protoplasma, :1 qual e induz.ida pelas rcduç6~ do
turgor celular e. conscquentcmcntt', do potencial hidnc.o.
que, assim. se- torna mais neg:nh·o. permitindo a c-ntuda de
âgua e a expansão.

Contim.t;dode do cresc.imen ro

í
flgur. ,.17 Modelo de acidik.açilo da parede celular lnOUlldi.l por
AIA, por melo da ativ.1çic;> de ATP:is.e" pr~im!ntes na membr••
na pl.,.smãtlca (hipótese 4,, • tfY.::,çjo) e/OAJ (1N sitltese dt no~ de
ATPa$es lncorpo1.1d•$~ rnembr•na l,hipóttte c:t., sintt>Sel.
A au.x.ina. a.lém de induzir ::t acidific-.1~0 d::t parcd~ tdufar e o
consequente aíroux:uncnto, prOmóvc outros prO<le:ss<>S impor
lantes qut pr<>poreiooam a c<>nlinuid;ade do crescimen10 da
céh1b, C<>rM 0$ :1utnc:n1os na absorção de solutos osmóticos
(p. ex.• po«is.s-io) e n.1 atividade die cenas enzima.~ rd..1cionJdas
C(lfn t1 b i().S.1Ínté$t de poB3S.lcaridios de parede.

---
Extenslbllic.lade

I I l
+- lu,go1 -

1
•
o:: ·-
'•
,,
,,

Gluc.anase-s ou M,erollbnla<s
A • XTH (-►) do coelulOH
F,gur• 9.11 Es.quema dll paiede pmn!11ia tnQ\\f.)f'ldo ., press3o dt 1u19<>1 den1,o da tilul,1 <11119,d.1 ,obr@ a p.ir!Nk' cdulM /.AI_,. <n ponlO!ó oe
;11u,,1ç,\o de algum,.,; f!ntin~s qve~ m no p,ot~UO de .-1,ouumtnto d11 i>a1ede du1a1.lll! o creSC-nc'fllO(I }. A Jwun.t ~\lJ en11olvtdi1 como 10,~
pimento d.is lig.-.çõl!'\ d,, hcmicelulose, perml(WldO q\Je ..-. n11crofllxll.tS de celvlose d\!'Sh:tm v~s W>bu11 .lS OU!Qi e. t.lln~m. Se di\Lanucm um.U
dal <M.1t1,1s,
 186 A5io'ogia Vegeuil

Alguns 1,roccss0$ bioquimkos devem ocorrer !'l as c8u1as frnção hemictluJó-$ica da p.artde primirb e a XTH promo,·e a
cm <"Xp.tni.ào para C<lmprnsar a dihJi~o do conte-lido ,·acuo- quebra entre as ligações da celulose com o xJloglucano. cau.
lar ~~sado pC'la entrada de água.. lrv.i.ndo a um ajustamc,nto sanJo o afrou,rnnH~nlo da parede. Assim. em u ma aç.lo coor-
05mouco ou à osmorregulação para manutrnçAo do turgor c1:• denadíl entre ex-paminas r XTH. a expansão/alollgamento ce-
lufar. Um mec.inismo de osmnr~ul:t~;\o indutido pda açii.o lular pode ocorrtr (vr.r Capí1ulo 8).
da aux:ina fo i ob$crvado cm cêtub.s do coleópcilo de milho A apa.nsão e/ou o alongamento celular, durante o cres.
em processo de alongamento. na.s quais a a.plknção de aw;ina cimento \'egrtal. são prOctSSO$ lrre\'r rsívcis que requerC'm.
(ANA) aumcnta,·a o número de can;i,is de entrad.a de pot-Assio como ji mencionado, a absorçllo de àgua (cerca dr 70 :1 95%
na membrana plasmitka. Isso resultou da r<:gul;i,ção da ex• da massa das células tin c:resdmento i co mposta por ãgua).
press.io gênica cau.\ada pcfa auxina, 1$to ê, o nl\·N dr transcri• bem como a adiç.30 de p.1rede ao redor dr cada cêlula. A con-
çii.o do g<"nt zmkl, que codifica a proteína de can21I de K· cm th,uid:ide do cres<imento é. então, dependente da sintese e da
Zen nu,)'$. foi aumentado de S :ai \'CUS, tripli~ndo o número secreção de poliss:icarídios e pro1einns necessárias ao aumen-
dr c:an;i..Ls ath-os de K' porcClub . to da part<le. além de materiais impresdndfrris ao próprio
Outro 3.SJ)tcto interessante acerca do Ctt$Cimcnto é que a aumento da membrana plasmâtka.
;11uxin:i pode induzir a síntese dr outl'O$ horm6n10$. como a do O crcsô mcnlo termina durante a maturação da célufa,
i ddo giberéllco {AG 1) . que 1ambém 1em rfcito sobre o alon- processo acompanhado pcló aumento d;.1; rigidez da paredt
gamento celub r. A indução d.a biossíntese de AG, por AIA foi celular. Reduçlo n2 capacidade de afrouxamento da p.aredt
descoberta duranic ;i inV(':stig'3ÇiO para saber pór que a dcca• acontece rm consequtnd:i de alterações estruturn.ls e em sua
pitação do caule de enilha climina,·a sua capacid:ide de sinle• composiç.3~ tornando-a mais rigida e menos suscctivel :10 re•
tizar AG, a partir de $CU precursor AG,. (Figura 9.19). Como laxamento - pOr cxempl~ altcr.ições sofridas pelas hemicclu•
o âddo giberêlico é conhecido por sua aç.ão sobre o alMgil• losc,, que se tornam menos ramiíic.:&da,S,, formando c:ompluos
mento cdular, fica en15o caracterizada uma ação sinerg:istica mais compactos com a celulose e ou.iros polirnel'OS d e p:irede.
entre a auxina e a gibere.lina n:i expansão celular. P.,.ra alguns Além diS$0. ocorre wn;11 troução na expressão dos genes c.odl•
\-cg<lai.S. s.abc•se que a gibereUn, parlidpa da promoç-lo da 6cadores das upansinas e/ou a p.atC'de se torna menos vulnc•
sinies;e da enzima xiloglucano u-ansgl.ic0$ida.sc hidrolasc, co- nvel à açlo dessas enzimas.
nhecida por XTH. responsável peJa modificação do arranjo
dos xiloglucanos na pa.«:de celular primária (Figura 9.18). Em Diferenciação celular
eudicotilrdônus, o nloglueano é o principal componente da AJém do controle exercido pelas auxinas no crescimento ce•
lular, Cónforme visto antes., ebs. ~ ão em·oJvidas no controle
da di(erenc:laçio cd ular. Um exemplo disso é a diít renc:laçdo
"a.scularque ocorre nos eixos caulinares em virtude dos nivcis
de al.lAin;11 produz.icb nas foJh as jo\·ens cm processo de descn·
\'Olvimento. Em Coli:us, a form.aç!io de xiJcma {xilogênesé) ,u
base do pcdolo é diretamente proporcional ao íluxo d ifu.sh·eJ
de AIA que se move no $entido limbo-pecíolo. O desfolha•
mento do epic6tiJo dess:a pla111;11 reduziu intensamente a xiJO·
gênese. Entre,amo, esse efolto póde ser rr\·rrtido com a .apli•
QÇâo de quantidade equivalen1e de :auxina.
A continuidade do 1ecido xilemitlc:o .io longo do vegetal
resulta do 1r:1nspor1e pola.r de aux-ina fll'Ovt nienh~ d o :ipict,
mo\'endo-se para as rafaes.. O nível endógeno desse hormó·
nio controla o Inicio da diferenciação de elementos \•ascub·
res. Em 1eôdos lesados mec.anlc::imcnte, a red i(etenciaçJ o J r
céJulas do pa.rênquim:i tm cleme,1tos condu1orcs cambém (
induz.ida por au.xina. Normalmente, c1uan do hó a in1er1 up •
ção de um frixe \'aKular em consei1uência de um fe rimento,
ocoue a re\•as<ulariução da região próxima. d..- 1al modo
que as células ,,jz.inhas do ferimento~ desdifo renciom, for·
mand~ pos1eriormen1e, nO\'OS elt'mentos "ascular<-s (,cilc111a
ou Roema). Essc-s elementos podem restabdt'<'<-r ., con1i•
nuidade do feixe original, Uma das 1eori.is propos1:is p.ara
explicar a r.:difcrtnciação é a ch;unada hipótt:M' d.t can:1li•
taç.io do slnaJ, segundo a qual a caualiz,,1çào do llu~o de :iu·
xina por drtel'minadas cllulas ~..-ria o fator J ei,;;:nninantl.' n.i
formaçio de nO\'ós elementos dt• transporte. A Figur,1 !U O
mostr.l q1J1:, inicialrncn1e, Iodai. a.s ctlufa.s ao r,:.-dor J o (ei)I."
vascula1 les:i<l1> teriam o mtsma cap,,1d dadc- J e 1r.ll1spm1ar
au.idna; todavia, gradualmente, cert.1s células se lorn.Hi:1111
 C.prt\lk> 9 ♦ AuxlMS 18?

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flg1.lni 9.20 Hipótese da c..analil.açdo do sirwil. A es.que,d,, células adj,centc~ 110 elem.ento d~ trai-1sl)Orte rompido (V) têm capa,c.odiKle slmH.i,
de tr.insport e de 3u11in,1 (c;irculo). Ao centro, um., cêhJa n,a po'llcão terminal do c:temN'ltO Injuriado to,1'1,),-St m.1i, e-Miente p.ua o ttat1spone de
auldna lpequen.is ban as ve«kalst A<iteita, melho~ célt.üs trilf'lsponadoras de auxin11 ~ diferenciam N'l'I tec.ldo v;,.sa.11at.

mais compe lentes para esse transporte. aumrntando o {h.txó
de auxin.'l tran.sport;ada, basipetamcntr, as qu.ai.s se diítrtn•
dariam , cnt!o, cm 1ecido va.uula.r.
Um model(1 de e$1udo mui10 inlemsMIC ~ rediíettncia•
ção foi cstabelcddo a pan lr de célulu lsol~ :is do mesofilo dr
Zim,ia eltgnns cultivadas in vi.tro. Ess:as <élul:1.S, em resposta à
aplieaç~o dr au.xina, transformam-se cm elementos tr,l(lllt11Í$.
Nesse caso. a presença de citod nin.a também st mostrou "eces•
s.úia, aumentando, 1alvt-~ a stn-Sl'bUtd:ide deSS3S célul:i.s â ação
da au.x:i.na. Todo o processo de rtdlíettnd açio pode se.r acom-
panhado cm uma li.nica cclula. como mostrado na Ngur,1, 9.21.
Nesse exemplo, .a rcdif«enda,ção é i.nkiada <»m o prociesso de
desdiferenctlçã~ seguida por wn,11 nov:i dlfe:renci:içio cdul:u.
Assim, a céluln do mC$0fiJO perde sua capadd:idt íotossintê1.ka
e seu Cónteudo criuJar, ao mesmo 1empo que se alonJ?t: produz
a parede secundária. EM<:s e,·cntos partcem cor1espond« aos
mesmos processos ..-c:rltlC:ados in vfro. llO$ c1u::aas cllulas mn'is--
1emá.lk:u apia.i.s originam .as céfuJ.as procambiais. e c:"Slas. por
su:a ,·ez.. tr.uufürmam-sc dirc1amen1e cm e!eme-ntos lr.:,qut"ai.s.
Atualmr nte, tsSt modelo vem sendo empregado em pcsquisu
.sobre a cxpres.1ão gênk.i especifica rd acionad.1 com a dift"rtn•
daç:lo xilemãtka. A dife-renci.ição dos elementos Iraque.ai~
constitui um cxem pl◊ típico de moru ulular progn,madn tm
wgr lais. aind;,, em um estãgio b.u1an1c precoce do descn,·ol-
vim<"ntó, 0$ elementos 1r.1queais maturam. após a pc-rda dos
conttúdo.s citoplasmático e nudcar. por meio da .:,çio de en;u .
m:i.~ hidroli1icas, com<> ONa~s. lu'fasc-:s e prole.ases. Por meio
da digt$lâo pard :il chs paredes primárias. poros se: ;abt('m n:a
extremidade de cad.1 elemento de \'3.SO,. os quais c:stã<> longilu
dinalmel'llt :tlinhados. formando um longo tubo de concluç.io.
O processo de mor1r cdula.r acontec,I:' simuhan~enle l for ·
mação das p.1rtdes s«undiria.s.

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Fig\ln, 9 .21 Aedtferenoa(aod-c: u,Tia celuLI i,01ad11 doniesofilo ~ /,(V110 em tlernen10 1,;iqut"JI: q1.1.:ando nol.ioa !AI; d•~i(erer1ca-kJ;:1 pd.:a J(Jo
da auxir\11 tB); celu&.:a alon911<N precursor11 do el,e,11"1Cnto o~<Jt fCk ilnlcio d11 de,posl(~ dt' p.111:d~ ~und.10,) no dem.,nto 1,.ique:.:d ,.,,,.11.11o e
a~U mulo ot enzimas hld,Ql.uc.1, no v.:acvolo {P);fit'11Wn10 1uque.:a1 .-,n m,)(~,~~ 11pos o 1omp11n~n1odo V.)(UOIO. J)0\1.ibihi.)ndo" <1(.1o d.u HI
z.m;is ti.c:trol/ticasCEkelemeni o1til(lue.ll m!lduro. con,penM 1ot.,1do con1cudc.>c1.>1,,1.,, !1-).CP: do!op,isto; CT·et10J>l,bm.a_ NC;nuc~; PP: p;ir~
1)1lmJ1i-': PS: PMtde stcund.i144;\IC: v';lcllolO.
 188 Flsiologla Vegetal
Desenvolvimento do eixo caulinar
Quebr-a da dominância apical
e crescimento da gema axilar
Com a contlnuJdadc do C1"C$Cimcnto do ápice n:getath'O e a
formaç.\o de novos primórdios foliares, pequenos grupos de
céfuJa, posicionad()S na instrç:ão do primórdio foliar no caule
(região axilar) lsola.m•se do rmristerna apicaJ e con.sUtucm-st
cm uma ~ma u:llu ou lateral. lxpendcndo da espécie. a rc•
gjão axilar pode conter uma ou mal$ gemas, todas cla.s com
potencial suficien1c de se d escn\-"olver cm no\'OS ramos; to•
da\ia. apesar disso, a maioria delas pe,rmanecc dormtntc por
todo n ciclo de \irul da planta,
A ttmoç,ão do Api~ caulinar induz a retomada de cresci•
mento da gema la1cm. fazendo dessa prátiQ, conhccid::i. por
dcspontamento ou d«apitaçl~ uma técnica comum entre os
honicultorcs para obtenção de plantas ramlfieada.s. cm form::i.
de touccira ou, ainda. cm minlatuni. como o bonsai. A inibi-
ção do crescimento da gema arjlu pela apical, l.s10 é. o con•
trole exercido pelo ápice \tegetattvo sobre o desenvolvimento
da gema lateral, é conhecido como dominã11cia apical, inibição
corrtlatfra ou paradormência..
Nos dia.se tema.nu subsequente$ à remoção do âpke, 1$10 é,
depois da quebra da dominância. pode-se quantificar o aJQn•
gamen10 da gema lateral. observando o desenvolvimento de
um nO\'O r:1.mo.
O grau de lmpos.ição da i.o.ibição pode ..,3rlar butantc cn•
tre as plantas herbácns. indo da quase i.nexistinda. .. .siluaç.ão
na qual a gema lateral crcsu mesmo na preseoça do ápice.
como acontece na bromélia epifita Tillattdsia rteurvata, cuj-a
domlninda é. portanto, fraca-, passando pela lmp0$ição da
inibição intermediária ou parcial - caso em que a aema lateral
cresce até certo ponto, mesmo sem haver a decapitação-, até a
dominlnc:ta apicaJ dita forte. isto é, a imposição da inibição é
comple1.a. como acontece cm plantas de girassol, tradescância
e Jpomoea, Ncuas úJtima.s pla.nUis. a quebra da dominância
.somente ororre após a decapitação.
A quebra da dominância apicaJ pode ser induzida pela apli•
ciçio direta de dtodnina .sobre a gema lateraf ou. de modo
contnrio. ser ft\'Crtida pdo tratamento com auxlna no âpf•
c:e decapitado. Logo apó.s a perda da doml.n:\nda, lnlcia•.st o
crcscimemo da gtma lateral. que começa a produz.ir sua pró•
pria au.xina. aumentando seu alongamento.
Para as planw arbóreu. pre.íert--$C o u.so do termo controle
apiul ao de domjnând a, já que seria um conceito mais amplo
que indui o c.ont.roJe do ápice .sobre a orientação dos ramos la-
ttrais e folhas, dando <Jrigem 1 arqult.ttura da copa da ir\'Ott,
Para as coniíeras, oomo o pinheiro de Natal, um único ramo
ccntr.i.l u-m um forte con11oJe apicaJ sobre os demais. Se o pi•
nhclro for despontado. tntào um dos ramos mais pr6xím0$ ao
ápice toma seu lugar. curvando•St vcrtical.mente e assumhido a
domjnã.ncia sobre os df:majs, Jâ para as arbóreu sem um r:a.mo
líder e com írlW.> cont.role a.picai (exato qua.ndo muito jo,,..:ru:),
os ramos laterais suJ)é'rarn em crcsdmc.nto o eixo central ori•
ginal. dando a forma arredondada à irvorc. Ao se coogdcm
individualmente cada ramo, t.-stc u:m forte dominànda apic.aJ
sobrt u gemas lale-ral..s contidas nde pr6prio, infüindo o seu
crescinw:nto a1é a pritnaVt'.ra seguinte ou a próx.ima t!)lilÇãO
de <rtSClmcnto. Assim, o termo "dominância apfc:al'~ quando
a.pllca.do às árvores, rcfcrt--$t ao controlt do jplce dt u m galho
individual sobre o crescimento das gemas laterais d cs.sc ramo
durante a estação de crescimento em curso.
O mecanismo da dominlnela apitai representa particular.
mente o processo fisiológico envolvido na impo5ição e quf'.
bra da dominància. Uma da.s hipótCSC$ aventadas há bastanit
tempo pressupõe que a conc(ntr.ição Ideal d e auxina para es.
timuJar o Cl'C.' scimcnto da gema axilar .seria inuito mais bil.
a que o teor de aux.ina nccmirio ao crescimento do ápice
caulinar. Assim, o fluxo de auxina provtnicnte do ápice e que
segue para a região bas.al da planta poderia inibir o desen\'OI•
vimento da gema ui.lar p0r esta.r cm uma concentração aci-
ma da kteal. A remoção da fonte de produção desse hormô-
nio (decapitação) redui o forneGlmento de auxina na região
da gema lateral, liberando·• da Inibição. Outros hormôni().S,
principalmente citodnin:is, es1rlgolac1onas e ácido absdsico
(ABA), podem tambcm estar en\'olvidos com o mecanismo
da dominância, Atualmente, acredita-se que a exporlaÇ'io de
auxinas a partir da gema l;1tcral se correlaciona com o inicio
de seu crescimento; portanto. para a atiwção de seu desen-
Y0lvimcnto, elas pl'Kisam es:tabcl«er um fluxo de au.xina (hi•
póle$C da canalização do AIA) que $é&'Uiria para a rtgiâo do
caule onde o transporte polar aconte<e baslpctarnente. hn
estabelecer esse Ru.x.o. proteínas PIN devem ser slntetb.ad:u,
possjbilitando esse transporte de AIA da gema lateral para
o cauJe,. aiando, assim. o .s:.istema viscular que ligará o novo
ramo ao caule. As cstrigolactonas, entretanto, in ibem a quebra
da dominincia apical por afetar neg;nivamcntc a slntesc du
proteinas PIN. dificultando a can:iHuç3o do sina) do AlA a
partir das gemas later.US.
As dtocininas. no en1i1nt,, pndrm ,nt,g.t)nl7~r ., ,.(,-itn
Inibitório das auxinas e e$1rigolactonas. Em muitas espCcid.
a apllcaçJo de citocininas no ápice caulinar ou diretamente
.sobrt a gema Wlar a Wxra da lníbiÇão. Tomateiros mu1an-
1es expressando uma forte domin:\ncia apical contêm baixa.s
quantidades de citoclninas tndógenas em relação àqueles com
dominincia normal (\'eT CapituJo IO).
Tan10 u dtocininas quanto as es1rigolaC:1ona.s são sinte·
füadas principalmcntt na.s ra.izcs; a auxlm1 1>rovenlen1e do
TPA cs.timul.a a produção de estrigolactonas, enqu;i.n10 ini~
a de citocininas. Assim, os 1eores de auxina, M íi_nál, regulam
r1egativamcn1e o <rtscimemo das gemas laterais, mantendo
conteúdos elevados dt c.s1rlgolactonas e b,.'liX()S d e citoc-ini•
nu. Ambos são sinais móveis transportados :ieropet;)nu:ntc
pelo d lema e que álcançam as l)~mas laterais (Figura 9.22),
Lâ, agem de modo anlagônico por meio d:i regula~o de um
fator d~ tra.nscrição conhecido por URCI (do inglês, bra11dred
1), o qual Inibe a quebra da dominância. Em plantas de cn'i·
lha., por exemplo, viu•k que a expre.ssão do gene J>s8RCI SC"
dá nas g<-mas lau:,ais e foi estimulada pela aplicação de uma
estrlgolactona sintéLica (GR24), t:nquanto o tratamt'nto com
citocJnina.s inibiu ;i uprt.$S.io, permitindo o dc-senvolvirncnto
do no,-Q n..mo.
Há ainda evidências de que as plantas concrolnm a <1u:in1i•
dadc de novos ram~ (ramifi cações). rtgl•lando O contcú•lo
de açUc.ar lransportado para a gema axilar, A sacarose pare•
ce estar envolvida com essa regulaçllo, fornecendo carbono ~
 C.pltulo9 -!> Awin,n 189

Gema lateral º""•

lateral #licla
inibida ocrescsnento
\

' ..
t:
...
'"
......
♦::

"'
: :1 "'' ,",'
'"
e \.l' e\+.
1Aullina - .. u•♦ Estrigolactona ------+ Citocinina ---• -• + lnduç.ão - - -1
Flgur• 9,2J btág.ios do de:senvohlimet110 da domin.$nc.i.J .Jplc.al anm e depois d.J decapít~ do .ipke GauliMr, Ac. lmPQloi(.io da irubiç,io d() de·
$envolvlmento da gema la 1tt-il (dominõnc.i.J ~.a(l,Após adeopita(ilo (qutbra da domln&nc.lil ;,piQI), tem--;eo inklodo c.rntimtntod• 911nw
aidlar no segme-n10 indvi ido (8) e o subsequente desenYC>Mmento de vm no-.o ramo (CI. O AIA proch.aldo no .\pke c.aul!Mr f tfjnsPQJUdo t(TI
di rtc;io • rait,onde regula posltlvameniea síntMe de~lrigol;,cton.,,s(ES) e neg,,Wammte a de citodnlnas (CT), O. ES e CT s.\o u;,nsporudilHm
di,ec;io ao ápke caullnar, agindo di1e1amenttt na gem;t I.Jternl e sobre seu desenYOMmento po, meio da ,~ul~ d o f,1110, de ttanwl(,10 BRCI.
Note Q\,le os tipos da.s sei.as indica • qu;tn~ reliltlva dos hormónlos nos c.aules e ra'zes.

induiindo o tnnsporte e a canalização do sinal do AIA, for- que emprega antkorpos dirigido$ contra õsas proteinas.. (01
mando o sistema vascular do no,·o ramo. proposto um modelo que explica a regulação da (ormaçlo d~
Estudos têm mostrado uma correlação entre a inibição do primórdios foliares <a f1fotaxl:L De acordo com t'.Ssa htpôte•
crescimento da gema axilar e o teor de ABA na gema. Em se, as aiuinas são 1r.1insponada.~ priu célub.s epidêrmtcas cm
feijoeiro deea.pitado. por exemplo. a conu ntraçâo de ABA direção llO MAC (semido basc:-ápicd, rcsult~do cm um pon-
nô'I gema foi inferior à do controle intacto. Jâ a aplicação de to de com•crgênda dos fluxos de awtina, o qu.al dct,:munad
au.rjn a no ápice cortado substitui o efei10 do ãpke, prcvtnin- o local da formação do primórdio fol iar ( Figur.a 9.25). tim~
do a d imh,uição do conteúdo de ABA. As.sim, as abord.1gtns \"t"Z: este estabefccido. o AIA passa a ser transportado no S<n•
hormonais sobre dominância apkal devem sempre conside- tido ba.sípc:10 (ápice-base) ptlos tt<1d()S internos im a tu rQJ, do
rar o balanço endógeno entre auxin.ts/citocininas e de ácido pfimôtdlo, onde gr:idu11lmeme lndut a fo rm1çào do$ tecido$
abS<:isko/ciloclninas. suas concentracõõ rel.ltivas no ce<ido vasculares. is.to r.c.t.lulas com um aumento no tlu.xo de .1u:x1n1
\'egetal, visando a uma melhor comprce-nsão da fun~o.
A c-ulturn de lecidos vegetais utiliia-se-, frcql.l(n1e1neme. da
prâtica da quebra da domimi.ncia v~s.ando à obtet1ç!o de no,·as
plantas. Essa técniai de mkropropagaç;J.o isola para o cuhi\'O
porções caulinares diminutas, ronte-ndo a gema later.tl, qut,
apó.s alguns dias ou seman;1s, se- dekt'l\'Qlve em vma pb n1a
comple1a. (eixo c.1ulina.r e- rab:e-s), T;il pr{)Cedimcnto ,·cm k l'l ·
do emprega.do, amplamente, para a d onaçâo in 11iln:> de pbn-
tas comercialmente importantes. co,no eo caso, por eumplo,
do ab:ica.xiu lro ( Figur.i 9.23),

Formação dos primórdiosfolia,ese fi1otaxia

O poslcion.uuento da.s folh;as em 1omo do c:iule ve-gct;al é co-
nhecide> como filota.'ti;a, podendo :iprcse-nt:ir difw:ntes pa·
drões. Os mais comun~ na natureza são a fil()l3.'tii <m e-.spir.:il
(uma folha 1>0r nó formando <nlrt' elu ã.ngulosdc .tpr()xirna-
d amentc 13?,5º), a alti:rn;adi (com .ingulos de JSjf dt! dh'<r•
gência) e- n dtcussada ou opos1a cnn ad:a (du.i.s folhas opos1-:is
por nó, formando ângulos Je W cnlrt os pares: Figura 9.H).
Sugere,s..-, aw::ilmentc, que- o tf'.1nspor1 e e o a... úmulo d, AU Fig1.111 9 .2J Obten(JO de mud .1, dt ab.K<l10: ~ po, mf,!QdQW!ll\o
no mcristcma a.picai cauliu.u (~1AC} ,lefi n:un o paJr:io ,le fi. 11t v1uo de segmentos nod.t1.\. P.m1 f~illtar l cbtc-nc.JO dos t)P',lnt~\
lcua.xia wge1at. cauliNres comH!do a 9..-m,1, l,1,1• r,11t a plan t.1 d.,. ,1ruc.;m2♦110. ru,o
EstratCgi:l$ 111te-rc:s:1.1ntes for,u n ,hlo1aJas p,u a ,·,su.iliz:,u ~i; caule e mu,to redutido (AJ, e wbmeuda i:11ewm14ntt a um potfodo
e-scuro p.:1r.:1 Qllle o Cilule ie j,long11e (PfOC~.w> de •1~mit1110, 8) ~.
ro1as de t ro nsi>orh.·do AIA<·s..-us p,1,lfÔt•i. ~lt> .lcUmulo. Por me-10 c.omo<ons~~ au,nent~ .1 dm,:,n(1.t <'flllc, o, sws nos Stgmc-n·
do mouitornmento d:i lo..-:ali:i.,,10 sub.:elulJr dls ,,to1t·ma.s tos nod,M 4t .ap11».1m11.Jiinwnte I cm sao co11.1dos (CI e (\llt udo\
PIN no MAC, hto t. uuliu nOO ,1 , ,..' (11 i.,-..l Jc imunoloa liu ,lo por l m,u-es ,11,t o desen~o,~,mffllO de ul'l'l11 nav.a pl.:int,:, tDI
 190 Fisiok,gla Vegetal
l Ponto de
• 8 e -.
~ 9.24 P.td1i>N de filotaxia: espiral - 3ngulo$ de aproximad.t-
m~te 137.S- ( A); alternildi - uma folha po, nó <:om àngulo de di~r•
~ de 180"' (B);decussada ou oposta uuma - duas folt,,.,~ opos•
m por n6c.om ingukn de 90" cntrct0$ p,ares (Q.
~ diferenciam cm xilrma e Roema {hipótese da canalização).
Obstn•ou-~ que as proteínas PlN esdo localitada.s na face
:ipkal das cé!ul:u cpidtrmias, Isto ê, em direção ao ponto
de con\'ttg.ênci:i; jâ nas subepidérmie.is. estão na face basal.
Postula.-~ que a. região intcrM central do primórdio drena•
rla grande pu1c do AIA. resultando cm uma diminuição de
sua concentração nOS tecidos adjacenll:$. Um no\'0 local de
acumulo somen1c surge a certa distância do primórdfo prt•·
exisu•11te, pc:rmili.ndo que o padrão de filotaxfa se estabdeça.
Concomi1antcmcnte ao crescimento da lâmina folfar, hi 3 for•
m:1ção da nen-un principal, que cst.â assocfada, portanto, ao
pontQ de oonvugênda do transporte dt auxina nas célula.s da
,(Md-tf'm~ d:. m:irgeom do p rimórdio (Figur2 !)•.lS).
Formação do gancho apical
Dura.me Ode&é:nvohi.mento do eixo cau.linar de plântula$ de di•
cotíled(>neas, fonna-~ uma curvatu..ra logo abaixo do ápice cau-
Jinar, .:i qu.al é conhrdda por gancho apiall ou gancho plt,mulal'.
Sua pm:cnça (aciUta a pass:igem d:1 plà.ntufa pelo solo a1l $1.13
eme-.rgênda, protegendo o metis1em:i :ipic:il de possíveis k:sõcs
mccinkas dur::une o seu crescimei110.
Ess:t curvatura tem sua origrm rm um crescimento dife•
rencl.aJ tnlre o lado interno do gancho (face cõnc.a,·a) to lado
cxtemo (fact com•e,r..:i), o qual cresce mai.s rapidamr nte. Na
formação do gancho r m plântufas de feijoeiro. drmonstrou-
k que a distribuição desigual do AIA 1em um p:1pel muito
importante', jã que esse hormônio e transportado assimelri•
c:1mentr do 2plce para o híp0<:61ilo, s.endo cntio tnoontrado
em maior proporção no lado interno do gancho. A ati,•idade
du protdna.s 1ranspot1ador.as PIN resulta em um 1ransportr
prcíerendsl da auxina do lado t'Xttrno do g:1ncho para o 13do
in1emo. ondr ~rri.a :1cumul.ada. Esse acúmulo de AIA induz
a símese de ou1ro hormónio., o e1ileno. cuja conefmr:tç:ão é
também m:iior nesse mesmo lado, inibindo a ia.xa dr alM&3·
mento d,u células d~sa região. AJé,n disso. o ted do do lado
interno Emais rcsponsi\•o :10 c-tilcno. O t-lilt-no, por sua vez,
modi6a o transp,ot1t polar simétflco do AIA, p0r meio da
locaJiiação prefrrcnda.1 das proteínas PIN rla paredr l:iteral
- :c ~ ~~'"°"-eonverg6ncia dos
fluxos de auxlna
, ,,__ .,.... r eeldo eplderm.il
l
♦ R•ode
-',----\,"?'.___diforet!C~O dos
\
♦ tecidos vaswia,..s
••
! l,
'/ •i \
• t
f
MAC
Figura 9.U Diferentes direções qtJe o fluxo dt .-vxin.a pod• .aswmlr
e a loc.aliza,çio do apa.recimento dos prlmóroios foli.ares. Nas célu!ai
epidérmicas do MAC. os ftl.OCOS de auxina vio em dM'e çJo acrópeta 1~
bfse para o ápice) e. en!Jo. em di ~o bailpeta, detennfnando o loc~
de form,IIÇAo do novo ptimôrdio foliN (PJ. A partir do Pv a awtina f
ttaMponada baSipetak'neme pelos tecidos in1e,nos, onde eue hOt·
m(Wo lhdut gradualMente. a fo.ma(60 das nervuras. O primórdio P,
drena a awcll\a dai &reas &cunvizinh:», transport.ando·., no ~ntido
basípeiopelo Sistema vauular t"m difercocia,çio,
das cClulas do córtex, fa\'orKendo o ffu.xo da auxina par:i a.s
c8ubs da região interna do gancho. Um efeilo do tipo retro•
..Lu,n~fl ltl~O p u~th'<l l)<ll.tlll\'..t IIIIIIIUl~nçiv «lo ganc.h u (f'lgu·
ra 9.U). Mais recentemenlr, obstr\'ou-se que as gibtrellnas
re:guJam também :i atMdadr das PJN, 1orn:1ndo•a.s mais :1ti•
vas no lado inierno do g:ineho, por meio de $U:'1 fosforllaçdo.
Assim, parece muito pro,•ávcl que as glberelina.s iambém
ajudem a m:1n1er a :i.s:s.imelria da distribuição da auxina nó
gancho. Junto ao e1ileno.
Entre1an10, quando a plântula rompe a barreira do solo
e encontm 3 lu1., es1a inibe a manutenção do gan cho apkal,
permitindo que o cault adquira seu crescimento fototrópico
normal. O gradiente de auxina r.stabelecido durante a la$t de
formação do gancho dts3parecr duran1e a sua aber1ura.
Desenvolvimento radicular
O conteúdo de auxina da rafa. primária 1em origem princip:11•
menlt no tta,lsp,ortc polar desst hormônio da 1>-.·11·te aérea: 10•
d:1via., existe 1:1mbém em esala rdalivamcnte menor a sint(St'
de 11()\/0 no próprio ápice d:1 til.iZ, O nívd de au.xina result:1n1c
dessa$ duas ,•í:1s é, rntão. a.dtquado par;:i proporcion3r O erd·
d mer110 das eé-luJas nadkulares rm um proctllso de descil\'ol·
\'imento normal.
A.~ raÍZN lalerais .sio normaJmentc formad:1s acima (10·
ma.ndo-se o ãpice radicular como refor!ncin) d:is rt'1:1iões dt
oJongame,no e de m3tu.-aç.io (por{ão onde apar«em os P"'
los radkulare;s) na .-aft primária. Certas eélufas da camada .,10
petldclo, respomh•as à auxina, ink1am o proi:t:llso de div1s~o
•
 Capítulo 9 • Au11.1na1 191

Hipoçólilo
Tegt.meMO
0
daSemet'lte

ta~ . 0
V r;:;,;i
AC<:~

~,,
1::.:ACC
...
Alongamel'IIO
Cetlial inibido Etileno

A
•
F1gura 9.26 A. Plántv~ de feljo~rocom fo,maçao de gancho 11pic-,I. a. bqucm;,, indic<11iv0 dos fato,e,s hQrmonais envotvid°' n11 lor!NC,\o do
911ncho a picai. Uma dlsttibuiç3odeSiguill de AIA ~rotn<Wt" nivei, ind1.11ores dil sin.tt)ct de tcilenode um dos lados do h,pocóuk>. uus,1ndo • •""-
biçJo do along<1tnen10 das células dtssa. rtgi.io. O AIA il9t positw-,menie sotire a regulação do nwel da enllfl'lil sin1.,W! do ACC. Que c•tal!s. u""'
ttaPf limit,,nte da s.int~e do etileno. AdoMcc: ade~donln.,:- ACC: ácido ca,boxílico ,lfflinocklop,opano.

celular, for mando o primórdio da raiz lateral. Este se desen•
\'Olvc atravessando radialmentc o córtex e cmt'.rgindo ntra\is
do epiderme (Figura 9.27). A OO\'a rai~ lateral se aJonga e 3c
desenvolve, conectando •u com os recldo.s ,•ascul:ut$ da l'ait
primária. Aindn não se te-m explicnçdo para o fato de apenu
algumas células do pcriciclo conseguirem responder ã nw:ina
e iniciar .- formaç.ão de raius laterais. O que 3e obsc.:rva Cque
$Onlente as dlulas aptas a intcrprctar o sinal indutor d.1do pda
auxina inic-1:im a formação de no,'()s primórdios r.idicubrt.s..
<', tah•ez, tS$3 c:ipac-ldade seja fruto de um estado de apcid:io
estabelecido muito cedo no desenvolvimento radicul,u, ou
seja, em células deri\'adas do mcristema que farão par1c d;a
camada do perkido. Conforme a tsp&k, a3 raítes !ater.tis de•
riv,1m das células do p<ricido adj;:lcc:ntc:$ às células do polo
x.ilemótico, corno em Ambfrlopsú, R"pliarruss,~ri,•1u (rnb:lnctc)
e Helia1111,s a11111111s (girassol). Ess:1s célula., são ditas "scmime•
rlstemâticas", com base n:i cata-c1eri1~çào de sua uhr:ic:-8trutur2
Regil\o do pefleiCk>
ep,c11mne
f lgur• 9.l7 Con t lon9hud1n111 de 1iii1 pr,m.inJ de fxtihom,,.i ,r1os
ira~o o dc:M?rwolvlmento de u,na fillt l,lletill. AJgtlflus céh_.,.,\ do
pericklo, compe1et'ltes a lnlNr dNisoes celula1e\ ll'ld1,mdn por AJA
fo,mam o plimórd10 dii ,a.ii IJter,,I,
(v;acúolos pequenos, citoplasm;,, dtnS() e muitos nbos.somos) e
na capacidade dc se diV'ldirem. Elas slo consideradas campe•
tentes ,1 formaç.io de raíie$ la1erals. :-.-elas. forma•S-t um ma•
,11,imo de concentração dé aux,na. rõultante da cxprNSlo au•
rnen1;idt1 de tr2n.sportadore.i de entrada (AUX) nessas cclufa~
do periciclo que ct1ptar:i AIA pro,•e niente do .ipkc caulinat.
movcndo-sc em direção ao apite radicuJat. Alem disso, essas
células pat«cm conseguir manter csu- mã.ximo de conccn•
t~Çilo de :iuxin.1, ;1tiv.mdo a cxprc.ssio do gent de s1.n1ese
de AIA (YUCCA). N;1$ cdut_.s da endodermc-, .tdj.1cen1rs ls
cêtu)a.s do pcriciclo e iniciador:».$ do pri.mOrdio rad1cul.i.r. h:a
aumento das protcinas PIN3 localludas n:i mc:mbran.1 pi:,,$•
,ná1ica \'Ol1ad;1 ao pcriddo, transporundo .tuun.a pua a\
cetufas dl-sse tecido formador de raius lateratS ( Figur, 9.:!8).
Esse rápido incrcmtnm no teor dc AIA cstimub ,l d1n.tio
cdular <m ct'.:lulas rcsponsi\'aS :ao ,.\IA do pcriódo e. consc•
queniemenie, :i formação do prin1(1rdio raJicufar aJjace-n1c
aos \'.lSOS de pro10,dJtm,1 em di(eren.;,aç-lo. Por sua \'CZ.. ;b
citocinina.s. que inibem " in1daçjo de raite) l.11er.a1i-, or1g1·
n:'ln\ •3< na coifa e mo\'em•sc: em direçlo :10 J J)IC< -..\uluur
pd.u cêlulas Jo Cllindro V,U(ular raJiculat ( Figurl \) :!S). :\
distlncia entre o ap,uc:,amcnto d.l r;ali later.l.l e o .1p1.:.: r:idi•
cul;,iri regufaJ:i pd-' concentra,;:lo J,;,: ..uocminai-. O llto ll-Or
º"
Jt..s.se h()rmõmo coif.l ant.:igomu .\ .içio Jo AlA. inibmJo
a formação J.:i r,1,1i l;i,tcr.d n.1 proxim1J.i.de Jo Jp1,c r.t,h ..·ul.:ir.
•.\C1m.1 Ja zona de aklns.lm..-n10. onJe " .. 1111.. ,:nlr.l~:io Je .. ,.
tod nina.s diminui, o pnmorJ11l r.-.c.licuJ.tr ,.,. 1orm,1,,
As r.uw,; ad\·enttd,..,_ por su.l w:. )o(" J l".'lcnH)h<!n, " p:itur
de lHg.ios ur<'Qi, (c-.lule.s.lll.>lh.LS). puJc"nJo onguut-,.: JI." gru•
pos J c cClul.ts llláduras Je \·.lo~ 1e..:idoi-, ..onh• Jll pen.:1do,
d.ts ..:dul,1,s PJ.íl."A'l_UlfllJlte.l:. Jo '\denu e 1locm.1 ou Je cduLh
do ...imb,o interf~1úd.1.r. l'.intv em 1fümo ..oulcJón1.".li- qu.an•
h) .-m ,.,u,li..vttleJõn,...1.... ,t,:. r,liu, ,lJ\CIUld,i.) roJem ,1p.u~-..d
n.uur.ihnenl,: em n-S('thl,t, .a muJ,111,;:b .1mb1.:ntJ1i- (p. ex,, n:i
conJi.;.io Je JIJg.am<ntOI •lU.arurl.. 1,1lmc1111." <m rc,pl.>)IJ .1 1.,..
s.'>t·i- noi- t"-"=tJu.1 \)U.t .1pl1 ...J,lo Je rc:gul.tJl1re, .!,: ,.r.:i,.. Ufü'llh'.l.
E:,,J;, ..c:lul.ai- entrJm no d..!11 .. dul.ir, reh,lnlJ11J11 .1 ""P-'~ r,iJJe
 192 Flslolog:la Vegetal
,>....__,.,3 l
~~~menio
da raiz lateral
-+-l-- -- Periclcio
Yôt$0$ de
p,oto:idlema e,m
di~nciaçao
Afu,1i 9.la Modelo de ti!gulação ~ f0tmaç-.lo de raí2~ f,11er,1i$ me•
$-.do ~ ,N,Üt. .). o uoni pone po1a, oo A1A lSe.1b.S p~1s) ocorre
por a4~ do slsttrna v.ucul.-. óle,-endando os elementos de vaso
f~ e m venntlho,o g~ Ie:spessatMnlo da ~ rede sec~•
ria) e mantffldo a icfen1ic:I~ meristetna1ia dMc.élulas do perlcldo.
~ • cr,e..@nciaçào dos VlSOS Jilem!licos. h j a«imulo de AIA a
CM.a d ~ do iipice, c-.wsado po, um transporte • umentado de
AIA ~~ as dJuln a,rnpe1.entN à formação da Mura ratl. la1eral. O
a~rnen10 da ccncentriç.k> df' AIA induz• di'lisão cekilar e o su,gimtn·
to do 1kim6rdlo r;,dieul.i,. M <.itoc;inlnn fsetas cínu ). ttansponadas
CU Ullfa tm dlreçlo aaóp(-Y. Jnibem a lnlciaç.k> d e raitts llltffli, em
regiõt-\ pr®mas a,ojpice r.tc:lkulat.
de Sf' dividicffl\, foraw,do, assim, um meri.s1ema radkular de
tna.nf'1.ra anãlog.a à formação das rafacs Jaterais. Em hortiClll•
lura, Otfcito indulOr da au.x.ina tem sido muito utiUzado na
propag.ação \'egtWÍv.i de plantas por cstiquia. Folhas ou nta•
qs cau.li.nucs ~ \irias plantas. quando colocadas em água ou
em utn ,ubstrat0 úinido. norm.aJmentt formam raizes ad, e-n- 1
1(caa.,,, próximas i região do cone. O enra.izamenlo aconlt«'
e,n dccorrlnci:a do acúmuJo de AIA rui porção imedfa.t.amenle
superior .ao coru:, ;, que o transpone poJar de auxina é inter•
rompido nessa rtgi3o. We e(eilO pode ser imensi6cado ao se
tratar a superífoc do cone com uma $olução de auxfaa. fu~
pode $t.r aplicada por lJgUJ'lS dilU ou semanas em conccnlr.l•
Çõcs baixa$ (na íaix:a de m.ic,omul.ar), ou por alguns segundos
ou minurosem nivd~ m.c1is d evados (na f:tlu de mUimolarJ. A
o:posiçJo râpid.1 é foit• no cuo de mac.ropropagaçio. quando
ntacas são enra.lz:id:u cm soluç,ão de :-.uxina concentrada ao
i:m uma prep~r11ção a sexo frita com 111ko como agen1e wic1,1.
1, dor do regulador de crescimento. A auxina pen etra na tsia.
ca, predominantemente, pelo corte e. um.-i \'t t nb5()rvida pclu
células, pode soíttr co1wcrsõts. O AIA e, em menor grau, 0
AIB podem s.er lna1tvados irreversivelmenle por oxidaçio, en.
quanto o ANA é menos susccth-d a esse processo. Entretanto.,
eua.s três auxinas sofrem conjugação; assim, somente uma pe.
quena parti: (menos de 19') da auxina absorvida pelo l« ido
permanecerá na forma livre ativa. O pr<>ct.$.SO de e nr aiumcn.
10 requer quantidades diferenciais de auxina, dependendo d.1
fase organogenêtica. No inki~ a fase de induç.ão requer uma
concentr:iç:ão de auxin.i relativilntnte e.levada. em compa.ra,
ção i &se de crescimento. Na induçio. a aux.in a age como o
sinal para a inlclalii.1ção da divisã.o celular e a formaçio do
novo meri.ste1T12. Apôs a formação do primórdio radicular, ,
coneentraç.ão d«- auxina, in icialmente (aVQrável à sua induçlo,
tom a-se inibit6ri.i ao alongamento da raiz. Assim, o nívd d(
aux.ina adequado à indução é supraótimo para a fase seguinte
de crescimento. P:lra o enraiumento i11 vitro d e microestacas
cauUnares de mad eir:a, observou-se que a concentração de
AIA no mrio de cultur.i se reduz subs1anc:ialmente. a par1ir do
Sf dia. em razio da aç.io da «-nzima AIA•oxldau. Assim, nos
primd ros dias de cultiv~ o nfrd de AlA encontra-se rdatin•
mente ele,•ad~ indutindo a formação do primórdio radie ui.ar.
Nos dills $ubsequentes, essa conce1nração diminui no melo,
acarretando um nível mais baixo de A(A. Entret<mto, essa re•
duçào traz o nh d de AIA pm • faixa de conceotração nece-r
1
sária ao alonpmento do prlmórdio, apôs sua emergenda do
caule. Outras aux.inas estudad2.s. como o AIB e o ANA. por
serem mais es-tá\'efs, promo\'eram concentrações supl'3ôtimu .
Inibindo o crescimento das raízes de madeiras.
Mudança.sna arquitetura radicular
aumentam a eficl~nd a nuttidonal
O volume total de solo explorado pelas plan1as, con'I cons~
quente absorç:io de nutrletUc:s, é aJtamtnle determinado pcli
disposição espacial. peJo tamanho e pelo nômi:ro de raius.
Porlant~ a arquilecura radicufar, jsto é, a configuração tridi·
mensioruiJ do sistema radicular das planl3$, cem extrema im·
portánd11 pa.r,1 o aumento da e6dlncia nutrlcfonal. As plantas
podem aumeni:ir a absorção de nutrientn modulando o cres•
cimento radicular e sua 11rquitctura. O stat us nulricional d;)
pla.nta os sinais detec:tados peJas próprias raiies no local onde
se encontn.m acabam por desencadear alleriçôes morfológi•
cas no sistema radicular como um todo. A dis:ponibilidade di:
nutrientes.. ptincipalmemc a do nitrogfoi o (N) no solo, é o
principal fator dectrminanLe do crescimento e da produtMda•
de vegetal A eficiência na absorç-.ão desse nutriente deptJtde
da atividade di: tro.nsport.adortS- localiza.dos nas membranas
pla.smática.s e da arquitetura radicular, As moditicaçÕí.-s do
crescl.men10 das raJies sob detici~nc:-ia de N c<irrelacionam•st'
com a fntensidade des:sa limitação, O comprimento da r:iiz
primária e d:ls laterais ê, normalment..-. aum.:lllado sob e.se.as•
sn de N (Flgun 9.29). No enlanto, ~ a detid i!ncia for muito
grave, o dese-nvolvimento do sistema rndicul:ir atrasa, rcisul•
tando e-ni uma rafa primá1i.a, curta e com númo:ro reduzido
de '2ÍU$ l110:rals, J.cnndo em conta que o.s solos geralmente

...__ Pouca
deN
,.,,...
11.1P8f11clals
Rattes
ptOfundas
Figura 9 .29 Arquitetura radicular tm lf'SPQSli à balxa disponibildade
de nltrogfnlo ou fósforo no solo,
são ambientes heterogi!neos.. caso a raiz encontre uma reglào
(pm, h) com disponibilidade dt N (prlnclp:&lmenu: na fonm
de 1d trato), novas raí1.es lllterais $ão produzid.a,s, explorando
aquele local de maior disponibilidade e aumrntando a :ibsor•
ção do N. Hoje se sabe que a absorção de nitn to e o 1ranspor1e
de aux.iru. apresentam mecanismos de perc.:pção coinciden•
tes, Jcv.indo a alter::1Çôes r.ípid.s na arquitetura radicular.
Alêm do N, o fósforo (P) é ge,.almente consid«ado um
dos 1n auonutrienies 1n ais limitante:, do cr.:scim.:n10 ,·egtl'al
Por sua baixa mobilidade no solo, a absorçio desse nutriente
depende m1.1ito da exploração do solo pelas t':IÍUS. Sob ddi•
ciência d e P. mnrlifi c~i;õ~t n :a u q uil~lu r:i ~ d k,,br do am.
piamente relat3d3$, Respostas de muitas espéc"ies. incluindo
A,abidopsis, arroz e milho, ã escassez de fõsforo são caract.:ri•
udas pela indução da íormaç;10 de raius l:uer:i.ls cobe-rt3S por
muitos pelos r:idicularcs e mais próx.irms à superíkie do solo,
jã quC' r.sse nutriente é pouco móvtl. fonnando um $iSte1n2
radicufor pouco profundo (vi:-r Figur.l 9.29).
Desenvolvimento d~ flores e frutos
A formação de flores e (rutM é um ,:ven10 imp01tan1,: para
o dest'nvolvimen10 reprodutivo das plantas. Acé o mom.:nto,
não se conhece ao certo o p;i.pel cbs au.xinis r» formaç.ão J,:
t1ores; na maioria dos casos cstud.tdos. a :aplicação de :iw:ina
inibiu a produção de ílorts sob condiçô~'S indut!\'3s. Enln:c:t,n•
to, essa iniblç;\o par.:ce ser um cftito secundàrió. resuhant.: da
produção de etileno Induzida pela auxina. Membro$ dl fami-
lia Bromeliace11e apresentam uma resposta Jt> floração itu..-ns.i.
quando tratados com au.xina (ANA), E.ssc <t(il<>. 1od;i\·ia. hoj,t
se sabe, deriva do ~til.:no, cuji forntaçlo éestinml:ida pcU au·
xfoa. Em outros casos. a tiplica,.io de bai."<3$ con<'.:nuaçi><s <k
au.xlna p romove a formaç;\o de llord ; entrct:ioio, o )"ignifk-~ o
1\slológico d esst resultado é ainda desconh.:cido. S posswd
que as au.x.inas tenham alguma função em c.:rtos prott>ssos
associados â evocaçio floral, isto é. a processos que o«>trtm
no meri.stema c;i,uUnar dur,m1e a tr.anstÇio pira o estágiO ,e--
produth•o,
Capitulo9 • Auxlnas 191
Em bolõ" flor:il1 de Ci,cuniis. em e,táglo blucxuaJ, a
aplk:açlo de ;r.uxin:i leva à for maçlo de ílore.s femininas,
enqu:anlOa aplicação de g.iberelina rcsuJ1a na (or,naçâo de
flore., masculina, . Contudo, tambim ne!St(.tSO. existem cvi.
dlnd as de-que :i auxina age por me-ioda pmduç;lo de e1iJeno.
Apesar disso, é de aceilaÇ.liO ger~ que a .auxin" promove "'
fem inilizaçlo em Ro,e.s.
Normalmente, a polimuçâo e a fer1íliuçlo das Jlort1 qo
e,·entos necessârios para ín1ciar o de.~nvoMmnuo do fruto
(ou início do descm'Olvimento do ovino), A presença dt ÕVU•
los fertilizados g_am1te o descn,"Olvimento do ovário em frut<t.
Foi observado que grios de pólen repre-~cntam uma fonte rica
cm awlina e g,iberelln-a., e que o cttratO de pólen o timul.l o
desen,-olvímen10 de frutos cm pl:in1as d.t f.amíl1a Solan.-ccae
nlo poUnfz:i.da.,. O fenômeno do dc.,envolvimc-nto do fruto
n':l auslnda de poliniução é (()nhtddo como partcn(X(,rpia,
e os frutos assim formados n:lo 1fm 54:me-ntes. Fnm» parte-•
nocátpicos são c-ncon1r.11dos freque ntemente em plantá.., me•
lhoradas; nC"$$Cçaso,. p<>dem ter um controle gent1lco ou str
induzidos artifidalmente pela aplica,.ão de reguladorcJ J,:
crescimento. H:i evidtncias de uma correbçJo positiva tnt~e o
aumento dos ni,'tis dc .tuxina e giberellna no ovino. antes d.a
fcrtiJilaç-ã~ ..- o dcsem'Olvimcnto de frutos partenocárp1co,.
Obser,·0\••Se que, tm ()rirlos de uma linhagem dt 1onutt1•
ro panenoclrplco. os niveis endôgtnos dt aUXJnas e gi~rt•
linas eram maiore.s que os conteúdos encontrados na hnh••
gcm normal, iSlo é. com produção de .s<mcnlcs. Além diS-10.
a apli<:a~ o dt awtinU sobrt a parte e.xtcrna do ováno. antes
da ft rlili~~o. em pl.:int.\$ ~ s f.unih.1s Solan•.:-<"ae. Cucurbt·
taceae e em Cimo. gerahnenrt resulta no dese-m·oMmcnto de
frutos partcnoc:irpicos. tc.-,'llndo em conta e:$$;&$ oN('r\·açõd.
h :1 fortes ~vidê nd:u d~ q ue ll fY,'tl tcnoc::.i.rpi:>. r,,,µJt;, d• \l,m;l r•
gulaç~o 1empor.1I C/W (Spacial im:orrt1a da sinrese de iu,-una..
Assim, uma açlo seque:nd.al e cooperativa cmrt gibetehn.1 t
auxina fat partt da cadei:a de tra.ns.dução de sinal que leva JO
.:s1:ib( l,:ci.Jn(nto da formação do frulO,: .i subsequente JU~-
ç!o da divls;lo ctlular (,·cr C.ipitulos 18 e l9),
No descn\'oh1men10 norm.ll de frutos, ~ genlm,:nh: a<e-110
o fato d.: que o dcscnvoMmtnto da semente (ou d(> cmbn:\.ol
co111r0Ja a l~,;a < a m.anu1enç:io J:a d1,i~o .:dul.ar no tí."'C1do
do fru10. Se álguns óvulos njo k J<scn\'Ol\'em cm de1crm1•
nada pute- do fnuo, ..-..st,: se toma dcfd11.10$0 (Figura 9..30).
Um.a condaç¼o positw'l 1ambCm existe entr< o num<"to d.: se•
me,ues e a m.inut.:nçâo do cre-~.;:tmcnto do 1ru10. O t.am.inho
hnal do íruw ê, ern p.artc, resultante do nUmero .krin1d1l Je
divi.sô<i. .:-elul.ares que O«>rrem no fruto cm dcM:nvotnmemo
depois J.i. ícrlihuçâo. Som:im-si: :t is...~1 o numero lnKi.t.1 Je
célulu do o,....i,lo ant-:1 d:i Ítrt1li.uç:io.. o numero J(' l(rtdi.ta
çõcs bcm-su, i:diJas e o grau de e,pa.nsio .:dular. D<p'.>h ,lo
p.:1ío,!o ,1( Ji\'ll>.io. o .:re~..:1menhl Jo fruto e rõuh.tnte, prtn•
dpalmcme, do aumento n-, ,·olunw .:dul.1.r. Na. m;uon,1 Joi,
frutos, o incrcmcnio de \"Olunu .:onsmu1o pnfü1p,al fa,tor Jc·
l<rmilunt.: J o seu u m;inh\l 6n.1l. A <xpa.nsfo .:clul,ir p,1J.: .iu·
mem.1, o u.manhó ink1.1I Jo ova.ri,l .:111 .:er.:a ,le IOUou m;i1i,
\'('U S. As au.l.in.u sJo r<)pOOS,1\(1) p-elll .hllllClllO llj e.xpa.ni.fo
celul.ir em tedJus Je frul1.>l, cmb11r.a, n,1 nu1nf1a Jal ,e.te.-), ,1
con.:emr.açiio J.: :1u.,in.J M.•j.a m.uor n.1 i,emem.: que nl~ ..:flu•
l;i.sdo fru10 ao r<"Jor d~l.t.. Ai. au:on,b. prt>,'J.\cl1fü•n1c, .:aus;im
 194 Fisiologia Vegttal
um 1nime.n10 na extensibilidade das pan-dei. « h.ilarcs. culmi•
nando cm uma maior absor('ào e rclc-nção dl' õlgua e w lutos.
Enttt1:mto, 1 rossfrel qu<' a scrncnlc em desen\'OMmc-nto e/
ou o cmbri;i,o produ1.:u n ou1ra molb:ula sim,liudora, .ilém da
au.xin.a. qu<' regul:t1.rfa :a exp:inslo e a .itivid.adc de drtno das
cê-lulas da fruto circunvi1.inh~s âs scmcntc-s.. A açào conjunta
de ambas as molCculas induziria o aumtnto de \'-Olumc,
A auxlna sintCtka ANA Ccamumcmc usada na agricultura
para rarear ârvorcs com frut·os cm inicio de dcscm•oMmçnto
e, 1ambtm. para pl"C'\·t nir a queda prcco.:-c dei!:$ cm maclci~s
e pereiras. Esses cfdtos, aparentemente opostos, são depen-
dcntc.s da apU<açào de auxi.na cm fases deccrmin.adas do de~
scm-oMmento do fru10. Procedcndo•se à asptNâ0 de auxina
A DHenvõtv.nenlo 8 Arquên"io$ e Arquênios removidos
º"""'' ren"IO',lldos
......
mai$ aplicaç.ao cse
R9un 9,30 A.. R.eceptãculo d~ MOtafl90 (p,.~dolruto). cujo cre:sd-
mentoi rt9Ulaldo pela awtina produtida ~°' iuqufnios (peQuenos
frutcn sf'COSl, B. Re<:eptaa,to cujOS arqu~ l foQ.m removidos No se
óesefWOM'. e. Contudo,. ie fof pulYC!rii-oldo com uma soluç.k> de AIA,
Rgur• 9.3 1 Pr.S.1<-1 do ra.lHO da cutt111a da madelfa por melo da pul~rizai;i o de awtlna ,eali1..ida na [U,l)Çao b p~rimental de S.io Joaqu1!1'1
(EPAGllfJ de s..,..ta Catarina. A., F,u1illc•~ o eít uv•: e-!ei1oda aplica,çAo da aullN AHA, redu1indoonúm1:10 de Ít1J1os em dc-w-nvolvim,cnto. 8 e (.
AapJlcaçio do AHA (10 mg1t>fol feita de Sa 10 dia s apôs a plena no,;:,,çio. D, M.Kiet,a que sofreu o raleio, J)ef'manecendo SOO'l,cnie um huto pOI'
cacho flOf"al.
no inido doest.lbclcdmento Jo fruto. há o aume,uo da :1bsci,
são deste ainda bem jovem. Esse efeito resulta do aumenta d,1
sintrse de etileno. Um dos molivos para essa prática, conh« i-
da 1>0r Mlcio, con$istc em reduzir ó n1'lmcro de frutos por .tr.
VC>rt. pcnnilindo que os rtmant$Centes cresçam mais (Figura
9.31). Oiforcntemcnte, fa1.e11do a aspersão mais t:1rdfamentt,
qu.ando o fruto jã está na fase de maturaçlo, a 3plkação de
11.uxina tem efeito opos-10, isto é, previne a queda prematura do
fruto e o m:an1ém na árvore :1tCseu completo dcscnvoMmcn•
to. es1ando, :assim, pron10 para 3 coleta.
Abscisão foliar
Durante o desenvolvimento normal, as plantas perdem folhas.
órgãos &ra.is (pe-tal:u. sêpalas e estame.s) e frutos por mrio
de um processo conhecido por abscisão. Esse mecanismo f
importante para a planta remover órg.\os scncscentcs, ou fo.
sados, ou, ainda. como um3 estratégia para liberar os frutos
quando amadurecidos.
A absd são ocorre, na m:t1ioria dos ca.,:;os, em uma uma-
da de cClulas ana1omicamen1e distinta d enominada ion.a dt
absdsão. Por exemplo, em folhas, essa 1.ona esti l0<.1iliiada m
bil$C' do peciolo, isto C. entre o õrgão a ser removido e o corpo
da planta. E.ssa camada e originada, geralmente, durante o iní•
do do descm'Olvimc-nto do órgão associado. A iom1de absci-
s:lo vari.a quanto à sua tsptssu.ra, podendo ser cons.tiluíd.a por
pouca.s a1~ muitas e.amadas dt cêlulas. E.ss::ts $ão normalmen-
te car:ac1erit.ad:1s como uma banda de célulis pequena$, com
den.$0 conteúdo citoplasm:itico. Sob condjções apropri..das
do meio ambiente ou do dcsenvolvhncnto, células da zon.i di

abscisão comtÇam a .se expandir e, en1ão. inkli-se a dis..,;olu-
ç:\o d a lamela média, resultando no aparccimento de um pl:i•
no de fratura e, con.s.equentcmcnre. na qued.a do órgão. Um
t«ldo de <:icatriiaç.fo suberifü:ado surge no corpo da pJanta,
no local onde houve a absdsão do órgão (Figura 9.31).
Estudos realizados com folhas pcciol:1.das de feijoeiro, isto
f, ron1endo a zona de abscisdo, mostraram que o etileno e a
auxina conrrolam o processo da abscisdo. Verificou,se ~ o
etileno representava o sinal primário que dirigia e.sse proce~-
so, enquanto a au.xlna reduz.ia a sensibilidade das céluJa,s da
zona de absdsão ao etilen~ pte\'enindo ou rctardando a ab.s--
cisão. Os níveis endógenos de auxina eram mais eJe,•adQS em
folhas jO\·ens, de<rcsctndo progressiVll1ntnte nas madurilS, :ué
praticamente des.1parecerem mu folMs senesccntes.
A aplicação de AIA em cstâgios inidaJs da. ibscisâo foliar
ger.a,lmente atra.sa a queda da folrul; tod:1;via. quando é feita cm
est~gios mais avançados do desenvolvimenl<>, ela actlera c~e
processo. prova\'elmente pela indução da slntcst de e1ikno.
Há indicios de que :l.S folhas j\Wen-s são menos mp()fl$fv:Ls
ao etileno que as mais velhas; além disso, teores dev-.ados de
au.x.ina nas folhas jo,•ens reduum a .sensibilidade da zona de
abiei.sã..o ao et ileno ( Figura 9.33).
Além da partkipaç.ão dos hormônios auxlna (rtgulador ne•
ga.tivo) e etileno (estimulador da absci..são). atualmente, previ•
$C a e.xisrência de outro componente da rede de siiulizaçâo
da abscisão. Por meio de estudos com órgãos fl.c>r.Us dt An,.
bidopslt, u.m pequeno peptídio (IDA, do lnglh: lnflorn«na
deficient ln abuissio11) possi\'clmente t s«retado, ligando-~ a
um complex.o de receptores (tipo RLK - r«tptor-likt ki11ases)
prtsC'nte nas membrana..s plasmá1icas, os qu..iis são ativados,
passando então a transmitir o .sinal de ativaç;io d.a ab$clSào
por melo de um:1; case/lia de MAP d n.a..~ F.s.<.a.'i. por sua vti.
ativam fatore-.s de traMcrlçdo (1ipo KNOX) que, finalmente,
induzem a 1ranscrição de genes relacionados com modi6a,.
ções da parede celular, envoh·endo enzim.1s de degrad:içlio
responsáveis pel~ separ.aç;ã,o da.:s c(lula.s n;1 iona de absclsâo e
queda do órgão.
) l
)
- rtSpotlSNII :10 e tileno
1
)
Effl
~ • Slntese de 11ux1na
Pt.lnt& Planl/1
Figu ,., 9.32 ReprM-t•n1,11~,t0 esquemfltk.i dos evl!f'ltos ,>s\o<iados j
.!lbs(is.ào de um 6 1gão.. (i1(ulos verdes r~1mr1tJtn celub\ tü lo:""
de •bsds3o; ( ir(ulos azuis repri:i~tam (~las g1.andes. <0m va,cuo
los. do tecido maduro· ftgur,1s ovais vermtlhM 1tp,1~n1Jn1 celulas
bpandkl,M que se recÍile-rl'oci,)ffl (11ansd1fc1tnc~jo) em J)<l'f1derme
Sube,ific.td,1 (can,11d11 dé! CiCatfl1,1ç3oJ.
Cap"uk) 9 • Au111in;n 19S
A :1grkultur.i moderna manipula o pmus~ de abKWo
obtendo v:intagt"n-' económiu• quanto ao rendimento na pro•
dução e e.s.tocagem pós•col(1;a, Exlste um tomatdm mu1'i\J1te.
por exemplo. em que a muiaç:lo (joi,itlnJ) eliminou 11 amada
de absci»o da flor, produzindo um fru10 que Pfrman«e Up·
do ao caule. b.so ~u:z a queda do fruto e fai com que o tom.a•
te seja c:olhido sem o pedúnculo e as sé~Jas. essa, estrulur.as
Indesejadas na produ.ç.i<l do molho de 1omate-. Oiferenremenlt
desse exemplo, alguma~ vezes acelerar a absci~o f in1er~an•
te, como induzir o desíofümenlO de plantas de algod.io (por
meio da .iplicaç.ão de herbicida - ver pró:timo ,rem des:re C:J~
pítulo) antes da colera meclnica • .iumcnlandcl, ,;1gnlfle31i\'a•
mente. ;a eficiência desse processo.
Ação herbicida de 3U)linas sintéticas
As :iu.únas sintéticas, como o 2,4•0, o dkamba e o pidoram
(ver Figura 9.4), quando em concentraçôc.s adcqu1das, .apre•
senl:lm :11ivid.ade herbicida, s.endo amplamente empreg:idas
para esse fim. Em Ni.x.a, concentr:içõc.s, induz.em ttSpo.st:i., de
crndmt'nto , omp;ir:h•ei.s ao AJA E.ssn (omp<>Uos tio comu•
m(oteempregados no(ontrolc de c:n ·.a..s d:inlnh1s (eudico11le•
dóne:i.s) em pl.intações de gramfn~. A utilizaçlo ampll dts·
ses ht'rbicidas decorre do alto grau de filo1oxicid.lde. do nmo
rrlativ.unente ~ixo e de s:uas propriedades seletl\•a.s..
Essas au.dnas au.s:tm epin3.Stia d:is folhas. pa.n.da. do cres•
cimento cauliruu e radicular e aumento da t':tpansâo radfal
Apôs algun.s dias, podem surgjr tumores. seguidos por um
.unol«imtnto e colapso do tecido. Tanto a t'pinasha quanto
o .aumento da espessura dos aault"S slo cf<itos ciracteristicos
do hormônio e1llen0; a.ss.im, e$pera•se que a su1tese de erilcno..
induzida por essas au.'tinu. sej:t o f:11or rnpons,vd por <SSN
efeit~. O <'0l,:-no. por i ul. vcJ:, c,;timulll:. b,°"inl - do ;iç,do
abscbico (ABA). que se acumula primeiro na íoUu. ,e, depois.
i 1ransporudo pua 1od:i ;i, planta. O ABA imbc o cr~1mento
A1A ·Folhajo\lfffi .....,;,,
• S!nt.eM e. oM.OOna
Zona ele aiOso~o pouco
• fcthas.~e
·X b~Qlfa
• Sln1ese de •no
estirl'lutaaa
j
Zona c1e Bt111(1~0
resc,00111q .o eoreno
Flguu 9,Jl Esque1'!1,) fl;IQ(~o!'f\Ll!M) dos efcruos 1n<lul1dO\ p~I:, Mnl·
nJ e ~ t llleno l)l'<t'\t'l'llf S em lolh,)SJO~em (AI ê \en~ctn1• II J
 196 fülologia Ve9e1al
---------
por melo do fechamento estomitko. limitando. portanto, a
as$.imUaçio do carbono e, consequentemente, a produção
de biorn..usa. Além dis.,o. esse hormónjo tcm efeilo lnibitó•
rio sob~ a dhüio e o alongamento cdular. Ao fina) , o ADA,
en, conjun10 com o etileno. promove a senescinc:ia e a mor•
1e da folha e, po.sierionncntc, do vegetal como um 1odo. Em
experimentos nos quais se empregaram inibidores da sínttse
de etileno em virias eudicotiledõne-as Qu se utUitaram mutan•
tcs fn.$('ns:ivtis ao etileno de tomateiro e Arabidopsis thaliana,
,fflficou•.w que o efei10 herbicida de ao.xi.nas «a muito redu•
z.ido ou mesmo auscnte nessas condições.
O mecanismo de ação dos h«bicidas não esti totalmente
dm'ffldado, mas $:lbe•seque, sob :11çâo do l.4-0, por extmplo.
o ciloesquelt'lo de actina ê sen:ramtnte modlfi~do. afetando
2 mobilidade das organclas. principalmente dos peroxl.oo-
mos, os qu:ais tlm a funç!o de rt:mo\'er 3.S espécies reati"as de
oxigtnio (ERO) do ambiente celular. Ass:im, o s.ls1ema antiO•
xldante 6ca Limitado. causando um estresse oxidativo muito
forte, o que leva ã destruiçlo das membran3.$ plasmitica.s e à
conf.tquentt morte celular. Os herbicidas aumentam a atlvida•
de: de genes de biossíntese de ABA e etilmo. acarrctando um
&igrufialivo aumento da prOduçio de ERO.
Mecanismo de ação
Conforme ,is,o aie agora, a auxina exerce um papel funda•
mental cm uma vasta gama de processos de crescimento e
dc:sm\-ohimcnto. No nível celular, esse titormõnio age como
sinal pua a dMsio. o aJongamen10 e 3 diferenciação durante
o cur$0 nornul do ciclo vegetal. Tomando•.se a plat\la como
um todo, a au:dna tem uma funçio lmpon.:t.nte na formação
de níus. na dominância apical, no tropismo, na sen-escincia,
entre outros processos. A questão crudal ê saber c-0mo uma
moliêcula $Í.mples, como o AIA, rq,,>ula essa considerivd diver•
sida.de de rt>SpOS1as de um conjunto de d luJas, tecidos ou de
órg:ios. A resposta a essa dUvfda requer conhedme:ntos sobre
como esse hormônio e percebido. como ocorre a transduçjo
do stu sinal e como se processa a regulaçjo dos genes rcspon•
sl\"os à auxi.n<1.
Percepção
Pe~u.ius apontam para a txJsténcia de duas prott"Ínas can•
djdatu " ser receptoras de auxina: a ABJ)J (do inglês. uuxin
bindlng protein 1) e a proteína T IRI (do inglês. trrmsporl inhl•
birion m ponse). A ABPI foi c<1racttrizada e clonada a partir
de piam.as de milho, sendo po:neríormen1e: encon1rada tam•
bitm cm viri0$ oulJ'Os n::get.ais. A proteina ABP J não tem t<'•
giões hidrofóbicas típicas de proteínas de membrana; assim,
a ABPI deve prova"elmente .associar-se a uma ou1.ra. proteína
da membrana plasmática (prote.ína integral de membrana),
propagando o sinal hormonal para o interior da c(.lula (Figura
9.34), A auxina, quando lígid.J à ABPI, indut uma mudan•
ça conJormacional nesta, permJtlndo a intcnç-ão do conjunto
11.uim formado (auxin:i + proteína receptora) com a proteina
de membrana, a quaJ, tntâo, Lra.Mmite o sinaJ da awdna para
o interior da célula, causando, por exemplo, a hiperpolariz.a•
\.ão da membrana ccluJar. t possh·d também que a própria
A BPJ ligada â auxi.Jla lme11Ja dlte1amente corn caMis iónicos
da membrana.
Difcrcn1emen1c Joque se podc,in Imaginar. a maior parte da
A8Pl W locafüada no tttkulo eodoplu m:itico (RE), e não
na memtm,,a pta.sm,hlca, apal'<'ctl'ldo também no complexo de
Golgi (CG). UmaconseqUfflcia dessa distribuição~ que um nú.
mero pequeno de rtttpcom na. supcrfic:ie celular necessita de
wna menor quantidade de auúna para interagir C<>m todos eles,
permitindo à cClula ser mais $tOSi\-cl a balxo.s níveis hormonais.
As proteinas ABPI k>c::aliz:id-as no RE e no CG, ao rectbcrtm a
auxlna, lntmgem com protrin.as integrais de membran :1 dessas
organelas, poss.l\'elmente causando a rtgulação da secreção de
componentes de parede (poUssacaridios e gllcoproteinas) ne.
ces.,ários à cétula cm cxpans4o (Figur.1 9 .34).
Foram obtidas plat11as 1ransgênicas de tabaco com supero:.
premo cons1llutlva do gen4.' abpJ. Nesse m:aterial, obsnvou•
se que o tamanho das cêlulas foliam era tripliCildo, e mbora o
fenótipo da planta como um iodo perman«:cssc in alterado.,
Indicando, :w.im, que a ABPI tem sua fun ção relacionada com
o controle do alongamento celular. ln\'e$ligaç!o recente rcvc•
lou que a Al3PI está tambitm cm'Oh-ida no controle d o ddo
celular. provavelmente medi-ando a ação da awtina. A in a1iva,
ção fu.ndon:tl da ABPI resultou na parada do ciclo e.m cCluJas
cultivadas in vitrode tab.ioo. Há e,•idêncla.s de que a ABPJ tem
um:t função erf1ic:a, agindo tanto na JnSsagem G/S qua.n10 tu
G/ M do ddo C(':lular. As.sim, e pro,tâvcl que a ABPI esteja
rclacion<1da com dois procmos,ctt.a,,e do descn\·olvimento
,-egt1al: crudmento mocl:tdo a dlvis!o e ex)»1,sllo celular.
Mais r«enteme.nte, foi proposta outra função para A BP 1 11&3·
da ao t'$1.abelecimcnto d<1 poluidade c<fuJar. Js.so cnvoh•eria a
ati"aç:ão de certos tipos de GTPases que afetam a organi-zação
do d 1oesquefe10.
_ _ Parede cetular
1
- - - Membrana
ptwsmâlle8
(
Flgur• 9.l• Modelo 1e,>rtM.'n1atlvo das possl~is locati:u,t;óes do rt ·
cep1or de aolMI A8PI na célula ~ 9eu,1 e os efeito~ associ~Oi à si·
nafil-1(.\0doAIA.

Dois grupos de pesquis:idoc~ l<ltnlificaram ouho rt«plor
de a.ux.103, denominado TIRI. O gtne tirl foi clonad<>, inicial•
mente, e m plantas de Ambidopsis 1olern.n1es a inibidores d(
tr.'l1,sporte de aux.l,,a, como o ácido naftilftalãmko (NPA}, as,,
pecto do qual vem sua denominaçlo "resposta de inibição de
1rnnsporte" (TI R). Entretanto, kigo se \'trificou que a proteína
TIRI (per1encenle à família de protcín:1$ f,box de A.nthidopsü
que tem cerca de 700 membros) não tstava cnvoMda com o
transporte, m:tS sim com o mecanl3mo de ação de auxina. De-
monstrou,se que TIRl tem afinidade e csped fiddade para au•
xina, diferindo da ABP I por .ser uma proteína solúvel de loca•
Liza.ção nuclear, ponanto iniciando resposias â au.xina lnlf\l«'•
lular. A família proteica TlRl foi a conexão dima c111tt auxina
e controle da eicprtssio de genes respoosivos a t"SSC hormônjo.
Transdução
Após a interaç!o com o receptor,031.n:tJ hormona] dC"Vt sc,rcon-
duzido d entro da c~lula. por meio de uma das numerosas \'ia.s
ahcrnativu, sendo a resposta final dcptndentt de um caminho
ou de uma combinação de vãri:as l'()tat. Em ,-etde ~ tct UIN via
simples e linear de transduçâodc sinal, 3.$ moléallas .sinaliz.ido•
ras íonnam redes eompkxas de rotas lntenx>oecladis.
O cálcio parece ser um mensageiro sccundirlo lmponanre
na ttansdução de sinal de quue todos os hormónio.s; contudo,
a sua função na intermediação da ação da auxina ainda n:io
fo i determinada. Há fon« e,•idê'nd as experimentais dt que a
aUXina afeta ó n ivel de cák lo livre intr:i«lular, aumentando-o.
AJêm disso, observou-se que a inltr-açio do ci.kio c-0m a pro•
tdn.a citosólica calmodullna ~â dirccamen1c env<livida <»m
a transdução de sinal da :uu:ln2 f'W) proc:euo dt a!()tlg.:tmento
celular. Da mesma forma. o potãssio esii imimamentt liwido
à expansão das- células mediada por auxina.
Há ainda evidf-neias de que protd na.s•G (pertencwtes à
superíamllia de GTP,ascs) d;i membram pbsmAtka panJ•
cip~m da 1ransdução de sinal d2 2@na. Foi observado, em
coleóplilos de nn o1,, que o trat2men10 com au.xina dobrava a
quantid;ide dess;i protcina em sus forma ativa, islo e. lig2da
a GTP, passando, t ntão. a induz.ir positi\'ament< Oulr.lS eni.i•
mas. COO\() a fosfolipa.st C.
No processo de divi.s.io cdular, a auxina 1:imbC"m parece
agir pela alh•ação de 1>rOh:ina$•G, 011r.11n1c esse ~·entó, pode
ocorrer o envolvimento de cinases do 1ipo MAPK (do in•
"ª
glê.s, m itogt!,N J<tivatetf pr1>td11 kfotut), acfradas ptcS<"n~
C.apftulo 9 • Auidnas 197
de auxina. iniciando uma aucata de rc.içóc\ de fosforil:içiio.
Altm diuo. \.abe•.se que a ;au;cln.a inrtlcipa d;i 1c-gul.ação do
ddo «lutar, ptim.uiamcnlt cslimulando. :a \:n~ew de um.a
cinue dependenle de d clina, a CDKl.a, CUJ;&at1V1d,1<le f ta.m•
Wm ,egulida por fosforibçâo. Ouiro exemplo Jc tnaruduçâo
<k sinal da au.xini ê o da rc-gulaçâo d.a d1tgrad.aç.iu proteiu.
Dtpoi, que a auxina se acopla :ao reGcptor TIRI (Flgur.a
9,35), dcsenc:.adela•St a alivaç.\o dt 1,una vi.a de d~dação
proteka mediada por ubiquilina, um-l via ((11-:'um ,l todas as
céfuU$ euc:arlótlcas. E.ssc si.stema de degradaç.o Gumpr«nde
um tipo dt maraiçlo da proteína a :s<r de:nrulda. a qu,.I k'
conju~ a pequenas p,ou:inas cham:adas de ubiqu1tin.a. E.ua
conju~o ~uer ATP e é realiud.a por meio dt uma via
multienzimática. Uma \-C:l marcada, a proleina a: ser de$lru-
ida vai JMtll O protco.ssomo nudc-.ar (complexo proteico oh•
gomérico exucmamente gnnde, com tn2$Sõl molccula.r ~
1orno de 1.5 meg2daJton). Um imponantc exemplo dma Vla
de degr;adação con!iste n;1 des1ru1ç.io de f.ltorcs de transcri•
ç~ conhecidos por i\UX/A[A {w:r "'Expr~() ~nka'"), qU<
sio r.1,pid:amcnte degradados no proteossomo (figura 9.35).
A destruição de AUX/AJA leva à d~repre$$.lo de gentt de
resposta primária à auxina, ;n que esse Íitor de t.ranscriç.io
bloqutia a região promocora dessies ~O($ (ver · Expre.s.s.ão gi•
nka·). A di~rsidade e a cspcdficJdad~ teddu.:il dos f.iitOrt$ d,
1r:u,scrlçio do 1ipo AUXJAIA podem e.:cplic.a.r. t m parte-, as
múltiplas respos1a.s auxina-cspecific.as.
f)Cpressâo gênica
lndtptndentcmcnte de quais forem os recep1ore$ e 3$ roc;,.s
de transdução de sinal. a :1pticaç3o de 3.u.,un;i pode~ r:ípida e
esp«thcamente, alferar 3 txpre$$:io de determinados gcntl
em di(crent~ tecidos e órgãos. Rcspost:,.s de mod11iaçio d:i
6ptessio podetn ser dtl«tadas tm que.silo de minutos 01.1
cm pouc:is horas :ipós a ;apli~ç.lo de :iux1ns.. o~ genes auvados
ou inibidos nCMe curto espaço de tempo são conhecidos por
geoes de resp~la prim.iria (do lngli:s, carly genes ou pnmary
n:.spon.s, gtna): ,·ários ddes j.i for.am identi6c1dns. e eir.1él<•
nmk». A expressão dcsstl &t"nt.s ( induz.ida pt:l:a .111,...,..io de
f.atori:s de trnf\S('riçio (proteín;as que se- ligam:\ rr:g,ão promo-
tora dog,nc, facililandotu:a transcriçio) Jô1 prc:stnle.s na cilub
no IT\-Om<nlo da exposição à auxina.. IJSO 1mplka que 10J.l.~
as proteínas lkccWriss :\ induç.lo d.1 , xpccssão doi. gencs de
Proteo.s~
 198 Flslologia Vtgttal
r('sposta primária es,tj:\m pJ"C'st·ntcs na célula, razão pd:1 qua.1
a cxpmsio acon1ttt em um curto intrr,..alo de tempo.
Dt modo geral. os gr-nes de tt$posta primârla tlm tfCs fun-
ções prind p:iis:
Çodi6car pro1cín:tS que controlam a tr:1.nscrição de genes
de resposta secundária (do ing)k, lmc ge-11u C>u secondary
rcsponst g~>ncs). i.sto é, CSS:'1$ proleinas são fatores de tnns-
criçào de gent's cuja express!o é modificada pel:1 au.xini cm
in1tr\'a.lo dr trmpo maior. comp:1.ratframcnte ao.s genes pri•
mârios
• Codificar prutdnas que atuam na comunicação intcrcc.lular
• Codificar proteínas que aluam na adaptaç:lo :1.0 estresse.
Fo~m descritas ao menos cinco cbsses de g,e:n($dc resposta
prlmiria: as famíli;as gênicas nux/oin, s,.wr. gh3, 0$ g,e:n($ que
codificam a s.Ultasr do ACC (enzima-chave para a blouinlest
do rtikno) e genes que codificam glutationa S-transferasrs. Os
grncs da família aux/aia codificam fatores de tnnscrição de
curta dur::i.ç:\o. com localização nuclear, que tlm a funç:lo de
a.th<ar ou reprimir genes dr resposta secundària à auxina. Os
genes das familias sourc gliJ C'$lão relacionados com tropismos
e com rC'SpoStas da awdna regul3das por lut, resptctivamt n1e.
Os gcnN que codificam S•transfera.ses da glutationa e s:intasr
do ACC estão relacionados com a adaptaçlo ao cst-rcssc.
Com base cm algumas evidências ex-perlmental.s.. foi pro-
posto um modelo sobre a regulação da uprr.ssão gênica por
11.ux:lna.. ."i. Figura 9.36 mostra a participação d a auldna no
controle da ativação d-1 tnn.s,cr)Çio de um gene dr resposta
prlmir'ia i aUXll'l,a (p. ex.• aux.laia) por dois tipos de fatores de
1ranscriçào: AUX/AlA (29 proteinas cm A.rabidop#s) e ARF
(23 proteínas cm A.rabidopsis), isto~. por um &tor de resposta
à auxina (ARF. do ing.l~ aw:in respo,ue factor). Segundo esse
modelo. as AKt- ocupam permancntc-mrntr a região promoto•
ra dr genes dt resposta primiria à auxina. Independentemente
~
[AAFI ~
e-. hlxAE ~
Gene de ,esposta primãriil à
aWOOêl dewtivado (p. ell., aux!ài•)
~ - Oegr,i1d~ induzida
e-
---, ~ '"-. f AR.F J
l)O<AIA
Re:1toattnentaçlo negatNa
AAF f
Au<Af
Gene de resposia ptlmâria à
awtina a11vado (p, •• ·· 811dal,1)
AUXIAIA 1-- - - ~
Figura 9.36 Modelo d~1tguf.aç.iod• uanscr~iodc genl"~ de,espoiu
prfmAl'lil A a ukina po, dois tipcn de fatort-~ de tramul{áo: p,ote(nai
AUX/AIA e por fatorn de ,esposta i au,dna (ARF).
do nível dr auxin:t. E.s.sa regi.lo contém uma ~ulncia C$pe•
cifica de seis pares dt bases. TGl'CTC, .conhecida pela ~cno~
minação de elemento de resposta à au.xma (Au~, do m~b
,mxi,1 mponse eli!mtnt). Quando a con_centraçao de aux1~a
se encontra b:lixa nas célu~s. as protemas AUX/AlA cstao
cstâvtis, formando um hctcrodlmerO com o ARF na rrgiio
promotora, bloqueando, cm última ln.stitncla, a transcrlÇ'ão
gê-nica. Um corrcpressor denominado toplt.$$ (TPL) atua cm
conjunto com AUXJ AIA nc~ função rrprcssora. Quando os
ni\'ciS de awdna aomcntam, as protch,as AUX/AlA de.se1tabi•
lium-u e são degradadas pelo processo dr ubiqultlnaçdo, que
culmina na aç.i,o de pr<Htast:s. A rtdução na qu11n1ld:tdc de
pro1einas AUX/AIA permite que a.s proteínas ARF se dintcri•
um, ativando n cxpressio dos gc.nt1 regulados poslllv:1.mente
por au.x:inu. Observou-sr que os genes de resposta prlmiria
podem ser rapidamente ativados cm 2 a 5 min apôs a aplica-
ção de auxina.
Dessa maneira. geneJ de resposta primária s-ão transcri1os.
incluindo os genes aw:/o.iQ, introduzindo um controle por
re1roalimcn1aç!o nt'gali\'a ao sistema. Isso acarreta uma ati•
vação transitória dma genH, que voltam a u-r bloqueados
depois de cmo tempo, quando, provaw:tmcntr, os ní,.·eis dr
au.x.ina 1amWm se redozem. Entretanto, se, por mt io de unu
aplicação de auxina, os tcOtC$ desse hormônio p,ern1.a11r<erem
t'lr\'ados, a ativaçlo da transcrição dos genes de respos1a pri•
mária pode durar longos perlodO,S: (horas).
Ahemati\'llmentc. o.s ARF poderiam tambêm atuar como
repressores dr genes responsivos à auxina. os quais são retu•
lados neg:ati\'amtntr por altas concentrações de awtina. NC'$$C
caso, a prcsrnça de um homodimcro dr ARF na rcgiâó AuxRE
do gene não permitiria $ua lran.s<:rição.
Cer1amen1c, a eludda.çlo das funeõe$ de c;1do 1.nn dos g,...
nes (e rcspttti\'as proteínas), relacionando~os coin :1. fisiologia
celular, auxiJiari a comprttndcr como as células se comuni•
cam e cooperam ao longo do crescimento e desenvol\'imrnlO
\'Cgrtal.
Agradecimentos
Ag.ndtço a colaboração na execução das figuras à Ora. Cís·
$ia A)'\lmi Takahashl, à Ora. Catarina C:1.rvalh(> Nievola t' ao
Dr. P.lulo Marcelo Rayner Oliveira. assim corno ;a p,ermi.ss®
do uso das fotografias à Profa. On. N-anuu Luiu de Mrne•
:,,es ( Figura 9.27), ao Dr. AdUson José Per'eir.a ( Pigura 9.31),
ao Pro(. Or. Gregório C. T. Ctccanüni ( Figura 9.1 2} e à Ori.
Beatri:t Mai.t Souui (J:igura 9.23).
Bibliografia
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 Citocininas
Lázaro E. P. Peres • Gilberto 8. Kerbauy
Introdução
Nenhuma outra classe hormonal parece estar 1lo de per10 li•
gada à biotecnologia de plantas como II d::is d1o,cininu (Ck).
Procc.ssos biotec.nológicos como :i ripida obtençâó de plan~s
homoz.lg<>tas a partir da produção de haploides i11 v 1tro, a ob•
tenção de híbridos en1re espêc.le.$ incompa1ivtis por meio d;i,
fusão de protoplastos e a própria produç:kl de pl:.m1:as tr.a,u.gê•
nicas cém em comum a neces..~kladc <k con11ol.ir :i dMs:ioe a
diforen c.iaç~o celular;,. vitro, pl'OCt$.$0$ es1es <lcpendet11es do
emprego de citocininas. Certll.meme, para a maiorl:l da popu•
lação. o ltldo mai.s visivel da biotecnologb vegNal e represto•
tado pe.la clonação ili vitro e seus produ1os get3doS. os auim
denominad()$ .._plantas de proveta.':
Ourante :t década de 1950. a equipe do Dr. Folkc Skoog. da
Unh·crsity of Wlsconsin-Madison ( EUA), estnv-,1 ã procur.a d('
uma substância q ue fosse (('Sponsivri pda divisão celular t m
veget.1js, u!lll1..'l.ndo nt'SSa aborda~m. como modt'lo c::cperi•
ment:il. n ruhlvo de m..-dub1de t;ib..co iH .,;,....,. Nes:,:1, >r"r:1.
já ~ conhedn o ácido indolil.J-ackko (AIA). um:.a 1u:cina
Isolada e m 193•1. A equipe: já sabia, por e:w:c:mplo. que. quan•
do o AIA e ra utilizado em meios m1tnlivos com constituintes
complexos, como e.xtta10 de kveduta e ig~ de coco. ororda
uma intens\'I protiícraç!o das céh1bs da medul.a, oqt.tt kw1u .l
admitir n exis'lência, neu:as subst:ind:a.s. de algo 1:ut1bem cs•
sendal â divisão cdul:tr. Es.~a subs1.lnci.l foi fin;a.ltnenle isol;id.\
por Carlos Miller cm l95S, um colaborador de Fol.l:c Skoog. e:
dcnorninod:t cinctina (Miller i'l ,1l, 1955). A cinetioa era for•
mada a partir d.as bases nilrogenadas pr<"..-.en1es no espcrnu de
11r('nquc, sendo libc-rada imedida qu( d lê e1welhec1a, proces•
S4) que podia k r .acd crado quando d.A submiss.io dó matcri;al
ft aut(>cfave. O grupo do Dr. Skoog oonsutou q\1< nwJula d<
tabaco, quando subrn<tida apcn:is a 2 mg/t de AIA, apr<)Cn•
13\'3, Í\lndameolalm<nlt, cxp;a.n-,;io das c~lu\as é um pcqu..-no
aumcmo do pQ-0.. TOO;wia. 5u.'IS célul:is mo:.tr.l\'.UtM< inc., p3·
ze-s de entrar e m dh,bão «.-dul.u, a olo ser que a cinctnla fo:sS<
ad1ciooada ao meio de- C\1ltur:1. Embora :i .,d1ção ,!< 100 µ'lfl
de cinctina promove,:~$( õl!JéO;'tS um J)\',1ue,ll0 aum•.•mo do p,-so
t'm rt'la~ão ao coo1role, er., $u6cic-ntc p:H,1 J\11\l..-nt,1r c.:rca d,·
3-0 \·c-ies o níunem 111! célul.1s. A d<m)minJ'IJ1l "cin,:tnl:l.. d(
correu do foto de ess;a )Ub)l.inda atu.1r :subtc o píoccsw Je
c1tod nl·se. Em sesm,la. Skoog.., ar. pwpusc-rJ111 o t<m1u.~ci-
tQcinma" 1>;'tr;1 contpos1os com .m,·iJ.,1lt' bi,11ógtea •gu..ll J J.\
d nct i,l.i, ou sc:j.1. ~,qui·k$ ,:.,r,w:) Jl' prnmoh"t J dtoc11.1ei,.: cm
células ,·cgc1als (Skoo,g ,., ,1( •• 1965). l:ina 1,lclini,(11) equ1",,knte
pata citodnin;is foi proposta por H:ill ~1973) ..como ~ub,.riin•
cbsque promovem ocrec;dmc-nlo e a d1forcncia~o cm cultu•
ra de calo (aglomerado de cilul.u).
Como se ,-t, a presença de ;i1ivldadc de c11()(.inin.1S .em ~m
extrato ,·<gc:cal, ou a designaç:Jo de um composto s1ntc-11co
como mna d1o,cinin.1, rcfef( •$é 30 CtC'$Cimento produrido cm
um pedaço de tecido ou c:,1Jo(uhivado em um mdo otimizado
(Ontendo auxin.a. Isso post0. 3 dJS$ilicaçlo de um composto
como uma dtO('imn.a b:lsei.i•sc no seu eíei10 f1S1ológ1co. ( n.io
<m um critfrio químico.
€ intetes~nte notar que. cmbot'3 .t dcscobcna e: a con•
ceilu:açâo dt' cilocmina tenh:am acontecido a pvtir de" urna
substãncia artificial descoberu na década d( 1950. ,1 primet•
r..i c;itocinina 1latutal em plantas só foi isolad.i 20 anos m;us
1ardt, por Da\'id Lctham, cm cxlr.ato de nulh(M'trdc: {Zta
r,W)1), denominando-a .:<atina (Lctham. 19iJ). A io11na
i . na verdade. um compO~to conhecido corno 6·{gam:a-me•
1il•}·•hid10:dmet1l:t1llamino)•purin::t, St'ndo, portamo. de-rl\•l·
do de uma ba.-c.: pUric;,, (ad cnin,1 ). como ~.unb<Cm O: o c.uo d.:.
cinctina (6-furfurilaminopurin.a). Um:1 das explic:tçõcs para
a hbeu~o de dnecina a p;irtir d.: csp<rma d< arc-nqu< e o
f.110 de esse materiaJ ser rico em ONA, impor1antc font.: de
bases nitrogenadas. Desse modo. o 1etmo , ,ro, 11nnas indu1 .1
<:inclina (KIN) ou 6•Íl.1rfuril,1minopuruu; a 6-ben:ul.1m1no~
1>ut ina (BAP) ou 6-benilldenina; :a isopi:ntt:mladcnina (iP)
ou 6-(g-;ama._g-.i.ma-dimetiblilamlno),punru: a i.catin.a (2) oo
6-(ganu•mcol•y-hu:lroxam<tilalil:tmmo)•punna e ...:U'> J,:n•
v-.ados. Comudo, o termo e1to~111im, njo se lim1u :apo:1l.D ,lOi
do:rivados d< adcnin;i com subi,t1h1içâo n.i pos1,;lo Jo .:;ubo-
nó 6 d.1 molkula (6•ltUbstiluiJos), p<.>1$ .llgumas ti:mlurcm.
como o thidi;izuron. 1:imbclm .apr(.scma.m Jl1,,1J~dc: c11u.. 11u·
ni~ (ThOmJ.$( K:.ittcmun. 19$6), As cstnnurJs d.1, p rt nC.1P31i
dw.:1run.,s 1la.1ur-.'l1i; e: ~m,~tkas s:\o ,1prc-so:nt.tJ.1.S n;is Fig:uns
10.1 <' IO.!. N:t nomell.:b1ur,1 propo,;u piJr L<tham e Paln,
{l 9$J). ,:,,u~ lt<rJ emprl1,.1d;i no:) I( c;,ipitulo. o,, \Ubltt1tu m1,..,. Jo
Jnd purutko sló tclH~cn1.iJo) com .:,, khctes, .:omil !9RIZ.
u qua.l rc:prc5cntJ um~ t.eJltn;a ..:om utu.1 m,.i,lo..,..ul~ J,· nbolto:
n:i p,lsl.;lo 9 ,lo .111,:I purini.:ú. lx modo ~~mi>lh.in1C', o, ,ubv
tituinl(.S Ja cadt·tJ IJ1cr.1l ~o repr~"<ntJJos mm p.itêo1c~).
J'l•r <1,.cmplt,, (J,H)Z. \j UI' llJ,l;a m.iis e -1ur um;a u;aun.\ ..:0111 ,1
caJ('i.l l.at«.tl rcJui.1,b lp,,rJ.i J:i d11rla•li$:i,.101
Çqmo ;.,• wr-,\ J Ji.intc, ,h ...ttuünin.1:1 ,.j.o .:ompo,1u., .:iuc.
Jkm Jc cs)(·nd,1u ., ~ 1toctnc)I.', rrnm\), cm .litcr;a,;óo.'S n,t t;ax.a
mcCJ.boh,J, Jt1\'l,l.1Jt: e1u1111;a11.:;a, 111,h1,,\\) Jc torm;a\loJ.: or·
11,lolt, \jUebr.i Jt· Jonun.ir1.,·1a Jr1,.,1. ntt>b1ht,l,iO JI.' nutno:m~~
 200 Fis.lologia Vegetal

H
CH, Adenina
1 CH,

óêJ'oo
1
NHCH,cHp,tCH,OH

HOC~ ,
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I;
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+--"-'"°-"-'.ª.:."'-º- -
CCJ N N
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~ 1~slcteo (diH)z

OH 00 j
(9<I (Ol h),
Fir,ur. 10.1 Estnttur• d•$ princip,fi$õtoónlnas qi,e ocorrem Nturatmente tlOS tecidos vegetais. Todas as âtoâninas n.itur3i$ dcriv.:,m de adeniiw,
lsopentenil~nina - iP, rrons•ttatina - t·Z e dl-hldroleatlna - (d/1-QZ s3o consider-adas formas u·v,es dieu~ hormônios.. Zcatin;Ji e di•hidroit:41ina
\do g«m$ poc modifiuç6es N cadeia lateral, envolvendo reações de hldroxilaç.k> e ,eduçJo. rtsptetiv4mcnte. As três formas podem se lieja,
a um açUa(. a ribose (ribosllaç.lo). formando,. respeaivaMMte, isopentMiladermina - (9ftr,iP, t.ram·zc.1tir-.. ribosídeo - t-l9R)Z e dl-hldrozea1in.1
rihos.idto- 19ffifdiHlZ. cuJa estrutura esú reou~sentada M Aoixa.

são sintetizadas em determinado 1«ido ou órgão. onde elis

podem atuar diretamente ou ser 1ransportadas para oulrJS
parles dat plantas. Nestas últimas, as cilOcininas podem m
inaliYadas por conjugoção e/ou oxjdaç:lo ou produzir um e(ti•
to fuiológico dctermh"ólé,

Dinâmica das citocininas na célula e no vegetal

KJN
H ...,,
Figun 10.2 Estnttura du ptlndpais Citocininas slntiHius. A cinetlna
(KIN) e a benzil1-m1t10purin• {8AP) 1fm um anel de purina f•dt'ninaJ
Igual ao d•s dtodnlnas naturaJs (wr ~1,,1ra 10.1). O thktlazuron (TOZ)
é um,1 cltocinin.a do tipo re:nifuteia que difere bast,mte da estrutura
d..s dtocinir-..s natur•ls pe«a ...,sfncl• da bise níuogeri•da (adeninaJ.
orgânicos e inorgânicos. retardamento d.a senesc<ncia de lc•
cido.s e órgãos e formação de doropla~1os. Contudo. a111es de
enfocar os ~feitos das cllodninas, faz.se n«:ess.irio conhecer
a d inâmica dess.ts cornpóStóS na céfuJa ,•egcuJ, ou seja. como
como um todo
É bem conhocido o rato de que, para o dcsc.nvolvirnento int('o
gr;1do e harmonioso das plantas. hà a nece.s.s:idade imperiosa d,
que óS nh'eis de seus hormónios sejam controh1dos rigorosa•
mente, conforme as ne<e,;sktades ao longo d:t1 sua ontog.éné'St•
A IU't dos rontw:dmentos hoje disponÍV\"is., seria inim:agin3,-d
,•lsuaJiwr o de$<'.n,'Olvimemo S<'m .s.e c-00sider,m:m os mi:c.i·
nismos u1ili1.ados pelas plamas para n.~•,dar us tc.'Ores de seus
harmónios. modll'icando+os de acordo com :.i natur..-za e o es·
tágio de dese:n\'olvimento do órgão e as condiçõc.-s ambientais.
O nivd endógeno das cltocinin:as é reguJado pl.'la taxa de biOS·
sfotese e por reaçõC':'í metabôlicas, como a redução da cadeiJ
l:ateral, a conjugação, a hidrólise e a oxidação da cadeia l'tltcl'.ll
As conjugações podem ser r..-afo.adas. pela Jig:.ição de g.JicoSt a
um nhrogénio do anel de adcnina (N•glicosílai;ão) ou ao o:d·
gê-nio da cadeia lateral de cir:rta.~ Citocininas (O-glicos113çJo),
Entre todas: a.~ reações jí dncri1as aqui, as modificai;õ.:s nl:.ad
 --------
imp0rtantts parecem M?f as que .5urgt:m na cadeia latcr.al. pois
pequemu su bstituições pro,•oam grnndcs alternçõe.s na 31m.
d.1de das citocinfnas. Contudo, a CQOV('rdo d.Is bafes cm nu•
d~ídJos (lnser('ão de uma ribose) e nodeolidios (i11$tt(.io
de rib0$e ntais fosfato} comprwlde um met.1boltSmo comum
de purinas e parece n~o ser cspecí6co de Ck. sendo. po,tanto.
menos importante na dinãmka das citocininas na célula e no
,-e~at como um todo. A seguir, são conSi<tmda, as principais
reaç6es metabólic.as que contribuem para a regulação do conte•
údo e ndógeno de citocinlnas aliV:tS nos ''<gttals,
Biossíntese
Conforme indicado anterionncnte, a hbcória da descobma d:is
citoci.nimas está lig2da Intimamente ao próprio estabelecimento
da 1,cnica da cultura de cC'l ulas, tecidos e órgãos vegetais in v;.
tro. C uriosamente, o primciro su0$SO no rultivo de um órgão
vegetai isolado in vltro foi obtido com riii (Whit~ 1934), mts•
mo antes da descoberta da primeira dtOcinina. cerca de d.ia,
de?cadas e meia mais 13.rde. Sabe-se, atualmente-. que uma das
passiveis eau.sas do SUCe$$0 na manutençJo dessa., raízes isola•
das e vivas no meio de cuJ1ura teri.ai sido o Í:tto de elas sertm os
principais centros produtot't$ de c:itocininas nas pla.nw. OuLras
evidências de que esse.s órg.ios funcionariam corno um impor•
t:tntc sítio d e slntesc de dlocinJnu \1ler.im da constatação dt
que a senescéncia de folhas isoladas poderb .str re1ardada u.nto
pela apUcaçio de dnetin.i quanto pt"la form3Çlo de n í~ nos
pecíolos. Contudo, é necess;irio considerar qUt" ou1tos ttt:ldos
meristemâtlc»s, como os :ipictS caulinares. 1ambtm po<k-m
produz.ir citocinina.s. conf0tme evidenciado cm plantas pr.iti•
camente sem raíus. como no Cll$0de Wlondlitl m:urm.ra, uma
brom8ia e-pi fita (PttC'$ ct ai., 1997).
O e$CUdo da blos.síntese de Ck cnfrmta comidt:r.l\-ris limita•
çõcs. principalmente pelo fato de kU nÍ\'<'Icn&ígc:no. nos tecidos
~ is, ser extremamente balxo. fazendo com que u dosagens
dcues compostos sepm um t2n10 t•toosas. Tambêm o p:ipel
centrnJ dos precursores de d todninas (nuckoddios e isopcntc•
nilpiroíosfuto) no 1nt1-1bolismo celulnr tem-se moslr.ldo um pro•
blema pir.a o estudo da biossinl~e dessa d:w('hotn)()ln;A). A~lm,
em e,studos utiliznndQ prec:urSOrt$ marcados r:idll)(lliwmen~. a
principal po~.ão dos sumtr.11os radl<x,1;1iw,s .supridos einoorpot.l·
da a mctabólhos comuns de purina, sendo apenas uma p.:quen:1
fraçdc, incorporad.l propri:untntt em d todnin:is. AIEm dluo.
«>mo as Ck a.prC$<'nbm numerosas alividad<-s ..:ompltx:is n-
stnd:1.ls para o (l\'$Cimen10 e o dcscn\'olvim~ o da pl:inta, uro:i
abordigem gen, 1ka (bastada N obtC"nÇ30 Jt mutnntcs) edif-.cll
de akn.1lçar. Desse modo, mulillllt.s <l(f« tl,us para .L sf,1eew d;:
citoeininas (auxocrótieo5) pôllnn $iel' lellli:s; contudo. ~o:istir
majs de uma vi.:a biossintk i..:;a p;.ira d tocinin.is,. ;:n,'Oh'tndo. por
isso. mal.$ de um gen~ com funções semclhól11ti'$. o qut, d.: algu•
ma forma, acab3 g3r:1.,uh-.do a pn:u:luçlo Jffie hormónM> nk"Smo
quando um desses geoes el0:1.liv--'do por ,mtt:i~ão.
Até 2001, o modefo corrente par.i. a biossint~ de Ck pn:.\'l:i
a adiç-ão d:t. c:adc:-ia latcr.ll, reprcsn1tada pdo ÍSllpcnt.:nilpimlos•
í:u o (1.\1-iPP), à posição N' da ;'ld.;nos.ina mooofo)f:Llll (A~IP),
re-.ação <-Sta ca1.1lisa~L, pd.A ,:11.-,hn';'l isop,:114ffiil t11ms(~rJ.s.: (JP_T).
produzindo .:a cilocinina nlx,1ídl'O W ~2•iso1>ente1ul:i.J4~1M1Stn.l
lhOJlofos íato f91t•S'l>jiP (Figur.1 10.3). Os prl111dros sc:nd .:o•
dificadores d .1 t.>mdm:1 IPT for;11n isolJ<l.l,s i11i.:Ul111'-"lll.' cm
Capftufo 10 • CitO(lnlna,: 201
b,'l(téria.5, e NO em plantas.. O gtne /PT ou TMR no T-ONA
de Agrob«1trium lumtfaâ~ru p,oduz l9R·S'PJiP pela rc.içio J:í
dcmila aqui. A, citO<"inlmu zeatina e :,.ealina ribosiJ.eo :w-riam
(orm:MJn , ub5equenteme11te. a partl.r dt l9R-S'PliP. por uma
~ o dcnominad;t 1nns-hidro11ilação.
Oulra altcrnallva para biOMintf$t de- d tocinina, <'m pl.in•
111s setí:i o RNA c,a.n~portad« (tRNA). A tt:rmiltilç.io 3· Jc,
antkódon do tRNA apresenta Ck. o que levou. inclusive. :\
hipótese de que õs.u Ck (1.tatí.lm tm'Otvid~ no cóntrole da
bios.sinte,se de proce(nas. No cnlanto.. .i maior parte das Ck
biologicammte ativas nl et é encontrada no t~'IA. No tRNA
prt'domina a (om,a cis~Z. e náo tmns-Z. A l1ber;1:Çiõ de âs•Z.
a IN,tlir de tRNA, e pos,1trior conversão pa~ trun,•Z. pode kf
uma via indireta dt produçlo de Ck. mas n4o a prlncipaJ. pois
ted dos 31,lXOlr'Ólicos p;tt'.l Ck apresentam, obviamente, l~~r\.
Desde o isolamento e sequenciamento do gene IPTde l\grv•
baa e.ri11m, houve vâria.s tentativas no sn-irido de encontra;
eventuais stqOCnd a.s de ONA de plantas com homologia com
esse gene. As tentati\·.as f~tt:1d:l$ ln'llr.un ali mesmo :i con,
side~ç.io de que as choc,lnin":tS presentes nos tecidos vegetai$
seriam ptOduzlJ:i.5 por mlc.rorg:anismos simbiontn ~ plan•
tas, e não peJas próprias plantas. Propôs•.st'• atC m"smo. qU<"
a autot:rotia pu.1citocininas. lJmb-ém c,emh«ida como auto-
nomia ou }gbi1uação. que às vrt<:S- ocorre cm alos cultwados
ln vltn,, poderia decorrer de contaminações imperctptÍV'tis.
Ess.1s con1aminaçóes seriam cau.s.:idas por ce:rr~ ba.c1éri.:as..
como as "mctilotrô6cas facultativas de colot.1,;ão ro5.3.J:1~ n;io
pusíveis de , em<>ção durante a dN.infest.1Çào dos 1tddos p:1.r,
cultura ;,, vitro,
Contrariando, tod:ivb , 1 ~ « ativa teoria .interiotme111e O·
1W, a 6nalix.açoo do .stquend:imento do gt"noma de Arabu-lopui
rl1Nfr2tta- (AI) pos-sibilitou a idientilia,;.\o de OO'l'C' homól01,.u do
gene !PTde Agrohl1cruium, cksign:ados AtlPTI :,. AJIPT9. Anâli-
ses filogtnitic:as i.ndkar.lm que AtlPTl e Ar IPT9 ,oJfflC:Lm pos-
sívffl enzimas IPT envoMd:u 1la $Ult(':S(' das d tocininas present~
em tR.NA. enquanto os outros se.e ..\tiPT WO mais homologos :.o
gene OOCttriano I PT'/TMR. A o:pr ~ de kie dcss<:s genes .-m
Esd1trricl1iir coli ttSUltou R.I ki.'T('Ção dt iP t Z. c»nfinnando o cn•
,'0Mm,tn1oddc:3 na biossintesedt Ck (T.U.ri tt ,il.. ~ la). Além
disso. :1 supercxp.-ts.são do gene AtlPT~ l.'1ll calos &- 1,.11»(0. tn•
duzida por mt"io J l fut,jo desse glone com wn promot0r banan·
tt forte (35S) i:soi..do 1 p:t.r11r Jo virus do mo~o da .:ouw•dor
(C:i.\lV), resultou n;a ttgtntta(::io J~ t,'f:m:LS oubnal'd.. momo
na :wS(ncia de Ck no meio Jc .::uJru1,1. o mc:m'O n.io o.orrroJo
qu.uidó SI! utilizou o gt,,,: AIJPT2 ~ a.s uans.h:Wm:...;Õ<:> g,eni:•
lkas (K:tkin'IQtO. 2001). Surpr« ndenttmtntc. de mi>J.,--, J11trtnte
da.enzima IPT de b:io."téria.ia l-nzlma !ltlYf'-' uldirou .\TP e ADP
pttfrttn<i;.t.lmm1coo Al\ lP .:orno su&t.ralo ( K.akmlllfu. .?00 l ). Os
produtos ~ rtJÇ\ks par«c:m i,c:r isop,:ntc:nibJt~1tt1•>',tri•
fosfato t isopnutnll:i.knosin.1•5·•diiOsfa.11.) l Figura l 03). 1~n•
Joser. ~ qurotc-,nem.:. u mwniJos l'ffl u .- 1tu\3.
AdtSrobl.'na J.1 partkip,,1,ç.io dt n1,,1,i.s JI." um gene: na rc:J\,10
de biossi'nksl.' Jc: Ck .:m pl.mu11 c::-.:ph.:.J;, Jili.:ulJaJc: \'o:nfk--a•
\l;,i 3h~ t 1uào ,:m isol..u mutame:,, ddeimo11 p.ua l~.l ,.,..-'.;lo.
lkssl.' modo. :i ín.ath~.a.;lo J o: ~,m Jo:,, gl'1ll..,, A.tlPf i,c:na <1.mt•
po:nu\l;,i reto Íun<t0n~111c:mo 1.I\J11 J..-m.aa. O Uni.:0 mu1.11111?
úlnhcdJo p.1r.1 .1. bwssilllôl.' Jc: Lk c:rJ o i1111pl (,1/ter."'t m,ms•
fl•m p,vsr.1111) Jc ~lr11h1,fopsi~ tl1,1li.ma. ContuJu, <hl .:omr.arw
 202 Fi.siologia Vegetal

Pla nta Agrobacterl11m

écJ c1:cJ
®®®-ocO ®-rj •® N N

Ou
® - cH,
A'•iPP
/ ~ CH,
CH,

OH OH OH OH
ATP/AOP AMP

il r<_CH, ~1 r <CH,

~ J CH,

N N
&~
®®®- o c ~
~
®-ocHO
OH OH OH OH
(9R·5'PPP)iP/(9R,S'PPfP 190.S'PjP
Figur1 10 ,3 8Jossíntes.e de cl1odninas.. Aenzima isope-ntenil tr11nsre,ase (IPT)êcodifluda pelo gene AtlPT4 emArabldopsJ.s rholiano(verde)e pelo
g,eM IPT em Ag,orbactt'flllm rumdocicris (vtrmefho), Da'e:rentemente de ul'N bacterll. a ef\lima IPT de pl,antas u1iliui prcfcrc nçi;,lmc ntc ATP ou
AOP tm vt:l d~ AMP.

dn qur v pt'ltlrrisi "'"J'W'"Nlr. p hn1:1..- nm lllnlr<. rnr1:i1tfnn1.<t tlM.<tr

gene drfec1h-o aprts.emam nh•cis de\'ados de citocininas. O
__/CM,
isolamento do gene de(ec1h"O ampl mostrou que seu aJdo
funcional (..J,MPI) codifi ca uma carbox:ipep1ida.sc do gluta•
' ; - \ CH
mato similar às (.ntimas e,nvol\'idas na dh•agrm e na ativa.
/ CH,
ção dC' pC'qu(nos prptídios sinaJiuadores, como o ENOD40, a _ _ JCH,OR,
s:istemina e o CLAVA'/i\J. ~ resul1ado suge.re que uma das
íunç.õcs do ptptidio a.til-ado pd a enzima codificada por '1111pl
seria inibir a biossintesr dr Ck, o que c-~pUuria como a perda
"ett/ - \ 01
de função do gene mutante ampl Jc,·a a um acúmulo dt Ck. / ,
_ _ JCl l,OR1
Conjugação e hidrólise
Dtsdt qut se isolou o primeiro gene de biossíntese de d1ocl- rn /_\
n1nas em Agr<H,ac,el'ium wmefa<ims, ele tem sido 1.1tiliiadQ.
extcn.siv:1mente, pua ptoduúr plantas 1ransgénicas com elt • /
CH
. CH,

vada ca~cidade de sin1e1iiar substàncfas de.ss.a d.asse- horm<>•

nal. Contudo, quando k de1ermina o <01ueUdo endógeno de
ci1ocininas dessas pia.mas. a ,n:iiot parte encontra-~ na forma
conjugada com molécu1as de açúaar. As rnoltcufas C-Onjuga•
das dt ciLodnln:ts são tidas corno 6siol<>glcam<"nlr inativas.
E~s resuhad<>) w gerem que as p1:inla!> mantCm um COnlrolc A
<"SI rito do$ nívds .:ndóge11os dr citocinina& íund on;,iis, M"ndo
a conjug.ação um do!> mecanismos u1ili.udos para eMt' con-
trole. Elti.str uma serie de 1>0siçód ,ias mvlkula.s de Ck, na.s
quais podem .se ligar a açúca,es, como glicose e ribos..- (figu-
ra 10,4 e Tabela 10. 1). Em c,,s.(ls nuos, lt\ Ck também p<>Jem
 Capítvlo 10 * CitoclnlnH 203

. i.•-
T,bc:I,, 10. 1Prineipais tipos de cltocinln,s e wus conj1>9ados..

H ,
l
l ..• H"•l 1-kope.ntcn1'.tdenos1rM
N"·4'+boprntcnl,1d,nc>1it1••5.ffl0nolcxf,1~0
\911j,P
ll)jl•S'PJiP
17G!if'
's G
G N"-"1-1-Sol)ef'ltelllf.adenin,1,7•9lic0\~
,,,._4,.1'°Pf"tllnír.1delWl.t•9-g!lcosldlo l?G!iP

• H H U(711Nti!ln, Zour•Z
1

•
•
..• G
H

H
H
U(tt'!NtMiN f!boii'deo

floru•tt.ttin1 ribosicteo-S-mo,1ofo,f•to
umu·N<Min.a-7·glic01idio
""''
(9fl,S'PIZ
V GIZ
10 G H rmnJ>mdn.a,9-cJlico,,klio (9GIZ
li A olefdo l..,.:,lnico (9Al,a}Z
1l li G G rn11'11-m11n.a•1l•9llcosldio•O-gri(osfdlo !9GJ!OG!Z
ll H G trOnf·leilt ln.a-0,9llcosfdlo (OG)Z

.,•
14 G rl'Qnt-ieat in.a 1ibosídto-0-9licosidio (9AJ{OGJ:Z
IS G 19RJ!9 G>-S'•Monofosí;:,to (91H 'P}{OGIZ
16 H X fl'(lnt•Zeiltil'lil•(),l(!IQ$Íd lo IOX)Z
17 R X trOnHUtinil f,t,osldto•O•xil01.idio (9RJ(OX)l
18 H H di•hidtOlU!inil (t:ftl'Z

1• R H di-llidfOlutln;:, ribosldto {9Rl(diH}Z

20
ll G
•• H
H
di.fll!):01utln.i nbosldto•S..-nordos:f;:,to
di.tlietOlHl!n:i•l·glito,idio
19R·S--P!(diH'.IZ
(3GJldiH)Z
., G H dl-hlcl'wc.ilin:i· 7·9!ico1idio (7G!(cfiH\Z
2l H dl"IO.Olt/llln:i-9·glko,idio \9Gl(Q.H)Z
,. " G
H G d1><hldf01c:iún:,-0-91ico,id10 <OG)!dlHlZ

,.
2S R
RP
G
G
cfi.hldfOltatn.l ríbosidto-Oi)liCOSidiO
!Wll(OCi!(diH)Z-S'•MOf'lofosJ,no
' iA!.<OGAd•HlZ
t9fl•S·P)t0Gl{diHlZ
l7 ~t.drOzt.1ti~ 0•:111IOSkl•O 10Xl!d,H1Z
,. •
H X
X dl'hdl'Ott.aelN dbosfdeo O,x,losld.o 19íl~OXJ(d,H!l
,z
"
'º
IV H
G
d$-tt.MI~
(l$•ZüliN-9-cjlic01.ldio l9G:c•Z:
H; Nd•01Jê11lo: A: J\bo~i; RP: •ibotl'·S•-onoro,1-.G- gllCOlof, X: •IIG,ir. A·•""~
t~Ol.. f\ POil(Ól't dot 1;JdlC.lh iJIO fl'IO\ IWl(I\ 11.l R911•~ 10 4

conjugar•se 1.-om aminOOddos. Um comp~o conhcddo ncs- por b-etagh,:<»id~s. possibili1;anJ o :i rttonuJa J.1 .uh·iJJJc.-
k caso é o .\ciJo lupínico,, um mctab61il0 de zcatina form.1,do d 1odninica d'3 molc'<ul:1dc:s.:oojuga.Ja.
ptla 11dição de- .llanina (19A1aJZ), 0c modo g<'ral. a iunç1c, ,los me1abohtos J c Ck ainJa e: obi.·
Como as d toclnín:i~ são dttlvados de nud1:0tidios e nu• (\lr,l. Conto.lo. .1 ocorrênd.;a ,lé c-1uima:s ,'3pa.zo Jc 'iu..-brar .b

dcosidio$ (\'cr Figura t0.3). suhst.\ncias qlk" :qmscnLam nbo•
se como J)11rtc integrante da mol«ula, nãQse costuma con•
siderar as formas ribosídkas conjug;,llos wrda<léiros, mas
somente as glk(>,}id,c;:is. Cónfornlt' mostrado n.1 Figuu I0A
e na Tab<la 10. 1, -' ghcosila,;.!o de Ck po<k ocorrer ta.1110 nu
áncl purimco. fonnandQ hg:içõc$ N-glicosfdios (r.Ldu;:us. Rl'
R, <' R), i111anto na codei;a latcml, Ot'iginando ;b formas O-gh•
cosidios (radlc.11 R.•.). Os N-gli..:o..J.tlos slo pw)1Wii. n.1s poS-1·
ÇÕI?-~ 3. ?, 9 e p;\1 t"<em rc:1,reseniat um:1 fotma irt<''••rsiwl J c.-
conjt1g.1ç;\I). Com\l os O-glicosidk,l> i,;\tt tstcr<) fouu,,.Jo:s no
i;rul-.o O H d;, ,:adda la1cra.l. <)S< t1fx1 ,k conJus.11ç.io i.v o! rO)•
síwl <'m citodniu;,~ dc:ri\';u.lJit- ,1..- 1.c.,tin.l, C:X O •gliú)lôi,lioHlt>
menos csti vds qu.:.- \)) N •gl1.:os1Jiui, •• podi:m ,,..r hiJr"'bad\lS
ligações glko.s.idl,-.-.-s n.l caJc1a b 1tt1l (O •gh,w,nlt,H) ra.z .:om
qu<' esses conjugados stpm Conliidcr.tJOi fr,mus J ,· 1.-:.rn-1u.:,
Contudo, a <$l:rb11idadc consiJ,..r..-,cl d~ N-gh,:o,.JJ11,1i, ,us.:ri:
qUC" d i-s S<'riam produtoi, Jc ·dcs11J.(iti..::i~1,.t !~)rtn:i,I.>.. qu.mJo
() mvcl de Ck .:omt'\'.'l .l :ik ..u1\u ,-aloo:1. ek,-aJos.. sendo a,·M·
n.tdo um mccanu.mo, ind ust,e, 14.u.111Jo .,-,),,} -..1.i))e honno,ul,:
.1rli.:;aJ,1na.> pl,11u,1s ou ..m p..:J.1\\'.l:. ..:-uh1,•:iJ1h III nfro.
Como.Ls.:1rn,1nirta.s nbo)1d1.:.h ,ll.J tr<ql.l<'nlc:mc:111,:,:n,rn1·
tr.,J.li, 111.J x.ikma. \'l.is 1Jn, ,iJo .:on-.1Ji:r,1-l..'I~ !ôru1.1,, Ji: tr.ms•
p,l rt\•. As b..\sis h, reli' ri-rrt'i.~1u.i.,l:i,, rl)r iP. L e tJ1HlL )t'flam,
ror ..011....-gumtc:, JS hltm.1s Jll\.lt>, 1.Ju \~·1.1, l.":.p«tc, mu!~.:u •
l..)ft'S C.lP,.llCS d..-....- l1g.u ,l rc,cp1ori:1 (' .Jci.Clk,lJC.\t UIUJ íC)
ik.>.•U 1i,wl1.Jg1-:a l\Cí ..),le.1ntc UC)I<: ~.11'1tulo1 IOJ .1,:-, ,b outr-.i:.
 204 fisiologia Vegetal
fonn:is de\·cm M'r hidmlisadas J'Cinldf'1) .lnlL'S dt< si: ligamn ao
m:ep1or. o ql.)(' ndo é po!-Sl\'tl par-,1 ó~ ronjug.1dos 7 t 9-gli('()Sil
e- 9-alanil, muito rouco ativos l'm hi<x·nsai()$;. Como 3 s fonn.ls
glkosidi,~ 530 m3is ~olitwis. c-fas pQdtriam ser acumulad.is
oos , -ari.'10!0.s dl· cêlul.\S madura5. LX' fo10. ji st propô$ q11c- a
cap;addade-J e gli<osiJaçào é maklr c-m leddtM m:aduros. Por sua
l"("l. lt"ddos mt'ristemáticos teriam mais dtocininas na forma
liw•e e. pon:uno. ati\'a, o que propordonaria a dMsào «tul.ar.
Somando-se todas ~s poulbilid.ldes de ,·ariaçõts dtt<>r•
rentes da.s modificaç6ts na cadela lateral ou no anel purínic.o,
u~m•sr que o número possivcl de d todnin:is é rdalivamente
clc,-ado, Algumas delas estão resumidas n11 Figura 10.4 e na
Tabela 10.1. J! intercssa.1ue mencionar ainda que, :m;almentc.
tanto d ~tin-=i quanto bent ilaminopurina (BAP) e st\1$ me1:i•
bólitos t~m ~ido considerados também Ck de ocorri?ncfa na•
tunal, pois ambas já foram iS(lladas de tecidos ,·.:getais. Alguns
mct.ab61itos n.iturais de BAP São suas formas hidro.x:iladas dc-
nomin;1das meta e ortopolinas. Con1udo. embora 3 d ifenilu•
r<-ia ( DPU) já lenha sido errone::unentc idcntific3da como um
,onstituinte d.i igua de coco. estudos recentes indicaram qut
Ck do tipo Í(niJurdas não surgem 1\:11turalmcnlc cm plantas
(Mók e Mok. l001),
Nos últi.mos anos. importantes dL"SCobertas foram feit:is
sobre a base geoilica e1wolvida na conjugaç'lo e na hidrôllse
de cilodninas. Desse modo, um cDNA • codificando a cnz,i.
ma u:uina-0-glico.slh1'3nsferase (ZOGJ). o qual conjuga u -
atina com UDP-glicose., fo i Isolado em PhQ.1.e()/11.s lw,ntu$. O
cDNA correspondente i em.ima uatina-0-xjJos:iltransferase
CH10H
/
~
CH,
HN CH,
N' - N
N N
H j
z ZOGr
zox,
°'
Figura 10.s Conjug~o de ci1.cx.ininas po, g licosililçio, CJMM ZOG.1 e ZOXJ (odfficatl\,rt-\pettlvatnent(', para sll'ur"oe d~ 0--9hcosil11ans:fer.1s.t
e O.xilosiltransfer;nc. Essas enzim<li t~m espec.r6c.4dade ~, llum·:tHtina CZJ <~ subs1,a:o e n.k>coosegvem con,vgar (d1H)Z. c•Z ou 19RIZ. 0$
COMPQ1tos(OG)Z e (OXIZ ,el)fesen1.1m molétul,,s de zeallnaconjug,>c.t.s comgfic~ lazul)eiulrose-(vtrmelho), \('ndo. po,tanto, flsiologican1('n1e
11\ilivos,
(ZOXI) foi isol:ldo por tiornologia (93% no nível de DNA) ern
P. ,,11fs,nris (Mok tt ,d., 2000). A cn-tlma ,odllica~a por ZOX1
conjuga 7.l'atina l"Qm UDP-xilosc. T:anto UDP-glicose quanto
UDP-xilose s~o substratos p:m, ZOG 1, mas ., afinidade por
UDP-g.lkose é maior (Mok ti t1I.. 2000). Quanto ~ enz.ima
WXJ, C$la só :tceita UDP-xilosc coino substrato, Amba.s a'\
enzimas podem glkosilar ,.z ( Figura 10.S), mas, a principio,
n~o glico$l1:lm (diH)Z, c-Zou j9R)Z. Os genes ZOG I e ZOXJ
apre$tntam pronunciada expressão em sementes ima1ur.as,
mas b:iixa expressão c-m lecidos maduros.
Um gtllC' codilicindo uma cnz.ima capaz. de quebrar liga-
ções 0-glkosídkM de d tocininas foi i$0lado cm milho (Ztit
mays). Tal gene, denominado zM.P6().I. codifica para um,1
betaglicosido.se, en'7.lma capaz de hidrolisar glkosídios na po•
.slç3o 3 do anel P\lrinico (NJ-glicóSfdlos) e da cadeia lateral
(0-glicosidios), mas não nas ptMiçOO 7 e 9 do aneJ purínko
(N7 e N9-glkosídios). Esse tipo de reação equivale a uma rc-a-
livação de citodnin.LSanteriormente in:;u ivadas por g.licoslla.
ç:J.o (Figura 10.S),aiuando.:assim, como um importante mea-
nismo u111iudo pebs plantas para modular seus nfreis de O
ativas. Curiosamente, a presença no l«-ido vegetal da forma
conjugada e inativa.da de awdna com glicose (AIA•gllc0$C)
inibe a athidade do gtne Zl1f•Pti0.J. Em lermos de ativida-
de tiormonal, ambas as siluações indicariam u ma tcndênch
ã rtdução das formas fisiologicamente ativas das duas e.lasses
hormonai.s simultaneamente. o que poderia representar um
pMsível me('anismo de mru,utenção de determinado balanço
auxina/d todnlna nos tecidos vegernls.
I
HN CH1
r r N
N
OH
OH
H
H (OXtZ
 C1pitulo 10 ~ cirocinlnas lOS

Por fim, c5pecula-sc que o gene ROl,C de ,tg,Mx,cterillm
rJ,izogcm:s codifique uma enilma capa~ de hidrofüar glicO:Sí•
d ios naJ posições N7 e N9 do :anel purínico, liberando ~ssim
citocininas .'llh•as. como mostrado na Figura 10.6. Embora
planh1s supcrc:cpressando ROLC tenham alguns sintomas tipi•
cos de exctsSO de citocininas, como a bai.xa domlnânda apical
e a redução do crescimento, elas t·ambl!m :i.prtMntam sinlo·
m:t.S sem conexão com excesso de cilocinin.,s, ou mesmo mal.s
assC>Ci:tdos à fah:i desse hormônio. como rtduç3o do conteúdo
de pigmentos na.s folhas., reduç!o da fertilidade m'llsculina e
femin ina. aumento do sistema radicular, cas rnt1.~ transgéni-
cas isolad:l.S conseguem crescer continuamente em meio sem
hormónlo(F3iSS.:l ,d., 1996).
Oxidação
Ou1ro importante mecanismo de controle do nívet endógeno
de Ck a1iv;i.s utiliz.ado pelas pl3ntas refere-~ â quebra da e.ideia
latem), sendo a OXidase de citocinina (CKO) a enzima responsâ•
vd. A nuioria das CKO. mas nem todas ebs.. compreende gfi•
coproteJnas com pH Ólimo ,·aliando entre 6,0 e 9,0. O principal
.w~tu,10 par.a a CKO C..l 1~pentcm!J1denina e. c-m mienor g~u.
a zc.ilina, rmdcndo ;1 rr..ção J-mefil,2,hutr n.tl e .1J.tmna tFlgu-
) :,ntudo,(hícrcntc,;c11ncinin~. como f9 R)t'.. l9RliP. {9
t,1 10.7). C
GJZ. 17 GIZ e j9AJalZ, também d o qudm1d11s ptb CKO. b\O
indica <fllt' modifiaç()('s Jo anel p\1rinic1> oãr, .afetam ,1 .ativida•
de d.a c-m:im:i. Por sua \'t'"l. rn<K!jfKa,ç{,,e_-. da c.Klt'lõl la!t r:al ('(lmtt
aqud.is encontr:id;as em 6AP. (diH)Z. <1netina ,e O,gl.i~~•hiçio..
produ:,.em Ck rcsi.SIL>nlts à o-,;;d:a.~ d,e o tr,,cinln.a. Ali m di5so. J
CKO parece nfo atuar ~no nuckolldios (form~ contendo lós-
íoro)como substralo. Cutío~mcnte. BAP e cim:11na adicion.tc:1.l,
aos 1cddos \"egE"tais podem s,rr que'bnd:u de- modo cm;un,u lco.
sugtrindo a exbtênci.1 de ouitas enzim:tS ::itu.aodo alt;n J.i CKO
Em tecidos (()m elevada a1Mdade de o:dda.sc dc- c11óeinm.i.
a (diH)Z costmn:t wr a principal cil0( 1n111.1 presc-ntc. confir-
mando sc lnl:a.r de uma forma mais rd 1\len1c à açi o dCS,5..1
enzima. Oc modo bem djfcrcntr. em csp(ci~ com bauí».ima
:uividade dC" CKO (1>. ex.. rabanete). a N-glicosllaçfo dt."\'(' ~ ,
o principaJ m.:ainl.s.mo dt" inatl\':açlo de' Ck.
Um g<'nC' corre-spondcn1c à ~:<ld:ut." de' c-11oc1n1n:1 fru ,w.,-
lado C'm milho. Como c-xistcm o:cldase-s de' c1toc1n1n.; u que"

CH,0

HN- CH, CH,

l
NÍ 6 5 , - -7 N
2
3
41
9
a
' N N

N
•
H
(OG)Z
l O~{"UH
h º"
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CH,

CH,

MN CM, CM,

CH,
N1 6 5 1N
2 3
H
' 9
N
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Ct-• OH
, o-,
MO
~
c--l ""
OM
17Gl1P 19GW
Fi9uu1 10 ,6 Hld róli~ de citoCil'llr'l.lS. A c:ntm'lil coclllica<ll ptlo 9-'Ae lM·l'oO.. I ~ c,ip.i: de hid10li\.l1 (}gll(0-.1010-. d,e teôhl'IJ. e N-glico~,oi <ltl
h ~ t e nil.lde ,'lin a e lNlin.l (1.) poslçJc, l,ti.as n;lof'lilSJ)O\i<6es 7 e9. c:11~ DOl1 ullfflio}. PQfl.ll'IIO, tul'l(IQl'lilndo como l)OS\i~e" ro,nus d<: ,n,1
IIY<l<fi.o. D~tla il !Í!W!t'Sibilid,,d e pela ildO N'llim.itiu.osO-ghcoSt<l•O} ,tt.U91lco\ld10, podfm \el IOtrn.:isde .}rm.,.:.l\,Wl\el'llO. E\Ptc\11.1 Sit qi.>t o
gene ROtCde A91obrKtt'IIUmtl1tl09irtf}(Od16Q.u..- ull\a Cl\:tl1l.l Cil~: d~ h 1d1ul~J19'1KoMCS.os !\ili~•<~ N7 e' N'.}
 206 fisiologia Vegetal
CH,
NH,
r={_ CH,
H~ ' CH~
o bruta em rirl~s plan1as 1em demonstrado a presen ça des1u
3-metil-2-bute.nal
Figur,1 10.7 Dr-gr•d~iio de i:sopentenHadenina GP) pdl o.xid.ne de
Citoeinina (OCO). com a partklpaçao da ftavina adenin.J dinucleoddlo
(FAO) e de outra substanda comoac~p10,es dc:1 elétrons 11\,.), como o
cOO't' íCvl•).
são glicopro1eínas e outras que não s.io, podem existir ou•
tros tipos de genes codificando essas <'nzimas. A partir do
Isolamento do gen<' pan CKO, foi possiv<'i deternunar que
sua maior expressão (produção de RNAm corrnpondenl<'}
S<" encontra no grão de milho. o que sug('re que a enzima de•
semp<nhe um papel impon antc na defesa contra fungos 6-
1opatogênicos que produzem Ck. Outra possivcl função para
a CKO poderia ser o controle do cido celular por meio d:a:
degradação de Ck. Uma dimlnulçlo do nh'el de Ck inativa•
ria as proteínas r.:-sponsáveis pela progress!o do d d o celular,
ou seja., as cidinas.
Muhos estudos têm mostrado que Ck do lip<:> (enilureia,
como o thidiazuron (TOZ) e a difrnilureia ( DPU), s:\o fones
inibidores da a1ividade da CKO. Anãlises re<e1Ue$ da chlétlca
da protcina codi6cida pelo gene de CKO in<Hcanm que a.s
(enílureias a1u1im com-0 mfbidorcs compctiti\'0$ de Ck para o
s11io ati\'(l da rt'fcrida enzima.
Um:a <Onsequência pr~lica e de amplo alcance, decom:nte
dos estudos do metabolismo de cilodninas, S<"ria ccr1amrnte
um a rndhor compreensão dos rt"$ultados advindos da apli•
caçllo desse$ compos1os, tanto cm c.$1udos bã.sicos quanto
cm .iplicaç6es bio1ccnolôgkas. Ainda, um manuseio mai.s
adequado de urto.s fatores en\·oMdos nes.~ metabolismo
permitir-ia aumenta, ou r«hu,ir os nívti$ t ndógenos, dire•
donando-os para propósito~ 1,táiicos. i,.:-m pttdsar recorrer
a tratamentos com conccnt.rações estranha$ :\ J>lama coro
consequêndas gl:nico-lisiológicas desa.strola.s. <oníotme \'<'•
ri6~do em .aJgun) cai,os aplicados. 1: precho ter em con1a
que a cilocinina, .to ser aplicada a um tt."<"idó vegetal, poder,i
ser mctaboli:u1da, e a resposta i.e dará c m razão d a c:apaci.
dade met111bólica do trcido em questão. Alé m disso, algumas
dií.:-rcnças na a1ividade rxibida pelos vários tipos de Ck po.
drm ser altibulda.s à rdath•a ts1t1t,illdadc desses compostos.
A$$im, a (diH)Z pode ser mais ativa que a Z em alguns casos,
em virtude da içlio da citocinina oxldase, a qual lim ila o ni.
vel de Z. mas não o de (diH)Z. Não obSCô'lnle, a (diH}Z pode
ser lna1lvada por glicosilação (ver Tab(lô'I 10. J ), e, c m tecidos
com tal capacidade, outras citoeininas podem se r as nuii
:ativas. De modo semelhante, a constatação de que o Toz,
um inibidor d:a ox.idase de dtocinina, aliada ao fato de, pro,
vavtlmcnte, não haver um sistema e nz,i mático pnra sua ina•
tivaçã~ explica, pelo menos em parte. a supt!riorldade de-.ss.1
cilocinina na maioria das aplicaçô<'s biotecnológlc;as,
Transporte
1
Conforme mencionado anteriormente, o principal sino de
biossi'.nt"e d<' Ck nas plantas é reprrsentado pel:is raízes. Esu
localiiaç:.io sugere que as citodninas podem ser transpott.1•
das p:ara a parle área pelo x.ilcma. Oe fato, a aná.11.se da sei\'1
rm boas quantidades, com des1aque para a zeatinn riboskteo
Desse modo, trm-se como noç:lo geral que as citocininas sio
tNIO.Spõrtada.s principalmente pe-lo x.ilem:i sob a forma de ri•
bosfd«l$.
As citoclninu também f.io rncontradas no noema, sobretu•
do durante a tnnsfocaç3-0 de assimjlados de folhas scncscentts
(fontes) para as pal'lu jO\·""s da planta (drcnos). Enquanto is
formas ribosidkas slo uansportô'lda.s pelo xilem a. o 1r.1nsportc
de citocininas pelo Roema st dá principalmente sob a form.a &
glõeotíd i<». Vmo d u funçõc~ do •o;t'.unulv JçSSç:, i,li<.V~íJ,o., -
inld:1.lmente nos vacUolos de folhas s,ene;S(enle$, sendo depois
t.ransloc:ado,s par,1 as gemas que dever:\o enir.-r em donnénd;i,
prind~ lmence durante o inverno - serra su1>rir as cl1ocininu
necessárias â rel()inada de crescimento n:i prírn:wera. Essa ob·
sen·ação implica reconhecrr que um dos primeiros ewntos
dcs.:-ncadeadorcs da quebra dr dormtncia dC$$/1$ gemas srrl:l a.
hidrólis<" das ci1ocinlnas glicosidiCcls arm:1ze.-rnd:1s, com a coo•
sequer11e libe~âo du ba$es livres :ativas..
Modo de ação das citocininas
O modo de ~do de qualquer hormônio vegetul t'm•Oh't' ut$
etapu princip:iis: a percepção do sinal: a 1nansduç,â o do ~in.d
percebido; e os atvos primários da ação hormonnl. A primtir.l
delas, ou seja, 11 pt-rcepçào, é rraliuida por meio da liga(lí>
do hormônio a um r('cepcor çspecílico. necei>tores. nornul·
mente-, sio proteínas localizadas n:a membrana celulM ou 1W
citoplasma, que $t ligam com mensageiros <iuímicos d.:- forml
espe<ílk.i ..- reVt'11h-t•I. De modo difetenle das e niima.s, .1s pn.>·
1efna$ qu<' constituem os receptores não .iltcr,1111 os rncnsat;l'I·
ros químicos. Ap6$ a lig:.i(ão. 1odavia, 0 rcc~ptor pode solt<f
mudança confonnadonal, akança11do unt l-St:isio a1iv;1Jo. 0
qual, por su:a ve-z, de5enc.ideia uo1a casc.u:i de cwntos l11111,u-
cos intracdulares que lc-v,1 a uma rt·sposla c.araC1crist1ca. l)rs~,
modo, ai, p,oteínils receptoras aluam tanio na dcll'c~•:)o qu.lll'
to n-a l r:insdu(llQ do sinal Outr.as molécul:1s (mc11~.1geit0.S

secu~dárfos) podem estar tnvolvidas na tr:insdu(lo do sinal,
~rnphfi~n.ndo-o. Por fi m. o .sinal pcrc('bido e ampllficado deve
ml~r~erir em mecanism.os ~elulares bisico.s, como a ('Xpans;\o,
a d 1v1sào ou a dlítrC"nc1aç.ao. os quais s3o os i l~s primários
íundnmentais t cujo somatório de efC"itos so? traduz n:a me>·
dlficação do vegeta) como um todo. Esses meca11i.smos aprt•
stnl3m especificidade para cada das.,c hormonal. A seguir,
.stri discutido o que $t conhece, até o momtt110, cm rcb.ç.ão
~s citoclnina$..
Percepção e transdução de sinal
Po.stul.a-se, ntunlmen1c, que a sinaliia,:10 de citocin inas en•
\·olveria o chnmndo sistema rcgula1ório de dois componentes
(two•compo11e11t reg11lt1tory systtm), inldalme111c dcacrito cm
bsctérias. Esse $1.Stem a. comum em procario10$. eu~riocos
simples e plantas, consiste em uma enzina dMse do tipo hi$-
t idina (componente 1) que percebe a cntr~dn do sin::il, e t m
um regulador de resposta (componente 2), que medci.a n snida
do sinaJ. A via de sinalizaç3o se inid:a quando a c;inasc é aliv•-
d:a por citoc:inina e fosforila sw próprio reslduo d( his1ldin:i,
transJerlndo esse fosfato, por 6m, p-,ara o regulador de respo.sta
(ARR). No caso de citocininas, existem transferidores de fos.
fato (AHP) q ue agem enue o sensor (r.:ceptor) e o r.:gulWor
de respOSta (Figura 10.8).
~®-• 1 1 1
ARR1, 2, 10
00 ~ 1
IARR4, S, 6 , 7j "
Fl g ur ,1 10.a Transduç.\o do sinal de citocinir'las.. A lig;iç:.o de c11ocint-
l'l.t$ao 1ecep10, CREI , loc.1tiz.)do lla memb1i1N pf.a,\1n61JCa, fa: com
que ~,te atue como uma hh1idif\21 dna-se. .t qwl Inkit ut'N Wiie de
fosfo,ilações que des.enc.l(X';i,rioa a11v.1Ç.Ode regulJd0te$de r~l)C)S-'
1,1s CARRJ. A pnmel,a dessas foslofitaçóes coMiste na tr..-.derêl'l(iJ de
UM fôu'Olo do aMlno<leido hlstecfio,.I O·O ~rói un, ,nlduo de gfullllN·
to iO) no pn)p,io 1e(epto1 tau1ofc»fo1ilaçãol. Depois cisso. o fó1klr()
é passado pa,a .-is p1ott!ioas de fos:fou a!\Sfl!fM(iil d.r hiSIJdiN i.AHP),
as q uai~ po, w11 ~:. to,fo,ilan1 as p,otelnJs ARII do ~ip() 8 IARfl l, 2.
10), A, proteínas ARR do tipo Bsao f,1101es de- t,anscri("° que. qu.)(I•
do afrvooos P0' foWorll,1çiio. M'! ligam .i,o ONA e! promovem, JtlVJ(tro
de gi:nes I\RR do tipo A (AAA.f, s. 6-. 7). A .)(IYJ(,\O dt ,egulM!o,es de
IC~Sl il do 1lpo A. pode d~1c-11(.)(iear a a(JO de cdn,U, ( ~ffll) (d(l
~ CycdJ, o q ue expl1Carla um dos pnnnp.MS p;ip.'IS d.is dtocmmJS. ou
~Ja. • regu&.i,ao <I0<1clo cel11ffl1.
úpítuJo 10 4' Citocininds :Z07
As evid('nc1as dor qu(' .u d todnin~• hnham uina 1.u,Jfü_aç;\o
segundo um $Í~lt m:t de di,i.s comp011ent6 sutgit'Jln qu.indo ~
isolou o gt>nc CRF.J e se (On~.i1ou c1oe cl<".:od1fiov,1 um ttC('p•
101 do tipo hiS.lldina cin:i~. F.s.\C g.:ne foi 001:JOO por meio do
t'Seudc, do mu1an1c- CRE t (cytok.i11/r1 raponsc J) de Arnbitl<tl"ú,
o qual mosimva Nix.i sen.\ibilid;i,de âs Ck. Outra hhtiduu cina•
St (CKII) cn,·olvida n:t s inafü:açào de CJc Ji havi• sido 1!õ4)l,~
t:m Arnbidopsis. Contud~ c-ra n~rio <kmoru:tr.ar que tab
reccptotcs con5tguem SC' Ugn.r à dt°'min:a e dOt'ncadear u~
respoSla hormon:il. b.so í<>i obtido de modo dcgantc: púf Lnouc
n nl. (2001), tr:ib,dhando c.om um muunlc de IC'·cdur.a que: n.lu
apr(Senlav:i um receptor do tipo his1idina dn.a.sc. E.8$.'1 mu1.:içlo
é lecal na.~ levedur.as. mas :a lmlidaclc ua supflmldn quõllldo .a:s
leveduru p,waram :a expressar O gene r(sporuJ,·d Pf"la rõposla
:\s d tocininas (CR.Et) na pr(Sença de c1t(l(1nina.s advindas do
m(io de c~1llut:1. Dtsk' modo. 3 complnne-ntaç-lo de lc:,·cdura.s
mutanltS por mt"io da tr:insíorma,ç:iO com o gene CREI. alfm
de con6m1.1r que sua proccin.a correspondt'nle é um rc<tpiór
de Ck, acabou mot.tr.indo•St' um ót imo ens.uo parn conhecer a.~
forma.s de Clt "'-'lmentc ath·:as. Fazendo is.~ lnoue é'í ai. (2001)
cons~rnram qut' o TDZ age como c11oc:imru ,·~rd:idrira. (' nlO
somt:ntc romo um inibld0< da enurrua OJC1da.w de c1toomna.
conforme anu:-riormente propoi.to. Alim dis.,;o. nesse s1s1c-ma.
., tra,u-1,e:11lmi m0Slro1.Mc: atw:1. ma.,; o u.õmcro eis n;io ffi•
gurn 10.9). Esses rc:sult;i.d0$ c.on6rm.un prcdiçõts anlenore.s
KgundO as c1uai$ :a modelagem C$padil do r('(lcptor de c11oc1
niná$ sugeria que tanto Ck do lipo aJc-nui:a quanto ore,1:a thn
OMSO
,P
BA
AIA
A8A
 208 Fisiologia Vegetal
ronform.tçôL-s cap.-zes dr se lig:ir à mesma protcina reccp((l(;L-.
E iotrl't'-Ss.'lflh!' notar que os r«c-ptol'C$ conlk-cidm ck <'lilcno
(ETRI cm Ambfrlopsis e Ne11"r ripe ('lll toma.1dro) também i:.'lO
ch\ai.es do tipo histidin<1.
,. \lém de CREI, 11 protcfoa codificada pelo gene- CKIJ parece
ser um rC\'.'eptor de- Ck. <> qual teria unu rcgul-a('.ão diferente
de CREJ. Com<> se pode- obse.n·ar, M uma rcdundi nd a c-m
receptores c- regtdadol'('s de resposta. o que e:.:plica. a dilicuJd.i•
de cm boi.ir mutantes baseados cm triagem de- fenó1ipos Sl·m
respoi:ta a citocininas.
Embora o mu1antc- crd tenha uin desenvolvimento normal
dos c3uJe.,. formados na germinaç.~o de semmtes, ele falh.1 cm
formar gcm11, cm cuhura de calos itr ,,irro, Lsso sugtrc que a
protdna CREI funci onal é um r«eptor presente em calos e
que outros reo:ptore-s que agem na planta, como um tod~ n:io
agem cm calos. Alél\\ de se el'.pressar em calos, a anâlisc de
expressão do gene CREJ indica que d e é predominantemente
apresso n:is r.iíus (lnoue ct ,J/., 2001). A o:pressão prc<fo•
min:mle de CR.EJ em rai7.e$ parece corroborar a dc-,cobcrta
de que o mu(;i.nte ~rc l i alélico à mutaçlo 11'00dtn lt,g { wo!), a
qual e:ausa defei to na divislio ccluJat e no desenvoMmento de
t«ido ,·a.seu.lar de raiL
Alguns reguladores de re-sposta (ARR) envolvidos na si•
na:Ji~('.ão de Ck (,•er Figura J0.8) j:i tiveram seus gentS cor•
rcspoDdentes isolados. Os rq;uladores de respost:a do tipo B
(ARRI. 2. 10) são fatores de tra.nscriç!io atfrados porcitocini•
nas, E.ss<s fatores de transcrição, por sua vez. ath,am a tra.1\S•
crição de genes de reguladores de resposta do tipo A (ARR4 ,
s. 6. 7). Como CónS<quC:-nda, a regUlo promotora dos gene,;
de rcgul.3dores de resposta do tipo A responde diretamente às
Ck. Tomando \'antagcm dessa carac1erfs-1lca, Hwang e Sheen
(2001) fund iram o promotor de AHJ<6 coin O gene ttpórter
da lucife~se de vaga-lume {LUC), rcspons:h'C'I pela $Íntesc da
ludferasc. a subsc.inda Juminosa desse inseto, e fiitram ;a CÃ.·
pressão t ranslente cm protopla.stos de Arabidopsis. UtiUtando
tal siSlema. 6CC)u dtmonstrado que apenas bases li\'tes (8A,
iP e Z) ativar2m o promotor de ARR6 e, consequentemente.
pro"ocaram a atividade d.i entima ludfcrasc dc1ectoda pda
lurninescêncfa. De modo c-0ntr.iri~ a form.i ribosidka, (9R)
Z, mostrou-se ina1iw1 (Figur.& 10.10), Tal constu1aç.ão sugcft',
a,
foncm,mtc, que me.snlo forma$ rib<»fdicas de ci1ocinin.1s
não são .itivas per U!, 1ornando,se necesdria a perd3 d a tibMe
pua :ni"â-1:as. Como dlscurido antedornwme, as formas ri•
bosidic.15 são consideradas formas de 1tansporte e, apesar de
krem 1r.1nsportad:u em células mortas C,dJcma). parece ser
lrnponante pua a plruu:i que efas estejam inativ.ida.s..
Alvos primârios das citocinin as
Divisão celular
Como o próprio 1\0ltlt i 1\d1u. um dos princip.1is ("\'C'nlos con•
troladoii pdas d u.w:,nln.:is é a d 1ocinne ou divh;lio ce~ular.
Hoje. sabc-St' que as d tocininas atuam em e1apa.s t'Sp('Clticas
do ciclo t.c:luJar, regufando a ath·idadl." de dclinas, proteinas
que con1rolam a divisão o:lubr. O gene C l'COJ codHic;1 uma
cklina em-Qlvida na p.1ssag1:m da fase C I p.ir;a :, fase d~ sín-
tt$c d;: DNA (S) do cido cclul:1r. Um Íill0 uueressante e que
tecidos ..-xpress:11ndo CYCD3 consti1u1h-amcnle. isto t. teddos
1$
'º
o...u- ~
Coottole ,.za,ina BA iP
Flgur,1 10.10 En,.»C) de expressão translente em ~rotoplas~o d~ ~ro•
bidopsis a,ntendo o promoior de utn gene ind uzido po1 c,1oc,n1nas
(ARR6) l9éldo ao gene repórter~ be-taglucuronid.o5e (GVS> ou luc.ife•
"'M:i
(WC), Nola, que, sotnN'IIC b111es liwe$ (BA. iP e ZJ mostraram •li·
11idade nesse- bioensaio, sugc:rindo que mesmo as formas ribosidic..l.
<omo(9R)Z, l\i0Mo<i1ocinin;,.s reahenteativas. Adapt:ada d~Hwo1ng
e Sheen 12001).
de plantas 1ran.sg~nic;15 com superexpreuão de ClrCD3 em
todas as céluJa.s.. n:1o dependem de Ck c,cógenos parn fornur
e.aios esverdeados i11 vilro (Riou•KJ1amlichi f!.t (l f., 1999). Ots•
$C modo. CYCOJ parece ser um d0$ genes primários indu•
iido.s por Ck. Outro gene prim ariameo1e indu:iido por Ck i
O CDCZ, uma d na.s,e envolvida na tr.tnsiçã<> d a fase na qu.t.l
os- m1deos já sofreram duplkaçáo do DNA (fase G2) para a
entrada na mitose (M) propriami:nte dita. No caso da cina&t
codificada pelo e:enc CDCl. já se evitl~ndnu qur n hnnnónio
auxina, ncct:s.sãrlo p,,ra a sinte.se dessa pro1eínu e <1m:- tis cito•
cininas são nec.e~ãri:u 1>ara sua ativação por rneio de dcsÍO$·
forilaçio (Zha.ng ti al.. 1996).
Diferenciação celular
Alt m da divisão celular, as citocinin:is est:ló intimame11tc lig3·
da.s à diícrencíação das céhilas, sobretudo no 1>ro<:esso de- for•
rnaç-ão de gem:is C;1ulinares. P.,m1 esse tipo de :'IÇ;\o, possíwis
candid111os seriam genes regul.titórios, prindp::ilmcnte aqui!'·
les com d0mínio hoineótico.· como k,rotletl I (KNI) e sl,oo,
meristtmle.u (STM). lss.o ( evidenciado pelo fato de plJnl.\S
tmnsgênkas expressando os genes IPT t KNJ apri:senta1ern
fonótipos semelhantes. Tanto planrns 1ransgfoicas de Au1l11•
dupsir supertxprcssando IIY'f' quanto o m u1an1e ompl, o qiul
lcrll 11Í\·cis elev;ados de cilodninas., mostr::ir:im um aumento
na expressão dos genl'S KNATJ (um homólogo de k,wtfr'd /)(
STM (lwpp ct ai.• 1999}. Es.s...s planrn.s tam bCm aprl'S<"lllar.1111
folhilS serrilhadas pau.-cidas com aquel,:is dt· plantas superd·
pressando KNATI. Ck~~ mod~ os au1ores propu$c,:nun qul'
.1s O. cs1d-0 a montante (11p st1L·•m11) desst$ gc.:nes horncó1icos,
o que Mgnif)(a dizer que .lS dcodninas podem loJu:dt .,u~
• Oomin.la hc,m«114<o (A111111o"",n) <'111t11:,r,.•cnJ,: uma ,.1.rMkri~"°,1 ik i;""''
m•'Ohldll, rm m u1.1çót$ hu,n,,611~.u. ()u ,,:j.a, mui.,,~·~ qu< ,,c,.,u,:,1111 .1
1
h.1n~r,n.l(.iu dt 111111 . . or,n 111.iltl). Q J'íl !IWUI) J;l-'IW hn,mN'ICt"l Jt,....)
btnr, ·" ..,. 1111t,1fMY~, \fU!.' P,f( I\\')('.. 1 fu111wç.,... J,· 1><n1.a, ,.., 1,.....,1 ,-v,Jt
dMru-., ío.11111•.., Jt1t,:n11, 11.1 " "'''" Dux"fll11I,,.

expre.ssiio. Con1ud~ plantas lr:msitinlcas Jupcrexprcssin-
do o gene knoued 11prese1,1:im níveis elevados de dtodninas
( H~,vel1 ~' ,11.,. 2000), sugerindo que ascllocininas também po.
denam ,,,~ a J~:s:.inle (do,vu stnnm) da expressão desses gene.1.
Uma expl1caçao para Isso seria :.admitir que o efeilodr k,iotttd
na produção de citoe:ininas i indireto, por meio do estimulo
â formação de tecidos mcri.stemitic~. 0$ qu.iis slo font~ dr
citocininas.
Estabe lecimento de d renas
Para que gemas sejam formadas, torna-se n« rss.irio tamWm
um ~porie de nutrientes, poi.s 0$ nO\IOS brotos funcionam
como drenos. Coincidcnteme.n1e, as dtodninas também es1:'lo
envolvidas no estabdecimcn1ode drcnos (Figura 10, 1l), :uuan-
do de modo direto em, pelo me1,<>l, duas pmte.lnas (im·ertase
e transponador de hcxoscs). neceMária.s para o descarrega-
mento apoplistico do íloema. A enzim:.a invtrt~ diminui o
potencial quimico da $:IC;aro.sc na regi/lo do dt'3carregamen10,
Ía\·orec.endo uma cheg:ada eontínu.a desse n111ric:-ntc. Ao mes•
mo te mJX), C> transportador de h(ZOS(' é nccesstitk} parn que os
açticarcs entttm nas céluJas do dreno.
Re tardamento da senescéncia foliar
O processo de cnvdhed 1nen1<> de uma fo!h::.t ê :.celerado qu;rn-
do ena é de.st.icada da pl:anta e mantida sob cond~õe:i1 que
minimizem o rnun:hamcnto. D:i mesma form., qu('ocorre na.s
folha$ Ligadas â plao1a, dá•st' inkioaoap:itecimen10 Jossin.ai,s
inconíundh eis de senesdncia, como o surgimento e :i pro•
1
gressdo crescente do :1.mardecimento caractc-ristico. processo
ru ultante da degradação da clorofi.l.a (doroS<). Ao mesmo
tempo que Isso ocorre, no nivcl 1issubt 1em início \lrna r.ipi•
da e áCCntu:1.da dlminui(,lio d'" trn,..~ dt> r rt,1t>in11<,. RNA.-'
Eiememodo
tubo crivado
SAC
°""º
Fru1ose}
• 1
Glloo.se
Figu,., 10.11 Esquema 1t-p1esen1a1Ã'Odo~ efeitos 6.1 ci1oc1n11Wi not-\·
tabe4ecirnenio de d1(1(W)~. po, me.o dil <l(.io sobre,) trilima lnvtflJM! l"
um transpo,1ado, ele heJCose, A1n'ft':1tasedinwt'lul opo1et1cial Qllfm1co
da WC".flrose na ,eglào do desunt911111ef\10. l.wore-c~do um,) chegJ•
da contlnw desse f\utriente Ao meuoo 1enlf!O, o v~n~or d~
h,rxose t necess~uo p,u., qUi!·osaçu<o1rt!S envem nu cilul.:,s do drfflo.
SAC: sac-,rose; TP: tr.>nspo11..wm,. AdilpUd.l de RmtSCht'Ulntbt2000).
C.,pítulo 10 ♦ Citocinin:n 209
despei1oda.s qu.inlididt'I prcstnles de açUcJt ts. A dcg,adac~o
das proteín:u leva a um acúmulo de aniino,icldos e amid,u nrt
interior da folh.i. 15 <1uc esl.u n;in podiam ser cnn.spor1ad3$
conforme acont«c nas íolhJ.S pre'l:1, .i pl:tnl.a. TaJ corulM;iç~
kvou ) inte-rptt'laç.10 de qur a diminuição n;, sínte~e pro1rio
njo podia ser ;uribuida à fall.i de matêri;,-prilmi. ou S<JIL dt-
~min-05C'idi:t,. De f:uo. por meio de amino5c,dos ra.di~tiva-
inenle marados. já se .sabia d:a ocorrência de uma .-cent-u:td.1
reduç:IQna sinlese- protdc-.1 em folh,u dest;u:ad~.f. c:m processo
d< enwlhed mt nlo.
Pt>lo menos dt:sdt: 1964, \abia-.sc que: :i 1.aJta dev.1cbi da dc-
gr.id~ão pr-01e1ea, em folhas desr.-~dllS e com \Cus pedolt»
merg\1lhad-0s tm :igua. era fortemcn1,e Inibida qu.tindo taiu"
ndventkfas se formavam n..i base des1es; alim disso. a longn-1-
dade foli.u aumentava dC' fonna pr~mine-nle (figura l0. 12).
Estava assim demonstrnda um.11 rd.ição C'nlrC' o ret:trdamcnlo
do <"m·elhe<:imcnlo da folha e a e:xistfoci.i de r,1_í:i:t'S creKe-ndo
ali\•amenle; postulou-se-. nJ. ocasião. c1uc: .L$ rnítcS devcn.:un
ptodulir :ilgum "fator" neccss:.ino à manutd\~-0 d:i síntc-.s<
protc-ka no limbo foliar< ao rturdamtnlo do envelhtdmc-n-
tO, Descobriu-se-. mais larde, que 3 ::iplioçãode cmetlna $Obre
folhM de.s.t~c-ad-as r:ambém prevenia a senesclnci:a. manicndo
a coloração w rde tipic.-i desses órgãos. Todavia. em cerro mo•
mcnto. o que mais dcspenou a a1cnçlo dos pcsquwdorcs foi
a ec:>ns1t11ac.io de que-. quando ..i c11oci.nina era aplic.1da em pe
quenas áreas dQlimbo. ;,pi:n:u eSlólS .s.t: mantinham \·crdcs. t-n·
quanto. em todo o re:st:1.me da folha, o prOCC'SSO de senesci:nci:t
se mantinha (figura 10. 13). F.s1:wa, p(lrtanlo. compto\•ado
qut, no ca.so das folhas cnuizad3$, o ~f.:uor" produzido p,el.1..~
raizes em uma citOeinina endógena 1r::i_n~portad.a ;it( o Bmbo.
!Zstudos viri:im também indicar que 35 d 1<>emmas cau.sa\·.am
uma rápid:a aceleração d~ 1:111:a.~ ,lt- ~inli-4->,f;:- R,.'1,\ <t prot.nnu
após cera de 70 h da :1.plic:1.ç.io.
Além da W'.imulaçio da sinresi: Jc protcin:1. e de R.\JA, o rc-
rard.imcnlo da se.ne$Cincia foli.lr pd:a ~plic.J.çio de ...i101.-1run,1$
em·n!Yé :a 1nobilinção Jt metabôlitos no interior JeSk órgà.O,
Quando goru dt: um:1. solu"10 de d 1ocm1~ eram depos.,u-
das c-m .àrcas defin/Jas de folh:ai. sC"ne-s.:enritS, vcrifi,.1vJ.-se nos
 210 Asiologi&Vege1.al
Arws trM;1<Sas
e? COtl\ cilOciniiwl
Fig:urt 10.13 Efeito da iniblçlo IO<"•lizada da sc-ntseência de folhas de
tabaco trinbd.u com uma S01uç,kl ded tocinN ,
pontos tr.uados o acúmulo de :iminoácidos rndioalh-os aplic.l•
dos cm outra pane da ío!ha e de outras substânciss, 1ambém
indkando que a choeinina transformavi a área tratada em um
dreno para esses compostos. O efeito inibitório da d tocinln:.
endógena sobre o em·clhedmcnto foliar pt'Qmovido pelo au•
mento dos oh-eis de etileno é mostr, do na Flgurn I O.lO.
Fotomorfogénese
Outro e,'Cnto marcan1e controlado pelas citocininas consiste
na fo1omorfogênese, o que sugere que o folOrrtceptor mvol•
,ido nesse processo, o fitocromo, tambêm seja um alvo pri•
mário dffla cfassc hormonal. Rcce-n1emente, corut.:u ou•seque
um dos reguladores de resposta da via de slnalluçlo d~ ei·
IOC:ioinas, ARR4. impediria a reversão d.a forma ath•a do tito•
cron~ B (Phy8}, ou seja. a forma que absorve luz na faixa do
vcrm c lho-çxl rc-n io, pan. a fo rma inath -a, a q uaJ a b11orvc lu:,; no
faixa do , 't'rmdho. Oe-Ssc modo. podc•S<-diur que a.s citocini•
nas man1t'm Ph)•8 na fo nna ativ.1; e que alguns do$ eíeitos das
Ck. sobrtludo no desestiolamento (iníbição do <tesclmento
no escuro} e na di.írrcndaç.ão de clor0plas1(>S,, sej:t.m medi:l.dos
pd o fitocromo 8 (Fankhauser, 2002}.
O soma1ório da ação das citoc1nlnu no ni\ d cdular, sobre•
1 modo anta-gonístico no con1rolc da iniciação de ramos C' r.a·
tudo nos procc.ssos de divisio e diferenciação celular, contri•
bui pan os chamados efeito$ d.as citodninas na planta como
um todo, os quais s.cr.io discu1idos :a seguir.
Efeit os das dtocin inas
Um aspcc10 importantt- relacionado oom o efeito dos hor•
mõnios vegetais: reside no fato de que uma únka classt'
hormonal pode ínffuend ar cvtntos fisiológicos dc divcr•
sas natureus. Nem poderia ser d iftren1e:, .se consideradi a
exis1ência apenas de dnco dass<s hormonais principais e o
nUrncro elevado de eventos bioquimlco-fisio16gioos contrO•
lados pelos fitormónios. Conforme ,•isto antcrionne,u e, as
citocininas iníluenci:un a divisão e diforcnciaç-:lo ctfu lar, o
C"st:lbclecímento dr drenos e a d iferenciação Je cl<>ropfai,.
tos. deito~ quc< podt"1ll ser alribuídos, respcctivameme, :'l
ação das citocininal> dc< modo inu:diato sobre cidinas, genes
homeó1íco~ invertases e: fil<Jcrornos. Alem disso. outro~ im•
portan1{ssimos efeitos d:i.) ci1ocimnas pod.:riam ainda ser
mencionados, como a g.:rmlnação de sem.:ntes, a formação
dt gr mas caulinares, o dcscstiolamen10. a qucbr:i da dom j.
nAncfa a.picai, 11 hliblçiio da s<nescénda e a in1eração pl:tin,
ta-patógcno, Conforme st·r.\ visto :idi:111te, alguns trabalhot
tém associ.1do. ainda., as Ck à indução no ra 1. Comudo, como
a floração c1wnlve processos dependentes de divisão celular,
es1abcledmento de drc-nos etc., são indu1.idos por ci1oci-
ninas.. e muito prodvd que estas desempenht-m u m paprl
indir<'to, não sr ndo o hormônio indutor drs..c.c processo pro.
priamr-n te dito..• Em Merwra fis amw a - u ma F.upliorblaua,
dioitn -. a 1-ieatina ê abundante cm plantas fem ininas. tn.
quanto o IP é p1tdominantt nas plantas m:.1sculinas (Durand
e Durand. 1991). O tratamtnto de plan1as masculinas com
t-zcatina resultou na formação dC" llorcs fem inina$, mostran-
do um cítito do tipo dr d tocinina na determ in aç-Ao sexual
de$$.a espécie~
Embora a.s d 1odnin1s tcnh:.\m efeitos :tpô'l.rentemcnie dt·
vtrsos e desconexos. alguns ddts, como a formaç.ão de gemas
caulinart'S, podem t'Star integrados dt formn r;,1ioa, elmentc 1
coe~me. conforme se procura evidenciar na Figura I O, 14.
Outro fato reJevante da aç;\o honnonal é que, alem de umJ
d ask' hormonal pode:r influenciar dlíerenté:$ processos fisio•
lógicos. a redproca lambem e -verdadt-ira, ou seja, um mes•
mo proceuo fisiológico pode ser influt nciado por diícrentes
d assc.s homlonais. OE:sse mod(),. antei de se discutirem outros
eíeitosdascitocininas.s.cráconside.-ada, brevemente, a intera•
ç;\o de5ses hormônios com outras classes hormon-'iS.
Interação com outras classes hormonais
Entre os fitor-mõnios. a auxina e, de longe, ., classe hormo•
nal com maior inreríace com as citocininas. Trábalhos dú·
sicos, rcafü.ados no latw>r:uório do Dr. Folke Skoog. vlrl:.m
a ré\•eb.r. ain d:i n nC( :'lnn, 19$0. q u <:' t anto 2 2uxin2 qu2nto .1
cl1ocinlna sio necessár ias para es1imul.ir a divisão de c4!1u•
las maduras, ()u $ej~. a rttomada dt"s.se processo em cC:lubs
qut não mai~se d ividiriam (Das e.l ai., 1956). Todavia, ~pt·
.sar de a auxina :uuar e,n sinergismo com :i ci1ocinim1 pau
estimular a divisão ceJular, essas classes hormonais atuam de
ites t-m cuhur:i de tecido (Skoog e Milh.•r, J9S7), bem como
no estabelecimento da dominAncia apic.ul. Cultivando me-•
d ula de tabaco etn mC'ios de cultura cm que se adicion:,u.un
diferentes proporçõt-s de auxlna t citocinina, Skoog e M1llu
(1957} t$labclcce,am que balanços hormon:1is com dC"v,ub
proporç.io de citochlina íavortCC"ram a d ifere nciação dC" gr·
mas c.aulinares e que, dt modo inwrso, elevada pro~lOrçiio
rel:lliva de auxin:. induziu a diferenciaç.iio d e ,•aizes nos te-ci•
dos parenquimãticos da medula (Figurn 10.JS). No casv de
balanços hormonais inlcrmediá.rios. houve o fovorecimtnto
d.a divido t: da cxpa,u.io celular, form3 ntfo um t«:i,lo dt' •l O •
m~nado caJ~ sem a indução de difcrenci:.:u;.io tlt- r.'IIHOl> ou
ran.es ( Figura l0.1S}. Esse$ resultados ..:vid..-nciaram, pel,1,
primC"ira vei.. que n:lo hi propriamcn1e u m.i classe hormonJI
 C...pftulo 10 ♦ Gto<in,nas 2ll

( ( AJ,o, ,..,.,., J [ EreJlot _,.,.,. )

Jr
KNOTTED ~• o,rerenciat;Ao

1,-1'----"'Cc::;:_J
Cictnas )+ DMs.50 cellbr
~ -~ l
Cltoclninas .
=Ll

1::~~ Jnveri8SH

Phy8
)+

•·
Es1;'1tlelecimen10 de dreno$

Fonnaç:3(> do cl0«lpf,asto5 Formaçlo de gemas

cauliMt"es

Figur-a 10 .14 ln1egr.,ç-io prewmlvelde alguns dm~1sos cftittndas(itO(inm,H. Aa1uaç.iodas Citocitl.i~~ tm •lvos primJr~,._ como os.gtn~
homeótkos (knoued), cld1l\ils,lnve,ta.stse fitocromo, proOIOC;lriufeitosímed!atos n, dir@ftnc.ie1ç~ diviOOcel'Wre1c..os qua11- põl' sua Y't'Z e dt
modo conjunto. promo~ ri.).m ef'°itos secvndátlos emac,oscót)icos,como a formação de g«nas c.aulin,n~.

respon$.<\vel pela formação de cada 1ipo de órgão, e sim um
controle da formação d~tcs por meio das proporções reJali•
vas e ntre diferentes classes hormonais.
Pouco se conhece. a1ê o momento, sobre 05 mec;mismos
moleculares dn interaçào aux.in.a• Cilocinina. Acn:dil,Mt
que um dos possi\'eis pontos de hHeraç~o poderia ser en•
con1rado no próprio mc.>tabolismo de ambos os hormônios.
c.> uma de$$aS classes hormonais influenciaria a atividade de
enzimas em·olvida$ na biossintcsc ou n,1 inatfraç-àoda outr:L,
Ei'nbora as evlMncfas diretas para tal mecanismo ain<b se-
jam incipientes, resultados ln1eressante-.s foram ob!idos em
cxpc.>rlmentos com plantas 1ransgênkas. Ycri6cou-sc que
planta.s tr.11nsg:ênicas de tabaco superexpressando o gene ipt
p:.r.1 bios.sintese de citocinina costumam ser mt'n05 sensJ\'eis
B aplicação d e au.xina (U cl "I,, 1994), <nquri.nto, de modo
inwrso, aqudas superexpressando o gene para ina1iv;ação de
Citocinin:,15 (ZOX l) mostrara.m•st- mais scnsi\'ds fl au.xina
(Werncr et ai.. 2001).
t dt amplo C01)hcd mt"nto que t;mto :is áuxln:u quan10 as
d tocininas., quando áplicad.lS em t:()1,an1r;açõcs supr:ióli•
m~.s, aprtS<ntam tfoito marc.lntc na inibiç.io do c·r.:$dmen•
to de órg!os vcge1ais. Em ambos os ca.sos. b().'I r>3nc d~-ssc
efeito inibi1ódo I: mt'di~da pela induçlo d.a produçio de
etileno desencadc.>3da pela enzima slnta..~c do ACC (ver C•-
pítulo 13). No ca..so específico das c11ocininas. cs1.u parecem
ser uma das prinçip:11s causas da forte inibição prOVo<-ada
por essa d.asse hormonal sobre o 3long.amc-nto r.adicular.
Dessc.> modo,. cm raiies de Am bidopsu. o t'ÍtllOde tratamen-
tos com bt11iil:1denina (8A) é rewrtido pda .iiphcaç-,10 dc
aminoeto:dvinil glicina (AVG) l' ions de prata (1\ g·) (Cary
.:1ai., 1995), inibidorC'S da biossinte.se e da <1oçio de: ehleno.
respectivamente. Contudo. nem todo o de-ato do BA pode:
ser .atribuído ao es1imulo na produçio de: c:ttleno, pois "
aplicaç5o de BA pode inibir mais o alonpmcnlo radicular
que a simples aplic:.1çiio de etileno. cm conctntn21ç~ nas
quah ambos os trat.amt"ntos induzem .ii mc"Sm;a quan11Jadc
de etileno endógeno, al(m dc o BA não mud.a.r J St"ns1b1lida
de .10 ..:1ile110. À lu:i d C$,U$ resuh.tdó$. pod..:r•S..:•1.1 d1ur q,:e
d 1oclnln~s e etileno 3gem Je ,nodo smergJ.s11co ou .adtl l\'O
na inibição do along.tml'nto caulinar. Contudo. 4S:U J u.lli
classc:s hormonais .são consideradas aniagoni.mcas qu.inio
"'º efeil<> na 1:enescênc:1a. sendo as c1todmn,1s um fonC" in1•
bidor e o etileno um efident< promotor desse impona.ntc
evento fisiol ógk o (\·t r C.lp1tulo 13).

• C11oc1nina

Figura 10.1 s h\lt."rn<;jo env, o.MIXin.\ e c•touruna n.1 h'ldv(M>de ,a,us tl 1, c.110, OI • oultt tll. \oc'gundo o modeto p,op,hlO PO• ':i"->Og e M ie,
t 19571 Cada reltm,gulo ,ep,ewnu un, eipl,1ntecomun1 lullil(Oai.JM•'-11<11oc,nmJ 4-ndoq.enoe\i)c'ctfM:o. o qu.11C05h.m1J w·, o,eílot.\Od.li qu,1t1t1
di10e-, de hormOnios <ld1clon,)(tc.,,\ ,,o rne•o dt>culuvo.
 212 Fislologla Vegetal
Al(m d:, auxina e do etiJcno.. o .iddo abscisico (ABA) pode
in1cragir com as citodninas. ncssc n so dc forma. indirtta.
Oc,·1:-sc considerar que. como o tr;insportc da.s d t0<:inir'LM
produzld:is nas rnir.cs para os caules depende da 1a.xa 1ran.s,
pin tória (\-ia xilcma). o A6A J>Ode influencfar os nhrels de
citocininas na porte acre-a. jâ que se trat:1 de um dos princi•
pais t'l."fl,lJl:tdores do fech:unento estomi tko. A ocom!nda de
uma internç!o ntais direta c-ntrc ess:a.s duas classes hormonais
é sugerida pelo fo to de o ABA ser um inibidor de regiões de
repli~ç!o de DNA d urante a mitose, tendo as dtocinin.as jus•
tamen1e um cfeito contrirlo.
Balanço aux.ina/citocinina
e desenvolvimento vegetal
Uma du principais a n cterí.sticas do dC$Cnvoh-imento d/1$
plantas vasculares. e que 3.$ distingue dos animais, e o fato de
C:SSC dcscn,·ohim-cnto ocorm predominantemente cm um e.s-
tãgio pós-ffllbrion:irio. ou stja, a maior ~rte do dcscn\'olvi-
mento ontogenétko se d.â ao longo da ,ida da planta, com a
formação continua e repetitiva de órgãos, como ra.mos. nú.zts,
folha.s. flores e frutos. A org11.nógênese continuada das pla11la$
e o resultado da manutenç3io. mesmo na Ías<' adulta, de tecidos
embrion::irios denominados meristcmas caulinar e radicular.
Pouco depois da descoberta da awdn.:i (19>4) e das dtocininru
( L955), postulou-se que ess:a.s du:as d 3J.Scs hormon;1.is, agindo
conjunwnente, conttolariam o desenvoMmento "(SetaJ atuan-
do diretamente na detinlç!o dQS: merlstemas e, por1anto, no
tipo de õrgâo - caule ou n it - a se-r formado (Skoog e Mmer,
1957). Di.fe:rtn1emente das awúnas. normalmente associ::idas à
indução dt ra.hes. um balanço awdna/cltocinina favorivtl às
citodni.nas lndut a formação de gemas cauHnare.s ta.mo in vim,
q u..um.) i:.i.· ,...•u,:,, /,. p i"(lp,ô~ho, COO\ ,cl"~'-' • o cfd10 modogc.né·
tico desse balanÇo, , m..i~er enfatizar que. sob condiçâ(:s nor•
mais.. a concener-ação absoluta da citocinina, imprcscindívd à
formaçl,o das gemas. nió preci.sa ser necessariamente superior
à da aulcina. Existem oonsiderávtis evidências dr que esse efeito
As,u ~ 10.16 A e B. C,es.c.lmtn10 in1e9rfdo entre C,1U1t-\ e raiu>s promovido r:,E,IO\ meunlsmo1, de p,od uçio,. 1,an )po1te e efeito das ciioc1ninas
(Ckl , iiluiw'la (AIA).A1,Ck p,oduzid,u ne>s âpic.H 1adlcut,1e,.~ 11ans~tadas peloxilema indu.ctm a fowm.:ic;iockl ,ame>s. O\ n(,)'llop,1mOS sáo romes
de, AJA qu~. por w., v,e.z, euimutam a P'oduçâode noll'as ra12t"~ N11 1mil9~ê poss#l,,el ob~ r11ar um.t raiz de 1.y<op,e,sicQt1 hi,suwm, a qual formou
gema1, cautlna,es quando iil pJrh? ;w,,;, ro. removida. No~ qu, 01, novos r•mos siP í0tn"1i11am apôs o E!'\t,1beleeim('nto de um th e ilO (lniu.m<SC•·
men10) na raii.
diferencial de auxin.is e citocininas nn indu('iiO de caules e llJ.
tt'S é im1,ort:mle parn o desc:nvolvhnento integrado do vtge1,1.
Oc.s:s( modo, as d todni1l:U produi idas nas rnius podem indu.
z.ir a formaçAo d-e ramos cujos ápice$ s3o centl'()S prod utores
de aux.ina, a qual, por sua vei. ê necessária à fo m,ação de mais
r.1Íll'$ (Flgu.r:) 10. 16). Jsso posto, não seria exagero dizer que a
arquilNuri final da ptanta depende, em boa parte, da I nteraç.ão
entre os sistemas caulinares e radiculares, e que a Interação c-n,
trc a citodnin:i e a auxina ocup.i uma posiç."lo destacada nt.ur
processo. O crescimento integrado e equilibrado entre caul-rs e
raizC'S tem i.m('nRi importflnd:i, pois esses órgãos apresen1am
funções complcmen1ares para a sobrc\i vência do vege1aJ.
Embora a.s primtira$ t\<idénd-as de que o bZllanço auxina/
citocinina controJava o desenvoh•lmento \'egetal 1en ham sur-
gido a partir de t'Studos com hormônios exógenos, ou seja,
aplicados a tecido medula.r de taule de tabac-o (Skoog e Md.
ler, 1957). de modo geral a correta inlerpreta.ção desse tipo de
abordagem experimental ou pr~lica $0íre urna série de limir:a.
çiões. Algum3.S dessas Umitaçõe$ são., faha d e conhecim ento
quanto à c.ipacidade de absorç~o., ao transporte e à inath'll.ç!o
pelo 1eddo 1\0 qual o hormônio foi 3plic.ado. .1lém das ahera-
ções que o hormônio exógeno pode provocar no nh cl hormo- 1
nal endógeno. Atualme,ue, duas abordagens 1em sido cmprc--
g:,das P3J'\1 sobrepor essas limltações. Uma delas consiste nJ
dosagem do comei.ido hnrmon:il endógeoo nos te<idC>S (Pt"rcs
et oi.• 1997), e a outra é pnr melo do uso de plaruas 1ransgêni•
cas n;1.s quais st introduzem genes que a.Ileram o mernbolismo
ou a sensibilidade hormonal. Como os hormônios \'egeuts
são mensa~iros químicos presentes em conu ntrações muilo
reduzidas nos tecidos (em gtral. 10·" mol/g de tecido fr~$CO),
rua quantificação torna-se depe1ldente do domínio de lêcnl•
ce-, • nalític:_.,, m uito >en dvclJ., ,;(>on Q _. .;1·(nn,Hot,1.-f,,;, Jo 1lpo
HPLC (high ~rformanct liq11ld d iromntogmpl,y) e o uso de
anticorpos c-m ensaio do tipo ELISA (c11iymc link.e1t i 1mmm o
w rbe-111 as.sny), aUm de cspec1rome1ria de massas (MS) aco•
piada à cromiiltografia gasosa (GC) ou aó H PLC.

A despeito de os cs1udos ulili~a ndo dt'tcrmln.1çlo do
conteúdo hormonal endógeno terem permitido um av.1nço
subsla ncia.l, deve•se considerar que clcs 1.1mbém estão su•
jl!'lt0$ a lim itações. Uma delas f não se S.lbcr se o hormónlo
quan1lfic:.ldo se encontrava alivo ou ln.1ti\-o. Outra Jimit~ç:l<,
refe re-se à perda de info rmação quanto ã computimen1al1-
zação interna (celular e tissular). jâ que, mesmo S<' ulilir.a<las
am ostras m uito pequena$ de t«idos (mg), companimen1os
heterogéneos sã o misturados durante os proc~-ssos de extr:i,
ção. Desse modo. eilocininas inativas presentes nos vacllolos
d os tecidos d osados podem es1ar sendo c-0ntabilttad-:is como
ativas. Po r sua v~ os estudos envol\·endo produção de plan•
ias transgl!nicas requerem que os gem:s a strem introdutl·
dos estejam previamente lsofados e clonados cm ,·ecores de
t~nsíormaçào (plt1smídios muili plicados cm Escherid,ia r.oli
e/ou Agrobncterlttm ). Além d isso, sislcmas para in1rodu,çiio
desses genes nas ph1ntM ne<e.ssi1am ser otimizados. A seguir,
serão apresenrndos al_guns extmplos de planlas transg<:nicas
nas quais se ln1 rodui.ir.1m gl!'nes que aheram a sensibilidade
ou o metabolismo de c:i1oeininas (' $W'IS consequências sobre
o desenvolvimento do vegernl.
As primeiras plantas tr:ln.s.gt!nlcas com 2herações no N-
lanço a uxina/cilocinina resuharam da imrodu,çiio do ~ ne
1PT de Agrobacttrium tumefaâms. Esse gene foi introdu1.ido
utilliando-se diforcntcs promotores (seqUCncia respons,frel
pela induçào d .'I tr.1nscrição do gene cm estudo), o que cau•
sou certa varla~ o no renótipodl!' cad::t tipo de 1rans~nk o. As
Cáracteristicas mais. comumen1e encon1rt1d:as cm tais plantis
íoram a inibição da formação de rafies e a ptrd:i de dominl n•
eia apic-al. c m virtude do de.senvoMmento de ~~mils caulina•
res ttxifares. A não formação de l'.lizes em pbntas tr,.nsg~.nl~$
ex-press.":l.nd o o ern ,. IPT'. (f'lhr1"t11rl.{'I ruq1M'b '- é!m qu~es..<;e gene
foi ligado a um promotor forte (JSS de CaMV), obriga"º a en•
icertia das pl:'1 1lla.s tr.'lnsg.ênica,ssobre pbn111s normais, visando
ii. .sobrcvivênci:i das primeiras. Em ou1ros estudos.. o gen( WT
foi fu ndido com promo1ores induzidos para que a.s i:11oclninas
pasS3$$Cm a ser produzida$ somente quando <k um eslimu1o,
Nesses estudos. plan1as transg~nicas <r.:scendo sem ter o d •
tímulo 1>ára expn-ss.lO de IPT aprcsenta,:im (ettó1ipo normal,
n~o nccessic,1n do mais ser enxertadas p:ir;1 que tiwss.:,u um
sistema radicular, Um dt>sse1 prómOh)teS, indu1ido 1)or , ho-
que térmico, ou lu:at slaock (HS). foi utiliudo 1>=1r-.l prOOuur
pl::an1as transgl:nic.-s de Ar11buio,nii. Nessas pl:in1:ise:<pr~S;\1\•
do(> geme H S·IPT. a a.plic.iç.\o de choques térmicos (e;,;pO$IÇ.io
á 40ºC por I h, todos os Jí:is) mduziu .'l!lerilçóc.s f.:001ipica.s
(p. eic., pcrd.i d:i doinin:lnd :i apical) njo ;ipreS<ntaJ.lS por um
único tra1amcn10 ,,rolong:tdo. Esses ri:sultado:. sugc«"m quê',
ern lllgu ns efoitos f'isiolõgkos, as Ck 3Si.'ftl 00111<> um m,sa::uo.
regulando a intensidade de um sin.al, e n.io '"'"°uni ,nutrup•
tor d o tipo lig_aldl--s.liga (llupp .-, ,11.• l 999). · Rcsult.allos sus~ ·
li\'os rnnibé-111 for,1m cncontr.1dos qua.nJuo gen(' IPTloi k,'-:l•
do ô'I SI.' m.-niÍl:slar ap..-n,1s em dt>lcrn1i11.,,las p,1111.".i .te r l.l111.1s
tra nsgênlcõ'ls de tab.lco ( fü;t11.11:h 1•t ,d.. 1991). Em 1.-..:i.:10.s 110'$
e. •n:
• Q H'<)U;\11,1 t•,Ol'>ôUll~l\tC. 11111.l ,..,,.i.•,i.;1.1 .lr \ Wr >MrUWI <111~ J.,i, 1
IC'-> uhhud.& j'l,11,1 ,.,.,,, (11,,r .1 m1,•,~ l"-lr 1k um1, ""' '"-'" ,·IJteo.:• N~
•·~,:mp._,., i.l< rc..,bt<b ,,. t,,,t~- J,: \_.ut~ ,li» fJJ"~' Jj'1,1,•[h.,, J,; 1 \
.in,;~~.
Capitulo 10 o Citocinlnas 211
qui i~se verificou es1a occ>rrCRcfa, comi'> foi o caso da• folh;" ,
houve .1cumul:aç!o J,x.il e rtslrit:1 de d 1ocininas. e, que culmi-
nou n.a íormll4-fo dt' gem:L, u uJlnart!I t'm ponllH J1feren1cs na
pr6pri:i llmlna folia r. E$se f< n;m'ltno, conhtddo como epiti•
lia, acon1eu na1ur.almcnle tm folhu de fortuna (BrJ'(lpltifum)
e J("/arithoe. Curiowmenle. qua rKlo a acumulaç.io d, C1toei-
nin.1s se deu na planta cnmo um todo, n.c.o hou,·e oc:or~nclil
de epifiJia. A const.1taçào de qui: o acúmulo tn.nsitórit.t de Ck
não tem o me._<;mocíeito que o .1cúmulo com:tantt. e de qm: h!
diferenças 1.1mbém quan10 â acumul.1çào loca.J ou na pb.n1a
como um todo. sugere que a aç:in hormonal. sob,etudo ocfci-
10 do b:al:anço auxina/dtocinina no dc5envolvimtnto. depcn•
de do e:\tabeled menlo de gradienltt c5p:.LCiais e lcmpor.i,,. Os
prlncipa..is respon.s:i,•ti, pdu e$l:tbcl«1mento dcsse1 gr1dk:n•
1es .seriam :u pe<uli:tridadt:S dt1 síntese e do tr.nsp0rte, .a)fm
das cn1.im•s de lnativ.1ç:io J c: citodninu. discutida$ no tt'lÍ<U)
deste c.apítulo.
Os primeiros genes rcsponsâvcis ~ a inati~<> de cito•
cininu foram isolados em 1999 (Houba-Herin i:t ai., 1999;
Mar1in , r ai.• 1999a: i 999b). possibilitando a ah etáÇJ<> do
conteúdo endógeno de citocin1n:11s d e um modo uwerso ~
queµ ha\·ia sido feiro utiliz.mdo•se o gene JPT. Ncs.se ~mi
do, 1abaco 1r.tnsgênico sup<;"re~press.1ndo o gene- pa~ "'011•
dase de dtadnina mom ou, pd a primeira vct. o íeno1,po de
plantas com nh•cis reduzidos de Ck. Es.s< incd111srno resulta
do foto de que. dife renu:mente de outros hormônios. nlo
l':<istcm comp~O$ quimicos que poss.im S<r u11.hudos como
inibidor~ efetivos da bios.sintesc- ou aç;iio de Ck. A$ rtfer1d:is
pli nr;i.s. mos1raram-se anãs como conscqut'nc1i1 dt um tetit•
d:tmen10 grave do dcsenvoh'imento dos ramo~ 1nclumdo :a
presenç.,1 de entrcnos curtos, folha.s lanccot-adas < cpinisrk:t~ e
ttduclo dil donunânci:1 ;ipu:aJ ( t'Sti:' úhm,o ilcm sed .aborda•
do m.'l1S .'ldi:.u·u e). Em con1rapanida, ocrH,C1menro do ~,~etn..1
tt1dl.:ular e o nômcro de r.iizes lau~r:us e a,h.en1ic1.lS .1umcn•
1aram, o illongamento da.s raizcs prim:in.u io1 m.iis upido e
primôrdios de raius latcr.ah (oram notados pmximo do lp1ce
radicub r (\\'ernc:r .:111I,. ?001). Outr,1 manma Je Ji.minuir o
conteúdo endógeno de .:-,1odnin,1,s una por mt>io da super~•
p~.ssio de gcnes parJ as en2.1n1~ que conjugam .:1to.:inmas
.1tiv,1>,. Isso foi J cmonstrJdo com plant-:is 1ran.sg(n1cas de tab.1
co supettxprt:5$:inJ o o gene ZOGI. J.$ qn:'lb iOrm;uam r,11,~
ª"
:iJre.is nos <'.3ules J uránlc priml.'tl'lS 2 kn1..10;1~. ~ ~tndo
sob JltJ umidaJ e. AIJm Jt»o, e:.~ pllm.is .1pre,cn1:iram re•
du1idadominJ.ncia, .1ptc.1l ecntf(no:. curtos (.\ lok &'f dl., :!000).
Unu car.l(lt:rhlic-,1 que ,ham .1 J atençio em toJo.s ,u
exemplos de pb n1a:i. tr.insgênic.u .:om .:,lkra.;õc:. no ,ont<·
úllOJ c- ci1odnmas C'. con:.<quc111enun1i: . no b.ala.n,;o a.u.•un.l/
citoc-inm.\ t' 0 i;ito Je IJ llt(l pl;m(;t.) IrJn,g<111\!:1.:, (\lffi <X,.<S'-l•
(M~totJ er d(,. 19&9: Rupp ,:t ,d., 1999) ,iuJnlt, ,.um iál1.t
(Mok i't dl.. 1000: Wcrncr .:l ,d. ~001) Jc Ck .iprc~c>nL\r<m
,hminuiç,lo J.l Jomi,,.h1,.i.1 .1p1.:.1I. A 1ntcrprc1.1;,:fo .:otrclJ Jc
t,1,i, rc~u h:i.lo.) txige um t:'1:.lnlt 11u1., Jet.llhJJo Jo prn,,..~,.0
,le Jomm.111.:1.1 .1p1.;.ll.
No J'Ni:c»o Jé' Jomm,ln,.,.:, .1111,.,1! 11r1~(\ v .ap1.. c c-m ,rc:,
,.uuc'nfo .t,.- um ,.1ule 10,h..- u .;r~.... m,.:-,m) Jh Sl.'m.1.. bftl'l1:.
n.~ m_cMl\J pl.mt:i ,\ ..-xph ...1~,10 m,u., ,lth1nJ1,b p,1r;1 .1 ,!1>1ni•
11Jno.1 .q•,c.d rctl.'f,: ,~· J h1po1.:,c J.1 m1b1,,'io pdJ .iu~ma.. sc-
gun,lo .a -tu,ll me honnô1uu. 11rvJu.l1Jo 1111 ,1pi,;e. :.e mu\.:-n.l
 2 14 Fisk>k>gia Vegeull
b;ai,lpctaml'ntc (do alto p;'lra b..1ixQ) para as scm3s fa1('n,is (
imblria s~u cll'Sciménto. Unu d:1s (,idtnci;as p.irn ct-~a llii,ó•
tese constste 03 de1,1onstr:ição de que a i>erda da dominância
apica\ promo,·ida pda d«apil,1ç~o do iplce ($Uprc.s.s.\o da sín•
1<'$C' de :iu>.ina) l· rt",upc-rada pelo trnlamento da 1,12tna dcca•
pilada com auxina. Contudo. essa explica;,,':io nAo 00111empla
a C-011$1:'ll;'IÇ:'io de que o efeito inibilório da. auxlni ,•ind.i do
ápice. ou quan do aplicada, pode ser revertido peb. aplicação
de dtocinina..'- dirc1amente sobrt as gemas b 1erais. J530 sugere
que a dominind:1 apical é uma tipica respost:.t ao balanço au•
:dna/dtocinina, :\S$im como outros processos do desenvolvi•
mento wgeul. Otss< mod~ houve um melhor entendimento
da dominincia a.picai qu:ando se constatou que, em plantas In-
tactas. :.i.s cilocinina.s originadas da$ r.1ius 1endem a se acumu-
lar nos :ipkes produtorc-s de au)!Jna. promo"endo um balanço
auxin3/citodnina íavorá,·cl ao $cu desenvolvimento. Coin ;1
rl'moção do ãpk< c.iulinar, ::is <:ilocininas passam n se acumu•
lar nas gen-ias fat<rais. prc,n,01,•<ndo seu d('S(m·0Mmen10. Há
su~'J)t'ilas d< que a própria au.x:ina produtida no ópke c:iuJin;1r
contro)c- o contclldo de citocinina.s que chegam a1e 3$ gem;1s
axilares. Em pl:!.n1:1.s intactas crescendo ativ.amenie, o ac:úmulo
de auxin:'.l e dtocininas na gema a picai poderia lewr ao seu de-
se,wol\'imcnto simpJesmente promo,·<ndo divisão e expansão
celular, além do c-stabele<:Jmtnto de wn dreno Oe$S.:l'I região em
detrimento das gem a.s later,1.is. Tanto a retirada do ~pice quan-
to a aplicação de d tocininas nas gemas laterais deslocariam o
dreno e ::i dominância seria qucbrad::i. De fguaJ modo, a apH-
caçio de au.x.ina na ponta de plantas decapitad~s manteria o
drcno e a domin:1nda. Por CSS<' m<-c.mism~ ''ê•sc que a domi•
n.incia aplcal depende da formação de gradientes internos de
aux:ina e dtocininas para que os drenos sejam es1abelecid05;. A
aus~ncfa desses gradientes em plantas tran~nicas. por causa
da <'lli'.pressão con1inuada do.s genes de blossin1ese ou lna1lva•
çio de citodninas na planta como um 1od(). explic.1ria a redo•
iida domi1~1ncia apical vi:rifi cada tanto em plantas oorn níveis
d ev:adoi quanto com nh•eis baixos dessi: hormônj().
Citodninas na interação entre os
vegetais e o a mbiente
Conforme \'isto no ilem nntcrior, a citocinina - OU, mais pre•
cis.amen1e, o ba.lançoauxU~a/citocinina -é essrnciaJ parti ode-
se,woMmento pós-<mbrionário dos \'egctais. &se- 1ipó de de•
knvolvunento em·ol\'endo a formação de órgãos ao kmgo de
lodo o cido de vida, por si só, já cons1j1ui uma resposta às ,·a•
riaçôcs do ambiénte. Dessa forma , os wgetais, embora sejam
organismo~ sé~sc-is. interagrm in1ensamente co.u o ambiente
por meio d.a indução ou repressão dos proussos que levam ã
fonnação de novos 1e<idos e órgãos. de modo n garantir sua
sobrcvh•énda e reprodução. As citocinin.,1,s esliio em 0Mdas 1
intensamem e na resposta da~ pla111:u a. pelo ,nenos, qualro
<stlmul<J$ t,;11:rnm: Jut . temperatura, nutrienl~-$ e lnicr-.aç5o
com outros organismos.
Luz
Com relação à lu1.. são conheddc» os eft-it0S das citocininas
na diferi:ndação dt proplas1ídios em cloroplasto5 e bios.sfotl."se
de clornlila. A aplicaçiio d e ci1ocminas \' nl pl:intulas man1idas
M l'$Cun11cnde 3 milm'1iiar o efeito da lu.t m1 1>romoção d,
ab1."11ur:1 eex~n.sãodos cotll&lonese n.i inibiç.iio da cxp.1n5lo
c-tlul~t e;cagcr.1da dos caules, conhecida como estiol:unenio.
Coo1udo, ê interessante notar que, em planla.s de Catasetum
fiml•,'iatum (Orchidaceae) w1.nsíeridas 1X1ra o escuro. a reto-
mada da atividade dos mcristem:is aplcals e láterais. os qua.is
posteriormente originam nunOS estkll.1dos (Figura 10. J7). c:oin.
cide com uma elcv-.açio rápida de ctr(a. de Oito vezes da con.
cen1raçdo de citodninas endógenas (Suzuki ct ai.• 200◄) . No
rcforido experimento, a clevaçlo tr.\nsiente do nivel e ndógeno
de citocinina pa.rece estar associada à quebra da domin:lncia
do pseudobulbo. um órgão de reserva cm orquide3s, e .io con.
sequente es-tabe:lc-cimcnto de no,·os drenos ncccss;\rios ao de,
$énVólvimento dM gemas c.iulinares, as quais, na aukncia, de
lut. posteriormente Cr<'Sttm de modo estiolado.
Nutrientes mi"erais
Um dos prin-cipais nu1rien1es oom os quais as citoclninas ln-
lcragem é o nitrogénio. Coinddentcmcnte, a dorok, bem
como tt aceleração da se-ne$Ci!nda das folhas em \'lrtude d11
dcliciênci.i de N, lembra os aspec1os adquiridos por tecidos
oom baixos niveis de citocinina.s. )3 foi sugerido que, como
3$ cltoch,inu são compostos nilrogenados (:.denina), a defi,
dêncl3 de nilrogi:nio poderia ler reílexo direto na biossin1cse
desse hormônio. Lev.ando-se e-m conla que o nltl'()gênio nor•
malmente equh•ale a 1.51' da. matéria s«a das plantas. e quc
a pommtagem de citodnlnas nos tCC'idos wge1ais nio chega à
rnilion(:sima parte desse valor, ê pouco pro, âvd que uma defi•
1
d~ncia de nitrogênio possa \'Ír ;1 limitar a biossíntese dcs.se fi.
1ormónio. Tal consta1ação leva â posiufa ção de que a intcr.-.ção
Flgvr• 10.17 forma<;iode ,amos la1e,ais eHiolc1dos (est ru1ur.is briln•
_em pseudobutbo de ( (Jf<rJerum fi.mb1io1um (Orc.hidouMe), ap<n
C:à\ )
20 d1:» ~a t1an1-fe1fncia do f,as.co do crc1,o para o es.curo. Oo~gef'IS
das c11c:>c:w,.,.s e~ nas m01,11a,am uma pronurM:i.'ld,1 elt!vaçâo n~
seus ieort s em c:ompara(.\Qis plamas mantid.>s no claro. lm,>gem do
Ot, RogéflO M. Sutuk1.

ent
• rc c.ssas duas substâncias deve ·se dar, pon , nto. em nutro
nt\·d, certamente mais complexo,
~mn interação possível poderia dar•se pela rc-gulíllÇâO das
cn:umas do metabolismo de nitrogênio. Nesse sentido. exis-
tt m evidência..-. de que MC-itocinin.as são ati~dous d:1 eniima
rcdut~se do nitrato.' Alêm disso, Já se conslatou, em pl:,nta_,
de ,m ilho. que a apllCl'lç:1.o de nilr.ato lcv,.1 1empomriamente .io
acu•~ulo d e Ck primeiro nas railes. depois na soluçlo xile-
mát1ca e. finalmente, nas folhas (Takei e, ai., 2001b). Estudos
subsequentes d esse grupo de pesquisador~ com pbn1as de A.
tJwlimw (Takei tl oi., 2004) vicr.im m0$tr:.ir que a presença
do ion NO/ cstimula\'a, signlficativam('ntc, ;:i cxprtss:io do
gene AtlPT, o qual, conforme Já mencionado antcriormen•
te. é responsávd pda codificaç.io da cnrima-cha\'c na síntese
de citocinina.s: a isopcntcnil trans.ícrasc. Enrre os vàrio.s gc•
ncs c-studados dessa familia, o AtlPTJ foi o que se mostrou
mais responsivo ao NO,·, enquanto o AIIPTS cr.a mais eítll•
\'O em tratamentC>$ pro:longados tan10 com NO; quan10 com
NH, •• 15$0 suge.e que as plantllS dcvari.im a con« n1raÇio de
Ck n;u raíus em resposta ao nitr.1to e ao amónio, S(ndo e$$a
clásst hormonal posteriormente transportada par:i os c:iul\!S.
Assim, a.s Ck podem te-presentar um sinal de longa dkitànd a
indic:a.ndo a djsponibilidadt de nitrogCnioda ra.i.i par:aocauJe,
possi\·elmente pana coordenar o dcsenvoMm<ntO dts$.\S du..u
par1es complementares no \'egct-.il. E.s3a constarn~o estã de
acordo Gom o amplo efeito que a adub.iç-.io nilrogenada pode
apresentar sobre as planta.s.. sob a forma de inaiorvfgor. esvtr•
deamento foliar e iniciação de novas gem...sc:aullnarcsc ramos
(quebra da dominância apical).
Tempe ra tura
Hii bo,\J. <:"iJ~u\i ,o Jhvu11h ·d1, J(I çí,:i1Q J ,t tcmp,;nuuro. ~ -
brc o ttQr d.as cilocininas cndóg<na$. Es1udos rcaliuld0$ ( 0l'n
;iJgumas espkies de orquide;i.s 1ropic:1i1, 1tm e\'icknd;ado um
efeito pfQm0l0r de 1em1,<r:atur:as bal.xas na floraçf,0 dtssas
pl;intas (ven'l.;'lliíaç.i.o). b<m con'I0, p:ara.ldamcntc, nos 1corc1,
endógenos de $U.IS citO<inll'las. Assim, pl,,nt:» híbrid.u de
Dcmlrobium nobilc ap~,s.e111:ir..un um inw:m(nto gl".idu.tl nos
níveis de z.e;.11in;, n;as gemas !:itera.is cncontr.,1das :'I0 longo do
Pk udobulbo, -' r>:ir1ir de fevereiro (v(rlo) ;,até junho (i1wcrno -
região Sude$te do Br:lSil), coinddindo o \'1J1imo mrs ,:onl o
início J o desenvolvi111en10 das gemas ílór:1l~. Cocrobór.1.nJo
o efeito da diminua~<> da tempcr,uur;,a n.:i elevaçjo J<>S teores
de citodnlnas c:ndógen:u ao longo d( \'jrlo1, meses. ~tudos
c1\\'olvcndo 1r;i1:imen1o.s termopcriódi('().) m.li1, ,:u1f0$, de 1! h
( 10-C luzt2S•c e~tno). :iplkados m;~s 1ncsmas pbm,1,s .w
longo d e 30 ;Ji,1.), rcsuh:u-., m em um..-i dt\',l1i' io ,1,h.,mcnt\' ;,ig·
n 1hcativa de: Citocinm;&i, i>rincipalmentc J,11, formas li\•rci <!
ribosidic.-a.s lle t(atíná e isopcnt,:1111.1., ltmn.:i, t,uuo n,b gcnl.t.>
la1crais quanto n..lS (olh:as dessa or.1u1Jc.1, tc;'n.lo. n,::,,~ 0:.1.so.
ll C-Onccntr.,~ão d.: i,,;.1.111\:'l ak;mç.t.d(> \'.t.lor<".> t'Xpr(>,;n~.1.mcnte
superiores :10$ :,eu;-, niwis ini<i;u, (Figl1r:i 10.18). A ,lplk:1
ç3o d e benz1ladc11111.1 em planl,h ,k l),:mfn,(,ium . bem , 011t11
l'm outro:-. g~nenl~ de on1uíd1,";Ji. ln.>J)l<l if>. t,;tm f>l' 111wo.1.Jo
dlc1,mte n.1 llor.,çlo. ~k ~nu) pl-qu,:nas put,;õcs , .mltnJJ,:)
Jc plant,l.S hlbn\l.l) tk V. ,wlnfr, ,1111dJ no ~)IJ.d~, _1u,·..-1ul, po·
dcm ~~ r inJuzitJ.\s ,1 ll~•h••ú•r 111 \'t lfl►, ,1uJnJo 11\\'.ub..tdJ., 1,.l
C.,pHulo 10 • Orocinin,n 2: 15
prescnç:1de TOZ. uma polenle citoc,ninú sintêllca (Ferreira
, t ai., 2006). RcforÇ,1.ndo ainJ;a o efeHD promocor Je lt,lla•
o,
menl0 termr,pcriódico sobre níved endógenos de citocini•
na, pl:anlas de PJ1alticnop,i1 (OrchiJ;1c~.1d subme1IJM .t tem,
1>cratura$ cfevad,1,$ aprcscnl.H'llm uma diminuiç.11) no< leom
Je5s:as lub1,t,incin paraJel.arMnte à Inibição d.1 llnraç.iu (ver
Capílulo 18).
Apesat do efeito promotor da.s (1tocimn-u endógcn:1$ e
ex6~n.a.s n.a IJor.1.ç;\o du plantas orquid;ice:as .anteriormenle
mencionadas. os rt"Sultados disponíttis .irê o momento não
slo aind.1 consl\lenlts o bastanle para¾' inferir ~bre ;r, .itU<l•
ção eÍC'li\'a dfflt grupo de hormônios na p:wagem dr.tmitica
do estado Y'tgt-tativo p:ir:t o l'Sl.idn Ror:aL Os estudos indk-,1m
SOITl(nte que as citocininas partlcip.am de a.lguma form;a do
desenvolvimento de gemas, est~ já no ~ 1aOO 0onil (por l~•
10, j5 induzidas), ptO\'avclmente pcl.a re1omad-, 00 d1vtsó<s
t tlul:arcs dC' ,S,é;'UaS meristC'mas. O(s) iinal(:1.is) rnpon:di,·el(,eu)
pela induç.ão ílor:al propriamente: díta perm-,nc<c(m) ainda
desconhcddo(s).
Interação com microrganismos
Q~nto 3 intenção das plantas com ou1ros organismos. e
b:astante conhecido que ;:i formnçlo dC' galha$ provocadas por
l3rvas d~ inse1os. fung0$ t; b:ictirfa.s (p. ~x., .-tgrobacrcrmm)
tn\'0ivta produç-áodc d!ocininas. Enquanto ctrtos m1Cro~-
ni~mos e larv.as de inS('IOS produz,:rn ,: excretam citocin1nu,
em t\grabacurlum hã a pmago:m de- um gtnc: de produçio
de cl1odnina1, OPn p.arn o teddo infcct.ido, mo<hfic::ando-o
g,er,etk:unenlt. Outr;1 infecç.lo dtlctêri3 3 planta hóSi><d<1r:t
ia formação dcston11ulada de ramos laterais (f;u(1aç~o), n:as
ch:am;ad.AS v:assou~~·dt•bnu:a, ptO\'o udas por fung05 pro•
d1.1tores Jt citocininas (Figura 10, 19). Altm d3s fls.:iaçórs.
os íungos produtore.s de eitoom na.s podem indui:11 a rocm.t•
ç.io d.Is conhecidas Milh:lS vtrdes· (Figur:a 10.19) nos toc.;iis
infeat1do1,. A inibi(lo da scncscênda e o i:1t.ab.:l«imcn10 d,:
drcnos CAractc-ristico1, das Milhas verdes-: a&1m como J. pro-
moçllo da orp11ogo?11<$é n-as galh,.s e fa>e1aÇót'S. slo c.onhtCJ·
,;los efeilos d.ls c1tocininas e, ob,•bm~nte, Íl\Ot.:ccm o .i.potte
250
Goma.s
200
~
Foll,u
s 150
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f
~ 100
•<
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N 50
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e. IS 22 :,o Co ,s l2 JO
l • mpo oe 111(\j0.lç.\o 1ma:11
f i9u,.-10.18 V.l11.ti;~doi teo,h ..odogeflQSOi! zt.lllflaem9 m.u
la:e,,a,1, e (olhas Oi! P',,ni,n oe ~ÚIO°"-im ·s«ono U\~e ·1orcn•O.)(~~
~ll(ubMl.ls a IO'C l~-..:urol t 15-C fda101. d\.lt.)n(f }O tJ,u. \1f l'Nll'tM
, esca. Co. (Otl!JOIC \.:ti°! lll(Vb.)(. ~ b.tn.!I\ ,nd,(.lm O e,110,.p,l(l(,Í,Od.\\
n~IJS... Fonte. (.)(l'lp,:i, ~ lú-11),1vy1200.a1.
 216 Fisjologia Vegeta l

f"tguno 10.19 Papel das Cilocininu na intcro,çio pfanta-micro,g• nlsmo. A. Formação de "Ilhas vMles· nos bt•i.s onde há lesões pro...0t:.adas por
fungos em folha de tn.sngu,eira l,Mongiftro indi'co). 8. Obs~~se a chamada vas.soura-de•bruxa do u ,ç.a-..eiro(Theob<otno <«ao), a qu;d c;on s!ste
flgu@ira (CEHAIUSP).
o,,
em uma intensa brot~<lo. rela<.ionada c;om a produ,çi o de dtocinin.a\ ptlo fungo C,itwpdfit Pffl!icJ050. 1rnagern cedida pe lo Pro f. An tónio

de nuuicnlts para os organismos qut' se instalam nos tecidos
\'egtca.is. Há, todavia, ln1eraçôtl que result.11.m 1\0 estabcle•
cimento de simbioses benéficas. confo rme ocorre em rai:zes
dt' plantas: leguminosas e Rltizobium sp.• bactéria fixador-a de
nitrogénio. New: caso. quando já no in1erior do p,u tnquima
radicular, as citodninas produildas pela bactéria lc\'am à. re•
tom:tda das divisões celulares, dando inicio à formaçl o do nó•
dulo radicular (ver Capítulo 3).
Cjtocininas e biotecnologia
Ao longo dtste capitulo, foi possh•eJ perceber que as cito•
dninas compreendem uma das.se hormonal ln1ens3mente
ligada à biotecnologia d e plantas, jã que são pré-requisl10
indispcns.ável para :i divis1o celular, poulbllilando a mui•
endofitkos, como vírus, ba<1érias e fungos, q ue cauSám sériós
preJult.0$ ao crescimento e à produção das plant:as infeet::idu.
Nesse çaso. obtêm-se plantas sadias pelo Isolam ento e pitlo
cultivo de ápices cauJinares muito reduz.idos, Já que (1$ me•
ristcmas ger:almc-ntt' são livres dessits contaminante-s. ~ qua•
se certo que :a ba1a1inha e os mor:angos encontrndos hoje cm
mercados<' feiras tenham sido produ:tido.s por plantas que.
por sua ve-i, foram geradas ,1 partir de m31ri.us c-lonadas em
um labora1ório comcrdal de biotecnologia. Tals laborn1órlos
são grandes Importadores de c.itocininas. pod endo -se dizer
que it$$as subs1d1ld:as - cujo$ preç-0.s podem varl:lr, em d ólar
americano. dt'sde USS 15,00 o gram:;a ( OAP) até USS 3.00 o
miligrama (uatina) - faum pane dos custos de 1>roduç3o de
muitos alimentos consumidos ho;e.
A aplicação de cilodnina.s \' Ili an1eras imaturns cul1h .1• 1

tiplkação de ci lulas com a formaç1o de ted dos e órg:los das in vitro pode alterar .'I via norm;al de d c.•scnvolvi111.:n10
m vim,. Entre os processos biotecnológicos depe1~den1e$
dos seus micró~poros. os qu:ais normaltnenll." d aria m origem
da cuhura in 11itro, pode•se d estacar a clonaçJo de pl:in1a$ aos grd0$ de pólen, induzindo a form::i(ão de p lantas haploi•
(micropropag.tç-ão), a obtenção de p);mta$ haploides, o cul• dcs. Um11 das vam.1gc-ns das planlas h:t.ploidcs f que, .io se
li\•o e a fusão de proiopla.stos (céluJa.s destiluídas de parede restituir o conjun10 complen1en1ar de <romossomos nessci.
celular), a pro-duç.Jo de substâncias comercialmente impor, htdivíduos, por melo de 1ra1amcn10 «im u ma substância
tanics, a partir do cuhh•o d e et!-lulas e órgãos, e a produção denominad11 cokhid na, as plantas re.sultantts ser.lo 100%
de plantas 1ransgênic.as, homoz.igotas. At, st'menies produz.id11s em plantas homozi•
Por meio da micropr<>pag;i,ç!o, um elc\·ado núme-ro de mu• go1as gerarão outra~ plantas idCn1icas à pklnrn -mãe, te1ldo
d.as de espkiei. frulifora.s, ornamenta.is ou horticolas pc>de '4:r as mesmas v-,rniagcns da propag11ção donal co1wcncion,1I ou
produz.Ido;,. vitro a partir de célula$, tecidos r órgios de uma por mkroprop11gaç.ão.
planta doadora {m31ti2). Normalmenie, a planli doado~ é 'Jà nto a fusão de prolopl3Slos qu,1nto a proJuçlo de plan•
urn exemplar portador de ca.rach:risticas \•;lliosas, prtvi.amen• ias trans.gi?-nicas São e.s.1ratC'gias utlliza.da.s p;ar.i a inlr01.luç:lo
1e .scl«ionad.3.S, e )ua mkrnpropagaç1o possibm1a a obtenç:lo de genes de intea"Sse em cs~cics cuhivadas, fisSt.') do11> mé·
de um grande número de rnudas grnetic3mente idt'1uicas e-m 1odos pos.,,;ibililarr1 a passagem de g..-nt"S tntrc- c.•spécie$ ,1ue
um tempo e í:)p.1ço r'-'du.udos. Por melo ainda da micropro~ n:io poderi:m1 ser intercruzadas. Em amb,u;) o.s 1,roces1>0:S-. o
pagação. / perfei1amemc.- viável a diminação dt· paiógenos evento oconc no niwl oclular e, port,1 ntv, hâ a ,wcl.'s;)itl:i.1.lc
 Capitu1o 10 ♦ Cílocininas 217

de oblenç:to de uma planla lntdr.t a ~ rtir d,1 r('Ítrida cllul;a. ,_____ E_S)
l
A regeneração de uma nova plan1a a panir de uma cêlul:i en• Senesünci3
\'Olve dMsJ o e difere nciação ín vitro, sendo os doi.s process()S
dependentes do t mprego de citocininas.
O efeito marcante das citocfnina.s no estabcl« imento de c________..
.
drenos e na inibição da sencscênda lam~ m sugen.- impor•
tantes aplicações biotecnol6gk:i.s.. Em ambien1es natur;ai.s. a
senescênc ia dos órg3os veget.al.s tem uma imporLind:t eco•
lógica d ara ao se considerar que, por exemplo. qu:tn10 mais
tempo vlw: r uma folha, maior Sfrâ sua exposição a fatores que
lim itarão sua fotou[ntese, como a, intempéries, QS p;:i16gcnos
e as praga.~. J:l no ambiente agrlc<>l,1, oo qual ~sns limitações
1cndem a ser minimizada.s com o u.so do culti\-O prott"gido (es•
tufas .'lgrícolas) e a aplk aç-ão de inserlddas e fungid <Us, pode
S(r compensatório Inibir a s.enescénda e estender o pctíodo
produtivo d e órgãos fotossintédcos. u~ das maneirn.s de
conseguir isso poderias.era produção de plantas transgénk as
com superprodução de d tod nin.11s. Contudo, como o excesso
de dtoclninas pode afetar negalh,aJTl(ntc outros processos do
desenvolvim e-nto, serl.a neoesririo que o sistema fosse au1or•
regulado de lal modo n nâo pcrmjtir o acúmulo excessivo de
d 1ocln inas e a inibir somen1e a sene-,SCência. TaJ especificidade
fol obtida cm um sis1ema n<> qual o g,cne IPTfoi liga.do ao pro--
mo1or SAG (se,iesceHte-,i.,wc.1·n1ed !,ç-11r.s). o qual, conforme in•
dicado pe-lo próprio nome. é indutido pela scncscênda (Can e
Am:asU10, 1995). Dessa form;:i, no r(Ít"rido sistenu, o inicio da
senescênda induz o promotor SAG. o qual ativa o gene IP'f,
dese1tcade-ando a produçio dt citocinina.s e, pór conseguinte-.
a Inibição da senesc.éncia e a produção em e-xce-sso da.s pró•
prlas citodninas (Figur.- 10,20). A$ plantis transg(ni~s ex•
Figura 10.lO A. Sii1ema JoU10trt91,1l.cto. p;:i,a !n,btç~o de .s,el"lfS(.b'\-
prm ando esse sistema apr('SCntam folhas que permanecem cia e-m k>ltl.u de t,>J»c;o, ,,p,esentado pela lioac~ dO oromocor 5A.G
fu nc.iomus na realíUÇãO d.a IOtossintC3< por um peri()(I() pro• ~etccn« ouociorfO' 9end ao gene U'T, respon.sti~I pe-la \int~ da
lo ngado, aumen1:011,d(\ :1.s:sim, ;a produçãO de matéri:i seca da cnzim:i iWpentenil cr.,nsfera.se. Nesse sistema. o imc10 d.t ~ n -
planta c.omo um todo. d 11 desenudc-i:i ,a prodt,Çiio de otoc,nina.\, a.s qu.Jc1\ WO 1n1b,ctons de
M!ne\oCêoc~ ~. POI" isso. previnem sw própri., proclll(<lo em ~esse
e de am plo conhedme1110 que<> aumertta da prodi,çiio d-e (leedb«t n,:gatwo), As setas ind1u.m .atrv.1(.io; u b;ura.s.. ~ o .
matéria seca (MS) ern $i não significa aumento d-e produli• Ad.ipt,1d.a de G,>,n e Amasino ll99S). I. fMOt.lPO d;a pl,lt\t.l dot ta~o
vid:ide. a menos que esk' aumento se,a na p.trte colhida d.a g m f'!icMnMCit modilicaóa (lado eiquc-rdol e da planta no,mal 11.MSC>
direito). R(:pro d ~,com aut0tb:~.!io. de~ e Amasino (lffll.
plant.'l, o que afern posi1iv;unen1e () ch:unado indict' de colct.a
( relação entre :a MS d:1 parte c<>lhida e a MS toul). Oe modo
.semelhante ao ststema discutido :aqui, 11 ligaçio do g<n..: IPTn
pro motores q ue s.: txpr<SS:im na$ pan es colhidas Ja.s pl:ama.s
Conclusões e perspectivas
cuhivad3$ 1>(1deria dcllilocar a produção de d todnin.\S e,~- N«tl.' c.1p1tulo, pto.:urou•SI.' desuc:ir, logo de inicio. .:orno
se,)uentemente, o cslabt:ledm..:1110 de dreno.s par.l<.SS:.S paítes. um.- única pcrgun u sobrt' qual s-er~ o -fator" rcsporu..wd pd.a
Um exemplo disso foi a produç,ão de plant3S tr.insgi1\lcas de di1•isâo cdu!J.t .ic:ibou culmirundo l'l.1 promoção de roJo um
toma1eiro expressando o gt'm: /PT lig3do a um pto1no1or que' corpo de conhcdmemus\ que p..-rnute, ho1e, n.io i,,• enienJer
só se exprl.'ssa ..-111 1ed do de oritlo (M'lrtincau el 11l, 1995). mdh()r í> J csl.'n\·olvimen10 1('gi.·uJ. C()m l) l.ambcm 1.iur nu•
Nt'ssa.ç plantas, o 3c\lmulo de' citodnlnas nos O\':ÍOOi :iumt'n• nipulaç,\éi, biot«nolôgic.LS que tim revl)fu,.ionado .a .tgn.:ul•
lou a força do dreno. fozcnJ o coo, que os fru t()S form.-dos tura. Cetu m,:,ntt', o rcsponsavd por tod1> <:Sl>I.' pro.:csso foi o
acumulass..-m lll'lis fotoossimibdos, o qu..- S< lr.aJuriu em um bciltume d<ot,-,t.a Or. Folke Sko\los (1~9 :!000, o Ji:s.:obn•
au mento do ch:un ':'ldo Brix, inclk< que indiC,l o trorJc sôliJo~ Jor J.as dto.:inut.1.$.. .:ujo in1.h~.. utiwl m~·r1h1 il'.H ll.'r ..-labor.ido
solúveis. princl1lahnente açUc:ir~-:s. No rcfrriJo <'.l(pl'Cin1<nh1. uma grJnJt' p~·rgun1.a e dl'Sco,ol\'!Jo um b.)m nwJdo <.'(P<'
não houve um a11meolü no 1am.auh0 Jo fru10.j.iQUl' as rl,uuas nmental p.ir.i rl".spunJ<:, 1.a. luo IXl:,h.X ..- J1llp<t1,l,,\, d ro:sah.-r J
transgi'nicas 1e11d~ram .a produi1r um nt,üor ntim..-ro ,1..- frutos un1N>rl';\n(lJ J.i, p,:~u1~.1 b.i:sa.:.l l¼r:1 pcrm111r um ,.i.ho qu;ah
por plam:l, em r.l~t) d..- um m;:ifor"'pfg:am,~nw# J.: '"'ltto.s fc. t.i.tlvü e ú,11.:-<1tu.1l no Jcll<'ll\',.ll\ UU<'nto Jc nd, .li. te, nolog1.1,.
cu ndaJos. Contutlo, um dos p.-~melro> ,1ue 111.ais se bus.:.un ComuJu, l<!'m )iJ,.-, lr~-qucnte .a .. 111htJ.t,1\ji> J..- qu,· J,.in
na produção d e IOlll/llC ..-outro,) Íful OHl ju SIJ.IUéllh' ,, JUllk'll lO \OS h.•;;nolog,1.:.1> Llmb<m pvJcm p1<1111..ncr nOH\ !tt .. onh,·.. ,
do llrix. llh'(llOS b.a:s1,:oi,. o. . ,)(' 11\o..lo, ..omorme 11)10 OC)k ,.ap11111,,.
 2 t8 Aslologla Vegetal
a ob1enç.ão de pJanta.s transgênk:a.s <' a d bponibilld:ide das
scqul!ncias de gen om•s inteiros t~m po1e,,cfali1.ado ~$ 1,es-
quisas sobre o m ct:ibolbmo e o modo de aç:iio das d 1od-
nin:1$. Nesse sentido, uma abordagem promissora deverá
consistir na obtençdo de novos m u1an1es e planlM transgéni-
cas correspondentes aos m ilhares de gc-nes de funções ainda
desconhecidas no genoma de algumas plantas-modelo. Tal
abordag:<"m genética, aliada ~ estudos bioquimico$ envolvtn.
do principalmente a determlnaç.io do conteúdo endógtno e
da dinámica (biouíntes.c, transporte e lnath•açio) hormonal,
deverá aumentar considera\'elmente os conhecimentos sobre
at cltocininas e o próprio controle d o desenvoMmento vege-
tal nos próximos a.nos.
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Capitulo I O ♦ Citod nfn;n 2 19
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 Giberelinas
Miguel Pedro Guerra • Maria Aurineide Rodrigues
Introdução
As gibtrtlinas «instituem uma da.55(' de hormõnios <a~t de:
modular ó desenvolvimento dur.inte todo o cido de ,,11,fa da
planta. Apesar da sua importância indiscutivd no desenvol•
vimcnto das planta.s vasculares. t'SS< grupo de .substâncias foi
descoberto de maneira curiosa. a p;iirtir de pc,q ui.53$ com O
fungo Gibbtrdla fujilwroi (renomeado Fu.s"rium fujíkitrol),
demonstran do que da.s não $Urgem exdusi,·amen1e em pl11.n-
1as. A denomin.&çjo g('ntraJizada ~gibtrtli~': na te11lldt1de, se
refere a um grupo num(roSO de mai.s de 120 subscà.ncias já
ldenllfiC:i'ld:.,s em plant;i.s, fun~s e/ou bac,Mas, que têm em
comum a estru1ur;i qufmiea biticll. Enire essa diversidade dC'
formas distintas de glberelin:u., someme um p1..-queno nUmero
d elas é bioativo.
A bioatividade das gibcretinas depende de su;i cstrulU.r.a
qulmicn e é definld.t1 com b.\se em sua biossíntese, met.1boli!-
mo e controle de inath-ação. Resultados de pcsquis:1 ob1idas
com a induç.ão e seleção de plantas mutantes para á biossimese
( ;a mmsduçJo de sinais de gtbcrcltnas n:suh;mun cm l.ontri·
buiç(n:-s cxprnsi\•as para um:i mdhoc cornprttl\s5o sobrt ,1
import.incia, o metabolismo e os mtc.anis1nos de ação dessa
classe de hormõnios no crescimento t ,,o desem-olvirnento
das pl:uuas,
O primeiro <Í<ito dete~tado d-as glberelinas n:as pl;a.ntas foi
o estímulo dó ;1long;u11c11to caullnar. l<lnto que manipuls•
çõcs genétiCá.S lcv;mdo ;a mudanç.\S significativ-.LS nas ro1:is de
biossimeSé ç/ou JS.inaliza,âo de gibcrdin:as pcopordonara.m a
introduçâo d;a c-,,u;ach.:ristica semfanâ c-m gdos com ek'\•ada
produ1h-l,l:1de (luranl,: ;a re,•oluçiio verde. Posterlormcnt(', J.S
gibcr1?1iná$ si: rtvd;uam 1mportanl(1 cm Jh-erso.s procc:sw$
cssendaii, llgados a.o ,1es.em•ol\'inw-nto. como g..:nnin,1,ç:ló.
difcrenc1açiio fóli;ar, conttole do nw·ristcina 11pical ç;iulin~i.
t ransiç:lo d.i fase Ju,·enn i>ar.t madur:a. ,!eurminação ,\c'll:u-al.
inki::aç:lo i: d.:i.c-nvvlv1men10 floral. inid:.çiio e de~.wol\'i•
mcnt(> de frulos, entre ou1ros.. O n\oOd() pelo qual as g,ber..-li•
nas i nlh1.:ncia111 cad:1 um desSl'S .:wntos str.i abonb.Jo lll'Stc-
capitl1lo.
Di-:int.: da inllu(n<:i,1 notável J i:s~ hormôfüo sobre oi;
.:vemos Je d\')CO\Ol\'uU('llto (' (l't'.)<.Ír\lClllU ,l.1.> rlal\l,\l>, nlo
surprl·t'1u.le o fato Jc ,1,i, gibcrdmAi. l\'p !1:l>t'llf3-h'n1 um foco .k-
grandc: inlNl"SSC 11:1 p,:S'lmsa fo111bm,•nt.1 I. com rc-tl,•xos po•
k nci:li.i. n:.1da dc-.:.p1...-i;iwis 11,1 .u;.>l ,;onwrd,\I < .1gron,1nuca..
Alguma> d.i) aph,a,;õ..-.s ,l,1s ~,h,· rdm,1,, 1w1i.,· .:.tmpu S<rlo
também :1prc-sc-111.1d.1s .10 fm,11 do ,;;ip1tulo.
Histórico e ocorrência
As.sim <omo,n t1U)[lnu e-as ciloc.inin.as. ~ g:1berdin~ rcprC'S<'n•
111m uma das princ1psis das.stS dC" hormCinios vegeta.is; no en•
tanto. :a sua descoben:i não :;.e deu em planta.,. mas. em fungos.
As pesquisas com giberdinas tiveram inioo na dicad~ dC"
1920, quando agricuhotl'S j.apc>n~ rdat:u·im II existência de
uma doem~ qut CK.Uiona'V.1 O crescimento aru>tmal e:m plan•
111s d(' :arrot (Oryta satfra), .lc:lrteta.ndo pn~JUÍtOS à prodoçlo
de semente$. Os sintomas des..~ dMnça. ch.un.1d:a de baka,uu
("doença da plan1.a-boba"': cm japonês). c.amct<OZl'l'im•~ ptlo
dC"$cnvolvimemode plant:a.s ôtlong:td.i.~. com folh.u esgv1õlJ c«>-
1<:>raç.'io amarela•pâUda (por c:iu.\;). da inibição d.a produção Je
clorofifa) e raizes auo6adas. N~ êpoc:i. füopatologui;is ~po•
neses detec1aram qu( e$$(' (Tt;S(imemo anormal e:ra pro\-oca.dO
por um fungo inf«lanle Fusarium fi,jikuro;, o qual C'.'(C'M-1\.I
um composto que causav.l a doC'n"' bakariat". Dur,me a Jiclda
de 1930-, os pcsquisadot("S japon,:i,c, 4,olar.un :l .S.ubstã.nda pro•
duzi-da pdo fungo, denominando,a ..gibtrel1na-: Em ~•.la.
~iuJJ. uu J<1p.W, f(ll'J.m vb~W..:» Cn1>tJ.b 1inp,,u(II) J,; (,u lffi':I Jo1.1
componentes com ;itua,ç:lo no crdeimcn10 \'ég_,:tal a par11t de F.
fiqik11rt)I', 0$ qu.ti$ íor,un denominados g,b<ri:l1na A e g1b<rtluu
8. Noe,u:uuo. em \'Írtud~ d-::a unpur,eu das .11110strn• .:SkS p.:.~-
l)UiS11dores nlo th-er:tm sue,esso n:a dtf.erm1n.'lç.\O d.1 c,.trurur:'I
quimka da forma aliv-.a da giberel.in~
Somente." na dêc.:ida de l 950. :1pói, o ti:rmin<> d;a S"&unda
Gucrr.a Mundial. a enrurur:i quun11.."a J;a gLbcn:lin-' nA fol'ml
.,ti,•a f<>1 ducidad.l, de mand~ ,on..-01n11:.i.nte, p(lt Jo1~ gl'upch
de pC3qui:sa: um na lngl..uerra (lmp.:nJI Chem1\.--:al lndU-<ilr1<!., -
ICI),: OUlrO nos EUA (Dep.1t1:t.1ne1UollC' Agncul!ur.1 • CSDA).
Amos1t:1s ((w.1.m lrocaJas t'ntr,: ~i~ ,lo" grupo.> e .L~ Ju.li
)Ubsi:\nd..1s r'or.un identiri~ada.s como um.- g.ibcreluu .1!1\':l rnm
propricdaJei qmnu~s e tisi-1.-as idtn11..":l.~. i<nJo .1..,,:110 pur .1m•
bos os grupos o n0tt1< -.acido giber.eh,o.. rJ.r.1Ji:i-1gn:t.•b. Ne:,,•
sa Rl("SJll.\ ipoca, 1l.1 Umn:n,iJa.Je Je T,i-1ut0, for:ini ,wlaJ.1s..
~ p.1rtir Ja giberdina A. trê-:s nO\.as g1b,:r~hn..h: :\ , .\ .- :\ . J.
l1him.- tl:-nJo l>C' mos1r:\Jl"'1 ,equt\'~lcme .to .1.:1Ju g.1bc"rd1úl.
As 1)rimc-ir;a) e,iJên.:1.1i, n.1 htcr:itura de' -iu,e .h g1b.:rdtn,b
eram subíi1:ln..i.1s d,: o~orr.}n,.1:i na.1uu.l .-m pt.uu.1.1, ' ';b.:uL.uo
só lp.lrc.:..•r.tm ,:m mea.Jo~ J.1 J.:,.-.1.J.1 J,· t~5l}; .1-0 kmgu Jo)
.lnos 1960,-tu.rndo o numero Jo:g1bcrdinJ.S l)l►l.1,l.1.~ ,!e iung,h
<lou \<'!tt'tJ.i.s sup,:r1c,rt') .1.unw,u,)11 r-'p1J;uncm.:, wnli,;ou ,-e
O •luilo numerow era .-,i,e grupt> ..te ,uth1ãnd.b. ix)i.J form.l.
~·~u b..·1.-.:.:u ,e um ,11:urJQ Jc ,1uc M,1.ii- .u g1b<-rdi11,b J..:,,:
n.1m i-cr 1.l<')1gn.1,l,b pur numcrn:.. 'lu~ ~~um,1m a urJ.:111 ,t..-
 222 fisiologia Vegetal
dn:cobc-"a c identlfic:ição.. d<' man<'ira ind<"pC"ndent<' da ori•
S(ffl (p. ex.•st"gUindo a dassificaç!0; AG 1, AG1, AG,. ..., AG ).
Ao longo dos Uhln,os 20 anos, com a utllizaç.ão de técnkas
:malftkas cada ,~z m.1.is aprlmor:ldas. um número iubstandal
dt" gibcrd inas vem sendo identi6cado. Hoje. já são conb« idas
mli.s de 120 formas dif<'rtn1es. Ma.s. apesar do grande número.
poucas gibcrclinas s5o tjd3$ como :Uivas, dC$1acando-sc o k i•
do glberélico (AGJ como o principia) componente bio11ti\'O na.
maioria das pfant3S. Grande parte das forma.s ji iden11Ji.:ada.s
(cerca de 8096) se d' exdu.sh 'alllen1e em pfan1:as vasculart$, oer-
ca d<' 10% são cnoontrad-u somen1e cm fungou outras J096 em
ambos os org_2nlsmos. Algumas poucas formas foram i:ambém
identificadas cm bactérias.
A maioria das plantas 3prcsenta lO ou mais gibcrtlinas di•
fcrcntC'S, cujas variações ocorrem frequentemente nos tipos
prc:domina.ntcs dessas $\.lbstâncfas tnlrt' as esP':cics \'tgetal'-
f.m tecidos infectados pelo fungo, material no qual foram ini•
cWmmte idcnti6c:idas. a sua produção f multo mais elevada
quando companda aos troces médios cncontrad0$ nos tecidos
\'egetais. No entanto. c-:m fungos, :i.s gjbcrdinu do produtos do
mecabollsmo s«undário, e sua função no mecaboUsmo dcSS(:s
organismos, se existen te. ainda n.lio é conhecida.
Nestc- capítulo, adotou-se a sigla AG como designati~ de
gibcrdinas, cm referência ao dcido giberelico em língua por-
tuguesa.
Biossíntese
O entendimento acerca da regulação da homeosuse das gi·
berclinas (AG) no crcsd.men10 e no desenvolvimento vtgct·al
vem sendo aprofundado nos ú.Jtimos anos graças aos resulta•
dos obtidos com pesquisas tanto das vias de biossintC'St quan•
to da sin.a.htaçao dessa classe hormonal. Um conhC'(ime:nto
ruo;h'C) sobre a ,;a bios.sintética de gibtrelinu foi inicialmen•
te obtido com estudos utilizando-se o fungo F. fujikuroi.
A \'Ía biossintetica de AC nas plantas, por sua vei, vem scn•
do elucidada pela combinação de abordagenS bioquímicas e
genltkas. Os genes que codi6cam algumas entimas..chave da
biossint~ de gibertHnu Jâ foram identificados em várias es•
péc:ies, auxiliando, dessa forma, na ampliação do oonhedmen•
10 sobre <is fatores que regufam o metabolismo dessa clasiC
hormonal Essc-:s avanços tê-m coniribuido. por exemplo. para
o c.onh«imcnto de que a sua bioss(n1ese Cregulada por fa tores
ambientais, como fotoperiodo e temperatura, os quajs podem
ahe.rar os teores de gfber-,eJinas ativu por afetarem passos es-
pecíficos da .sua rota biosslntética..
A dcspcho dt as ,,ias de biossíntese de AG serem ooiulde•
ravelmcnte complexas, strio abordadas a seguir aJgumas d.as
características mais relt'vantes desse e,·en10 em plantas, in•
cluindo os prindpai.i locais dr produção, a.s vias biossiméd·
c:1..s com seus comp,onen1cs e-: prc-c~•r'sores, btrn como algumas
subs1ind:t.s c:apaus de i.nlbir a sua blossfot<se.
Sítios de biossintese
Nas plantas vasculart'S, os prindpais sflios de biossínt<'$tdcgibc•
relina.s são Sc:mt'"ntc.s frutos em dei.e-1w0Mmento e t~cldos vrgc•
1.iti\'os em rápido cr~imc-nto. Em gc-ral, os tecidos ,-egeca1i,·os
têm tC'Qres endógenos reduzidOi de AG, ao p:isso qut podem,
oca.sklnalmentc, aprewnt:ar consider.ivtl aci1mulo cm alguns Óf.
gAos rcproduti\'os, (()JOO :mtcras e sementes cm desenvolvimtn.
to. A localiuição das molkulas de RNAm dos genes de bioss.in.
!e.sede AG indka um padrão comple,co que varia de acordo com
o cs1égio de dtsenvoMmento cm muitas es:pédcs.
A sua distribuição nu raius não é uniforme, sendo os te.
cidos jovens os m11Js eíc1ivos na sua biosshuese. Assim, por
exemplo. e1n d;pkC$ radicul-arcs e raízes lalerais de ervilha (P,.
sum slllfv11m), os teores de AG são relativamente mais ele\'a.
dos que nas partc.s mais maduras.. Connatou-se tamb~m que a
c.xpresslo dos genes promotores da biossíntese de giberelinai
se clã em maior grau nos âpkcs radicularcs e caulinares cm
relação aos demais tecidos de- plântulas..
As sementes cm dcs-envolvimcnto são fontes ricas de cn-
t imas bio.ssintéticas de AG, de transcritos corrcspondemcs a
C$$aS eniimas e de gibcrdinas propriamente ditas. Foram cs•
sas caraetetf$ticais, presentes nas sementes imaturas de feijão
(Ph.aseoJus vulgarls), que possíbilitaram a utilitação dess(' ma-
terial para o isolamento da primeira gl~tellna em plantas V8$ •
cularC'$. Posteriormente. as sementes d e abóbora, (Cuwrbira
ma.rima) cm dC;S(-nvol••imento foram introduzidas como im•
ponante moddo de estudos para desvendar muitos dos pas-
sos hoje conhecidos da biossíntese de gibereHnas cm plamas
vasculares, jã que e5"s se1ncn1es também oferecem uma fome
com-cnicnte de purificação de enzimas biossinté-licas, assim
como de clonagem de seus respectivos ge1ies.
Alguns s.inais ambientais, como a lu1. e a tempenitur.i, pó•
dem alleru QS sitios de sua biosslntc-se em sementes, a qual.
cm geral, ocorte em duas fases principais. A primeira se d.i
imediatamente apó$ 3 ;in1ese e parece estar relacionada com o
CJ"('.scimento do fruto. A segunda ocorre quando as sementes
em m;itunção estão aumemando de 1amanho e-: resulta c-:m um
grande acúmulo de gibcrdinas no se1.1 interior. 'No e ntanto. as
concen1raçóes de AG não pcrmanC<"em elevadas a té o fim do
desenvolvlmcn10 das sementes, e os teores e ndógenos de gibe·
rclinas tendem :a decUnar no final da sua maturaç.io.
A maior pirte d0$ es1udos de biossintcse de giberelim,s cm•
prtg.a como est:ratêgla experimental os chamados sis1emas de
célu.Jas livres (ul/-fne sy,.rtm) obtjdos de panes d;1s sementes.
c0mo do endospcrm2 e de coUJédones. Esse llpo de sistema é
muito utilizado como uma ferramenta i,1 vltro pa.ra estudos de
reaçõe.s biológicas no in1erlor das ctlulas. com menor interfe•
rlnda dos oomponcntes celulares vizinhos. O emprego dos sis•
temas dccélul.ls livres., portanto, reduz os problemas associados
110 aceno ao sub~t.rato no tecido e. além disso. perm ite avanç-:,..r
nos es1udos: das proprie-d:ades bioquimlcis das cnzjmas associa•
das. E~ trabalho árduo em-olvido na elucidação d os intcrme·
diãrios biossi.Jnéticos e em geral realizado com n utillr.nção Je
jsôtopos nurcados, os quais são a1>1icados a org:tinlsmos in1ac•
tos ou aos ex1ratos de células livres, e, finalmente, o.s prod u10s
d.u reações s:\o identificados peta técnica denominada a o rna•
togralia gasosa Ug_uda a es1,ectrometri:l de massa (CG-/1.JS).
Estrutura química e precursores
Diíerememcnte dos outros hormónios \·ege1ais, as gibl'rdinas
são definkta.s mais por sua estrutura qulmica que por sua 011,·1•
d3de bloJógka, sendo a car:iclcrlfüca comum enire a.s ,.lif,m:n·
tes formas d.: AG o foto de todas deri\'lll't rn do :;ioel .:111. ~;,ur.:-110

(Flgur3 l l. l ). Os eleme.nlos pertenctntcs a esse gt1.1po de hor•
mônios são classificados como diterpr ooid4!s 1ccra< iclicos. con,.
tituídos por qualro unidadC$ de isoprrnoi<le.s. com O arranjo
estrutural ent-giberelano (Figura 11.1). As giberd inas podem
ser di\lididas em dols grupo.s cm rrl.lção !I sua estrutura quími•
ca: AG·C:,, (giberelLl,as que contml 20 i1omos de <arbono) e
AG•C.. (gil>e-rtlinas que perderam o C:.o ou $tja, o carbono na
posição 20, e apresentam um anel gam:Í-lactona; Figura 11.1),
Os primeiros passos da sua bioulntese ts.1lo .issodados i
formação da unidade bioiôgica isopreno, o isopentenildi(os&to
(IPP), adicionado ao dimctilalil difosía10 (DMAPP) sucessi\':l•
menu: para formar os intcrmediirios ger.inil difosfa10 (C1J. o
farnes-il difosfato (C1J e o grranilgeranil difosfoto (C1J pda \'ia
dos terpcnoides no interior dos pla.stidios (Figura 11.2).
Al~ pouoo tempo atrás,. acredi!ava•s-t que o áddo meval6'-
nlco era o íinico precursor imediato do IPP na bios:síniese de
todos os 1erpeMldes. Conn1do, demonsttOU·$t rttentemrntt
a exjs1ência de duas rotas de blo.ssintese de terpenoides: uma
dependente e outra independente do âcido mrvalõnico. A pri•
meira oc-0rrc no citosol e a segunda nos cloroplitUO$ (Figura
11.2). A rota bio-ss-inléti~ de terpenoidts que l't$,uha na sinte•
se do precursor IPP nas planias ~rece ocorrer, preferencial•
mente, pda vin independentt do ácido meva)õni~ a qual se
d3 a partir da rtaç:ão entre gliceraldc:íd0•J •ÍOSÍ3t0 e plruvato.
No entanto, em aJguns casos.como noendosperma de semrn•
tes de abóbora. o IPP pode ser formado também no cit()S()I :i
parllr do ácido mcv.1lõnico. deri~do de ac:eol•CoA.
Após a (orm açllo da mol écul a gennilgrranil difosfato
(GCDP). a rota meta.bólic:i pode serdire<ionada paro biossín-
tese das giberellnas. sendo o GGDP utilizado como pr« ursor
ent-ca...-eno
12
" 11
CO,H
7 7
Gibe<eloWl;t C~(AO-C))>
f'igura, 11, 1 A"an,OemvliJf•ldoMr•c.lllrtno.doenr 9!beiel11no.dt1JmJ91tM-,ellna dollpoAG C 19,~1c-t1nasq1.1tconr..-1n 20Jiomos dec.t.1t»-
no)~ de uma glbe.-ellna do 1+po AG-C,.(91l)(o1ellNS ql,11;! perde,am o uibonc;, n,1 posiç.io
lap11r~ntado eiTI venneltlo)I
Capitulo 11 • Gibtrellnas 223
<omum dos di1etprnol<lt1 (p. ex., gibtrrhna.s C' c:.ulria fitol lb
d o,ofila) e dos 1euatrrpenos, como é o c.:1.so do, carotenoidts
(ver Caphulo 12).
Etapas da via blossintétic.a
N:a maioria d:is tspki<"S vege1ai.s. a via blomntécie, de SJ'bel'f'li•
nas i dividida em 1rb partes. separada\ com base n.a comp)lri•
men1ação 5ubceJuJar dos componen1cs tnvolV1dos, como sub5•
1ratos e en1.lm:t.S. Em Arabídopsis e arroz. as c-nzima_,; catalisado..
ru ~s primeiras etapas rua biossín1tst de AG slo cod.Uicadas
p0r apenu um ou dois gtnes. sendo qut' os rnuunte:s defre1h·o,
nessas enzima.s lipicamt"nle aprt:$enlam nani, mo gra\'e,
Na primttla etapa, prefert'n<iJlmente nos pl~1ídios. b~ o
t'm1>lvimet1to d.i cic.li~çio de GGOP a e,it-co~lil difos6iro.
cOn\-trtido em e-nr,e:aurt"no, e cujas ~ôes são ç;il;,ll1~d:i~ ptl~
e.ntlmas solúvtis sin1asc do e-nr-copalll difoshto (CPS) t sint.lS.e
do imHaureno (Figur.1 l l.3). Estudos rc,,-clanm que tss.uduas
t'nzimas igem nos proplastídios dos mms:ie-mas apicais cauh•
nareS, m,as não nos doropl;i.stos maduros d:u folhas.
A identi6c.-~o e as aniHses dos mutantts gtJl•J c-m Amb,.
dopUs thaliamJ (com defidf:nci.a no gene CAI. codi.fic.inte para
CPS) eh em cf\ilha (com dcliciênda na atividade de CPS) rn·"'°"
laram que a enuma CPS seria um import;mtc ponio de controlt'
no flu.xo de metabólitos na \'UI biossintetJc.'I de g1bertlina.s. Um
e:<empfo disso ê o fato de a expr~o de lS p:m1cipar do con•
tro!e do tamanho caulinar de plan1a.s de erviUw. por mno da
rcgula,ç:/io dos teores cndógcn0$ de giberclin;u biooth"J.S.
O segundo cstigio da via bio.s.s.intética ocorrt' no rttkulo
endoplasm:ilico. onde o a11-cau.reno t oxidJdo ao precur•
sor AG1 i•aldeído. Esse processo conra com il pamcipaçio
-
[
'
-"
r- ,··
; ~ CH>
✓ ·-~ " -\
wit.glbefelano
12
2
u/ \" 17
CH,
16
3
cs, CO,H
18
Gb.-111\il e,. (AC-C,,1
?O(C,. 11fd1caoo tm J.lu•J~comum •ntt 9am.) 1,,c:ol'IJ
 224 Fisio,ogia Vegetal

Acido mevalõniOO AclMil-CoA

=-- -~
Via dopendeme do
Acido tnC'Yalõnico

V'-1 k'ldependerte do
o
écido mevalõnico ,)l.._COOH
PiruvalO

o o
 /'.. li
.- I ~o- P- o
OH
o1
O~cera1deldo 3.josíalO

,,__,0cH,
OPP ~
µy _., Giberellnas

m..çaurtf'lo

"'"-'"-..,,'"'"-'"'-"'" ~,,,.,,,,.,_,,,--, _,.,, ~ Btasslnosleroides

" E;qv.>leno
2

,,_,,_,,,.._,,,-~~-"----·"-
F"oeno
Ftg...,a 11 .2 Via biossin1étic.a dos 1e,penoldes. mosuando a origem de IPP l!sopMtMldifoW,no) d.l IM <:k>penden1e e indcrpcndenu: do Mldo
mtvalónlco {sela mais grou., indica via pt"e(e.-eneial>,bemcOf'r'lo aortgem em comumdosprecu,souts das vias biossintêtkasdeglberellnas, ãe:ldo
absc.isic::o e br,nsinostt'foide. OMAPP: dlmetilalU d!Íõifato.

das enzimas mono-ox.igrnau-s P-450, denominadas, na o r• do tipo di<>x.igena.ses, dcpcndent('s de 2-oxoglu1ar.,10.1ambim

dem de atuação na via biossintétic:i~ oxidas.e do mt-caure•
no. 7•be1.a-hidrox.iJase do ácido enH:~urenoico e sintas.: do
AC1: •aldcido (Figura I l.3).
O mulante gaJ dc- J\rabidopm apresenla detid(n<ia na :ui.,.I•
dade da ('nzima oxida~ do cnr,cau,eno, codificada pelo gene
GAJ, re~uJta.ndo em fe nótipos an~s. Em pl;uHas de ervilh:a.
os mutantes homo1.igo10s d<nomlnados ,ia11a (em que Na Co
:aJdo selv1,gem ) aprese num o ítnô1ipo super':inãocm ra~ão do
bloqueio lotai da sinh.~ dr giberelina~ nO$ passos c.1tal1~dos
pc-la ox:ldase do mr-caureno,
A 1ercdn1 e ühima et.ipa do \'ia de biossíntrse de g.lbet.:li•
na.s st Já no ci1osol ré catalisada por c-oi!.imas m uhl(undo nais
conhedda.ss.impltsmentr por'Oxidascs do AG (ou oxid3sc-,) dr
giberdin:1$). Nessa í::ise, ocotre a com1e, s~o de: AG,:•afdddo
ern difercn1es tipos de gibcrelinas (Figura 11.3), p(H.kndo o
mrtabolismo subsequente v-,uiar c:m tcrm(>S de- posições e.' SI.'·
quê-nc'ias de t'\'tntos oxjdativ0$ enlrc diíerenlt."S c:spé-cks \'ege•
1als e até me.sino <nlre órgãos de urna m esm:1planta,
De,;so forma, a conversão do AG •3ldddo aos \•Srios tiJ)">
de gibeno:lm;is pod.: seguir por du~•!,fas difowiles. A primei•
ra deb.s erl\'olvt hidroxilaçio inicial do C d:i molé..:ula J,
AG 11-aldeido (conhecida como "vi.ida hi:t'roxil.iç:io 13 1ni•
cl:11'"), a qu::il Origin::i, por ucn1plo, AC e AG . Na ~esunJa
\'ia , O AG 1,•a.ldcido é inidalmcnte con~~rlhlO ~m AG 1 : i,enl
 C..tpítulo 11 ~ Glbe,elln,n 225

Etapa 2

Mt-caureno

~ º-"
C01H 00/1
AG,,
Citop1u ma
Etapa 3
Viada
Via da nao
hclroinl.i"'° ~ hi(l'fox11~ 13
"""°" ~- R

00~ : :.:
~ AGuiR = H)

~
~ - 2 0 - oidéase
.. ~
~
:i• º"~ - ·- -
~ 20>(1xKIIW!
dKfl·
3-oxid:l,ff 3~
Côl H Cô:H doAG CôlH 00-fi <IOAG CO:H do AG HO COtH
A G,, - OLiR= H) AG:-. (R=H) AG,(R = H) AG, (l:t • H)
AG•• -OL (R = OH) AG .• (R= OH) A.Ga(R= 0!-1) AG,(R =OH)
2,oAICl;ue
2~.ue

• "''º
1 tl0 AG
1
HO R
. "º~ ~ -
C0:"4
~ ,{R = H)
~~~
AG>- tR ~ Hl
A.G.-,tR- OHI AG,~R =OH1
 226 Fisio&ogic1 Vege«al
ocorrC'r a hidroxilação da molCcula no C ("vi:l da não hidro-
1
x-llação )3"), originand~ subsequcnt<'mt1~t<', AG., e AG., enlrc
outras gibcrt-linas ~1enos fr~ucn1es nas plantas (\"tr Figuro\
J 1.3). A "lá prt~o~11n:in1C' nos tecidos "<'gc1:1is podC'wrl~r. no
enta?to, n.a ma,on a.d~s. tspkies já cs1udadas predomina a vi:a
da h'.dronlação 13 m1c1a.l. Contudo.. cm AmbidOJJ$ÍS, a planta
c?ns1de-~da. mod~lo de estudo entl"( os vegetais. predomina a
,,a d.a nao h1droxdação 13. Em algumas espécies, como J>litJst,-
0/1,s (O(tin(us. pod<'m ser observadas :irimbas as \'ias Operando.
O controk: p~iso exercido sobre C'SS3 e-1ap.1 biossintétk.1 é es•
send al p.1ra o a.ius1e fino dos lrorcs e tipos de gfbcrdinas durante
1odos os estágios do drscnvohimmto \X"gctal Uma pareda con•
sidenl\-d dessccontl"())(' é cxcrdcb por eniirnas-cha,-edenomina-
das 20-oxidasc do AG e 3-0Xldase do AG. as quais participam da
última etapa da bios.~intese de giberelinas tanto 11a \-ia da hidroxi-
lação 13 inicial quanto na. via da não Mdro:dlação 13 (\'tr Figura
11.3). Ao contr.uio das enzimas catalisado.as das primeiras et:a•
pa.s na !'013 biossintétka de AG, tanto 20-oxidase do AG quanto
3-ondast do AG ~ oodificad35 por família.~ mu.ltlgénka.s, e os
mutantes defectivos em ape.nas uma isoforma dessa.s enwnas
apresentam nanismo mod<:rado. Uma Wls formas de controle
nesse ponto da via biossintéda ~ exercida pela. regulação nega•
th-a da transeriçio dos genes que codilic.am essas e.nlimas pelo
aumento dOIS teores de gibcrd.in:u nas células.
A enz.ima 3-oxidase do AG (tambcm conhecida po. 3.tx,.
ta•hidroxilase) catalisa, e$pecificamrnte, as reações de 3b-hl•
droxilação de AG:o ou AG.(dependendo da via), sintetizando as
g.iben:linas bioaüvas AG1 ou AG•• ~pectl~mente (vtr Figura
J l .3). Esse passo biossintêtico crucial e controlado no n.i,•et de
transcrição do gene para 3-oxidasc do AG por fatores ligados
ao deS<"n\"0Mmen10 vegctal, à luz e aos mecanismos se.nsiveis
à auxina. A imponà.nda do controle preciso dessa fase se dá
pelo fato de que a presença de um grupo l-bcta•hidro.ldla na
molkula de giM reUna e requisito para a bioatividade de AG,
como observado, por exemplo, em AG1 e AG.(n:r Figura 11.3).
Mutantes de en<ilha e milho com deficiência na ativlda•
de da 3-oxida.st do AG apresentam uma redução dr:1stlca na
elvaeem
.,,,
(Na e) (Na te)
Oxidase do en1-uunmo ✓ ✓
3-oxklH• dO AG ✓ •
AO,, ✓ ✓
AG, ✓ •
Fig ura 11.• bpc:rirnento utll!Undo mU1an1e1o de HV1fha com dcflcif ncias c-m passos espf'(ifi(os d& vi,> b6ossintêtka de gíbe,elinas: mut,>,t\lt
nono (dtficitm~ nos p.S\ CX catafooados p('la OJtld,uie do Mr-caureno) ~ muuintt ft (de6c.~ntt na alivid,ldt da l •oiddase do AG), verifique que 01
mui•ntes aJ\Oe'S ,e retomarilm º '' " cimento cavllna1após a enxtfl.if de plantas svpe,~n.ai nOJKI, que ap,r,.t:n1.c1m en,im,> 3-oJUdase do AG com
atividade normal Essa MZ.if'NI sr tia r~~ponsáYef prlaconveudOde AG,, (Mo atlvo)t-m AG, ◄bioa 1ivo).
altura das plantas, resultando cm planta$ a nãs. Em plantas dt
ervilha. o gene iY$ponsávd 1>cl3 expre.ssão da 3-ox-ida.se d(l
AG ê chamado de Le, e os mutantes de le. Os mutantes le, por
aprNentarem a atMdade dessa entima defecth•a, não sao ca.
patN de converter AG» em AG.- No C'n tanto, se planlas supe.
ranis mwa (orem enxertada.s 110s mulantcs a nões le, pode-se
,'C'ri6car a ""tomada de crescimento ca.ullna.r desses Ultim05.
mesmo se tratando de dois mulantes com teores reduzidos de
g.ibcrdinast'm virtude das de6clénd as na sua biossin1es.-e. Isso
pode ser explicado pelo fato de que e ozlmas 3-oxidaS(' do AG
não deft-etl,·a$ provenientes do mutante 110 ,w po.ssibilltam a
convel'$õliO do AG,. presen1e no mutante le cm AG 1 bio<11tiva
(Figura 11 .4). Informações adicionais: sobre a imp,orti nda do
gene le nos co1uext()$ hl.stórlco e fisiológico scrâo abordadiis
no item ~cTC'.scimento caulinar e .'llongamento celular".
Substâncias inibitórias da biossintese
São conhecidos ,'li.rios inibidores da biossintese de giberdina.s,
os quais aruam em dlíerentes estágios da rota biossinlftka. AI•
guns inibidol't'$. como o AM0, 16 I 8 e o C)'COccl. bloqueiam a
sintese de et11-<aurt>"o logo n:1 primeira e1apa. da biossín tese dt
AG. Emcon1rapartkta, os iníbklorts a.m:imidol, tttracidasc, pa•
dobutnuol e unkonuol bloqueiam a rOla em um estágio pos•
terior, associado à otldação do e11t•cau.ren~ impedindo o fun•
cion.amento ad~ uado das mono•oxigenaSC'-S p.450 na segunda
e1apa bioss.intétka. dt AG. O aspecto mocfológko de plantas
submetidas ao tratamento com tai.ssuhstâncias frequentemente
se assemelha a.oobsen·adoem mutantes com defi ciência em gc•
nes que codificam en:Wnu biossimeticas de g'ibc.relinas ou, ain•
da. aqueles com a própria atividade cnz.imãrka defectiva. Por
eicemplo, a aplicaÇi(l d.a sub.stãncia LABI 50978 em plântula.s de
abóbor:t causa a inibiçio da enz.ima oxidase do ent•caureno e
redutdrapicamentco acsd mentocaullnar ( Ffgur:i J I .S).
Nos úlcimos anos, desenvolveu-se uma série de compos•
tos biscados nO adlcido-hexadlone, c·uja a~o sé d.\ nos C1 •
1ág1os finais da rota biossintétlca, 110s quais as re.ações são
Su~rana
Enxeno
(nMa
(nat'MI te) Le,. Jt)
• ✓
✓ ✓
• ✓
Ana
• ✓ (Na /e)

'----•-º_·_., ~ l::J ---'_'l°A89_,_e~•AG,
Flgu~ 1 1.S Experimento com a apli(.açiQ do Inibidor de b!Msinle•
se de AG LA9 I 50978 de maneir• isolada ou combinada ao AG, (um:i
gíberellna bloa1iva) e-m plànwlas de abóbota. LA.8150978 uus, a lnt,
blçao da MZima oxid•se do tf'lt-taureno e ~:r dras.ti(;>m"1te o aes-
dmen to cavlina~. podendo seu efeito s.er PMtialmerete revertido pela
•plitaçio de vma 9íbe1elina bio.,,tiY;,, Noca, que nessa rase da vida das
plilntulas de abóbo,a, a 3plica,ç.io de AG, de m1ne1ra iso!Mfa ptOfl'M>-
"'IN um acentuado cresdmento uullna, em ~ a o (OntJole.
cataboliz.adas por diox.igcnases dependentes de 2-oxogluia.rn-
to. BX- l 1Z, ou seu ácido livre pró-hexa.dlone, e l,:\8198999
são os compostos mais usad0$ e, em baixas «>ncenlr.a(-Oes.
age1n como inibidores competitiVO;S do 2-o~o&Juta.rato.
Conjugação e degradação
Junto à$ formas livres de gibtrtlinas btOati\•as ou lna1h-ss. as
pbnt:t.8 a.pte$ Cnl.-:r.tn ,u u it11a fomu., coajuga<lllo) (k AC. }:o ,;n
tanto. a.inda. nllo se conhece a idc-ntidadedc gen(scodihcJd0n!$
du enzimas envolvidas na formação de AG conjugadas. Ung
dll.$ principais forma..s de conJu&'ç:lo. prlndpalmenlt (m se-
mente$, São as glbereli.nas glic:o:silild;J,S, fornuda..~ por lig.ição
<ovalem.: entre giberelina e um monoss..carídio. O principa1
açllcar é a. glicose, que se liga. à giberelina por meio do grupo
carboxila, formando glberelin:'1 gllcosll11cb, ou \ia grupO hidto•
xlfai, formando glbereli.n;a glicosi.l é$ter. Quando as si1>erd.lt1a:s
$ão uog<-m1.menl<- .-.plicadas is plantas, umi pane dclas S< torn:i
glicosilada, o que pode represent:u outra fonna de in.uivaç-.ió.
Contudo, <m alguns C;'lSO$. qua,,do glicosidios s:lo lplk3dos.
sdo detectadas gib(~lina.s Li\'r<'S, Msim, os glicoi.idt05 1ambêm
podem ser uma forma de a.rmaunam(nlOde gib~'tdin:is.
Ao lin:ll do ciclo, :l.igiberel!n:1s bioali\·as s:lo dcs.ati\'3,1:U por
2-beta•hidroxil;tç;lo pda ent1m;a 2-oxidasc do AG, .1 qual <'313·
li$;a o <a.tnbolismo e a inativaç.lo do> AG bioJth-OS e srus pre--
cursorcs. As.sim • AG 1 é convertido ,1 AG.., e AC ; t convertido
3 AGk (, ·er Figura 11.3), A re:iç¼o cau,\isád/1 por :?•O:<IJasc do
AG reprcscma ó modo de inath•a(io de AG mais bi:rn ca.tade•
rh:ado até o momento. cujos rc~pe'(tivos gciws rnron1ranH <
sob regulação trnnscnd Qn,:ll lanto ~l:i ell.'va.;-Jo da ~in..aliu.çlo
llc g1berelinns qua1110 pór 11,uamrnto .:om AG.
Um rt:sumo .:xplicalh'O dos pnx-esws que ,."()ntribul'tn !)'t -'
O estado de <"<IUilibrio 110:s nh·ei.s de gibcreluu.s bi().lti\·.1s <
.iiprcse nt:ldo na Figuta 11 .6.
Capítulo 11 o Glbert linM 227
Transporte
Pcsqul1a.s r«tnles propõem qu, :a~ gibcnlin,,s $tjam produ•
rida., cm locais. prô:timos. ou no próprio Jocal de -1ua ,1<licJ. S o
cn1.an10. ou1ro grupo de t vidências sug:t're .a pot.s1blhd2de dr
m«anl\mM dt tr.inspor1e dt giberelin.u e.xistire:m dentro de
diícrcnte.s 1eddos ,·egelal~.
Uma evidtncia fortt cm favor da cxistfncia do 1r:insportc
de g:iberelina.s entre tcd dos resultou de ntud<is Jo perfil de
exprruão temporal e tSpa.cia.1dos gent's dt" bicmfnte~ de AG
durnn1c a b'<'rmina.çãC> de semc-nt($ de Art1hidopJiS. Verlfi c:óu•
~ que diferentes fa-.s~ da biossfn1csc Jt" gíbcrdll\2.J <Xom .1m
em loc.ais distintos dentro do embrl-áo. A loaiJi:uçic> d<>J par•
Licipantes inici;us d:i. via biossun~rlca de AG. Jl'dui:id:a ~la
presença do RNAm do g.:ne CPSI (codifica " enzima CPS
• ver Figur.l 11 .J), predominava no tecido provascular. F.m
conttapartl<b. 3Jguns parlid pames d..i ,•ia. blouinte1ic.t 1:ar•
dl:t.. incluindo gibcrclinu bi03th•a.s e molécul:lS de R!'-i'Am di1
3-o.ddasc do AC (c.italisa ;a síntes< de AGi t AG, - \'tr Figur.t
11.3), acumula\'am -.se no cóncx e na cndoderme da nu. Es-
ses dados rcprc:kntar.tm fortes indícios de que cíctivame-nle
ocorra 1~nsponc inrcrcelular dentro d<> embrião de u..m inter•
mcdlir'IO d.t ,•la biossintClk.i de AG (pro\':l\'cfmenlc trfl·C3U·
rcno) p3r-,1 produzir gibcrelina.s b1c,111h'",ts..
Estudos realitadO;S <:Om pl:lnrul.a.s de enilh.1 tambi m corro-
borar;im a cxislênd a de lr.lnspone de giberetin.u e.ntre os te--
cidos v~e1:1is. Foi verificada. a. sua presença prefcrencia.Jmenre
em cnucnós imaturos. gemas t folha.s jo,"t'ns. Com base no
foto de que a primeira et::ipa d.a biossinte,sc de AC (\'e r Figu•
ra I U ) não acon1ece cm doroplasios maduros. deduz-se que
a produção de gibcrdinas não .s<ja obscm1d• nas cdulas do
mesofilo foliar. Adicionalmente. c:sse t<cido apre'sen1a cap.tci•
da.de de permitir a.s reaçóe.s da sua t.ilt1ma <t:ipa biossmtctic.
Essas diferenças sugerem que iniermtdiinos da b10$.$intc.s<
dé AG po~m s<r transportados dos 1e<1dO$ meristemincos
lrdl1ç.Oo
c.atabõlco
Fl.g uu 11.6 Pfocessos <1ssoc1.ados ao ...~1-Kk) de equ11ib110 doe 91be·
,ci.,...s .tl;fY,u. As1n1ese de 91betel.r\ils lf<lfm.:is l,vres). como o AC. e
promovid:i IXM" f•1~ an1bk!n1~. como o fno to, dias longo,~"). 0..-
form,, inv,c:rs.,.,, •s g1berellnas pc,dem 1n1b1r sua p,oc:ma bto\wn.le\lt' v1.t
iniblç.io por tttro.:ihrnenu çlotb). A 1~lo nos nA1l"11 d«: 91b~l!nn
blo..ltiv,n pod• oconef t::,elo CJi~bollsmo !CI ou po, con1u9.a,,r;Jio com
J{l,/CJ ln (á!. (Qntudo. 91bc!t~hnas blo.tUVii POdc,m \4f gtr;:,d,u l)fb
l1bl!14ç!iod.1 fo,m.:i C~,ug.M:b. f1nall'l~nt•. o uan~re dt 91bt1tl!N,
M ou dl' k'U\ p!tcUISOl,M.., P.lrll.t d~,ou t:)J.ra délt-fm~o ltc•do.
u mb.-m podl' .tf~"' o ht.Wo de equ,L.bno .ie um.- 91btttl!n,1 t>oo.at•·
YJ.i\&ptad.1d<' lJiz t ll'l'íJoe• 11'>91'1.
 228 Flslok,gla Vtgetal
caulln3res
• .arkais
. para as folh:i""" ond, -""· ·
..--..~~-r1,1m ser CQ1wtr-
t1dos. cm s:ibcrchn:tS ~.. .,, ,., d
ativas • liâ ._
. .,6~ ....,. t' qu(' o transpor1c
J;.> s:ibC"rel,ms a ~arcir de folhas jovt•n~ não cm'(lh"a tc-cidos
,11i:culares. mai: sm, o o:ôn cx <' a medula.
Mecanismos e modo d e ação
Além ~:a impon ância da cQn« ntraçà<l e-ndóg~-na. um:a q1.1e5i;io
e~~o a1 para a ~n'ida ~mpl'(cnsão do papd de qualqu« tw,r-
~ ~mo '""gc-t.i.l_ diz respcno ao modo de tlÇtio dessas subs.tãndas,
mt1mamC"nlc ligado ao local de pc-rccpção desse sln.\l nas cêlu-
1~.s. Em uma ~·lôil. de sinallzaç.ão honnon:11com-cndonal. a Jiga.
çao do honnorno ao seu rtcep1or dcscnod<"ia WM c:ii.cal~ de
su~à~as intcrmcdiãrl3$ e mensageiros seC'und.irios que leva
a dc1ennuud;a r('$J)Osta ce-lu.lar (\"er adi.ame). Ape$ar de estudos
rcC(r\les .-.presentarem um número crcscc-ntc de p0$$íveis fato-
res que aíeum as rcspost:lS is gibcrclln~s. neste capitulo ser.io
apreseruad0$ e- abordados apenas alguns dos principais partld•
p-an1es cn,•o,Mdos nessa sinallia~
Percepção do sinal
A identi6c-.ação do re<ep1or de- giberclinas em a.rrot. chamado
GID I (do inglês, GA INSENSITTVE DWARFJ), por UC"gucbi-
Ta.naka cr ai. (2005) propiciou um a\'"Mlço subscancfal no en•
tendimcnto da cascata de sinalliação de$$<' hormônio. Essa
desc:obc-rta grrou informações robUSla.s S-Obre os ~ntos mo•
lecu.l.arc-s relacionados â pttccpção e à tr:1.n.sduç:io do sinaJ das
gfberdinas, principa1mcnle cm pesquisas reali.zadas com ar•
ro2 e Art,bidopsis.
O gene GJDI codifica uma protcina homôlog.a às lipascs
knsh·eis a hormônios nos animais, e os mutantn gidl são
11
Set11;19c1r1 gidl•AG
Fig1Jra 11.7 Aspe,cto morfolôg1<0 dos mvumtes 9,dl em pUntvlas
de auoz com Intensa itubiçio do creK 111ler'IIO u ulinar. Mv,.,n1e1. gldl
apresentamdef\ôkl(.ia qvanto ape,cepçtio do ~ , de AIJ pef,o u:~eS?·
lôt GIOI; d C$W, ío,rm.,, ~ se ap,é'stl'ltamcomple1.amtr'lte "'1e-rtSlvt'I\
.; ap6icll{<lo de gi bet"el!'N bioal!V'a c1Có9eni, Adaptada d~ ueguchl-Ta-
nak, e, ot. (2007J.
c01n1>le1amc-ntc insc-nsh-cis às glbcrdinM (Figura 11.7). De
mandra distinla dos r«t']>tores prcvinmc-nlc caracleriz.ado\
para os füormônlos etileno (ver Capitulo 13), brassinoste.
roidcs (wr Capítulo 14) e citocinln:tS (\'er Capitulo 10), n re.
ccptor de gibC'rtlin:u aprcse-nta um me<anismo de slnalb.:1ção
comparável ao modo de aç.io das auxJnas (\'er C;ipítulo 9),
Em geraJ, a sinalluçào de gibertlin.'IS opem por 1'l'lcio de um
siw:1n:i de de.s.repressiio da upressão de ge1,es de rcspos1as 1
AG, o qual é dependcn1e d:a ligação da molécula de gibcrt lina
no receptor GIDI e t modulado por men,bros da familia de
proteinas nucleares denominadas pr01cínas DELLA. Assim.
as reposhu apropriadas ã.s giberdina.s nC"CC'-SSitam da inath'.t·
ção de protcinas DELLA. a qual ocorrC" majorita riamente por
meio da proleólisc.
Proteínas OELLA e o mecanismo repressor
de respostas às giberelinas
As pro1eínas DELLA $ão rtguladores de tr.\nsc.rição nucle3r,
atuando como repressores da sinalização de glberelinas. o
mecanismo molecular pelo qual essas protcinas reprimem .i.s
respostas de- AG ocorre por melo da sua interação com uma
ampla gama de classes proteicas. e a nature:ta regulatóri;>. de
tal associação dependC" do tipo de proteina com a qual cada
DEl LA interage. No entanto. :icredil:'1·$4! que a inaliv;1ç-âo e
a degradação de proteina.s DE!.lA sejam eventos-chave pan
desencadear II m:1.lorla das respos1as às gibcrelinas.
As protcín.as DEU.A, bem como seu pape l na slnaliiaç.lo
de AG, s!Q :ihamtrHe conscrv.idas nas plantas. Um (mico
gene p.ara a pro,efn a OELLA foi idc-ntificado nos genom.as de
;arro~ e '~"ada, denominado. respectlv.-imen1e. Sleuder Rlcel
(SLRI) e Sle,iderl (SlNJ). o qual age na repressão de 1od-1s
11.í respodu ili 5 ibctr~lin,s n•ii::i..i du.'I& ~ p lcic.-s. O..- m:a.n.iln
surpreendc:nte. cinco genes para proteína DELI. A - GA•h••
stmiliw (CA I), R.tprtsw r ofgaJ.J (RGtl), RCA-likeI (RGLI ),
AGA-likr2 (RCiL2) e RGA-likt3 (RGW) - foram identifi cados
1\Q genoma de Arnbitlopsis, sendo c>s genes RGA e CAI os
majs efcti\•os na repre$.Sio durante do crescimento \'C"gctati•
,·o (p. ex.• along.J.mento caulinar).: na induç.ão íloral. Ern gc•
ral, o gene R.GLJ atua durante a germin:i~o. e nqua n10 RGA,
RCLJ e RGL2 :aluam, conjunrnm c,ue, 1l O dese1woh•imc1110
flor.ai.
De acordo com o modelo geral de sinoliz.ação de gibereli•
nas atualmen1e proposto, a Ug:1ç.io de- AC ao rt•ccp t(u' GJOI
lc,".1 ã sua imer:iç:llo com a proteína DELLA. Es~a i111er.-1ç5o.
por su.a ,,ez, es1imufa a ligação da pro1eí11.a DELLA J um
complexo proteico denominado SCFt.•u:. Após tS$a Ullirn,.1
lig11çio, a pro1cina DEI.LA é des1inrida â ubiqu11lnação (pw·
cesso que ma1·ca as proteína.) para dt.•gradoçiio). com a su:i
consequente degradiç.ào pelo pr<>1eossomo 26S. A medidJ
~ue- a degradação d:is proteinas DELLA ocorre, a.s pro1cin.as
3$ quais cla.s cstaY.1111 ligadas são liberatfas d :i rc-prci;sio e,
pc>r1ao10, podem cumprir seus papeis sinali1..3dore:; mas rt'S·
po$tas a$ giberelin:is (Figura 11 ,3).
A perd:1de.- funçll<> de prou:ína.s UE.l.L.A le,·_, ri:~1,osla) :iJt,...
r-.tdas :h gibcrdin2s <'m mull:a) e:;ptdc-:. \·cgcl~•i), Assim, ror
~xcm1~0. plantas mu1:i,1tN g11i, J de- AmM,iups,s, c-o111 a prot,..·
ma Dl: t LA defoc1iva. apr t'llCnlam um ícn6tipo .x.·mdhantl." ,.10
de mulant~':', dt"ficic111~ na bio:.sint~.s.e dt· gibcrdin:i) (p),ull.1)

Ba,õtos ieores
de gibetelinas
iAG'
fAÕ AG 1
Reoressilo de
ffiPo:sta& is
giberemlls
Agiu,~ 11.8 Componentes-<l\aye na per«-pi;.iO do Wlal d~ giberelin"" ,m ar101. Oesquetna mostr• -4 nqurtda uma co~Jcio u ·h,.11;,t em que
OS teio, ~ endógenos de AG ~ ~uzi6os CO\ gene, d1t ttSl)O\ttlS bgibcrclina\ hlio ,epritnidos f)Of ~âoda p1otf'i"ª SL.Rl (DE.u.AJ. A dlre,fa.
wrítk.a•Mt • condlç3oeMque os ttorn endõgtnos degibert lin.1$Soe tllConW1m elevado~ permilit'ldo1 ltitel,1(•l0 de AG com o recep1or GfOI (1>.
o q ue lc v• .l lfgaç.\o de SlAl ao<omplcxo SCf{,,01 ~ a ubiquitin.içâo 12), Em ~ id11,;, pro1erna SLRI i degr;1d~ P«-k> proic-ouomo 16S llJ,
libe-rando, Portanto, as rC\PQ5tllS à$ gib~lin.tt dl repre»io,
anãs, folh as com <oloraç;i,o V(rdc--e,cura e ílora~ tardia), no
e-nt3 nto, esses mut:uues mostraram•st iruensiw:i.s) aplicaçlo
de AG (Figura 11.9). A mut3ç:lo gni-1 t$t:i pceunte no do-
mínio de reg,1lac;.io d a protcina OEUA. ou 1tja. tr.ata-.sc dt
u ma nu1di6r!l(.l,:. q ue M ul:,1, :i s,:nsibiládr.tde d :,1, rrot("Ínll M>AG.
Impedindo, dessa forma, a ooorrênela da des:repcess:lodas rcs•
pos.tas is g1berdinns.. De F.:ito. 3S protcina.s DELLA modub m
respostas integradas nos progr.amas de dcSt'm'Qlvimef'lt(t por
mdo de sua interação com divcrló.$ faiores de 1ranscriçl o par•
tidpantes d.a5 vias sinali7.adoras d'3d.\ peb luz e outras d aSSc-$
hormonais.
Alén1 dis.,;o, ,·ale ressah,u 11 e.x.ist(n,;Q de :alguns m«anis•
mos ah ern;ilivos l>-'rá a sinali.iaç3<> de AG, nos qu.ii3 o $in:.al
d.adi) pelas gibccdinas l transduz.ido sem ., dtsuuiç:io de
DELI. A. Assim, as via.s de transduçâo do sinal de AC t;im•
bém C()nlam <Om uma SC"ric- de inh:rn,t'(llirios c mensageiros
Selvi!gem
Flg u,. 11.9 Plantas mutantes gai-1 de ;1,a~s•s. to,l'I., proi("il\J
{)(llA deíectw.i. ai,tes.entam um fe-1,ó,tipo M"n~l~ce .aos ~uLM,tes
~ficiemes n., b1osSan1ese de AG. no e111.in10, eiSilS plan~s ""º
a~•
\E'ntam t1 ,e1omada do etesclmen10 qi.ia,t1do 11.)!Jd,1\ e011, ,e, t i l *
1\1\ indi(al)do que sao lnsensl~et\ ll~gibeffinJS.
Capítulo 11 <J> Gibe,etin;)S 229
Mos ieore,
de g1berelin.Js
AG AG
AG AG AG
AO AG
AG
AG
( 1>
_,l .
Ali'l'a,ç3o da.'1
g+t>Hehn.;,s
StCund:irlos, como o Ca?I d tosólico. fosforibsc.s.. protctn.is G,
c1na.ses. íosí:u:ises, emrtt ouiros. Essas substincw participam
de respostas iempor.irias e espec:i.ficas. tanto d-e origcm gcnõ--
mk a (passando por regulação da 1r.ansc:riçio gênio) quanto
n kl 81'"ômi<n. E~tcu l't-:ipu d ;,, tt:..n.tdu.çio do sin.U d,: gibc-t<:•
li na$ urlo apresentada$ a stguir, ulili~nd<i-sc como i:-xcmplo
o modtJo mais bem estudldo 3té hOJe sobre tssc .usunlo: a ç;,a.
mada <k akuron.i e a mobilização de re:ser,·:as Jo c-nd~-pc:-rnu
de semi:ntd dt i:erc.1is induzidas .i sermin.1(.io.
Sementes de cereais como modelo de estudo da
transduçlo do sinal de giberelinas
Asgiberellná$ dc.emp,mh.un um p.spd c:ruciaJ n.i g.c--munaçio c
sua iunção nesse prO-C<»o ttm siJo c.'\:tenS1\ .smc:nlc mvc-..ug.1J.a
ulili:.rando-.sc sementes de .:c:rc:ai.s como mo.Mo J.: ~h:Jo.
O t-ndos1,i:rm;a d3S semen1i:s Jc: ccreais e ,omposto pêlo ...-n-
dosptmu a.milkeo < por unw ca.nuda Jc cdulas que o mcu1l ·
,.b ('l(tcrnamcmc-. dc1W)n11n.ad.a C"".lmJJ.\ J< akuron..a. ESSJ. .:.un.i-
Ja de c<:lula.s coruêm nuni<w.so.s .:-or-pus pn14ç1,;o.s. b,i;m <ümo
oleossomo,i (wskulas ann.tu1u..bs Jc lipiJu'>;i), < ,u:a fun,.'io
d~-stin.a-s..- i sinttK < .i s«rc,-lo ,l.l~ enlim.ü h1Jroh11.:,L,. Os
-.:ompo~10$ Jc resef\'J d.\ *mc:me sln nwl.tboli1..a.los por dS.1S
«11.ima.'> h1d1ulitk :i.s J ur..lnte o processo J< gi:nmn;t{ão. ong1•
n.mJo ~ÕC.ltl.".S.. amino.1od Jru e- ou1ro:s proJullh '{Ui:- ,jo tr.t.n)
p\Jfl.,,l.1$ ;ao c:mbri.lo. Emrc: a:, ..-nz1m.1.., rrOOu21Ja:.., J.-,.1:11....,m-,.-
.1\Í.J,: bc1run1b.-..·, ,AS ,1uJis .ltu.u11 M>btt .1,li:gr.aJ,1.;:..io Jo .1.1mJo;
a primrir-.1 proJuz ohg..,,-.:,.1..:Jtk11m, "llk' !,j•l, i:nt;io. Jcgr.,1,J.,.JO$
1~b :..: gun.l.1, ~ultJ.UJu n~• J1sl>,K.lm,ho m.aho.,,.-, •l'b!: i:. lin..11·
m....rue. co,wertiJo .-111 gb,:-o:,,,:, pd.i, ....-11:wn..1 m.t.lt.be.
N.l dc:...1-i... ,!.,.. l if(,(), fo1 (")i.)i\d ,onnrm.u .1 ob~..-n ..:i,;.\o ori
suul Jo tlu.uro: boc.im.;o ,1ll'm,'io C. H..1b('rl,1nJ, ti: 11.1 c:m 1:ilJO,
 230 Flslolo9ia Vegetal

sri;undo a qual a secrtção de- enzimas dlgestoras de amido
pe-b ~mad:i d~ aleurona de ce'\·ada dependia da pre.M!'n(a do
embnao . .sugenndo a existência de um.."'l sub$1;i.nda difush-el
produzida P<'lo embrião, a qual estimu)aria a produção de
alfa-amilase- pda camada de a.leurona. Passado mais de um
st'culo. compro,-ou•$t que as giberelinas e-r.un sin1edi,1das e
liberadas pelo C'mbrião e lrnnsport:idas ao endosperma du•
rame a. germ.i.maçã~ mostrando que o embrido de- Sfmcn1es
e-mbtbidas dos cerc-ais regula a mobilítaç.ão de suas rc:scrY.u
pda s«reçlo de g:ibcrclinas que estimuk,m a função dlgesliva
na camada de aleurona (Figura 11, 10~ Lenton ct ai.• 1994).
As evidências de- que o AG poderia aumen1;1r a produção
de alfa-amila.se no nfrc-1de transcriç~o foram reforçadas pelos
estudos com isótopos radio:nh'Os- que re...-C'laram que a ali•
\·idade da aJfa.amilast, estimulada pelas gibereJinas, ocorria
prioritariamente pela $Ínte.sc de 110~-o da entima, e que esse
cstúnu.lo poderia ser bloquc-.ado por inibidores cb 1ranscriçâo
e da lradução.
Estudos com promo1ores de alfa-amila.se em cevada rt\·e•
laram que as sequências associadas à e.xpr«são gênica para a
alfa,11.milase c-m resposta às gíbtrclinas estão t-ntrt 200 e- 300
pares de ~ses antes do inicio da região codificadora (Figura
11.11 ). Uma. stquC'nda espedfic:1 (TAACAAA), chamada de
sequênda de resposta à gibercl.ina. consegue induzir a capa•
cidade de respo$ta ao AG. Contudo. a alte-raçJo de uma sequ,
éncia especifica pode resultar na perda da expressão induzida
peJo AGi. Oe1erm.ln,das sequênciu, conhc-cida.s como Box
Coleoptilo
dt pirirnldinas (sequ! nda.s-alY'() de rcgulaçao génka), pare.
«m ,,ecelísárias pana 3 resposta ao AG e- são conheddas como
compk>:o de resposca à giberellna (CRG). supondo-se- a ex.is.
1lncfa de uma interação de íacores dc,o transcri~o do C RG no
Box TATA (laoobsen f't ai., 199S).
Vtrifico1,Me. posteriormente, que a aç:ão das giberelinai
sobre a lnduçdo da rxpreu!o da alfa-amilase é exercida por
melo d:1 eliminação dos efeitos inibitórios da germina.çlo
promovidos pdas proteínas DELLA. Segundo o modelo
de sinalização proposto, a presença de gibe-relinas promo-
ve- uma rápida dtgt:1dação das proccínas SLN I de cevada e
SLRJ de arrot (ambas pertencente$ à família das proteinas
DELLA), assim <omo também da prolefna OELLA de Ambi-
dopsis (RGL2), a qual desempenha ~•m iluporn:mle papel na
inibição da germinação (,·er item a,uerlor parn de1alhes da
proteólisc de DELLA).
Dessa form:1., a degradação das protdnas DELLA nos
núcleos das cilulas de aleurona permite a ativação de um
importante componente de f<'.$p0Sta às gibere linas c hama•
do AG· MYS. AG, MYB é um (a1or de transc riçio induzido
por gibere.linas que desencadeia a expressão de a lfa-am ilase
e outra.s hidrolases e protuses, possibilitan do a mobilizaçlo
de nu1rientes armnenados no endospc-rma. O intervalo de
1 h entre a degrad:1ç!o de proteínas DELLA t a induç.1o de
AG-M\'B sugere que esse fator de transcrlç!o poderia n:lo
ttr um a)vo dirc,oto das proteinas DELLA; no entanto. esse
passo da uansduç:do do sinaJ de giberdinas ainda não é bem
entc,ondido (Figura 11.1 2).
A ati\·açlo da rcspos1a. primária do gene AG•MYB erwoh·t
J»,3$05 intermediários rctadonados com a llgaç:)o d:1 molécula

ADN

Camada de

Enóospenna
amíljoeo
111euroN1

..,..
pwimldina ' •,
' ',,

®0
imas"-
drotiticas
Con1'llexo
<1e fe$po~ta
à gibcrehna
[ TAACAAA
8ox
TATOCAC
/
BOJC ••,.,

,·
A' .,.,../
,
)!
.1....,• ,
\

•
!
'-
Eto.11141.n!O
de respos1a à

.'. .'.'
;' :· giberellna (GARE)
SOIU'tos no
endosporm
.... ...
' •,
•,
'•
\
.

lnloo da 1,11t1licnçao -►:'

TAT~- '
'' .
:'
/ :' Gene para
Figur1 , , .1 o ~p,es.entaçáo ,)quemitic• da ~menlt dl_cevMSa ~ / ,: .alf.a-am1las.
germinac;io , na e~11u1u,a fun,c_ional de sev) puncíp,als t«•d~. OI _
G•·
beretinu Wo slnieuuda\ pelo coleópo lo e pt'IO escutelo do emOOio /
e difund.ldas ao endosperm• aMilkeo e à c1m.,wja de aleurona (1), •
qu,tl é 11\dutida a p,oduzlr e lotO'etar ♦lía•am!la~ e ouuas hldrotases Figuu 11.11 Aep,-est'n1• çao da regiao promotOlil do g,ene p,,,ia.,
no endõip('tlnl • milkeo (3), qve é então desdob,uido e_m pequenas atra-amilal-t mofüindo o complexo de ,espost.t 00 AG, 0 oox TATA
molku&as (◄). ts> Os solutos do endospem'\o\ sao ab iorvidos pelo es• (tlamln,..,1denlN> e o síti0 de Inicio de 1111n s.<rlçao. Adaptada de
<uttto e transportados10 emblláo ,m germinação, JMC>b,.tn et ot.1199S).
 Capítulo 11 ♦ G1befelfn,u 2)1

C6lula da camada 1
daaleumn,i · ····· ······ · · ► '0
j! GTP
!
T,..n$C)Jçào . , • TrarrsduÇ,O de sinal
de síial dependento •••- - - - ~ lndepet1dente 09 e.,.
dt ca1• • catmodl.llha 1
Repressor
inal>VO GI01

C,ompte~o ele Golgi

-----·
-----·-----·
----------------
- ----- -
---·
-- t
©
AE

~ ',...,- .. ---------------·--
-·--------------
---------------- rugoso

• ~ • • L . Vesic:u1as ueretor~
~• • r Contcnao alla-.amlase
@
• • • • •••
• • • • •• • L _ __
• • • • • • • r--""
•••••••
Figur-• 11 , 1 2 Modelo propos10 pafu slntese de aría...,mft,ut i~u:ida p$ ~relin11 N t<lmada de alf'UfON da c.evad.11.11) t.eg.1çlo do AG df'ri-
vado do emb,iioa um suposto ,ec.eptor de tY1embral\i\dewnc.adt:.1ndodu,1sudNs d• 1ransduçao de sinais. (21 o cofll4)~o AG,,r.c,ptor h.,po·
tetlcamet11e in111rage Con"I IM'níl p,01elna heteroo,ériea G.dando inir;io adu~i c.M1t..1sde ua,nsduçaodC' sinais. uMa del)fflct.nu~ • o,ma ,nc;e~n•
dente de ca 1•• .-mbas podt'f'ldo p.àrl.icip.s,r do coouoleda e)pre»ioginiu ..-en:ido pelo AG. A bg11ç.iode AG ao 1«~p1or G1D1 leva a 1naCNaçao
da P.-oteCna rePJessora de tr.ul$c1iç:io ginic.ll SLNl denuodo 1\1Ucl110 ll), bsa in11tiv.1çJo permite a c--:pressao do gt'floe AG•MY8 l-4). r>eM c0tno de
ou1ros ger,n reprimido\,ocorrq(ldO a tr11nmiçioea trad~Jo 1$). No I\Uclto-. • prcxe'na AG-MVB llg••se ao promo1or dog-ene para a.fa..,wr11lase.
ativando a sua uans.c,iç:io (~).As proteiNs, <!C'poisde S1t1tetlud;isno,t1icvlo tndopl.smatJCorugoso(71. S.)o sec,ttadas v,a ap.au10 dt-Golg, 18).
A rQla di: secteç.\o pode ser também •stimvlad11 pelo .t.Gpor melo d• um• rot,1 d• transdu(.lodo sinais depfflden1e de Cál(10-,.1lmoclulin.t !9J.
Ad;iptad., de Tait i: ltigef (1998).

de gibetelina ao rece1,1or de mcmbl'3n.t. fons J< c:\klo sio
<:on.sidcrad()S mens:igeiro.s s«:und.i.rios p,u:i \';i,oos hormô•
nios, h: ndo sido obscr\'ado. em protopl:i.sws di: al.:urOn.l Je
CC\'ad:i, um aumento na conctn1ra,ç:io Jt: Cu:• no útosol em
resposta às gibcrclin:is. E.~se :iumento ocorreu enlre I e 4 h
3pós O tralarn.:nlo com o AC(º pr«t:,lêu a s-inte.seJc alfa•.uni•
lasc. A~ i•n. suge,c: .)-( que gibt:rdh,as ~t1mulc:m a st:.:-r<\".Ã\l ,k
alfo,amUa1>e e outtJ.s hiJrol.-st:s por um., rot.a d(1><'n.ltmt: ,k
câkio, enqu.mto o estimulo J.:iJo pelas g:1bcrc:hn.t.,. p,lr.1 .l õ:·
p<<1>sio do senc J.a .iJfa •.:unil.ase sufJ.1 por um11 rou mJepen•
deme d< d kio (\·er Figura l l.l?}.
Aitilises d.1 tr-an.sdu.;:io Jo sin.11 J.,s s1bc:rd1n.1., em 1,dubs
,!..- .1kuron.a te\·d.ir,1.111 -4u..- ,b pm1.:m.1s ht1c:m1runt, , ...l.i G
po,.km ê'.it u .asso..:i.t,Ll$ ,1os <Wntlli mh,'lJb J c su.t s.,n.-hu
~..,io. Assim, uiu moddu J,· su.1. .1,;ão to, rrupo)IO, ,om b.L.>c>
ll,l ht;.t,.in Jo AG ., um CCt.Cf'l OC 1-,...;ifi.zaJ o I\J. l°lo.C IOh:'rlU J:a
 232 fisiologia Ve9l'tal
membr,ma. ~eguldo ptl3 interação do complexo AG·r«e-ptor
a uma protema ht1crotrlméricá G. No ('nlant<>. l"$$3 1,roposta
foi d< cc-rta forma prc-judkada após a descobtna do reup1or
GJDI. de n.atureza únka <m cel"(ais e localizaçào prcdomi•
nantemt>nte nuclear. podendo esta,- prcstntc cm menor grau
no d topl~n,.,. Essas obsc~çõcs le,•,mt:,,r.im qucstôe$ intri•
gantei. sobre., ('(lmplex.idade qu(' em'(lk«ia o cruzamentod;1s
\ iai. ?e transdu('lo de $in a1 de gibcrelinas pa~ rt$poi.tas gt·
0 1,a pro,noção da ~rminação. AMim , elas agiriam depois da
nónucas (cnw,Jvem transcrição gênia) e não ~nõmkas ($tm
transcriç~o ~t~ica). Ainda que não btm cs1abe.lecido, suge-
re-se a cnstcnw1 dc receptores de gibcre.lh,as com localliaçio
citosôlka ou ligados à membrana pl.asmãtica que pan icip,em
na afü-ação dos intermt'diiri<>s cito!ióUcos na cadeia de trans-
duçio do sinal de glbcrd ina5 em cêlulas de aJeurona.
IJm modelo esquemático dos fatores bioqu.imicos e gené-
ticos em'Oh-idos com a sintese e secreção da alfa-amll:l.$t no
modelo de células de alcu.rona estJ resumido na f igura 11.1 2.
Efeitos no crescimento e
desenvolvimento vegetal
As gibc.rclina5 desempenham papéis importantes no contro•
lc de todos os estágios do desenvoMmc-nto das planta$, e .:i
sua ação freque ntemente ocorre de maneira integrada a ou•
tros hormônios vtgc1ai.s. A Figura l 1.1 3 apre$enta uma visão
geral dos seus efeitos. com os das demais dasses hormona.is,
nos principais e\'entos do desenvolvimento durante o ciclo
de ,·ida de plantas vasculares. A maneira pela qual as gibere-
linas atuam sobre cada um desses pro«ssos scrâ detalhada
a seguir.
@ gene$ promotores do alongamento celular, como as expansi•
✓ Etileno
-AG "-
CKs ......_ Aullina Aw:ina
AG ABA2:J ..,,,-AG j
) radiculare.s). E.sseefeito pareetS<rexercldo i>0r meio da dimi•
l
::::::Atf'\8 AG ASA CKs-.......,
® ' ~ c;R.,;·~/
-"'Tu
Flt ur,11 11 .13 A.s glbefelilWI~ interagem positiva e neg.ui~Mnen1e com
outros hormónios vege«..is ao longo de todo o <Ido de vida da ,>!anta.
Alguns dos efl!'ito~ d!ises hormônios estio indiUdos toma,~ como
c-ernplo o ciclo de v;da de AlobidopSls tholiono: 11) 9e,mina(.IO; (2)
crescimwto dos ótgâos v~Hawos da pl.intu1.t; UJ ~ nu1~ •0 ~
<ltividMk do fl'ol,fiStema apitai caullt\ar: ,,., aloogam(!nto do eu,~~ uh·
nar: (S) lnduç.;.o Roral: e (6)d~nvotvim~n1odo fMo. CkS: cltoc1n1n11~
AG:9ibeu:lin11 ~. Adaptada de Wetss 1: Orl (20071,
Quebra de dormência em sementes e germinação
As gibertlina$ são conhecld:u por an1agonizar os efeitos pro.
m<>1oret do ácido absdsic:o sobl'C' a dormência de sementes
(,·er Capilulo 12), bem como por promover a germin;,ção ,m
viri::is espécies.. Tem sido propo.slo que a.s gibcrelinas não esta,
riam dirc1:unen1e e.n\'olvidas no controle da dormência. e sim
.su1>era('lo da Inibição m<diada pelo icido absdsico (Figura
11.14). Asglbtrelinas. em combin.a~o com as citocinlna.s, po.
dem .subs1ituir a necessidade-de vários sillals ambientais para
prom()Ver 2. germinação. minimizando 0$ cíeilos inibitórios
do ABA. Em .s.emen1es de algumas espk ie.s. os nÍ\'C"is de gi-
bereJin.as .aumentam em resposta a um c-slímulo externo. mas
não há evidências de que essa clc,,ação seja importanle para a
quebra da dormência.
Em Arabidopsis. obli\'er.tm•sc indícios da biossíntese dt
novodegibcrelinas durante a germinação. por meio da aplica.
ção de substâncias inibidoras de sua síntese, uma vez. que CSk
lratamento bloquC'Ou a germinação das sementes. Verificou-se
que 0$ embriÕ<'S de aJgumas e:spécks têm potencial para ger•
minar s.em .a nett$5.i~de de biossíntese ou sinalização de g:I•
berdinas: no entánt<>, AG se m~rou necessá.rio para super;ar
a resistência m«:\nle:.a CU$ es1ruturas da semente que circun•
damo embrião durante a germlnaçlio.
Dc-ssa forma. propõem-se dL1as funções ptincip.1is das gi•
b.ertlinas durante a germinação. A primeira é q ue cfas Slo
ncc:tssárbs pua a super.tçlo da barre.ir-a mecânica eoníerlda
ptl:as eam:ad-as da casca da semente, por e.,,Jraqucciine,uo dos
tecidos ao redor da radiada. Durante a germh, :'l ç!IO de se-
mentes de Arabidopsis, verilicou-se. por exemplo. que o papel
das g.ibereUnas na penetração da radicula através da testa da
semente es1e,·e reladonado com a indução da expressão de
nas.e de genes de modllicaç.io da parede celular, como o caso
da protcin:a bcta•glicosldase. cuja atividade seria importante
para., necc-i.-sâria perda da estrutura da parede celul::ir e, con·
s.tque,11emente, par.. o alongamento celular (ver Capitulo 8).
A s.tgunda função sugerida para as gibcrelinas na germl•
naçllo e$taria ligada ao aumen10 do potencial de c rescim<n•
to do embrii<>. ind uindo o controle do cresclmen10 do eú.o
embrlon:irio e de tecidos cm desenvolvimen10 (C..'lulin:ues e
nuição da expressão de gtnts re.sponslvos ao ácido abscisic<>.
bem como peli indução de outros relt1cionados com o c:1ik 110
e a auxina e, portanto, envolvidos no c:rescimento da plân1ul.i.
Esses d:ados sugerem que Aú pooa promover a extrusão da
r.1dicula por mC'io de interações com outro$ horrnónios. De•
~-se ressaltar ainda o ('Í<ito do AG na indução das enzimas
que degradam o amido no cndosperma dá.S ~emc:ntd ... como
dcscri10 anteriormente neste capítulo.
O modo de ação centniJ pelo qual as giberclinus promowm a
gc-tmfos\~O. tainbfm di.scutldú anteriormente, dá-se por meio
do an1agonismo cxt-rcido por e~ cl:iissc hormon:'1 1 5obr< o~
efeitos inibitórios das p,otcJn:1.s DEU.A n3 &ermin.u;ãv. O mu
lante g,e:1~ de Arabidopsis (defl<icnte p.am uma proteína OF.LJ,A)
camctem:a•se por u1na scmibilidadt diminuída 30 AC t m r~~-
lação 3 hbcrnç.ãoda tlosmfoda e g,:rmin:ição. NeSM'S mul:alltt'S,

Eventos primt,rios Eventos seeut1cf.tt10!I
Manuteni;oo
Percepção e transdução <I.J dOmlêt!Ci:i
de slnal de quebra {c:ontn:llad'.J pelO ABA?)
de dotmência Reprenlo do
metabolismo
1 Metabolsmo da gClfflllnSIÇao l)(ossegue, como em M menlestembriões n3o dotmen!ei;.
não íoi \'Crificada uma 1a.x~ signilicali"a de gern,lruição no es,
curo: somente a combinação de Juz com frio ou deu«aç;ioc• u•
sou a liberação da dormênci.a e a germina,çlio d;a.s kmtntcs. A
germinação d as sem(ntt's de aJgumu espécie$, principalmente
não domestic:idas, depende da luz ou de bWs ICmpt"raluras.
cujos eíellos podem ser substituídos pelo AG e-x6g(no.
Um exemplo pr.itico do efeito promotor d.u gibtrdi.n:u
exôgena$ sobre a germinação foi obrldo rom o tr.\tamento
de sementes da lav.anda (Lawmdula angW1ifal-i1J MdJer) com
AGr Es~s Sémt'ntes for.im embebidas por 18 h tm S()!ução
de 200 mg/t de AG e apres<ntar:un um indice de ~rminaçlo
de 89,9% em um tempo rnrdio de 10.S dias:, em comp:m1çào
à 1ax.a de germina~o de 22,6'6 para o controle com :igua de.s-
lilad;a, Nesse Cl'I.SO, o tempo mtdio de gcrmin.)Çâo foi de 18,7
di:is. Assim. esse$ resuhados mostraram que o AC, aumentou
slgnilicativamen1e ;a porcentagem de gcrminação nes~ espé-
cie, ;ilém de acelerar tal proce,s.so.
Controle do mQristema apical caulinar
e iniciação de folhas
Na regliío central do meris1em;a apical ( aulinar (~lAC), e,,.
COntra•k' um grupo de céful:1.$ qut s.e dMde lemamente, as
quais s!o fonte de todas 3$ cê.J\113$ meris1em:i.1ka.s e, conse•
quentementc, de lodos os órg:\0$ caulinares. A regifo cennal
fo rnece regularmente novas células ao corpo do mcristema.
no qual se obS<rva.m intensa mMdade milótica ebai:.o gr.m de
difer.:nciat;ào c<lul:.u. N.:i região pt>riférica do mc-riS1c-1n:i, p<>r
su:i vez, encontram-se âtufas que participar.lo d,; ink:bçâo de
novos órg:\(>$, como primórdios foliar'-'S.
A,s giberelin;is participam no controle d;ai. p<>1>Ulações Je
células dentro do MAC. auxili..tndo na sina.liia~o llU~Jctinini
tl-Sl)Ostas qu<- \'.lriario entre a permanência do cadter mcris•
tem.itico tias cêlulas c n cspecificat;ão de uin dcs1ino de J ifo-
renciação. Nesses processos, cl.ts atu.irn cm COOJUOIO. p,oí('m
de 111anelra antagónic.11 em rda,ão ài. dtO<inlnas. M~rou•.se
a existi-nela de interações reciproc-,1i. .:nHo: ttSses d,,ij honnó•
nios• .:m que us d1odninai inibem ;1produ4"..iode g1bo:rdln.1s,
:ao 1>asso que AC inibem as rcspo~t.1s d,: dtoonin.a,~ No im,:-
rior do l-.lAC. o ba.1.mço entre ~~s~ dois llOrmôntos cara..:tt·ri•
ta•s~ llOI' baixos teores de g1bcrdin-as associJo1.fo.\ a .:onn•ntr.i•
Çôes elev-ad-a;s de citocinin.1~, e,: odo .:onto 111e•r~ui$111, J>-ll'".1
3 fu1lt;âo nunn.11 do meri$h:lll.a api<al .:.1,1ltn:ir.
A 111,rnutent;ão dCS!>C b.1l.1n(O f.u-or.iwl l!> .:111)~11,mJ.S ,w
MAC g,ua1uc a prc,lo111i11ânc,:i doi. i.,'\" elê it'" ~11mulitori1J$
C•pllulo 1 1 ~ Giberefloai lll
R._.,.
Ouetwa cJa donnênda
(modlllad.J po, AG?)
MetatiolismO induzSdo Pen,a dit 1)$1'edtt
c.ltJl:it e extens3o
da radlCILlla
Aír~ xtml!nto das
escrututas que dtwnd;lm
o embtlêo (qvando pri:st!l'l!el
1
sobrt a manutenç:io d.asdh·1sôe.~ celul ares,: a inlblçlo Ja d,f,.
rend.)Çlio dcniro do MAC (\·er Capitulo 9 ). Anih~ do pnhl
de cx-pres~o gêniC:'l mostra.r.am que o tratamento de plântu•
las de Arnbidopsi1 com d1odninas inibia a apres.sio d0$ gr•
nrs que codificam pat2 enzimu bi(>$.Simé1ica..'i de g1brre!foa.s
(20-oxidasc do AG e ),oxid:u.c do AG). bem como promcw1.1
a expressão dos genc.s RGA e GAi (rc:1p(ln<:h·,:1s pefa transcn-
ç3o das protein.is do tipO DEI.LA, rcpre.uora.s de re\t)os.l"u ao
AG~Fit.•1.U\l 11. 15). E.s.ses rl!'$ul13dos indicam qu< a.s c11ocinina.s
1:1mbém podem regul.ar neg,uivamente as respostas .is g1bcre•
tinas dentro do MAC.
O bal.inço entre giber<lin.a.s e c:110<-ininas no MAC tamb<m
é assegurado por um m«anismo r<gufafóno qu<- conta <:Om J
participação do fator de transcnç-ão lrnottl!dl -1,kc homrobo:c
(Kl\'OX). A expressão de K~OX dentro do MAC au.x1h1 na
m.inutenç.3o d.&s .:-aracteris1kas meris1rm.i11clS d.:is âlulu
dentro do meris1ema c.Julinar. pelo fato de indw1r a ~xpre.~s.10
de genN de biossintese de d1odninas. as.sim como promM<r
o ac-Omu.lo dcs.s.c hormõnlo no meristema.. é>tu4os b1oqu1m1•
ros e de hibridização ill situ em folh~ J.: Arobut,,psr.s e tJ.buo
mostrara.m que as pro1ein.as KNOX C3mbC'm (Ontrolam ncg.i•
tiv.imenle 0$ toorcs de g.ibetelinas n(> ~IAC por ligarem•se .io
promotor do gene rt'spon.s.lwl p.:1-a sint('$(' da ,:nzima 10-ox.1•
<L,se do AG, reprimindo dlret.2111.:ntc a ~ua tr.lnscriçjo. tx
niodo oomplcmen1u. tanio KNOX quanto a.s citocm1n.l.~ s.io
indu:iidos p,:la 1:xprculo do S,c'n< que codifica pau.\ cnzun.1
2-oxld::ase do AG na b1se do .\1..\C (en:âm.l que do1ti,.1 AG).
1ahez p-.tr:i blóquca.r os GA b1ologkamcm.: Jt1\'0!i, pernrnm•
do, assim, que S<u.s teOti.'S ~rmancf,1,m rcduz.1do-<i no uU<rlc>r
do r,.l,,\Ç (Figura Ll.15).
Enquanto J a1h·idaJe e :i ntJ,nu1en,;.io Jo MAC necc:,.,1.
tam do: u•ores rdath•Jmeni~ d<,·;aJos Jc d10.:1n1n.1:,, < b.wi,h
Jc sib.:tdin:is.. nos ci.tJgios sub:,,.:quen1cs de .)lnng:unenlo,:
maturaçjo .:elubr ,<nfica•s.: utn )inergismo op. .hto., •)U ,.:,.-,
teor<) rd.1ti\'.'lmo:nt<-b.ti.xos Jc l.!ito.:1nin.1s e dcv.aJo) de:" ,.\G.
O<b,l form.l, veriti.:.1,$(' um :i.:umulo Jc i::.1b1."r,:1111;1,) n.1 ro:•
gi.â<.> .:oi1mden1c C(11" .1 intdJ,;Jo Jo prim;..d11,) 1oli;ir, o ~111,11
p romo,,· J Jc:l<tmin.1,,~Jo JJs .:dul.1, ..u prc,cnh.•, p..ua ,1 .11
terend.,.;:i., f<.>für tfigur.1 11.15). O llll-..:ani.smo que prQpOr
don,1 .l tlt.•vJ,.io Jc g1b..-relin.1i. ern um,1 ~•lir,·.10 J<1i1u,l.1 ,b
prrtlcrfa Jl) ~1:\C: J111J.1 n.io e ,nu1h.> b..-m ,:,,..:l.1r.:.,;11,l11, ~ú
,mtJnto. ~,1~,:-,..- ,1.1 rr,:,H•n,.1 J,:i !0•,1üJ,1),: .11) AC. 1i..>, rn•
ni«>rJto) tol1,1r,:s. m,11.;.mJ,) :.,: trJIJ.r ,1,: 111,pon;uu..-\ ..i11,h Jc
b11,1~w11<,e J,: :\G.
 234 Fisiologia Vegeta l
O Região ele along8il'l'le-n4Q e cliferonciaÇ,ao ~ 11.Mt
(CQncentraçao e.levada dq AG)
• Regi&o de lniciaçao do primeiro loli;lr
(ooncen1mçao ekv.M:la de AG)
Reg.ao de divisão ceUar no meris~ ma
(00nCentr.llç:ao Wix:a oe AG)
Zona ten\tal do meristema
.,
Figura 11.1 S lntet"açôes entregibere:lina.s (AG)e citm;inin.as (Cksl na regulaçJQ d.1 f1N1,çk>do meristema apic.al caulinar (MAC). As setas ct as b.«u
,pcnt.im r~ ulaçio positiva ercgu&açki negativa, respectivamente. PI, Pl c P3ridkam os primõn:li<M foliares na ordem de forma,çio. A protelna
K.NOX awa junto ãs Cks e 110 AG denuodo MAC d,c maneira a estabelettr um balanço eflUedtOienn.ls e giberriin..,$ f~ á ~ ,'Is cit0<ininas. Na
reglao dos primórdio~foUares. \'erifica-se a prtdominãnelade giberriinas. O t onirole dos teo,M endógr-00$ dos horm6nios é exercido, prlnd pal•
m~ te, pel.i regul.-ç.lo blosslntétic-a.
Crescimento caulinar e alongamento celular
F.nut os muilos efeilos das giberelinas n-0 desenvoMmen-
tO w:getal, um dos ma.is proeminentes é ce11amente w brc o
c.resd mento c.iulinar (Figura 11.16). Essa elas.se de hormó1lios
tem a capacidade única c-ntrc os de-mais hormônios \'egetais
em esu.mula.r o crescimento cm plantas intactas. especialmen•
te pl:im:i.s de hibilo nanitante ou pi.antas bianu.ais em est;ígio
fl,gun 11.16 útl'l'IP'o de planta de: tomateiro <.om_a muw;io g,t, ,1/
9ib, • qual ocasiona• Ptfda d t> funçio .da ~nzlmi ':"ntase do AG,,•• I•
dt'ido, p,oporcionando deficrênc.ia na v111 b,oss«'lté11c• de ~1be,rellnas.
Dessa to,m.1, as plantas gib·2/91b, quilhdo <.omparaclon aositlcfivfduo.s
s.em taJ rni.ttaçio (simboh:tada po, ../ • >. aprt~tam wm11nho ,e<tut.1•
do. Imagem cedJcla pelo o,.uza,o E. P. Peres (ESA.LO·USP).
.,
20-0:Xidase doAG
1
AG
••
de roseta Cc-om en1rrnós ba.sume c::urros). A maioria das dko--
cíledónt a.s e algumas monocodJedõneM e con íferas crescem
mais rápido quando tratadas com determ inadas gibt"rdin.is.
Em Pinaceae, por exemplo. algumas espécies respondem pou·
co ao AG,. mas crescrm em rtSP\»ta a uma m istura de AG1 t
AG •• P01 ~u.i vc4 C'-"J,'6:.ie:. e.um crc--$('.lnu:mo em roseta po d em
alca'nç.ar a1é 2 metrosdealtu~ e fl orescerem resposta à. áplka•
çlo de AG,, enquanto as pfanra.s não tratadas perman«enl no
esr3glo de roseta, E.spécies de cucurbitáccas alongam -se com
1m lor rapidez tm rt'Sposta ã a1>licaç.ão de gib..-rdinas q ue ni o
aprese,uarn o grupo hidroxll3 no carbono 13 (form ad .is peb
via biossintétin da não hidrodlação 13).
A "difeten~ de tamanho do c.aule'" cm plantas d..- c rvilh,
foi uma das sete carae1erlsrlc.as estudadas por Grcgor Mendd
em seu.s experimentos din icos de hibridação vegetal, ao d.:•
mon$ttar que os indi\tiduos alto.s crnm dom inantes em rclaçjo
aos aoõe$. A simbologia adótada pat:.l os ~leios dess:11 car.1C1<•
ristlca foi Lt ..- le, baseando-se na palavra "altu ra" (do inglls,
ler1gtl1). Vc:rificou-se, posteriormente. qu..- o tro11un t'1u o d.u
pfllm:li anãs com diferent..-s giberelinas caus.iva resposrns dl'
crescimtnto caulinar dislintas. Por exe mplo, quando plantas
anãs foram tratad:as com AG,. (uma form:l ín.uiva d e AG).
nao foi obs..-rwd:a mudança no tam anho caulinar; no ent.into.
quando os mul31llt'$ for.1m 1ra1ados corn AG1 (principal formJ
de AG .ativa cm er,•1lha}. o c.rcscimentó .,-111 alturn foi rcwmado
(F1g1.1 ra 11.1 7). Postcriol'mentc, dc:;cobriu-se l1ue o p,u de alt•
10$ l.ecorrcspondi:i aog.ent que cod1ficaVJ um.1 euzim;1-.:hJ\'I.'
da biossíntese de t;ibcl'elírm.
A t D"t.ima codificada pelo gene lc ..-m en•ilhas é:., 3-o,:id.-k'
do AC (ou 3-be1a ludrox1l;u.c do AG). cuja :it i,•idJd.: é l'e~,01\•
s:ivel pt>la co1wersâo de ,\ C~ n:1 form;i bioat iv,1 AG • 1)..-~J
1

Setvagem· ,. ,. .
AG,,
flgun1 11.17 Expe,im~nto com plantas mu1...-,tesde e1vi!hadeticien•
tes no aitlo l.e, 1espon~vel pela 1r11n$Crição da J.ox~c do Nj, O
tratamento da.s plantas aniis c.om AG,, (uma to,m.a in;,tiv., de AG)
perm1Uu aumento no t-1manho uulif'\111; no tntilnto. o iratamento
* ÃO ccJuJar e diferenciação tecidu.aL YeriticotHe qix ~u.xln:as
<om AG, (principal fonna de AG ativ,1 em ervilhaJ proYOCou a ,etom..,
d11 do cresdmento das pf.antas ~m ahura, Esse e~ nto ifus.lril o
pa-sso em q ue a l •oxidll~ do AG illua na via b~Sintêt~de gibefel►
nils, ou seja. na con"'e<s.lode AG>t f'\11 fo1m11 bio,tivaAG.,
forma, as plantas de ervilha 2n! s ini<:i.almcnte dcS<rita.s por
Mendel (homozigotas le} (oram rt laciOnóldas rom a ddidfo •
da desse passo biossintétko de giberdin:as, o qual :ac-ar1ttoo
teores endóge nos de AG:o altam('ntc dcv.idos (' conc-C'ntraçÕl's
de AG1 muito inferiores nos caules d.as pl;a,n tas mutantes cm
refação .ios d e plant:u altas. A apli<:açiiodc gibcrelinas permite
tam bém que plantas mu1a.ntes de milho anão com dcfü:i<nda
na biossíntese de AG cresçam tanloquanto as ,•ark da-dcs nor•
mais. Es'ludos revelaram que somente o AG, controla o alon•
gamt nto do colmo de milho e que todos os muu ntes an(l('s
não produzem a entima 3•oxidasc do AC. a qu.11 C\lt.11isa :a
conversão de AG:o em AGr Assim como observado cm milho
e c, vUha, o AG1 é a principal gtbcrchna 3SSOClada ao alonp•
mento caulin3r de vári.is outras cspê<i<-s. como n.1b~ tom.1tc,
arroz e trigo.
H:1 fo rtes evldên(i;is experimentais de que as giberehn~.
com :1s au.xinas, promovam a elt"pansâo/.ik>nganwntOcelular
por exl'rc1.'rcm t:ftitos sob1t a parede celular, A r<laç5o ~n•re
esses dois ho1·n1ônios ~1uanto a esse fenômeno .ainda é COl'lltO·
,·crsa , No cman10, a hipótese mai.s accila atua.lme111é sugere
que ai. gibeteliua.s sc-jam promotor:is do along;uncnio celubr
preíer1.'n d:llmc:nk cm cClula.s jowns. c as,1u:ünas, por sua w 2.
i.cjam .-is pfi11dpa.is promoton s d l c1tpansão c<lul:ir cm tcgiôl'S
cm matura('.'io (w r Capitulo9). \IC'rificoo-sc, p<>r e,(emplo.quc
cm e,urenós de .weia o alongamento decorre 111.ils do cresci•
mento d .1!> cêlufas j,.wens duu~.,&:is do mcrbicm3 lnwr,:alar e
menos como rcsulta,lo ,la di,·1$:!o celular. O :al<mg.uncnto l'm
re)pos1a ao AG, foi 15 ' '~td ~~1perior .lo n e1dm~n10 observa•
do nos tratamentos ~cm AG,. E.»e lnaemcnto 11.i pllstkiJ.J,·
d;a parede celul.ar 1nt·diado pd.a$ gibcrclin.1S foi 1:1mbê"111 ob•
str\'ado cm segmentos dt' hipocótllo de .,lfo,c.: em hir o.:óta•
los intachu d..- pt·pino.
Uma CXJ>hca\·áo para c-ssd <,·cnli\S refere •~"' ao fat" ,1.: •llit/'
uma d as pr~•ConJiçõi-s pJr,l ll l.ll<>ns,m1cnto ~·elular s~· rel.,.:,o•
11a com as nncrohbril., s ,1,·cdulo~. as,1u,11.:. ,!..-w-111 oo,•ntar•sc-
l)l."rp,m~hcular111..-ntc ,i dirl,·áo do .:r."Sdme,,w. ,\ nl,lu,çâo ,!"
alo11gament-.> cdular pd .i,i, glbL'fdin,u 1>1lill• <~.lr limi1Jd:,
ili, ,,lula:. nwristcm.atii.:as ,. j,l\'cll:. por,ptt' .su.L• n1krolibnl,h
C•pllulo 1 l • Glbe,efin,n 2JS
cstolc• or1('n1.-d.a~ 1rans,•cr,.1lmc:nre. Sob • influt nd a dó ,,e.
C'S~a ork nl-1çóio 1ransvtr.sa I! mantida por um.a disl.i.nda con•
sidtr.ivcl, a mpliando ;u.sim a J.O~ de along.amcnio do órg.,io.
Por .sua \ 't'l., .1u.xinaJ prorno,,c-m a rcorient:iç.O da d~,ç~o
d.a~ mkrollbrilas de Gd ulosc, da p~ içio obHqu-1/longiludinal
p.tr• a posl~t> 1r,nSV't'rsal. lev.indo .io alongamento d.u cê•
lul.is que p;,raram Jc ct('S(cr. (»o podctfa u plk ar por que a
açlo do AC ooorre prcforeoclalmentc- cm rcg!ó~ Jovens. na.~
qu~lls promove o .alongamento, cnqu:mlo .is auxln:.~ podem
promo\·cr a expansão Je célula!! mal$ velha~ (,·t'r C,1,p1h1Jo 9).
No entanto,. esludos r«entts r(V(l,1t:am que as aliv1dadcs
de gib( r~lin:as e auxinas K sobrepõem n:i regulação di Upa.ln•
afolam a sinaliuç1o de AG, :l.S.(im como a su.a blos~ínte.~.
Seb•1.mdo esses J ad(>S. ~s au.xmas regula.m posilivarne-nit a CX·
pressão de genes biO$~lnté1kos dt." gíbcrclin~n . e o AIA (uma
imponantt aw:in.1} promove a produção dc AC , ••la aumrnto
da transc.riç.'io da 3-olida.s.e do AG e diminuiçlo d,1 tran.scri•
ç-lo de 2-oxidasedo AG (vtr C.1pitulo 9), Alem dLuo, a :mxfoa
promO\'c a dcgradaçjo J e DELLA . rcsuhand() n.1 Jc,~rcpres.~o
da.s rtlpostas às g.ibt-rdin.1$.
c ,escimento por divisão celular
Pl:in1as de arro:,. submetidas a inundaç.io frcqutntc h.!'m sido
empregadas como modelo de c.-s1udos para o csum ulo da divi•
são celular medl:ulo pelas gibetdinas. Em condições de 1nun•
daç¼o, e-ssa.s planla~ aumentam rapidamente a. t ax.l d l.' .:ttsd·
menro. a qual ocorre principalmenie no meri.s.rem3 1nrer,1lar
de c111renós m:ais jow:n.s. Em re<idos <ncharcados. h:i um JU•
mct1t() n., síntese de e11lénO. tl:$ult:ando çm uma d1minu1ç.iio
,,os ,, ivels de ABA, que, por ~u:a , ·cz. ,1ge como ilntagonu.ta
os g1betehnli. t.m de(Orrtnd:. ,1il>SO. o t«ido torn:a•sc- mais
responsivo ao AG endógeno.
5.lutcr e Kcndc ( 199.?) ,'$1uJ.ar.1m o efoito do AG ,;obrt/' o
ciclo celular cm núd eo.s de c~lufas J o mtnstcm:a 1n1er..:abr,
os quais tiveram seu ONA quanllfü:.:ido ptl.a têcnka Je <1·
tomctria d< fluxo. A quan1i,l:11.k de ONA em um nlldeo h.a•
plohlc foi cnibd cd da como IC: nlldcos nl í.tse G 1 ,: Gl JQ
ciclo cd ul:ar aprcsentar.1.m qu.int,J a,les J c DNA de 2C e -&C.
rt)p;,o,c1h·;amcntc, e nUdeos n:a fase S .1prC'SC01.atilm ,~.itorei.
in1t'rm~dtários Jc ONA. Logo após a aplkaçl<> .,1.,. AG <to
geno, SJ'-;i dos núcleos cn.:ontr.w.im•.s.e nl 1:4e G I Jo ..,do
,:clul.u. enqu,rntv 10 e;, JO$ nud,·os ,-sta, ..un nl.$ t.l.Ks S,:
G 2, respectivamente lFigur.1 11. 18), N.1s pnme1r.1) <I h .ap,_h
o lrJtamcnlo ..:orl\ AG, obser,•.arJm•S<" unu reJ u.,..aQ n.a pw
por,;io Jc nUdeos ll,b ia.Sl-S G2 e Sl e um .:m tuenh,) n.i pr,, .
ror\·âo de nudeo~ ém G 1.
C<>m base nos r~)ul!.1Jos ob11J1.» e ,:onMJ er.amlo .i ..inc:
1k a ,1.,. Crr$.:imemo e .a Jinlmk.l J" ..:,do .:d ubr, n~ ,rntorc,
pl'o puiier:1111 4uc o cfc110 pnm.it11) \I~ g1bcrd1n.h -< rd.a.. m •
IM .:om .l inJ u\âO do .1l.mi;.1mcn10 ..:dul.ar n,) 111,:n,km.1
intcr.:JI.H, pro.:-(')l>I.J St'Suid o ror .:!...los Jc Jt\hú<, ..dul.11.,.~
que ocorrem. mi.:1.alm~nt.:, J r.arut J.a~ ..:d ul.u ,1u,: 1werem
¾'~• UNA Juph.:., Jo e -tu(·, t/'1n ..:on~,:,1u~n..: 1.i• .:~1.i.11 n., J,h.-
G.! ,lo d .,lo ..:<lul.ar. Ocro1s J .,. - h Jü cr..u~ml'llh> ..:.lm ,\ G,
obscr\'J•,)<.' um JUII\CIIIU no llU lll éfU J.., 1...oful,b 'lUC ~·)l ,h > n.:i
IJ ).- G!, ,1.> pl'1.h1 ,1ue 111d1,.,1um ~·~tunulo g<r.al p.ir.l .:i J 1, 1:.lo
 236 fisioJogia Vegetal
30 Maose
Slnt.ese
~ ONA
G,
o+--- ~- - , - -~ -- ~--+~
O 5 10 15 20 25
Trot3mento oom AG (horM)
f~u,. 11 .11 Alteraçóes no d clo C4:lular de nUcleos do me1is1ema
intercalar de entrenôs de arroz ~m resposta ao tr.atamen10 rom AG.
ObM:n'1: ,u •~~se escala-s do eid o celular na p11rte superiO,. Adaptada
de~uteteKende(1992).
cdular. O fato d e h3\'i!'r uma diminuiç:3o no nô.mcro de cê:•
lulas cm G2 depol$ de 4 h do tr:itamen10 com AG sugere
que esse hormônio regul.a o ciclo cdul3r na lr.ansiçio <'ntre a
mitose e a fa~e G2.
A transiç!o enl« as difer<'nte-s fases do dclo celula.r é J<'·
gulad.a por pro1einas dnut"S dep<'ndcn1es de cldln:l$ (CDK),
As medid3$ dos níveis de transcrição de dois gtnes que codi•
6C3m para CDK cm arroz inundado revelllram um aumento
nos nh•d..s de expressão de um desses genes em respos1a ao
AG <x6geno. Esse aumento correspondeu â expres.são de dois
gc-1)<;) <l>WdaJ ui, ã J .ivi.Wu u:luhu, aumentanJu ui, 11iV1:h de
uma proteina-cinase espe<ifica do ciclo celular (Cdc2). bem
como de cidinas M necessárias para a entrada cm mitose (ver
Capitulo 9).
Mudança de fase juvenil para madura,
indução da floral e determinação do sexo
A incapacidade das plantas tm fl orescer antes de atingirtm
dc1erminado estágio é associada à juvenilidade. Plantas jun:•
ni.s C' aduhai, ,·egctativas e reprodu1iva.s podem apr<-.stntar as•
pcc1os morfológicos diferenciados, como a forma das folhas.
Dependendo da espfrk. a aplica,.10 de gibcrclinas póde re•
guiar a ju\·,milidade em am bos O$ struidos. Assim, cm Ht·
dtra lirlix o AG pode causar ;a re,·ers1io de maturidadt p:i..a
jm•tnilidade, e~qu:lnto, cm algumas conifcras, O ilWl'l'S-0
pode ocorrer coino resultado do 1rata111ento com AG~+ AG.,
A .iplic.açio de AG ttógeno com essa finalidade , ,em sendo
1e.stada ern program:H de melhoramtn10 gcnt'tico d~ v~rla.s
espt'dr$ de Euralypws, As gibcrdin.1.s podem .s-ubs111u1r os
efeitos mediados pdo fotopcriodo,: pelas baixas lernpetalu·
ra.s na mdução floral de .aJgurnas planta$, sugerindo $et es.sc
hormônio um dos compontnies para o estimulo dessa lndu•
(.ão (\·tr Capitulo 18).
A panicipaçâo das gilxrdi,,a~ e dt"ci.siV:1 no pr(Jcesso Je
flora~o. 1an10 que plant;:i~ de Arabidopsis ddiC:1i'lltéS _cn~
AG apresentam am1.so no lt"111po de flot:1ção e tend[·ncia a
csterifübde da parte m:i$;;:ulina das Oore.,;. Contudo. a aplica.
90
çào de gíberdim1s ou a , opere:..prtss.lo de genes da 5ua bios-
sh11csc provocam o aJia.111:lmento da. íloração nes:5.41.S plantas..
As gibcrclinas c:,;ógenas 1ambem podem substituir a induç:Jo
z fotopcriódica da Rora(50 em plantas ern roseta. Um exemplo
80 f comum dessa ação de AG são as plantas cm roseta induzid.u
§ ) floração em condições de dias longos; no c111anto. a :i.plic.a-
çiio de gibt-relinas cm planlM cultivadas sob dias curtos induz
o florescimento (Figura 11.19). Nessas planlas. n flol.'ção ê
acomp.'lnhada pelo alongamento do caule. evcnlos estes con.
sidet:ido5 Independentes. Tambem a aplicação de glbe:rclinas
pode promover a flor:içdo c.m algumas plantas de dia cur10 cm
condições não induli\'a.s. bem como pode substituir 1>arcial ou
lotalmentc os efeitos desencadeados pelas baixas temperatu.
rasem plantas com necessidade de frio para a íloraç~o (ver
Ç;1pí1·uJo l8).
O comprímcn10 do dia exerce cfeilos no mctobolismo das
giberelina.s, corno é o (3-SO do espinafre (Spi,wcin oleratc-a),
planta de dias longos. Em dia$ curtos, os seus 1c:orcs são b:ii-
xos e a planta se m.1n1tm nl'I forma de rose11. Em GOndições de
dias longos, obscn·a-sc um aumento nos seus teorts da via d:i
hidtoxllação 13 inicial. O aumento de cinco ve1.e5 nos níveis
de uma des5as giberelina.s (especialmente a forma blo.11i\·a
AG,) caUS.\ o alons.3men10 do c:aule que anlcccdc a Roraç;to
(,'C'r Ca.pílulo 18).
Em plan1as monoicas (produ10,as d e llores masiculinas
e femi ninas ou hermafroditas), as giberelinas têm efei10 SO•
brc a determinaç¼o do st>:ô, evento gcnecicam ente ,egulado.
mas tambCm influenciado por outros fiuores, no1:1.dameme
ambicn1ais. Em milho, por eicemplo, dias curtos e noites friu
prom<wcm um aumento de cerca de 100 VC'lcs nos níveis de
AG no pendão, aumentando a proJ)()rç:.ào de flores fe mininas.
E~ efeJto I: 1ambém obS<'rv.tdo como res~•hado d,1 .aplic.i.ç:to
de giberelina.s. Em milho. for.im i.sol3dos lllUl.l11li!'S com pa•
drões alterados de de1erminaçlo de sexo. Mu1açóes em gcnrs
que afetam a biossintese de AG n:-suh:lmm na supre-~ão do
desenvolviJTl(nto de es1:'lmt$. nas flores dn e.,;pigo. Em algu·
mas dlco1lledônt"as. como C11c111nis s11tivus. Spi11nâa olrmu.i
e Cmmabls smfra, o AG e-xógeno cxc,cc efeitos con1nirios,
O,a curto • AG
Fi9u,• 11.19 AltJumas pl.lnlcls em roseta $iíO lndu1id,1~ lJ flo,aç.'lo en,
concfjç<ié\ de dias Jongos: M c-ntanto, ~ ,1plic,ic;iio de 9Jberef1nas em
!)!anta 1. wluvadas WbdiaSúi1tos pode ltlldu.rit o tlo,es.c,,nemo.

obscrvando•sc a fo nnação de florC's ctilamin:idas, NC'ss:is ~v
pédes, 1ra1nmen1os com clileno no c:\t.igiode ílo~ bissexual~
indutem -' formação de flores femininas, sugtrlndo uma inte•
ração das giberdinas com outros honnónioi. na rcgubçâo da
determinação do i;exo.
Demonstrou-se que o AG, pul,-tri-1.ado em plantas de aba•
cMeiro n:l (ase de Roração altera a fonologia e II morfologi.i d:i
ínlloresc~ncia.. Aplicações (citas antes d.a forrnaç.ão dos eixos
secund!rios da inílores.cência reduz.iram a lntenS:id.-de dr 110 •
ração. Aplic.açôes feitas em eslágios posteriores resuhamm no
desenvolvimento de brotos vtgctativos com hábho indetrrmj.
nado do ápic4.' de inffort.SCCncias, Assjm, ou~ do AG3 em ni•
veis e cslág.ios adequad0$ pode permitir regub1rl z.ar i prOdu•
lividadc do abacateiro afelada pda alternâncfo de produç5o.
Estabelecimento e desenvolvimento de frutos
O cstabeled mento do fruto. ou seja, o momento de ded$ào
se o ovãrio se desen\·olvcrá cm fruto (fmit stt) depende de
$inais positivos de crescimc-nlo dados a p.irtir da. pofiniuçio,
d:a ferliliz.ação e do desen,·olvimento do c-mbrião. Ape311r de
se tra1ar de um evento crucial para :. obtenção de procfotos
agricol:l,S e á sobrc\•h'ência das espécies w get:iis., :iind':l mui•
to pouco e COllhecido .sobre- os seus mC'canismos rcgul,11ôrios
(,·er Capítulo 19).
S.1be •k que as atividades das giberelinas e das :.uxlnas re•
presentam 0$ cstimulos principais na indução do cstilbd ed•
mento do fruto. Os teores endógenos de ambos os hormônios
aumentam nos ovários após a fertlliuçAo, e o emprego de t n:i•
tamentos c-.x.ógcnos ou por 1ransfürmaç:lo genética que pro*
porcionain o i1Umrn10 endógeno desses hocmónios lt'va, t'm
muilas espécies. ao desem•o!vilnC'nto de ír1.11os par1ernodr•
pie()$ ( frut~ formodM s.em pollnlzo~o e, pan o.nto, :'l<'m se
mentes). Alé-m disso, os ceores desses honnónios $ão elevados
nos ovários de muitos mutantes t m qu.c- o fni1 0 se estahf:le<:e
mesmo na aus~ncla da poliniuç:11).
Diferente-mente d:isauxin:is..que parccc-m ter um pnp<-1 fu n•
darncntal na organii:u;io inicial do gin«<u, as g1berdin:is são
necessárias cm uma et;ap;a pos.1eri-or, dur'3meocrcscimenlu Jo
Nêo pol.nll3ao lllàopohm:ta<IO
• -0, 1,..MAG1 • 111,,.\I AG 1
Capitulo 11 ,> G1betel1MS 237
íruto, Anilhes de mutanlc.s de 4inlt:\t' w pcrupçiio dt gibcrt•
Un:1.s cvldenda.m a pamdpaç:io d~\"l:1.$ M Ctl-SCimc-nlo J e fru•
10$, Plantas mutan1c-1ga/ •J dC' Afilbirlops,s n3o formam frutos
3pós 2 poJiniz.1ç.ão cm virtude J:1 dcfi<1Enda gr.a\·c na ~intt1t'
de gibtrclinas causad:1peta mutaçlo do gene Ci;, I, cod1fican1e
J>2f',l a cniim~ CPS. Em conll':lparlid.1. e, J esenvO,v1mcnlo do
frulo ocorre em ouiros m~11antes que apre~cnlam leorts ligci•
ramtnte mais clcv.1Jos de gíberdin.i.s bioativ.1s: no C"nlanto, o
:1Jong.ame-n10 cclul:1r e anormal.
O desenvolvimento inicia.! dos frutos é <lÍC"tado cm mo•
lantes gfli, instmivcis às giberdm.-i. GAi. como .l'IS111.1I.-J o
antc-riorrneme. ,ê u m a dali proteínas DÉLl,A de ,Valr,dopsu
envoMJa n:a foh a de- crtsdmcnlo na aus(nd.i deu.e horm(,.
,do. Isso st deve ao fa ro de os mu111n1csg.ai lc-rem uma ~ru,.
bilid:ade rcdu:d d;a às g'iberclinas, causando um desequilíbrio
nas rcspo.st:is. ainda que n;J pre.scnç-.- de teores clt~dos de
g.ibert lin;a$. N3o por outr.a ro.l.io, ,u pl2n1a.s gai ;aprcscnl.t.m
um fenótipo similar aos mutantes com delici~nci;:i par:.t a sin •
1ese desse hormônio.
Um e-feito sine"r-giscico e ntre giberd inas, au;cma e c11ocm1 •
nas foi observado sobre o crc.scimen10 de- frutos putc-no<irp1•
ros de Ambidopsi.1, \'isto que o tamanho c-qu1valt'nh: .ao~ fru10~
com sementes (ovirios ferr1Uudos) era obtido apen;is cm tta•
tamentos com g1berelina e cicocinina ou g,1betel1na I.' .iux,na.
Ess~s resultados i.ugcrcm um ronjunl(> <omplno de 1ntcf'.:s•
çõcs hormonais que oc-orTe dur.uu e o desem'Olv1mento nor•
mal do fruto (\'er C:1pí1ulo 19). Vale sJJientar, contudo. que.
ao observato crescimento de frutos pancno.:ârpicos 1ra1ado<.
ísoladaine-nte, com um desses rcguladortt de- crrsdmtnfo.
apenas as giberdinas conscguir.am promo1rer um cre1cimcnto
mais próximo .ao Je frutos poli.nb;;ados (Figur.1 11.20).
Chm '"~P"'h"' li qu,:,,lfl t1,;:-~,u,,:,J':l de frutot n(l\'l)J 2rti"'" ro~
linizaçiio, C1Se C\'Cnlo dclctCrio em pfan135 <:uhn'3dá5 pOlle <er
minin1h;ado por mdo da .iplic.1çio de au.,:in:u. que e.uimubm
a fuaçdo e o cresdmen10 do.i, frutos 00\'0S (,·t'r C:ip11ulo 9).
Contudo. nem todas JS espéde$ rel:lpondem (a,\'Or;&\·dmcn•
1,e às au,:1n.a.s, m;u a aplicações de g1b,erelina. Em nu<tc:ira
(M,1/us comestit'a), p~,r t'X<mplo. a .aphc:içlo COflJ U1U:1 de urnt1
N:io PQliniz:ooo
• 10.1MAG,
 238 Fisiologia Vegetal
gib(rtUn:'l C' uma citodninAprom<ircu t:unbém maior crcsd•
mem o Jongiludinal dos frutos. melhorando a form.i destes t
seu ,•,dor comereial.
-~utm <'Xt'mplo int~r~ nie ocorre com Vilis ,,ilJifrrtJ, c, •.
ltaha, na qual a pulvcn1.1ç;ao do$ cachos cm pós.floraç.do c:-om
l~ou 20 mgt( de A_G,1 ,permite o :ilong11.mt'ntoda râquis <'ora-
loo d<' fru105, poSS1b1l1tando a oblt nç:io de cachos mais saJjos
<' com b.igas mai.s uniformes (Guerra ri aL, 1981). Allm disso.
obser,·ou-se que N$e 1ratamcn10 induz a apircnfa pard al ou
toli l (íru1c:» com poucas$em cnta ou nenhuma). atribulo ~ te
ddej,h-el em u,·as de mCA.
Superação da dormência em embriões
somáticos e gemas
Na cultur.:, de tecidos ,'('gelais, a roca embriogênica somfiti•
ca fr('(juentemente gera embriões somãtko.s que aprcsenum
baixa tua de gcrminaç5o, para os quais o empret,.'O de AG no
md<> de cuhura pode promover c:ix;is adequadas de con!•er•
s.io em plântulas. Esst é o caso da frutífera goiabelra,serrana
(Acu sclfowia,ra), mln3cta nath-a dos c;i.mpos de altitude do
sul do Br.uil e que se enconlra c.m pr<>ctSS<> de domes1icaç!o.
Embriões somãticos CMl b.W::a llll'I de gtnninação foram
inoculados em meio de cultura contendo 2 µM dt AGJ e mos•
Iraram 100% de g.ermin3çàO tm comparação 3 valore$ de 50%
de g<-rminaç.ão obser,•adO$ para embriõts somáticos cultiva•
e,
dos na ausência do AG, (Guerra ai., 1997). Os efcilos d-as
gíberdinas na superação da dorn,ência de gemas de csp&:ics
com exigência de frio também têm sido rtl:mdos, Pla..111.is de
azalcia (Rhodode11drot1 pult lirum e R. scabrum), puh-crizadas
.ip.:nas com dgua, demotar-,m 60 dfas para quebraT essa dor•
mi:ncia. O incremento médio men~ J do oomprime1110 d.as gt·
mu Ooni-' (oi d iH),9 1 c n, 1to, ~po,1:a ilO AC,.. 1tm ..:omp:ar:aç:lo
com o incremento médio de 0,32 cm para o controle. Assim,
essa g.iberelin:a foi efetiva em ::i.umentar 3 taxa de crescimento
das g<mas flor3i5 e antecipar 3 floração. induzindo a a.ntcse 10
dias ames du pl:uu3$ não tr:atadas.
Aplicações comerciais
A duração e.m pós+coleta de foJ:hagens ornamentais conslilui
atributo imponante para o mercado de plantas ornamenlais.
Em muitos casos., a aplicação dc AG em plantas foU1osas létn
permitido aumenrnr, consideravdmente. o tempo C'm que :t$
folhas m:iml m a colotaçio verde após o corte. folhas de Za11•
ttdesdiia aethlopíco cortadas e imC'rSa.s em uma solu-;io de 1
mM de AG) p0r l4 h apresen1ar,1m ,1ma longevidade média
dt' 39 dias cm com~.r.içào :i duraç.io de 29 dias inra :as Ío•
lhas imer~s apenas cm águ.:i. Ncs.k' cxperimcnto, rnostrou•se
1ambém que 3 aplicação de I mM de citoc.inina ~ ntiladenin:i
resuh<>u cm uma vida média de pôs•COkta dC' ape,,as 17 dfas.
tC'mpo cslC' infericir ãqudC' obser":ado parn as folhas•controlC'.
O AG apHcado em frutas de: Jarnnja ( \', Valên<'ill retC.m a co~
lor.iÇio ,~rdt da c..a5,ea. O pJ f J,0 d:i solução foi o que ptomo•
,•eu a maior re'ltnpo da oolor.ação \>erdt• 11a.s frurns. ind~c.indo
assim que pH ma,~ ácidos favotC'Cé'lll a absorção do AG pd~
plantas. ObM'rvou•SC' t.im~m que o AC :11r:uou o fenôm.:no
do re"erdccimento, 0 qu;i.J ocorr.: (lu:u1d<> ias tcmpt.-r:u~r:u ~
1om:im mail cll'V.ldas (Casag,ande Jt. et ,ll.• 1999). As.sim, eul
1erm0$ con1trdais e induswiai.s. a aplicação do AC, pt'rrni1e
0 o pro(ci.samcnto da frula em um pe:riodo m.iis longo. já que
o ll'fllJ>O de coleta pode ser expandido. Alêm d isso, na indüs-
tria ci1ricola, mujtas desordens podem ser corrigidas com 3
apli~.'J.o de glberelinas, como manch:l.S e ícrrugcm, porqut
es.i:as indutem umA tcxtur.i maiS comp:icta do a lbedo, além de
poderem corrigir p.rcialmcnle o enrugamento do exocar:po.
Para a limeira ácida TahitL pl'lncipAI variedade que substitui ~
fünõcs •V(rd.ideiros no Brasil, a manutcnç.ão da cor verde ê atri•
buto hn~'IOflante p:u-:1o mel'Clldo e consumo. Contudo, a dcgt:l.
dação da dorotila e a s.intese de carotpcnoidcs cvolucm durante
a comcrcialiwção e culminam no dcs\·crd«-imcnto da fruta. A
aplicação de AG cm pó.s•colcta nas conccnlrações de 10 a 160
mg/(, associada â apli ~ de cena, foi cficie n1c p..,r a manter a
corve:rde da casca. dos frutos ar111:nenados por 4S d ias a 2S..,C,
Aplicações de produtos comerciais á base de gíberelinas P<>·
dem estender o pcriodo de produção. possibililando "'ºS produ.
tores pn:,gramar a coleta t' obtt'r melhores J>f('ÇOS. Assim, e$tudos
dos efeito.\ doAG,.\Obre 3 maturação dos frutos das tangcrlneiras
Poncã (Otriu t'l.'l'ia1J11ta) e Monten~rhla {Citrus ,lelício.sa) evi.
dcndarm1 qUC' aplicações de 20 a 00 mg/f de AG, no início da
mud:3nç:a de cor dos frutos pcm1itiran1 mantê-los verdes por um
pcriodo mak,r, sem alteTar as car..clerísticas fisico~quim lC:t.$ do
$UOO, Na ,tidri.ra. a aplicação do AG, com <> andamento dos 1"2·
mos, promO\'tu aumento no peso, no compl'iJnento e na largun
d:i.s bagas do cuJtiv:u da u,'3 de mesa Maria.
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 Ácido Abscísico
Eliane Stacciarini-Seraphin • Luciano Freschi

Introdução de crescimento e promotor de dormCTIClll de gem:u.. Atu:il•

O ácido absd sico (ABA)~ um hormônio ,,egetal que rtgufa
\'ários processos no <lclo de vi~ das pbntas. En,•oMdo na.s
respostas a cstresset :11nbicntais, como a baixa disponibiUda-
de de água, a tem~ratu~ rtdutid:a e ;a alta salinidade, esse
hormônio também desempenha uma função import;mle no
desenvolvimento e na germ!naçllo das sementes.
Sob condiç-Ocs ambientais des:filvorá,'t'IS, o ABA regula o
grau de abertura dos estômatos, rtduzindo a pt:rda de águ:i PCf
tran.spiração. Nas semente:'$, CSS<' hormõnio promcv.-eo acitmuJo
de proteínas e lipídios de rescM, a aquisiç.ão de tolerância à
dessec.1çã~ alem de inibir a gtrmin.loÇàO pre(()Ct do emMlo
em frutos ainda conectados 3 planta-mie (vivi[XJridBde). Essas
respostas em vá.rios processos (pkiotrópims) slo, cm gt"ra.l, ~ -
fletidas cm padl'Õt"$ diferenciais ck expressão gênica.
Es-le capitulo ,,:10 pretende esgocar o assunto rtftrenu: ao
ácido ábsdsico. mos sim enf:uii.1r 0$ ptirw:ipab aspectos lisio•
lógicos, bioquímicos e jl.CnCtico.s desse hormôntO wgm.L
Histórico e descoberta
O hormônio vegetal .'iciJo ibsdsico (Figur:i 12.1), descoberto
na d tcad;a de l 960, foi inicfalmen1e considerado um inibidor
mente. sabe-se que o ABA. com os dcm:>,i.$ hom~ónios ~ -
lais. desempenha nui.hipl;u funções dur.i,nte o ciclo de V'id.a
das plantas. Desde a sua ddCobcrta. p~qul~s revda.m que o
ABA destmpenha papel de J est.aquc n.2$ resposlM CU~ pl.a~tar.
a es•~es ambientais. transformando em respostas b1ol6gtc.u
de proteção os efeitos t:cercidos pdo ambie~te. especialmente
a baixa disponibilidade hidrica. .a ah:i s.1J1nid.1dc <' as lempe•
raturu mJui ida.s.
Antes da de-cada de 19.JO. já er.am conhecidos os cfdtos dos
extr.uo.s vegecais na promoç;io d:i dormência cm gt-m.u <' se•
mentes. Em a.nos subsequentes. estudos dcmoru:lrar.un que ex•
tr,1tos oblidos:. partir de di\'ersos tecidos e c-spêc1<s de plantas
con1inh.\m uma sub.s.lãncia cap.11: de inibtr o ctesc1mento \Y•
gtlal Qualquer uma d ~ p<'squis25 poderia tc-r «induzido
il purilkaç.ão e ii identificação do ácido ab.scisk o. enlrelanto.
somente tris dda.s re.suhar.un no isolvncnto e na identificação
deu.e h0tmónlC). Essas péSquU35 Í(>r.tim pubhQcbs no miao d:a
d «.'id a d..- 1960,.. t..,;tdo d C$Ct'it.u rc:;1.u,, i~1;:1\fll' ll s,.:-g1,ur.
Nos l:.UA, os trabalhos de Addicon ~t al. re:sulurám no
iS()lament() e n.1 cristalização de uma substânctl pmmoco-
ra da abscislo de fru1os jovens de- algodão. Por se tratar de
UIT\,l substinda at.,; então com propn r:d.ade.,. fisteas e quim,c.u

CH, CH 1 CH) CH,

Qi1 CH,
· ,/ 5 1, ,,,,, /
,,,,~, ~
5' •• , ,/ •
I_
.....,,OH
I' ......OH

3· ✓, "'-t· COO< COOH

o 4' 1 o CH1
CH1

( • )-0,-ABA F>-CJ$.-A8A
(forma illiva ~ abundante na nMureza) liom~ .thv;t • abundante nas ,$&posias rAp11tasl

CH1 CH,

l COO< COOH
 240 Fisiok)gia Ve9e1at
dcsronhrdd:u. da foi denomin.1da absdsina li. cm rt-eonhe,-
clmcnto ao seu cfoho promotor na alm:isão. Na mesma ,poca.
Wan:-ing t·t ai.. na foglattrra, corl"t'ladonaram a donnê-nda de
gcm:is na planta lenhosa A rcr p1,r11dnplt1tm11t1 (bordo) com as
:shcr~çc.it"Ssazonai.Se l\0$ nh-.:is dí.' inibidore.s.. cham,ando o com•
posto responsân.'.1 por t'sse c-fci10 de dormina. O isolamento e
3 i'.Nt-alita~o da d onnina c,·idencfaram propriedades íisicas
e quimi<,as idC-n1kas às da absdsina JI. Um 1ercciro grupo de
pe.squisadol"t's. lidet'3do por Van Stc,·tninck. nn Nova Ztlân-
dfa e, ~ tcriormcnle. na lngla1erra, ,-erificou que frut0$ em
dcsem-ol"imcnto de- L11phrus lutclls (tremoço) produz.iam a).
goma subst.i ncia respons3\'d pela absci$ào de florn e frutos
jcwens locafü.ados cm posição apic.al na inOore,:cê-nd a. Essa
substância era apa.z. de inibir o CT<'scimento de colcóptilos e,
por seu isolame1'!0 t' purl6cação. os autores novamc-nte obser-
wir.1m proprie-dadcs idên1ias às da abscl$ina li.
Abscisina ll, donnina é acelerador de ab.scisão rcprescn•
u,-am um me.smo composto. se.ndo neces:s.iria um11 deno•
min::iç:lo comum para tal subst:inda. Em 1967, os grupos dt'
pesqui~dort s cn\'oh-idos nas im"tStigações: estabcla:eram o
termo "ácido abscisico": além de ABA como sua abreviaç:Jo.
A1u.almente, alsuns 6slologistas consideram esse nome inade-
quado. cspccialmen1e porque o ABA não é tão ath'o na pro•
m()Ç'lo da abscisão como se pensava lnic:ia1mente. Entretanto.
o nome "'âcido abscítlco.. t'sti conssgrado pelo uso.
Desde sua descoberta até hoje, foram editados pelo menos
três 1il'ros cspedlicos sobre o ãddo absclsioo (Addicou. 1983;
Oa,in e Jones. 199 J; Zhang, 201-1), e há urn::i. Crescente publ.i•
cação de capilu1os e artigos de revi.sllo e/ou in"estigação em
torno do assunto.
Ocorrência. nas plantas
O .íddo absd~lco é encon1rado em todas as plantas ,•a.seu.lares.
mas tambem em alg\lns musgos, algas "erdes e fongos. Esse
hormônio foi ldentili<:.1,do em a.Jguns manú(e.ros, tendo s.ido,.
entretanto. a1ribuído !i 11.Umtntação dos anin,aitl, e não à sinte•
k nesses orga.nismos.
Prescme em pra1icamente codis as céfo las \ 'Í\'IIS do \'egeta_l.
o ABA pode k r encontrado dtsdc o ápice caulinar a1é o rad1•
cular assim corno nas seh-as do xilema e do llocma e cxsudato
de n;ctârlos. Em nfrd celular, o ácido abscisico também é am•
plam«-me distribuído, eSlando prt$en1e no ci1osol. no cloro~
pia.no. no vacúolo<' no apoplaSt(). . . . ,
A c.xemplo do qur ocorrt' com outros hormonios \·egeta1s, a
conct'ntração t<ndógt<na de ácido abscísic~ ê: gr_raltnt'nte, ~a$•
tante balx.i e determinada pdo b,lanço dmam1co cntrc b,os•
síntese, inalivaç.ão, degradaçã~ transporte t' comparthnc-nta•
çio. Esses processos. por liUa ,•cz.. s!o regulados. pela fos.,e de
dtsc1wol"1mento da plan1a, por fatores ambit<nta,.s e 1>ela 111te•
Dç.ão com outros hormónios \'egtt:tis. • t'lll resposias dt' longa duraç:to, como na maturação t i l" s<"·
Emretanto, uma t'levação consideniwl na con~emraçao c~-
dógrna de ABA é obsu,•ada em tc<idos ''t'geiallvos submrll•
dos a alguns estrt15c'.:s ambientais, a.s.sim corno 1'ª liem.ente du-
r:'lnte a maturaç.ào. Sobcondiçõd 11.nbic-ntai~ fa,'Or:Í\'ei.s.a con-
cenlração de ABA n:u folhas i: rah-..es t de alguns nanogr.ama~
por "r.tma de ffill.$Sa fresca, sendo substandalment<' dt,·011Ja
quando• ali plamas $!o submt'U'da$ a l'Slr(,,ses• l-SPl'<'ialmente
d..- ~ficil hídtioo. 0 papel fisiológico do âddo nbsc:isico na
proteç.ioa cssc 1ipo de cslrcsse se dá principahn~nle p,or meio
da promoção do f«huncnto estonl.\lko. reduzindo a perdi
de :igua. •
Ourante O dese1wolvimento de 5ementcs. a con~en1r11çao
endógena dr ABA nesses órgãos é gt•ra.lmente supenor àquela
rncontrada cm tecidos ,,egetatl\'O.S., atingindo valores da or-
dem de microgramas por gra.ma de ma..1;53 fresca, O ABA cs1á
cnvoMdo oo acúmulo de proteinas e lipídios de r-eserva. na
11quisição de tolerância à dtsse<ação.•na_inib~ç3o ~a gem, ina•
ç/J,o pl"t'coce e na imposição de dorn1( nC1a primária.
Vârios mutante.s. deficie-ntes ou inS('nsívcis ao ABA foram
identi6cados em pfantas , 3.Kulllres com anom.1,1i.1s no dcse-n•
1
,'OMmento ou n0 c.ompor1a.mento fisiológko, como n vlvipa•
rid.3de e a ausência de dormência e murchamento, mt$mo sob
estrust hídrko moderado. Enquan10 nos muta1ues deficien.
te.sem ABA rssas anomalias podem s.er revertidas .io tipo nor-
m.al (selvagem) após 1r.uamen10 com .\d do abscis~co. a apli~:i-
çàodme hormônio n!o tem efcilo nos mutantes m.'>ensíve1sa
d e próprio. Esses mutantc.s têm contribuido significath•a.mrn•
tr para o progresso das pdquisas envolvendo cran$duç.ã o dt
sinais. biossíntC'$c e- efeitos biológi<os do ARA. Revisões sobrt
mutantes deficienlt"Sou insensil'eis ao ABA podem -St'r t'ncon•
tradas em Tll)'lor ( 1991), Thomas er ai. ( 1997), Lcung.: Girau•
dai ( 1998), Finktlstt'in ti oi. {2002) e Hum plík cr nl. (2017).
Estrutura, principais formas e atividade
O ácido abscisko é um composto com 15 carbonos.. penen•
cente à classt dos terpernoidr;s, cuja molécula :apresenta ah:i
semelhança rstrutur:,,I com a porção termin11I da.s xan1ol'i las.
O ABA pode op,~s,e,11u-M: na con6guro1,;.i o •#~ v u lumS, d e·
ptndendo da orien1aç.iodogrupo carOO:ôl.- ligado ao carbono
2 di: sua c.adeia l11er.1L O isômero âS•A6A é a única for ma
que aprcsrnta a1ividadc biológlc11 e corresponde à quase to•
talidade do ARA produzido pelos tecidos vegetais. O isômcro
Jrans•ABA , por sua ''Cl, ê hlafh•o, mils pode ser convertido na
forma eis (:ith·a) por isomerit.aç.ão 1.'Spont;\nea quó'lndo hi luz
(,•er Figur:i 12. 1).
A.Mm disso, o ABA llprcstnLa um carbono assimêtrko nil
posiç.\o I ' do ancl, conferindo fale:. dt' simctri:i mokcular ~ g11•
r:m1indo sua a1Mdadi: óp1ka. Isco e, a capad<fade de des,•1ar o
plano de uma lui polarizada. A form:l n:lwr.il do hormônio ?
positiva{+), porqut< o de$vk) do lui se d;i no sentido horário.
Os doisenanlióme.ros, (1 )-ABA (natural) e (- ) · ARA (sinli•
tico), :lprtkntam diferenças m.arcantí.'S em cen nos dt atividll·
de blológic.a, taxas de c.uabolismo e produtos dt' degradaç30.
O (+)•AOA, por txrmplo, ~a tinica forma atiV:l em respó$t.ts
de curta duraçào. como o fod, arnt"nto cs1om;hico. Contudo.
mentes. ambos os en1111tiómeros slo .at1,·os. De modo sc.•r.11, -'
foram ( - )·AO,\ aprt'Senta lllt'notL'S laicas de dc;:grad.içlo. i><"r•
rna.nocendo na pfanta por periodos mais prolongaJos. Apesar
de :s inlerconw>rS'.io J o.s cnantiômeros ( - )· A HA e (◄ ) -AIJA
apil.l-C-ntemcme não ocorrer n;1s planrn.s, cstudvs indli:am t1U<
(- )•AUA ê C'.\pai de indui.ir a síme~..- de ( + )-AUA nos 1ed~los
\'tgt>tais. Pe$<1uisas t(ccme$ tambL1m 1'e,•elaram quL" ;ilguu.s.

mas não lodos os receptores de AHA. são cap;1z.es de intrr:igir
com ambos os cnan liómeros.
Dlíerenicmcnl~ das gibcrclinas e citoclninas, ,1uc :ipuscn•
Iam um grande numc-ro de compostos natur:iiscom :atividade
biológicu, a dassc hormonal do ácido .1bscisko ( compos,
l:l. bl\Sk :un cntc por um único composto ativo de ocorrefteb
nalural, o eis-ABA. Alguns produ1os da dcgradaç.io do ABJ\,
como o âcido (aseico (PA) e o 7'-hidmxi ABA, 1.1mbêm ap~•
SC!nlam a1lvid.ade biológica; contudo. aind;a não é clara :arda•
ção en1 re a síntese dt55C$ compostos e is rcspostJs observ.idas
nos vegeu.is.
Estudos têm demonstrado que modificações cstruturals na
molécula de ABA norm.ilmente resuham n.1 redução ou perda
de s ua atividade. O és1er me1ilkodo ABA, por exemplo, e h12•
tivo nas resp0$t:as de curta duração, e-0mo nos bioensaios de
inibição de crescimento e fechamento c-stomátko. Pori'm, nas
resposlas de longa duração, e.s.1c comp0sto pode .:ipreS<ntar
atividade, possh•elmente rm r:uão da hber.-ção do ABA livre-.
Biossíntese e inativação
locais de biossíntese
A distribuição e .'I abundância das moléculas de ABA .slo alta•
mente variâveis, deptndendo do estãgio de dtsl•m·olvimcnto
e das condiç,ôr$ ambien1ais. Da mC$JTa formi, a conLribuiçjo
relativa da síntnc local e da tr:1.nslocaç:io de ABA a partir de
outr.as célul:l.$, tecidos r õrgãos 1:unbém pode \•ariar dr.asti•
camente, de acordo com o C\'tnto 6siológ.ico e as condições
ambientais circundantes. PO$tula•,SC qur o ABA podr ser sin•
tetiuido em pra1icamen1e tod0$ os 1«idos \'ivos cb pl:in1;1, Os
precursores n«ess:irios à biooín1ese do ABA cscio presentes
nos cloropl:tstos ln<aliudn~ r m '""~n,; f.,,,M~intrti111nt"'c;,
assim como nos cromoplastos. lcucoplast0$ e propl~idios
diMribuídos em frutos. embriões de sen,c,ues. rafaes e ou1ros
órg:;ios da planta. Ali'm disso. os metabólitos do ABA foram
identificados em píóltica.mentc todos os órgãos das pl;u1ta$, 1n•
duindo folhn.s, caules. r:,íies. sementes t frui()$. Tod:wia., anã•
11.se..s do padrão espacial de expresslo de genes que c.oditicam
enzimas rcs1,ons:ivds pda biossin1csc de ABA sugerem que
uma p.1rcda consiJ ..:rJvd da biossíntese di$5e hormônio ocor•
re nos t« idos \'a$Cularts, í:$péci.ilnw:l'\le nas ci'lula.s comp:..•
nheir.i.s do tloen1a e nas células par...nquim.itia.s do :c..ilem:i. As
cClulas-guatd;i dos l'Stómatos 1.:imbi'm ~inpenha,n papel
de dtsla.quc como k,c;al de $-intd..: de- ABA, particul.i.rmrnt..:
sub condições de baixa disponlbmJade hidrk.1, Em oon1,-., .
partid:1, n;as Sl.'mcntt'.S, 2p;.1reniemente todos OS tédJos ~-s1jo
a.tiv.lm cme (twoMdos na produç5o de ABA.
Eta pas da biossíntese
A combinação de abordagcni ii~iológtea.s. bioqul111k :1s e g..:•
nC1i~ s 1cm peru1iticlo ;,iv,mçosco1uiJer.l\·eis l'l .1 etud d,1ç,\o d.\
via biosi1in1é1lca dl) ABA nas ptlnt.as, Os compostos ult<fnltt·
d i.\rios clt~ via j .'i l'Sllo bem c.1rnc1eth:ados c d nas enzima.s
c ncon1rnn1•s.: iden1ilicada:,.,
A .);Íntcsc cl.: AllA pode o..:om•r ror 1111:,0 de ,111.b rot,1s J i~-
t1111a.s 1lc~l1.'ndc1hln do org:mi)mOc1>11siJc-rndo. N.i, prinw~r.1,
cla:,,.sific:id:1como vi:i Jiret;a., o t<·rp~•now.k de 15 c,ubono.s t.1r•
ocsll 1, irofosfo1() (f.VP) otigina o ARA dirct:uu~•ntc . ..o p.s$sO
-
Capftuk> 12 ♦ AddoAIMclsko 2dl
que a ,egund.ii rot,1, da.s-iilicada com<1 vi,1 mdiret.1. envolve a
dnte~ d1) compoito ln!ermrdiário xantnxin;1., Atu,fmt'ntt'.
u he•$e que a via d ircu de biouint~ J e ABA ê observ..1da
cm :alguns fungos, rn<1uanlo ;a produção Jt'~~ hormónm nM
plint.a.s ocorre preft:rcndllmente vfa indiret.t,
Vâriu linh:is dr ('v1dêi,cias contirm.im ;,i predominAncia
da vi11 indirtt:11 de biossínlf!1"t' de ABA n:as pl.1n1as, E111re d .as.
pode-se dt':.tae.at os t'Sludo~ com d iversos mut:tnlt'S v1vipa•
ros (vp) de milho, cujas primdras c-1.1pa.s da bws~ínlese de
caroccnoidcs sà() bloquead:1s. resultando na inc.ap.icid.ide de
5fn1eti:ur o ácido ahscí.sico. ln,bidorC'.S ~1uimicos da sin1ese
de camtenoidcs. como a Jluridona e norílurnona, t:ambi m
re5Ull:am cm um menor acúmulo de r\ BA (Figura 12.. .?).
Além di.s.so, rxpenr,,cnto.s de incorporação de ...Oi na mcM-
cul:a do ABA confirmaram a $Ínldt' d t'SM horn1ónlo pda v,.i
indirt'la, ao mos1r.uem que o isó1opo m.1r(.1Jo fo1 inst'rldo
no grupo carboxílico da c.1d<la lateral (CI) t'm vez d-1 posi•
ção 1· do i nd , como ocorre' n05 fungos que produum ABA
pda via direta,
Oid:atk ;amente. podr •&< dh·idir :t via mdlret-a de b1ossin1c.se
do ABA em ir~ etapas:
J. Sintesc d0$( aro1enoides nào o x1gen:1do.s nos pl.1s1idioll.
2. Síntese-< eli\'agem d.u xantofiJ.kS nos ptastidios.
J, Sincesede ABA no citosoL
Síntese dos carotenoides não ox,genados
Os c-,uotenoides. como os demais isoprenoidcs, 5:io sinteuz:e-
dos nos pla.stidi-Os ;a p.arlirde um precursor de o ncnc:1.rbo1,os_
o isop1:nteuiJpir(J(osf;,10 (1PP). Originado pefa Vl:I. dl-p.tncknte
()U hldependen1<" do ácido me\•alõnico, o IPP sofre conde1,~:i.-
ções sucessiv-as com outras unidJ.de.s de isopl't'no. orijtlnando
o g,eranil pirofosfato (C 10) , o farncsiJ pirofosfa10 (C1,) C". por
fim,oger.anilgtr.anil pirofosfalo (GCPP. C.>. Por pcrt..:ncerc:-m
à Y'ia do$ IC'fJ>Cnl01des. essas <1.ip.as .sio comuns .\ bios.s.i mtst'
d:as g1bereliru:is ( wr Capí1ulo 1 1),
Em Sl'gUida, molkulJs de GGPP produt1<U$ pela via dos
terpenoid<.s sào desviad.u para .a Via de d nt* dus airott'•
noides n!o oxigenaJos. a qual também ocorre nos pb_u1d1o~.
Como Uus11",1do n:1. F1gur.t 12.2• .a primeir.a eu p:i J4t1 rou
c.ons.istc nJ converslo Je lluas mol<culu de GGPP em ÔIC)l>·
no (C.O>)) p<la <nzima sinta.se do fil o<no ( PSY). O fülk'no so-
fre dess:11ur-'Ç'lO (.1umcnto d.l strie d< lig~çóes duplas <'l'llrc
os carbonos), sendc, convertWo em u 1.1earo1eno ™ rc-.:ição
catalisada pela ..:nzima dl."~ lurase J o füoê'no (POS), O w.a-
c:.irot.,~nc, fonn:ir.a o lk op.:no, qu<, por sua 'fé~ d.1r.1 o,1g.,-n,
ao b~'IJC-Jroteno, ~ .ls rcJÇÔi.'S form.1rn o cromo(oro J Ch c.1m•
t.:noKk•s e, porta1fü>. lrn.nsfonnam o rih,<no m~olor cm h.:o•
ptnó. •IU< .1pr~-s<n1,.1 c.ofor ,l\-lo cos.1. Os mu1,m1..-:1 \·i\•1paros J,.-
m,lh,, ,·pl, vpS. ,,pi e t>p9 IOrJ.m p.i.rt1,ub.rnh:llh.• 1mporl.tll(('$
nJ d uciJ.1Çl (1J e:..;1 rot,. pois s.J.o 1.kfi..:ienl~-s n.t pto,lu1,~o J.-
dif<.-.-ntl'1 <nz.im,1s l.'1Wok1Ja.s ll.l S11\tc'.-.c: J I.' carn,1cnd1J cs. tF1•
g ur.i l2. .!).
Smte-s.e e clrvagem das ~nconl,h
AmJ.:i nos ploü11J 11:,i;, o be1..~.arotcll\) ,.:r.a r r1.·,ursor ,.!.A teJ·
unlln,1, e. J pamr J L<;,IJ, 11Uu .l111 ~<' ,1 \ lll l ~ < ,1 d n "Jgcm
J ,ls Jtm.11., \JntolilJ) (F1gur-,1 1 ~.)) \ pnmc,r-,1 .. up,.1 J ,1
 242 Fl.sk>fogla V~el,11
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GGPP
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Filoono
Fturidon.a, nofluruon.a--i
Licopeno
Bel;aÇ;JrQleno
Atun 1 U Prlndpais l"Laf)a~da biossintesedoscarotenOides nJomd9M1do~ 11 p!lffll' do 9ftaníl9eranH pirofosfato (GGPPJ. dnt.a<.andoa p,.irtici•
pa~o das en1imas sintase do fiio.no i,5:Y), dessaturase do fttoeno fPOS>. d~wtvr•se do tetacarott'flo (ZDSI e delase do licopcno (LCY•BJ, Alguns
mutanto vivip,aros(IIJ))dl" milho, dehCientts NI ~intnede c;11rotenoide:s e A9A,esãoindicad()s n,u ~.apas emqt,t são bloque,ados. Os Inibidores
químicos ~ ona e norllu.ratona i~ em a d~»;)tvração dofitoeno e, portanto. bloqueiam a sin1~ de UfO(E'f'IOldes.
bi0$$inlc.k do ABA, a putU da.s xantofiliu, C a convcnSo de
7~.X.antina a anteraxantina e, desta, a tranS•\1iolax.t1ntina, por
meio de duas reaçôts com incorporação de oxiglnio aos anéis
epóxidos (cpoxid.ação) c:ualis;adas pela enzima epoxlda.se da
uuantioa (ZEP).
Em seguida, a tran$•violaxa.inin3 é c,on\•el'lida em rrans-neo-
xantina, e est.,1 em 9'-ci,,neox.antina. A tn)ns-vlola.xantlna
lambé,n pod.: formar a 9-cis-vfola.x;mlin3~ e es1.:a origina,
a 9'·dl•neoxantina (Hgura 12. 3): contudo, e$$a \•ia parece
ser pouco importante nas planlas. A clivagem oxidaliva da
9'·âs•nt"Oxantin:a e/ou 9-âs-violaxantina, catalisada. pela dio·
xigcna~ do 9-ds·epoxlcarotenoide (NCfO), forma a ,rnnt()•
xina, um epóxid-0 de IS cMbonos S4:md hantt ao ABA, além
de um subproduto de 25 e.i.rt>onos (Figura 12.3). f..studos têm
demonstrado que, sob eslr<'Sl>e hídrico, a 9' -âs-neonntina é o
principal .substrato utilindo pda NCED pata o aumento na
produção d<' ABA.
Os mut.antts ,,p14 de milho e ,iot~bil,s de tomate .são defi-
cie11le& cm ABA, pois nio realizam a dlvagem oxidativa nc•
cessária pJ'lra formar a tilJUOxina, por causa do bloqueio da
NCfD. Es," cn.1.ima é considerad.3 fundamtr)1al na regulação
da biossíntcst' do ABA nas plan1as vascuJart'$. Oe modo geral,
os teores de transcritos e alividade da KCêD aumentam ra-
pidamente em COlldições de estrt:SSt hidrk~ f>fOnlOvt"ndo o
acúmulo de ABA e, G(u,sequentenu:,ue, indui.indo as féspos-
cas de prot~O â kca~
l POS ~ vp2, vpS (mHhO)
ZDS ~ "P9 (milho)
~ vp7(milho)
Síntes,e ',lo A6A I IU«.itO)UI
As úllimas e1apas da síntese do ABA, a p.,ttir da .xan10,cin:1,
ocorrem no cilOSQI, utiliz;:indo prcdominan1emente uma via
qur lrm o ABA-aldeJdo C()lnO intr rmrdiãrio. Nessa viu prin•
(i~I, a entim;a drsid.rogen,asefred1.11asc de cadcfo curta (SDR)
promove a ((lnV('í$1o da .xantoxlna .a ABA-aldC'ido, q\k', por
sua vez. será oxidado a A8A. Esta úlllm:i reação é ~i:ilisad.i
pda r nzima oxjd.ase do A8A-aldcido (AO), que t:xlge um co•
fator dt' molibdênio (Figura 12.J).
Em i lgun.s mutantes. como fl"cca (jlc) de 1orn:ueiro, "l,.rJ
de AralJJdop#,. ,,bt,J de 1ab:ico. a s íntl'S(' de AHA n partir Jo
ABA-aldeldo l bloqueada cm r;ttão da inatividade da AO 1)0t
ckfidCOcia na sJn1ese do cofatot. Nesses mutan1es, n xan1oxin.i
ê conw·rtida em ABA por uma via aht'rna tiva envolvendo ;a
f0rmaçlo de ABA-álcool (Figura 12,3). Aparcn1cmenh:, l'S.S:a
rorn alte-maliva tem fH)uca impon~ncia nns plantas com nín•1s
normais de atMdade d:i OA.
Uma 1erceira vi:.l aJternati\·a parn :i formação do ABA u1ili1.3
oãcido xantóxiço como lnte,mt-di:itio na conversão da .x:inlO·
xina t'm AIJA (Figura 12.3). A imporlãnda llsiolõgica dts\SJ
vi:i nas plantas 1)4!rn1atk-ct \linda pouco t'slabdccida.
Conjugação
As pi.antas apresentam u f11;a c.npacidadc ele\'ada tlc mct.abol•·
,.:u o AljA, cspeclalm.:ntequ.mdo não exp1)1;t:h ;1.:Mresscs Jnl·
hie,uai.S. A1;sim comQ obsctv;ado para as :lUli111a~. ~il1)cimna.) <
 úpítulo 12 • Acido Absclsico 243

"

/
,2. ···""'°''"'" 'º\ "
Clwagem~

o~
o

'o
HO., ' OH
PlaslldiO
NCEDt- f )
Cllosol

Hgu~ 12.3 8iosslntese do ã<ado absdsko (ABA) a partir d•s lfMlto61as. Nos pt,nídios. o ~tacarott'ftO e c0twe,ddo f!m 1c>.,unt1n11 e>, l ~m,
de\t,, lnid11m,sea si!'ltese e a cliv.\C)eMd~derNi\ .-.ntot'llas.Aclhr.gemoxldatN•d.ti 9"•c•s ntoll.M\bl'toa e/ou ~âs:•v,ol.11Can11na fol'l"N • .:,,nto,1na.
a q ual ê libefada pa,a o dto!o0~Mde0riglnarj ABA•aldeldoc>. cn1Jo.ABA.A<0nve,WOda itanto--.ina em ABA wmbêffl pO<k- aicOl'ltKef oo,i ,oc,.s
aJtt'fnativ,is que envotYem os in1trmediarJOSA8A•illcMleâcldoxan10XICo, porem esws was são menos f,equ~ntes n,s planr,lS, "1<)Ut"S mu1~1~s.
d~ficlem,s na sU11~se (l,ç A8A. •stJo indieados n;n et11pas NS ~.11s s.lO bkXlueados. ZEP zeaunt!na epoxid.i.se N(EC> d10:119enase d<> 9<d ~
lucatotto0lde; SOR; desid,ogen.w/1edu1ase de c.,,de-acur1a("()A: crodase do A8A...ilde,do: Moco:cola1or de mollbdMIIO.

gi~relin-:u, :.a inati\'a,ção do ABA pode ocorr<-r 11nto por ...-on•
jugaçào quan10 por d~grJd.içã-0 "'outro.,, compostó6 (FisurJ
12.4). A prcforên~1:1c"nlr< ess.1s d u.1s vi~s de in.1ti\':içjo p,m:.:e-
dcptnder da csp&ie, do 1ipo J~ tc... ido ~ do .:s:1:\gio J.; dí.-scn•
\'Ql vim ~nio llO \·,:gctal.
Em algu1u 1~~1.tos, ;1conjug.a(lO do AUA com mono)S:i.:Jtt·
Jios p.arec'-' S('t o pl'lodp,11caminho de i.nJliv.:içlo Jc:,)I!' hormó
niQ. A form;i m:.\iscomum ,1<- ABA .:onjug.:ido \' 11 t.sur gliú'lllú,
,lo ABA (AllA•GE). no , 1u..il l) grupv .:Jrbo).1h,o (Ct) x- ~•
.:ontra l!s--,lu (O\',lleiiMncnlc a um.1 nwlh·ulJ de gl...-...~c lfi•
gura 12 4). Al..!m d,• m(Kti.li1..1r a ,1li\•i,~d1.· bi1,Mgk.a.: .itsum.a.,
,ar-.-ctcn.st,.:as quLmk.u da nwlc..:ula, .:,>m.:, .:i pol..1r11!.ult, -'
conjug;i.,;lo :i.lt.:r;1 :1 J1$Uibui,;lo .:duJ.1r Jo . \8..\. F..n-11.UntO ,1
tOrmJ fü,tt Jo honnõni9 :,1tu,1-s~ pru,.. 1p.tlmcnic no -i:no!tol. o
,.\8..-\·GE k,cahu,sc nos ,-;i.:uok,s e no .1p,,pl.htu.
. A1u.1lmcnt~, s:ib.: ~ que ,>S 1«1,lo!t \',-ge-1.th ú uh,-gu~m
.:011,·i:-rt,:r .1s 1orm.u~,:m1ug.1J.1s cm .\ 8:\ tu rc por mcil'>J.1 JU·
\'a.bJ c ~ b~1.1gl1,o,.J,.as,-s lfü.1hi.1J.LS nu n:•11, UW cnJopb~
mJlk(.I. A,)ilTI, .. ~Oll/Ug.\\,\,.) Jo ARA rcprnl!'IUJ UIUJ h)flll,l
Jé mltuJ\l-1.1 rc,.:r:,1,,:I. po,l.:nJ,) ú )1hl1l u1r um imrt•ttJlltt'
moJo Jc: <~tü.:.1i:,cm c r~gul.-,;.1u ,lo~ 111\' ch .:n,logc:n0$ ,k...,c
11tlrmõ1110.
 244 Fisiologia Vegetal
Rgun. l 2., Prlndpais rotas d,e i~tivaçao do ABA nos teddos llt'geCóHS. A. lna1iv~o do ABA pode O(Otret por meio de hidro1dt.,ções n,n posições
1; a· ou 9' do anel (il')diO dJ.~ em Yffl'flelho). A princlpaf entre esw.s roias de deg,adaçâo ê • hidrõmç.io na posiçi o 8: q u~ lev,1 b formação 8'•hl-
dro:d ABA. o qual ê oxidado• âc.ldo fasric;o (PAI e, postf'riormente, âddo di•hidrofaH ico.CQntudo. o ASA tambêm pode ser lnativado d e forma
rt'Y,:f'Si~ I pch1 conjugação con, ouw.n molê-culas. A prinópal molécula u1iliz11dJ. n,:, (QnÍUÇla<io do ASA ê a gr.cose (w\dluda em azul). d ando
Otlçiemao ê-ner g lkólico do ASA CASA•GE).
Além disso, as formas conjvgada.s do ABA parecem tslar
cm'Ohida.s no lnnsporte desse hormônio. Em algumas plan-
tas. como o gín$sol, o lransporte de ABA pelo :dJema ocorre
prindpalmenie n:i forma d e glicosidios como o ABA·GF- Ao
a.lingir seus locais de des1lno, o A8A·GE é lran.sportado para
o inlcrior das células, onde pode ~ r estocado no wcôolo ou
no,·unc n1c co" vct1iJo 11,a fo 1111• lin e Ju l1v1111-0uiu.
Degradação
Ao contrârio da conjug::içlo. o ABA pode ser lnath :1.do p,erm.3•
1
ncnlemente por meio de h idrox.ilaçõe.s em diVt'rsa.s posiç~s
do anel O princip.l modo de inati\'açã<> ca1::ibólic.a do ABA
ocorrt' vfa hidrorll:1.ç.to na podção 8' do anel. form ando um
in1cnne<Uãrio instãn:t o 8'•hidroxi A.8A. Esse compos10 dá
origem ao primeiro catabólilO cs1ável do hormônio. o âcido
ÍaaSCico (PA}, que, quando oxidado, forma o ácid<> di•hidro•
Íastieó (OPA). ~ s dois âd dos foram iden1ificados c-m um
grande número de npkie.s e reptl!'Untam os princ:ip.iis 1,ro,
dutos do c.a1abolismo do ABA.
A <nzima 8'•hidrox.ilase do ABA, r~ponsãvd pela forma •
Ção do 8'•hidrox.i ABA, é oonslderada um clc,nento•ch:wc no
controle da degradaç!Q do ADA, .sendo fortemt'nlc indu:d da
pcla rcidraui.ção dos tecidos apÓ$ períodos de s«a. Além dis-
s~ o bloqueio da atividade dessa enzima por meio de mula•
ÇÕC$ r«suJu em um gt:rndc acômulo de ADA na.) plantas.
A hidroxilaçâo da moltcub do ABA na posição 7' do an«I.
fonnando o 7'.hidro.u AHA, t con~idetada uma \'i;1de degra•
dação do ABA pouco fr1.-qucnte na maior,a das plantas ana •
Usadas. Con1udo, a impord,ncia da degflldação do AHA por
meio da formaç.ão do 9'-hidrOXJ ABA e do 5ddo ncoíaseico
(ncoPA) ainda não ê bem ~tabelccida (\•er 1:igura 12.4).
Alguns produtos imermediários da degradação do ABA,
como o 8·'-hklroxl ABA_. o 9'•hidroxi ABA e o ácido faseico,
c,xercem ati\'idade semelhan1e à do ABA em aJgu ns bte>en•
saios.. Outros catabôlitos.. como o OPA e o neol'A, ger.ilmenre
nio apresrntam atividade mensurá\'cl. A maio ria d os c.arnbó·
lh<>S de A BA lambêm pode sofrer conjugaçãC> com monossa-
.r:1rl(ll-,t
Estudos indicam qur as taxas absolutas de c:11:1.boll.smo do
ABA podem ser con!ideraVt"lmentc alias. Em folhas d e m i•
lho, por exemplo, « lima•$(' qut" a meia-vida das molCculas de
A6A stja de menos de I h. Portanto, a manutenção de ni\'cis
adequados de ABA nas células \ egrtais pa rece depender de
1
um equilíbrio bastante delic::ido entre os procl.".ssos de sin1esc.
1ransporte-, conjugação e degr:1daç.io desse hormônio.
Transport e
O ácido 1bscísico r íacilmenle lrans-porcado 1>elo lloema. pelo
.idlcma e pef11s células parenquimâticas, havendo lotcrcãmbio
entre folhas ::iduJtas. folhas jovens e roízes. Unl mímero cres•
cente de cvfdéncias confitma a existência de 1r.rnsporte do
ABA de uma folha p.tta outra, das folhas para as ,·:1í2.u. de
órg.ios Vt"get::ili\'0S para sementes, e de 1«idos mattrn:iis pMa
QS t«id0$ zigó1icos {i:mbrUlo e cndosp,en na) na sçmente.
All:m do traiuporte pelos feixes V3SCularc.s, a d1s1r1buiçlo
do ABA i afetada por sua compa,·timeutação tecidual e in•
1racefula.r. Postula-se, atua/111cntc. que a cnlrada e a $aída ,lo
AUA nas cilulu vegc:1ai.s podem oco1·rer 1anto de forma p,u si•
v;a quamo por meio da ação de tronsp(lrladorcs.
A en1rad:1p;assiva do ABA nas células wgctai.s obcllc-,e ao
concC'i10 de aprisio1111me,m, de ônim•~ em mdo akalilhl e se
baseia no d~locamento de e(1uilibrlo (tllre as forma~ 1>rol0·
nad:1 (AUAH) C' dcsprolonad.:1 {ADA) Jc:ssc hormônio ena

(u,,çãn de mudanças no p H do apoplas10. A molk ul:i não
dissociadn lipo filic.n do ARA (ABAH) a11u ~ a livremenic a
membt3na plasmática d.:t5Gf lulas. Após sun difu.slo,oAOA H
se d isSCX-i3 como .\nion (ABA·), o qual a1ravc.ssa a m(mbr.i•
n3 plasmática menos facilmen1e e, por1:1n10. s~ acumul.a no
melo mais alcalino do cl1osol. Em plantas sob boas condi•
çõcs de hidmtaçfo. o Ruido do apopluto apres.enta pM em
torno de 6.3. favorecendo a ocom!nci,1 da forma protonada
ABAH. Co nu quentc mcnle, ass,une-se que grande p,utt' do
hormônio prese nte na seiva do xilt-ma s~ja ::ibsorvida e me•
u 1bolizada pelas célula.se do rntsolilo foliu. Como rc-.suhado,
pouco ARA ailnglrá as d lulas-guarda siluadas na cpidt"rme
(Figuro 12.S).
Em c:o ntfl'lpattida, 50b cond ições de défi<i1 hídrico. a seiva
do xileiua e o íluido do apoplas:to tonum•.St miis alcalinos
(pH em tomo dt 7,2), favorece ndo a forma dt$pn>t<>n.1da
ABA· e d iminui ndo o g.radiente de pH pela membrana J>las•
m~tlca. Com Isso. uma menor quantidade de ABA penecra n:as
células d o Ole$0fi!0 e. consequentemente. um m;aior mi.~ro
de mo1écul:>.S dC$SC: hormônio atinge as ccfulas-guarda por
meio do íluxo de transpiraÇ'ào (Fibl'\lra 125). Cabe ress:altar
que durante esse processo II quan1idadc total d( ABA,~ foU,a
nilo .! aíctada, pois apenas h2 uma redlmibulçAo dó hormônio
d isponf\·el.
Contudo, o transporte ativo do ABA nas cê-lulils e tecidos
vegetais d epende de tr;insportadore3 de inílw.o e ( lluAO.. ó$
quáiS foram re<ente1nen1e idcn1ifi eadó$. Entre os 1t'l'lnsp0tta·
dorC$ transmembrana de ABA já Identificados, as proteínas
do t lI>0 A.8C (do inglh , ATP-bfndí,rg cnssdft>) merecem des•
taque. Evidfocias gcnCticas indicam que muJtiplos membros
da familia multigfoka ABC coop<'ram na ffltrnd;a e na saída
celular d o ABA. Por exemp)(>. esh1dos dem(>O.Slt:im que a
Epódo<
mo•-\!~::;'../:r,.~~"7~ ~~7'.::L-=ç--f~ ~?~.=-/C~;..Á,;;;,,-.)
supetlof-
1 1
1 11
Parênquima 1 1
pahçãdlco
P arênqlMINI
lacunoso
Fig uu 1 2. S R('(I IStrlt)lilÇitO do AIIA em 1ecidos foliillfS w ,.mte li :ttcallnitit(tiO do 6popl,mo Pó!to ♦SU..-h,e h,Oll(o Ourante c!'l,·fn1os (l,f SK<i,.)
sew,1 do xilema iorn~se m,u, .ik:MIN. f.wOfe<♦ndoa fo,rn.a d,ssoc,ada do ASA V,BA 1, ,1 Q\1.)1 atrJvtssa menos ~ilmeme .-h mffflbf'a.nas.. Como
thu!tado, s.ob condi,r;oes dit esoe-ss.e hltili<Q. um.1l'!leno, qu111,11dade de ASA e absorv1dJ l)el.l, <itlul,h do meso,,to e. co,,,c:que,,,.ten,enie. f'N•S
ABA a1inge as células,9ua1c,t.,,.
C,pftulo 12 ♦ J..cldo Absdsico 24S
protcin;1 A6CG40 é re5pon.dV'CI ptl:i C'Jportaç.io Je,;~ hc,r.
mlloio a partir J M fdJle.J v:i.w:ul;ircs. .io J)ll.SSO que- 11 lr;in,por-
tador Al3CG2S :aluaria nn inllu,o dt" ARA nas c~lul,u•gunJ<.b
dos estômar()S. Protd nas A IJC dbtin1as f;i_mWm fomn re-
cenlcmcnte :a\..\0Ciada1 :10 transporte de A BA do cndo,pc,ma
pa,a o embrlilo, contribuindo. dt.~sa fürma. pa ra iJ )'Uprt'(são
da gtrminaç:io pr«oce da semente.
Mecanismo de ação
O ãcido abschico. como os outros hormônio<e vegt1a.is.. r.xttce
\'àtios efeilos fülológ;ico5, possi\·elmen1e por meio de mru•
nismos de ~Ç'lo diferentes ~m c:ad;i 11po de 1e<1do vtgrta1.
l>t' acordo com o tempo n((t-Môlr io p.ar;a (lue ocorr.1.m u
respostas füiológ,cas .ló :iumcnló endógeno de .kido .ibscis.1•
co. M dois tipos de cl;as~lticaçlo:
Rc,po~1n de curta dur.1çlo que envolvem pnndpalmente
alteraçõe$ no ílu.xo d.: lons e no balanço hídrico. c.ompk •
ta.ndo•se a.pós alguns minutos do aumento no conteúdo tn•
dógeno dt ABA. com<> e o caso do fechamt nlo ;::stom.itic:o
Respostas de longa dur.ação que en\'o,l\'e.m :ahtraçót:$ ma.l_,,
profundas na expressão gênica. demorando algumu hot/1$
ou dias ~ra se man ifestarem. como I o caso d.; m:itu~c.io
de sementes {Figura J 2..6).
Percepção e transdução de sinal
Em uma via de sinaliz.lção hormon:il 1fpic.:i• .:a ligação do hor•
mónio ao seu r« cp1or desen~deni. uma cascata de mensa.~1-
ros secundários que, por fim, r~ ulta t m um:a resposu ccluJar.
Após 1ere1n i,u rigado 0$ fisiologista.~,,cgeta.i.s por muuos .tn<Js.
os me<anismos dt percepçio desse ha rmónio pebs cilull.S \'e•
gct:ais fin.ilmente começaram 3 ser mais be-m rs.:l.:irec1dos.
Celutas,guiMtla
 246 Fisiologia Vegetal

O modclo atu ;il de pc-rcC'P('ào e sinalila\~O do ABA ba• perdendo a n ~,:,,ddadc- de ÍO$Íorilar os fatores de transcriç:lo e
sci;i-se na int<"raçlo entre rttcplares, prolcln;is fosÍilll'l$C$ e canai.s d~ transporte de íons rN.ponsi.,.os ao ABA.
proteínas d na5('s ( Figura 12.7). De acordo com me modck>. Em contrap.1t1ida, com o aumenlo na concenlraçào de J\BA
n., auséncia dC' ADA. is protcfnas-dn::ases do tipa SnRK (do nas células ,,:,.gtt,111$. molécul:is do hormônio se lig.l1'n aos re-.
inglês. sumtsc 11011-fermrnlingl•r('lated subfnmfly) são desfo$• CC'pton:s PYR/RCAR (do inglês. pyrnb(lct/u rtsls1n11cdr-tg1'1a.
forilada.s/inatfradas peln, pmttfnas rosíatasct do tipo PP2C, 10,y compcnt11t o/ ABA re.ceptors), os quais sofrem alterações
e.strulurais e pa.s.1;11m a interngir com as proteín as PP'2C. in 1 .
e s ~ espec1r1CO, th•ando-as. As pcotdnas•dna.ses SnRK são então liberadas da
Est!muio,
do de-scnllOIVimento ambieMais repressão pdas Pi>2C.soíre1'l dO autofosforilação e., $ubscqutn•
temcn1e, regulando a ;11Mdade de $eU5 3lvos via e\•cntos de
fosíorilaçâo (Figura 12.7), Os al\'OS de íosíorlfaç;\o das SnR.K
lnch.1em canais iônicos loaliudos 1ll'IS membranas celulares,
1Elevaçtk) [ABA) endõgeno ) bem como f,uorr, de transcriç;io 1ipiC-'mtn1e responsivos ao
i ABA. oomo as pcotd n,115 AREB e ABF,
Pernepçao do Sinal Além das protelnas fóSfatases do tipo PPC2 e cinases do tipo
pelao6Ua SnRK, a tran$duç.~o de sin,111 do ABA durante ccr1os processos
6siológicos: pode e1w~>l\'tr outros mcn.$.'lgc-iros sccundãrios, in•
• duindo radkals llvte$, íonf. (Od-(OhlOSitídios, entre outros. Ten-
Re$1)0$taS de R~P0$•asde do cm ,is.ta que grande p:trte do co1'lhec:imen10 átual acerca da
cuu dur.,çào longa duraçlo 1.ransdução do sinal do ABA se baseia no com role do fechamen•
to estomático,. nc,ta seção s.trâo discutidas as principais etapas
Fluxo de lons Expressão en\'oMd:1.$ n,11 sinafü:açio dme processo.
Balanço hídrico de genes Como dl.s.cutldo no Capítulo J , o mecan ismo de abenur:i
! e fechamento es1omálico depcnd(' de alterações na turge.s•
cênc:ia d;11s cClulas-guarda, :l$ qua.is são responsâv<'Ls p<lo
~-'-~
--·""'
_;.,_'°_~I ,l _º_~_s:_~
_,.._•_im
_
,:s_"_'°~ grau de abertura do poro ou ostiolo. A turgescência dc-ssas
célulasc, por s.ua V<'Z., ( regulada por meio do íluxo de íons
~ 12.6 Represen1aç.ao ~utmftic:ôJ do mec:.anfsmo de aç.k> e dos pela membrana plasmática e p(!o tonoplasto, especialmen1e
efeitos fisiológicos do jôdo abscisko nas plantas. o cá1ion potiHio (K·) tos ânions cloro (CI·) e mal:uo?• (vtr

e,1xa concentraçto de ABA Alta conc:•ntraÇlo de ABA

M c;,mt,,_ plaVl'êb ,..,_, ..,..111~ pl~!lffi81k:ll

Citosol

AAES
A8F Canais
iõnieos

~ úcleo
A\ A\ A\ \\ A\ \\
Genes ,csponsivos
aoABA

Figun1 12,7 Rc-p1nent.,çio e~ut-mAtica do meunhmo de pe,ce~lo e 11,1n,-duç,ao de iinal cio ABA. N.\ ausM<iil de mot.eculas de ABA. os
rectptOrh P'VR/RCAA perm;u'lotc:em 1no:11ivos. perm111ndo, d~\\,1 f01m11. que,.,. fosla1a1e-s Pfl2C intb.,m a a1ivldade ,..,9111ato,ia dai cin.ase,- Snl!K
sobre fatotesde 1ranscnçlo e unais tQnic:os re-sponswos c10A8A. C~n1udo, ao se liga1em.0ABA, as p,oteinas P'YRffi.CAA sAo .,,iv,>t;l,n e panam a
interagir c:om as fO'ilataltS wic, consequentHnel'lte libt1<1ndoa~ c:•nises SnAK para fosforila,em ~ us sulmrato> Enueo), subm atos fo,-fo,11:idos
pelas SnR~ mNe(em dest~uc- os Uf\al$ aônic:o\ p,esen1e,- nM membranM celul111t\. bem como os fatores de t,ansc,içio AnEB e A6F, 0,. quais
reg14am a 11.in.sc:nç,io de d•\'l!fSOS genfi ,esponwvos ao AfJA.
 C.apl"t'ulo 12 ♦ Acido Ab,d sko l47

C.1pltulo 1). G.sse controle do fl uxo de ions dul'llnlc o f«ha•
mcnlo estomillco é regulado, entre outr0$ fo1orcs, pela us•
cata de trnnsmissão do sinal do ABA, a qual cnvol,·c diver-
sas. elapas ( Figura 12.8).
A cascata de sinalização do AUA n:1$ cl!-lulas-guarda tem
início com a ligação do ABA aos r«eptorc.s PYR/RCAR, dc-
u ncadeando a inlcração entre esses receptores e :u. proteinas
fosfata.ses PP2C. Eventos de íosforilação subsequcn1cs regu·
Iam lransport3dores de lnílux:o e cfl u.xodc tons ancot2d0$ tan-
to na membrana plasmática quanto no tonopl:ts10. Ao me$m()
tempo, d iversos outros mensageiros secundirios ~rtklpam
d:i casOlta de sinalização do ABA nas celulu-guarda, amplifi-
c.'lndo as respostas e ;tjustando outros processos relaclon:idos
com os movimentos cstomáticos.
.[$tudos realizados em divems espécies lndkam que n per•
cepçdo do ABA nas células~gu:arda ltva um râpido 1.1umento
na concentração de d.leio citosólico ((Ca1'l.,,), rcsuh::inte do
Influxo desse ion a panir do apoplasto.. bem como de sua libe-
ração a partir de cs1oques intracelulares, como o \'llcllolo e o
retkulo endoplasmãtko.
O influxo de c a:• extracdu.lar C estimulado por cspécle,
r('ativas de oxigênio (ROS. do inglês rca<tfrc o.iygcn spuJes)
produz.Idas logo ap6'$ a ligação do ABA ao seu receptor. As
principai, form;u de AOS que atuam cm»o mensa~irus Sito·
cundiriOi dn ABA duri1nlc: u í«hamento ~omâuco sio o
peróxido de hidrogê-niO (HPi e o 4nion w~ról.ido (O;}.
A Jil>er.iç.iodo Oa 1' dos estoques intrxtlulin=,;. por sua vn.
é disp:11ada por m<"io d.a clcvaç;i() n.os ltore, dc outro• mtn•
11age.iros S<"cund:irios do ABA. como o inosi1011 ,4.S-crifo~f-:ico
(1P,). o óxido nflrico (NO). a adcno•in:i difos.f.ito ,ibn~ ddi-
ca (cA0PR), ou, ::ainda. pelo próprio aumcnro no< nlvirb de
Ca'' cltos61ico.
O resultado Imediato da entra~ de ion.s Ca> no <ito,o,J
consiste cm um:a dcspofarizaç.io trnn.~itóri.:I d.- mcmbr.tn.1
plasm.ãtic.a, ou ~ja, uma perdJi tc-mporiria da difercn~ de
cargas détriC3$ entre os dois lados da membr.anõL Essa ckspo-
lari1.aç,io temporiria njc, é suficiente para ativar os on.us de
efluxo de K·, os quais requt-rem da.pol:::i.riZJ,ÇÕõ ck longa du-
ração. Con1udo, a clcv;'lçj,o nos teorC$ cltosôlkos de u·
.iilia~
da à dcspc:tl:itiiaç-lo transilória da membrana ativam os çana1.s
dt' dluto de ilnions, f.izendo com que grnndn qu.anfübdn de
CI· e m:.lato'"" sejam lab,e:radas par.a ó ;1poplasto. a favor dc ~s
gr.-dientes eletroq~•imkos. Es.s< efluxo de i n1ons é mantido
a1i\'o proloogadamienre-. oca.siona.ndn uma dcspol.innç-lo d.1
mcmbr;'lna pl:i.sm:l1lca de longa dur3Çào. a qua.J. por sua ,·C't..
:itiva os can.ii$ de dlu.xo d<' K·.

v.ic~lo

R • reoeplOr ~:::::::::::::::::::::::::::::::::
A· = éfVOn& (CI· e malald'")
Figura 12.8 Rc:p,esen1açào ctSql.li!rn.àlJCado modo c1eaç.;q do bcido.ibsc,s,coern celulas-gw,da. 1. As molecu~.n de ABA s•hg.im~s ,ecepto,e,
PYRJRCA.~ c;:,usando a lnawaçàQ dllS protelflil\ loda~n PP2C. 2. A pe,ce~ do AflA ~ lo complellO PYRIACAR PP2C es1111\uU ,l l)fOOUÇ.k>
de tspéc,C!s rea11vas de Olligênlo (ROS), 1no-s1tol 1.4..5•t11f0$f;>to l!P),~oosln.i d,fosfa10 nbo1C" c•cllca (c.AOPR)" o ..do 1110,co (NO,, bcin como o
aumeóto na concenlr,,çlo de caloo cf1osóko ({Co1'·1,..>ern vn1udê d,) .ibem.1,a de canah; d(' C~·· preS<!'i,tf:'\ !'\o) membun., pl.i,m..mc,1 e! ouuos
<Qmp11rtlme,n10, cc:lu141cs. l . Alibera(.lo do Ca1'" p,111i, de e-stoqud il\tr.)(t>lvlares tairnbt-m Cl numuUd.- pirlo p,op,io> lumwio .,... conctntr.i,r,Jo
·t.
C'IIOSól!ca deae t()n 4 , Ac:lcv.t(JO no (C.a1 bloqu~.l ~ un!JS de! inllullO de K·' s. o Jutn9n(O no !Cl•·1. • .)Uva O\ CJ,l\,'11, d• er\u,o de dnlOf\i
(A,), causando a despolill\UÇ.lo dil membuna. 6.A o1!~111tnilJ(,>0 do(IIIOSOI e o aumen10 "º (C.lJ•i" ,ndl\Wdos Pelo .\SA bloqueiam a bom~ d.-
p161ons d.1 membf"ana. acentll~ndc) sua clc\l>Olam11ç.M>. 7. A6e~l1ir1U1ÇllO d.l mc'mb,.ui-, .1t1v.l 01, c.sn.i,s ú,;:o ..-tlu-.o 4f K e. A,uts oe se,ern
oanspo1!.)dos para oapopla-no.o, ca!lons K· e .'rn1onsCI em.li.tio \JOkber<1do, dov.lcuolo p.ira oc1to)~ At,.,rd,1 desses u)ns p,a,:i o.1poplds10
é acompanhada d.l s111CU de ag,u. d~ cel~·9uard.l. 1~uwldo su,a tu,9-esctklc,;i .-, c~m,~quef\lem...n1-. d~o?nc.1d,e,1ndo o le<l\ado ,..,1on,at•Cll-
~ara ' "~•lha, a compret!r,sao, a regulJ(~dosc.)fl->rS lomcos vi.i e,•1:t1to<. de fo,t,o,d.s,ç.i.o n.io se ,...,,ot11r,1 ,ep,,..,~nt.ioa n,.-s~,.. l"\qutmo. 1As ~~~s
1"dtC.tm a1iv11çlo, e .t\ b.sn bS .n.t:M(.\o).
 248 Fi~ogi3 Vegetal
Apesar do papel Cl"nlra.l do Ca?· d 1osólko no controle da
;,berluN d lomâtica, t'$1udos 1~m demonS1r:11Jo que o ft-eha•
menlo t!!IOmMico lamWm podt' ur induz.ido J'.l(lo ABA por
meio de uma rol'a ind...-pt'ndtntc de.m lon. Nt:'$$li ,i :i alltr•
n:itiv,1. o ADA d('St'ncadefa uma ak:1linizaçio do d tOS()I da
célula.guarda, ,1 qual inibe li atMdade das bombas de pró•
tons (H·-ATPasc) d.\ nu!mbrana plasmátic.a. A inibição do
bombeamento de H ' par.a fora da céJul~ intensitlC;,1 a despol:i•
rizaç.'io da membrana pla.sm:ilic.i, ati\'ando os canais de efluxo
dt Kº. Sc-mdhante inibição da H·•ATP3.S(' t-ambêm t c;ausada
pelo acúmulo de Ca~· no citoliol, evidend;mdo. porian10, um
ponto de con\'ergt'nda entre as vias de1>endente e indcprn•
dente dc ea~· (,·cr Figura 12.8).
O rc'SUltado final da transduçio do sinal do ABA nas ttlu-
lar.•guarda t uma líber.,ção massiva dos ions K', CI· t mabu(r·
do ,·ac:úolo JY.ltll o d tosol e. po$te-riormeme, do citosol p.41r.i
o apoplasto. A perda desses íons para o meio cxtractlular é
aoompanhad.a dc uma saida d e água da célula-guarda, redu-
tindo sua turgtscê.ncia e. consequcntemen1e, dNt"ocadeando
o fechamento cstomât:ico.
Expressão génica
AJim de d~ncadear respostas fisiológicas por meio do con
trole do fluxo de íons e balanço hidrico, o ABA está en\'ol•
\i do na regulaç!o de um,1 grande dh'ersidade de ge-nes rda•
cionados com o deu,wolvimento de sementes e reSpo$tas de
dcfc:sa a es1resses ambient,1is.. E. além de alleraçóes nas taxa.s
de transcriçlo, a $inali.iação do ABA interfere no processá•
mento e na cstabilidadc de muitos transcrflos. E.stímativ:is
indic.:im que quase 10% dos genes de Arabidopsls sào regu
lados pelo ABA.
Muhos genes associados a respostas de de(csa a estre-.sses
abiôtic0$, como o frio e o estresse hidrko. são cxpressos so-
me-me quando os tcorcs de ABA são elevados - ABA~exigen-
tes.. Contudo, \fârios genc-s induzidos por estresses ambientais
são indifer('ntcs ao 1.ra.1amen10 com ABA exógeno - ABA-in •
scnsiveis - . indicando .a exis1ênda de, pclo menos, dois cami•
nhos dt' expressão gênica e-m resposta ao esuesse: um dcpen•
dente e outro independen1e do ABA.
A a.nilise dos promo1ores para identificação dos elementos
eis e fram mediadores da 1r:ins.criç.io mos1rou ,•ârios clrmen•
tos t is cm·oh•idos na expressão de genes induzida pelo ABA.
Esses demenios.. deMrnin:idos ABRE (do inglês, ABA ri,-spo11.
st dcme111S), (ora.m identHic:~dos pefa prime-ira ,,ez. cm gcncs
das protefn.3s a.bund:unc:s da embdogênts(' tardia (do ing)(s
l EA, la1e-eml,ry()gmnis•ubimdat11), de planla.s dr ;uroi; e dt
trigo. Eles oornp,1rtiJham uma ~u~nci:i dc 8 a 10 pare$ de
base-~ com o CC'rne do tipo G-box ACG1: Entrr os fatore-s de
tr:inKriç!o que reconhecem tais $equ~ncias de parts de bases.
des1acam •.\< ,1s protdnas ARE6 (do ingJl-s, ABRE-bimli'ngpro·
teius) c A8f (do inglês, ABRE•bi,idmg fn rton).
Principa is funções
Difcrenteme,ne dos anima.is. as plantai. sr.o indMduos ~ssci.;.
sendo ,1 sc-men1e ,1 únk.a fase rnóvel capaz de conquislar m)\'óS
ambientes. Suj<llasàs \'an aÇõ~ ambit-ntais. as plantas de-strwol•
verarn, dura.nk o proc<Si.o <,·olulivo. m<,;:imsmo~ de- pról('Çàl)
cootr,1 as INOO causadas por condições adversas. Êntre el,cs.
(1('${aca_rn,sc os hormõnios "ege1ais., os quais atuam de forma
integrada em processos bash'l.nte complexos, para acelerar, re.
J uilrou nl.lntera atividade fislológka nos diferentes órgãoS,, 1e.
ddos e células. O ácido abscísico. por exemplo. exerce múltiplos
eídlos nas plantas. gcr;almcnte rdacion.ados com a ati\'ldadr
dos outros harmónios, especialmente giberelinas.. Citocininas,
etiJeno e bnminosteroidC$.
A combinação de difertntes procedimentos experimentais
tcm permitido uma mtlhor c,0mprccns/io d os efeitos exerci,
dos por c.ssc hormônio. Ei:nrc as principais ,1bordagcns utiliza.
d-3S no cs1udoda influência do ABA sobre e\'Cntos fisiológicos.
destacam-se: os 1ratamc1UO$ com ABA exógeno, a correlação
entre a induçllo de respostas fisiológicas e os nivtis endógenos
dc ABA; a rtduçAo ou remoção do ABA endógeno por meio
de inibidores de sinlese decarotenoides ou de procedimentos
genéticos utiJizando mutantcs com alterações em pontos e$•
pedficos do metabolismo, pcrccpção ou tramduç~o de sin:il
des.1e hormônio.
Apesar de o A 8A ler sido inici;,Jmcnte identificado como
um promotor da absdsllo, "be•se a1ualmente que seu efeito t
indireto. ocorrendo pelo aumen10 na s-íntm de etileno, o qu1I
4 i de fato o honnõnio responsãvd por esse processo. Por suJ.
,,ez, um número CrC$iCente de cvidências confirma :t 1>arlici-
pação do ácido absdslco nas respostas de proteção .ao esiressc
hídric~ des-envoM.mento de sementes, dormência de gemas e
pro«eç:Jo contra lesões..
Proteção ao estresse hídrico
4 Em um e-siudo pioneiro, Wrlght e Hiron, cm 1969, verificaram
o aumento no nívd endógeno de ácido ,1bsdsico cm folhas de
trigo dest.aadas e submetidas a dCfid1hídrico. PO$ttriormen•
te. observações condutidas por , ãrios grupos de pesquisado•
1
rts indk.aram que dlver$aS respostas tisiológk:tS ao es1rcsse
J)odcm ser de.s<"ncadead:l.$ ptlo tratamento dos tecidos vege•
1ais com ABA cx6gcno. dest.ac:indo-sc a redução da condutân·
da cs1omà1ica e a inibição na gero1inação de semcntes.
Estudos realit ados no inicio da década de 1980 sugedr':'lm
que as raius conseguiriam perceber a rc-duçâo na d isponlbi•
Jidade dc água no solo. Esses órg'âos t:nviariam para a partc
aérea algum sinal (,PO$ilh·o, negativo i:/óu cumulativo) que
:i1u.tria sobre o mecanismo C"Slomático, regulando .is 1rocas
gasosa.$ e cvi1ando 3/reraçôi.'S no balanço h ídrico foliar. O si•
nal positi"o da raiz para a parle :iérea envolv1..•ria a promoção
da sintl'$e e/ou do forn ecimento de $ubstàncias l'isiologica•
mcntc .ath•:is, as quais, em condições uormais, n:io .são sinl<•
lizadas ou, quindo sin1e1h:adas, ocorre m cm pequena qu.m·
tidade. O sinal nt'gativo, por .su:-. vti. consis1iria na inibiç.lo
da .síntese e/ou do forn«imi:1110 de substóndas normalmen•
•e Sintcli.z:idas e/ou expor1ndas pda raiz não estressada. O
sin:il cumulath·o corre$pOnde ao acúmulo d e subs1ãnci,1> n;,
p:1,·1e .1~rca, em \'irtude do bloqueio de seu 1taosporh.' e da
expor1a,·ão para as raizes.
Pouc05 anos depois. estudos l1di:rados po,· \\~J. O:wic;), n.l
lngl:uen:1, c, idenciaram que. em plan1as submtlld:ls a ~s•
1
trcsst hídrico, o ãc,do ahscísico :itu;a como um ,1,111.ll positl\'.,_
.St'~do tra1lspor1ado da raii par;a a JMrlc aêrc-:i pdo ,:ill·ma. ,\ s
r,ut.c$ Jocah,:;)J as na~ camadas $t1f)t'rlicia1~ do i.olo seriam J S

responsáveis
. pela percepção do déficil hid,',co, O qu;11emmu
· 1.a
a sintcsé de ABA nessC"S órgãos. Como resultado, mais ABA t
tra~portado para a p.1rtc aérea pela oorrenle lranspirntótli
do xdema, provocando o fechamento cstoo1:i1ico c reduzin,
do a perda de água por transpi~ção. Enquanto isso, as raí).N
mais proíundns c em con t:ito com reglóts ainda Umkfa,5 do
solo man1ém a absorç;\o de água. preservando, dessa forma, 11
turgem?ncia cclul.ar.
Enlretanto, a imposição de estrtssc hidrko n:lo multa scm-
pre em u m aumen10 r:ipldo no teor de ABA no sistema r.a•
dic-ulM. O estresse pode ll'Sultar cm uma m:iior semibilid;idc
dos 1ecidos ao ABA r/ou cm uma redistribuição ou síntrsi: do
hormô~io nas folhas.. O aumento de ABA na,5 foUus i gc-tal•
mcntc mde~ndente. pelo menos no inki() do t'slmsc, dc sua
conccntração na seiva do xilema.
O ABA cxercc u m efeito d líe,encial $0brt o CleKi.nM:nlo
da raiz. c da parte aérea em planta$ submetid.u .ao t'Slrme
hídrico. Enquanto o .-iumento n:.i ..:oncentraÇ'ào dem hormó•
nio mantêm o c rescimento do si.stema r:adiculat, pern,illndo
:i. explor,1ção de um m:aior volume de S())o j»ta absorção de
água, O ABA inibe o a.long.amen10 do c.1uk Em consonância,
observa,se que o cr<"SCimcnto do .sistrm;a radicular de mut:an-
tcs d e At'ab itloj»is dcficicntt"s (abol) ou in.scrui\~is ("bi/) .ao
~~A genl_m~n1c nao é estimul.ado por reduç.ões n.a di,5ponl•
blltdade h1dr1a. Oivcr$0S pr'OCC'$SOS relacio«ados CC)m o de•
senvolvimento radlcul:.it sào influenclad0$ peb sin::ilizaçãodo
ABA, ineluindo ::a atividade do centro quiesct.ntc no mc-1istc•
ma aplcaJ radkular, a formação de raízes Jatenis, a formaçlo
dos pelos rndicularcs e as re.spos1a.s trópicas da.s miti:s.
Os deilot do ABA na proteção ao cstn.:sse hldrko .são
exercidos principalmente pd.a indução d~ expressão de gc•
nc$ quç çodilic.a;m ,\ $Í1Uc:~c: Jc: p t.:>td n .u com !unç-.\o Jc çvi•
lar 3$ perdas de âgu3 e re-,siaura.r os d;ino.s celul;u-,:s. Enire
essas, incluem-se a.s protcinas envolvidas no ml.!1:1bofümodn
sac.iros.c e da prolina - solu1os o.smo1ic:unente ath·os -; as
pro1eínas de l r.ansporte. como os ea~ls de ions.. c as pr0leÍ·
nas erwoh•ida~ e m deg,ad:1Ç'ôes e- cm proccl:SOS de reparo.
como as protea.ses.
F-.• final da embrioginese
r
FVS3 - - ~ FUS3
1.EC1
--i
úpituJo 12 ~ Ãddo Absc.ísko 149
Desenvolvimento da iemente
O ARA lt'!m sido con<Klt'mfo u m 1mp0rtantt rqçuLicJi,, Jt" ,-~.
nm pro<n'O< que ocorrem du~ote os dob úlumos ot.lgjt'.l!J dt
dc«-nvolvimt"nlo d.- SC"mtnlt►. a UJ1in1::i mott..,lk J.i cmbriogê'nc,.
$CC o lnkio da mJ lurnção. N,1m;ajoria das <'spédt~ mas Juu
ci.tpM Jo d1."$tnVOl\•i.n1t>nlo
. J.i K mt'nlt Ho .1companh.adas dt
ctc,·.açôõ pronunciada$ n:1 concen1r:ição cn.J~m dt' ABA.
N.1 u-mcnte em fonnaç.-0, o A.OA podt> !('f prodw.ldo ~ n10
pdo l'fflbri.io quanlO pdo trc:ido matcmO. f_~tooo\!I ~éticos rt-·
aliv.aJos c.om mut.mld de Ambu/opJis ddiC'iiMUd rm ABA t't'W'·
laram qucts..~'I.~ dws fontec do horrnónio atuam cn mofflf'ntci, e
proccssos d1stlntO!I durante :a íonnaç-lo& sc-mmtt' (Figur.1 12.9).
Ourantt a úhima mctad.t: d.1 cmbriogênt':SC. obk-rva.-SC'
Oprimeito e principal pico de produçio do áddo absdsico,
k ndo estt hormônio produzido exdus,vam~nte ~los tcddo!I
matC'rOOS. Justamcnlé nes.~ (ase do de~nvolvimenio cb ~ -
menlt, cessam as diviWCS celulares no corpo do tmbn.io.. o
qu;il p;).S.Sa:, crescer apc:-na-5 por t:xpans.io cdub.r. ParaM.untn•
te, inid3•$é o acllmulo dc substlncia.s de re:serv:i na snncnt..-.
como próteín;i.<;, lipidios t ç;,art'H)idratos (\·t'r Capitulo 20).
O ABA produzido pelos tl"<idos m,ucrnos n~,;c pcrícxlo e
considerado fu.ncbmenwl para inibir a vivi~nd.ldt. ou sqa. a
grrminaç~o pa"(c)Ce do embrião <m frutos .1lnd.1 conectM:tos l
planla-m,ic(figura 11.10). Um mcç,mismo possivcl par-2 a .lÇM)
do AHA nocontrOlê' da ,•iviparidadc parece ser .a $1.Q Qp.tiCldi..k
dc inibir asdMs6e$ ctlul:lre:\ no corpo do t"mbrcio. Sabc•«, por
t>.xcmplo, que o ABA é cip::iz de induzir .:i exprrsslo ck um m.ibt-
dor d;is d~cs dcpcnd<nld dc c1d111a. mamendo. pon.anro. .a.-t
ctlulas n.a uan.siç.ão de G1 para S do c1do cdul=ir,
Estudos rt"alh,1dos .:-m pl;mt-1.s de Amb11Jo-pm revdara.m que
11 p,oduçio de biore,; de tr.arucri,çio ,nibi1Óno1 i vw,ra.r1d)..
de, como fusca J o:uSJ) e lcaf cotilt'don 1 (LECI). coinod<
trmpor.ilmc-nt.:- com o aumcnto na produção do A8J\ pdos
tecidos matcmO;S. Oc modo corrente-, Jurante a ulum,1 (:u,r:
da cmbriogênc~. o fa1or de- transcriçlo FUSJ o:11mub o con•
temi? de ABA c rcprimc os n,vcis dt: g1bt:rd1nas;, u qual$ do
cOn$1de1:1d:lfS pcomotor,1,s da g:..-rm1na.ç:io (vt'r F,gur., 12.'I).
..l
LECl i
.....
250 H~oJogta Vegetal
Fl911ra 12. l OGf!-rminaç3o Pf@coce do mt1tat11c norab/Ns de tomat 11:, o
qual ê deficiente na sintMe de A.8A. em vif'lude d.l lncapadd-'dc: de
rN lilir a clivagemoxid.ativa ne ceS.Uria par;,• fofmaç.a,o da xbntoxina,
o,.
Imagem ctdidll ptlQ Uzaro E. P. PNes <t.SALQ.USP).
E\id<Pcias diretas da part:íeipa,;.ão do ABA endógeno na
supresslo da germinação precoce também foram oblidas por
mutantes de milho defi den1t$ na sinle.se desst hormônio ( ,,p2.
"PS, vp7. vp9, vp 14). cujas altas taxns de ,•h·iparidadc podem
ser m •e.rticbs com o aplicação de ABA exõgeno. Além d isso,
R bc:•se que, coquanto embrióe$ lsolados e cultivados cm meio
de culrura são c.apucs de germinar, em presença de ABA esse
prousso nio é observado.
Ainda durante a llhim~ me1ade da embrlogénet(, o ABA
produzido pelos tecidos matunos parece influenciar também
o acumulo de reserv.l$ na $4:me,ne. Mu1:uues deficien1es ou
in~ nsh·eis ao ABA norm:a.Jmen1e aprcscnlam uma redução na
síntese e nó acúm ulo de protd nas nos 1ecidós de rese,,•a de
su.u sementes. Além disso. em muitas espécies. o tratamento
de embriões isolados com ABA exógeno também resulta no
aument() da cstoagem de pro1eína$ de resen•a.
Portanto, o ABA produzido d urante a úhima me1ade da
embrfog<n('$(' teria d uas funções princip,ais sobre o dcserwol-
vimento da semente: inibir a viviparidade e csHmufar o ac:U•
mui() de substâncias de reserva.
Após() 1érm ino da cmbriogir\t$<', duranle a etapa de malu•
raç.io da semente, obser\'a,se um segundo pie<> de produção
de ABA. Essa produção mais tard ia do hormônio se deve ao
próprio embrião e ê com iderada crflica para a Si11alitaç1o de
pr0<:cssos carac:1erís1k os des~ fase, como a illdução da sinte.s,e
de pr<>1ci'nas LEA, a aquisiçlo dr 1oler:'lncia à dessN:aç.iO e a
in1bição da genmnaçio.
Nal sementes em formação, a aquisí('Jo de 1oletl n<ia â des•
sec.çlio estâ associada à exprei.são de conjunt~ espe<íftcos de
RNAm. Transcritos codificando u protdnas LEA, provavd-
meme en\'oMdas na pmtcção dos tecidos conlra a de.sidr3•
taç.ão, podem sitt precoccm<:ntc induzidos n<>s embriões em
cuhura por meio do lnitamen10 com ARA exógeno. De for•
ma condiunie, m1.1tan1es de Amb1Jo1uú insem.ívels IH) ABA
(abiJ, abi4, abi5) aprt-senlam 1,una m«-nor elC"prtuio de certas
proteinas LEA. A ~intcs«- deuas próteínss Llii\ é forn:mente
con1rol:1,d a pda inttraçdo de fatores de tranScriç~o. sendo pro.
movida, por exemplo, pelo 1:u s) e pelo LECI.
Alêm d.a $Lia funç.ãO na embriot,~nese e maturação dn semen.
te, o ABA ê considerado importante par.J indu1,.lr :i d ormência.
Adormi nda primária. indutlda por ABA, ~ imposta à semente
ainda cootctad.a à planta-m~. A Imposição d e d ormência pode
euar rebdonada com o conteúdo endógeno de A DA e 111.mbtm
com a semlbllldadc da semente ao hormônio. A manuie nçãoda
dorin~nd a nem sempre ê depC'ndenle d a presença d o horm(J.
nio, pois. durante a nlltu raçâo, os !cores de ABA reduzem -se a
valores baixos ou mesmo nulos. Entretanto, e m algumas plan-
tas, o teor desse hormônio se mantém elevado. inclusive na
semente madura. Em Arnl,idopsi.s.. por <'Xcmplo. o ARA inibe
a germinação, e os 1nu1an1es insensiw is ao hormónfo (abil a
abiS) n:lo apresentam dormência, sendo c.1p:1.1.es de germ inar
mesmo n:1. pre$cnça de 3 a 10 µ1\,1 de ABA.
Nas sementes de cereais, enquan10 as giberelln:'1.$ exercem
um efeito promo1or na germinação. o ABA atua no stnlido
oposto. inibindo a sintese de enzimas hidrolftk as, espcda.l•
mente de alfa -amilast na camada de aleurona. Recenterm:-nte.
vc:rificou-.sc que o ABA inibe a exprt'ssão d o G A-M Y8, o qual
constitui um importante fator de transcrição que co ntrola a
ex.pressão da alfa-amilase induzida pelas gibcrellnas (vei- Ca-
pilulo 11).
lnform3ções adicionais sobr(' as bases genéticas da for •
maç:lo da semente e do procCMO de germ inação podem ser
encomf3da.s em Kermode (2005), Zhang (2014) e Nonogaki
(2017).
Dormência das gemas
A lnibiç/io do crc:sdmcnto vcgcta1ivo provocada f)elo ácido
ab$CISICOcompreende um dos elt'ilos m3ls cc:m1t11\S desse hor•
mónlo. Em plantas lenhosas de regiões cempt radis. o Ilível
de ABA gt-r.ilme·nte se d eva em respos1a is oondições d e d ias
curtos, quando o cres.cim(nto ê rtduiido e a dormênClô'l das
gemas é imposta. As folhas são as te$1)()nSiw:is pda pt rc:epç;\o
do es1ímulo a.mbkntal, sintefizando o ABA, <1t11: ê transp,Orla•
do pifa as g,emas, onde provoca t1 dormência.
A aplicaÇ',lo de ABA cm gemas não dormentes taml>tm
pode lndut ir a dormência. Emretanto, cm algumas csp{-cit'S,
o ir:msporte dr ABA no Início da dormência é ballC"o, e nem
sempre condições de dias cun os cau~am aumento do AHA cn•
dó1,itno na.s g<mas.
Senescência
A partlclpaç:ã<> do âd do abscisico n:i M:nc-sci'ncia oind.a o3o
estAbem C'$1abd ecida, t-Specialmentc no que ta nge a intet.i•
çio desse füormónio com outras classes hormonais, como as
citocininas e o l"lileno. Enquanto alguns rt suhados lndic;un
um efd to promotúr do ARA na scnescência, outros não ;,1prt'•
M"ntam com:faç/io dirct:l entre o hormónio e C$SC proct"S$0.
fusas con1rovê,si.as podem resull:lr do balanço vari:iwl cn1ft"
subst:i.ncias promotoras e inibitórias d:l scn.:sct'nci;1 nos tt•ci·
dos, cm diferentes estágios de dl·M"1wolvimcnto. Po r ext"rnplo,
apesar de o teor de ABA ser maiur cm folhas jow:ns, csl,,1$ 1>0
dcm con1c-r t~unbém Conceniraç(ks mab clc\'ad:lS de subs1:\11•
cia.s ln lb11ó ri~ d ;a \.entscência.

Proteção contra lesões
f erimentos causados por herbivori:i ou lcsã<t mec:inic.a cau,
s:im danos 30 reves1imento cite.mo dC' pr(l(CÇ"jt) da plan1a,
criando Ulllô'I \'ia de C'n lrada para inú.mtto5 patógcnos. Em
rcspo., 1a nos fcrimC'nlos. o padrl\(t dC' cxptessão gtnk a I: subs•
tam::ialmentc alterado, induilrMIOa sintt"Se <lC' grup0$ de pro•
teínas envolvidas n3 dc:attluf?o C' n.a prev-enção 3 in\'asào p()f
patógC'n (>.S. A resposta de dC'fC'sa é sisct!tnica, pois, enquanto
alguns gC'nes s;lo expressos localmente. outros são ali\'OS e,n
órgãos não danificados.
A familia de genes inibidores de protd n.-srs li (pinZ}
ldenlificada cm bnlnta e lom:ue i um <los u:cmpk,s mais
bem caractC'rizados de c.xpress:lo gênica nas respostas aos
fe rimentos. Vários estudos indicam o C'R\'01\•imcnlo do ABA
na induçio da expressão dos genes pfoZ, Os mu1;1nlcs clroopy
dC' balnta e sitiem de tomate são deticleni" em ABA c nio
aprc-Scnt,1m ,1c.úmulo de RNAm dos genes p,'111, ob3i:rvido
apenas após t r111amC'nto com o hormônio, alcançando 1e<tres
~ 1n elh;in1es .'IOS \'erifindos nas plantas sd Vll.gens submeti•
das a lesl\o.
Aplicações práticas
Muitas a pllc;iiçôe$ comercia.is para os hormónios \'egt'tais ou
$CUS :má.logos shul1icos já f<>ram enconlrada.s. n~s. no con-
1exto d a produção agricola mundl-til, a conulbulçào desses
com postos, <'nl l<'rmos econômk os. permanece pequena. ,\
auxina 1e1n Sido utiliz;ada n,1 propagação de planta.s, no c--0n•
trolc da expressão $CXUal <' como h<"rbicida sdC'th·o: a gibc,c•
Una, aplicada n<> prOCC'$SO dC' m;1lt;1gcm da C"<'V".kia e no dtsen•
voMm<'nto de uw.1.s; a citocinin.i. utilh:ada na nlanlpul3,Ção do
cresdml"nln ,f,- pl:tnlM (ltl'l$.M('f'l l3ii( I' if'lihi('ln ,b ( 1•nMr;..,.
eia, e nquanto o etileno é utili.l:'ldo no con1rok <la produ.;:do
de liteic e modificação das caractcristicas pós.çole1.a (it frutos
e Oures. Eo1rt"tanlo. as aplicações do áddó ;ib$dsko patl'Um
limitadas. :'llé o momcnto,<1pt'S.1t dodire.::lcmamcmo dC'\'árias
pcs.c.)Uisas.
O Succuo n:l u1ilizaç:10 comcrd al da auxina se dtve. 1>ro•
\';t.\•elmt nte, as huese de an:ilogos com .ih.a ;atividade blológk:.l
e boa esta.bilidadc, tanlo na planta quanlOno .ambicnl<'. Por
a1Hcsem;ir rápido mccabolismo e íotodtsirulç-lo. o A6A tem
sua utill~ção c-omo produto conk:rCbl aincb limitada. Como
várias air.1ctcrí:s.1icas da mol('(ulil do ABA são d~nc1ais i su.i
ati\'idade biológica, as possibilidades dC' proJut.1r .ln.ilogos
~
CH,
/CH,
/ /
OH
000H
o o
CH,
11'.«VliiW»"-ABA
úp(tulo 12 • AcidoAb\ds-Jco 251
.ilivos s:io ,eduzid.11'1. F.ntr1:1:1nto. for:1m obriJ••1 Ct>m~cn,
análogos <Om um urbono adid••n.al ligido il posjç.\o g• da
mollicub do ABA, f.s_<;a composios. o 1f-:ice'fiJ('no•A6A e o
8º•md ikn.,.ARA (Figura 12.1 J), 1ên, vida mNfü. rn111t long.,
e cnrum títitos semelhantes ao do ABA n.a protcçln .-o cs•
tresst', n~ dormfocfa e n.i gcrn11nação de ~C'mtnl('J, O a· mrti •
len<t•AB:\ e m;ais .ath,o quc o pr6prio ABA ltJ lmtHç.io cb ~t•
minaçfio Jo agri;ãn e do cmbn ln i$Gl.ado de 1rigo, n.1 suprns:io
do CrC$(imento dt c(lul;i~ de milho em cuhu~ e n:a tt"duç.io
J:t tr.lnspir;aç.:io rm pllntubs de trigo.
A viabilidade do uso n:i agricultur:a d~ compO;S.1(1'1 .in.i\Q.
gos ao ABAC'stá ~ ndo tc:«.ada <-xperimcntalmf'nft. h.·ndo sido
ob1idos resull:idos safüfa16rlo"i na proccç:.lo dt pl.i,nl.lS Jc- .1bo-
bora e tom.itc à babt:a 1cmpcratur-a e dispombthd:u.lc: redund.i
de ágU.1 no solo. e nJ. m;mutençio da dormência d<' !,'t'mascm
tubérculos arma-r,en:u:los de b.il~l-a..
Expel'imentos rC".1hz.1dos a partir d.a déc.ida de 1980 tem
instigado p<s<1uis:i.s sobre o po1enc1al biottcnológ1co d.a
ma,1/pul.açlo do.s nívC'is <ndógenos do ABA cnmo C"Str,uC,
gia ~ ra auntenr:ar a efi ciCncia no uso da âgu.a pdas planus
.sem compromC'tcr o cre$dmento e a produtivid.adc \·egct.1I.
Em um desses cxperimc-nto.s. p.:trti: das raiu,,; de um:a me$•
mo plaJlla dt milho cresceu em um recipil'nle conl('ndo solo
com b:th:a disponibilidadl' hídnca. cnquanlo ó rC$lan!e da.,
raíie$ crtsccu cm um te-dp1e-nie con1endo wlo norm;llmi"ntt
irrigado. Vc-rilicou-.sc que- as plantas ocsciJa.s sob lais ,on•
dições apresclll.l\'Jm um'1 r1.-duçáo n3 abertur3 ~ioma11e.:.1
t, con.s<'quentcmcnte, uma redução na pC'rd.1 de :igu.A por
tnn.spir.1ção. sem que i$$0 compr<>m<lC'SS< .u la.us de crcs
cimento. Desde tntão.. um nUmero crdc.cn1t Je peSqu 1ut
tt'm buscado regular os nwe,.i eruJõgC'no.> ou ,1 sinahuçlo do
ABA por mtío da gtr..ição de plantai. 1r.1ni.gll!n1~ çom .lhe
r;i,;óes em componentes.-.:h:we das rotas dC' b,o.uintc:<c, per•
ccp~o e trans.Juçlo d,: "mal des.sc hormônio. Muita., JC1,w,s
p~uisa.s rl'!iuh;ar.un cm J..lle1"3,;Õ<" ,ons1derlVC'1s em .unhu•
10$ agronomk;i.mcntc reli:\·:tnlc:s., como 1olcr.111c,a ,1 s~"<ª ou
ao frio, germina,;::'io das scmcni..-.s, crcs..:,mcmo \'ege1am•;1 <
sencs..:incfa, lanto em espccic-s-moJdo c:omo ,.\r11bul/JpSi.$,
,111:11110 cm <'SP'Cd~-s cuhivaJas ct:11111, arrnz. milho, 1r1go. )11, .i,
l!'nlrc ouu.Li. En\bor.1 eSSlº" n:suhadoi .11nJ,1 nlo pussam s<r
e:urapobJO$ p.ir.i con,liçõ~-s. J..- ..:.unpo. a..:rcJ1t.1•,,: qu< o 1u
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 2s2 fülologiaVege1al
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 1 Etileno
Sandra Colli • Eduardo Purgano

Histórico da descoberta Entre 19 17 e 1937, (o~m rcaliudos viriQS ("o(udn~ 'Obre-o

O e1ileno (Cll 1) , um hidrocarboneto ln;Salur...Jo guo.s01 rc-
prtsenta uma das moléculas orgfml~s mais simples c-0m u.ti•
\'idade biológica cn 1rc :'IS centenas <k compostos votitcis pro•
duz.idos pelas plantas.
Os es1ímulos ã biCl'$$inte$t de ('lilcno ou à e~posiçio d.ts
plantas a concenirações biologkam<ntc eficazes dfflt' g;is
foram (c continuam sendo) empregados na m11nipt1laç:io de
Wrias c uhur:1$ e l'l:l$ pritic.is de pós-coleta. Um dos c.xcmplos,
mais antigos, a prá1ica d<' íaur incisões cm frutos d..- figo (Fi-
ws sycomurus) p.1n estimular o .amadurecimento.dita do in͕
cio da civilliaç/lo egípcia. S;ibc-sc. hoj<. que .:SSC's ícrimc:ntos
s..io indutores d a sínttk d( ctikno,
Em 1893, verificou-se nos Açorcs que a fum:1ç:a produ1.l-
da pcki q ueim;i de serragem de madeira promovia a flo,~ào
em pl::intas de abacaxi cuhi~ das cm casa de \'Cgct;aç;i(>. Qua·
n:nta anos 01ai!l tarde, produtores dc:m fruta cm Por10 Rico
passaram :l induúr a floração, expondo as pl:1n1:is à fun1aça
duran te 12 h.
N o sCculo 19. usav;:i.se o g,ls com<> fonte de lluminaç.io.
F:ihncsto<k ( 1$58) ot>S<r,•ou qU< cssc g:l.s d:.a,uftcou uma co•
leção de plantas mantidas cm e.isa dc \'t~t:açio n;i Fil..\Jdha.
causando k ntsç(ncia <' abscisão da:. fo,lh:i.s. Após :ilguns ;m0l>.
e m 186,,. d:1110.s cm i n-ores prôxim.,s a ,•:i1.amcntos dc:,l< gás
foram rel:i1::1Jo~ por Cirardin, quc "l...ntilkou o clik no como
uni dos St\lS componentes.
A dcscob..-rta do etileno como um componente biologica•
mente :llivo do g.is de iluminaçlo foi ie11:a por Uim11ty Niko•
efeito dú e1ilcno no ;arn~durccim<nto de frulo~. Em 19)), S.r
tjcs observou quc () etileno liberado por m~<. rn~u~ prn-
voc.1v-.a t'pin~tia foli:lr (wr vahu":\ para b,uxo) em plJntul.l<. ~
tomatc < ahcraçôes no dcs.:nvn lvimcnto de ou~ c,;11abd<n
dc ( rvilhu. G.-nc. um cicn1isu inglês. i pr~ n1ou. cm 1935.
pf'0\'3$ químicas dc- que o etlleno cr.i proJuz1do po:
pbn!J.1.
Fln:alme-ntc. os pc!>qmsadoces Cro1:1er. H11chock e Z1mmer•
man (1935) sut,-trir.i.m que- o etileno s(n:a um tl"Sufa.dor end,>-
gcno dc<rt$Cnnt n10. e poderia ser con.,1dét3dO um hormõn10
do am2d11rt-dmcn10.
A p3rlir dil metadt' da de'Qdá d< 1930 :ut: o hn.1J do~ a.nos
19SO. a intcrt'ssc: dos fisiolog.1~1.:is de plantas peloeukno d1m1•
nuiu, cm , •irtude lia ine,ci(lênCl:'l de 1ecnicas prcciu.~ de- a.nah-
~.,.. de"$Si! gis e .:la descobe-rta de no,·os hormõn1os. Em 1959. o
inttreiSe pelo etileno fo i 1men.silk:ido qu:\ndo o~ norte•.lme•
ricanos lh1rge Smlwijk e osausttaliano.s Huel1n e Kenr,Cfl de•
moni.trar:im as potcncfalidadcs d.a cromatog.rarla g.uosa como
uma tk"ni<a anaJi11c.i p.ar;i a ,ua qu..intdic.acâo, possibihtanJo
e

7
layevich Ndjubow, um jowm 1!$lud.tnie russo Jo lris1huto Jc
1\otin k;i Ja Uniwrsid.iJ c ,le S.io l¾"h.:rsbu~'O. Em 1901. Nclju
J
bow \'erilicou que a aplk:1,;lo de 0.(16 ,..11 • de ctik110 l'fll pl,m
las de ervilha qui.' acs,er.1m no t<i-:uro proJuii.i tn"S rc~ l-b
no C;'lu)e: inibiç-lo do a1ong.m1cnt1.1, ;i1111wnlo r.-Ji.ll (1otumc~•·
lll('IU()) e Ulll l 0 1 i,' lll;'h j',I() horizonl:il ,l~ i.t· órg,,M (figur.i. 13.1).
fc:nómeno cunhad() po~1ctH>rifü-nl.: Jl' uspwt,r mpln-c. ,
A primeira ind 1,.,,~:io dl' quc o ,-.ilenoJ , o mp1w,"l1,1. um
produto ll:'ll(u-,11 ,h.1) i.:..:hlo.s w ~<.•t:i1s foi ri:~1..'llr,1,l.1 pf•t Coo•
sins. <Ili I y I o. t.:.M' p<~, 1m.,,,,, Jooug,.-riu ao t;on.'n".nfa l.1nu1
ca <J U\'.' ú ain;1Jurco;i1111:ot11 prcnt:.ttuto ,1.-, l):.nJn.,~po,kn., " '1 1,.
evitad o s,e ~n;.b frut~s 11,\\) li.lS)t'fll :HTllJlt.'llJJ.,~ úlfll lJr,m,.b.
As liran1:1~. •' l''-')J.r (k nlo prl"lu.tir.:in 1.111t1 1 ,·ukno ,pb.Ullll
flgv,.. 1), 1 R~s..-nwç.10 •hq\l<:'lll,H1~,l ~ pl.intul,h <:'UIOIJ.US .ie
OUI 1'0 ) frutu:1-. po,lcn..ml 1.'l>IJ.f 1111l''1.ld,1., .,,.,, P,•,u,tllmm. O lflk'
ef\•,111.) • ( l i pljmula <.'m .1gw, \:!• ~mui,, 1r.11,1da com et1l,:n.o, J.Clol~
;ac.1rrc 1a.ri.1 c 1 ,lm,ud~l 1lllcnh1 ~· ,1 ,\h~,1,Jo ,ll' ln1t,,1>, ú1nt,,rnk· i,t>l\l.)t!ÜO li\'.) ltp'Ot•IO ,1 n,,b,{J<J Uo ,l1M.µm.,n10 DI Jufll'l'mO<lat f(
<)bst>n'a,lu ,·m limt.1d10 por lh.,lc. ,·m l'J,11). ,:,aniJ,,;l 1.'IJ1J1; ,1 OfloM.IJl..lll ho1,ionw11.1..-, ,.,~,m.t>I\IO.
 2S4 füiologiaVegetal
inúmeros esh•dos com ('SS<' honnónlo. Alu11lm~•n1c, 0 :; c:.1u-
do.s dt'ssc gás 1c:-m sido f\ ti.n11dos pda :.diç.io de- tktl"<'tOI\'$ de
0
fotoioniuç:ã,, C' ÍOloocúslictlS, fa\•Of'«('ndo a qu:tllllifi<açlo ck
IN'.lm b.astantc baixos de ,•lilt'nO,
Ocorrência do etileno
O <d.lena cm atmosfera natural não potuida é encontrado e-rn
concen1ra.çõcs de 0,001 a 0.005 µ ( 1·1• A$ plan1u norm.1lmcn1e
n.ão produzem e1ilcnó suficiente parn :ahcrar os- níveis no am•
biente ao seu redor. Em locais fechodos. ele pode $('r acumula•
do em maiores conccmtraçcM's, produ2fodo efeitos fisiológicos
nas pl~nta$ e causando perdas t<:onômlcas.
Em ambiente urb.no. o nfrd pode ser de 10 a 100 \'t«'S
maior que o detectado no c:unpo. conforme registrado na y .
lifómia (0.5 µ( 1· 1) , na Alemanha (0,2 µ ( )·'). na fndia (0,1
µ l 1·1) C' cm No\"a York (0.03 µ( t·1), princip.almC'ntc em dias
nublados e sem ,-cnto. As principais fonle$ nC$lles locais s:lo os
:1.utomôn:-is. o fogo e a indústria.
O etilt'no pode ser produz.ido por ,'lirios organismos.. des-
de bactérias., fung0$, algas e musgos até as pl~intaS va.scularcs.
como samamb3ias, glmn<>SJ)(nnas <' angiosperinas.
Apesar de a.s badérlas produzirem etileno, po,1co é conhe•
cido sobre o papel de$$C g;is na fisiologia desses organismos.
Algumas Nc1êrl:1.$, como a 1\1yc.obartcrfom paraffirilnm1, oon•
w,rtem o etileno do solo cm óxido dC' etileno. man1endo o nf•
,·el desse ~5 em concentrações apropriadas. jã que elt' é mais
(adlmente acurnufado no solo que no ar. As bactérias produ•
tor.as de etileno promo,•em a sent'Seência das plantas. faci li•
lando a inf«ção por microrganismos. Pst1tdomo11as solana•
aarum, por exemplo, é respons:i\'tJ pcla produçiio de etileno.
que causa o amadurecimento prematuro de bananas.
Uma grande quantld.ade de fungos , como Pe,1icillit1m di•
gitatum, P. c,dopium, P. ve.lwitium, Mucor lliemalis. Agariws
bisporus, Fu$ari'um o,:yspomm, Asp('rgillus clavatus <' A. fl" ·
viu, produi e1ileno; toda\•la, sua (unção ainda é dc.sconhc-
cida. Aparen1emcntc, a produç!o de etileno não aumC'nta a
patoge1,ia do fungo. prO\·()("ando indiretamente a sC'ncS(:(n•
eia d:1. planta.
As :i)gas 01lorelln e Atl"lab11lnrit.t mt!ditemmea lambém pO-
dC'm J)roduz.i.r dileno: n-ta última, p0$sh·elmcntc, pda me.sina
via bios.sintCtica das plantas ,·ascuJares. Con1udo. a produç.ão
de c1ileno nas plantas não vascula.r<S oc-0rre por ou Ira via me•
tabólica, pois a aplicação de ACC (precursor do ctilt•no. ver
adfal'lh:) não 3unH•n1ou 3 produção dt"Mt gis cm Mard1a111u1
polymorplia, Fu11nrln polymorpl1a, Splwg,wm wspidlltum, Si•
lagindla wildtntml, Lyco-podium pl1legmarla, Equisetum llyt•
mah•, 'frid1oma11c:$ t{1t:,I0$11m, Ophioglossum retirnllll&UII, $(ri• 1ambém foi r«cn1emen1e idcntiíic::i.do.
vi11ia ra amns e Awllr, rarulmfmia. A possibilid:1.de da ex.isténcia
de uma ,ia primitiva dt' ~Ính:Se de.s.sc g.is. mdepe.ndentemt'ntc
de ACC, necessita ainda dr mais e-sludos. Em Pteridium aq11i-
li1111111, Millteucâa stn1/Moptl1tris e Polytll<lmm ,,111t1itum,
entretanto., a simer.c de etileno ~ed-:i feita peta mesma via das
plantas vuculare-.s, pois a sua produç.io foi pmmovida pdo
ACC e inibida pelo fon cob3Jto.
O~tilcno eprodu7ido por todas as parits das 1>1an1as ,•ascu-
larcs, .';('ndo a 1ax.:i de produção Jçpcndenlt' d1J t ipo de tecido
e do estágio d"° dô<m'Ul\'1mentu. Os ll-Cido) meristcmá1icos
e as ~giôes nodais gcralmt'nte aprt."Senlam uma produção
clcw1d:1 de~ gis, taml~m obscr~d::i. durnntc a abs.cl.são de
(olh:.s, a l>encscfocia dt fi-Or~ e o am:iduredmcnto de frutos
(> 1 nf gmf ·• h ·'). Or1,endendo dos teores de etileno produ-
zido duranlc esse Ultimo processo, os frutos sdo d ivididos em
d imatfricos (com produç!o de teores e1ev:idos de etileno),
como a maçã, a banami, o tomate, o abaC.áte e :i manga. e não
d inutfriros (com produção de baixos teores de etiltno), como
a laranja.o limão e a uva (\'Cr Capitulo l9). N:i g('rminaç-ão, h:i
um :iu,nento n:i 1axa de produção de etileno J ura nte n pro•
uu!lão d":'l radícula e o dcscnvoMm<'nló da plântula. Plantas
submetidas II es1rcsscs rlSicos ou biológicos. como fer-imcntos.
alagamento. docnç-.is, 1cmpcra1ur<lS inadequadas ou períodos
de .sC'ca, geralmente clc,·a.m a. produç.'io de etileno.
Biossíntese e inativação
O etilcno ( um composto simélrico de dois carbonos com
uma lig:iç.io dupla <' quatro hidr<>g(nios.. peso molec ular de
28,05, densidade rebtl\'a no ar de 0,978, inllarn;\vel. incolor.
com odor adocicado similar ao éter:
H ...,_ ,..-H
H,..-
e-e '-H
Alguma.s .subs1ãncias oom atividade biológica similar à do
erilmo, como o proplleno e o aceciJeno. sjo cón.sidt"radas anã•
Jogas a rue gãs. sendo moléculas preíere1~cialmente pe-<1uenas
e com ligiçôC"S duplas (cadeios longas de arbono conlelldO
liga.çõC"S triplas t<m menor atividade biológica).
A via biossint.tlica do d ilcno ( Figura 13.2) n3s plantas
,·asculares é hoje bem conhecida, tendo sido elucidada por
Adams e Yang (1979). que verifi c:ara m , mm n 11-:n tlr- r.i rlwmo
marcad~ a conversão da L•mt:liOnina <m s -ndenosilmctio•
nina (AdoMet ou SAM) t desta "OS produ1os: ácido 1-aml•
nociclopropano-1-carboxilico (ACC), 59-metiltio.idc:noslna
(MTA), 59,mctiltiórribosc e e1ileno. A ftlt'tionina é conwr•
lida em AdoMe, 1>efa en:dmo AdoMet sintetase. A conve.-são
do AdoMec em ACC e M'J'A, catalisada J>ela ACC sintaSl\
corresponde à re11ç:!io,dul\'c da via blossiluélica do ellleno. O
AdoMet tambê-m ~nldpa da síntese de pollaminas, podt'ndó
ha\'cr competiçlo por esse substrato enlfe es.sa via nw1abólica
C' a dr etileno. O ACC é convertido em e1ileno pela ACC ox.i•
dascou a N-malonil ACC (MACC) por aç-!io da nmlonil 1rans•
fera.se. O MACC t uma forma conjugada. 11ão , olátil, que M' 1
acumula nos tecidos, represrntando .una c:tapa rl•gul.i1óda J ,1,
inllli\'a(âô do ACC. Um 5tgundo co1lJugado de ACC, o l ·(g.i•
ma•t •glutamil-amino)cidopropano~l ,catbo:<ilico (GACC).
A S'•metiltioadeno,ina (MTA), pela MTA nudeosidase. (
conver1ida em S9-me1ihiorribose (MTR), e \~s1a em 5'. ,ne•
1llrior..iboM:•l•fosfa10 (MTR-1 -P), pda aç~o Ja MTR cin;U('.
A MTR, J-P gero, por ox.idaçlo. o 2-ce10•4 •111ccihiob1nira10
(KMR), pos~iwlmeme por dcsldrogenas<'s. O KMU ,.: con,·.:r•
1ido em mclionina por uma 1r:i11$aminas(' ..-spedlic;i. ,)-1.'l lJu .a
r..-glu1amina odoodor mais c6ci,c:nh' Je amin:.,. fss:1 S-C'\IUi.-11c1a
de- re-.aç-õe~ a parlir Ja M 'l'A 1cm a iinahJadl' dl' r,"t'.kfar :l nw·
llonina e: oc:n:<ofrl.' par:i o n.•-apl'◊n:it,llllt:nto ,lo grupl> 1111:1ilt1l>
(CH ,·S) e a manutenç!io da proJuçiül ,ll' l'lilt.-nn.
 C,.,pítulo 13 • E1íleno l55

CH,
1
s
1
CH, O, 2,HPO;
1 .,,.-0 OPO,H° ~ •

CH,
AOP i;'H )--'>::s.....~
s HO OH et~, s CH> CH, - CO COO-
-ffletlltlorrlbose, 1.P Áclo ai,..cwto-cp,n.-metlftJobUt.irko
CH,

l/ 0' OH H
1

'H
HO OH
/1
CldooeV,ng \\" e
NH,·
coo-

5' -metilOon lbose

coo- • R - CO coo-
1
NH; - Oi

...,..;na
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CH,
f' CH,
1
CH~- S - CH, - CH, CH COO-
1;.-o, NH) - S•
Metlonioa
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HO OH O ~ Acl'enu,, •
PP, •P,
s·-rneti1li0adenos.lna 1 '

HO
H OH
S.adenolsil•
mttionin.a
(AdoMel)
Àcióo a,nw,oo,:~
Amiooel0111\l\nilglion:i

~ Alnadu,ecimcMo o. Íl'VIOS
>
o PYomovc Sene:soétici.i de IOres
O - $1MeS84e
e!ilenO - AIA
~enmen1os

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CO- CH1
1
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H,C NH1·
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H,C coo· H,C coo
N,m;a1on1.I ACC M:;ilonil•COA Ácido t -eminod clop,opano•
1<a,bo11li11Co (ACCI

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> PlornCMI
8- slnc-e, e <1e
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Figu,~ 13,l V~ dê biossãntesedo 1111,.,.00 e cdo óe Y111l9. 0,1m,no.i(1do 1neti01W'l.l~opr«ur\Of \lo .-i.icno. ;1, 1&">Jçao catalo\a<IJ p~l.i N:.C ,inuu-.
QUê co,we rie AdoMc t II AC.C.é lil'I'•'
1o:.':tÇàohnuti111t~ dJ ~!il ~ boss.sices.e doel!teno. O gruPQ CH,·S d J n~t•Otlon.a e recic:l.ido p_.lo ciclo dt: Yóll'ICJ,
0 A,(( PQde se, (Ol'IJUg,,do tOrn'l.lndoO ~ m.,!on,I ACC OU(Ol"'lt'ft!dO em e11letto. As ,ub,un(,,U AfJA !M:.•do Jn\il'IOO"il(@lltOJ ~ AVG ,,1m,noet0·
•••1mll(JJic11\ê1) Wo inobdot4'\ da slnlt'\t.> do t lik>OO,Ad ~l,)told,J d.- YJl'IQ 1191111 e Yunq l(af. tt 98~l
25 6 Fisiologia Vegetal
Estudar a biossfntese cio etileno com as principais enzimas
envolvidas nesse processo é importante para compreender a
regulação desse hormônio.
A ACC sintase, responsável pela conversão de AcloMet em
ACC e MTA, é uma enzima citosólica presente em várias plan -
tas. Em razão de sua baixa disponibilidade e labilidade (p. ex.,
em tomate, sua meia -vida é de apenas 58 min), a ACC sintase
permanece parcialmente purificada. A atividade dessa enzima
é dependente de piridoxal 5-fosfato, e inibidores como o AVG
(aminoetoxivinilglicina) e o AOA (ácido amino -oxiacético)
bloqueiam a conversão de AdoMet em ACC.
Vários laboratórios têm clonado genes da ACC sintase de vá-
rias plantas, como arroz, soja e tabaco, e de frutos de tomates
e maçãs. A sequência de aminoácidos mostra elevado grau de
similaridade com as aminotransferases. Os resultados indicam
a existência de isoformas derivadas de uma família multigênica,
cada uma codificada por um gene diferente. Em tomateiros, há
pelo menos nove genes para a ACC sintase, expressos de ma-
neira distinta nos tecidos, dependendo do desenvolvimento das
plantas ou em respostas aos fatores ambientais.
Uma forma da ACC sintase em tomateiro, ACS2, tem sido
implicada como uma das principais responsáveis pela sínte-
se autocatalítica do hormônio durante o amadurecimento do
fruto. Estudos recentes indicam que essa isoforma (e possi-
velmente outras) seja regulada por um mecanismo de fosfo-
rilação em uma região bem definida da proteína. A princípio,
imaginou-se que essa modificação tornaria a enzima ativa,
aumentando a síntese do etileno nos frutos do tomateiro, du-
rante o amadurecimento. No entanto, foi observado em experi-
mentos in vitro, com a proteína ACS2 isolada, que, fosforilada
ou não, a enzima mantinha o mesmo nível de atividade. Nesse
caso, concluiu-se que a fosforilação seria parte de um mecanis-
mo regulatório que só exerceria alguma função in vivo, pois se-
ria dependente da existência de outros componentes celulares.
O papel da fosforilação da ACS2 foi identificado graças a
um mutante de A. tlwliana denominado superprodutor de eti-
leno J (etol - ethylene over-producer 1), que, como o próprio
nome indica, produz altos níveis do hormônio e apresenta um
fenótipo de resposta tríplice constitutiva. A mutação etol foi
caracterizada como uma deficiência na produção de uma pro-
teína capaz de se ligar na região carboxiterminal de várias for-
mas da ACC sintase. A proteína ETOl, quando ligada à ACC
sintase, marca essa enzima e permite, assim, seu reconhec~-
mento pelo sistema de ubiquitinação da célula. Uma vez ub1-
quitinada, a enzima é degradada pelo complexo de proteases
que compõe o proteossomo 26S. . _
No modelo proposto na Figura 13.3 A, a fosfo~•!açao da
.ª
porção carboxiterminal da ACS2 au~enta estab1hdade_~ª
enzima, por impedir a ligação da protema E rol ness~ regrno.
Desse modo a meia-vida da enzima aumenta em relaçao à sua
versão não fosforiladn, e a produção de etileno é mantida em
níveis elevados. Somente após a ação de uma fosfotase (ainda
não identificada, Figura 13.3 B), a proteína A_CS2 é _des~osfo-
rilada na porção e -terminal, permitindo assim a hgaçao ~a
proteína ETO 1 e marcando a proteína ACS2 para degradaçao
pelo sistema ubiquilina/proteossomo 26S. Dessa forma, os nl-
veis de ACS2 são reduzidos, o mesmo ocorrendo com a pro-
dução de etileno.
A atividade da /\CC síntase é o ponto rcgulatórío mais im-
portante na produção de etileno, sendo os teores dessa enzi ma
afetados por mudanças ambientais, hormonais e por diversos
eventos lisiológicos. O aumento na produção ele etileno veri-
ficado cm certas fases do desenvolvimento, como germinação,
amadurecimento ele frutos e senescência, ou em resposta a es-
tresses, entre os quais ferimentos mecânicos, seca, alagamen-
to, geadas, infecções e agentes tóxicos, é acompanhado por
uma elevação na sfntese ou na ativação da ACC sintase.
A conversão de ACC em etileno é produzida por uma en-
zima oxidativa, mais recentemente conhecida como ACC oxi-
dase (ACO), anteriormente denominada enzima formadora
de etileno (EFE) . Essa enzima parece estar associada à mem-
brana plasmática ou presente no apoplasto, como evidenciado
pela técnica de imunolocalização.
A ACC oxidase também é codificada por uma familia mul-
tigênica, havendo similaridade entre as enzimas em frutos de
abacate, maçã, pêssego e tomate. Neste último, as enzimas in-
duzidas pelos genes plom 13 e ptomS apresentam 88% de si-
milaridade.
A ACC oxidasc purificada de maçãs é um monômero com
peso molecular de 35 kDa e uma enzima instável (meia-vida
de 2 h). Essa enzima necessita de ferro, ascorbato e C0 2 para
a sua atividade, sendo a conversão de ACC em etileno inibida
por benzoato de sódio, altas temperaturas, baixa oxigenação e
íons cobalto (Co2 ► ).
Produção
de etileno
ACS2 +++
(ativa)
++++++
ACS2
(ativa)
ACS2 +++
(ativa)
ACS2
(ativa?) +++ (?)
B Degradação +
Figura 13.3 Modelo de regulação da ACC sintase 2 (ACS2). Uma região
da porç:io carboxltermlnal da proteína é fosforilada por uma cinase
(ainda n1\o ldentllici!dil). Com Isso, a enzima ganha maior estabilidade,
e a produç1\o de etileno é aumentada (A). Sob a ação de uma fosfatase,
o grupo fosfato é removido, permitindo a ligação da proteína El01 .
Ainda n1\o há um consenso sobre a diminuição da atividade da ACS2
mediada por essa proteína, porém, demonstrou-se que a enzlmil, liga-
da à ETOl, é reconhecida pelo sistema ublquitina/proteossomo 26S e
é degradada, provocando, assim, a diminuição dos níveis de etileno
no tecido (B).

J\s aplicaçõi:s de a lgumis subst:incfas têm nu,iiliado l'IOs es-
tudos do etileno em diferentes proces.,;os biológicos na1 pla.n-
tas. lons de praia (Ag·), por exemplo. mosuar:am•M! como im•
bidores potenles e especllicos da aÇ'io do etileno, tendo como
fontes principais nitrato e 1ioss-ulfa1 ode prata. Ou1r.1s.substiln•
elas. ,omo o 2,5-narbornndieno (NBD). o diaiociclopcnradle.•
no ( DACP) e o l•mctikiclopropeno (1-MCP), 1ambrm apre-
sentam esse efeito inibitório. Esses comp0$los txercem seu
efeito por meio da ll~ç.io com os receptores, bloqueando-os
e Impedindo a ligação do etileno. A prata, por sua vez, altera a
opacidade dos receptores e.m 1ransdu:ú r o sin:d para os com•
pontntes seguintes da cadela de sinalização (w-r "Mttanlsmo
de ação do etileno~ mais adiante).
Como agente de processos fisiológicos impor1;in1cs do desen•
voM mento vegetal. o edleoo exerce vários rfcilos comerci:tlmcn•
te interessantes na :igrlcuhura. Entrttanlo. como se trnt:i de um
hormónio ga.,;oso, su:a apli<aç.io sob condições decampoidifkil
de realizar, sendo utllli:1do no seu lugar o âcido 2-doroctilfos•
fónico (CEPA), também conhecido como ELhephon ou F..thrd.
F.M-1 substância, descoberta em 1960. ê inC'rtt sab pH inítrior :i
◄ ,O; cod:i.via, quando miituracb em !igu:i e abSi()n·ida pela pbnc~.
libera ecllenoem pH fufolôgico (Figum 13A).
A soluç¼o aquosa de l!:thrtl i faci lmente puh-trimL,1 na.s
plantas. sendo absorvida e transportada p,1r,1 m l<'ci-dos \'t~•
tal$. rcprcsc:n tando um mecinismo ('Íteitnle de apUca,çAo de
etileno. Pode sc.-r u~da para tSlimular o :umduredmento de
frutos de tomate e maçã. bem como na sincronização da flora•
Ç;io cm Bromeliaceac, dcscac.ando+sc o abaa..l.iuiro (Anar,a.s
Cómosu.s; ver Capitulo LS).
Transporte
Ao co ntrário dos demais hormônios vt,gcr:it:s_ o inuupone do
etileno independe de 1ecidos w1sculares e de outras células.
Como u m gâs, difunde-se f:id lmtme no interior dos teddas.
pelos espaços intcrcdulnre.s.. podendo ser p<rdid<) pa..ra o am•
biente. A 1lgu.i e os solutos do citoplasma dlfi.cuham o nW.m•
mento do etileno. cujo cocikknre de difuslo nesses m.elo.s .!
ccrc;i de 10 mil vtie$ infe rlor :'10 do ar. Por ~ .afiidd:idt com
lipidios ( 14 vt."zes mais solúvel do que n,1 ~gua), o etileno éc:i•
p,n. d e st difundir com rei.uiva f.icilidaJ t p..-J:i casca <.k :ilguns
frutos. cc:uno a maç.3 (prl'S<'nça de cc-r.lS).
Mecanismo de ação
Os hormônios aprcst."ntam, frequl.'1\lcm<nh:, um d(°ito pléio•
trópico. ou sej.'I. diforente~ tipos de c<"lul;tJ•:iko re~r onJem .10
mesmo conjunto ,1< sin;us por nwio 4: mcc.i.ni,Mnos simiLm.-~
Jc perct."pç3o e 1rans.duçJo. porêm :teW progr:imJ..S mOll."l.ub•
res sio <listin1os..
o .:Oin Ag· mimetium u 1<11ofrpu cn,.ontr.ido ~m pl.lntu1.u Jt."
li
CI- CH,-Ci.(, - P - OH • 00 " CH,=CHt · H,PO, •CI
1 t.im.: en.h.:.1çl\l Jo P-ll'd iunJ.1m,:111aJ ,lo i.1n ~obre n.1 li,.~.1,.i11
o
Acido 2 •CIOtoet,lloS,0r.oo Etli!t'IO
(Elhepno,, ou El hfel)
Fl~u,a 11.4 RNç.ílo delob(>r.1çlo doC'l~f\O •' l),M1+rdO Elhfql.
Capitulo 13 ~ Etilrmo 257
(ndtptndcntc-mcntt da Jiv~rndi1de Jt C'ÍC'ilos Jo cl!ltnu
no de.se~IVímc-n10 vt"gcul. seu mecani\mo de aç.kl crwolvt'.
em um primeiro momento. a lig;,clo a um ~up1nr ~r«1fi.
co, jeguido da :ili\•açdo d~ um;a ou mai.J vi,,, de traruduçjo Jt·
dn:111. d~ cnc.ideandn então ,1 respo,1a cdulu.
Um fen6r,po ah.1me111e reprodu1ivC'I cncon1t.1do cm plin•
1ul:u cstiolad.a, expostas .ao ('tileno. Jcnnminado rapocu,
1ríp(kç, 1em sido a b:iSc dt muil.:11 Jo, av.1nÇO\ no entendi•
men1o da percepç!io e da lt:insduç~ de sinal d() erllt"no. T.al
fenótipo compreende o lntum('Scimc-nto radbJ do hipo.:ócilo.
seu cncurtamenro e a eJCagerada curvJlut.l do g:;irKho ,,picai,
,\ re$pOStJ triplice te-m sido u~i11ia na dctecç,\o de mulanln de
pbnt;as qut :ipresenlam re.çpo~tas anormai.s quando expo.;1.at
ao etileno. fu.s'l'S mul:tnlcs h?m sido divididos em drn:s. tipo~.
mut;11\lt,; insensivcis l'IQ elileno e: mu1ant("$ qu~ .apreMenl.lm .a
rcspost.., tripllu. mesmo na all.Senc1,1 do hormônio (r('sp{.Kl.a
triplice constihlli\'a). Muitos biologi.s.tl-S h!'m uhhz.ido b1bho•
iecas de mutantes da pl:anl3,•mode!C) ltrnb,dop.sis 1Jwl1ana, <m
grandes projetos de rastrc2men10 par.a identifiC.lr ah'l'tJÇôn
que pos.sam le\•ar l idcnüficaç.io dos elementos qu(' compóe.-m
as viu d<' p<'rcepç;io t 1ransduçâo d(' sinal do etileno.
Até o momen10. pode~~e dizer que, C'nlre ();S, hormónt0s ""·
gelais, o e11leno é aqude com a \'la de sin;1Jj1,,1çio m.us b..-m
dt'scrit,1, p0i.s. alfm dos r«('ptores, v.i.rios outro.s compor.cm~
já foram id<'nliilC'ados.
Receptores de etileno
Em g<"r.il. u m hormônio. p:ir.t $('t' 'l5.~1m cl1.tii!ÍcaJ o. Jcw ne•
cessari.&nt<'Ol<' interagir com um.a molkub qu< fundc,n;ir.,
como rec<'ptora do sin.il que clt- ml-dcia.. A locali:uçio e a e~•
irutura J m, 1nq,1u10 huunun.sb 110:r. urg.11161110,. plK.ktn ~..-r
as mais di\•ers:is. 0$ reapt0r~ de <tlltno con.s.1.1tuem JS mo!'°•
cuias de ptrcep~o hormon.:il cm plantas .:UJO entendimento
mais ;n~nç-0u na última dcc.:ada. Sua e.~muur:i gu.1rda ,1m1•
larid.1<le com os reccp10rcs de dois .-omponent.::s e at1\·hl,1J.c
d< hi.stidina cintit." encomraJos <m bach.:rias, tenJo siJo ob•
scr\'ad:t u mbcm no rt.:tptor Je citodnin:u l\'tt' C.:ap1tulo 10).
Tra1:i•Sl' J,.. um homod1mero, isto e, unu proh:ln.t lorm.sJ.i
por d,us Sl1b11111J-;iJes idênticas• .:u,.15 tr:1çÕ\-s monomi.:n,;.as
cs,:10 inf('rhg:iJa.s por pontes d1ssulieto qu..- coorJcn.i.m .i .u•
$UC"i;aç;l.o de um 10 11 dt." cobre (F1gur,1 13.5). Es..,.~ H)l'1 p.u.:<:t wr
<s:sencial t.anto p.1.r.1 a hga-çJo do <till'no qu.1111<1 p.ar.i. .1 trJ.lh
duç-lo Jo seu sm,al. Tr.11,H,..- po:sswdrni.:-ntc Jo ml-..:.1n1!>R10
pelo qu.il o ion pt-:11:. (,\g·), .s.:tbiJ.imc:nlt." .:onhcd.to pM 1mb1r
.is respostas :io tlll('no. ,k\·e extrcer :o,UJ .i,;fo. O illR pr.1t.1 ,:
.:ap.1z J(' .:ooc.!en.1r a liga,ç.io J.:, ctilenô. p,1ri.:m n.i•• W•h~su..-
inJ u.zir .ss .thi:r.açõcs n.:a úlnfomt.s.;.fo J l• rc,.<phlr Jo mc)mo
moJo ~ue o 11,)n cobre e. J.·~c m..:klo, i: m •.ap..u JI." 1rarum111r
o si1ul no momento J.i hg;.a\.âo .to i:11!,.,no. Pl.i.nml:t:. 1r.11;i.J.u
mut.Sllll', ll\ltC1bl\'l'iS ,h•<t1Jeno. ou }("!,l. n.i.o .tph",c'lll.un .1 r~·~-
pruu 111plke. nwsmo 11.1, rrcH'll".1 Jo ho, 1u.>n11). l:m.1, 1mpnr•
,!o eol,:no 10, obliJ.l p<l,1 Jn.tli.c Jo mu1..m1e \lt< \ . 1J,,iJ;,m,l
J~nom111.aJ1,1 r,1111. •lUl• rcm um 1r.ubp.1rtJ1.l->r J..- ~obre njl1
lun.:1\lcu l l' .IJ>l"\':,.:nt,1 ge.&\,: m~1b1b1lhi.1,lc ,..., .:11!1."1\\\
 258 Flsiologi.a Vegetal

R909p10M 44 e61ono
ETR.1 ERS1 ETA:2 ERS2

D1~Í"'t~
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Fi9ur• 11.5 Rt<cptores de etileno. Em Arobidop1is rhaNono, for.tm identlfludas CWO proteina$ que .itwm como recept0tes de etilt?no. Os rt •
c~orn fTR1 e ERS 1 (subfam'1ia 1) aprfft-nta m trk do«linios transmembtaBa, tkn 11tiwdlde de Hrs (ln.ase e forma.m homodimctt'O$. Conforme
estudo de fradonaMMto celular, olMt-MX.l•Se queorl"Uptor ETRl está loca~ nJ mtmbr<1r.adoretkulo endoplastnâtico.Os recel){Orei ETR:t
EIN◄ e ERS2 (wbfamíli,; U) apresent;,.m qw trodominio\ lr;:insmembt<lna e não di$põem de<lmtno.kidos essenc.i11b p,1m, • ;nividade de His<.inase,
Apa1en1emente, nio formam dim<":ros. Todos os receptores têm ao menos um $tomo de cobre ligàdo a um dos dominios uansme-m.brana, um
metal n«<":s.s.irio para a ligaçio com o etllel\O.Ad3ptada de\Vang « ol.(2002).

Os rc(Cplores de' etileno do classificados em duas grandes
famillu. Os receptores da famiUa 1 (ETRI t ERSJ) apresen•
tam as caracteristicas de histidin3.$ cinases c-m suas cstruturas..
ou seja. pro1eín~s capaz.cs de transferir grup~ ÍO$.Í.,to do ATP
para residuos de hislidina em ouiras proteínas e. assim. pro-
mo\'er :a ativação ou desativação des1as Ultimas. E.sse processo
de ati\'açio ou desativação por fosforilaçio cnmpretnde uma
carac1eris1ica parti<ula.r de cada proteina. Os recep1ores da
família 11 (ETIU, ERS2, .EJN'4) na.o apresentam a11v1dade de
histidina cinue.
As ~ uéncias primárla.s de aminoácidos dos \'ários recep-
coleta. o íru10 expressa V.trios 1ipos de receptores de etilcno
de ambas as famílias. Nessa fase. a banana é pouco sensktf
a<> c-tilen~ sendo inc:1.pai de 3m adureccr, mesmo com a apll•
caç;tio do hormónio. Após a coleta e- o inicio d o amadureci-
mento, o fruto se torna muito sensivd ao hormónio, <' n apli-
caç:'lo de ptquena.s quan1idades de etileno é suficiente para
acelerar o :imaduredmcnto. Esse (aco é .-c<>mpanhado de um
aumento na e.x-pr~o do recc:ptor ETR I e d e urn d ecréscimo
na t'xpressão de rKeptores da familia li, porém sem mudan•
ça aparente no nivel global dos r«eptorcs.
PJra buscar uma possfrel explkaç.ão para obscr\ açõts dl'S·
1

1orie-s de Clilcno aponiam para a ocorrência de ao menos tri's
do1ninios tra.nsmembran:1 nas suas es1rutur:1s. ii,dk:ando que
estes d<":\'Cm estar ancorados em membranas celulares. Ao
menos um. o receptor ETR J, foi efetivamente localizado n:i
membrana do retículo endoplasmático cm celulas de folhas
de A. rl1aliwm, Embora essa localização nãoSC'ja tão usual para
wn receptor, p.ara o e1Uc-no não constitui nenhum 0~1áculo.
dad.i a aha difüsibiJidadc do hormônio t.into e-m meio aquoso
quamo lipídico. o que permite- seu :ICC'$SO ao sí1io de lig;i.ç;io
em qualquer oompartimento cefubr.
Ate o final da dé~da de 1990, muitos estudos indicavam
que a ocorrência dt diforen1es ceceptorcs cm uma mesma
cClula kria unicamt111e uma função compensatória. sendo
rcdundan1es em sua ação. como no caso dos mut;mt<'S de A.
1f1a/iana uempliticados :uueriormente. A moJul.'lçàO da t.:S·
posta ao rtileno seria, desse modo. obtid.:i pe.la célula \'tgcul
ern \'irtudt" da quamidadc de reccptorts qut esta expres.$a.
No entamo, i.s;so parecia in~uli<1en1e p:ira explicar por que
as piam as ou O) órgãol> \'egt'tab, e-,n cetl:15 situaçfü•s. aumen-
tam a ex-pressão de um tipo l.'.)pt:cífico de rl-ceptor, diminuin-
do a cx-press.io de ouuo) e:. com isso, apre-sentam maior i.rn•
sibilidade ao dilcno. Um c:xemplo dt-))3 )ihla\~C) reíc:r\'•k
ao amadute<imento dos írutc)i. da banan.:ir;1, P()uco antt:s da
se tipo, a capacidade cm "re1er'" o hormônio foi corrdac,io,u,da
com os niveis de e.xprtssão génica dt cinco recl!'pt<>re$ ldtnti•
l'ic.ados cm tomate, a fim de \•erificar se h:ivtria alguma diíí."·
rença de- afinidade entre cada rc<ep1or e o hormônio. F.m caso
posiliv<>. a diforença de S<'nsibilid:ade do órg!o ou 1ecido ro•
dtrl.a .kr atribuida aos níveis de um ou OUlr'O 1ipo de recepcor,
Os resultados não indi<aram diforenç:.lS slgoilfo:uivas <1uan•
to á capacidade dr retenção do c:tilcno. porém alguns tipos Jt
receptores aprescntar.im variaçõ.:s signlfic:i1lv:,s dos ni\·eis dt
transcrição dur;antc o amadurecimento do íru10. Es1mbndo
mutantes defectivos em um dos receptore$, (oi pos.síni·I obkr•
varo aumento no nível de 1ranscriç:lo dos recep1ord rema•
nescen1e~ corroborando a existência do mecanismo d< com·
pensação para a folta dt.> um r«cptor. Nesse mesmo e~tmfo,
plan1as mu1an1cs de- .-\. 1hafu111t1 1ambén, foram :inalil,adJS <
oblivcrarn ,se ri:sul1:idos semclhames, Porém, :1lguns dl."JSt,;
rnuta.n1e-s :tpn:,S('nl:l\'am d('foilos tle dc..' kiwoh•i1neoto, como
lllna expressi"a díminuiç:il) do h'lmanh<> ,las lâmin:'ls foliJre"S-
Visto que as plantas mu1an1ts tinh:-.m a mri.m:i ,.1paddJM
de ..ligar" o e11lcno, por que tias niiv r.:spvndiarn tia nu•)ma
form:i ao hormônio?;\ conch111ão. nl'i.Sc cai.o. imllc,w:i (JUt':.
diminuição de um lipo <Spl'<ifko de ,·eceptor poderia indunr
diforcnça.) t'Sp<-cilic.as na ll'"SJ)().i,la ao hormómo.

Port,'nlo. outra explicação residiria na capa.d,bdc dr cad;1
~ceptor cm transml~ir .º sinal p3ra o interior da célula. apõ, :a
lig.'lçào com o hormon10. A$slm, os e.s.tudos fornm dir«ion:i•
dos par., os elemrntos subsequrnlrs na casc11111 de lrJnsduç:io
de sinal do e tileno. principalmen1e a proteina CTRI. F.studoi
demonstrnram que e.ada receptor apresenta diferentes graus
de afinidade pe.la proteina CTRI e, com isso,, transmite o sinal
envia.do pelo ctiJcno de modo difcre-nciado. Lsso significa que
:,s difore-nça.s de sensibilidade dos diíerent(S ótglos e células
ao etileno. cm diferentes momen1os do dtscn\-oMmrmo
getal, podem ser ;Jlribuídas à upressfo de diftrr ntes conjun•
cos d e receptOre-$ de etileno.
Proteína CTR 1
O gene ctr I codifica pl'lra uma pro1rina similar l'I intm•
bros da fam ilia das Raf serina/trconina cin:::ise.s., mais e,;-
peciílcamrnte uma MA PKKK (do ing!Cs, mitoge11-actil't1ted
protci,i kimue ki11ase klnase). O nome ctrl dcti\•a de um
mutante de A tl1aliana que apre-&<nt;avi ;a rt'spo.s:t;1 lriplict'
independentemente da pre$ença de etileno (c.trl ... t()11s1i.
wtive ttipfe rcspome 1). E.uc compotlamcmo ll'ldlcou que
a protclna (CTR I), codificada p<"la forma dominnnte desse
gtne (CTRJ), provavclmcnlr srri;1 um regul:idor negativo
di resposrn 110 etileno.
De maneira gctal, em um modelo ~ rt$p(),Sla po.s.illva
(Figura lJ,6). a via dr sinali.1.aç.iio enconua-sc de5alivada na
auS<ncfa. do hormônio. No momento t'm que ocorr( a lig.1 •
ç:lo do hormônio com o rtc<ptOr, sã<> pr'1\'0('ad\J.$ ;il1e,açót!
1 Regul~o positiva )
Ugaç!o do hel'mõn(I
Reoepeor alivo
. •
'r ' J ) )
'
"
*
1
• ll:llf)O$!~
•1
* •
*
• •1
Resl)0$!..1
X in&aoeluklr
Figura 13 .6 Regu&a(M> posl1lv., to negauv.1 l'lil re)C)Ostil hotmon.'lt No mO?clo ?'·1•s <<>mul'l'leme •nco.ur~o - a 'oN1"'1.l\.'IO po,nw.- ~-o tt<tpcor
ho,mo"a.l e1,.1i in,uwo. assim como os elt'flti!I\IOS d;i <JS<JtJ de S!Nli:,,çJO, n.10 h.iv~do l\!'Sl)0\1.- 1n11ac.-lul;w. Com .a ii,ga(Jo do hOtlTIOIIIO no
11:<epto.-, sJio de\.eOC.adeadas muda"(.ios 11es1e uhJt110. tomJl'ldo o ,11!\'0. O '"""'P1 P•1~~J a ,uiva, o, ~m.-ntos á., casc,na, e ,,10 obM:n.r..ias .u
tt:$l)OSl,h inUMt!l ula1es. No mQ(ldoóe t N)Ul.)\.iO r'IE'9.)UVa,O l e(('plOI e,icontr J•W JIIVO N ilu~nci., CIO l'lormol\11) e ,u,I .)l!~~dlt tl'ltt)(' 0$ com
p0n(>"lc?, d ,1 (.t~,11.'I de Sat\cllltiu,:ro.A hg.,ç..k) d o ho1mcnl()11~1NJ O1t-cf1ll'Ot ht,,e,,.,,,do ., (J'l<.)ta d~ Slll.)hl-.1(;),0 ... dttw, í'I\Odo. \,lQ Qt'OITiQ\!ÓiS
<1$ ,es p o\111\ ctlul.ut!s.
Capi11.1lo 13 • Etilt-no 2S9
nt'll<' úhimo. atlv-.ando•O e prom,wt'ndo wa ~1ui1ç.io sobrt"
os demt'nlO.S qut se t'n(nntrJm cm 'it'qU(nd.1 na c.asula 1.t. c
~inalizaçio hormonal. !(V'.lndo à m.lnifc:"Sl41Ç,1(1 J .1.1 te<ipom.s
intracdulartt.
Con1udo. cm um ml"J(lelo de regufaç.io nf'g.tliv.a. n.::i ,l U·
S(nda do hormônio. a pr~ein..i ou o cnmpkxo prote-ko quc
form• o r«cp1or csti iriv,tmtnle 111ib1mlo ot rlcmenlo< <"ffl
$t'quência na casula dt' sinali:r.~Jo. Con~uenlemcntt'. llt'•
nhum.1 n:SPQ$t.:I auodida ao horrn1-\nto i ob1t'rv,1,da. A liga•
,,e. ç.ão do h0tm1, nio ao rcccpcor desa11va ~< úhim<1. libe-r.1ndo
os elementos da c.1dc1a de sinalização, que. por seu turno. in•
dutem o :aparecimrn1-., d:1$ rcspos1a.\ cclubircs (F,gur-a l.l6).
Nesse modelo. o mecanismo de aç.io envolverl:::i a capa-d•
d.ide de a CTRI inleraglr com Odominio de hl,1IJina cm:m-
dos reccptorN de: t'lllcno. O moddo m:us aceito sup~ qut
a prolrín.a CTR I deve intt'r;1gJr com os rl!'cep1orc-.s. pv.- (lUt'
sua a1h ·idade de cina.s< s(j.1 efeti\·a t', Jei-'a ío,mJ.. fosfo ri•
Ir subSlrálOS na st"quCn<ia da cadeia di: rn1n~uçáo dt' sinal
(FlguNI 13.7). Uma vez que o ctil(nO se líg3 .ios tt'Ct'ptort'.s.
mudanças conform;icion:üs promovc:ri:am o dt"shgamento da
ptotein,1 crR1. pr(H"()c::indo a imbiç:lo de sua alivid:.adt' e. ilS·
sim. liber.ando a via de tra.nsdução e permitindo .&s rrspo,i,,s
ao t:iileno.
As obstf\•açõ<s que: poss1b1ht:1ram .l proposiç-âo dt"sse mo-
delo ,•icram principalmente de <'.',;tudos que v1.s.ara.m a ,sofar o
r«<ptor ETR I e, 1n~pcrndamc-ntc. 1solu:1m timb<m J pro•
reína CTRI llg.ad.l a t'Ste, indicando a intc:racio c:ntrc: ~" Ju.is
prott'inas. Adictonalmentc:. obs-crvou-)o( que: um:a rc:gilo d.-
UQ&Ç,30<10 tiotm6mo
~pior 1n-,11Yo
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ln.11,çàooa
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 260 foiologia Vegetal

prot('Ín/1 CTRI, <'O\'Okida 11;1 lig:.ção com o fl."<<'Jllor. ( CAp.,1.
de in1..-ragir rom o dominlo de scr ina/1n:onin3 cinnse da pró•
pri.i CTR 1, és.se part.•c<' ser o mlX'U.nismo pelo qual n lll'Olcina
CTR I é inibida, :após <'Sl:ir dc.!ilig.1.d3 d o rcc<'plor, por causa da
presença do c1ileno (Figura 13.i),
.A. anili.se mais dclalh:ida d:a t-s'lrutura d:a protcina nos mu•
1:int~ arl dt' A . tlra/ia,u, indicou que cst:i t incap111, de intc•
ra,gir com o l'\"<'('plor e, por Isso. esses nunantl"S :1.prt:s<'nl:im
um fenólip(I de respostas no etileno.. mesmo na sua ausCOcia.
Por sua ,·ct, cert as mutaç~ nos re~cplol't$ mos1r11m um fo.
nôtipo dt' in~ nsibllidade :io hormónio. uma ''<'Z que o etileno
nio con~e se ligar ao receptor e dcsJigar a proteína Cl'RI
(Figur.i 13.7).
Demais componentes na via de sinalização
Embora ,,..irios genes: e as proteínas por eles codificadas te•
nham sido identificadas como comJ)<)ncntes na cadeia de si•
naliz:ação dn etileno, aind:a não se sabe <omo ocorrem as in •
1er.1ções <'ntre tMes di,·erso$ clememos. O que se conht'cc é
a sequ~nda em que ess:as proteínas :uu~m para promOVC'r a
sin:tli1.2ção e induzir as respostas ao e1ile.no.
A s:imilaritl~,lc entre :i proteina Cl'R1 e .'IS MA 1>cinascs Jr
mimiftros indicóu o possivd envolvimento dl" u ma cascai.a
dess.'IS pl'()h•ln:as n:i sinalh•.:1ção do etileno. F.m marnifcros.
essa$ proteínM :atuam mditando fosforilaçôes succ.ssiv:is.
uma MAPKKK íos(oril:indo e alh•ando uma MAPKK. F.s1a.,
por sua vez.. fosforila um:1 MAPK: esta d nase. assim :iliva,
da, (osforih, um:i prolcina pela qual tem cspecifiddadt'. A
nalun.· u dcs1a última proteína é \'ariãvel, pois depende da
\i a de sin:aUução na qunl as MAP cin.'ISCS est~o C"m'oh•idu.
Existem der.enas de d iferentes MAP cinascs e <'Stas eMio li,
gad:as às m;ai.s diversas formas d e sinalização intr:icelulu cni
m:amíf(r().$,
Em A, ll1alfrmt1 e Mctlia,go tnm rati,fo, foram identifica.
dos membros da.s MAP cinu.scs ;atuando,. subsequentemente
à CTRI. na via de sinalh:açlo do etileno ( Figura 13.8). As
pro1eínasSIMKK (.urro i11d11c-c-d MAP ki11ase ki1111se). MAPK6
(:i.,nbas ('m A. tl1t11iam1) e MAPKJJ (l.'m M. trrmcat11la) foram
idenlifi<:adas por mc-io de ensaios de ati"id.ide de pm1ein~s ci-
na.s.es <>u pOr inibição de sua expressão gi!nic.,.
Outro demento da ,·iil de sinalização de etileno é codi6-
cado pelo gene t'i112 (elh)'lwe i11sc,u.itiw 2) e é consider:ido

.,~, Ir
A B Eli!eno
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RcsposliH .io Clileno 1

Fi9ur• n .7 Modelo~ lnte,.,çi,oenueêl p,ottw CTR1 ~.o.re<t"pto, ITRl.N,1 ;iulotnc.ia dohormOr'lio tA), o 1ecep10, e•nconua-se ltgildo ,\ p,01e!nJ
CTA 1, fat•. PQf me;o de sw a11vid,),lje de Cil'lase, e.«rc• wwb,çao sobre out,01, elemen1os "" eade.a de v •nsduçio de SiMI d o eiileno. nao h.w~di>
res~u1 ao hofmOOIO. 1;. hgaçio do ~~o com o ,~,;cpto, ETRl ◄B! p,~., mod1ÍICô(6cs na sua <'~Ntur,1 que lev•m ao des.ac.oplamertlO d.)
p,oteln, CTAI. Porções do domfnio N•1e,mlfl.al d• CTRI ,on~guM'I H\let'.lgir '.º~ o seu Jl'~prlo dom1n10 cin,ne e pode,,n co,unbu1' p,,rn a ,edl'·
ça<>dts~ ati'hdide na p,oteína, Af.ém di1.1,0, -.em 1nw;)(Jn com o ,ecep1or,a a ,,vidt1dedec.vi•sede CTRI é multo ,edvlld a. com MO, a ,~1,rusao
~ elementos da co~ata de tratndvçio de sinal do C'ik'no ~ rt"f'l'lovida e as,e\pO$-tM ao h«mot110oconem,Mutaçoes na p,otemJI crR1 ICJ q\llt'
IMPl!(•m sua inui,a,çâocom o ,ec.tl)IOI k:vam a vm f~ipoóe resposta co11,\1~1.ut111a, meuno f\a_au'lotnci-, de <'t•k•no, Po, SUII VN, mu1,11(ões no
,ect'ptor tDJ que im~oil'I a 1,gaçào do t111en<>fev•m., um ftf\01,pode lnsens1b1hdadeeà 6usén<~dc:o ,esi>oua,s. 11..,smo 1, , 1 ,,,<'~~" do ho111·10·
nio, Adaptad,1 de Chen t'I oL (200St
 -
Gtpítulo TJ • Etileno 261

' I
y
1

i
1 CRT1 ll'l;iiihva

CRTt

lnativa,ção d.s via

de ;inati.aç.ao - l.
l
s.mrespos;!as
SIMKK (?} o 1
A!ivJJÇ,;io d:t Y'!.'I
de S,l'\a'tUtÇ.10
aoea cno
•
MAPK6.'MAPK13 (") o
CINZ

TtatlSCrlçêo ► ERf 1
EINJ.'El.s •

X)(,'ro;XX,'IXXXXXJ(X,"ID

•••
( Resposta$ aG ~no )
Flgur• 1) ,8 Mode lo d a via de lfattScluc;Jo Ót" suuldoet,! ~ Na ,1,11$E'n(i;>dC' <'1*no l.)esqve,dl~ OSte(\Õl)I01flSWllo'l..i9,:m COM !Jlll.1 p,01....,..,.do
tip o Raf-onil \(' ~ncwninW ClRI, (sw 1ntetaçioa11va a proteina (TRI, f.1:t11do e~ que o:>sta 1t'91Jle n~.1tiv-,mo!f\1 .. !PQt fosio111.)(;.iool campo
l'\Cf11es u 11.1..dos abai~ na c.isc.ata de tr.insduc;.io de suul Ei1t,eos po,\wt'ls. ~l,;o,, l·• fot.1m 11Jel\1tfK.kMs. "'m "'"blWrJ\+J ihal'!H•J, protC'i,u, d.1
família d .u MAP (11\àk!-..Ot!\.St> modo. n5oh<I fe,\p(IS-IJSf('bCIOn..,d,n com Oec,lt'no. A IICJ,)(.>Q(ll) hC1mót11Q <ltJ ft'("f)IOr !-lOo1e,t:.1,nd11.: mud,Vl~.U
confoona,cionali l'ldltl \llhmo, desavwmdo J prote,rw, CTRI Oes~ lo,m,;a, .i cas,catJ ~ MAP <11'-lsc, fi(J 1,~,.- ~ 1rt,b1.,J0. p,ern'lot•odoq,u~ 0 ~
l'hento ,egulado, EIN2: ...l\.llil~ pOStllV,tnlrl\t tp,llbOS l;itOfl'SdeOMIS<"llçdod.l filll'l+li.i EINl E,:ei. Jl<)t \l,J.I ..,!,:, .ih-.,)lll J ll.lni,(1<(.lOdo\ fatotc!'\ flv
que P,<>mO\'ffl'l a, u .rm Kuç:ia d~ gl'f'les ~lw,9,ct.1tmen1t-.itw<ll.lo\ pt,k> l't+lenolJ). ,:,~. 9,m~d.~, betil· l. 19'\l(.ln.tw)I ~ qu~me<J,.),ao,u l<"'\po\tJ\
h\iCllócJl(il\ Ufil(h 'fnuca~ iwan~ pdOhOltllOIViO Aftap1,1d.1d<tW<llll) t'f !)/, I.ZOOll
 262 fi.s.iologia Vegeial
centn.l n:i sin:iliL'l(';io do hormônio. \'is10 que mu1antC$ para
..-s.u: gr nt aprl'1...nta.m fcn ôtipos gra"cs de insen$ibilidadl\ rom
consC"quêncfas que afct:lm a plaiua durant..- todo OSl.'U ciclo de
vida, ~s e-,,íd~ncia)( sugerem q uto o p.cne â ,i2 codifi ca para uma
prott'ma que att1a como um regulador positivo csstncfal para
a sina..liiaç.io do etileno.
O d emento EIN2 foi idcntilicado como uma pru.cin;i, de
membrana cujo domínio N-tenn inal hidrofóbico se liSCmt•
lh:i aos membros da familia NRAMP de proteínas integrais
dt inembranai., a qual inclui \ ários tN1nspor1adorcs de melai$,
1
O elemt nto Identifi cado como substquente ?i protcina EIN2
n:i cadeia de sinaliuaç-.io do etileno é a proteína ElN3. Viuios
mutantes defttth-os pa.r,1 essa protehla apresentam cxprt$S1io
reduzida de genes tipicamente e-1Ueno-dtpende-ntcs. Ou1ra.s
proteínas similares foram identi6C'ldas cm ,·irias espécies vege--
tais, sendo cknominadn.s EIL (E/ NJ~/Jkc). Dois membros dessa
hlmílfa, Elll e EJLI, são capazes de resgatar o fenótipo norm:111
de respos:la ao etileno em mutantes que têm o gene ei113 dcíci-
tuoso. Já a supcreq>ressão desses dois 1,~ ocs leva no fenótipo de
respo.su c(lnstitutiva ao hormônio, i.ndic.ando queesseselemcn •
10$ $.lo iv:guJadoi-es positivo.,; da resp0$la ao etileno.
As pr<>u:ínas dé'Ssa familia desempenham íunçóes de fatores
de transcrição, ligando•sc a elementos reguladores d:i expre,.
são prC"Sentc:s nos promotores de genes rt$:J>onsi\'os ao t1lleno
e promo,·endo a transcrição d o R.NA mensageiro desses genes
(,'t'r Pigura 13.8). Particul.armeine, genes denominados fato•
res dc resposta ao etileno (ERF - tthylenc rc.spo11se f nm,rs) são
os a),·os das proteinas ETN3 e ElL
No último ni\'el da sin.ilitaçio do etilen~ cncontram•se os
fatores de tra.n.serição ERF e EDF (,:1hyle11c respome DNA bi11-
ding fac1011). Trat.a•st de protd nas de baixo peso molecular
c o m « pe(.i.fü:id.idc 'J1.1,u 1lv d J;~,;.iv cu1 yium v tU.c~ J c icu~~
rt!'gUladO$ por etileno, As regiões do ON A às quais as protd •
nas ERF e EDF se ligam fo ram denomin.adas GCC•hox. cin
razio das «'petições de guanina e citosin ;a encontDd:t$ nessas
sequê-ncias. A exprcssão de um membro dessa íamílii, ERFI.
encontrado cm A. thnUo,u,. parece regular a tr:'IMCriç!o de \'á•
rios gen('$., ,i sto que sua superexpres.s.io t capaz de produ1.ir,
de modo sig.nificali\'(>, um fenótipo de te$r>0s1a constitu1iv;)
ao etilr no.
Um.i grande w rit dade de genes aprcsenlOU moth•os CCC.
bo,: em i;eus promotores, porim mui1os de$$t's genes não são
cxd u~i\·amente regul3dos por etileno, apresentando vãrios
out.ros motivos regu1:uórios ligados, p0r exempl~ a ft"SJ>OS·
tas a ('Slresses ibióticos ((rio, s«a, salino), lesões mrcânic.is
ou danos por 1>a1óge-1\0S, Como cxcmpl()S de ~nes regulados
por etileno. (o~m ide!Uificados aqueles que codHic.im p.ara
i.s.oformas dt quítmases, filoeno sintaM-, betaJ,J .glucana.ses.
algumas protdnas reladO!ladas com patógenos ( PKP), algu·
mas isoíonnas de r xpaMinas e as cn:i1m11.s de biossin1ese do
próprio e1ih:n-0, ACC s.intase e ACC oxidase. e ntre- O-Utr(tS.
Interação com outros h ormônios
Vã.rios sinais ec>n1n buem p3ra coordenar os procruos necd•
sârios .ao desenvolv11nen1oeá manu1enção da homl'OStas.e no,.s
dh•ersos te<idos vcge1al.s. A rd.a('ilo e ntre niwis de" dois ou
mais horm6ní0$ du rante as di\'tr:,~ fase:, do ddo J e .,.Ido das
plantas i conhtcida h:i muito tempo. 1>ort!-m, s<1mcnte os avan.
ços tCCnkos registrados nas úhimn.s dé-c.idas ptrm iliram obter
uma \•isão m ait deu1lh11da sobre 0$ mecanismos moleculares
t n\'OMdO;S nessas ln1eraçõcs.
Ot modo geral. um hormônio ~de afetar as rcspost.as de
outro hermônio de ires modos: interferindo nos níveis do ou-
tro hormônio por meio dt alterações de sua biossín1e-se, de•
gr:idaç:lo, tr:insporlt ou conjugação; modill~ ndo .sua respos-
ta aos estimu10$ ambien1:ib ou do desenvolvimento; ahernndo
os nh•eis t/ou athidade dt elementos de sua vi.a de transdu('ão
de sinal.
As interaçõe.s t ntre o etileno com outras classes hormonais
não indk.am um modo preferencial par.a u m d os trl!"s nh•ei.s
descritos. A interação mais notad.ime nte d éK rita na liter.atur;a
ocorre rom auxin.as e jasmonatos, pO~m h á vário! relatos de
in1en çOe.s do elUeno com Ol1tras dasses hormonais.
Auxin as
O e(clto Indutor no. sinte,e de tti1eno promo\'i<lo por a.wdnas
f conhecido h á muitos anos, a.ss-im oomo o efeilo d o etileno
.sobre o transponc dt au.xin:as (ver C:ipftulo 9).
No primt'iro cas~ vá.rios estudos d emons1rar.un que as au•
x.inas $lo ca1>0.i« dt" aumentar a ex-pressão d o gene de u ina ou
mais isoíormas d:i ACC $intase, Em A. 1/mlimw, a isoío rma
ACS4 estádiretamen1e rtfad o,,ad:i coro a indu.;.ão po r .iuxina.
O papel desempenhado ptlo aumen10 de cüleno dependen1e
de auxin, ainda não é claro. porém cstudos sugerem unt:'I li•
gação en1re o along:imento caulinar e esses dois hormônios,
A chave para a hipó1cse provem de vários mutan1es com res•
posta.s alteradas tanto p:ira um qu.anto para outro hormónió-
Ernbor,1, al1>•tm.s estudos 1enham demonStrado que o tntu•
m e.c.:inu1n t<> r,dfa.l do hipocôt ilo cm p lA1)lu l111, d e /\, tlealim1,1
e nos entrenós de hdipas seja mediado por nivels e.lev11dos de
etileno, um mutan1e de1lOminado hipocô1ilo lo ngo refad on:1•
do a ACC-J (ACC.re/nted fong liypocotyl I - a/li 1) aprcscn1ou
aumento oo comprimento do hl1>0<:ó1ilo quan do c rescido sob
luz. em meio sem iHiJeno. A análise rnais dC"talhad.i da natu·
reza dessa mut:içllo idenHhcou que essis pl;an1as r)r(>(luzrm
altas quantidades de et ileno, o que estaria lig:)d(I :io (e nótip<>
de hipocótiJo alongado. Coincidentcmenre, observou -se que
essas pfantas tambê-m a.ptekntavam d.:ícito.s no tr:insporlc" d..-
au.xina no hl1>ocótilo e, deua fornua, o fenó1íp<1 e ncon1r-:1Jo
nas plan1as mu,a.ntt-s scri:i deri"ado ta n10 dos e(ellos Ja S\I•
pcrprodução de e1iJcno quanto das con.scquêncla..s d esta sobr,
O lransporle de 11uxin;as,
Outros mulantes de A tlwfu11m defcccivos no 1r.1m1>or•
te de :iuxina, como auxJ e eirl . cujas mutações ocorrem clll
genes que codificam para pro1eínas envoh•idos no intlu~o ~
no d luxo dess.e hormónio, também apresentam lnsensibilida·
de ao t'tilcno. Todavia, no mutan1e com altn rnxa d e respo)ll
ao e1ileno, rrrl (C!fl1yltJ1e eulaa,1ce,J n•s1xmsc /), (oi obser\'.lt.l.l
maior tua de 1ran.spo11e basipcltll de auxina. T:iis n.•sult;,tdúS
são e\·ldênd;as darn.s da existência ,!e uma inter-relação cnltt'
a sinaliz:içllo do t.'tileno e auxina no CtJntro/c dl~1)rocessos ( t'•
lul.arcs ligados ao de.scnvolvlm.:1110 v\-gecal.
Oulr.as evidê-nc-ias qu.,- \'C m M' torn:111Jo m :'liS co n s i:,1enll'S
,,~ ôhimosanosd11,em rc:1pd 10 .io am adurl·cimenlll d..- ÍfUIIJ),
pro(eS~) t)C) qual o etileno ~cmprç foi tido como o princ1pJI

hormônio rcgul3dor. Embora oefolto inibidor das au,i:ina~ , 0 •
bre o am.idur« inu:-nto de fru tos s.cja conhecido M décadas.
não existiam evid~ncfa s mole<ulares rcferen1cs :i tsse proct's•
so. Com a descobe rta dos fat ores de trnnscriç4o rcl.ad,on.1dm
com auxina.s (ARF - ,mxi,r rnpome /nt ton }, obsctvô iM r que
v--'rios deles têm a cxprt:ss3o aumemada ern 1onu 1es r ouiro,
frutos tratados com ellleno.
Estudos d .\ssicos condu1!idos por Nllsch n.t dfo1da de 1950
demonstraram que, p:ira o amadurecimcn10 do recepiâ<ulo
no morango. é necessário que haja a diminuiÇ'ào d~ produç-.io
de auxina pelo aquCnio. Até recentememe. acredirn,·a-sc que
esse evcnlo fosse o principal coorden:idor do :1madur«imcn•
10 nesse fru10; porém, ao tratar moran~'OS com o l •mcHk klo•
propeno, urn potente antasonLs:1a do etileno. obstrvou-sc que
eles não perdiam fi rmn.a durante o am:1dured mento e lam-
bém não desem·olviam o arCKna típico do fru10 m.a,duro, indi•
eando q ue, além da auxin.a, o etileno exerce tamWm um papel
no amaduredm en10 do morango. Frut()$ como este, dt'nomi-
n3dos pela fisiologi.a p0$-coleta com,o não climatéricos, eram
tidQ.S, até pouco tempo, como Independentes de etileno parn
amnd1.1r« e r. AJCm do morango, outros ínitos dcmonsu:11:un
ter proctssos dependentes de e1ileno para o amadurecimento
normal, como uws, frucss cíu ic::i.s e ctrejas.
Outro processo que suger'e ; intc-r-rd a~ entre os niwis
de etileno e au.xinas, no c:aso o ácido indol-3-ac.:iico {AlA),
Implica o processo de abscisão de folhas (descrito cm maio!'('$
de1alhcs no tC>pico "Abscisãoi.
Citocini nas
Um aume nto de 2 a 4 ,·e-ie, na produçlo de ~ikno tem sido
reg1s1rado em plantas tralilda.s com d todnln:is, ronfom1..- ob•
servádo cm scgmen1os de rolhí1$de milho, alfoce, arroz..-uigo.
de hipocótilo de soj:i e em raíz.e$ isolad1is de milho .1pós6 a 9 h
d:i a.plic:1ção hormona1. Em ;,ilguns casos, a produçlo desse
g:is c hegou 3 aumc-ntar até 50 vetes. como em folha.s de al-
god oeiro.
A aplicaç.Jo de citodninas < de au.dn:i~ resuha cm 1.1 ma
produçâo dt< <tikno muito nnior que qu.ando c.s.ses hormO•
nios siio aplicados isolad:amcnte. Esse eíe,10 sinCrgic~ asso•
d ado a uma m:iior ativid,ule da ACC s1n1asc e, conseque11•
teme1ne, 11 produç;lo de ACC. foi observado em se-m<nh!$ J t
pepino, segm<:nló,> J e- folhas tle trigo e- d3li1, e e-nt pl;l,ntub s
estioladas de ervilha.
Dois muta nh.'S J c A. tl111l1mta, denominados im~~íwl IÃ
â toci11imr 5 {cytoki,iiu imc•,isitiw 5 - ch15) e supt•r~ro•lu~or
d i: etllc,io 2 {c1l1yle-11e oi•e-rprotf1ue-r 2 - t•to1), ~or.:im 1Jer11.'fi.
cados como aid os para :.1 isoform.- S da ACC sm1.ise (ACSS).
A mutaç~o c-ncontr.-ida em .:tol foi identific.i,lacomo a perJa
da maior parte da porçâu c:uboxit(rmin.il da ACSS. rt-sul•
tando t m aumc,uo d.1 me-i.-•\'id:1 de-,)sa protdnl. E1>):I. nlUt.l
Ç~o leva ô pr't.>iluç:'io de- altos nh•e b ,k ACC ,:, .:-on)('.:iuo:ill\'•
mente-, d e etilc-no. ln1éri.>.s.s.1nt,: notar 1111c o iratam~,u~ com
d tocminas tJmb..:m cons-egue- prnlllO\'t'r maior e~1.lbd1,l.hl..-
1la 11ro1tdn;i ACSS, o q11c sug..-iL' ~Ut' 1ncc,u ._.
• ,:•mu>· 1,(1$ Ir-'·
duçao • l)0dcm st•r os r,•sp111bJ\'"'., 1• pç1o Jun, t•1110 de- eokno . IÔrtn,b J.., ACC ,,,.1,Ll)('. R<.'u:n1cm..-nh.•, Jci..:rcwu ~ ,1uo: ,:m
•
med,acll) por ci1odnmai,. (\ ct nw,1t'1o .•11,1l,,,orn1t·nte- dt>!t(t110
cm "l{1oiiSinh.'SI.'.: 11\Jli\'J\;'\O").
ú pitu1o 1l ♦ Etileno 263
GibereUnas
As inlcraçóc~ entre o etileno e .a, gibc-n:-l!n,L'> lêm lmplic\lJo
tais hormônios n:, ,rgulaç.io Jo( pr0<C"\.~'>" de .illlng;i.mt'nt<,
celular e também n;a lnduç.io lloral. O principal pnnro de CO•
ncxâo cnlr< c~s<-. dois hormônios rcíetC•\oC à t''<t:,bUIJadc- d.i.1i:
proteína.s DEI.LA. Tal,; elementos ,;fo rcprc\'()re,; nuck.in:~
das respostas à-. g1betellnas rd.K'ionada.s com o .1IMg.tmt'nlo
celular. O nomt' DEU.A dcriv;i d:. sigla dos c-in('O prim~troi,
aminoãd dos dc um 101111 de 17 J,1 porç.io N-ttrmin:1) d.- pn,.
trina. c:11r.tC1cri1.and<J um domínio muilt> conscrv.,do dt'S$<'
tipo dr protcina rt'pre$50ra.
Embora não ~ll!Jll lOlalmcnl<' claro o mec.-nismo pdo qu.al
cua.s proteínas atuam. dcmons1,n,u-~ que .» g.1bcrdin;as,
quando cm afi as quan1id:1dcs nc, 1e<ido \'cgt't;al, inlll.l(nc-i,im
a dcgrad~ fo J :1$ protcinas OELLA por meio do )tStcm.a ub1-
quitfoa/p101eossomo 26S. As gibc:rdina.s, pela atiY.1ç.io de um
mecanismo de íosíorilaçâo das prote-1m1s OELL.A. tornaJti.r1as
:111\·os .suscedwis :i interaçlo com proteínas csp«1fic-.is e J sub•
sequen1e ubiquitinação/dcg.n,daçJo.
Contudo.observou-se qut" pl:iintul,,s de A. llu,liami Irar.idas.
com etileno ,ucnuam os <Ít'il(>S d:u. g1~-rel1nas. promO\·cndo a
maior estabilidade- na.s pro1efo ;,s DEl.LA. que. por su.t \·c-z.,. m1•
bem proocssos nC>.s qu:us o 3lon~ mento celular e n1."Ct".ss.it10,
como a íorinaÇ3o do gancho :ipical.
Em rtk,ç:lo :i. induçfo ílor.:il. estudos demons1r11t.tm que o
etileno é capal de :1tr,l,S;lt o tempo de ffouç.10 por fflt'I O de
um mecanismo que 1ambCm envolw .t manutcnçlo dos n1\d.~
dls protcina.s DÊLLA. O tr.11.1men10 de pl.lnr;\$ de A,. thalúrmJ
com etileno promO\'tu ;1 diminuição dos ni\·t1s de: g1b<rttm.l.\.
diminuindo a f.L'(a de dcgradaç.5o desu.s pror~in.1:., Al.;m ,1~,-
$0, ncS,$,e s4h:m;a foi obscr,•ado o maior acúmulo ,lc p1oe<1nJ.S
DEU.A ,,or mn me-cani.smo dt'Pendem..- do futor de: tnn"n
çào EINl. sugerindo um papel mais din.-10 do t'li!C"nO na <X•
pr\"Ssiio dews pro1einas. A,> proteínas OELL•..\ inJui.u.l.b por
ctile-no sâ01 as.sim. tid11s com., rôpons~\\·1..-,s pda rcprc»lo Jc:
gc-nes ligados Jo dt'S('n,•0Mmtn10 floral, .:omo o 1~4,. (LF't') e:
o JJ1pp11'.SS01 ofO\'t·rcxpr.-Mio11 ofco,1,t,ms l (SOCl).
Ou1r;i evhlo:!n<ia 1.li:-ssc mccani, mo foi ob11J.1 por nu10 Ju
mutante ctrl J e .-\, 1fol/w1111, que 3pr(.!tcnt;i icnóripodc r<,poi·
t:1 coru.1itu1h·.t .to ,mie-no. Es.sc mut.1.fllc: JprCS<nt.t tempo Jc
íloraç.lo tardio. mesm() qu,mJo expos-to .a fo1op,crio,k,sJcJ1a.s
lon~ O tr.11.;micnto .:om JdJo g,b,..rd1..o fo1C.l?JZ Jc .lbobr
ocieiloJa mut.-ção no gene- CTRI. promo\ cmJo a dor.tç.io no
m ut.&lltt" n() r1w.i.1110 tempo •lUt" pl,tnt:li n1)tn\,US.
Acido abscísico
E1u1,:. C).),CÜltoli rcl;.illJ,lS ., obre .l im.:r-J'ij,o ,.:om o .i..:,Jo .lb,..1·
sko (:\8...\)," mai:; ,.:onh,'\:1,lo e o o:1.:.11u promotor n.1 ,uu,:.""
do ,'1ileno após .1 .1pl1,.:,1ç.io J c \ISA. ob.~n,1,Ju prm.:1p.!lnMl·
te <'111 frutos. indultlJo m~ng.1. ,1b,1.:Jtc, m,1,,;is e pct.b.. T.1.m•
Wm i<' n:rili,;ou qm.• frutos im1<.•1uam .-\8.-\ nu'> cs1..1g10;. m.i.1s
.l\ J l1\":.lJ \I"~ Jo ,1,m,1J urc.. 1mc-111u.
A 111Ju,;ln 11.- )llfü'SC de (tlkno pronto\ 1J.1 r or ,\DA l,..:or
r,· prin.:ip.dm,..nh· 1-or m,'11) ,lo c,1,mulo n.1 c..\rrc,....i\) Jc- l)ll
m:i\,h'> lr.at. une-iuo ._,.,111 AUA 11.u .:ar,u J..., promu,cr .uuu,•111u
.,.. lr'J.1h.. 11.,.111 ~,.., f.\'ll< J,• um.& \\IIIOrnl.l J.1 \ Ct: Slllt,hi:.
 264 Físiologia Vegetal
Embora o ABA \'enha Stndo coosider.11do um hormônio
li~ado :10 amaduredmt·nto dos ímtos. seu ex-ato p:ipd nem
proc:cs.so e as rcspMtas n pedfi cas 11lroiad:1J pclo hormônio
ainda não foram to1alml·ntcescla.reddt,s. No en1amo. t1lgum:u
dcss:.u rL"Sp~stas começaram :i ser ldentificad:tS.. Em exptri•
mr-ntoi- l"('ahz.ados com laranjcfr:is mutantes da cultiv-,ar Na-
,·Uatc, dctickntl"S parti a produç.âo de ABA r- que não dc.sen•
,-olv<'m coloração carnctcrístic.'I no frui() maduro. o fenótipo
$th11S,cm foi rrnaurado quando do fruto tratado com ABA.
Curiosamente, o ínuo sd,·agcm, quando tr:itado com tnibido-
rcsdc ação do etiJcno., destn\'ol~u o mesmo fenótipo do fruto
mutante. Os l"('Sultados sugerem uma poss:lvel correlação etit~
os nfrcis dos dois hormônios pan o dc-sen\'OMmcnto da cor
nessa , .i,riedadc de lar,.tnJas.
Obsen~çÕ<'s adicional.s no mutante citrl de A. tlia/iaua in•
dkam que ctiJeno e AD.a\ de,·em compartilhar componcntcs
cm rua.s ,·ias de s.in aliz.açio. Nesse mut3nt<-, cm em3ios ~ ger•
minaç.ão. foi obsen'ada, além d.a inscns:ibi.Udadc ao<'tilc.no que
o ca.raCt<rit.1, uma hipersens1billdade ao ABA. Por suo vez. cm
c-nsa.ios para. aJongamen to de rahes, esse rnu1ante demonstrou
a.h.1 resistfoda ao Al3A.
Etileno
Dependendo do 1ecido , ,c-g<tal, a aplicação de eLiltno pode
induz.ir 3 t1utoca1ilise ou a autoinibição dcs.se hormônio. Ou-
rante o amaduredme,uo de frutos. a aplicação de etileno ln•
duz sua autoc:nílise (re1roaUme,ntação ou f«dltack positivo.
processo pdo q ual a presença do produto rcaJimcnta sua sín•
t~). prom()',-endo a C:O0\-ersão de ACC a etilcno. Contudo, no
processo de :iutoinibiçào. h:1 um bloqueio na síntese de ACC
por meio de uma dimlnulç!o na a1ividade da ACC $ln1att (ver
C:ipitulo 19).
Jasmonatos
Tanto o e1ilenQ quan10 os J.:ismo1l3tos, principalm<'nle o âcido
fLStnónko e o me1íljasmona10 ( \'e t Ç3pitulo 14). são harmónios
qu< desempenham importantes papéis na modulação das T('S •
postas de de(CS3 d:1.S plantas ao ataque de patógmos. Já foram
descritas virias interações positivas e ncg.ali\';aS entrt: :,mbos. e
vin0s mutan.tes inscnsi\'tis tanto a um quanto a Ot1tro hQrmó•
nio tê:m maior suscetibilidade ao ataque de patóg.enos.
Um dos cx<'mplos mais claros dessa huernçâo e. possi\'CI+
me,ue, da interação do etileno com ou1 ro hormónio diz. res ♦
pd10 à regulação do gene POFI-1. O pmduto codificado por
t°SSC gene ptrtcncc à fam ilia d.u defensin:1.S, pequenas pr(l(tÍ •
nas corn a capacidade- dei.< ligar à pare-d!.' cclula.r dr fong0s e
baclé-ri:as promo,·cndo a ab<rtur:i de poros e ocasio1,:rndo a
mortt-do mkrorganhmo, Tais pte>tclnas são CJH:Of'llrti da.s I am ♦
bt m f.'m m.:uníforos e ini.etos.
O gene POFl-2 é inclui.ido 1anlo por etileno quanto por
jasmonatos, Porfm, m u1:i1ues instnsí,·d s ao etileno,. quan •
do tr.itados com met1J1asmonato. não :i1>rcsc-n1;un indução
da tr.,nscriçlo de~e ge,u•. Da m.:snu forma. 111u1a11te$ in-
sensíveis a 1asmon:no)., q uando 1ra1:1dos com etileno, não
3presen1am acútn1,1lo do nNAm d< PDFl-1, ind1c-:indo que i:
n«essário que as vi3$ de sinaliuiçio df.' ambo~ os hormónios
estc-jam c-m funcionamemo para que haja a1,1rncn10 na tr.1ns•
crição dessf.' gene-.
Estudos postc-riorcs iden1ificararn o fa tor de lransc-rição
ERFl como o ponto comum de l"('gufaçâo de .-.mbos os hor-
mônios sobre o gene. A supercxpl"C'ssào de ERFI induziu 3
c-xpn:-s.,ão OOl'l.$1ilutiv:i do g<ne PDF1 ♦2, mesmo tm plantas
insensívti.s a elllc-no ou jasmonatos. Esse.s resultados suger('n,
que o falor ERFI pode ser o componente de sinalização nect'$-
drio para a Integração das ~$postas de- defesa mc-diadas. pelo
etileno cm conjun10 com os jasmon31os. O apoio n essa hipó-
1escwm da recen1c obsen•ação tm folhas de- A. tltaliam, sobri:
o gene de uma quitinasc b.isic.,. ent lm :1 cipicamence ligad11 ,1
processos de defesa nas plantas, cuja expressão 1ambém de,
pende do fator ERfl e- é induzido c;;onjun1amcn1e por etileno
c jasmonnlos.
Fatores bióticos e abióticos
Temperatura
A ten,pcratur:i ólima par:,. a produção de etileno é dt' cerca
de 30"C, havendo u m :1 diminuição n3 su3 $incese sob tempe-
raturas mais elcv-ad:1.S, 3tl? um "ator máximo 1>róxl1no., -1o•c.
Assim, cm maç.ãs.. ocoIT(' um 3umento linear na produção
de etileno enlrc 25 e 30ºC, dcdinando linearmente- entre 30
e 40ºC. Sob 1emper;i1uras de,,ada.s, a ACC oxidas.e é inati\"l•
da, pos.sh'elmcme por $U3 locali:iação nas membranas ou no
apoplasto. Entr<'tanto, 3 atividade d:l ACC sin1as-e n;\O é pre•
judicada pór temperaturas clcv:ida.s, acumul:'lndo•.se ACC
Temper.u uris extremas, tanto baixas (geadas) quanto ele•
vadas (-40'"C), podem promover estr('ssc, Jcvnndo â sintesc- de
etileno. Planias 1rople3is e subtropicais são mais sensivcis à
geada,, c-nquanto as de di.m:i temperado sc mostram mais tO-
lera.ntes, Plantas menos tolennle$ subrnetid.is a b.ai.x.as tempe•
mturu . qu.indó nov.11mt'n1.- ,,..ll'IN<i:a~ ~ ten,p('r:111.rnu n,r,.
dcradas. pusam a produzjr etileno em rt$post:i :io estresS<,
resultando. por exemplo, na abscisão prematura de fru10s.
Luz
Os efeitos da luz. n11 produção de e1lleno são depend en1r-s da
quaJidadc e quan1idade luminosa e dos tecidos vegetai.s cn\ 01· 1
vidos, podi:ndo haver promoção, inibi~o ou nenhumn r<S·
posta $Obre a sintc-sc de$se hormónio. A lu:t iníbe a produç!o
de etileno em lc:cidos verde-$, conforme obser\'ado cm plan1a.s
inlacta.s de soja submc1idas ou não a estresses, em segmentos
de tomate, soja cem girassol e folhas J e trigo. :i,·roi e t:.lbaco. A
manutc-nçlo d:a clorofila cm folhas destacadas de :irroz. d ecor•
re prindpalmen1e da inibiçio da sin1ese de etileno pro\'o.::iJJ
pehlu:t.
Em :lm<ndoim rasteiro, as gemas crescem hori1,(11ualrn e1U<
qu:indo h:í luz.. e qu3se .,'<'rtic:ilmentf.' quando no escu to, qu.1n•
do a produção de ehleno é cerca de 1t~s vc-tc;-s m.iis elc-vaJ.a,
fases ritsullt1dos sugt,em o Cll\'olvime,no do etikno, di:' algu•
ma (onna, na ork nla\.ão dl) cre.sdmen10 c.iulinar Je pl.ml.lS
r.astdra.s.
B;,ixas intensidades lumin(>.S;ls podem <stimular :i si111esc
de t1ileno e ind1,1rir 3 absd.s:.'io (oJi3r ém plantas $C:'11Sivc1i. j
sombra. como em algu11~ cullwares de pimenta. Sub :1ha 111•
tc-nsid3de luminosa natur.al, ob~rvou•:>,: um aumento J<-• 2 .1
100 \'l"I.CS na pmdução de elilénO llur;'lnlc- o lk"Si:'11\'0lvinto.'ll
li) de inílore-1<.:"nda dai. orquít1t'as Cmasdtmt e Cyc,wclt,•i,
 Capitulo 13 • Et1lt no 26S

coincidindo com uma maior formaç.lo de flores fcml nin;1s..

$cmdhan1cmen1e ao que já 1inhi1 .s.ldo verificado cm Cuc-ur•
bil3ce.-e. o etileno pode atuar como urn '1ormônio dr fom i•
nilização também cm algumas orquidcas. Ainda, a luz pode
causar u m aumento na produção dt etileno cm bromillas, cs•
timulando a floração em Aedim.t.a victoriana.

Oxigênio o
ACC {nmol O ')
Tit""?O tho,M)

,.
Conllol€!'

O))

••
{td- (!\ ' g ' h ' J
Al•q,1~

O))

l,OS
~ n11o,l~~

O.IS

o,, s
...
0,16
9~~- -

O oxigênio é neccss~rio para a produção de elilc:no nas

plantas. u ma vez q ue a conversão do ACC em etileno de•
pende da atividade de um:i OJtidase: a ACCoxidasc. Em íru•
tos clima1éricos, como maçãs, baninas e pc1;1s, assim como
em flores de c ravos e orquídeas, a produção de etileno pode
ser inibida por baixas conetntraçõe-s de Oz> rudo 1,ela quil
baiJto5 1eorcs de O, $.1\0 usadoi; cm dmuas de atmosíu:1
con1ro1:lda para nrrÕazenamen10 de frutos por longos peri•
odos (ver Capitulo 19).
co,
O-s e(eltos do CO: na sínte.se de etileno são dependentes do
lccido vegetal. A ação antagônica do CO~cm rtlação ao eti•
leno possibililn o armazenamento de frutos climatfrkos cm
câmaras com co,,ccntraç:ão elev..da de gis carbônico. Quando
frutos de pêssego e maçã são tr:ansferidos paro um ambientt'
cnriq~1eddo de CO, (40%}, nio $e obsen'a i produção dr cti•
lcno, sendo n 1ax:i. respiratória rc-duilda a cerca~ mdadr (vrr
Capflulo )9). Entretanto, plantas de milho e íolha3 de .wcia,
tabnco e arroz expostas n concemraçoe, t l(Vadas de COi li•
verarn a produção de etileno aumentada. fC'$U.h;m1e de uma
maior ativid:ide ou sintese da ACC oxidase.
Alagame1llo
O alagamento C um estrts:ic provocado por água no $()10 :ad •
ma de su;i capacidade de campo. A .ligua .:sn ucesso pode
asfixiar as raius das plantas terrirol.as. em ,•ir1ude de uma
redução ou elimln:iaç;lo do ox.igênio do solo, Impedindo as
1roeas gasosas entre 3.S r.aíns, a riiosfer.l e o :ambiente: atreo.
Entre os cinco horn1ônios d 5ssicos, o etileno tem -sido :is•
saciado ~s respostas d:is pl;intas sob condição de alag:imen•
to. Esse hormônio éSt.\ prc."Sc-ntc em toores mais dcv:a(!.os nas
pl;intas alagad;is, pro"ocando a redução do w :scunento de
folhas, caul~s e ,•:ifze.s, a epinasti-;i (curvatu~ para Mixo), a S<•
ne-sc\'ncia e a abS<is~o foliar, o ;'l mnento d;i, ,:spess1m da ba~.:
c:aulinnr, a forma,ão dr r.afa(';S advtntkias e de .l~t (nq1,mna,
bem como a hip<rtrofia de len1icebs de caules e nau:.:), . .
O prtcursor ACC ê acunn1lado na r1i2 quand~ sob_hipox,a
e transpon:ado pelo ltilcma parn :a p.trtr ;iJn.•.1 ma1, Qx1grn.ub,
onde é oxidado a etileno, acarr<?tando uma ckv:i~:la n.1 cm.1•
n.içio desse gás. O teor de ACC no c-.aule .iunl.:nt.a sub~Ul'll:t:il•
meme e m l'é~posta ao alilgamemo após 2-1 h, e a pro,lu\lo Jo
e11lcno ocorr..- a partir (I(' 48 h (Tab..-1:i 13. ll. • ccilcno, podem scr ob.lCrYJJ11.i. <m 1olh.1,.., J c 1e11,h), 1:ib.1 -..0,
Em plantas d(' arroz. (OryM mt11YJ}, Jois · sc-nc~ ~·od1t1..:ar.lo•
rcs d;i ACC ~inlase, um J d l'S ,111v:1,1o n.a l>.lrte aJrca (áh1.:sl)
__._,
. 1ndllXtltos ,fl1')f
e O outro nas r.ii t es (4)S.J1.:sJ), s;aO . J.nll' n.>111\'.I~.
Em folhas de tomai.:. o gcm.• pwmJJ .:odºfi-,1 111 um pohperu•
. . 1 r ' · e .aunwnta,1J
1110 co111pone111e da ACC: ox1d:i.se. n J" .a " 11.wJ,.
após 6 a 12 h "ºmid o tio ,1l.1g:im<nto.
"n o.o 2.9$ 0»7 ....
o.o 1,SS 0))1 ,.os
Seca
Algumil.S esP'de.s ''tgt'tai.s.. tecidos de folha$ ou íruros. qu3ndo
destacados e submetidos â seea., .iprcsentam l<orU m:.u.s ele•
,·adw de etileno que aquclt's dt pl:mt~~ int:KtJ~ ~ bmrtidas _i
seca $0b condiçlo n:atural. As ahcr.açô-es lislolog1c.lS. b,oqm•
micaJ e mokcuJ:ires obsen:ada.s nC$.Sn ca.S05 pareum ~ar
associadas 3.0 aum<nro e 3 redistribuição do .icido ahsmko.
principal hormônio em-oMdo com e.sse cipo dt' t'.Slresse (vie-r
ú pílulo 12).
Substà ncias quím ica s
A produçlo de eclleno pode ser C$limulada pOr ,~.inos m<la.1.s
fitotóXKOS, como c.ádmio. cobre, forro. lítio. prata e nnco;
oompostos inorgânicos. como amônia. bissulfüo. ozônio t ~ -
licilat~ e orgânicos. como ácido ,1scórbico: herbu:1dáS.. como
t ndo<al, pnaplat <glifosato; desfolhantes, como o th1d,azuron
e d inetó de potwio~r pt'Stidd;is, como mi:tolm1l.
Ferimento s m ecànicos
A sintese de e1ile1m poJ e s.:r promo,·,d:i por e:sumulos m..-•
c.inicos, como o d~;i.::im.:nto e:: a ír.agmcnt.1ção J e MgJos.
a incisão ou a prtW(), ~ ndo sua produção Jep..-ndcntC" J,1
imr-nsid.-dc do (eruncnlO. A elt\':&\lO do tt'O t J ,: .:111.:M foi
rrgistrad,1; cm ba1a1;1•dOC<. nos (ru1o.s J e nu çl, .1b.ac-.11e .: lo•
m.1tcs.. cm folho.is Je fdj.io, toma1e, <S-pinafre <! nulho < cJulc
d< P}1arbiliJ nil. Enquanto cm (olh-1s ma.chu..-:.1Ja~ Jc 1C'1j.io .a
smt<)( de ACC ocott.:u após 10 n1in. rm 1tu10~Jr moranga
(Cu1"1.lfb11,i 1m1xim,1 Duch.> ess.c efeito foi ob~c;>r,~.iJo em um
inkrva)o J .: 10 a 25 h, .:-oinddt'nttm.:nt.: com uma m,uOf pro•
duç;'io Ja :\CC 1in1JS.: .: .lo etileno (TjbclJ Ll.:).
lnfecçiio por patogenos
A inf«ç:io por nrus, b.ae1cri.1s.: iunso~ ~-..u:-.J Jllljrd«1m.:n·
co, epm.h lla.: absn sàlJ J,u folh-;i,. Eu..-, i;mtom.1:., 11p1i.O$ Jo
p..-pino e .le 1om.1tc 1nf.:..-:1.aJ J.S p.1r \·1rlli, J H1m ..:omo <!m \ 't
ôd/;ivu in1e.:1JJ .1 pdj b.1.;1cn.1 nc,Jul.t,lur.a ~/11::<Jbmm {~,,
n1111os1mm1. Unu gr,1,nJ e , ..,1,11.:J.i.l.: J c tungo:-., entre 1h l.(Ulh
D,pl,.nl,,, 11.it1d,•11;b, Po:-11111{/;rw, .:.,11.111sw11, Ao1n 10 dt10:-1t',1 e
.-llru11,1r111 .itri. 1:11111),..m po,lc .:.Lu,.ar o .aumento n.1 proJu•
\ ão ,lt' ct1kno l'm lruh,:, Jc b.111,1,n.1, m.1ni;a e ma..;l.
 2~ fisioJogi-.a Vegeull

To11belo 13.2 Efeitos de ferimen10 dur;,nie 2S h n,a prodU(,\o da ACC rc3uh.1rl" da n-moçiio do efd to inibitório do merlstcma apiol

-
1,inras.e (nmof 9·' h·' >. ACC lnmotg ') e e1iltno (nmotg ' h•') l!fl' discos $Obre .\S gcrms l.,1er:.is, cuja dormfocin é cont rc,fad a 1>or "à·
de mesocarpo de C11<uroir<1 mdrimo,
rios honnõnios, podendo o etileno modular a atividade dctsei

41:1::·
IBfi:lf.fr
%i1
■llallllll
ttr..
·
hormônios (,·erCapitulos 9e 10). A brotação de bromeliáce,as.
ronnos de gJadiolos e tubérculos de batalas pode str &tiniu.
lad:a, experimentoJmente, por etilc-no, estando associada. pelo
o o o o menos no Uhimo c;aso, ao aumento d a taxa respiratória e .i
5
10
15
125
,
110
.. 61.9S
l41.S9
,.,
6.12
mobilizaçio de carboidratos.

Crescimento e diferenciação da parte aérea

20
25
20
10
701,96
902,65
920,l S
....
7,Sl

2:Z:,$9
Ad.lPll>Cla * H,Wo tT or. (1999).
Principais funções nos vegetais
Divisão e expansão celular
A reduç:lo de crescimento prov~da pcfo C'tileno em pl,ntas
intacta.s esd gt~mcntc assocind:t .'10 retardamento (ou mes,
mo inibiÇão} da divislo celular, em \'irtudC' de' um.a maior d u-
ração das fa.scs G 1, G2 ou s.
Tratamentos com etileno promo\·em a l't'org_.ani.zação dos
microtúbulos e das microtibriJas de celulose da parede' celular,
de um.a posição normalmente trans\·e.tAJ para outra longitu-
dinal. p mmow.ndo. em consequência. uma reduçlo acC'ntuada
do alongamento longíl'udinil C' um incremento na expansão
lateral da$ cêluJas. faz.endo c<1m que' o caule fique ao mesmo
tempo ma.is curto C' espesso. Esses efeitos são facilmente ob-
u-n-ados cm ervilhas.. assim como em plantas alagadas, como
\"trificado C'm árvores de Pel1J1ophontm di,bium (Figura 13.9).
Dormência
A habilidade de mui1:u plan1:u de se descnvoh'C'n'm em esta•
Çôt:'s do ano ou regiões ad\·ers.:as depende da capacidade que
.ipr~ntam de restringir o desenvolvimento sob condiçôt's
desfal'ori\'tis e rc'lomã-lo em oondiç.ôei apropriadas. Os mt'•
canis.mos de reatil'aç:âo do crt:sdmento e desem·olvimento
ainda não são totalmen1e compret'ndidos, podendo haver al-
guma pa..nicipaçJo do etileno nesses processos.
Crescimento
A inibiç.ão da divisão e do alongame,,10 cth1hu-es pelo etilc-no in-
ílu<rK;ia, marcantemente. o ere.sdmento das pfan1a.s WS,Culares.
interpre1adocomocons.eq~ncfa de alterações no transporte ou
da oçAo de substlnd 3.S promotoras desses e\'entos celul:tres.
Em coules e raius, a inibição do crescimento é dpida, porim
rtver$i\-cl. tanto C'm pi.antas intactas quanto em segfnentos 1$0·
lad0$. Enlretanto, em plantas aquálicas. o crescimento de a u.
les. pedolo$ e pedllnculos de fn110$ é estimulado pela elev.aç:i.o
do teor de etileno. o qual resulta, simultane;<1men1e. do aume,nto
na síntese do ACC(prccursor químico) e da redução na dit'usão
de$te e de out.ros pses. <k acordo com o obserwdo, por C'.Xem-
plo. em artol. Peclolos de vári;as plantas de hábito aq1.J.Ílko,.
como Rammc11Jus sctlerar11s. Rumex pal,atris, Rum cx c.risp,tS.
Nymphoides pdtata, Callitrid 1e platy<arpa e raquis d e Reg,1ifU•
d lum dipJty{lum (samarnb.aia}, podem 1ambéin ler o crescimen-
to f:woreddo por etileno. Esses efeitos estimul:uótlos pod(m
ser resultantes da interação do etileno com outros hormónlC)S.
como um oumento na síntese de .ícido gibcl"Clico (AG} Qu um3
dimjnuição no teor do ácido abscisico (ADA}, alterando o.ssim.
fo\-or:welmcnte. o balanço emre as substâncias promotora e ini-
bidora do c:rt.seimento (Figura 13. 101.
Penurbaçõe$ mec.i.nicas no caule caos.i das pe-lo vento po,
dt"m C'Stimulnr a produçlo de Nileno e alterar o c:rescime,uo
e o dcsC"nvolvimenio das plantas, modificando sua es1:11ur.l e
1,8
§'
1,6

'·'
1,2
J
O em"Oh1lroento do etileno na promoção da germiMç.ão
foi ob$tt\·ado, inidalmt:'nte, na dé<:ada de 1920 cm algumis l
espédes de mono C' dkotiledõnt'aS, SementC's dormente$ de !•o r-:f

r
0,8
pêskgo. por txemplo, apresentam uma produção rcdu7.ida de' 0,6
etileno no eixo embrionát io, podendo kr sua germinação pro- ~
ffl O\ida por meio de trat.1mento com Ethrd . Em carrapichos, < OA
~ sementes não dormentes produttm até quatro "e~s e> 1eor
de etileno verificado nas st"mentes dormentes, cujos 1ecidos
acumulam ACC e aprtsen1am baixa atMdade da ACC oxida-
0,2
o ri
Conuote Con11olç Alagado
• e1,1eno
se. Em sementes dt' alface< de Xarit/Jium fmmsylvanicum, a
utiliuÇão dt" inib1dort"S da sintesc de etileno, como AVG e ions Flgur• ll,9 Ã.r<,a f'néd..a de ctlu&as da b,n.e caullna, de p&:,n1as de
hfrhophorvm dubi(Jm. Con1role - pl.intas d reMd,n,: controle .. eulit·
cobalto, reduz a 1ua de getminaç.ão, efei!o ren:rtido. por sua no - plan1as drel\adas e tratada~com 240 mg ( • de Ethrel: .itag.;,do •
v~ com a aplicaç.ão dei;se gi,. plantas ..tagadas; alagado + etileno .. plan1as al.r,g:tdas e 11.'lladu
I
O efeito do etileno na promoçlo do dt;"~nvohtimt"nto dt' c~m 240 mg I de ELl\,el. tJm aumento simil.ar das ãreas d-'' cêlul~S
brotos laterais em plam as lenho)aS ê conht'( ido dC'sde a dt'- fat veuficado 1~10 e.n plantiu drenadas tra1adas com E1h rel quanto
naquelas submetidl!~ao al~amento, As ma.iores ~,eas celularftt sJ,o
cada de 1910, apc-sar dt" nJo .se saber ainda, ao certo, como Ob\C'IVadai e.n PMntas .,Ja9.)do1s Hêltàd,)~ com E1h,el. Adaptada dt
atuar ia nesse processo. O de!>crn-olvimc-n10 dos ramos Ja1crais M~llt>loJ. (1998).

~
Nh,eldeégua
Nfv<l de""°
[ i>Jaga"""to! • ~ ~• [ r c,....,,.nro>,temo 1
Flgur• 13.1 O Cre-scimento c.aulinar dt plilntas de 111roz cultlvadas sob alàgamento. Kessa condl~o, ,:,,; plantas ~prn rr,tAil'I\ tt«tt ~ddM de
etileno. o q ue ac.1rreca uma d iminulçàoda concentraç.iodoAc:idoMnc.íMCO (A8A). um hofrl'IÕf'liO inibídOf' doutwmento tum Jumtnto no ttor
de á<ldo glberêtico IAG) • um hormônio prcmotorde crescimento -, oque promove o Clf'scimento do cauf,e,
formalo. Em hipocótilo de pepino, a produ~-âo de d ikno foi
duplicada após 4 h da perturbação meclni(;l, c.1usando a cur•
vatu.ra da plântula. em direção ao estimulo, pro«.»o obscrv.i•
do e m cerca de SO espfrks de 20 famílias diíeren1e3,
Em plantas jovens de ervilha e estolões de morango, a prc-•
.s.enç:3 de etileno promoveu uma cur\ a1ur,1 de 90" na orlen•
1 da memb~n::l pl3sm3ric:a). E~tes últimos. uma ,·e-z formados.
taçdo do crescimento d a porçio aérc-.t. O mutante dfa.gco•
trópico d e lomatc.' (dgt). cuac.1eritado pd o crc.'scimcnto ho•
rizontal 13nto dos caules qu3nl0 da$ raíz:($. bem romo pela
pouca sensibilidade à au.'tina. quando 1r313do com e1llell0,
mostrou-se c3pat de retornar, mesmo que p.ard.almente, ao
crescimento vertical.
Senescéncia e mor,e celvtar programada (MCP)
A u neseência ou o envelhectmento 1\3S phu'll3S v:uculMes,
d iferentemente do que gcralmeme se supõe, não de'\'tm ser
ViílOS com() ptCXdSO!: d e d eter-io raç3.o. mas como p .:irl'° inl<1-
grante de.' u m progriun:i de dC$<n\'0Mmcnló.
Nesse ponto. cabe concci1u;ar os 1ttrtlOS x>.neJdnâa e morli!
ttlular programada, frequentemen1e encontrados cm texlOS
que abord!'Hn ,1 morte em ,·cge1aií e: que nlo dc,·cm S;tr tr3·
lados como sinônimos. tmbora h:aj;l cC'fl.a a>n1ro,•ers:ia entre
os pesquis:ido1·es quanto ao uSó dos 1ermos. a da.ss-ific-~o
propo.st.a por Thom:<1s .:t t1I. em 2003 vem ganh~ndo maior
aceitação, Para esses aurores, a sem·sâncfo lt um .:onjunto dt
processos que lc.'va õ morte e que pode ur \'bualttado ~ ólho
nu. Dessa for ma. o termo S('lltsrit1â11 só íat S(nlid<> quando
aplicado a órg5os ou plantas inltiras.. Jã a m~ut,: ,·.t Mar pro•
grt1,il(ldt1 (MCP), como o próprio nome dii, éS.laria re~tnl:I h
c'1ulas. Proce$SOS como o ,nurdcdment() de folh:ii podem
ser vistos como 1ipic:11n eme rcbdonadru com a StnescCnc,a,
Jâ ;a formação do 3erenquima ou dos elc:men1os de ,.iw são
proc«s0$ ligados a r-.1cP.
Con1udo, vários ptoCl'$SOS associa<l()S ~ St"nescência tt'1n
Origem c m eventos de morte ceJub.r. que, a p.irlir de cert3 cJ:•
tens3o, pas.s3m a apn:sen1ar sinah \'isi,'<i.S., olho nu. como <>
cnvclh(!cinu?,uo ,: a moi-1c Jos órgios 1lor.&is. Com is~o. po•
de-se admitir que em certos c.1sos h:i uma )()b(epo~i\locntr<!'
a sencscéncia e a MCP, mas, :unda a;.tim, tl.u píl,klll ~r to•
lllad~5 como distint.,s. s..- Je,\l,la cm cou,idt·r~lo .& ú)ll<.'.citu·
ª<"ão de ·1hom:i~ er "'·
Cabe ainda ,liíe,·end.\r outto lt'1·nw ,k-sigo.1.J o plu mo
llpo de MCI, cncun1rad,.1 cm c,;llul,LS l1limtnS; •1"ri,ptit.,.•, O
C.tphulo 13 ♦ Etlfe.no 267
-
± "'""••- Ni,.I de SOio
processo apop16tico é definido com bôlk ~m cntirklt C1lO•
lógicos dtrivados de c,·entos como ,ond,m~çjo d:a caroma,
1ina, fo1g.mcnt.ição do DNA, redução do volumt citosóllco
e formaçjo dos c;otpos apopt6ticio5 (fr:agmento, nude:.res
misturados a m:uerl:al celular e <ircundados por fr,1gme-nt os
são fagoc:hados pelas célul.u ,,,i i,nh:u. outro cvcmo c.1r.1C1e•
rlslico da apoptos(',
Entrt' C'$$es prOCt.S-5()5.. :t condens.tçio d.:i crom.11in.1. .l frag-
men1aç:ío do ONA e 3 diminuição no ,·olume citosólico ,a r0•
l".lm obscn'3das em plantas, assim como ou1ros .assoclildos à
:ipop«ose cm cClufas animais. como a a1i,-ação por p"róx:ido <k
hklrogfflio ou c.ilciO < o aumento n.i <'.:tprt'!,,.Uo de tipos espc--
diicos de chleína protc.15C! que atuam no procC:SSO d" mon('
c:elul:ar. Porém, dois t\'tnt(>S import:in1es como ,1 fragm('nl~·
ção cie-lubr (com form:ição do$ corpos apop1ó1ic~) e ,1 fago•
cit~ <' "une.\ foum ob~i:rv,.\do,; -,m vvgo11a,c. P<itrat'lt(),, J;,.J_. ,.
auknci:a deSSéS <''<'nlos (pt'lo menos .lti o momento não J.:,.
tcctados), cl:isslficanMe C<r1os processos de ,\ICP em pl.lni..u
como lipo ,1pop1õricos, e ..:-onsidt"ra•S<' o termo 11poptose• .:om ,1
m..-sma :ic.<pç-.io u.ud,1 p.ira ..:-êlulas :.1u~is. in.:idcquado p.l.!a
o uso em pbm3s.
A scnescfnda pode ocom:r no organis.m,"l 1n1cuu (Figura
1).11) ou SOnk'nl<' c.'m pano? d<k . .No pnme,.ro Cl50. ~n,on-
tr,1.m•st as pl:i.nt35 mcm«cirpk·dJ, que frullricam uma umca ,·ci
par;:i morr<'f logo em seguida. m('S.mo quanJo J;S .:ondiçócs ,1m•
bi~111:ai~ ~e in,1nt(m f.:w ork<b ao dl'Sl"n\-olv1mcnl1J. (Qm() e o
caso do nulllo. picio. alfac<. SOJ.a.. tabaco e1c. Ses.se grupo. nio
se <'IM:ontr.am apen.u plantas hctb.ao.c:i1$. m.lli mu11.is. e:spcocs
,!< .tg:t\'h (Figura l.l.11:) < !OUCt'ir,1s Jt' b.1mbu. a$ quai.s puJt'm
demorar a1i d,n.:n.,1$ de a.nos par.a llorl-s.:er e frutifk~r. p<ncn\,
quando o i JL('Ol, morrem r;i.piJ.:im<ntc (Figuu 13.11 A). Nos
\'tg.C13.iS mol'locirpicos. port;into, p.m.-cc c.ustit utn.l 10n e rc •
l;içjo entre .& (ru11fi.:=i.;-.io e o ôf;&bek.:im.:1110 J~ c\cnlo, Ja
~í.'n'-'Scên.:i:,.. Acr«tiu •k', h.1 b-'SlltU.: tempo. i;iue ., .:.iuu~l.111 Jo-.
numcmc:s J.11>poui\'ei..s scn .l uma J ,1.:1 ~.&ui,as ,kxn..:-.:iJcJJor;b
J .1 í,\'n~c,?nd.,1 e ~b m~,: J;:»3~ pl;,1,nu.-.. Oot ,~10. iot" \)j br1t,io
Jlor"Jis Jc um.1 pl.lnt.i. Ol(lu..xarp1..:-.1 lu«m )Uu".\,.",l\,ln\<.'lll C di-
11111\,1,kios à nk'JiJ,1 que '5<' form..un (J rcnn,J, a 1cnoânt:1.l poJ.:,
:-.cr rc1.i.rJJJl fl')r um bom perio,ki.
Em .1lguma.) pbnt.1~• .:tp,cn.111 .& p.1rte ~crca ,.en.!,.~c. P<flU.l·
nen:nJo 1nr.1~1.1., .1s ra.rt.e• e unu r~ucn.1 rol\'jo J;,1, bJ.:.c cJu•
luur, J.1 quJI $ç ll.1tm.1m fltl\O~ bu•lu«. "1U..milo ,i,. ,.011,11\ÓC)
 268 Fisiologia Vegetal
8 e
Figura ll. l 1 !'pos p,incJp.,~sde senescênci.a em plantas vaSC\.ltares,coma. morte d• pl.tnt•lnteh(Ar, •penas• parte •êf-e.1 (8); p,ogressi\famcntt
das folha-s matt ~-eft-.u i:m dire,çao às m,Js novas (C); $imultanearnM.tc cm todas as íolhu(O);e panes norals (E),
Figura 1 J, 12 Agave. Planta r00noc!1pica que, após uma única nora•
çio. senesce e moue. Imagem cedida po, lia Chaer.
ambiemaj!i se 1orn:un f.wor:h-cls à retomada do crc,cimC'n lo
(ver f'i~'Ura 13.11 B). A Sl?'nescênda pode ocom:r .ipenas n:is
folhas mais ,-elha!i, progredindo cm direção às mais no,,as (ver
Figura 13.11 C). Ncs!ie caso, a causa do amart leclmento ini•
dai e d.1 mortt que se ~ ue pode su enco,urnda na traruJo•
cação dos nutrientes dessas folhas pal"a a!i regiões mais ativas
do crescimento, A ddiciC'neia de oiuogénio é tida como uma
das mais fortd aui.as dess.i resposta (ver Capitulo 2), A U •
nescinda foli2r pode ser desencadeada também por (-atores
ambientais, como o c-ncunamento dos dias e a diminuição
das temperaturas outon:1is, conforme" íadlmen1e obsc-rvado
em angiospcrmas arbóreas dt rtgiio de clima ltmpC'rado, na.s
quais a sentscê-nd3 atinge todas as folhas simuhane-ame-nte,
tornando-~ amarcJo-avermdhada!i (vtr Pigur:i 13. 11 D).
A sent$Cência cnvolvC' 1:uno ewntos d10lógicos quanto
bioquímiCO$. (h doroplastos do mesof,to são as primeira'>
organtl:u a entrar no processo dt de1erloração e dt )<'llt'.$•
céncia foliar, de)tnc:adeado por hidról1sl?' dai. pro1eínas w1H·
titu1iv.1s dos 1iJaooides, do ~troin:i (cm:imas), degradação
da clorofi la I?' con~equenh• perd;l da cor "erde. A coloração
o
.imardo-avcrmdhada da.s folhas senescentcs resulta d.a prC'•
knça de carotmoidcs, antes masca.r.tdo!i pela dorofili.\. A $<"•
Ot$Cê-ncia foliar progride com a redução do volume cltoplas,
m:ilico, o númC'ro de ribossomos etc. A dcspci10 de.ss:is pro-
fu ndas modili<:.ações, o núdeo permanece estrutural e fundo•
nalmenll?' lm:1c10 até 0$ c&1fígios finais da senescênda foliar.
As Oorcs podem 1amt>én1 ser mencionadas como órgãos dt
senC'scincia simullãne:a, prl11efpal,nente suas pétalas, sép.ilu
e est,uncs (,·tr Figura I l .11 F.). o que é íaciJmcn1e visível, por
exC'mplo, nos ipi:s e jacarandàs-mimosos br.'lsileiro.s, ambO$
da família Bignoneace:ae. Quando não Í«-undadas, as ílom
in1ei.ru ca.:-m,
O 1empo de \•ida das ílores é espedfico para c.,da esJ>éd t t
Ji11~mc:111c: regulado C'm vtnude de sua necessid:icle ecc,lóg:ICJ;,
Em prlmtiro lugar, as florts represl?'nlam lmpor1antC$ dren0$
de energia e mant( •las por longos periC)dc,s, .tléin do tcmpO
necessário, 2carreca um alto custo para :l$ pl:uuas. Em sc-gun•
do lugar, esses ÓrgiQ,S podtm represeni;lr \' Í.'1$ d e emrad.i dt
organismos ~ 1og(nicos no siscema v:ascu1ar, através do l"ilig•
ma. Em ltrcelto lugar, a remoção das ílores após á polinização
diminui a concorrfocia com as demais ptla atençõlo dos poli•
nhador.:-s, aume.mando as chances de fecundação na espkie.
Assim, sejam as llorts polinl,uda.s ou não, as pl:11H3s d~·
SC'm'oh·eram uma série de t"!itra1égi;as bioquímicas pa~ linu•
lar o ltmpo de \'ida delas, e os fi lormônios dcsem1k!nha.m
pap<l-dm•e na cegulação desses l-VC'ntos.
O dilC'no é um dos rc-guladores mais no1adamcn1e e,wol•
vidos na sl.'nescfncia dos órgãos florais. Em multas cspéck.s.
obsC"n·a-se uma tl.:-vação na sua sln1ese stguid:1 pela polini•
i 11ç.ão, descnc:ideada no t5ligma da 11or pda auxina pr<Sen!t
nos gr.iosde pólen. O ACC é sin1etizado e tr:mspor1ado 1>:1.1:i
pétala'>. sCpala5 .: es1am«, onde é' oxidado a c1il.:no, J,u,do
Inicio ã scnl?'sdncia. Tal qual nos frutos dima1éricos, a s.cnsi·
bllidade ao clileno modiftca ã mçdida que a flor se ddenvol·
ve, sendo mais in1tns:i nas Oor.:-,1, plcn:uneni.: <le.scrwOl\'idJ>
que- na.s Rotes ima1ut:as, Em rnuilas l."Ji~)éCies, após ., lc;inç.1,dJ
a ma11.1 ridade, a.s tlorl.".S passan1 a sinh.•lit.ar etileno, acder:in·
do m:iis a senescêncla.: a abscisão, índc.'pcndt•n1c-111cn1c.· J:i
polinitaçâo.

O tmlamcnto de ílore$ com Inibidores da ação do eilkn~
..:01uo o 1-metlkid opropeno (MCP), ou inib!do-res de sua
sin1e.se, como a nminO<.'toxMnilgllcina (AVC) e íons c<>b.ilto,
:ttr..ua a scncscéncia das ílores. Da ml?$ma form.t, os mutan-
tes ein2, ei11J, tlrl e ers2 de A. tlu1fiam1, in.sen~í~-cis 00 e1íleno,
apre.sentam atraso na abscisio íloraL
Embora ta.L-. obstrvaçôe$ aponte1n para um papel rtl("Vante
do etileno n:i sencscênc.i:1 e na morte das ílmcs. em algumas
esp&:ies. como Hemerocallis e Alstrotmerla, e.s.-.cs evmlos pa•
re<cm progredir na :lt1Sfoda dmc hormónio. indicando. prc•
sumivelmentc, o envolvimento de outros reguladore$.
Embora a scne$Cênda envol\•a processos de degrad;i.,ção de
1..-struturas e desativação de funções, paradoxalmente a ocor-
r<'nda desm eventos ca111bólicos depen<lt da sint<'Se Je "º''O
de cnzjmas hidrolíticas, corno protea.ses.. lip;ascs e ribonudea•
sc-.s ( FiguNi 13. 13). Um exemplo que ihlSslra de forma dara tais
eventos bioquímicos e encontrado cm v-.ir'la.s c:$pêcic.s do gê•
nero lpomoea. As ílores dessa,.s plantas :i.presenlam um ciclo
de vida de ? dias, e, no mesmo di;a em que ocorrea Cómpkta
aber-tura flornl, começam a aparec~r os sintomas de s.enesc.?n•
eia. princip3Jmente nas pêtalu .
As ílorcs das lpomOM são panicula.nnentc k'nsiw:isaoC(iJcno:
trn.1:1mentos com eMe hormónio acdmm, subst.mci.tllnC'nle. a
S('Oesdncia. Logo apôs :l completa aMnura, as flOrt$ con)tÇ.Un
a produilr e emitir niveiscrescentes do hormônio (Figur.a 13.13},
qu.e. por sua \.'tZ. sinali:t.::1 para a in<l\.llÇ.ào ~ di,~rsos gt'IX'.S asso-
ciados à senescência (SAC - .set1tsen1u ~iatcdgcnt'S),
A lguns desses genes foram caracterizados como res1>0n•
sãveis pela codilkaç.ào de enzimas ligadas ao meiabolis.mo
da partdt cdular. entre as qllilis uma cxtcnsina. uma Cll·
froil-3-0 , metiltran.sfer.is,e (tntim;a ligada â s:int~(' d(' lig.nina)
EstiglOS
2 3
FoiíolpidiOs óe memor.tna
C.pftulo l l ~ Etiitno 269
t tllTWI 1,e<'lin:11-ce1ilt':'t('r.1~,e. T,,ic;; en'.lim.11c J ~tm dtkmpe
nh:1r ~ u p:lpel na\ ahcraçõtc da pamlc (chila, ""~octad.is .,
:aberu.11a da wrola e, po\ltriormente. .ao enrofamt nlo dc!la n.a
(;1\e ~ guin1e (e.\lág.io 4, figur.:i 1).1 J,.
O, gcm"' de .1lguma<
dsltín:1pro1ca~< tamb(m aum-.-nt"'m w a e;.;pre<~o na.s fas<s
lntetais d.t StnC$Cência daJ pt 1.1l.u . corrd-'<'.-ion"'J.ac c:om o au•
menlo ger:11 d.1 .1tividad( pro1eoli1ica. ProCC'a3<3 dcna cl;u.<t'
do :i.s n,111s itpkamt"ntc aJ.,od adas â morle c:elul.ir prognm.1•
da, 1an10 e,m plantJ.S quanto em animais.
Abertura do gancho suba pie.ai
O gm,<110 Stlbapiwl, também c:onh«ido por g"nrho apm,I ou
gan<.110 pl11r,t11ldr, ê cncon1r.1do na m.aiona d.u d 1coolcdónt.is
muito jovtns, atu:ando na proreçlo do mm stcm-a .1,pw;al du•
r.tntc o crcsdmcnlo d~ pl:\n1ulas. ainda quando .sob o s,olo.
UJN m;,,ior produeâ() de etileno foi \'t.'nfic..:ida n.i regi:io tn•
1ern:l do gancho subapica.l de feijão (m co1npa.raç.io l porçlo
externa - nesse caso, a aplica~o do i.n1bldor de etileno AVC
resultou na abcnura do gancho.
Plantas crt'.scidas no es,uro -.-. porl.lnto, 1..':\tiolad.a.s apttSi'n
1am uma produção elew1da de etileno. reduzida com .l e.xpo-
s.lçlo à luz. Aparenicmenie-. o fitocromo 3tu,;i intermediando
essas resposta.s; enqu.:into a luz no compn m-.-nto de ooJ.1
vtrmdho (660 nm) inibe a produçio de ClllC'no. o w :mdho•
exlremo (730 nm) produz o cid10 contr.irio ( \ ·C't ú p11ulo 15).
A lux \'trme-lha, inibindo :i produção J o c11!eno. causa um
tfeito promotor na abertura do g;i.neho sub:iplC.II cm crvdha.
trigo. arroz, wja e cevada. A diminuiç:lo da sinlts< dOM" hor•
môni() r(Sulta d.a diminuiç.io dos teores d~ ACC dispon1v~is
em funç~ da siti1ese .aumentada de .sua íorm.a m,uwa: o tn.ll ·
lonil ACC (mrdilda peb m:alonil ACC tr.tnsfeN.s;e).
' •
C4te1na proteases
Be!&ç;;il;M;IOStõ.u.t
s •
 270 Fisiologia Vegetal
Expansão e epinastia de folhas
A exrans!o das folh~s.dc plantas dl· batata. h\baco, gir3.S$01e.·
snm1lneas pode $('-r uubida pela aplkaçãl, de t~ti!en~ cm vir-
tude. ap.,.rcn1cmentC", da dhninuii;-ão na taxa de dMÂocd ular.
A epinastfa, i$1() é, a .:urvatur:i. paro N b:o da folha dccor•
~n~e do .maior_alo,,g.amcmo das celulas da parte Miperior do
poc1ol~ <' considerada por alguns :iutores um efeito d ireto do
e1ilen~ c-nquanto par.a outr0$ d«orrtria de uma redistribui•
çâo e do acumulo de aux.ina na p.;me suixrior do p«iolo. fn•
duzidas por l"SSC hormônio.
A aplk~ç.ão de Ethrtl <'m plantas ainda pequenas de Croto11
1mmmma, uma Euphorbiaccae lenhosa brasileira, promo-
\'C uma maior cun-atura epinástle:i nas folhas tratad;,s com
oon«ntr3(Ô<'S mais devada-s d~ substânda (Figura 13.14),
Entn:tan10, a cun·atura d:l.$ folhas em resposta ao tratamento
com e.iíkno não foi n•rificida com a mesma intensidade cm
OUln.$ pl;,ntaS.
Planl:1.$ submetidas ao al:!.g:i.mento gtnlmente apresentam
tpii,asda. como observado em tOmatdros. Nelas. a cpinastia
resulta de um aumento tanto na síntese da entlma ACC sin•
ta.se qu:i.nto n .'I produção de ACC 1\() sislt'ma radlculár. Essa
subs1.ã.ncia. quando transportada pelo >:ilema para a parte aé•
rea. n,a presença de O: é com·enida em etilen<> J}<'la ACC oxi•
dast', resultando em um rápido mabdocimen10 da epinasti.a
foliar.
Lenticelas hipertrofladas
O eti1cno t'St :i assod3do â hlperirofü1de Jentk:el:as ~ulinarcs,
a qual resul1a do aumento de tam:.a.nho de célufas parenqui•
matosas encontradas com seus poros. Em plan1as de Croton
umC'Unma mantidas sob condições de capacidade de campo e
t ra~;i.d u com Ethrel, ob$tr.•ou $e q ue o n Umero d t len tkefo:i
aumenta"ª com o aumento da concentração dessa substãm;ia
liberador.i de <tiJeno (Tabda 13.3). Essa h.ipertroíia tem sido
observada na base de cauJes e t"m n.íus de plant3..$ sujeitas ao
aJag:i.men10, representando C'$tru1ura.s Importantes para a cli•
minação de compos.1os 1óxkos. como o etanol, e também p.1n
35
1 30
~ :iplicaç!o de Elhrt'I es1lmulou a formaç.io d e r<sinas e ducl0$
~
• 25
-;;;
, 20
•
.9 15
i 10
J 5
o 11at11d11~ tQ'n l SO ~ 300 mg r·• de Eitvel. Médias seguid.)~ de lelfas l9ua1s
30
o 10 20
Tempo (dias}
--· --1so - - 300
Flgu,a 13.14 Curv1111,11,l\ (g,aus>d•~ (olhilS de 1>lilt1tas de Ct OIOl'I Ul'IJ-
CIJror,o p,ovoc.adu pe'o U•liilf'IE'nto corn l SO t' lOO m,g '' dQ' Edwel,
dv.rante 30 dias. fonte:CoUi {1998).
a c~1p1açào do od#nio, qut' se difunde d :1 parle aérea parn ai
r;,fa.t.s submtl13$ ~ob hipox.ia,
Indução floral e expressão sexual
A promoç.to do Rorcscimcnto pelo etileno. <>bRrvada ini,
ci:i.lmentc cm abacax.izciro e mangueira por meio d a íuma,
ça de madeira, t limitada a um pequeno número dc r.spêck s.
dcstac.ando-sc as dt BromeUaceac. Em plantas de abacaxi, 11
ô'lplicação dr Ethrd ou de au_xlnas que induu m a produção de
ctUtno sincronita a re$.J>0$1ll de floração e. portanto, a coleta
dos fru1os, representando uma imporlantc prática hor1icuhu-
raL A ,~posta ao eli\.eno depende da presença de pelo menos
um.a folha com grau minimo dr maturidade. Enquanto o Ira•
lam<nto de 6 h com etileno St' mostrou sufici.<'ntr para pro-
ino\·« após ◄ dia.s a indução ílórnl em ab:u:·axi, o tratamento
com AVG em a.lgumas espécies <>mamcnt~is d e Bromdiaccae
atrasou a formação de flores (ver Capítulo 18).
A aplicação de etileno em bulbos de gl:idiolos, narciso e iris
aumentou a formação dr hastes ílorais. Em Narciso tazetta,
a :ipllaç!o dcs.sc g~s aumentou a taxa de floração cm 70% e
rt'duziu em 20 dia$ o periodo de juveniHdadc.
Tratamentos com etileno podem promover a fe1l1inlUia(ãO
na alga marinha Dictiostclium ,m,coroides e na briófita Selagi•
rielfa, assim como em pla..ntas nscu.lart's (p. <X., as Cucurbitaccae).
Esse proce~o podt ser resultante da indução de um meristr•
ma tl()r.,J feminino ou da ação letal do etileno na gametoglnese
masculina. Em Gramineae, esp<cialmente em trigo, 89% das
pl.tntas tratadas com esse fi tormónio apTl!'scntaram csteriJidadl'
masrolina. Por sua vez. a apUCáÇâo dc ctilt'no <m Cucwbita•
ceae, Morus. Rici,rus communls (,n amona) e Sphwcfrl induilu
a formaçlQ de flores f<mininas. O tratamen10 com glberdina
o:crcc um efeito contririo .10 ctilcno. favorecendo a produ, ão
de ílor<"S masculinas, o que tambfm (' Vl.'rificado com a apliC".I·
çllo 1,an10 de inibidore.s da s.lntese de tlile110 (AVG) tl UMIO dt
suaação(íoMpr:ita) (,·erCapitulo 11).
Tecidos secretores
Algumas plan1as apresentam le<idos secrclorcs, como os duc•
tos de resina em Pi.naceae e os d uetos gomiforos em Prunoi-
deae, Citrus e Acac-ia. O etileno 1em sido associado à induçlo
dessas estrutur.u secretoras, n~ladonadas geralmente com a
defesa contra insccos e organismos causadores d t• d oença$. A
r<sinifom.s em Pi,ms, além da form:iç:\o d t gom,1s ern Citru s
~x,kamc-rirma , mangu<"ir:i e ctrcjeira. Es.1ressts, como o alag.t·
ment~ induzem a produção dt• etileno t a formaç!io dc-.>Ses
duetos resinffcros.
T&beb 1U Nvtnero m~iode ,enl;icelas tipe,11olicldas encontr.tdas em
w "'
utl'lil .1.!t-Ade 0.2S !»se caulil\ilt de pl.mUts de C10l0tl uf/JCU(OM
n.iodiferem esl.lfo-tic..,met'ltt pelo 1es1~de Tukey (P < O.OS).
ftlwe-1 (mg , ')
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I.IS b
..,29•

Em Hc1•t11 bm$illcmis (seringueira), a apUcaçlo de ,\CC é
cap.u de desencadear um aumento na produção e lluxo Je l:i•
IC.'<, uma técnica utilit.'lda na produç'lo comerd:11 da borr.Kha,
Amadurecimento de frutos
Um d os processos em que o papel do etileno é m:1is 1111ensa-
mente envoMdo e conhecido consiste no ;11nadured mtnto dC"
frutos climatéricos. tanto que por muilos anos e ainda hoj<"
este é referido como "hormônio do anu dur«imenio~
Abscisão
Ao lo ngo do d escm•olviment~ as plantas Y'U(ularcs podem
liberar folhas. flores, partes das peças florais efrutos, E.ssc eo
processo de abscisão. geraJmente rel:ad on11do rom frutos ma•
duros, órgãos senescentes ou danitkados. A abscuão ocorre
na camada ou zona de: t1bsâsão, um conjunto de cê-fulas dife-
renciadas tanto morfológica quanto fisiologicamente, As w -
nas de absci.silo localii.am-sc entre o órglo e o ramo da pb nt.a
e se estabelecem, precocemente, durante o dt$envolvime1110
doórgiio.
Com base em evidências exp<rimentais disponíveis, 1em-
$t" sugerido q ue n absci~o seria controlada principalmente
pel:l ação de dois honn6nió$: etileno e •uxin.-. O primeiro
terfa um p.apel de.sencadeador d.a abseisão, enquanto a au-
xina t$1:.\ria envolvida em uma rcduçio da. sentibilidade d.1s
células ao etileno, prevenindo ou retard.tndo a qued.1 d0$
órgãos (ver C,1pítulo 9). De fat o, a apficaçdo de ~ ileno esti•
mula a al>sclsâo após as celulas da camad11 de abscisão terem
alcançado o neCCMário grau de competência para 1anto. De
modo gemi, órgãos ainda bastante jovens não respondem .io
etileno. O efeito do eHleno tem sido satisfatoriamente re,·er•
t.iJu pc:la a pllcaçào de subs1.lm.:1as 1mbuón.1s da.i.itttese ou da
aç.ão d o etileno (anieriorménlé mencionadas). As e\•idência.s
d isponíveis indicam q ue C) efeitQda :tuxina, nesse caso, ocor•
reria. sob um rigido con1rnle de su.l concentração endógena
no órgão. Experimentos nos quais foram rctir.1dóSóS limbos
das folhas m0$1raram qu-.- os ped olos logo sofri;un abKis.¼o.
o ~~,
p
1'17IJ)
• •
o
1111
ZA p
Allv:1Çl)O
daabso:;~ 1
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A •
Capitulo 1J • Etileno 271
a q11aJ. por sua VC't, podia M"t relarJ ada «' fosse :aplicada pu.
1a de lanolina contendo J e 0,1 .1 10 mgg ' de AIA. Ttal.1.mt'n•
te» com do~es d evJdu de .iu,1dna, podem ter efeitos opo,.
los, no!IC'S c,uoi contribuindo para a Jcelerapo d.a ,1b«i!lào,
conforme tem \ido verifica do em folhaJ de vJrlas e1pécies de
angiospcrma.s. Experimentos tim rnos1raJ o. em virios lipos
de 1ecldos. que tcotd elevados de ;,u,:jna estimul.1m a ~,nte•
se de etilem:i; traia-se de um efoilo b,utante conhecido da.,
auxlnas. O emprego de au.xina.s ilntihc.i.s como ;igente.t des-
folhanlt"S é conhecido hi tempo,. destac.ando-se enue el,1,
o dcido 2.4.5-1ricloroíeno:uacé1ico (2•.&.;-T), componente
alh'o do "agente laranja", e:x-ien.s.amente utilizado na gu('rrJ
do Vit'tnã.
Do ponto de vista es:rritamc:nte mccJnico, a .ibscisâo de-
corre do (Slabelecimento de uma lin.i e.ama.d• tr:in,ç,.•ett.al de
cilul.uao órgão, CUJOS ligações de p.atedcs. inicialmente fones.
10,n:11tllm•se enfraqu ecidas por causa d:a.s a1ivid:ades de enzi.
mas digestOraS de parede com,, celulases e poligalacturomues
ou pectin.1se (ver Caphulo 8).
Conforme csquematiudo na Figura 13. 1S. as Gtful.ls da
z~ de abscisâo ,fo relati\•amentc: pcquen:u. S~s.:i condtcJo,
:a folha mantém-se ligad.a à planta g:raç:u .1 um gr;a;dkntedeau•
xinas que flui do limbo <m direção áocault. tornando lS cdu
las de$.$a amad3 pouco sensh·c-is ao etileno ( Figur.a IJ. IS A).
A diminuição do gradlénte de alL'<ina e.s1i :a.~sociad11 tru11ut1 •
dade folfar, <StrCS5t' ou âddo .ibscí~icó. qut" efe'\·a substanc1al-
mentt'asensibilidadcdCSS3scClubsaoeciJeno(Figuu 13.1 5 B).
de modo que me:smo um p«Juen o aumt"nto desk úhimo
i .suficiente pa.ra ~stimufar a formaç-Jo de enzim:a.s como JS
cd ulascs, que hidmlisam a parede edular, C'.lu.sando sua rup•
hl1'<11 ( rigur<11 13. l !i C). C01)Í(u111ç .UuJ.a IUU.)U J.Ju 11.1 figurJ
IJ ,IS,:is l't'lulai, rmus ex lemas (do lado c:iulil'l.1t), m~mo apó.s
a abs<:~o. continuam a aumenrar de t.am.t.nho: qwndo e.sse
proc~-sso St' encerra. el.li se encontram suberili,aJ.u ~ mt>rt.1.,,
con1ribuindo :lS.'iim p.i.rn a iormaçlo de unt';'I e:un.1da Jc prole•
çiioexterna (F1gur.a 13.lS C).
p p
1p
Form.,çao d3
camooa <1e p 10 1eç.10 1
p
e
 272 Rslologla V~~tal
A al>~fs.lo de~ende ~a a~h-aç.lo de determinados genes
que coddicam enzimas h1dml1tkas das paredes C<'lularcs. Tem
sido obsen·:ido que SC'nc-s qu<' çodit'icam para a celul.asç, como
a b(la•IA•glucanasc. silo induzidos prefertncfalmente nis cf-
lula~ da ion:a de abscisão. E.m tomlllc, foram detec-1ad~ sete
gencs (t:d l a cc/7) codlfica.ntes para k te diferentes lsocnz.imas..
Na scpara('iio do pedúnculo, o m:1;lor nivel de cxpresitão foi
encontrado nos genes ctll, ce12 e ccf5.
A poligafacturonase,ou peclinast,ntã t:tmbêm relacionada
com a S<paração de células tanto n:3 abKisio de folh:t$ qu 311to
de fiore.s e frutos. Conforme já mencfon:ido, a sinte.st dessa
enzima depende da presença d<' etileno, sendo três isoíormas
associadas â absci.s~o d(' tom:itc (1~PGJ. TAPG2 e T.~PG4).
Crescimento e dife renciação de raizes
Cresdmento
A.s raizes costumam responder de forma accn1u:ada ao etile-
no. o qu.al pode S(' acumular na atm o$fera do solo em con•
Cl!'nltaÇÕ<'S rdath"aJTlente mais cle,,adas qu<' no ar el:tcrno.
O crC$Cimento das ralus é promovido por concentraÇôcs
baixas dl!' etileno e inibido $Ob concen1rações mais elevadas
desse gás.
O elUcno parece est.a.r em·oMdo na penetnçio das rafae$
no sofo: raízes de plantas de tomate cuhh•ad.:is ;,, vitro não
oonscguiam crescer no 3g:tr qu;1ndo tratadas com ti<>ssulfato
de prata. uma substãnd:i lníbidora da ação e1ilénlai.
Raízes submetidas a barreiras mccãnicas, como solos com-
pact;1dos, apresentam um aumento no d iâmetro e uma dJml·
nuição no a.longame.1uo, tornando-se mais cunas e grossas. O
crescimento radial da r.aii principal sob impedimento med.-
nico pare<e resuhar de wna maior produção de etileno. De
fc1.1u, 1..U1.n c.J~ Vinw c.:rC"sçldH ~b c-0nd1çoes de estresse mee11•
nico apre.semar.am um aum ento de cera de seis vaes no teor
de etileno em relação às planlas~conlrOle.
formação de pelos absorventes
Os pelos ab$on·entes. alfm de atuarem como uma espécie
de incora junto às raízes,. têm a função de facilitar a absor-
ção de ãgua e nulrl<'ntes, fa\•Orccida pelo aumento da área da
supcrfide epidfonka. A formaçio de pe-Jos, tanto na zona de
0
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A o 0.1
nmoJ-ACC
f-l91m1 13 16 Efeitos da a pl!c.,çio de- N:.C al)iK 72 h ~m Mt,a.c.as de vJgM todJOIO. O e••leno f)fomow a fo,ma(do de um m.,,or n Umcro de ,a,~s
adventida~ (A), porém inibe O ues,cim ttiUO longitud inal dt-~t,h (8). Adaptada dê Riov n Yan(J (1989).
aloi1~rne1110 qu.1n10 cm outras partes de raízes d e ervilh:1, fei-
jão. alface. miU10 e orquideas, pode ser promovida pela de\'a,
çlo do leor de eliltno.
Raizes adventicias
A formaçdo de ralies ad, entícias em e.stacas tem sido rcli-
1
donada 1anto ( Om a exlstt!ncia de auxina quanto de elileno..
Nesse e-as~ postula-se que o etileno dt$empenhe um pap(I
específico, aum<'ntando a sensibilidáde dos tecidos à ação du
:iwclnas, estas sim os agentes controladores do processo de
formação de raius ad,•c-nlicias (ver Capitulo 9). Um aumen-
to no teor de elileno resulta em um incremen10 no número
de raius ad\'en11Clas formad:is. porém es1as :iprtscntam me-
nor comprimen10, <ooform<' observado em estacas de Vigna
radiara 1rat:1d11s ( Om ACC (Figura 13, 16). Veriticou•S< qut
estacas c:aulinarn d<' plan1.s mutanlc.s do tomate Ne\'er ripe
(Nr), deficientes p.ira receptores de etileno e, port:rnto. com
baixa sens.ibílidade a esse hormõnio, apresent.:m1m, em rdaçlo
às plantas $Cl\'3t<'ns, uma diminuição acentuada n:i ~pacidade
de formaçào de r.&Ítt'S ad"rotkias. mesmo quando 1r:i1:1das com
auxina (AIB). E~ diminuição na capacidade d e formação de
raiu:s a.d,-tn1Jd~ foi observada também em estacas dl!' P.:wnia
mutante det'idenle para a .sensibilidade. ao etUe,,o. O,n1rari;1.
mente, em es.acas do mutante tpi (superprodutor de etiJc-no). a
formação de rait.es laterais aumentava signit'iculvamente.
A sobrevlvi!nda de virias espécies de mono e dicotiledó-
neas subme1idu ao afagam<'nto c.sti em parte :i.ssoclada à
capacid2de de formarl!'m raius a.dven1lei.Is. getalmente com
aertnquim:a, qU( substiluem as raius morias ou prtjudic.idas
pelos teores ba.i.xos de Ot no solo (acidose e acúmulo de et:t·
nol). A maior concentração de etileno \'trificada <'m plan1:is
submeddu :10 .alagamento aumenlaria a sensibilidade dos
tecidos ã au:dn:a disponivtl, promovendo o dcs.envolvimen10
das raízes ad,,entkias. Por1an10. o lransportc b.asipcto da au-
xina atua como um prC-requisllo pára a formação de r:ifzts,
conforme obsl!'rvado em R1m1t.r P"lustris. A formação desses
órgãos pode ser mais intensa em planlas encontradns t'm solos
úmidos que em solos mais se<os, como verificado c111 \'ári.as
e.spédes de Rumrx <'ncontrad.as nas margens do fio R<'nO na
Holanda (Figura 13.17).
10
9
8
;; 11 7
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6
5
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4
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2
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nmol-ACC
 ú pit ulo 13 • Etíltno 273

Aerênquima O acúmulo de eeikno dc'S(nc:.ukia J morte ,~as cii-lul;u.. k•

A anatomia das rall.cs pode ser profu ndamente :alterada em
plantas sub metidas ao alagamento; nesses casos, d('S('nV(,I.
\'em•sc rai7.es tttrtr1quimatosas, cuja ptin(;ipal função efõKili-
tar a .11eração ( Figura 13.18). O aerCnquima podC' ser íorm.ido
tanto pelo afas!:imento de células (aerênquímu ~qui:tógcno)
qua nto por meto da 11st C-flular (acri'nquim.i lisígeno). O 3u.
mento na d ifusão do ar promovido pd o aerênquim.i poS$1bi•
lita a sínte5e de AT P, mesmo qu:indo as rafies « tncon1ram
submer$a$ em ambiente$ hipõxkos, como oo caso de plant.as
de arroz..
O acrinquhn a resulta de células COt'licais csped fic.is 1001.li•
zad:as entte a cndodermc e a epiderme; são células programa•
das geneticamente p.lra morrer (mocte celular progr;imada}.
v.;mdoâ (orm.1ç.H) de um :i,erênquim:1 1,sígtno. muhantt' J,e um
;tutnenlo do contc,ido de t'ni;im,u;. como a <dul.i.se e .. JJloglu -
c.ano trnn.'Sfkos.il.He hid mb se (XTH). qut .-froux.a :as p;arrJa
ctlub res. A <~lufa~ pro\'Oea a degr.1daç.io d~J p,11tdC''I cduJa
rts. a qu.11. junto à d~tntação de)( mkrorubulos. 1a.mbt'm
lndut lda pelo eiileno, resufl.a na mortt d.ls ciflul.u do córtex
das raizcs. focmando e-~ t ipo dt :M:rêntlmm:1 rF,gura U.19).
Um bom exemplo da imporl.incia do ttikno n.- formaç;io do
acrênquimn füi1,.rtno foi obwrvado cm l':liu~ dt' milho: nt$t;aJ..
enqu:1nto inibidorõ d.ai sfot(.S(' ou d.1 aç,jo do t'tilcno 1mbi,1,m a
form~ão do atrênqulma cm planta, .sob condjç..o M hiJ>(m.a.
na.s pli ntas sob at'robio.sc.- fr.lltimentos com ecik-no rcq,i,jtJv.m
no de.senvolvfmtmo de :.1tlinqu1ma li\ige110.

0,6 Amtllet'lte seco

0 ,5

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Espécies de Rumei
Fl9u.r• 13, 17 M.asw seca(g)das ,aile, advtntlci,sdeserwolvlooem es,:,éc:lesde RwneitcrH<.idu em um gtad,et1te dtambtffltes s«O'S • vtnldos
nas ma,gens do rio Reno fHolandal. o, ,...,in,~,orr~pnndHl'I .\ mMi- d• u6( 11mnu ,11,M Af\lArll! de Vo.-s• n• ~ a va.. o.," - o 99-tl

A 8 100 ,,m

Fig ura 13.1 8 Câmaras ae,enQuim.lt~as (<) em cones tr...-i,w..i.)isde r.ilm s«u~r-as de ~rocua,ompan,.•kuo. A. Pl•nu~ Mi \060dienado.
B. Plantas t'ffl solo al.ag.)00. Adapt.idtl dr Mtdn e C0Heat198SJ.
 274 Fisiologia Vegetal
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 Brassinosteroides,
Jasmonatos, Ácido
Salicílico e Poliaminas
Adaucto B. Pereira-Neno

Introdução
Nas últimas décadas, íoi identificada uma ,·ariedade de (()n,.
postos orgân icos de ocorrência naru~l. de abundância men0t
que as vitaminas (cofatorcs cnzimãticas), potém coo1 habili•
dade de influenciar processos fisiológicos importantes, como
os de ex1» nSlo, divisão(' difcrcnc~ç.io cc'lular, cootrolados.
cm geral. por dnco filormônios dáuicos(a\Wnas, gib<rdinas,
eitocininas., etileno e :icid-0 :1l>$<í$kO), No e1'llan10, a OCC>rtln•
da de alguns deles em conce.ntr:içôe:ii rel:ulvamentc cln-ad:is
nas plantas vai de encontro a um dos quesitos definidores de
horm6nios em plantas e animais. Em geral, os tr(s primeirM
mencionados no titulo do capitulo lêm sido os que m;ii;<;
perto atendem à ckfinição hormon;il S1ric10 u mu.
Brassinosteroides
Os es1croidrs slo rco:onhecidos ct'>mo honnóni0$ em .anun,us
h:i muito tempo. TO<bvi:l. em plan1as. a alMd;ade hnrmn,ul ck
l'Slcroidcs só foi descoberta há Cittc.l de 30 anos. quandon ;UI•
\·idade t$li.mul:ldora do cres.cimento do cxtr:110 de pbn1,u dt
canola (Brassi<a ,,apus) foi :arribuid.1 a um esr.er01de. c.ham.--
dn de br.usinolidco. cm virtude do nome ciendlioo da canol::i.
Desd-c c-ntão. dttel'l.1$ de ..-steroidC"S com C$lrutut'";) quimica _.
atividade biológica .semelhantes ao brusinolidt'O for:,m idt'n•
tilicados e cl:usiticndos como br.usmoste-roi.d~ (RR).
Do ponto de vista decstrutur.i <tuhnien (Figur.1 1,1.1 ).os BR
de s:lo scmdha.ntcs aos esteroides de origem ~nimal, .a cx~mplo
dos horm(lnios que 1$limulam a tr(>C:a do 1!$,quelcto e-xrt-rno

1..... _ _ ,

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Campeslerol
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6-oe,oxo,,easte,ona 1 1 Teas18f'Ol\8

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 276 R~iologia Veget~ I
dos in.sc-los. Nas Uhimas dkad:u. avanços prind jMlmente em
tk.nkas dl' cmmarogr.,fia gaso~ assoc.i;ada a espectrometria
de miw.as têm pennilido a identificaç:\o e a quantifi cação de
um grande número de BR.
Via biossintética
A principal "ia de bi0$síntese de BR se inida com o e$lerOide
c:ampC"Sl('rol. Por d iversas rCJiç:õe.s. o eampesterol é convertido
em campcstanol. o qual. em seguida, por d uas ,ias paraJeJas,
chamadas de vias de oxidaç/1.o precoce e tardia do carbono 6
(assinalado <'m Yermelho n.a Figura 14.1), e convertido em
castasterona. A cas.ia.sterona t, ent'3o, convertid.a em brassino•
lidoo, na Ultima reaç:.ão da vi:. biossintética d0$ BR. Toda,tia,
os u.ltimos esrud(» a respe.i10 da bioss(nteS(' do b~ssinoUdeo
revelaram que as "ias d<' oxidação precoce e tardia do a.rbono
6 slo coneaad.as. em din•.rsos passos e tamMm est.\o ligadas
i via pr«oce de oxidação do carbono 22 (assinalado em ver-
melho na Figura 14,1), sugerindo que os BR são sintetil3dos
por meio de UJna malha metabólica, e não $0men te por vfas
ramlficadn par-aldas e lineares. Tal qual os tilormõnios clãs•
siws, a ln.ath·a(ilo dos BR se d:i por reações de conjugação,
hidroxíl:ição e de degradação da c:ideia l•teraL
Mecanismo de ação
AnâliS('s bioquímla.s e de geoética molecular de mu1antes
de6ciente:s na sínlt$t e/ou na perc('pção de BR têm auxilia·
do, significatjvame.nte, na compreensão do metabolismo e da
regulação dcssts hormônios. asstm como no entendimento
do mecanismo de sinall.uçiJ.o de$sts compostos, ioduindo a
( 8ZA1/2 1
L.~ Exp,es.5ào g,ené-tlca
regulada por 8A
•
Respostas dê
c,ti!ICirnenlO
idenlificaç!o de rec('ptore:s (pro1efnas que se ligam aos HR e
possibilitam que e~tcs fun cionem) e de g<'nes cuja expressão
é regulada por BR.
O mecanismo de ação dos BR se inicia coin 3 llgiç:ào dirtla
dessas moléculas a tim re<eptor conhecido como 8Rl 1 (8 R-in-
sc11sith'e 1), Joca1iudo ni $Uptrfide celular (Figul'a 14.2). A
ligação do BR a BRI l facilita a ligaçlo de urn correceptor, CC>·
nheddo como DAK 1 (8RJ l kinase i11semitfrc 1), A essa ligação.
segue-se a fosforilação das proteíl\l'IS conhecidas como BSKI
(brassi'no.steroid-signaling kinas,c /) e COG 1 (c.on.~titutivt df/Jt•
re,itiaJg,ow1J1 J). CDGI então fosforila um:. proteíni conhed -
di como BSU J (BRJI suppnssor 1), que 5uprime a atividade da
protelna 8tN2 (t,ms,.,',,osteroid it1sensiti\~ 2). Em seguida, os re-
pressores dt tnnscrlçào BZR 1(bra.ssinazolc rcsista11t I) e BZR2
(brM.Sina::olt n:sislanr 2. 1ambém conhecido como BESI) sfo
desíosJorilndos peJo. proteÚ'la PP2A e a<um ulados no núcleo.
onde regulam a express3o de genes que respondem aos BR.
O controle d.a expando celular por DR, por exemplo, de-
pende de um grande nlJmero de mecanismos que envoh•en, a
regulação da expreu!o de entlmas localizadas na parede celu•
lar<' de proteínas do tipo dclinas.. associadas à divisão ce.lula.r,
como as ddinas do tipo O, além da regulação da atividade de
enz.imu como aquaporinas.. que facilitam a <'ntrada de ãgua
,,as d hilu. Enzimas localizad.s na parede celular, cujos genes
têm su:i e:cpre5$;io regu)adi por BR. atuam na montagem e na
desmontagem da parede, a exemplo da glucanase e da xilog.Ju•
cano 1ransglkosll2se hidrolak (XTH).
Embora se desconheça transpor1e de longa d istân cia de BR.
a aplicação desses compoS10$ em plantas resulta em aher=ações
Ret-en~no
citopla$tnôl
14-3-3
li
p8ZA112
6
ô•
, '
oeg,ao.içaio pelos
P,Ol@OS$OmOS
 C..pltulo 14 <;
significativas cm diversos proc:euos fisiológicos. a e.xemplo
do aumento de toledncia contt3 vários 1lpos de ~,re»c--,
a.mbientais, como baixa di.sponíbilidade de- água, eX1rtmóS
de temperatura. presença de melai~ pesados e eMrcsse salino.
Esse aumento de toleránd:a se mostra associado a au.mento na
atividade de enlim:l.S em·otvida.s com o meanismo de prole•
ção contra a produção de radicais livres. a e.xemplo de pero•
xldascs, catalases, ascorbate peroxidascs, glutationa redulast.s
e supetóxido di.smu111.ses. No caso de plantas 1r:a11das com BR
submetidas a temperaturas clevadu. obsen·ou,se tamWm um
aumento na sintese e na acumul:açJ,o de proteínas produz.idas
durante um choque de c.:llor {littAt shock prOlcim). Rdaçâo
inversa ent.re eMimulaç.ão do CTC'5cimento induzida por SR e
suscetibilidade de plantas a invasão por p:uógenos também
tem sido obser.•ada. Em plantas de arroz e tabaco, por exem•
pio, a aplicação de BR resulta em aumento de rts.isténda con•
tra fu ngos e bactérias patogênicas..
Interações dos b rassinosteroides
com outros hormônios vegetais
Os SR apresentam interações expressivas coli'I OUl l'0$ litor•
mónios. por meio d.as quais rtgul.un o çres<:imtnto e o de-
senvolvim ento \'c-gdal Em pl;1nt.s jow:n.s de A1t1bldopsis. por
exemplo (a p1anta mais mudada do pon10 de vist:a fi.sio!óg.ko,
genético e bioquímico}, a aplic'ação simult:lnea de BR e gibcre•
li nas, ou auxinas, re,uha em aumcnto<:omp!tmenu r do alon•
gamcnto d o hip<>cótilo. Com o icldo absdsico, por sua vez. M
uma interação anto,g6nica com os BR, prevenindo, nesst caso,
os e(eltos indui idos pdos últim0$.
Efeitos no crescimento e no
desenvolvimento das plantas
Entre os mais de 70 0R de oc01rência na1ur.1l ide1\lllicados
em plantas. o brassinolideo e a c:masterona (,·er Figura 14.1}
são considerado.s os mais impor11mtcs. fisiologic:imentt, 1anlo
por sua ampl;, distribuiç!o quanto por ,ua pocentt ilividade
biológicti; a casiasu:rona ger3lmrnte apresem:i somente 10%
d;, alividnde biológica do briss.inolideo, Os BR são hormónlos
eu enciais para o creS<:lmen10 e o desen\'olvimrnto normal d.u
plantas e m rai.lo do seu efeilo regulatórlo sobre um11 gr3ndt
,•;ar kd;:ide .;le prO<e$SOS fislológkos impQl'tantcs. como i ex•
pansão e :i divis:lo cth11ar. Acxpansãoetlular induzlda por 8ft
e$1á assoclad;i, ;i() aumen10 da ath·id:;,,de de e-nitm-as, cn\·ol\·i•
d as na diminuift".iO da res1s1ência 11\tdnka da 1):irtdc cdubr.
n ucm1>lo do que.: re.llizam as expaMinas, .lS glucanase-s ~ a
xilogluca,,o tr.msglicosilise llidrol:.1se - XTM(w r Capitulo 8).
Certamen1e, o increme,uo da aln'ill..tdc de- c.:M.imaJ romo as
AT l'ase$ v;i,cuolard pel().S BR. rcwlu no amnento n.l :ibsorçlo
de ions e a.;úc;m:i., tc.:ndo como consequfoc111 a n:JU(Ao no pó·
itnci:ll hídrico das células. lt\'.lnd0·BS J ab!iorwr mais .igua e,
com isso, :.iumcnlM a expansão celubr (\'er Ci1pí1u!o 1), Além
do aumenló na atWt(l::ide de ATP,lses ,·.tcuol;ues, J. cicp.insâo
ct lular inllut id;i, por RR cslJ assocüd;i. :10 Jumento d<' ~1.Md-'•
de de :lt)uaporinõ'IS. p1'01d n:is intrrmi:ntbran:iisqu<' ía~111~-'m li
entr.:ida di.- âMua. n:u â lul,1), BR tanlbcm ac-d<-rJnt J dtltrcn•
cl:'1ção de i,:ilcnu \! lloe-mi, pro,c,.,os dcdl'SCll\'0Mn1<ilh.) fun-
damentais p.1 1,1 o '1C'~·ml~nw !ongituJin.11. pcin(1pllnwn1.-
Br,minoster0idie1. Ja1mona1os. Acklo Sdlic11i<o e Poli.Jminn '77
de tecidos jovens. Apliu çôe1 de: IJR f'm b.aiuS conanttaçôcs
e~1imulim o alongamenlo de 1,1jz.e1 primi rl.n e .11 íonruitJo
de rnl1,es secuntUtla•. enquanto, em conct•ntr.içôes dtv:idu.
inibem o alongamento de r,.ize, primárias e .a formação dt
raíus secundârias. DR 1ambém C;\limulam :a upan~o foliu e
o a'ang:imtt1to de pecíolos.. c:fei1os dependentes da ex.pan..•~
celular indui.ida pelos UR.
Do ponto de VUta do crcsc:i.mento e do dt'S('nvolvimento
reprodutivo, os BR estimulam o desenvolvimento de grlos
de pólen e dt .st"mentts. Euc cíe1to estimul.atório foi demOOJ•
1r.1do rcccn1emente cm pl:antas de arroi. como result.ado de
um aumento da expressdo do htor Je transcrição conh«i•
do oomo ctArbon s1ar.,td antl1e.r, que dcscmpenh.a p:apel fun-
damen1al no con1rolc do dlreciona.mf'nto de açUca.rcs pira o
liquido eon1ldo na.s antera.s. um direcionamento ncc«sirio
para o desenvolvimenlo dos gr.\os de póle-n. E.sse .aumento no
descnvoMmento dr g,iO! de pólen e de semcnlcs rrsulta no
aumento do rendimen1o das l.i\'OUl':l$.. Ainc.b do ponto de Yis1a
reprodutivo. os BR também s:lo importanirs para o aummto
do comprimento do cubo polinieo. f.uor decorrente da c::,1t,
mulaçlo do along.u'l"lento cdular.
Os BR aceleram o amadurecimento de frutos clim;atmcos
coino os. de tomate, e n:io clitn.11érkos como~ U\-U. iccle•
rando. por exemplo, a degradação de cloroti.la e o 1cúmu!o
de 1çúcares.. BR aument.:1.m o volume e a mUS3 de frutos. cm
razão da acumulação de aÇÚC.lrCS e igu:i, bem como da CX·
pansào celular induiid:1 pdos BR. Essc:s horm0mos t1mbcm
,aument;am o numero dt frutos produzidos. em função do seu
efeito es.1imuJador sobre o crescimento e o de.senvolvim<mo
reprodutiv~ discutido :tnteriormente. Esse aumento no nu,
mero, no volume e na ma.ss.J. de frutos mdui1do por BR resuJ•
111 no aumento de rendimento de pom1ri'S tr.itados com cs.sc
horm~n lo. O s cf~i10:1 d os BR n \\ m;>.tu.raçdo d~ fruto~ 1.aml,.,m
incluem o aumento n.i concenlraçio de compo$10S promo10-
res da ~Ude hum'ln:a, a e.u mplo dos anrioxid:.m t1.-s Jn1oc1an1•
na.se vit;imin:i C, além da induç.ão da parten0<::arp1a. pro,~uo
de formação de fru1os sem sementes (ver C.lpirulo 19}.
Os BR a.umcnt;un a roistl!'n.:u ta.nlo a cstrcss,cs b10Li.:O~
como o a1.iquc dr fungos, bac1en~ e \'lrUS,, quanio :ib1ór1coi.
como detici<ncia hidrka. salinidade. to:dcid:idc J e mc:1.11.s pcS.1•
dos e. p311icuLttmeme, ex1umos Jç tc.:mpcr•tun, Rc«nlttnc:-n•
te. h:m•k m~tr.ado que os BR conmbuem pat"l .1 Jesinto.'Ci(J.·
çlo de pl.m1.ls trJ.ud.ls .:om f)<)t~idas por mno J a produ<ri;lO
d< ptró.'tído de hidroginio (H.0 .), que ~ lunul.i J o p~\,,lo J e
genes :issociados aos. 1n«-...nisrTloS de J.ctC'iJ e ,.1pl~1d.ldi: ,muo •
xiJ:u,h:, romo tamb<m pdo :1.umct1to J;i .&ltvtJ.i.Jc Jc cnum.u
rnvoMda.s , om a r~u.;5o d<' raJk.t.is livres, .:onh«tdos .:omo
cspki~s. ~ -ltW.lS de o:oginio. .:u,1 prc.:~Th;.I poJc rt)ull:lr cm
dJnos cm estrutur.l.~ celul~res. ,orno muu .;ód
À vis.u dé seu <limo csumubhmo :.obre o .:rcs..:1m,n10 e: ll
d<i.em·ohfo1e-nto rcpr~u1wo, i ,ompu~n.,1\·d qu~ mull.nt<S
p0ru Jorcs Jt de-lll:iênclJ.> p.1r.1 ,1 '>lllltSI." ou pc:-rupçlo Jt SR
.1presentcm f~1,ót1p~ b.asuni..• :ih,n.Jos, .:Onlll o n:i.nhml.\
,au.s=.iJo.s porahcrn.;.:,o;") ~<ns1,·cb no., pro..<)'>OSJcJi\•LSlo e: uu
.1longJ111cnto .:,tub r ( Figura 14.3). nla.> r.uo .1,omr,1nh.1J os
também J~ rna.,.ho•<)t1."nh,l.1Jc, fl."n.>meno rroH>~~Jo pdo
Jc~1wohi m tnto .1norma) Jo r.1pc•tw11, pd.l teJu.;:Jo n.l t,JU.Jn •
t1ll.1d1." d, grl o) Je roten < por J c:-1.:110 n.l hber.1ç,10 J e~C<') .ltlih
J J t>1)dt1.:1.J. •
 278 Fisiologla Vt<getal
Figura 10 Fenôtipo ôt um mutante duplo rttctiSivo do tomate M.,
crotom (wrf_J/~rlJJ pa~ BR. IC'$p0nsâvel pela c;odificaç3od! rcc:•P10t
d! BR - . ~)a ,n~sibdidade resulta em m nismo, folh.u retorcidas
Ccurlyt e b.lnra fert,íld;,,de. lmagem cN:tidas pelo Dr. Uuro E. P. Peres.
lmportãncia e-con6mica
Dh·crsa.s têm sido as possibilld.:ades: de aplicação dos BR na
agricultura, Todavia. o cus10 ainda ele~do de sua produção
\·cm dificultando. sobre maneira, uma maior abrangência de
su:i uliliução comcrcial. Apesar disso, o aumento na dis•
ponibiHdade de formulações comudal.s de BR com preços
ac,ush'cis, produzidas nos Ultimos anos no Japão, o:a Rússia,
na 8idorrússi3. n:a C hina e na fndia., tem elevado a pO$$:I•
bilidade do uso comercial desses es1eroides. As.sim, BR 1lm
t ido usados com sucnso para elevar, signi6cath,amrnte, o
rendiml'nl n d,. u m, :am rb ,,,n,.,1,,,1,. (1,. l:1v,11mu; " " er,in.
de importância econômica, como trigo. arroz.. milho, aJgo•
dão, lomate e can a-de-açôcar, Esse- aumento no rendJmento
es:t! associado à cstimulaç.ão do crc.sdmen10 \'egelali\'O, ao
aumento n;a tolerância a e.xtrcmos de temperat ura e a seca,
além d( aum(nto na rn is tência contra doenças. O uso mais
amplo de BR na agricultura deverá contribuir detivamcntc
pan o aumento na disponibilidade de alimentos e, conse•
queniel1ltnte, para a redução da fome, o que é de in1eresse
especialmente para O$ paíse.s subdesenvolvidos e c-m deseo•
volvimtnto.
Vale mencionar que. difer-en1t mcnte dos demols titorm6•
nios. esses « leroides \'tge12is tambem aprt se,uam potencial
de utilização n::i Arca médica, em razão de sua 3tividode anti•
c:a.nccrigen::i, ant Mral e anti-inílomatória.
Jasmonatos
Os ; ssmona.1os (JA), que incluem o ácido ja.smônico e S(US
deriv:adc.~. são hormônio~ vegern.i.s derivados de lipídios c n•
contra.dos cm todas as piamos terrícolai, O mrtiljumonato
foi inic.i:aJmcnte identificado a partir dl) óleo de pl.11llas dr
Jasmim U",mi11um sp.). o que resultou no nome pelo qual
o composto I conhecido, O odor c.ar:ic1eríst ioo das ílorC1 d.:
jasmim provi m, pnnclp:ilmcn1c. do mi:tilj:asmonato, qut<
funciona como atrativú para poliniu dort'.S, 0-s ,A ~ó en•
contrados em todos os órg5os vegetais com pla.s1ídios, F.ss.cs
rom p05tOS $:lO importunlcs pnrn o controle <los me,c.anismos
de ,Jcfmt das plantas contra o ataque de in"'to s e i níecçôc$
por fungos r bactérias. Em phm1a.s sofre ndo herbivoria ou
i,,rrcç6cs, os JA ahcram O$ p3drõ(S de exp rc-ssão genétlc.t
de maneira a retardar o crescimento e redirecionar o me-
tabolis mo para n pcoduçilo de compos tos d e defesa e para a
rcparaçlo de lesões. Os )A l3mbém conferen, tolerância aos
estresses nbiôtk os. como ozônio, radiaçlo uhravioletn, ahas
tempccaturu, deficiência hídria1, salinidade., lesões mec:\ni•
case congd amrnto, além de regularem diversos p rocessos
de de,cnvolvimen10, incluindo o alongamento d o sis1ema
radic.ula.r, a germinação de sementes, o desc nvolv·imc n10 dr
estames e t ricomas, o ílorescimento, a acumulação de an -
tod:i.nlnll.$ e a sene$Cincl:l das folhu. Nos ú ltimos JO a nós,
houve um aumento coruidcr.iwl no conhec imento a res peito
desses hormónios vegeiais., especialmente no que diz. rcspe1,
lo-ao mecanismo de ação r t ra.n sporte.
Via biossintética
Os JA .s.ão sintet izados a partir do ãcido a lfal inolênico. libe•
rado a partir de gabctolipídios das membranas dos cloro•
plastc>s. Conforme mostrado na Figura 14.4, nos pla.stídios
o ácido linoll.nico é uq_uendilmente con\•ertido em ácido
(l3S).hidropr roxioctadeca1rienoico. ácido l 2, 13(S)•epo•
tioctadccalricnoico e âcido (9S, 13S)- 12-oxo-litoditnoico
(OPDA) por meio das açõcs da 13-lipo•oxigenase, da a le no
óxido sint3S(' e d2 aleno óddo ciclasc, rc-spcctivam cnte (ver
figura 14.3). O PDA é transportado para os ~rox.issomos.
onde é reduzido a âddo 3·c>X0•2· (ds-l'•penttnil), ciclopen•
uno • l •Octanoico (OPC •8:0) pela Q PDA redutase. Q PC -8:0
é em!o ath•ado ~ O PC8:0 CoA pela OPC-8:0 CoA l igasc. e
subsequentemen1eencurtado a âcido jasmônico por meio de
três reações dr btuoxld:aç3o ca1a.lisadas pela acil-CoA O:<idi.l·
se-, proteína multifundonal e 3·cetoacil -CoA t iolase. O .icido
jasmOnk o i então exportado para o citoplasma, onde é con•
jugado com isoleucina par., formar o (+)·?· iso •JA•lle bioa•
tivo, que pode ser it1a1ivad~ ao formar 11-hidroxl•JA•llc, ou
rnctaboJiz.ado a ou1ras formas inalivas via me1llaç.'.io, glicosl·
lação ou sulfa1aç.âo.
No moment~ são conhecida.s 12 vias me1abôlicas que co11•
vertem o ácido j.1smõnico em compostos olivos e i nath·os:
algumas dews reações envolvidas origina m compos1os llue
atua.m cm re:ições especificas de respostas a cs1ress.c ..- ao dc-
se,wolvimento.
M ecanismos d e a çã o
Tendo em vista que os rfeítos dos JA pc>dem ser d e-scnca •
deados por diforentes t ipos de estre»es ( me<"ãnico s e bio·
lógicos). seus mecanismos de ação são relativa nH' 111c corn·
plexo~ Nllo por outra raião, e mboro Stl•S e feitos n.1.s plan•
tas srJam co11ht<cido$ hi d&ada.s, somente nos l,hlmos 10
anos foram des<:obcr1os ct<rtos dt'talhes fondam entais sobre
o funcioname1110 desse grupo de moléculas. En1r..- eles, piu
.º
cxrmplo, ~~ qut o ãcldo jas mónko n:lo k lig.1 .iv .-..-ccptor
p_ara dar 11uc10 ao seu mecan ismo de ação, nl<h .-o .uninO-'·
cid~ conjugado ( + )•7-isojasmonoil•l •iS-Oleuci, 1;,a (J:\ •l k ) o u
derivados es1ruturalnientc s.emdhantlºS a JA· llc. A»im, nlo
foi Surpre.s;i 3 descoberta de <1uc a JA-llc seja o Jl Smo,utO
 Capítuto 1, ,, 8r,u~n~tcrolde-s, Ja1mon.atos. Ácido SJ llc.ílk o e Poll.aminas
Membrana
lfiJ;illll1l®1,ftm
!I """ 1
e:::::::::::COOH
Acido eiY.a~·l'd«lco
ooP::c,=~=,-:.._-.-....-i
~ COOH
Acido 13(S},flidra;,orodin~énioo
0
!1 Alel'IO o:.ido sinla:s•
~ COOH
ÃQdo 12.13(S)-tpo.ilhallnic::o
! 1Aleno O.lido dcla5' 1
~ COOH
Acido (9S.13S)-12~10, l~ íllodienoioo (OPOAl
O 11 OflOA tl!dul119e
~ COOH
Ácielo ~2-{cis•2'-pMtenil),dclopen~l-oeçinoloo (OPC,8.-0 CoA)
11OPCM e..,....)
~ ~ - S - c.A
3-oio-2-($-2' .ptMOllll),oclOpe,1'1181'10-l«-.anolOO CoA
l das pi.tinias. ~lulánlei dê pb.n1.1s como Arobulopsis d('fe,C\10•
~ Be1aoiiielaçAo ,. 3
1
(hidiulse dO j"'5/l'OnOM:oAI
o •
J-Y"'--"'-
' l..,.. ..-cooH
Flgu,a 14,4 CXagrama d8 via de biot-\intese do àddo ~mõnico, lf'I·
cluindo e~trutur,u qyjmi<as e en,.-nu~nvoMdas.
6slologicame1He m:iis ativo., e que :a sua sí111ese, pór meio
da t ni ima JA•lle sin1e1:ue, teprdente o pa.sso uucfal par;i J.
pe rcepção dos JA.
Plant::is submttid:l.S :t e.strc.s.st'.S reipon<l<m r.tpid:unentr :ios
JA em quest3o de mimuos. por meio J;1 slnl('S<' de IA•lk. e
(\'E'ntualmen1e por detivadus .....mutur,.lmcnl( scrnelh:intes
( F•gur.1 1·1.S). Esses JA e.stimul:lnt dir,..rnn1tnl,.. .. ugaç-l-0 ffilr.:
proteínas do 1i~)(I IAZ (ja.smo11111t :im•domw11) c;.is M.:~plo•
rcs COI 1 (coto,mlmi• i,ui•11tiliw J), resultamli) Tl..l to,m.1,,10 ,1,..
corrtceptores que se loC"..alb.::un n<> núdt'O, As prot~irt..l> JAZ
são repressores Je tr,ms.:n,;lo qu..-, com ;a wpr~s - um com••
prl.'SS(lr {1Ut' se lig,1 :i pr.:>ttin_.s JAZ d1MJ ou in,hre,,.m..-111,...,
por m~io dt' um:i pwcdn:i ,1d.11puJor:a conh,...:1Ja ..w10 NINJA
(1101•d mtcmc·tor d,: JAZ) -. bloqu,..1:1111 J ali\'l,IJJ.t· 1.k OUln.lS
279
(,1tores de 1r.1n~crlção como M YC (mydorylo muttt.si.s). A fo,.
m:iç.ão do complt"io JAZ·COl l lev:a fl ubiqu11 ini1.;1çlo das pro-
tefn.u JAZ (modifiuç.io da prottfna por mekt de u deills de
ubiquilina), <1ue é stgoid;a ptla cl<gr.td.içÃO de JAZ p<lo!I pro-
1eossom01. A degradação de IAZ leva l de:srrpressão J c faiott:s
de 1ranKfi.ção. que. por sua vw:i.. é ~guid;a pd.a rrprogr.un;iç:âo
de 1r.anscriÇ'll'J genética. No ,.iso dt lesdo mt'Cli.n1c-.i t' ataque
de p.it6gcnos, :i reprogr.amação de cran.scriçlo gtnttiCJ k' Jj
poc mtio de du:i.s ramific.açÕ<'5 de ativadores de tranl<'riç:io.
Em um.1i das t:1mific.1ç~;õ. :1 plant.a rt"\po nde :1 ltsão m«.i.niC.1
ou 3oala<1ut de ht rbfvoros indu1.1ndo a produçlode prutrinas
de dd c:sa a.,mo as VSP ( ••rgctatiw storogt pro1r111), v1:;1 f,.to•
resd.t 1rnnscriçiio MYC. Na ()ulra r.11mific.1çJo, t'm planl.lS ~
1 ;:itaque dt patógcnos ntcrotrôficos, o ,asmoNto age Slntrgjs·
tic.amtnte com () ellll..no. induz.indr, , produç;ão de pro1einas
de defesa. como :i PDF 1.2 (plm1t defi"11sjn 1.2}. via famfüa de
ra1orudc tr.'lnscriç:io ,\P2/ERF (11prr,úa2JERF).
Al(m da.s duas ramific.-çôn de ativ.adorts Je tran.scriçio
mencion~d:is. a ligaç;lo de JA•llt ,1 COII p<><1sib1li1a ,1 inte•
r.ição dt JAZ com ou1ros fa1ores dt transcrição, o que pt'r•
,nlle aos JA destmpenha.r p:apéi.s mUh iplos na rcgula("Jo e na
integração d e d iversos (",'en1os dt' de,sen volvimen to v<geul.
alfm das respostas dis plantas a mud:anç.t.s no Jmb1en1t: fi~•
co. Esilm:a-se qu~ ,•árias cent(nas ou algun.s mLlh:ue1 d,.. ge·
,,es 1fm su.i <irpreuão modificad:1 em plantas qu< sofrtr:1m
lesão m« ânic:i, sendo esta moJificaç.io. em mais d.a mc.'t.sJ.e
dtss<, genes, :uribuída l atu:içlo de JA. Em pla.n111.s n:1<> $Ub·
m(tid:'1$ a es1ttsse. qut' ger:almenle .iprescn1.11m níveis qU1.~t'
indete<Ci\·tis de JA-11<. as pn) u:inas J:\2 repnm('m as rt(
po.s1as :10s IA.
Efeitos no crescimento e no desenvolvimento
0 dcst:n\·olvim('nto dl!' ~ Iam!;'$ J éSSçnctál p.:in a fcrtilidaJ<
sos n.a biossintde dt IA. o u que supe-rc.:<presum gcnN .a»O•
d:1Jos :io ,:i1abolismo de JA. ou, aind.1. mulant<.S ddt'1tuO.>(h
no mecanismo de aç-.io d(' JA são ma-.'.ho•es1tr(1s .:-m tu.io
do bloqudo do J <S<nvolvim(nlo do (.lolame du~te a ..n1cs1:.
Ess...s mu1:1ntts ;1prê'$.Cntam fila mcnlOli ;;ur1os, .mlctils 1ndc1s•
Mlli!'S t gr.ios d1: pólen iMl::t\·ds.. :\plic.1çilks i:k fA cm mu•
tantcs Jtfccli\•o.s na s1n1tsc Jews :,ubs!ln..:1.1.> toum .:.lp.H<,.
Jc rei;taur.u <> d(:,(m·oMment" no,m.tl Jos estam~ embor.1.
compré,..n$lwlmc,11e. n.io l<nh.im tiJ o (IUJJ-iu<r <l~1h1 n<)1,
nu.11.tntcs Jdkicnt1.'S no lfü-C.anismo Jc pc;-r..:1.-p,;.io Jç IA,
Os lrkom,1,s pr1.-scn1cs n.1 <p11.!,..rn,,... Jt' .::.iuk> t' fo&h.1., p<0·
lcg<m a,) plan1as contra h1:rbhor1.1, .igmJo .:om,:, ,c'1l~Ol'tS ou
ba.rreir.:is. hbotr:inJ o ~·ompo.>>lO> vol.itcu. Em pl.lJ\1.1.> Jc ~lr,d,,.
,lopsis lcsaJ;is mc.::inkJnlc'nl(, os ffi1.'(;lll\SnlOS J(' btO)SllllOC:
uu Jc .a,;\() Jc: IA slo prejuJ 1.:.1J~ l<\,1nJo ,1 um blo-iu..-1,l n ..
fl1tma.;lo ,lt 11i.:on,_.li i\)liJ.re:..:: .:.tubn.ir,...,..
A t'orm..1çfo Jo g.m~h.., c;iultn..r em pl.1111ul..1.~ cSt10LlJ:t)
('r()Oi,ld:'l~ 11'\l (")(:UJO p rot.::ge o.> .1p1.:e tellh) Jo .u, ,1,) .iih.'10 ,: J J
noi,o .:.ius.1J1> ~K>r r,1r11.:ul.:i:. J o -.viu. :\ in1b11,'.'m J.1 fo,m.a\lll
Jo gJ.1Kho .:.aulin.Lr pell,1 IA po.>.ic ~,g1u11~Jr ..a '\UJ p r<~lk,J c'nl
b.u~{~ mw1i, n(li1>,1.,. pl.u1u.....
JA <')timubm o .:il11ng.in11.•nt.• ,t._ tibr.si, Jl· .1lgoJ.l.>. () m.tt<·
ci ..l nul.) 11U('>l.lrtJ.llle p ..r.1.a mJu~1r1.1 ll.'\til. O taw r d< 1r.an1,
.:r.,;fo GbTLP e-.t uuul.1 ,l b111~i,u1tne J"' IA,: .11,u .1 o:''l:l'h'""""
 280 f isiologl.1 Vegetal

Niv.i1 basais de Jasmonatos

~/,e~- -,
, ~ TOPlESS

JA ..
lnlblçao
✓
MYC2 /
tr.11\$(:rieional
lle

G-box
~-- --- 1Gtn.s q.,. nt;pondom aos Jasmona1os
Alivaç.Ao da ~
sint1liz.aç.Ao de
jasmon~t0$
- N INJA _ ,,..,.,,...,. TOPLESS ~
~
pro,.,..,.,.,.
~ 265
u
u '-.__.-,1'
Utiiquiblnaçêo u Degradação
JA ~ u
u
JA
JA u.
JA ,.
JA

.. 9 u
SCF MED2S Mediaclot Alivação
lran&criclonal
JA

JA
JA .... ••
JA

JA
MYC2

Gobox
RNA
Pom

1Genes que respondem a05 jasmonatos

JA

Figura 14.5 Oiagwna s,impllficado do mecat1i:Smo de .çiodos jasmonatos.

de gtnes r<"qu<"ridos para o alongamento de libras e pal'll o
controle da qua1idadc destas.
JA <1 tiY.ü11 tt·•AÍPa.¾~ além J e iuJu.ci1cm u eRu.M1 J c H·
e CI·, ◊ intlw:o de Ca:• e a ath-aç.ão de canais de e.xtrusão de
K•, resuhando na p<rda de turgor das cêlulas•guarda. com O
consequente Í<"chamcnto dos <"Stómatos,
Em irHeraç.õt-s do tipo planta•patógeno, ()$ JA desempe•
nham papel importan te nos m('(anisrnos de ln(ecção. Por
exemplo, a bactéria patogênica Puudomm1as s,·ri11gat produ:t
um m ím íoo do jasmomllo fA, Jle. Esse mimico. conhecido
como coronatina, ali\';1. de manei~ mui10 d icicntc. o me•
eanismo de> aç--lio dos JA, rt"prírnlndo a acumulaç~o de kldo
salicilko e comprometendo o sls1ema imunológico da 1>1an1a.
Traba1hos cieruifiros publicados recentemente de1uonstraram
que a estra1ég.ia empregada pela P. syrilrgar não é restrila àque•
l:a e~ptde de bactéria, urna ,·e1. que din:nos ptuógenosSC' mos~
1rar.1m cap:ait$ de 1,rodu1,lr análogos dt JA como t'stratégi;i
para suprimir o s,s1em.a de defesa dos hO$pedeiros.
A aplicaç:lo de JA Inibe a c.x-pm,são de gene~ tin'(llvldos
com a fotossiniese e com a inibição d:a expr('ssão d:LS pro1eim1s
correspondemes, resultando. ao fina l, na diminuição da capa•
cidad(• desse proc:esftO. Jà o tratamento pós-role1a de diversos
frutos., como manga. abac.a.x.i t' pê-$.s.tgo, com j11smona~o res1.1lta C('ntem<:me demonstrado 1ambém para us JA. fasa proteín:i
em a1enu.1ção de J~âo por rcsfriarnento. o que 1cm ~•do asso•
ciado ao aumen1o da relação <ntfe âcidos gra.xos insaturados/
s.a1urados, Aplicações de JA 1am~m inibem vario~ 1>roC,l'SS~
envolvido~ no crescimento de 1>lân1Ul.11,, induindo o along:••
mento de raízes primárias e do hipoco11lu, cmbom t'Stim1.1lem
o alongamt'nlo de rail:es laicrais, Já com relação n mízcs ;1.d.
\'<'nlícias. os JA Inibem a formação des1as em Ambldopsis, em•
bora esumulem a formaçao desse upo de raite.s t m tsl;,u;as de
petúnia, irWkando que os JA regulam de maneira diferencia·
da a riwgênesc cm di(eren1es espt cics. JA exógenos também
inibem a ('Xpans:lo dt ootilt'done.s por mtlo da iniblç.lo da
atividade da ddina CycBl;.2. l~ndo à inibição das d ivisões
celulares, $em afet,u o volume celular. Toda\'ia, inibição da t)!·
1>ans:lo Ct'lular induzida por fA contribui para a obten~o dc
bonsais, plan1as arbórta.s com tamanhos reduz.idos, gl•ralmen-
te alcanç:adQ$ por meio de podas da parte nérea e 1-adicular 01.1
de 1oquet repetitivos. Em plantas de Ambulopsis. a aplicação
de JA inibe o alongamc-1110 do coleóptiJo e reduz a altura linal
de planlas como de arroz., altm de estimufar ., senescéncia,
inibir o llotescimento e te1a.rdar o eíeito inibitório promovido
n11 gtrmina,ão de semt nles pM ácido nbscisico..
Transporte
O ge,lt },4TJ codifica para urna proteína da sup<rfa nu li.a
lrans.portadora ABC, jã C(mhcdda no 1ran.spon e d e auxin:I.S,
cilocininas., iddo absds,co c es-1n çofacl(Hl3, cujo papd Í~)i rc •
íu,,dona como u11'1 upor1:ador de dupk1 fun\.ió, Ul• i,cja, e,:•
por1:mdo JA do citosol p.ara o apoplasto. como 1a mb('111 ~10
cilosol para o intc-riordo núdé'O, neste caso o (+ ) •7•1sojas111c)·
noil•l •isole1.1dna (JA, llt'), :a forma ~1uc inkl:i O rm.•cani:.ino d<'
:ação dos JA.
 CapíMo 14 ~ Br,n s.1n01ttfOlde-s. J;Mmonatos. Acido S.tncilk o e PoliamJn•s 28'

Impor tância econômica Via bios~intética

Os jasmonatos. com os micronutrientes, s;lo u1ili1:1dos em
produtos come-reiais dr-s1inados a aumtntar a tolerãncia ao
calor <' à sec3, estimular o fl orescimento e a formaçifo de fru.
tos. além de incremen1ar a absorção de nutriente, em plin1.as
cultivadas.
Ácido salicillco
Traia-se de um composto fcnólico de pequeno tamanho mo-
lecular. que dcS<mpenha import.antes funções no slMema de
deÍestl das plan1as 30 ataque de um:1 grande ,·arkd;ade dt
p111ógenos, e nos mecanismos de respostas das plantas aos
est resses ambientai$. A de$ignaç.io dd do s.nlicnlco (AS) tem
origem no nome cientillco do salgutlro branco. Salix alba,
no q ual o composto foi identllie., do. No caro específico d3.S
rl-Spostas das plantas contr;a patógenos, o AS ~â enW>M•
do cm múhlplos procc:-.ssos.. incluindo mecanisn,os de defesa
geneticamente controlados e reslst~ncl:a t is1êmica adquirida
(RSA). Além de seus papéis bem conhecidos como molécuLi
reguladora de respostas de plantas cm mecanismos de defe-
sa, o AS desempenha p.ipé-is fundamentais cm diversos pro•
ets.sos fis iológiC:0$, como o alongamento caulin:ar e a aberto•
r;a dos estômatos.
A produção do AS se inkfa com u,m moJkul~ conhcdd.a CMW'I
corlwna10. por mf.io de J u.1s Yi;;as met;iból)('-,, Jl51lnt.a.c. .t via
do i.sncntí.smal fl (IC) ('" via d.1 íeniJal~nina amõni;;a-li« (FAI.)
(Figura 14.6), A via FA L ut,li7.a ftniJalanína como substr:uo.
ma.( a sua contribt1l<;lío pa~ :1 S.nh.'$t' dC' AS t: r~btiv,mc>ntc>
pequena. cerca de S,t. do 101:1I produ:7.ido: a m.th}( ~ rle. C('tc:;.i
de9$,-. orlund, da via IC. f ~pond.,c>I pel.i produçlo Jc (rf.
c:i de 95'.'fi do 101,11dt AS produzido pela.'\ planlÃ'- Na vsa f'AL
C$$a tm:im:i C()f'lvtrlt a fond.aJ:i.nina cm .idd o tmru-ciNmico, o
qu;;al. por mt"i0 (lo,;: inttrmffl iid0( :icido QrttJ•Cum.mco ou kJ.
do benzoico, origina o AS. N.a v,a IC. o comm:uv ecom•tttido
em isocori.sm,110, que, por sua , .c."L. i com·ertido 1:m AS.
Modo de ação
A proccfo:i NPRI (nori -cxprdWf o/ pathQgenal.l-nWr.-d gt,us
/} é o receptor para o ,\ S, Em pi.antas nio sub~ ld~ a e,.
lrt:$St - por1an10. não produz,ndo qu•nt1dad<s s,gnih~ 11v.a..(
de AS - . o domínio tcrmin.1J C de u ~nsah\•;aç;io da NPRI i
rtpri.mido ptlo dominio t('rmi nal N BTBJPOZ (brOOII rom-
pl~:r. m,m 1mck. bric-a-brn</ POX v1,1d and :inc fingrr). o
que> m:in1ém NPRI em ('.Stado i.natm) (rosa. na Figura H;).
Dois mod tl0$ .ahcm ali\'OS para o m « am,\ntO de ~te<pc.iv
de AS surgiram recentemente-. No pn m<1ro. do,~ homologoi;

COOH ºXºH 0 OH

e½y ' oÁ
~
cooH-
CM
HOOC X ' ( 'COOH

1y 1~
º
- L
CO,
NH,

- PAL

OH
Acido ai,ismico j OH I Acioo p,eíéntCO II L-6en1lala1W1a 1 1 ÁQdo "'"-""'° 1
/
/ 0
I OH

o H

OH

Acido iscxorismloo kaclo otfO<umano

IPL? AAO •
•
COOH COOH COOH

l OH BA.2H? OH
l f - - --•
Ácido $.'.lliçlliço Áodo bonzooc:, ( Ácido sa11C1l1CO
282 Fisio logia Vegetal

de NPRl localir~dos no núcleo, NPR3 e NPR4, rtrccbcm AS
e ft'gul:i n, a aeumulação da prol<'ina NPRI. NPIU e NPR4
mare:un NPR I p.a.ra degradaçlo \ia $ISlema ubiquitina, res-
p<'Cli\'amcntt, sob alta'-' baixa <Onccnl ra(.lo de AS, Quando a
concen1raçio dt AS ê intermcdl!ria, hâ ::icumulaç-.iio de NPRI,
o qu<' resuha na n:programaç:i<> de t ranscrição controlada por
AS. A síntest de AS em concentr.lçõe$ int<'rml!'diâri.u.. que se
segue à i.nf«ção por patógcnc,s, resulta na es111biliz.açâo de
NPRl.oque le,·a ó acumu1ação da protefn.a.c-m grandes quan-
t.idad<'S nas proximidades do local de inftcção na folha. No
segundo modelo, NPRI percebe AS ,ia cisteina 521/529, por
mcio do me-tal cobre de transiç.\o, o que lnduz. uma :i.lter,.ç.io
conformacional em NPRI. Essa alteração conform:i donal re-
sulla na des.repre$$3o do dominío de transativação e ath•a~o
de NPRI ("erde. na fi&'Ura 14.7). A ativaçlo de NPRI at1va a
tr:aru.crição regulada pdo AS.
Importância do ácido salicílico para as plantas
O sistema de deí~ da.s pla ntas pode ser neutralizado por
muitos patôg.enos c:iu~dores de doenças. le,•ando-as a uma
maior su..\Cetibilidade 110 ataque destes. Fungos e bactérias
liberam proteinas n::i.s células hospedeinlS que afetam o me-
labolis.mo. o mecanlsn"' de ação do AS, como também u
inttrações entre o AS e QS JA. AJé:m dessas protcinu, os pató•
gtnos podem liberar subs1indas que mim<'lizam compostos
produzidos pela planta hospedeira de manei~ a intC'rÍerir nos
.sl$1cmas de dcícsa da planla. Pc>r exemplo, como menciona.
do .'lntfflormc-nte par.'I o ácido jasmônkf.'t) a coron:itinô'l, um.a
subst!n<ia pl'<)duz.ida por Pse11domo11m S)•ri11gne. é capai de
ath'ar a bi0$$lntese de JA e assim suprimir a acu mulação e o
m«anismo de :içfto do AS, levando num Incremento na viru-
l~nd a do patógeno. Tod:ivia, enquanto patógenos podtm usar
composlos químicos p:ira anular o sistema de ddcs.a das pla.n-
tas para O seu próprio beneficio, as p13n1as hospedeirns tam-
bém podem rtconhtctrNsescompostos e posteric,rmente ali•
vu rcsposta.sdedcíesa ma.Is fortes para co111ba1er os invasor~
Essas respostas incluem um:i acumu)aç.ão mais r~pida de A~
o que leva ao aumento da rcsish~ncia a doenças. Aplicaçôt$ de
AS afotam não somente a resistlncln ao estrc-s.se biótico (:l$$0-
ciado a patógcno), mas t.un~m a tolerând;i a d iversos 1ip0$
de c,t~.s.scs abióticos. como sec.1, resfriamen10, calor, melais
pesados, r.idiaç.iio uhnvioh:1a, salinld:ide e estresse osm61lco.
O AS atua em e,·ent<>s im po.-1antes e d ivc.-sificados do
des.envoMmcn10 das p1amas. Tra1:unemos com AS mos1ra-
ram-se eíed,·os na t$1imulaçào do along:imcnto caulinar e do
f1orescimen10, bem como no recardamento do scnesci:ncia e
do fochamento cs1omá1ko. A aplicação de AS, cm altas con•
ccntraçÕC's (1 a 5 mM), resulta na redução da ta.'\:a de íotos-
sinte,e, n;a .ilh'idade de rubi.sco e no conteúdo de clorofi.la. J6
a a1,lic11ç:io de AS em c-Onc<'ntraçõcs baixas ( 10 µ,M) lev:i ::io
aumento ,,a 1ax11 de fo1ossín1ese, n.a efi ciência. d e c.1tbOldlação
e no con1cúdo de clorc>lila.

A
ST8'
POZ

NPR1
TA
- NPR1
8Tlll
POZ

0
0/"7'\
~

COnc;enlfaÇâo de AS

•
Rgur• 14.7 Diigrama ,ep,-es,en1,11ivo ela perc;ep(-'Ode ~S, A. Cmp&ent,u nao sub~c •.id,s a est,~se- po,tanto, Nlo P'oduz.11\do Quantid11des SIIJ•
nlificativa-\ de AS - 0 dor,\inlo 1e1minal C de v anutivaçaodo ,e,éf>!O( NPRI é ,epumido pelo domínio 1e,mina1 N8T8/P02'. o que man1~m NFRI
em e.u.,do in;i tWo 'r,oo..,). NPRI perc.e-l>E AS vi.i ch1eil\a 521/S29, ~ meio do fl?N~c.obre de tranloiç.io, o que lndv.i uma aher-)(,\.0 coofo ,macional
e m NPR1. a qu.l ,,wtu, na desrepnrnã<>dodominio de 1'!n,,,INaÇ-'<>. t na õlNilçao d~NPR1 (Ye,de). B.Oois homólogos de NPR I tocahz;,doS n~
nUclto NPA:3 e NPR4 ~beMAS C rc.-gulam"' ll(uMula,ç•o d 11 p,ottll\a NPfll. NPR) ~ Nf'R" ma,um HPR1 f)ilr,t de9,ad~ç.io vi;, ~i\tema u blqu•·
tin.a,,e~lv;,,ment; , s.ob &ft.a e t,aiQ c.on,enu•çJo cle ~S.Owndo a concentração de A.Sé i11tNmedit.1i,, h.i-'CumulaçAo d,c NPRl,o q ~ ,eS&JtM
n,1 ,ep,ogr,l,/Yla.(.10 de (~KUÇ.\O m edi&dõ f)Ot AS.
 Capítulo 14 '> a,assinosteroklt$, JMmrx'l<ltO\. Ácido Sall<íllco e Pol.amfnas 28J
Oivcrsns plan1:1s.. como a nola e cevad.i. qu:mcfo lrJl.tid,u
com AS e posltriormentt submelldas a b11txas 1cmpe1:11urni,
apresentnr-:im, e,n refação às pl~nlas-con1,olc, mai0<:1tivid~e
de c ni,imas antioxidan1es como supcr6xidodl.~mu1asc e pero•
xidase. Esse /l\1mento na atividade de em:imas antioxidan1es
indica que o tratam ento com AS ante$ da exposição J11 pl:.inla
a b.1i_xa temperatura podt ttr :uenuado os efeitos noci\'OS de
espécies de ox.igi:nio rl!:ltivll.$ (ROS), gend:as duranlc a exposi•
ção das plantas a baixas temperaturas.
Importância econõmica
O emprego de pesticidas sin1é1k o, tem possibililado aumen•
tos considcrãvcis no rendimento e n.a qualidade da.s cole1.as..
Todavia, t?$$e$ compostos gc:r.dmcn1c apresenrnm elev:'lda
toxicidade, e seu uso pode uc<":»ivo resultar no 11ume1110 da
resistência do patóg<":no ao pestk ida. Na ag.ricultur11, ahéma•
tl vam en tc, t.ralamcntos de planras com conetntr:1ÇõeS eleva•
d::ls dé compostos sintéticos ÍUI\Cio11almtn1c stmd han1es ao
AS, como o ácido 2,6•dldotoi.so11icociniro., ( d( subslin<i:AS
que estimulam o funclo~rmnto do AS.como o probcnatola.
oontr-ibuem parn o melhoramento do si.$tcm., de def(3:1 d:u
plantas. lornando•as mais efK:itntes contra o 111;,qi>e Je um
patógc-no. Outr:i ;'lplic:aç;io de import1iru:i-, «.onõmk:a do AS
é o tratamento de flore$ de tOrt( com o :'íc:idó. o que multa
em prolongamento $ignific:ativo no tempo de vida des:s:1.1. Tal
e feito estã relacionado com:
1. lniblçllo da síntese do ctikno. por meio da inibiÇ:io d11
ntlvidade das duas enz.im.ts•chave na biossíntese deste. a
sintast do ácido l •c:ubox.ilko~l •aminoó dopropano e 11
oxldase do mesmo :icido (Vt"r Capitulo 13).
l. Au m <; nto da uu1bilid.ldc: d;iJ mcmb-tan..!> tdul111~.
3. E.l ev:.ç;io da atividade d.is t n1.imas calalast e s-uperó,ddo
d ii;mul.'ISt', q ue se constituem cm um dó$ sis1em11s m.1is
eficientes de protc,ção da.s Cl~Ubs conlr-' e$pédes reativas
de Q.dgi nio ( ROS). como 11:0 :> gcr.kl:1$ em g:raOOes quan•
tidade-s durante a SCl'll'SCCncia da.s Roru.
4, Rroução na peroxidaç-.\o de lipidi0$.
Poliaminas
As poli antinas s3o molkulasorgãnica.s pólic:itiônk as de b:1t\':'I
mas..sa molNular com doi.s ou mois srup:une,nto.s ..unin~. F.s•
s.as mol&u las e$1.iO pu:se,ues em todoi. ()$ org;mi:sml'.l$ vivos.
destmpenh:.mdo pa.pd impol'lllntc na cs111bilida<k de :iddos
nucldcos e mcmbr.ma,S, nll l't'gul.lç.\o do 11long11m('ntO. no Jc.
se,wolvimento e cm r('$p()$1:t.S o cstinu.11().Sbiótkus< abtótkos.
de acordo co,n o número e a. posi~ o Jc»grupamé'1UosJn1ina.
EMa <lasse dé composto;».. ên,ontrad:, em todo$ l1S ..:o mp.ir•
tluu.-ntos das c.:-lulas vég<tais. inclui putrcscin:i. c."$J}\'nm,hn.l.
e.spcr min.a. outr,u ;unin:as, :ilém d< v~tlos J,:m•,1.los.. l'ritrdâ•
1m, cspc:rmMim, e t'S/1C"rt11im1 siio 3~p()}i.lmin.,s m.i.ii- cClmuns
n.1s piailias \'as.culJrt·s. p1),lcmto i.<t t'n,-on1r.aJ ;i,s sob .1 1orm.1
livre, conjug;id:i sohh·d,: l·onjug:i,b insoli,wl. pc1n.'1palnw11
te em techlos com n.::-.:1mc1110 inr..-nso ou sob n)nJi\Õ\'~ J ,·
<:11-1ressei.. Al~rn ,k) S....l> poh:imin.,~ lllJ i~ •' llllllUIS, lt'fllk>Cl>per•
m ina, u m 1:-õmcru da l'Spcrminll. ll·m :unpl;, distnbuu;l" 1w
rei110 vcge1a1. Polh~Cln.1 e l~lwfm 11.l uu s.111 1·)1.scn,·u u JorJnh·
::i form:.çài:l dos ~rnbrifK.s. VÍ5fn c1ue m ut nntt 11 Sf'Oé'tk ~ ck,-
fc1lu~M pam a, $1111~ bit~•int(";K1 n.io pmdu:tcm en1bri~,
vi~1/Ci'I, cnq u.anlo t'~ptr min.a I! tcrmoc-spcmu0l1 t'Sláo :as~ia -
das j tegulaç-l o de respo~ca, ao 0 1rc•<1ic- r: ao Jcwn\'Olvirn~nlo.
re'I-J>eCtivamt nrc.
Embora n.\ pofü,mina.s. como os hormi,nt()-( vt~.ait.. ~
.scmpt'f'lhem fonç.-ies rcgula1órl.u wbf"~ o etdeimcnlo t o de
stnvolvlmtnlo vtgci.:J, c.s~ coni pr~IOS s.io mcontt".Klos nr-,
(,rgJn$ vtg:e1·.1i'I- cm concmlf:IÇÔd m uilo w ptriore:c ~que-la.) de
hi)r,n()n tlls 'lt"!,~l:11$. E..~sc aspt-c:to, além do falo de iLS poll:amm:a.s
w cm fisiologicamt111e afr•'l.." ~ menu: e-m co n«ntDÇões ckva,
<l.\s e 11prt'S('ntarem mccani,;m,o de ação J ifcrt"nlc dí.1'" hormt,.
ni~ , •cgecais. dt.SCa.rac1erit,'I ~sts compnstos corno horn)Õn10$
,·cgt>t.lis típicos. sendo .as poliamin<LS conside~JM po r ., Jguns
~uisadores mtn.sagciro<1 hom,ona.&S s«Uncbnos-
Via biossintétka
Pu1.rcsdna, ;a p<iliamina mais simples. i sintet"i:7..ad.t ditttamcntc
11 partir (b dt;scatboxilaç.io Jo amino.icido omitin.1 ~fa enz1ma
omitina descarboxil.lS( ou indirctamenle. como acoolccc n.u
pl:uuas. por \'\Íri3S etap.lS que e1m,lvt-n1 a dcsca..rbcwbçio do
:tmlno3ddo a.rginim, pela enzima arg,.nina de:scarbox.ibsc (fi.
gu.rn 14.8). 1\j p<.,liamin:LS ma.is complexas espc-mudina e esprr•
mim $:io sin1e1l,-.1das a partir da pu1ti:sc1n.1. por mno J.i adi,ç,io
~ ncial de grupamentos anun-0prop1I originados ,1 partir dc-
S-;'ldeoos.ilmctionina de.K-.i.rlxuibda. inicL.l.lmc-ntc ~ csprt·
midina e cm St"g\li<b J)ll"/I. es:pcrmin:a. em rrações a.taliz.,clas.
1"($pt:ciin mm 1e, pebs enzimas espermidina simase- é cspmru•
na isi.ntast. s.,.,<iel'I06tlmNionin:l deso.rbo.."<ibda e produnda. pda
S,adenos;llmedonin::i de:sc.uboltib.se. cnrim:,H:ha\'t" na biossintt •
.se de t"Spennidina e «-Spcnnin.l, J. partir d.J S..tdcnoinlmc1,on1,u.
,\ S ,,d~o.wUm,rtionin;i d~ a.sat ta.n,b.-m ~ -ub _. proJu
ç:i<>de ecileno p(H" Srtl d~íto :K>br..· a J1spombiJid.t.:k d< S..iclcno-
silmetiooim . pnxursor do -'dclé) 1 a.nltnOCIClopropo.n<>-1 tazbo-
xilko (ACC}. ,1uc, por sua \'e7~ i o precursor i111i:d~to do <llkno
(\·cr Capítulo 13), Essa interação mostr-J a ,m~r-r·tfaç:io L'fltn.- o
meiabolismo da..~ poU:.unina:s é Jo l1.ikno.
Modo de ação
t\s poliaminas J C'kmptnham um pJpd .imbiguu n:» pi.ln•
1:is, -kj:1atuando ..:omo sequo:--,t raJor Jc radi..:.11s 11\'rcs no nú•
cleo, s.::ja como fo nte J c rJ.Ji..:::'ll.s livrcs no apopl.1sto. ToJa,·i..1.
.llê-m do seu p.ipd J u<to como .1.1111011.1\lantc, a.s poliammai.
agem i;-omo mol«ula.s de: .,in;alil.J \ju. Por -,u.1 n.uureu ..:.it1\).
llk "/1 , d as poJ<m SI." ligar a \lliU$ m-gltiVlll\1.'.'lll( ~;irr~.1J o.\
J e moll!-culas, únno ad J os nudekos, phl h >lll ob e: lip,,ltos.
C'.llllSJ.ndo t.1.1110 1 cs1.1b11ita\.io -1u .1n10 ,1 J \'Sc:s1.:ib1h1.,1.;lo Jo
DNA. do R.NA. J.:i <rn1u .11m,1 e J,: pro,dn.1s. fu.5J.S intt"tJ.\Ó<S
e.xplk.im oséf,•111):; das polt.1111,u.:is n.l rcgu\.1\loJ dt" pro..:<ss.»
..om1.> J1\'1são, exran~10 < J 1f~·r.:n~i .1\.io .:dul.t,, n-.1 <,t.1bih·
l..'1\ lo d~ m,:mbranJs e .,1n,1lu.J,•Jo ,ctul.:it, n.1 1n.1r1..- ~clutir
rrov.r.1~1., Ja•• ,i.-r,. do p.1p.:I J,•, :-,1)1. 111,11.-cufa) n.l rl-gul.1\lo.l
d.1.ah\ 1d-.1Je J c e111.un.1;:. e n., ;,,lllll"SC L' t un,.lo Jc ,K1Jíh nu
d ckos e pt1tec111.a.s 0:1gur.a l-1.9>.
O ml!Jo , 1,: l un.:lQl'Wftk nto ,b.~ poliamul.u. e, u •rl.un cn
1~. J,fl'1cni.- J.1t.tuck d,h h->1111oimo:. -.:gct-'tS. No .:.lMl J t)l.11.'!i,
o , ,st\"n-U ul\1-1u11111.1,pr1>1c,~ ,>111,._ -1uc rcsul.1 qu,b.: h'kl•h ~
~·H'llh!l> .1..- ~rcS~lllh'll11.) I.' ..i~-.Cl\\\)l\'lllk:1111), J li;r..Ja 1'Nh.'lll.l.\
 284 Aslologia V'9e1al

H,N
''
' ' NH~
ARGAti1
ARGAtf2
P\ltrc$Cina

H
AC01
AC02 I
1 ..,,..... Omi'lina
'
: oco
''
•'

"
NH,

"
H,N '- N' NLP1
1 Agma1ina 1 AJH 1 1 Carb;M'l'IOI Putrescina
f E&permidlna J ~~•~"'~'~""cc..'•-•_, S POS1,2

~
H
H,N
' ' N
N
" '--..,, N --..,

"
NH,

Espe,rmlna
J Espermina
A
•
Agun 1.":8 D iag ram.- mos.ttcu'ldo u estruturas química, (A) e a via de biouinteH de poli,aminas em pl,mt.u (8). Enlimas: ARGAH. argin.ue,;
ACO, a r91n1,,. descarboJCSla.s~ AIH, agma1in;,, delmlnas.e; NPl.1. N•ca.rbaMOi!put1HCina hidrolase: OCO. omitina descarboxila.se; SPOS 1. sintase dtt
espermkflna,: SPMS, sinta~ deespermif\11.

repressor.as das vias de slruUi.1.ç:lo dQS hormônios (como u

proteinas DEU.A, repre$S01'3S da via de slnalluçiio dn.s gl'be•
rdin.as), pcmibiUta,ldo 3 rt$poSta fisiológic:i carac1etiS,1IC3 do
hormónio. Jã no caso das poU-:imlnas, o sistema ublquh In3 • pto•
H' leossomo. em ve.z de aruat como um si.s1em a d e d1?5repressao,
•
e •
r.:gula os ni\•ei.s de poliamln:a rui célul3, por meio da degrndação
de proceínas como a espermidln3/e11>ermint1 3ce1lltr:lnsferase.
cnmMda no cuabolismo de poliamlnas.
GJ No caso do sis1ernt1 de defesa oontr.a patógenos, a esperml•
na dl-sempenha pt1pel de mediador na sinalização de defesa.
Essa via de sinaJiuç!o de espermina em oh-c a acumulaç!o
1

de cspcrmlna no apoplt1ttO, a esumulaçao da exprcss~o de

subgrupos c:speciticos de gene-$ associados ao mecanismo de
defesa. como os genes que codfftcam para proteina.s de defesa
cont.r.i p.itógcnos e pro1eí1laS do tipo cinase controladoras de
milosc:-, alt-m de um lipo e5J>«ifico de morte cdulnr progr:'l•
mad.i, conhecido como resposta hi persensit iva➔ E.ssa r<"s.pos1:a
hiptrM:nsiti\'a Cd ispt1radt1 por I IPi produlido cm função da
1
,11th•idadc da poliamina oiddase, locali:tada no apoplas10.

~-..□·•'
1Vac:uolo 1
PA
1Cilosol 1
Fi9t,ra ,•.9 Diagram a s.mplificado do modelo para o funoonamento
de poíiimmn {P-'J ,n M>Ciàdo li reSistfncla contr• o est,ess.e sahno. Em
sltu-(lo ôt! alt• nbn,d.Oc-. o ,fq~tro de Na' p11ta ovacúok> ê crhi•
e.o p,11,a o enabelecimento d11 toler~.nc:ia à salinidade. Eue p,ocesw
requ11 aumento na at1v,dade de con11111,ansporte Na'/ H· de ptO(e l,
n.t~ de contrattansporte d e cãtlon-H· INMXJ e d1minuiçlo no vau•
ml!flto dt> Na· por meeio d~ una,s de c.i1ions lentos (SV) e r.1pidos
(FVI nao ei~ilít os As PA bloque,am fv e 1ep11me m fo,temente SV.
A klt)l'1c-1Cpre-ssiode uoudo,t:! de c.âtion ..,.,, uotõr•H· (CAXl t.unb~,11
ê <auHda pela .n,blç.áo da s.inte \e de espermina. Entáo. PA e t!lcio
vai:-uola, podem agi, COMO ,egutadores alternawosdos can•~ dC" d ·
1ion v.c:t10la,. o funoona1nen10 conlinuo de u n.,i~ sele1!V<n pa1o1 K·
(VK). pouco u:nsi~ i, .i PA, aument• a e,:t,usào de H', que ~11mula •
abso,çao a1 iv;, deu.•. conmb111ndo p.,,,.
a fecupc:r,,(lO d a ~ • de
po1âuio induzida pelo csucis~ sal.no (sue esu~ a a e;,.p,es1,ao de
e.anais antiporte úoon-H', que pOdem ,~dum a a11111dode de Fv e SV
pelo aumen to dO Uloodo C1t0$0I.
A presença de poll3minas em as.soclação ao (o1o ssist('ma
li, m.ais esped6camc1ue ao complexo coltlOr de luz. é im·
pc>rtant(' tilnto para o ts1abdc:dment(> d.i « trutur.a quanlO
para o funcionamento adequado do a parelho fot ossin1é1ico
dur:u1te a fotoadaptaç.ão e a fo1opro1eç.ão contra o ultri\'io-
Jeta •Beo1.ónio.
tmportância fisiológica
As poliaminas d<sempenh;am fun çô('S rcgul:'llória$ em vários
proccssos de d(';\('.n\'oMmento, como i1uebrt1 d e dorml'11ci.1
e sencscênd:a, ( mbriogénese, formação de raízes, ;,11n::idu1..:·
cimento de frulos, es-1:,biliiaçrio de membranas, sinallz.iç~o
cdular, rnultiplicação celufar, regulação J e cxprcs~u gC:nic.1,
morte cdulat J)rogramt1da, cs1ruturaç:lio das p::ired cs ceh1lan:~
dos grãos de pólen, além de serem «.>.S.S.C nciais 1>:'ll':a o tksçn\'lll·
vimento de ~ rios e llt' íruhJS cm pl;mtas como t;'lb::ico t 10•
n.1:1tc. As tctm-Oe-,\f)crm1n;as são fondt1mcnt::iis ~•:ira o d escnvol•
vuncnto vascular e a forma~o dt célufas ele xilema, t!\'('IIIO)
 C,pituto 14 .-, 8Ntulnoueroides, Ja.;mo,Mtos. Acido Sdlldílco e Poliamln,ls 285
críticos para o t1longamcn10. além dt' serem importantt's p:ir:1
3 prevenção de amadurC<imento precoce t' morlt' de demen•
tos de vaso do xilcm3. Como vl$.IO an1criormen1e, a:S poli:imi•
n.'1$ também regulam l'<'spos1as de pl:int:is a C$tft'~es abiôtk os
como seca, Sl'lllnidadc, toxicid.idc de melais ptSados. ~1res.~e
oxidativo. lesão por r~íriamento. ah,1 lcmperatura. cs1rcsse
osm ôtic~ ozônio, radiação uhravioleti e alagamento.
Importância econômica potencial
Em escala global, es1im.11ivas de perdas de cerca de 120 bdh(XS
de dólares na igrieultura são atribuld.lsa causas abiôtlca$, SN'I•
do uma das m.ais $ig,nilicativ-as o es.1.ressc Mdrico a usa.do tanro
pelo excesso quanto pela faha de ~gua. Assim. o destnvoM•
men10 de lavouras mais resis1en1es aos estrc:3scs abióricos. poc
melo, pot exemplo, de cs.1rattgia:s blO<e<:nológic.u, se con~itui•
ria em uma forma elidente de contornar o problema du pm lis
c11.usad:t.S por esse tipo de estresse. De fato, o recooht-cim(nlOd,1.
impon:\nd a das poliaminas na regula,ç:io de dlWl'$OS pr(I~•
sos lisiológlc0$ le\'OU diversos pesquisadores o manipub re-m as
vias mclabólkn.s e de sina1rtaçlo de poliaminas, o que resultou
em aplkaçô(:s prâtkllS com<> a , cc:lernção do crt.scimcnto e: o
::iume-nto da tolerância de plantas a ~ tresscs 11.mblen1als. Tad.t-
vin, a.s :lplicaçõc-s prátic.1s jiob1idns p.1r.i polirunin11.saindaest:io
longe de atingir o potencial prC'<;sto para o uso dessas mol('(;u.
lólS. a exemplo da mai<>r t<>lerJ.ncia de plant-:is con1ra t.SlrtSStS
ll$$0Ciados a mudanças d lmã1k 11.s. ~ produção de plantllS com
maior capacidade de produção de alimentos, princip.ilmcntc
cm i reas de produ,.ão localiuda.s fora das áreas tt'.\did on:il-
mcnte ocup.-d.as pela agriculturJ, do aumcn10 da longe\•ldade,
d::a redução no conteúdo de lignina e1n i n •ores:, o que seria d.:
grande interesse para a lndúsuill d(' p.1pd e cdulosc, .a.lérn do
,1umc-1'1Q do. ptodu~3.o de biom.u.,o. coo, «ni<u:rls1tco.li de::.-j.i
V'('is para a produção de biocombusth~is.
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Zhu Z. t-".v-r• R. J..-,mvn•I\·:,. bk>utJ1.mg dn.,.,Jt. Jounnl 111 b;,n-1·
menta l Rc,,t.iny. l01';.68.1l99•302..
 Fotomorfogênese
em Plantas
Nidia Majerowia • Lázaro E. P. Peres •
Rogério Falleiros Carvalho
Introdução
A percepç.io de mudanças na radiação ambiental 1em enorme
relevãnda para a maioria dos otganismos procarioto.s a el>CII·
riotos superlotes. Entret:i.nto, ffl3 capu·Jcbde de ptrccbcr era-
ponder à luz é especialmente importante para o,ganlsmos sts-
$eis como as plantas. Para tias, a luz é um recurso o1mblen1al cri-
tico que provl energia psra a blo.s..~intest de todas ,n moléculas
orgânkis. A limitação de lux oo in1erior de uma comuni<bde
vegetal pode acarretar redução do c«-.scimeJUOe da reprodução.
As presSÕt's de scleção impostas pcl.t n«.(s,id:ide das pbntas de
se adaptarem com suce$$0 à luz nmbiental conduz.iram:\ evolu-
ção de mecanismos de fotopcrcep~ nom-elmenteso6sticados.
(Smith e Whitdam, 1990: Nagy e Schãf,::r. 2002).
A luz, como onda ele1rom:ignética, tem ;i 1U-' energia (E)
~xpreu~ p•l::i. fórmul::i, 6 - hd )., lnwn:,~nt< l'f0(-'1(11'(1,l\n,I :io
comprimento de ond:i. (X) e dire1:imentc a vdocid:,de da lui
(e = 3 x 101 m s '). cm que l1é a oons1:in1e de Pbnd:. (6,63 x
tO•.M Js); geralmeme, aenerginêt:(pc,:s.sa em nanômclros (nm).
Dessa form.\, se conslder:ida :, luz. do .i.1nb!entt, os $Cr<$
vivos S.10 aptos a p<rceb~-fa 1an10 q,u,ntit3ti\r:L qu.nto qu.i•
lirntiv.im cnte, desencadeando, em conscqui:nda, umil sêrk
de proc«s0s biológicos., pro1agonh;:ulo1, pd.a. íai;ca do e1p«·
lro lumlooso <om11ree11dldo entre os comprimcnlOlo de onda
correspondentes à lui :i.iul, mais energé1lca. e ao ver1nelho,
menos energética. Entrctilnto. i:omprimentOS de ond:i muito
c urtos. co1no do UV, ou muilo longos,coinodo wrmelhó,,lis•
lante, descnc.1dci.1m impoctantcs resposus biológicas.. CorM
cxempl~ na Figur.1 1S.I silo moslr:idos alguns dos t\'(ntos
controlados pela qualidade lumlnos.1. a qual é per.:ebid..a por
vários foto rr<o.<ptores das plantas.
Oess.i forma, .-s pfanu s pod<m perceber pc,qucri.1s \ ,U i .l•
ç/ies na qu:intid.,dc de lut (gradi<ntes lunm'1osos). bem como
J iforcnças su1is n.1 composição csp..-ctrJ\. e :issim dcto:.:1.1r se
estão $-Ombceadas, sob luz sol::ir into:ri.)a oo,<nllo.op<no,h-.J o
d io, ~e manhã ou 1:u-Jt. A lut J:, porl:rn10. um >lfl1d ,1111fno:111.il,
c u1.1 percepção des-cn~.t,lci,1 mud.1nç.1, no mo:ubolismo o: 1)0
d t.s..-,wol\'lmcnto das pb1u:is, J\ Fisur.,1 15. .? trJ\J um ,11udro
Jas .,çôe" bloh)Sk.is da lu1.can pb.nl3.s, sem 1nduir $e11> o:fr~1~
sobre~, fotv.s,sí,uese. l'r.itk a.nk'll!t 1od11i as \~.,1r.t.:tcrot1.:as hst•
cas d ,1 , ,1d1.i,ãv arnbk n1,1l pod,•m 1\)0,htk..1r 1,1 .:,:,mp1.1rt.u11emo
(mo,'lment<> de organcla.~ c órgllos) e o d~envolvimenlo das
plant;i.s.. des1acandC>•Sc, por exemplo:
1. OirtçãO (wr CapÍlulos 9 t' L6).
2. (ntensidadt (qu:antidade de fótons p0r unidade de Jirc:a ou
µ.mol fótons m •t).
3. Qualid:ldc (comprimentos de: onda con.s:t1tut1,·os da ra•
dfaçào).
◄ . Pcriodie'id.:ide (fotopcriodo).
Isso significa que os conltúdos informativos pres<ntcs na
luz podem ser utiJizados ptl:u pl3nlas de muit:a-.s m:arum•,s.
lt,·:indo a mudanças de crescimento. forma e reproduç.if). A
informação de1ec1ad:t Cutilizada para ot1m1~r o ,rcsdmtn•
10 em "lrtude da luz ambiente. p<rmi1índo que a <Strutura
fo1os.sintêtic.i fun cione tficien1e1nen1e .10 longo do cltsen•
"olvimen10 (Chory. 1997). A luz u.<rcc <feitos dnm~W:0$
na morfoginc-St' de plántuJas na tr.msiç;io gi:rr111n-ati\":'l o:n•
tre o de-$tm'Okimen10 he1ero1rófi.co (vida sob o solo) < o
desenvolvimento autotrófico (Figur.1 15.3), .u.sim .:omo n;i
g<rminação de C<rtos t ipos d< sement<S, no ílor<.sc1111e1U() e
n-a formnçdo de õrgios de reserv.l (Chory. t99i : KenJm .k c-
Kronenberg, L994).
A prr<~pç::lo do sin:al lummoso requer qu..: i luz. $<'1;a ;ib•
so n '1<l.a < se tome focoquimkamcnie :uiva, o (,\Uo: é ctem:iJo
pelos / otof'r'«~pror4 o u pigm.:11101, cspeci.1lizaJo.s.. A J bsor~lo
i<leliv-.a. Jos J iicrcntes comptu)l,:n tin de ond;a fat. .;:om que o
fo1orrecep1or ~lei.a" o conteUdo infonnativo .::om!Jo n.1 luz e
o tr,1,r uform..- cm unu .,,;io pnm .ma no m1erK'lr Jas o.:elul.u.
A,-. 1omar•k 1b10,1u1micam..-n1c .111, 0. () fo1orrecep,ior dt'.W'n•
C,Hl.:i.1 um..1 .:JSl.'.J ta de i \'<'llh)s bioquunkos. .1 JcnominaJ a ,·•a
de transJ u\lo (lrJ1bm1ss.io> J~ ~1n..us qu<. em ult1m:a m~:!n•
d .1, k\ 3 ;!$ re.s-pllSt..lS nlil:'lbolt,as (' J c déSimOh 1m,:I\I().
A nu ior p.H1< da$ rx-~pos14 it,1omorfo~êni.:a.s J;b pl.1nt!b
,·JSCul,m:ll> p.1re~.: ser ú)11trol..1d,.1 por mo:,o ,!e -tu,uro .:la,..,dJ,:
io1om:.:t'p1ore.s (N,1gy <' S.:h.110:r, 1002):
Filí>O:-r1.Hnos: ..1bs,,n l'1U pnn~1p,1hni:nt< o .. ompr1111.•n111 Jt-
lut wnndho 11:1;0 a t,SU nm) e J c \Ctmdho·.:·rn,~,n.-. t'.' 10
•' :'-10 um>, roJcnJ o, ni..:lusl\~, .,h~un<r .i. llLl .azul (-l.!5 .1
•l',lOmnl.
288 Fisiologia Vegetal

2. riptocromos: têm pico máxi mos de absorção no azul
(425 a 490 n111) e na banda do UVA - ultravioleta A (ce rca
de 320 a 400 nm) .
3. U\' rcsistcncc lorns 8 (UVR8): fotorreceplores de lu z na
banda do VVI3 (280 a 3 15 11111) .
4. Fotolropinas: absorvem principalmente luz azul (400 a 500
11111) - são associadas ao foto tropismo.
O fito cro111os e os criptocromos são os principai s respon -
sáveis pela maior pa rte dos processos fotomorfogênicos nas
plantas. Na Fi gura 15.3 , é mostrada a multiplicidad e de res-
postas controladas pela luz durante o estabeleci mento das
plántulas. O alongamento do hipocótilo e do coleóptilo é rá-
pido no escuro e praticamente inibido pela luz. Também na
luz, há abertura do ga ncho apical , expan ão dos cotilédones e
das folhas primárias, desenvolvimento radicular, atividade da
gema apical e dos meri ste mas intercalares (p. ex., milho), di-
fe renciação dos cloroplastos, síntese de proteínas e pigmentos
fotossintéticos, biossíntese de compostos do metabolismo e-
cundário co mo antocia ninas e moléculas precursoras da sín-
te e de ligninas, necessárias à formação dos vasos do xilerna ?
das fibras , ambos indispe nsáve is à sustentação.
O processo pelo qual o escuro controla o crescimento e
o desenvolvimento das plantas é denomin ado escotornor-
fogê nese, durante o qual as plântulas se tornam estioladas,
aprese ntando, em geral, caul es muito alongados e fracos,
ausência de clorofila, folhas e cotilédones não expandidos,
e manutenção do gancho apical fechado nas dicotiledôneas
(Figura 15.3) . Também, são designadas estioladas as plantas

PHY

º c·····-·- ,m 800
~
i······ ►[ phyA
phyB
) PHY
Gem11nação de sementes

Inibição do alongamento
\. [
i
phyC
phyD
CRY do hl pocólllo

l phyE
]!rt --'---P'--'-HY'---► Resposlas ao sombreamen10
i

!
1

l
t[~~1
FKF2
[cry1
PHY, ZTL
CRY
L Florescimento

!
..
cry2
[phot1 r?u PHOT
Fototropismo
phol2 _ [ _~PHY
Acurnulo t..· coripc.•s:c:,
- UVRS
- 280 nm feno11to,

Figura 15.1 Controle da luz sobre as respostas de desenvolvimento das plantas. Os fotorreceptores permitem que as plantas percebam a quali-
dade da luz desde os comprimentos de onda mais curtos até os mais longos do espectro luminoso. Para tanto, dispõem de um aparato de dife-
rentes tipos de receptores não clorofillanos, como os fitocromos (Phy, mais conhecidos), os crlptocromos (cry), as fototropinas (phot) e os até agora
chamados de zelclupes (ZLTI, ainda pouco conhecidos e representativos de uma família de moléculas que podem perceber a luz ultravioleta - UVB
(UVRB). Adaptada de Fankhauser (s.d.).

Luz

Desenvolvimento Não desenvolvimento Desenvolvimento Desenvolvimento

[Fototropismo J Fotonastlas ) [ Fotomorfogênese ) [ Fotoperiodismo J

Figura 15,2 ~ários fenómenos fisiológ icos da~ plantas são controlados pela luz. Muitos deles dependem das ro riedades físicas da luz incidenl"-
como a direçao, a qualidade espectral e a periodicidade. P P
 C•pftu1o 1S ., Fo1omo,fogêrteSot" , m Pl.tnt.ts 289

Figu,~ 15.3 Pltm1ul.H de pt<pino(Cui:INIM1tinYVs;A e Bl e demillo tlNmayJ; Ce OI Sd,as apõ,, 1nic10 da gc,m~ ao ttMbd>içào l As p&ir1t1.11is
â 11":SQUl!rd,1 (A e CI for11m m;Jlllid.» nQll"\CLWO..t as da dl1e11a (Be O) critKtr,tm em presença dt< kll. Oe modo gf'fõlt plilt11ults c~wdas /'IOest:uro,
dtnominad.ls es1iolOO.s. s.io esbr.lnquiçadu l!oemdoron\H), •lon~!Hs (cresómemo longitlldinat acelerJdol e fragi'ls ln.io formam ilbrnl. ap,e•
sentando siSINn,1 r,1d1w&ar reduzido em comp.11.s(Jo com as pl~tu&.s m,)l'ltldas sob ilum,n,1,çjo_ 0.fe.e-ntcmenu.• d~ pl!in1v1.ts d;e tn1iho !mono•
cotilC<I011ea,) crescidas nocta,o. qtJan6o no escuro elas apresemam mesocot,k>ecoleóplilQ,t,long~do" ~ ntet'\do ,n folhas prim011,1,, ~tvoud.o,
no intetiOf do cOleópcib. Pl.itllulas de pe,:,lno (dKotiledooea) manudasno escu,ro ap,e-sm1.vn hipocô11lo ~ do. g.:,11cho olumul~, ft<:h.)do ;r
folh,1s p,im,iflas n.ioexp.,ndidas e,n coouaue com_., pllntulas cres<ldasem amblt1\lt iluminado.

crtscldas cm anibk nl<S con1 Junitaçio J< lul, 35 q uais ori•
gina.n1 caules mais longos< menos r.lmifi cados q ue q u.ando
<rcscida.s sob luz solar d ireta.
Fitocromo e controle do desenvolvimento
Descoben a do fitocroino
Amd:i q ue os l•f..-11os bcnilkos 1.IJ. h 1i S(ltm:o .:t ..-1'in1<nlo J.i~
planrni. fos).t:lll ~ coulwrnlos d es1.k o s1.~ ul,o JS, foi. rw çn•
131110, na d t,;:ad a 1.ll' t 9JIJ q ul· 1.-si.t: ;1..sunto 11J.i.,;ou .a r..-.:..-1>..-r
a d.:\'iJ.i lt<.'11\?o Jos .:h'.tlh~t.LS, n1,11s n01 -:iJ ,1111(n lc: ,lc H,m c
,\lcAli.:-tc:r, Ambo~ for,1m ,,:,;, prim.:uu:, ,1 J tmon}tr-.u quc ~..-
nw1lll'li J,: .allJ.:o: (Lu 11,m .:,uw11 ._..., C r,m,l R1ipt,b.) g.:rnun.a.
\dlll bcm m.1h -1uan.lo 1rr.:iJ1.l,f.h .:om !ui \',:nnd h.t (\'), ,1u.:
•111..1nJo n.a r r1.-s~n,.1 J..- lu.c \ crnwlh,1-cxu..-m.1 l \'EI. :-.ub .l -!u.i.l
J gcrmin.1, Jo c:ra 1n1b1J.:i.
.r\ comprl·..-11~.io J<> r .ird J .1 luz 11<1 J ..-wnH1l\lm..-nt11 ,ti~
pi.HILi~ r roi;rcJm, r.1r1J .1m,:111t·, .i pJ.rllr J,1 J l.'d,l .1 Jc" l'iSCI
ú >1ll o~..-\luJo:, pu.in.:1w;; .:1111J uz1J11) r etu h,)liluco H..\ . Bot
,1
th,, 1,L, ltlt<.t l ~ Ulllll ~II ~.13. t-l1;"nJ t1~ l.:~ ,t .,,1,, \\X_\f"\' 0 1> clc!IOS
 290 Fisiologia Vegetal
de diíer-entl'S comprimentos de onda. do ('Spectro luminoso
sobfl' fenómenos fisiológicos - C'Sptttn, de llç,10 -. como a ger-
minaçâ('I de l-C'mcntes fotobl:istkas positivas de alface, o alo 1, .
sarnento caulinar de trvilha e o controle fotoptrlódico do Ro-
rcsdmento. Por meio do espectro dC' ação. pode•St aquilatar
como cada comprimento dC' onda aíe1a, qunntilatl\'amcnte,
tsscs t\·C'ntos fotobiológicos. Esse estudo íoi possível graças
ao cmpl"<'go de um cspec1rógr-.afo. um ~quipamcn10 que pro•
jet:w:1 cm uma grande d mara escur.i um csp1..-ctro lu,ninoso
dt 1 m, comprtendendo a banda COIT('spondente à luz vlole--
1a (comprimentos de onda curtos) até a luz vtrmelha-1.'>:trtm.'I
(comprimentos de onda longos: Lllb<>uriau, 1983).
Graças à pr«isão oforedda por cs.sa condição txpc-rimental,
foi possí\·d observar que o espectro de ação era o mesmo para
os trk eventos tisiolôgicos « tudados, com pkos no \'érmdho
(V) - comprimento de ond.a de 660 nm .. e no vermelho,.ex-
1remo. também chamado de ,·c-rmelho•dlstante (VE) - com•
primento de onda de 730 nm, Ver a seguir. 0$ rl'$uhados iné•
ditos cnt.io obtidos IM•nran, Borthwick e Hendricks a propor
que~ trk importante$ e- diferentes fenômenos fisiológicos
seriam controlados por um único pigmento ío1orrecep1or.
Não apenas isso. Esses nutort$ constatariam ainda outro
evento extraordinário controlado pela luz \·ermd ha: a /o•
torrevi:°rsibilidadc, ou seja, os e.íeltos desenco.deados pela luz
\'crmdh:a podiam ser rc,·e-rtidos pel3 irradiação com vtnne-
lho-<>.tre-mo e, vice-versa, prc,·aJecendo, em qunlquer um:i
das respostas estudadas. aquela desencadeada pelo último
comprimento de onda aplicado. íal fenômeno jamais havia
sido descrito na biologia.
Os dados apresentados na 1à bda 15.1 e na Figura 15.4 ilus•
tramo m«anismo de controle da fotorrtversibilidade. Na Fi·
gun. J S.4, as sementes de- alface foram embebtdu no escuro
duranle 3 h antes de serem submt1idas a uma exposição de I
min â irradiação com luz , ~rmclh a e 4 min com luz n:rme•
lho--extttma, ou altcrnànci.á$ sucessivas e imediatas com V e
VE; depois disso, as stmenle$ for:1m recondu:tidas ao escuro.
Apó$ 48 h, o número dt seme-mes germinadas de- cada gr.upo
ÍQ! contado. Conforme $t obse-n ·a na f igura I S.4 , a germma•
çio f promo,'lda pela lui V e inibida p('la lui VE.
O conjunto desse$ resultados condu:i:iu Borthwick e He-n·
dricks a proporem a tx.ist~ncia de um pigmento até então des-
conhecido, ao qual denominaram fitocromo. Esse pigmcnt~
até e11tão hipotético. deveria existir e fu ncionar sob duas for-
ma.s: uma com pico de absorção no \·ermdho (660 nm), quan•
do o fitocromo form a V (Fv). e Ol11ta com píoo drabsorçilo no
Tabei,a 1 s 1 Fotou eve,slbelld;Kh~V•Vf. d.t9ermanc1c;i o dt> sementn de
a!f"ce.
'it> GcrrníRlçlo (20-C)
V
,.
V, VE
V, VE,V
•,.
V, VE,V, VE
V, VE, V,Vt V ,.
•
,,
V. VE., V, Vl V. VE
ronu,-llo01hwlc.kN ot.ll~•J
v..-rmdho-cxtremo (730 nm), qu;mdo o fit oe:ro mo for-ma VE
( F~"t"). fun língua inglesa, a fonni Fv do füocromo é abre\'ia-
da pa.r.t Pr (mi pl,ytocl1mme), e a forma Fve par~ Pír (/~r-,ro
pl1ytod1rome). A parlir dos seus r-esul1ados- expenmenta1.s, cs•
ses autores propuseram tambêm que o fitocromo de,·cria ser
sintctiz.ado no escuro n3 forma Fv. A forma fislologic.amn 11,
ativn do fitocromo $<'Ti3 a forma Fvc, quimicamente mui10
instávd, a qual, no escurOi. reverteria para a forma F\' por ren.
ções bioquimicas independentes de luz ( Figura 15.S).
Fitocromo I Uma familia gênica
Até recentemente. o 6t<>cmmo era considerado u m fotom:•
cep1or ôn leo. com propriedades rclnti\'nmente parecidas- cm
todas as- p,tantas e s-ob toda.s ai; condições. Contudo, sabt-M
hoje que as plan1as V3$Cu1ar('s, assim como as plantas iníerio-
res, incluindo as alga$, apresentam \'ários genes para esse tipo
de fotorreceptor. Es1udos moleculares têm demonstrado que
-a w a parte polipep(idica (proteica) i codificada por uma fa.
milia de genes. Em Arabidopsis thQ/iamr, foram identificados
dnco gc-ne.s, designados por PlayA., P/ryB. Pl,yC, Pl,yD e PhyE.
Pesquisas com mutan1cs fotomoríogénicC>S e pl:i.ntas tr.msgê•
nicas têm indicado que os ,milciplos tipos de fitoct0mos po,
dem apresenur funções íou)ssensorlals e- lislológkas dls1intas.
De acordo com esses estudos, o titocromo A (phyA), de modo
caracteristico. acumula no escuro e desaparece, rapidamente,
no daro: alem disso, parece ter como pape) primário :i foto•
percepÇão em plintulu n<w.1s e ainda estiola.das, que crescem
em co1nunidades vegeuis sombreadas, ondt prtdomina o
vermelho•eX1rtrno. O fitocromo ph yA é tipicamente instà\'d
na presença de hn. p<>dendo sua prote-in,1 ser deg.r:id3da, ra•
pidamen1e, por um pulso de lui saturnnte (figura 15.6). Os
niv('i~ dt> ph)' B E, p or :a,o vez., $lo extN!mamcnlc t cd,.n;idc>l
tanto no claro quanto no escuro, a ponto de difi cultar o s eslu•
dos C$pt(troscópicose imunoquimicos in vivo. O fitocromo O
(ph)•O) pare« exerc(r um papel fotossensoria l na inicil'lçlo do
deses1iolame1no t rri condição luminosa, be m como na ind u·
çào de respostas de tS~p< (estiolamento) ao sombreamc:1110
em plantas (Quail, 1994; Nagy e Sch ãfer, 2002).
Propriedades físico-químicas
Amolécula do fitocromo
Os f:ilocromos .são protefo as plgnu:ntadas e solú\"Cis, ~orn
.:tprox.irn:idamentc- 12S kD (kHodihons). Em soluções co n, en •
1r·adas desse Í◊I Orrccep1or, a forma f v tem uma coloraç.io azu·
fada, enquan10 a forma Fve se aprtscnla rswrd..-ada. As molé-·
cuias de titoc.roino são dimeros proteico s ( Figura 15.7). Cad.1
subunidade comém um a omóforo, que st' lig,1 cov~J(-,ucmente
à pro1d nn Phy (apoprotef,,a ), O cromóforo C um 1e-1rapinvl
de cadeia aberta de1)0fninado fitocromobilina (f.igur.'I 15.S).
Juntos, a apopro1eina e ~u crornôforo form.uu a l,oloprotti·
11t1 {Chorr, 1997). Em Amhidopsir, t..lnto as apoprotd nas Ph)'
A·Equanto o respeclivo cromóforo são codificados p(ll' g.:nts
nuclearts, sendo rste iintcliudo em uma via mc1.1bólka dos
dol'o ptas1ó.s (l:igura 15.9).
As proprie.;ladcs luliQs das n1olkulas <lc Íl1tlcrcum1 n:sul·
tam da inter:-i\Iao compfo:;a C'nlrt O cromóforo e .i ,1popro1d·
na. A fotoco.nver,1,,iio l'llt1e as fo,•n1;1s fv e Fve eslâ ,1,1,,soc1.t,la
 Capítulo JS ,o fotomorfogéneSI! fm Plantifs 29 J

Figura 1 S,4 Sementes f()(oblãsti<as poii!;-.~ g"minllm .ipô\ mebertm um pulso (1 mln) dt lul dt comprimtt'ltO de ond., veffl'l~ho (VI, lnt
t ftito pode ser 11!\tt rtidost, tm seguida, ,n mtsm.Js semtntes k:lrt m l11;1di11d.~ •lgunsmlnutos CQffl luz de comp,il'Mfttodt onda vtr!'Mlhc>~
Iremo (VE). Qua ndo tr.at11m~tos 111tem.1dos de lutV t VE são c1plbdos sobre .n ~mentes,-1 re1pos1a obWf'Yilda ~rà dettrmln,>d.t peolo últimO
comprim1tnto dt ondc1 irrc1dl.1do sob(e u sementes. As emuturas branc--,s obS4!rv11d:n nas lo1ogt1fün s.io rab:~ formadas t m dt<o«ênci., do
processo de gtrmlnaç3o tm cuno após lrr~.ao c«I\ lul v.

Respostas de
cese n-.clvimen10

Figur<l 1 S.5 As duas formas fotorrfYersiw:i\ do fitOCIOmo. fv e fvct. sio correlac:ionadas com a induço\O de respems merabohc-1s e de desenvo111..
mento. A totoconvmâo da for~ do fitocromo fll a f w é lnduzks. po1compfimento de onda no vermelho (VI e por luz azul. ta r~rsão de f \/E'
a fv ê fnduzid• por comprimento de- onda noWtMeltlo~emo lvtl t 1.wnbém pelo esev<o.

Gemwiaçao óe sementes
A. v. VE - lnduçtocle noresomento
Oesen11otwvneMO de do(ootastos

'---.__.,,/ l ~ cresc1meniooolli~

""'"'º
no t!'SO.lro ()estruiÇêo

A, V G.!1m1n.i~o oe semetttl!eS

VE
,,.. N.:.deo--• Expansao c1-e c:oütoon.is
Oes.:cnvol1;1men10 de doroc,l.lSIOS

l'---.__.,,/ Re11etsao
1nduçJO de 11oresorn.n10
Cresc.n:en'.o do h11>0colilo

Geur11t1açao no escuro
de semont.es
292 Fisiologia Vegetal

N a mudanças conformacionais na estrutura do crom ,foro

(Chory, 1997). Após absorção de luz, o cromóforo Fv passa
por isomerização cis-trnns na dupla-ligação entre os carbono!
~ 15 e 16 e uma rotação da ligação simples Cl4-CI S. As mu.
o
?q;. danças conformacionais do cromóforo, promovidas pela luz
g_ '
o 1 alteram a conformação da proteína Phy e, ao mesmo temp;
modificam as propriedades espectrofotométricas da molécula
) do fitocromo.

Propriedades espectrorrad iom étricas

( Quando na ausência de luz, os tecidos sintetizam fit ocromos
1 na forma Fv. Enquanto a forma Fv tem pico de absorção má-
\ xima em 660 nm , a forma Fve o faz em 730 nm (Figura 15.10).
ln vivo ou in vitro, ao ser irradiada com luz vermelha (660
nm), a maior parte das moléculas do fitocromo é convertida
c c em forma Fve (ver Figuras 15.5 e 15.1O) . No entanto, como
Figura 15.7 Estrutura do fitocromo formado por um dfmero proteico. as moléculas de Fve são capazes também de absorver, ainda
Cada subun idade proteica se liga a um cromóforo. que com menor eficiência, a luz vermelha, parte delas retorna
para a forma Fv (Figura 15.11 ). Por esse motivo, em presença
de luz vermelha saturante, a forma Fve compreende, no máxi-
mo, 85% do total das moléculas de fitocromo. Contudo, após
serem irradiadas com vermelho-extremo saturante (730 nm),
moléculas de fitocromo na forma Fve são convertidas na for-
ma Fv. O fotoequilíbrio estabelecido, entretanto, é de 97% de
moléculas na forma Fv e 3% na Fve. Isso porque Fv também
pode absorver comprimentos de onda VE e ser convertida na
forma Fve (Labouriau, 1983). Nota-se que Fv absorve pouco
a radiação VE (Figura 15.11). Em síntese, as reações rever-
Figu ra 15.8 O cromóforo do fitocromo é uma cadeia tetrapirróllca síveis promovidas pelos comprimentos de onda V/VE geram
aberta. dois grupos de fitocromos distintos em suas propriedades es-
pectrofotométricas e fisiológicas: um grupo é sintetizado no
escuro na forma Fv, enquanto o outro (Fve) depende das ca-
Núcleo racterísticas da radiação ambiental.
Citoplasma

I
Genes cromóforos - o.,. :.,.- - - - - ~
Plaslldlo

Genes
fitomóforo 0,8

-~ 0,6
e
,ro

Apoprotelna D Cromóforo e-o

(/)

~ 0,4
~
(9 ~ 0,2
VE
FV

400 soo 600 700 800

Respostas
Figura 15.9 As subunidades proteicas dos fi tocromos (apoprotefnas)
são codificadas por genes nucleares e sintetizadas no citoplasma. O
cromóforo é sintetizado no Interior dos cloroplastos e transportado
para o citoplasma. A ligação entre as apoprotefnas e o cromóforo for-
ma moléculas ativas de fitocromos (holoprotefnas).
Comprimento de onda (nm)
Figura 15.1 O Espectros de absorção do fitocromo phyA nas formas
Fv e Fve. A forma Fv tem pico em luz V (660 nm) e a Fve em luz VE
(730 nm). Aforma Fv também absorve um pouco na faixa do VE, e Fve
absorve significativamente na faixa do V. Note que, além da faixa do
vermelho, as formas de fitocromo tem picos de absorção na faixa do
azul (320 a 400 nm) e ultravioleta (280 nm).
 úpltuto 1S ,o. F'otomorfogfMW em Pt,n11s 193

~ --·-····--•,,i

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1S% j◄,.....................{ ~ C!!D ---··- ·•up
~ 1"""" 1
Rgu~ 1 $.11 lnttt"a(lo tntrt nufnót e comp,lmento de onda da lonte h.iminow n.,s mpost.11s ao flltoaomo. Em p&an~ (tt'Kídas wb ha - a
lttad1ação .witur.1nte com luzV-. a forrN Fv do frtoc:,omo trc,o 8 lphyev> abSOtV'fQ lw Ve se co1Wfftfrj na fo,,na .cha (phyft\l'->. ComudO. a ~
phyttlle (Fve) t.Mnbbn abSOtYe um pouco de lutV ('.ltr figurt IS.9►, converttndo-se nov.tmMtt em phy8v. Ho equilibtiO fotoe-:st.KioniriO. \Ob luz
V, 85' de phyB es1arao na form. atN1, o que f wl\cientt p..-. in&ltir ttil)Ostas de blixa fluitl'Klil {119f). Oo mesmo modO, em pl,\nt\bs Ctt1<id.s
no escuro. ap<rs sati.:t<io comVE. phyA nt.-rli cem 9Ndt su» molkuras na forma Ndva fv(phyA11> e somente 3"' na foftti.a atM F~ lpt,.y;iYf).
COtltudO. tsw quanbdad;e de phyA athio t mais qt,at $!Ade'"- para indl.llit resposta de fluincil muito b,hca (RFMB).

Localização e expres.são dos fitocromos na planta de O°'ncia• muito baixa (RFMB), rt$poSta.\ de oo.ixa Ouê'nci:a
(RBF) e rcsposlasdc irr3diinda.1l1a (RIA). Du:udclas, RFMB
Estudos ln vivo sobre a k>c:alização dos füoc:rotn~ em plan•
e RIA, sio mediadas por phyA. Entretanto. RBF ~ mediada
las tra.ns~nlas por indo de 1knlcu de esptt1rofotomrtria.
por phyB e. em muitos casos. por outros filocromos difcrt"ntes
imunocitoquímka e h1$toquJmlca regi.suaram sua maior
dtphyA.
oco.rrên da nas regiões apicais de crtScimento ittvO. como os A RFMB inieiaemO, l nmoLm·st e satura em SO tunoLm•:.
mer-lttemas e as regiões suba.picais (tOOil de ak>ngamento) dt:
Es.,a pequena quantidade de 11.a V converte r:nen<>s que 0.021'
caules e raízes.
do fitoc:romo total (phyA) em fV<". Como visto .1n1enormen•
A don.agem dos genes Phy tem pos.síbilltado um maior
te. em virtude do fato de a forma i.nativ.ti do fi1ocroo,o (Fv)
entendimento a respeito de sua expreulo lndividual em dife-
tambf'm .1bsor\·er um pouco de VE e se tornar ativa. mts•
rentes tecidos. Somer, e Qual! ( 1995) estudaram o pa,dl"ào dt ,no~ wtur•,;.lo de VC, h•~r,i .)'6- de Fn-. ~ • pc"lucn.
expressão temporal e e$pad:tl dos genes PhyA e Phy8 em pb.n·
qu:intid:M:ie de lilocromo ativo i bem maior que os 0.02" ne•
tas transgênicas de. Arabidopsis, desde o estAglo de semente
cessirtos pua induz.ir RFMB. t jw.tamen1e por isso que, ao
att a planta e.m fase rcproduth•a. As pbnu.s foram transfor•
contiirlo de RBF. ~ R.FMB não .ip~nta a c.lâssica rn·t'T'Sio
madas com 1,~cs modificados que continham os pr0m0tom
porVE(\'e.rFigura IS.li).
de PhyA e PhyB associados ao gtn,e-rtpôrtcr GVS. Esse g,tne.
A RBF é a resposta dásslc:a d.e füocromo ind1.1%ida por V e
artificial somente se upress:1 qUffldo os promotores de PhyA
~rtlcb por VE. como ocorre na germln:tç.lo dt' $emtnlt$ de
e. PhyB s.ão :uivados por sinais ambientai! ou endôgcnos con•
:ilfxe. ~ tipo de ~Sta. rcquc.-r um minimo de tluhida ~ t
troladorcs da exprm!o dt ambos, A proteina. codificada pe4o
f.1-~I m •: e satura a 1.000 1,41nol m •:, Desse modo. sob exposição
gene GUS, a enzima beug.lucuronida$t, apns a adJç:lo dt: um
C()ll(inua ao V ou pulsos dt V, uma grandt proporção de: moltcu•
subst~to npcdfico. gorra um pr«ipllado com coloraçlo ai.ui l:is de phyB con,~rtt-k n.. Íomt.l ativa (\'tt Figw.a 15,11).
in siru. A presença, a distribuiç;\o e :i intensidade da cok,riç3o
P~r 6.m, RIA tt.quer ex.posição prolonga<IJ ou exp®ç;)o
:azul nos difr-r<"ntes tecidos pennil<"m \tiw,allzar o padrlo dt con~nua à lui ~ 1rr.adUncia :ali-a. ou stj.a, a ~po$,ta t pro•
expresslo dos b'fflCS cm es1udo. Vcrificou•st que 1:11110 PltyA
porc,onal à irnJ1ânda ou w-' de: tlul!nd.i de (ócons. É 1·us•
quan10 Pliy8 se cxpressaV'.an\ na maioria dos tcdd0$ oo kmgo ta.ment<' ~r •wo que <'1.1 e' dcoomin.ada RIA, < não rcspos1a
de toda :l \•ida da pl..n1a., sendo sua neguJaçlo conuol.t,i,la oo
dt llu~nc,a alta (RfA). N.:$$< caso, RIA n.io ' '"°"ponJc i l('i
nlvcl tra1\S<r-i<ion;al, pe'° estãgio do desenvolvimento e peb da rectptoclJaJe:· ou ~ja. ~:<po.siçlo co,uínu;i .a luz fr:ao
lut. Assim, os autorN conduiran\ que a.s fo1ormpO>lSS dife-
renciadas atribuíd:as a c:1.da um dos 6to<;romos de~nd'-'1Nim
da aheração d:1. quantidad<" rel:ul\'a de ambos o.s fi.tocron,os;
das propried:ades btoquimicM lntrín$ecas dife.rMCiaJu e Jc
\'ias de lronsduçio de sinais lnJcpendtntd,

Respostas ao fttocromo também dependem

da quantidade de luz
0$ füoc:romos podem ntu:ir Je tr<t; modos J.iforentes, (()níor•
me a qu1'llldade, a intcnsii.bll< < a dur.lÇ:lo d.i lu1:: resposl,u
 294 Flslolog!a Veg~lal
ou ..-.xposiç.io rãrkfa a luz muito bnlhanlc n.\o induzem RI,\.
Além dt' RIA preds.11 dt' ílul:nda m~1ito aha para s.-turar, da
não i fotorn:, 't'rsfrd (\1/VE). Esst' tipo dt' res1>0fla ~ mcdi11do
por phfA e :só ocorre sob VE contínuo, e nfosob pulsos de VE
ou mesmo V. Um típico ex\·mplo de RlA refere-se â $fotC$C dt'
an1odanin:1s cm :i.lgum :u espécies dt dico1llc-dõnr-as.
Os tr.:S tipos dc- respoi;t"' (RBF. RFMB e RlA) podem estar
r nvol"idos t'm um nu::smo e,'tnto fisiológico (Figura 15.12),
Na inibição do crc.,;dmento do hipocóli_lo, cm plarnas previa•
mente crCKidas no escu~ o ph)'A que se acumula nm.as con-
d içõc:-$ pode inibir o estiolamento 1.1nto por RFMB sob pulsos
de VE quanio por RLA sob VE contínuo. Contudo. t'm planta$
prev,amente crescida.s no claro e manridas sob v. a inibição do
crescimento do hipocôlilo é tndurida por phyB iruando cm
R.BF. No caso d11 germinação de semente$, a luz VE continua
e-m RIA ou pulsos de VE cm RBF inibirão e-sse processo. No
primciro e~ a inibiç.'io da gcrmin.'l~âo é mediad.a por phyA
<, no ~nclo. por phrB, Contudo, .sementes podem ser in•
duzidu a genninar .sob VE., desde que t-Slc atue cm ftufocia
mu.ito baixa ( RFMB), sendo essa resposta mediada por phyA.
~posição com luz V norm.almtnte induz germinação de sc-
mcnt«, sendo est-1 a d ãssica RBF mc-diada por phyB.
Mutações fotomorfogénicas
Mutantes fotomorfogénicos s5.o muito importantes J>Gt3 o
C'.$tudo de fotorr«eptores. O efeito da mutação C a e.xprcs•
$10 defeítu0$il ou alterada de um gene. MulaÇ6t$ cm gcne.s
es-pecifieos da bioS!intesc ou da via de tr-amduçiio de sfnal do
fit()('rOmo permitem anaJisar as diferentes funções fulológl•
ca.s desses fotorreeeptore.s. Em tomateiro (Lycoptrskou rscu•
lentum), mutantes com alteração na sinte.s< ou e_xpressão do
fitocromo j:á foram isolado$. Os mu1antes,Ytllow rrtt.r1•2 (J'f•2)
e nurea (au) de tomateiro n:\o respondem â luz branca do me$•
mo modo que as plantas selvagens (Figura 15.13; Kendrict. e
Georghiou, 1991). O hipocótilo desses mulan.les apresenta•se
alongado e com pouco acôm ukt de anto<ia.ninas. O aspt(tO
doró11c(I (amardecido) das plan tas dá a impressão de que cs•
tejam c·resundo na usência da luz. F..s.~as caractcristicas da
lnlblÇêO do alongamento do hipooótilo
GD-+~
GD--~
ITJ-~
RFMB
RIA
R8F
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GD-+~ RFMB
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Flgur• 1s.12 Modos de a,ç.ao dof11ouon'IO du!'Vlle a inibi(ao do a1on·
gamitnto do hipcx6Mo e a ,egul•çio da ge,minaçiió de s.emenuu .
RFMB ê medi,lda P<>f phyA sob VE. R8f I medtêlclf po1 phy8 sob luz
V. RIA ê medi.adt po, phyA wb expos,,çio ,1,0 verme-t~•e:ac~remo con
tinuo (Vfc).Obs.erve qve a ge-,mina(~O de ~mMtes e- 1n.1b1da po, \/(e
tm RIA OU po, pulsos de V{ e,m RBf (nlio MOSH4d0 ôQUI) Adiiptada de
CasaJ e S-anchet 11998).
planta, mesmo sob luz branca. indicam ddidênda d e füo .
cromo. Nesses dois .nutanlcs t'lll questão, todos os IÍJ>Os de
litocromo c:stão em b.,lxas quantidades, indicando que a defi.
dC.nc:ia ~ na síntest do cromófor(). Como visto anteriorrnenlr,
embora existam diferentes tipos de apoprotcinas, o c rom6foro
e o mesmo para toda.s d as. Desse modo. a dc ficiC'ncia na sin.
tescdocromóforo acarreta lim itnçáo quanlilativa cm todos os
tipMde 6tocrom0$. A defieiéncla também pode ser ob$ervad,1
durante a germinação.
Ou1ras mul~Ç.ÕC$ e1woh·e.ndo dd iciéncia na pcrccpçAo da
lw: podem ser ainda observadas cm Lycopcnirnm cs.rnteritum.
O mulante /ri (/ar mi imrmi1i1't') apar«e em plantas in.sen-
sivtis ao comprimento de onda do vtmlelho -ex1rcmo. Os
mu1an1es /ri .ipre.scntam ahcraçõts ,u1apoproteína de ph}'A,
O acumulo do füoeromo tipo A (phyA) cm plantas S<"lvagens
que crescem sob VE cs1i associado :i inibição do alongamen•
10 do hipocôtilo durante o cslio1amenlo. A dcfi ciênda no
acúmulo de phrA sob VE, ;após o ptríodo de g<rminaç.io no
eJ.Curo. causa um es1iol-3mento proeminente 1le$$eS mutantes
(figura IS.14 A). Porém, quando crescido sob luz branca. o
(cnóliJ>O de / ri é qua.se indi.stinguivd do tipo sclv.igem (van
Tuincn et ai., l 99Sa).
Plantas temporariamente de6den1es- na ~rcepç~o dó eom-
prfmen10 de ond.a do vermelho, mutantes lri ( tempomry• nd
iuse,uitiw), também foram encontradas e m tomateiro. O 6-
tocromo tipo B (phyB) está envolvldo na percepção d;i lui V.
causando inibição do alongamento do hipocótilo. Mutan1es
de tomateiro que es1iol-am sob tsse comprimento de o nda são
deficientes cm phyB (Fisura 15. 14 6). Um atraso temporário
dt aprox:imadamentc 2 dias na Inibição do .aJongamen10 do
hlpocólllo pode kT0bscrvado após a tran.síer~nda de mutan•
tcs trido escuro para a radfaç.ão com V (van Tuincn t'f oi,,
1995b).
Os mu1antes /ri e lri apre.sentam :iherações na sinle$e das
subunidades procelc:1.$ do fitocromo, ou seja, 1la codificação
d.ai apopro1cínas phyA e phy81. rt'spectivamen1e. Além da
,~t~ '
Figu r.a 1S.13 fen6tipo do ITl\llõl'lte Quteo (QiJ, do liltim ourum : o uro)
d~ lOtMtei,o. A pl,).flli d4 '1Que1di) é stf~gem, (: _, d .. dueit~ ê do
mu1,1,nte ou. Nocc o aspe-c:-1O estiol,tdo d&$ p lilllt.l\ e O bai•o .-cumulo
de dorofila. P,Nllle<endo os ca,ocenoides (a,n.>,elo), qve confe,em a
colori(ilO dom~ das pl;in1.tt. Ada1J1,tda de Carvalho et oi. (20 11).

phyA
A
Fl9ura 1$, 14 Mutantes deficientes t\Ol'l(UmulodephyA ap,eseniMnum es1;otamenioproel'l\lnente ..pós a uansf~ritKia do e-s,curo p.,r~ oVC (A) ,
Sob V, mu1an1es del\cien1e1 no~Umulodephy8:e11i0!am por um Ptritxlod~aproãn1damente 2 dias apôi a transftrfnci.tdOC!S<:uro 0.."1 o'/ ti l.
participação conjunta de phyA e phyBn3 inibição do alonga•
mcnto do hipocôtilo, outras r~postas íotomorf<>g(nic.as p..i•
rccem en,,.olver ambos os fitocromos dur.tnte o <;iclo de ,·ida
da planta.
Mecan ismos de ação dos fitocromos
A presença de F\'e desencadeia vias de transduç3o de sinaise.s•
pedficas para cada tipo cdular, podendo promover módilica•
çõr-s intensas M metabolismo e nas rotas de desem-oMmento.
A comprl'Cnsão desses ,neca.nismos de açâ<> tem av-.anç:ldo nt·
pidamcntc com n utmiaç!o de técnkns molecul:ircs e bioquí-
mic.as.. assim como com o estudo de mutantes fotomorfogê-ni-
cos e plan1a.s transg~niC/1$. Essns fer!'l'lmentns 1tm elucidado
mecanism os linos de oon1tole do cres.cirncnto e dtscn\'olvi•
me,uo vegetal pelos fitocromos.. inchiindo o conh«ime1\IO
d:t Interação neg:uivn ou posi1i,•:t dcsS<"s 101om:cq>1()res com
ou1ra.s moléculas. como hormônios. Entretanl(). :'IS prilTl('i•
ras evidências da ação dos fitocromo.s fornrn observadas nas
membr:mas celularl'S.
Modificaç~o d a permeabilidade da~membranas
r..-1uita$ das respostas rápidas ,k> es1imulo lumi1)C)SO p:irecc-m
es1ar relacionadas com mudan.;as na. atMd:.adC' <bs membr.i-
n:i.s bioló&ic.as. levando a varíll'lôes nos pot<nt1nis biodctrkos
ou no fluxo Jc: íons.
Um dos primeiros inJ iclos da intlu(ncfa do füocromo nns
llróprie,lad.:s d ttricai. JóS 1ecidos foi obc,do por T. Tnn.tdJ.,em
1968. ao dluJar .-a carga :.uritrtidal Je s~mentos de pon1isdc
raíies dt c<-vada. Ele: o~r,,ou que, <1u,u,do est:is cr,-se1am no
escuro. flutuavam livrc:mtnte no interior de UIO recipknt< de
vidro com paredes carr.:-~dns neg;.a1h•nment.:. EtureiantO, 30 s
após uma br('W .:xposi~;l,(l i luz. ,·ermelh.-, foi suticit11te par.i
qu..- suas pontas pass:i,,sem a ad<rir il.s p:,.rtdes. Contud~ um
lratamc:nto com wrmdh<>•extrc:mo ..\S hbl'ra,-.1 ,1:i.~ p.ucJc'S..
Mostrárant com isi..., qt1,• o pote1.ci:il dilrko tn nsnwmhr:i•
na p(ldia ser modific;ulo pd.., r'itocromo. A corrdaç-lu entre
O fit u<romo e o mo,,imi.>nto de ioru foi dcmorutrad.-i no mo
vimento noturno d..- re,h.unc-1\10 Jc t'oUui- e foholos °'' 111
•·
""Sim (wr Capitulv 16), l' (lual ,. mm10 c0f11um cm r!Jill.ls
lt.>gummos:is. Pt,1111,1., qu<.• lpfl-S,:ntam ,..ss,• 1,.1,mrort,lmento
aprcsenlam n;i b.1~,· ,bs f<>lha.s (ulmJ>íl:.l,b).: Je .,;id,1 um ,lc
seus h)liolo~ um,1 ô l n 1111 r,1 bulbO).l ch,u11,lJ;1 i)u}, ino. ,·ste
Capitulo tS., F'otomorfogénesel?m f>l an1,n 29S
V 1
1
•
mponSá\'el pdos movimentos de fcch.1menm e .:ibertura. O
pulvino c<mtrol3 o movimento da.s folhas <m d«orrtnci.i ck
m11da11(a$ no volume de$uas celulas supe-n orcs e inferior~ A
entrnd:i e n saidJ. de água resuham da a.bsorçio e cLl perda de
ions (,·tr Capltulos l e 2). No caso dos puh·1n0$. o mci,•1memo
dt ãgua d«orrt da ~plda redistnbuiç-.ã.o. via membran.1 plas-
m;itica.dos ions K·. CI· e maiato. princ1palmcnt~ Wudo~ tim
mostr..LJoque~m ,ercos órglos o fitocromo GOntrob 3 entrada
de K', em respos1a comp..-nsarona à sa1d..a a11va Jc 1(>1u H·. a
qu:il, por sinal ê promo,ida pdo iilocromo (F'"e). fu~ J~spo--
l:lrilnção inst3ntânca da membr.ana promovcna a .1bí:rtura de
c-.inais dc K· (l lopkins.. 1993).
Estudos 1êm indicado que o Ca:• ta.mbtm pode <lotar en•
,·olvido nos m(n'lm,:-ntos nicnisticos.. Rápidas mudanç:l.\ n.u
w ncientraçõts c1t0plasm5w:.as de ca:•. após un.d1..ic"lo. .s.ug('•
n:111 :, part id paç:iu d ~ i()n ,:rn ,-Jrl-..,., rol:&-.) <k tr.an¾luc-ao dt:
sinais.
Fatores de interação com litocromos (PIF}
Vm do~ mecanismos mais cxprc.,:;sh-os pefo, q u.l1!i (l~ riio,ro-
mos modul:1m .l ÍO.ómorfogênc-se n.u pl.inrn.; d.1•.Y! por m..-10
da imer.!çio nega1h'3 co,n oi. chamados /mor.:s tlc~ 111ur11f,U>
rom fiwm:m1os oo PI F, ptrtc:nc-cnte.s a uma famtiia Jc tillO·
r-cs Je Ir.inscrição (bHLH - ba,i:1.; l1t"li..l•l,;J(Jp-lrrli.~ fam,ly). A
í>rOp&.110. \':tk mcnduna.r quê füi fatores de tr.ms.:-n.,-io s.io
prn~c-.in-ns que k ligam ;1 g.:nl's ei.p«,ricos ( DNA), rcgul.lnJo.
pos1m·11 ou neg.111~mcntc, .1 c.tp:1-c1JaJc J-c c~IC"S ft".llrlarcm
tr'.lnscnçio gênic:i. ~lo~trou-si: cm ..\rJbutap~,s que o.s PIF, C:)
pcci..ihtk't1l< PlFl, PIFJ. Plf.4 e PIFS. slu J,:~r;1i;I.Jdo$ na prc·
~c:"nÇl d-a lui. m.is ~ .:icumul.im no es.:-un),, qu.u1J<> m~luum .1
ex-pres.s.lo Jé ge'nd rcprc:bllíi') Ja fotomorfoge'1l~-.c. m,hmJo.
.assim, 1..-s.se impott.-ntc: cwmo li,11)log1..:o l,er Figur.1 tS.1·1).
CunluJo. qu.1nJo h.1 hu. os tiro, romo:. n.t tonn.- .:am•.1 m1•
gr,ul\ ,lo C1t~ol rar,1 ,l in1<rior Jo nudeo. onJc in1cr.1gcm
"_»nos PIF. hhfunlanJ,H,.,••,l.:m J~ prc:Jbpô.lo:. .l Jl'SfaJ..a
çao pdo ,-omr,1.:"'<.> protctú> p11,M,• ,1i.sonu lo::, Com 1.s..\O. 1h
J;\'OC) ,k rc:prcs).iO J J l1JC,)lll\)rflJg<nc:)c nJo ,.au mJwrJo,, e:
a~ re:.p,,.,u, ,\ lui poJcrn ,:ntlu ),t' m.1111IC)t.-r. En1r.:t,m111, .tlo:m
,lo~ PI~. ou1r.a, mulc:..:ul.a:. 1.11cm p,trl< J j ..:ompk.,.1, l.l Jc , 1•
r1.,1hQ\.IO J.1 rcpre-.~u Jc ix--.,,u,tai. ~ lu,.
SJbc w hu1c que ().1, me,.-m~n1..:,:. pd1h ,111J1:, U) tno.:rumo-.
m1.:r.-i:;,·m .:om o~ l'li,; r,.1,l,:111 )ér t.ambcm 1n1luen,iJJv) p,1r
 296 F'ls.iologiJ Vl!'getal
hornu\nlos ,~ge111is como M g.ibcrdlnas. Collfornw m()Slrado
n:a Fisura JS.IS. quando plan1as jO\-cns s.io m:uilidas duran1c
.xno tempo no escuro. comum durante a l,O.C-nnln:ição, acu ♦
mul:i•$e PIF. <> quc- faz com que adq1Jiram um fc nó1ipo iipico
da es.ootomorfogéru.-sc. com() aquele mostrado na Figura JS.3.
Entretanlo. quando na presença de bah:as concc,uraçõcs de
gib(n.:finu endógenas. os PIF são degradados pelas prQtéinas
DEUA. estat intimamente ligadas à repressão dos genes re,.•
ponsh·os a esse grupo de hormônios. Pór sua ,·cio a presença
de nh'eis mais clevadQS de giberelinas conduz.à degtad:3Çâo de
DELL-\, libcrando as l'CSp0$las is giberclin:15 (Figura 15.16).
Porménórts da ação das gilxrdinas sobre as pn>ltina.s OELLA
sio mos1nidos na Figura 11.$ (ver Capitulo 11). Segundo Oh
et ai. (200i ). 0$ n,tcanismos pelos quais os hormônios Intera.
gtm com os PI F slo ainda pouco conhecidos.
Regulaç.âo da expressão g~nica
A funç-io molecular primária dos fitocromos ainda C pouco
conhecida. As ath;dades dos füoc:romos como ho.Joprotcinas
n:gufadom da transcrição gênica ou receptores de n,embra•
na s!<> p:arcialrnentt aceitas. Nesse sentido. jâ se evidendou
que, em células iJumin.idu com pulsos de lut V ou exposição
continua a VE, 0$ fit 0<romos phyU ou ph)•A, respeetivamen•
te. migram do ciloSQI para o interior do nUdco. Conhecem-se
,1tê o momento duas protein:as nudearet que interagem com a
forma F,·cde phyB+Acredi ta.♦seque as 1>ro1rioas nucleares que
se associam com phyB ath·o sejam fatores de transcrição. Tal
hipótese sugere que fitocromos ativados, transportados para
() nUclto, exerçam um controle sobrt a t ranscrição de genes
controJados pela luz.
Já foram identHic.adas algumas proteínas fóSforüadas pel:!11
atividade Clnase do fitocromo. Unu delas, o próprio cripto-
cromo, o qual. como já mencionado, representa um tipo dis ♦
tinto de fo1orrteep1or. A cons1:uaçJo de que phyA C ap.iz de
Fv
11 CD
Protensoina
~ s
Figura 15 15 Mod-1:lo ~mpti6cado da li(~ cf.1 luz ~ bre a in1e1i(.k> entre fitoc1omos e Plf. No escu,o. essas p1otein<1) raz:eo, com que os gcMs
rep,e,ssore'.i. da rotomorf~ e !.E man tenham reprimidos. i.lO passo que no dc110, e,:n vittvde da pres.enç., dos füO(tOfnOs n;, forma ai,va, el.is
são degr.tdadas pelo complexo proteico proteas:.oma 265.. V: W!rmclho; YE: veimell,o•1::iwemo; fv: fotma ina1lva dos fitoc 1omos; r ve: fo11n,r, ativa
dos fi1oc,omos; P: roo.fo,ila,çJo. Adap111d.a de os11Uon "' oi. (2007),
ativar molfrulas dt criptocromo por {()sforilaçdo explicaria,
cm parle, o efeito conjunto de phyA e Cl'lptocromo na respo.s .
ta à tui u ul. Por fi m. existem dois ge1, e$ cuja expressão l re.
guiada pelo fitocromo: um deles rodifica u,ua subunid:idc tll
rnbis<o (RBCS). enqu-:m10 o outro codifica a protcina que $t
llga à dorofila a/b do complexo antena (LHCB ou CA B). Esta
úllima cons1111ação refo,ça a ideia de que a fotomorfogênese e
a fotos.s.inte$e t$1ariam intimamente associadas.
Pesquisas com plantas mutanlcs que apr1.-scntam fenót ipo
dtststiolndo no escuro tamb<'m têm truido contribulçôts im.
portan1es. As plantas mutanlt'$ desse tipo, que cresceram no
escuro, apresentam o fenótipo scmdhante ao das pkuua, sei•
agens c.x-pos1as à luz. Os mutan1es de Arabidopsis., conh« idos
, 1
como co11s1i111tivr pl1otomorplaogtnic 1 (ropl) e deerloltitrd 1
( dtJI), sio deficientes cm uma proteína rtguladot'a que, pro•
vavehnentc, reprime os genes responsáveis pelas resposh'IIS fo.
1omorfo~nlc11s q~ndo as 1>l11n1as crescem no c-scuro. A»im,
em plantas sclw1.g.ens ilumln11das. o filocromo (fvc) prov:lvel.
mente ativa mecanismos que rcmo\'em ess:r1 pro1eína represso•
ra das regiões que rcgulrun a expressão dos genes envolvidos
nas rtspostas fotomorfog<nicas. No escuro. e.~ses genes ficam
reprimid0$(Quail, 1994).
Luz em ambientes naturais
Em condições naturais. a lut sofre variações considerâ\'els M
intensidade (taxa de fluência de fó1o ns) e na qualidade (com♦
posição cspcctraJ) ao longo do dl11 e no inter-ior de comunida•
dcs vegetais. Ao longo do an<>. 11 $ua dur.i,ção d iária (fotopcrio•
do) pode variar de mane-ira expteMiva dep<"ndcndo da latitude
(Smith, 1982; Smith e Whitclam, 1990),
Ao amanhecer, quando o sol se e.1, corHr.1 acima de 104 no
horlt0n1e, () e,pcclro da radiação ê rtl:uiv;uncnte conslan •
1e, recebtndo a denominação de lut do dia. No crcpU.sculo.
Citosoa
Fv ,,.
 Capitulo 1S -> FotomorfogM!it t m Plantas 191

1-GA )

DEI.LA
OEUA

OELLA
OEl.LA
- GA GI01

"'' PIF
~
DELLA
t-!LH DEllA

DfLlA

PIF PIF
PIF PIF
~

~ DELLA PIF
OELLA
PIF PIF

G·BOX

Figu,~ 15,16 Papel dos teo,es end6genos de gibtrelinas n11tiY.idJde dos Ptf. Na auSE'IKN do hottnOnio (- GAl, o acúmulo ele OELLA 1n1w,., os
PIF, ~ o permitindo, por c:x" mpfo. que esses litOl'e:S de w nscriçio indwam o alo~memo do hipocótilo. P'o, ouuo lado, na presen<.t de G.-.
tsse hormônio indu:,; ll de9rada,çãode OELLA e conseque,itemente o;,climlAo de PIF,os(l\lars <1901;, podem 1Mtera9ir (Offl éleMf-ntosG-BOX no1
p,omotores de genes ligados .\ indU(Jo do alongamHltOhipocofllaf. Adaptad11 de O.Vi~,e tf ot. t2008l,

cntret::uno. quando o sol declina abaixo de 10•, ocorre um i'IU· Tabel• 1S.2 V•lotts de tttll (0 e m ambientes <1 btrtos, w.bdouéis dr
mcnto no lr.ajcto d a lui. pela atmosfera, atemundo a r.a,diaçâ<) yegetaç.Ao e [,\j(,l de fluinci.,de l6tons total (4-00 a 800nm).
solar d iret:i e incrementando. simult-aneamcntc, a ;absorçi<>e o
espalhamento, lev-ando, ao final. ao cnriqu« imcnto do es1>tC· LIS • 1,25
,.,
Luz cio dia 1 ,00
tro com luz ::iiul e vermdho-<:mcmo (Smith. 1!)82).
Ao atravessar o d()$.Stl de mna c0munidade vegct:d, alim
d.:i ~Mn uaçllo qm ~I. a lu-& iol:i.r l<>fr• profund.;u m ud:a~ •
Auror,Jcre-pU~culo
Sob S mm dt $OIO
Sob dossel de cultvr• de tt,OO
....
0,6.S .1,IS

0.2a0..S
a6

na composiç.ão e.spcciral. As d orofi.13..s e os c.u'O<C11()ides dss

folhas abw m:m grande parte dos fótons dt comprimen10
de Ondil na fai:ca do vermelho e do ;nu! (ver Capitulo 5}. <O•
quanlo o vermelho-extremo atra,·esu com fadlid.ade esses
órg_los. Ao filtrarem .s.eled,•amentc a radiação .sc>lat, as folhas
modilic:'tm a proporção entre íOlons de Ju:,,. nas bandas do ,·er•
melho e d o "ermclho-extrcmo. de ,oodo que, i m.:d1d:1 que
o au1ossonlbrtó\mento ilum<nta em uma comunidade wg<tal.
a radiação nmblen1:i1 ,·ai se mm:indo, ~r.ad:i!IVll.mentc, mais
t>mpobrc:cida de fótons correspondtnle$ ao \'ermdh<> e ;110
a zul e, ao mi:smo tempo. mais t nnquoKid:i com fótoru de lui
vermdho~extrcma. De c:sptd al interesse é :t m?doent~.a l á.(:I
tlué ncia de fóions d< h1:,,. ,·ermelha (V; 660 nm) e "taxa de
flu ência de fôtOn$ de luz w nndho,c.,1rema{VE; 730 nm) pre•
sentes no ambiente no quaJ cr<Scenl a.s plan1:is. A r:tlló V/\IE
C t<presc:ntada pela ld ról gr<g:i :teta (U A Tabela 15.2 mostr.a
os v;1lo res que i<ta adqui1e em difcrc11tessi111.1çMs J.lllbtCnr:us
(Smith, 1981).
A lu:,,. solar tem maior proporção ,le (ótons \' que de ÍÓ·
tons VE, ao passo que, no huerior ,1..- comunid:.J<:S de- •)LtntJS
cu hiv:h l:\1, e; fl or,:~t:.lS, :i l',l<li,l(lO ambic:ntal i enn,1ued,IJ. ,·,:nu
fótoui, d e luz VE.
Importância e cofisiolôgica dos fitocromos
Os \'Jlt1ce1, d ~ ,.-1:a J;i. r,1.:ll.l\lo :uubicnul ,;j (> pen;-cl>1,fos
p,:lo titocmmo. promo\endu :1ltcr.1çl,o n,1 1>ror úr.;lo entre
Sob dossel de cutN~ de btttfti b• 0.11 •0.4S
Sob dosstl de floreua uoplcoll o.u.o.Jo
Sob dom!I d~ flottU ól dt u rvalho o.s ,)0,75
fOMt HOl!l1fll (l9')_;\ S/l!lll'l t lHl).
a.s fonn"s F,·e e F,• n:lS Ci!lu1:a.s d a> pl..mta>, A razio entr< .i
corw;cnlr•ç-lo de F,·c <' o comcUdo 101:11Jo rilo~ rvmv (F, c:, F,·1
terle1e, pon.tnro, :i q u.1.lida-dc: ~ radfaçlu que 11\.:1J(" ,-0b,.,. ;'b
pbnt,b . Esu. razio esimb<:>ht.aJa pcl.1 lctr" sr,:g3 ri - d. (Smith
e Whildam. 1990).
4' = lfvel/lfv•FveJ o u ih : (Fv~Jl{F._J
Os , •,dor,-s J t ri. n.as cd ul..\s conirol-'m inumt'to> pro.:esso,
mol« ular,-s <' ..:clubt~$ qu,· rc-suh.i.m ... m muJ.m,.J, n..► ~r.:,
cin\.é'tl!\) e d~ ,:m·oMmcnu , d:h plant.u.. Pl.uu.-u 1lunun.-id.l~
<om lu1. sob..r. nc.l l.'fll fótons Jc \: .1pr<~cn1.1m um dC\·.aJo
,~.ai,'.' J -:i r.al.io ri, c:nqu.-in10 .u ~vmbr,·.,Jl., lpl'ê~ntJ.m \ .tlort,
Je h menores. QuanttJ maior o num..-ro J< foltui. .ltrJ.,,.._,_,J.,blrt
pd:i luz (rm·d d<>Ombt..mlento), m,rnM .1 r.ulo leu Ja. ra.J1.1•
.;i o e. \'Oruo:-qu~1u~n1ent<. menu,._... ~rlo tb ,,.!,)r~ ,1< 11,
O rito~1umo J.,.>cmp..-nh.1 um p.ird 1rnpl,)rta.m..- n.l tmom.o•
J uJ.i,;.io de um.a grJ.nJe "-tncJ,l,lc Jç n.-spu,IJ., J ..- Jc>en\oln
11\t.'nto. E.st..b, ~r , u .1 \'.:1., IC'm crwrm..- repc.·r.:uU-'O .1J.. p1.111,·.1
< «olog...-.a r,ara .b r l.m1.1>. A... h1111i·i.klrt \'\.t.1li~1oloi;i,b que 0
mo.:romo ,k.,tmp<nh.a i.J1>:
 298 Fisiolo9i11 Vegetal
Controle J3 germinaçào de st'menlcs ímob1:istius
Oes«1.iol:l1nen1e> de pl!in1uJas l't'cé-m •scrminada.s:
M()(iula~o do crcscim en10 e da íonna de 1>la013s ilum in.1da:s
Dt·tet.'.(àC> da aurora e do ~pllsculo
Sincr(inb..tçiio do rdógie> biolõgíco
• J)('r«J)Ç,o (o1operiódica,
Controle da germinação de sementes fotoblâsticas
Em seral. sementes pequenas e com poucas rei.er\':i.s, bem
como aquelas de es)>écics arbóreu pioneiras pcrtence-ntes aos
utratos superiore$ de uma tlorcsta, apresenta m /otod(Jrmf,a.
<'io. Tais semente$ ttndem a ser fotobl:hticas positivas. No
in1erior de florestas. permanecem fotodormentcs na $uper•
fície do solo. enquanto a co m unidade \'egetal es th-cr ln1:ic1a
(Nb:a ratlo t<"t:1). Entrcianto, a fotodormência i: quebrad:i
quando há a abertura de um.11 ela.reira ou quindo as scmen1es
são tr.msportadas para fora d3 ílorcsta. Sementes iluminadas
com luz. solar d ire-ta (elcwda rnão zeta) do estimuladas a
~rmjnar cm virtude do aumento da forma Fve do 6tocro-
mo (ele\'açio da razão t), A dormCncia du sementn foto-
blásticas posith-as sob o dossel proporcion3 a formação de
um banco de sementes no inl<rior da floresta, permitindo a
regeneração natural da mata quando de aberturas de darei•
ras. ?\esse caso, t bem Uus t rativa a germjn ação de semen1es
da embaú~ (Cttropia) e m clareiras abertas no interior das
matas brasílcir3S. O mecanismo da fotodorm(ncia permite,
ainWI. a expansão dos limites d.a comunidade vegetal pela
dispcJ'Wo e germinação das sementes em l~is descampados
nas bordas das matas.
PJan1as im·a.soras (daninhas) tamb6n costumam apresen•
tar sementes fotoblâsticas positivas. Tais semente.s podem
permanecer enterradas no solo por longo5 períodos :ué Que
opcraçõe$ agrícolas remlvam o solo. expondo,as ?i l u 1. SQlar
por um bre\·e ptrfodo. Esse estimulo lumin0$0 ~ percebido
pelo 6tocromo. podendo a germinação ser uma resposta de
baixa ílu~nd a (RBF) ou de fluência muilo ~ ixa (RFMB).
J.sso ~lica o motivo pelo qual. em área$ reclm •capin.adas,
ê comum o aparedmemo de populações de plantas daninhas
cuja prese,,ça não era :antes detectada. No plan1io direto. o
solo perma.11ece !'('Coberto com palha. proporcionando uma
reduçào significath>2 das populações de plan1as inva~r~s. ~m
pane. 10.I 1Uct$$0 no co1u role quantitalivo dessas espe<1e.$ 111 •
dcsejávei.s .k deve ;\ reduç5.o da freq u.?ncfa de germinaç:io de
sWts seme111e.s t'm , •ir1ude d:t manu1en~ o das semt'nles em
condiç.ào de- fotodorm.?ncl:1. (ver Capíh1lo 28).
Oesestíolamento de plãntulas recém-germinadas
A lui. comrofa o de.se1wolvime1110 dun.nle 3 emt'rgC"ncia das
plin1u)a.s a partir do solo. Todú o compJe,.o pro_ccsso de tran•
siç.to entre condição hetcrol1ófica (pfânhlla es11olad.1) e con•
diçâo a utotrófi ca é controlado pela luz (\'er Figur.a 15.3).
Modulação do crescimento e da forma
de plantas iluminadas
Pl:iinta.s cresddas sob luz solar sllo capazes Jc pt'rceber a pro •
.xhnidade de pl.a11tu vizinha:i., levando a respostas de e\'itaçio
de- sombl'3 (aumento do crc:scunento Jongi1ud ,nal do c.ault ),
Da mesma fortna, pl:mlas ad.tplndas a :unbknles sombre-ados
pen:ebcm os diferentes ni\'dS d e somhreame~u~~ a1>resc~ta~-
do l\"$J)O$tas de dcsen\'olvimento que poss1b1htam allng u,
c-0m rapid~. a radiaçiio solar dlrc-la.
As respos.tas dos vtgciais à qu:uuidnde de luz. d o a mbiente
\tariam m uito entre as espécies. A maioria d:is planlas adap•
tad/1$ ~ sombra (umbrófüas) n1o responde à diminuição d:i
rau\o 6, promo,,id:i pela redução da r:11Ao uu,, o u sej a. pelo
enriquecimento de lui VE (Figur3 15.17). Contudo. as plantas
adap1adas ao sol, intolerantes à limitação de lu1.., ttm mec:a.
ntsm0$ cficiet11es para evitar a Sombra, Qu.:'lndo submetida$ à
Sómbra, essas plantas alocam suas reservas para o aumento do
alongam~nto dos entrcnós, acelerando o crc-sc.imento longitu•
dinal do caule. O preço pago por esse gasto extra de reser\':l.S
costum a ser a diminuição da :irea foliar e d o s istem a radicular,
e a inibiç:lododesenvoMmento das gem as laterais (menor ra•
mifi cação latt'ral).
As difel'('ntes respostas dt'scncade.id:as por phyA e phyB às
luzes YE e V continuas, rcspectivamcnle, fornecem à p1an1a
a capacidade de inibir o estiolamen to. A luz V continua i: ab•
sorvida por phy B. esdmul3ndo o descstiolamento em vlrtu•
de da manu1ençllo de elewdos níveis d3 forma Fve de phy8
(FveB). A lua VE contínua, :ab$orvlda por phyB, :nu:a Je m odo
oposto. mantendo o estiolam ento. em ratão da redução dos
nfvei.$ de fitocromo fve8, Entret;into, a. fotomorfogfo«e t'm
ambientes sombreados depende das quantidades relativas de
phyA eph)'8, bc-mcomodasproporções entre V e V E doam•
biente (,'C'r f iguras 15.14 e 15.18). Ao ser absorvida por ph)'A,
a luz VE continu:1. ~ •lmul.t o desestiolamento, enquanto :i luz
V comlnu:1. absorvld3 pelo mesmo ph)•A atua de m odo opOS-·
10, Inibindo o destSliolrunenlo, Obser\'lMe que ph)'A e ph)1 B
j
i
$
0,08
~.·
» 0,06
li Plantas de sombr.ii
j 0 ,04
i11
0,02
L -_.1.,__ , . __ _,__ _.__ _
o.o
••• 0,6 0,8
FveJF.,..
Figur• 1s.11 Pl'ant.as 11d,tptadas IIQ sol e a w mt:,,., respondem de
mQdQ diíe1ente às mud, nças na qualldadt- da luz. A mediei., q ue au•
mtnt11 • p10t)Ofç.l0rel11tlva da r• diaçtio V {elevaç-ilo da , azao zcta), há
um malof ~úMulo d,s fof,nas • Uvas dos filociomo (Fv">, aum,:nt,J,lt'
doa 1•do fl (f vt"/Fv • Fve}. A ~vaçAqp,ogriMiv-..- (1-, razjo inibeP,<>·
porcloMIMente o nlvel dt! crno&a"1otn1oem p&.,ntas adaptad• s ao sol
Nasp&ani.asdf' somb,a,t-mbo,a a rfz.io fl dos fitocromos seja .11ter.,.da
do 11-.esmo modo, est6\ nio re\PQl'lde,'n com u,'!\ couespol'ldeme cs•
1i0tamen10 ou deses11ot.mento, PodtH(' conje(-tw.,, qvc ~sas plan·
I-'\ .1pre~nwm a!ter,ic;~s na vi11 de 11nnsduç.io de sl/\al do '11oc1omo.

loz
continua
V VE
Agura 1S.18 Efeitos de phyA~ ptlyfl n., evit.çio â sombta, Planc.s
crn cendo em clareiras (ambiente rico em luz V) acumufam p,eíertn•
clal m,e,nte ph)'B. Pla.nt.i$ em condi,çóts sombreadas (.am~nte lieo
em ha VE) aa,mulam phyA. Como ptlyA. 1 inuAvel, o10 w degrol(Ja•
do.~ p~tcriormente substituído po, ptlyB. A<faptadade T.ai, e lfiger
(200.21,.
tém atuações antagónicas no controle do dcscstiolamcnto. ..o
detectarem VE e V contínuas. rcspcctivamC'nte. N.a abcrtur.a
de urna clareira cm uma vegetação. o sol pcnctr.a dirctilmentc
com lu1. rica em V. Nesse caso. a inibiçlo do estiolamento é
mediada por phyB. O efeito de phyA 01 Inibição do cstiob•
memo se dã se o comprimtnto de oncb predomln.2me for VE
continuo. o que ocorre aptn:i$ em locais $Otnbreados. Sendo
p hyA U.bil e in1e,,;hun çf1tc J i:151.iJ.Jo vd-' lui, .l ~p<Mt/1 de
piam.is intoler:lnltS l condição de sombreame-n10 (maior pro-
porç.io de fóton s V€) passa a .ser .mumid:i por phyB, prrmi•
lindo a ace1eraç-ào da 11u:a de alongamento do Cô\ule, resposla
lipica de evilação de sombra (C:as.d, 2013).
Detecção da aurora e do CJepUsculo e
sincronização do relógio biolôgico
O enriquecimento da radiação ;imbiem:al com VE n,o inkio e
ao final do di;i é percebido pdo füo~'lomo. Com isso. 1nomow
a sincronh;;,,ç:io do oscilador cndôge1.0 (relóg.io biológico) aos
ciclos naturais de claro e escuro dura.n1e 2·1 h (\'<r Capitulo
17). NO$ rilmos cir.:adianos, a opc-ra~ão Jo oscilador eodóg,:•
no ajusta eventos hsio1ógkos e-bioquimicos p.tr.l qu,: ocorr-.im
cm certas horas do dia. Um únko osci.1.ldor pode i:star ;i,:o.
piado a m(1ltiplos ritmos circad1a,w:is. qul' r o,1c-m o,()frer cm
\·ários monwnh'.IS. dtferen1es do cido de 2-l h.
Percepção fotoperiodica
fl-lui1-:i,s cspl"dcs dt> p1an1.1s 1~m \'.irias \"1:.tp:is Jo seu d.:lo Je
vida Com mlad:\S fW!'IO fo1op,:ri()I.II,). Os lirncron«>S l'Stjl) t•~l\.ol•
\'Idos 1ta pcue 1,,;:;1o llo (omp..-rfod1l. Dl•renJemlo d.1 <~~<te e
do monu:nto 110 ciclo de \'kb. a ~,~1"1:Cp\JO ÍOlóJ>rril1,1i,.1 rod,·
dtsenc.adc.u O início Jo dc~·m·oh'im,nt(• ~,,.. gt•m:is llor.\l,)
frcr Cap11ulo 18). d,1 donn~nda ou Ja !Om1J\lo ,1,ofglo> de
rl~-Wrva como tub,J,"uloi., rnit,·i. 1ubewi,lS, bulho~ - Car1111!ü
Capitulo 1S ~ Fotomorfogên-e~ em PI.antas 299
21), No fotopc,iocfümo, o fitocromo inttra~ com o rtlógMl
biológic:o da$ p!Jnt~. ,inali7..indo ,15 C'Sh1çM Jo .ano. A intt•
ração t'nlu: o füocrotno e o relógio biológico I! um prou:tSO
complexo e ainda conl.r()VttsO.
A pem:pç.jO do fotoperlodo pela~ pl.ml;JJ J1nali1J m\idan-
ças no padr.io dt de.w-nvolvimenlo. definindo J cpoc:J cm 404:
decerminildos eventos importantes, como o nor~1mt"ntca.
ocorrer-lo (v<r Capilulo 18), ou 5C'Ja, o sinal fotopcnódko
promo11e O ajuste (sincroní1,:1ção) das diftrl•nlt's folS<', do o•
do de vida de uma espécie às v-.Jriações siu:on.us do ambien•
1e. Isso adquire uma import:lncia vital Rti rt"g.iócs dt' clima
temperado. onde as e-suçôe's do ano ~o b:lSt;ante d1fen-nltS e
definidas. Por sua vez. cm rcgíhõ cropicais c.>u subtropk.ais, í.t
lloresdmento in duiido por fo.1operíod~ C$$a v,u iaç:lo. ainda
que pequena. p0dt guantir um:1 sincronia com a dispomb,.
lid,1de de âgua, polinizadores ou ausência de ou1ras d.(l'edes
competidoras dur:anle a germin:içâo subsequcnie d.is semen•
tes formadas.
Controle do desenvolvimento pela luz azul
Tanto 1 lu:t .-wl quanto a uhr.ivioleta b3nda A (UVA). nio
diri:cion.1d:is. promovem ,•irias rc-:.posus ll3.\ pbntas. como :a
inibição do alongamento do caule e do hipocótilo. a t:xplruJo
foliar, o tlomcimento fotoperiódico, ;2 lnu-r-:i.ç.io com o rdóglo
biológico. a estimulação da síntese declorofibs e c.uo1eno1de-..
il sinlcsc de antocianinas. o 1novlment<> e.s1om:i1ico e o com ro-
leda expriC"MõlO génlca. A uliliZ:'lçio da 1êcnica mo le-cular de
-an:Uik de m1croarr:ulj0$" indicou que um tel'(:o dos gcnt$
0
de Ambfr.fupsis apresen1avam mudanç.u no p3dclo de: c:icp~$•
s:loem resposta .i luz ,11ul (Lin e Shafüin. 2003).
No en1ant~ quando esses dois 1ipos de luzes s:1o dir«10-
nados. unibt<'r.umi:nte. promowm .l expansão :a~imttrte:a
do caule-. ltv:mdo ~ curvatura fo101rópkl cm direç.lo .l fon1e-
luminosa (wr Capi1ulo 16). Analises s~nCticls de muun1cs
fo1omor(ogênkos indic.irain que :is rl.":Sposta.s :a luz .uul po·
<liam ser mediadas por ,•:irios f04orr('("<'PIOrC's d1forC'nrcs. Os
rnu1:antt$ l1)':J ~ bf11 J, 2 e J de ..\,,1f,,.topsi.s não ,a;p~u,-..m
inibição do alon,jpmcnto do hipocó11l;J iC"m ptC'kn-ç.1 Ja lu.t
azul, embora mamiw;iStm ,1 .::urva.tur-.l 10104róp1(.1 1. 1m1far .t\)
genótipo selvagem cm respoi.1.1 ~ i1um1n,1.,.ll) umJm:.:1on~L
liwerS3tnentt>, outros dois mu1,1ntes diforc-mc:s ,h.,-;.,.1 pllnu
mostr~r.m1-~..- ins,nskt"is l lm: J.,tul Jü«101ul 1lu ~tl, nfo
manifo)t,u;un ..:uNllur.i iOtocrópk:'l, m,1s ,1presen1.l,'lm l 101•
biÇ'ã(> 11pic., Ju ,1long.tm.:11to Jo .:.:iule <m reS('O)l.1 .1 luz ,11.ul
nlo ,llre, iônal. Esi.:is obser\'.J\Õl"S pcím111rJm .:on..:tu1r ~U('
existem f01orr«t'plor<) Jis1in1,~ pJr.l :i p-era~.io Jo \lllJI d~
lut :w1J Jir«mnll e n.io d1rt\.'i.>n.1I (Qu.-il. 1->9-tJ.
O., cnpm.. rvmus nwJe1.1m .a p,:r.:t>p.,fo J;i luz .uuJ nlo Jtr(:'•
cfon:il Plam.1, Jc-lidcntcs "°lll ..:nptllo."ro1n-, Jpus,:111-'m h1po•
.:ô1ik, ,1.l,.mg.1Jo i'lll r •<i.l."n\l Je 1ut ,1z11L Ot·,J.e O isolamento
 300 Fisiologia Vt-getal

do pri"':,iro criptocromo <'m A mbidopsis (CRYI), cm 1993,

clt tem ..,do t noontrado C'm 1odis ll$ c8ufas tucarióticas C-S·
1ud.adas,
. Ne-si:a...:
. plan1as. fonm idcntifi=d~ .... - dois · gC'nes que
codLti<üm <nptoc:romo$ (CRY I <' CRY2) e. no tom:uciro. três
gcnes(CRY
. l.1.CRYlbC'CRY">) ~ •
Qulm,·c,n,•
• .. n te, os cr,ptocro•
•
,varrãa protc·,...
mos SJO íla\'Oproteinas cui· a """" ~ , apn-scma Slm1
• .1a-
rldade e-strutura.l
. com
• as p,•,,,,
fiorolias.cs - •
... 1.... em proc.1notos
e eucanotos. Fotohascs são proteínas repira.do~s de ONA
a1Jvadas pela radlaçto UV. Acredita-se que :is fotoll;lS(s ·
. d ~Jnm
pm:ursoras e,-o1utwas os Criptocromos. Esses ÍOIOr!"<'cepto•
l"<'S são protelnis nucleares que p.\rticipam de e,·e:ntos como
o c-ont::rok do a.longame-mo do aulc, a expa.n.são (ollaT, 0 con•
trolt foc~pc~iódico e o relógio biológico circadfano. Estudos
recentct md1cam q ue os eriptocromos podem ~r (osfori1ados
Flgur• 1S.19 Manipulaç.10 da lvz na agrlcul1ura por melo de-: (A)
pela luz aroJ. lcvando a mudanças na sua oonformaç5o estru• modlticaç.ao motec.u1ar. 1a1 COf'l"IO uso de mutantes e planta.s uam•
tu~al._n~ interações Intermoleculares e, por 6m. na atividade gt nlc.as para fot oneceptores ~ al1e,açao na quanti dade e qu.iti•
fu,olog;ica das plantas (Lin e Shalitin, 2003), dàde da luz:; (1) rcíltxiio da luz cm cobe11t.n ~s colo ,id as d e solo;
A 1~ :izuJ d irecionil aprcsen1-:i um pico de absorção em J70
(C) tranuniti ncia d;1 hn a panlr d o vso de cobercu r• J colo rid as em
cu1tivos protegidos; 10) uso de ~mp;ld;is coloridas adicionais em cuJ.
nm (UVA) e ir~ picos dife-renies no azul (400 a 500 nm). Os tivo, pro,tegidos.
í0torreceptorcs ttsponsãvejs pela resposta fototrôpica foram
denominados foiorropimu. Até o momt n10 form1 encontra-
de solo ou de casa de vege1.1çâo devem se adeq uar às c.ar.ic-
d.os dois genct que cod~lica m para fototroplnas em Arabidop•
su (Phot l e Phot.1). As totorropinas são proteínas cuja metade lerislicu fisiológicas das espécles cultivadas, bem como da
regl6o de cuJtfro,
C-tc-rminal, isto ê, a terminação polipeptidica em c::iri>oxila, ê
No que d i2 resptilo ao empl"<'go de técnicas moleculart$, a
uma d nase serina/treonina. A metide N-tcrminal da proteína
supercxprcssão do füocromo A ,, as gram(neas Agmstls stoloni•
(terminação polipeptidia e-.m grupo ainino) liga•se a mono•
/em e Zoys;a japõnka que crescem de modo adens3do reduziu
nudeotídios d e flavina (FMN). Da.dos experimentais indlaim
a síndrome da '"e,itaç.;,o· da .sombra (Ganes.an rt ai., 2012). Em
que as fotatropina.s se autoío.sfori1am ao absorverem luz azul.
tomateiro, mutações dos fitocromos- tipo B (phy BI e phyB2)
resultaram em plantas 1olera,ue.s aos- ~ tresses abiótioos. como
Fotomorfogênese na agricul tura o dl fic:il hídric-0, a salinidade. metais pesados. temperatura
t comprcensivel que- a fotossln1ese conslitua o principal even• e UVB. indicando que esses fotorr«eptorts são parte imp0r•
to pelo qual a luz. promo,'e o desenvoh'in1ento dos vegetais Lant<" da slnalJzaçao de resposta .ao estresse. Embora .as- C$1r:m• •
(,·er Capítulo 5). Não ã toa. a manipulação desse importante gia.s u1ílhadas pdos mutantes pl,yR em tomateiro p0$$3Jl'I ser
e\·tnto fuiológko é d e suma importància para o melhor.amt:n• por melo do aumento na bios.sintese de moléculas associada.;
to vegetal. A sinalização d a luz por meio de fotorreuptores â.s respostas a tstres.ses, c0m0 acúmulo de prolina e antoc:lani•
não fotossintétkos tem sido objeto de interesse c:resceme na nas, os mc:c.anfamos moleculart$ pelos quais a tolerância ocorre
ciência vegetaJ, seja pelo emprego de planta$ n)u1antes e u-ans• ainda d o J>OUC:O elucidados (Gavass-1 e, "'·• 20 17). E.1urttanto.
g.!niQS, seja por meio de modificaçõe-$ d a ln1ensid11de e da os mecanismos J>eJos qu.ais os fitocromos modulam o tstresse
qu.alidadc luminosa pelo uso de cober-rur.is coloridas de casas parce<m depender da espécie. Em Arabidopsis, mu1antes pl1)'8
de vegetação e do solo, além do uso d e fonte adicionaJ de luz moslr'l.r.3m•SC' menos 1oleran1es ao déficit hidrico que o con1ro•
anific ial (figura 15.19). A rd lc-xão da luz obtida pdo ('mprego le (Bocctbn~to d ai., 2012), ao pa.sso que O ge ne q ut' oodifi c-.a
de film« plá.sticos de color.iç.ão verme.lha ou a:r.ul como cober• par~ a protetna sair rolcra11c.t (STO), p;artc das respóSlaS à ah3
turas do solo tem aprt5('nt.ado resultados po~ilivos, 1anto no 5alinidad('. foi indwlda ,,o mutante pJ,y8 (1uando cre-.sceu ntSS3
incremento do crtscimtnto \·eget:uivo em si (.alface, cenoura) condição (lndorf , , ai., 2007). Dessa íarrn:i, n~o ser.\ surp,esa
quanto na produção de frutos, como tom~te e morani,-uinho da~ui para a fr~rlle se muilos gt>nes de respoSl3$ ao estre.s.s('S
(l"><couau rt ai., 1989; Oecoteau. 1990; A,uonious e Kasper• C'SIJ\"ért>m asson:idos aos titocro-mos ou. 1u é mesmo. aos c,iptO·
bauer 2002; Loug.hTi1, e Kaspcrbauer 2002). AICm d,1 m1.1 dança crom0$. Dt íat<» os recepton:s de l~1t a:,;ul também têm mos1r:1•
qualitati\•a d11 luz, a u1iliução de cober1ur:1s coloridas em cu!• do um papel hnpot1ante nas respostas a ('Sltc."SSc.'S- como dtf,ci1
ti"os protegidos 1>ode vir acompanhada, fa,·or;1Velmen1e, do hklrico (Sharma rr "'·• 20 14). ·
controle da 1empe-ratura, fa\·or.:<:endo a produçio \'rgc1aL O
c.rescimen10 de cafeeiros ainda nO\'OS foi incrementado quan• Referências bibliográficas
do culú"ados sob tela ,•c rmdha, o mesmo tendo sido observa•
do par2 lómau·iro e pt:pintiro (IIIC t'I af., 2012; Ncnnqueet al..
201 1: llié e Fallik, 2017),
Vale mencióna.rque, embora w nha se inten.sifk :indo a uiih •
u ~ode 1ttnlo.s de produção bastadas n,1 modifkaç.io da luz,
é importam e con.sldemr que as «ires u1ili1:.1das em cobenuras

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n".MÍOgffl~. 3. td. Pono Ak·grc:: Arunc:J; ~oo.t. p -1~9 -1'"
 Movimentos em Plantas
Arthur G, Fett-Neto • Alfredo Gui Ferreira
Introdução
A capacidade das plantas fanerQg.lmlc:a.s de movlme,nar-se I!
pequena e, c m gen,I, passiva, como em multa.$ pfa.ruas aqui•
tkas ílutuantes não fixas. Os mQ\'lmentos., quando existentes,
restringem-se a õrgãos como ramos, raízes. Bores ou folhas.
As respostas podem ser orientadas ou não em refação .io
cstímul~ denominadas. rcspecti\'amcntc, tropismos e na.stis•
mos. Pode h aver crescimento, ou seja, aumento de tamanho
e/ou número de cêlulas, sendo nesse caso irre\'(nívd, ()11 11pe•
nns vari;i.ção de turgor, quando é rcw~r'$frtl. Em um mesmo
organismo, podem ocórrt"r rcsp():Stas 1rópicas e/oo ninic:is
independentes ou Msociadas (Tàbeill 16.1).
As plantas recebem est.Írlwlos do ambienlt e são illduzidrJS a
respostas por meio de receptornou stnsora que $0Írtm ahet:1•
çôes t conduu m a mud:mças mrcabôlkas. Assim. u~s eiapas
dos movimentos podem ser esiabd eddas:
• Percepção: de1ecçào de e$.tlmulo ambientaJ. Por t.Xemplo,
Qual pigmento aMOrve :i hu: que e-eusa o fotOlrop,s.mo. ou o
q ue, nas cfful:lS ou nos l«:idos, pt"rceb,: ;a gr:i,•l<hde? Por 'A:'·
zes, esi;cs tipos de pergunta sio de J11Tcil elucidaçlo, porque
ó rgllos, como folhas, raí:u:1 I! c;aules, conscgu.:-m rl!Spo1,der
a m:ils de um tipo d,: cs1ímulo
' L'ransd u~:to: como o e.$1ímulo migra por den1m da célula?
Q ual simd é envi;ado? Qu:iis siioas nmd:inç,..as bioquimic:.i.se
biofiskas que ocorrem em resposta .10 e$timulo? 1'kn.sagd·
rOS quimko.s e mudanças de poll!rl<!L-,1 eli trico são 1n1egl'.ln•
1« plausl\'ei.s nas respost.:is a ,~sas perguntas
Respostas: como a pl:m1a tl!age .110 estimulor O que real•
mente aco,uece dur:mte o nH.Wimcnto? Muil.LS cxplic-~ÇÕ'-'$
p:ira o movimenlo d:u pbnt;as, que pan:C1:un cocr,:n1es M
d k.idas. hoje siio contest;ubs, e-.s.pccialmentc em ní,·d cclu•
1:ir e molecular.
Tropismos
Fototropismo
A lu:,r; determina :.'I dir,-çâu do nt0\"1í1lento, Como J..s planl,b,
cm s ua mail)ria, reagem à lu:t., o f0tonopu.1no [: !.arg:i~lent<
distribuidll no reino n:gc1:il. fo.S< (,·nônwno tr.i ,1...nomm,.aJo
amtriormente hdio1ropi,)nll1, n,-s1,ost.l;): lut pro,'ul<l.l ,lu Sol.
Charles D.irwin (ISSO). o 1m:smo 11u,• fo,mulou :i h•Ofi..a
da cvoluçJo d.u cir,~ n'li. o~l"f\OO qw:, .:m JIJ'hh· (P/111!,ms
w111.1ri.:mu), o cokóp1ilo (folh.a pnmocJ1:il 11.l> gr.ammt~~) st·
oric1U:1V,.1, em rd,1~,11 , :i um .-s1imulo ,,.m1inu,1,loJ,., luzJ11uw.
porem tal nilo acontecia se ,1 ponta fo.s,e scccionad.a ou rt•
coberta por um anteparo opaco. Q1J.,1ndo o r«obrimt"nto tra
fd lo :ibalxo da ponta, o fototropb1no ainda tra obSfrv.ido
(figut:i 16.1). No c:nt:uuo. uma ,·.:-i aumentJdJ a 1nlC'nSJd.adc
lumlnos:i. a pt'rc~ç,Jo tambl'm ocom 3 for.1 do .ipkc, ou s~a.
t.ste Ultimo l' mais sensl\'cl, rC'.spondendo mtSmo em 1ntcnsci•
d-:idt luminos;i batu ..
l.sso rcmt lé à ques1:io de rdaç:io erure dost: e rtspost.i. Jph•
candO·st' a ltl da rrciproc1dadc.. .segundo ,1 qual a n-.spost.1 <
propordo,, al 3 duração d;a expos1ç:lo t ã. energia ou ao fluÃo
focônlco (taxa de íluênc-i:a). Entfo, o ílu.'(o (' a duraçjo çnmi
um:i reciprocidade entre si; um aumentando. o outro pode di-
minuir. Isso par««: ser viet.:bdeiro para a tnpo.st,1 d,: p-nm<1r.1
ordem (resposr:i inici:il, mais efCmera). dentro de cerl<K lim1•
lC'S. As rtspOStas de curwtura dt st:gunda ordrm (que: $urgtm
após exp0siçõ,es m:iis prolong:idas) ~o m.t.is dunJouns, de
pendem da d ur:.1~0 t da ta.x.l de ilufocfa dC" forma çumul.illv-.a.
Esse padrão gera uma curva car.Ktcri..stica d\• rcsp~~ (curv.i•
lura) fototrópfoa cm rdaç.ã.o à elpos1ç:io luminosa d1rê'C.1c>n::&I
cm cokópHIO$ de ;iV<ia (Figura 16.2).
Qu:ise simuh-:ine#imí:nte, CholoJny, com ap1us de taizcs.
e Wem, com ápices Je c.oleôp11los.. cons1:at.lram que essas
regiões mtris1cmi1ica.s .:ifem':'.lm a ni..:uuÍe$13,;:lo íotcwropi<,1
que ocorri.i na rtglio posttrioc de a!onganu·nro. lkss.i for•
m;i, :a h1pó1es,: Jc Cholodn)'• Wenl postufa que l i.lununaç.10
unll:ueraJ Induz;, r<Jbtribui,;io da aux.in1 cndôgena nas pro
ximidad,-s do .\pkt. ~:i a.»,mdria n.i dislrlbuiç.io J;i .au.u•
™e mamida, llCS,S.,lS cond1('1.k:.. ru:, trcruponc !»s1pe10 ,!e~
füonnônio. obs.cn~a Jo n.1 regL\o dr alongamcnro, A., ,;dul~,
do lado sombreai.lo rcccbena.m m.us .au.una.. otunul.1n,lo o
l.'.rt.s.:imcmo 1u p.1rt~ al!Te,1 e l.'.J.us.indo ,-u.,1; 1mbtçlu n:i.$ ta,us.
presumiwlmente em v1r1uJc Je d1iuenç11, Je i,O:nMb11iJJJ ..-
(disponiblliJ.aJe de rn::.:-plurti, Jc ,lU:tina.. rnn,o TIR1 - w r
C\pitulo 9) ..iesl>1.~ orglo.s :io litonnónio. Al!,:rn.im.:imentc,
propôs-se qut-, 110 bdll ma.i:. '1ununaJo.. h.1,ecu m.11or Jc:.
truii;lo das aux.in.i, por AlA•oxiJ-¼<i, que serum fo10Jep.:n
J,:nt,-s. Um.i s,~unJ.1 h1pu1e~e .iltern.&ll\a io, .aquela sugcnd.t
por A. R. Bl:i.auw, rrnpi,n..lo que .l proJu,lo ou hbcr;a,;ju Jc
um inibi,lor J~· ~·resdmento 111, bJo mJ.1:. lh11mn.1J,, lmulMl.1
ou imp,-J1ri.1 o .:rC"...i.:unentll .:dulJr. C..11Kcb1J,.1 m.o11s ou me•
1 ~ n.1111,•, 111;1\'po.:-.1 J .1 le\)Cl.l ,.i,.. Cholodn) · \\'cn1, ~ \1.1 lllnnu
h1potcs,: ~,•ú-b.-u ,1p1>10 Je l'l>Ul.'.O:. .1Jc1•1us. :"fo lln,11Ja. ,k,aJ:.
J,· l 9SO, 101 retom.1dJ por -'lgun.s .1utore11• o:-. "1Ull:. ~u:.tent.&m
h.\,,:c 11111 11,r..\Jicm~· eutre .1 1u,r1c 1hu,11naJ.:i e .1 mcno:-. 1lun11
1MJJ, <om m,1Mr ,·on~<-'111r.1,l11 ~i..• m1b1tl11reli J ,• ,r~'li,un,:ntu
 304 Fls'°'ogta Vegetiil

Gara<1et1$Ut11s
Trol)ISMOS.: f'l'IOv1mconto 01K'nt11do à dlr~jo do i'1h mulo "~ plbnt,1
Fotouopismo Rtil)ost.i <lt' aescl~nto <lir~erv;i-,l a e:stiMulo de hu. fornecido unldlrecion,lmente. Pode sei positivo OY negativo
bc01orrOPUmo
OriMl"'(.IO de crescimento em dire<ao ao !.do menos n~ado (sombre.ado)
GiW'ruopiimo (9f'Otn;,plsMO)
Ofi1:n1açiod,e crescimento ffl\tespos111 ti força d11g,avldade 1e,re.stre.Podt s.er positivo ou neg ativo
Dlagnvitl'Of)bmo
Onenta,;~ da rl:'sposta de cre~nto""' JngulO de 90- em relac;io .o H timulO
Pl,aglog~vitroplsmo
Otient11,;jo <la mposta de creseir'nento ffn JngtAo > o- e < 9!Y" cm 1el1çio ao H tlmulo
T,gtnOtJOplimo
Ae:spom ele ctctKIMN!to difertflcial orl(!n~ ~o contato fisico
Hidro11opismo
Re-spom de CrtKimen10 Ot!H'ltada em r e ~ ao 9r,ditnte de umldide
Qu,miotropismo
Respost11 de cresóml!fltO em relac;iio ao 9,11ditnte de .tgum.a substin,cla Qulmlca
Autot10plimo Aesposu, p,op,iocep1iva d,e c,e-sclmento iereto dos ~ •es
Fo~opismo
Aespon• d,e crescimento de 1,1i1 ,n em d!re(.io a um11 foMe sonor-•
N.utismo,: movtmllf'!tOdt rea.çio n.SOoritntado.>oulJmulo
Epln.tstill C,Hcim,ento maior na p,aine su~rlo, do ótgio, pf'OYOUondo vm.a CUIVllura p,ara, baiJoo
Hipon.astlll C1esc:imen10 maior na ~ inl'C!rlor do 6tg~Q. Pl'O\IOUnclo cvrvittK.a pari <ín\l
Termonas.1ra Movimento em llt$l)OStll a, variaçõu de teml)t1i!IWr1
Hkkonutia Enrolllmtnto de órgjos ,em re~u.i à f11lt11 de àgua
Nlctinilnl,1

ngmonntill
...........
~spostas de vari;J,çàc) de tu,gor rm rcnPQSU • trinsiçõc,s de ..,z,c,sc,.,to. q~ provocam tncurv•mento das fott\lls.

Rcspom • um e-i:timulo mednlco de modo IWO orit-nt;Jdo

(p. ex., ãddo absdsico, cís•xantoxina) no lado m3..is Uumin•do Oemons:iraram, ainda, que a Uuminação na faixa do compri•
em espécie$ como gin.s.so) e rabanete. Em cuidadosos experi • mcn.to de onda az.uJ. a ma.is e6denlc para as respostas fotocró--
me:ntos. Briggs et ai. mostraram, rtpelindo aJguns enudos de pka.s. podrria ser compel'.lsada pela 0oJocaç.ão de um bloco de
Went, que. em coleóptiJos de milho, aconteciam dois fenôme- Agar com au.xin.a do lado não llumim1do (Figur.1 16.4).
nos na dl.s.tríbuiçãO da awtina: Os (01ortecep1ores rcsponsã\'eis pela percepção de lut n2
JQYU)ha fotouUp ie11 ~o ;a/j fototroplnas. Essas lla\'opn.ndm1)
Ha,·ia distribuição assimétrica do fitormônio, se o ãpice não
ÍO$$e l0ta.lmcnte isolado
são serina/trronina cinases fotorrectptoras assC>Ciada.s :i mem•
brana pla.sm:ilica.. T(m como característica es1ru1urnl princl·
A quantidade 101al de fitormônio no fado mais iluminado.
pai a pre.s.tnça de dois domínios proteicos denominados LOV
comparada com a da pa.r1e men()S iluminada, e.ta a mesma,
(mOti\'Oproteico comum em 1uo1einas reguladas por hn., CW·
se o ápice (oue 101::tlmente fendido (Figura 16.3).
glnlo ,e \'-Oh agem), os q u ais se ligam ;\ ílavina mononudeocí•
dio (FMN). Pot1:11'110, cada molé-cula de fo101ro1>i1l :'I apri:unta
doi:scromóforos igu:i.l.s de FMN. A faüc a 1>rlndpal de absorção
de luz pelas fototropi1las ê o azul/ UVA (320 a 500 n m). Cad.a
domínio LOV de$empenha furtÇóe-s distintas na r..-gulaçiio d.:1
~ ativaçlo do (ocorreceptor.

Primeira
eurva1ura Segunda

·,
po$i!iv;1 CUIVôiltl,ll.t
positiva

'-
Alta 11uens!dade
Batxa lntansicf-1óe de fluênc,a ~
de Rutncla IOOQOtempo
A 8 e o _,.,.
Figura 16.1 Fotouopismo em colc,õptilos de 11wia desenvol'lidos no Cl,ll'Vatura ne &tiva
ew:ufo e depoh iluminados l111er11tmt-nte, confo,mt- a seta. As pi.mi.a~ Energia de luz. anil
cQm ãpiee c:ortado ou c.obtr10 18 e C) ptrm11net1Hi!lm 1et11s, e aqutl.t~
man11du in~C1~s (A) ou com seus $piCE-S e•poslos (O) curv•r•m s.e Flgur• 16.2 Curv111ic).c.a de rh po~1• a ílul?ncla !)ara o ro1011opiSmo
em direçio• luz. ecm coleôpcil0$ de aveia ilumil\lldos 111\lla!('r,limertte co1'l'I luz azul.

Figur, 16.3 Oi.Sttiboiç,l,o animétrica da auidn;i dlfusívet ~ Api(('s decoleóptitos ellci~do~ dt milho•pós a t"sllmvl,,ç.\O fotott®icit A ! a . Apl•
cts - con troles lnta<tos. C. Aplct" par(i.,ente fendido. isol,1do porl.1tnh\ot de vidro. no qv,1t •~.,.,n multo prtbimo .,o Jpit, h11Yli1 1ido mantid•
a continuid11dc do t«-ido. O. Ápice totalmente rendido e lsoladope,la i»rtt:ir, . Os nümt"ros lnd,cam • qua111tdad~ ,,1.niva de -1u:on, coftt.J& nos
blocos de âgar depois de l h. com ~se no bloensalO de gr;:iu de C\lrvaMa do ápice de ,1Vt'i11.
A Indução de a1ivid:adt de fo1otropina dn:ise pelo domínio
LOV2 se d .\ po, melo de modihcaçõcses1ru1urJisacionadas por
luz. as quais envolvem uma aJfo.hélice c:onstrvada. d<'nomina•
da Jn. A autofosforiktç.io de foto1ropi11as ocorri: em múltiplos
resíduos aminoocidko.s de serina de modo RuCnda,ckpendcn•
te. Essa fosforilaçiio p:ir«e dC$Clllp(nhar papel n.a sinalir.açlo,
na d essensiriza,;Ao ou n.'I rtlocalizaçâo do fotorreceptor.
O mecanismo da resposta fototrópic.i parece envolver uma
sequ~ncla que st inici;i com a absorção de luz. principaJmen•
1e pel:1 FMN d o domínio LOV2, seguida de um rearr.anjo d.i
hélice Ja. e d3 ,niv.ição do domínio cina.se C•terminal. o que
condu-i à a.ul()fosforilaç.io do fotorreuptor e. possivclmtn!e,
â fosíorila.ção de Oulros aubstrato(s) proteico(s). Em st'guida,
ocor,erb a ,ui\·ação dC' canais de c.ikio(Stodzk tt aJ.. 2003) <'
modifiO'l~O do ci10C'.squdeto, resultando na rdoc.ilizaç:io d<'
1ranspor13dores dC' efluxo de auxina do tipo PIN (Blakcsl('e er
al., 2004). E.s.s., situação conduziria a um maior a.cumulo de
auxina na p:me sornbtC'ada. do cauJe. resulta.ndo <'m um cres•
cime.nh> d ifC'rcncial em direção â luz. Um diag:r:una do mcc.a•
nismo hipo1ético da resposta fototrópica está rcprtSC'nlado na
Figura 16.5.
Há duas fototropinas tm ArabhUJpsis tha.liam, <' ambas ;Uu·
am na rt:Sposta. fototrópica. AJêm desse tipo de n:Sp0$1a, as
fotatropimu particip.1m da regulação de abertura esto,nãtica
por luz azul, da cxpanslo dc cotili-dont:$ e folh.1s, d0$ roovl-
mcntos de cloroplas10s (espalhamento horizontal pi!r:i ()timi-
zar inttrceptação dl.' luz sob baL<ta irradi.incia)e, possivtlmen-
tl.', movimcn1os de orientação foliar em r<SpOSlá :\ luz azul.
pcll'én1 não rclacionado.s com controle cin:;a.d1ano (Christit .
A ean:ld do çslelo
Flgur• 16.4 üpeomentos de f. wem.A.As ,:x11em.d,,)cl('s doscoleóp
11101, fora,n ,emovidas e colocad,n po, 1 h iób1e blocO\ de ~r.
8, l\pós ., reto.ida dos Jpicts de colt'ophlOs. o J(J.lf foi cori.,dó ~ 1
pequenos ped,aços e colocado .1uhnelnc,,n1é!f'ltl' sob1e o col,eqpu1o
niio 11\du.tido. e. ü irv,IIIM.l do ,)pi(~ p;,,a o lado O~lQ J O pedil(O<k
&gar. Os expet1ment01 foram col'ldui,doS ooe1cu10. e a cu1v.ltur,1 do
COl~pllkl dec111>ilM'JO deu.se .l 'let'l'll.'lh,.111(.) dilqllt'li'S !ntMICIS lhJffll
n11d01 l.11cr,3lmenie. Conelustio • que Wen• d ~; t•il Qum,1to o fa •
10 , q u e p,ovoc.ava o encU(V.u11e,,i10 que se acu1nulav,1 no ladoqposto
ao iluminado.
c~pftulo 16 + Mo\/imentO\ em Pt.)nras J OS
2007). foro,mpina I ainda es1.i C'nvolvid:a na inibição do crer
cimt'nto do hipocótilo <' na dcst>SlabiJiz.1ç-jo de •.igun, RNAm
induz.idos por luz. F0101ropina 2 parlicipa da H'1p0$l3 de c-m•
pilhamcnto de doroplastM p:an <'vit.ar d~no fo1oxidat1vo em
mzão de ah;i irr.sdiância. De m.'lnt-11.1 geral. as fototropin.s
têm o imporl:1n1e papel dcconlrol:ar di\·cts.as funçõe., que oti•
ml7.am as rC$p();S.1~$ íotossintéticas da~ plantas.
Embora as n.:sposus fotouópic:u d:;i p:irie airr.a W'j.1m ~ -
mclhantcs t'ntre gra1nind.S e virias dicocilt:dóne.i~ olxc-rvou•
sc que. em pepino, ha\ 13 respostas quando irr.ad1~d1) <om !ui
0
wrmelha, su~>trindo um~ mw.iaç.io. nesse c.a.so, pdo hloçromo.
Ern Ar(lbidopsis. ti1oer(>1nos 1ambem pal't'CC'm intl~nciar a cur•
\'atura fototrópic.a. E intete$53nle obSt"rvat que na p1C't1dófir.1
t\dim,111111 (;ivtnea) ex.isi< um pigme-mo fotorreceptor ffil$.IO,
denominado neó<romo, que tetlne um cmmóíoro litocromo-
bili~ e dóis Fr,..tN, aJbn de do,,,ínio N•rl-rmln:al íot0ssen.sor ~·
mibr ao füocromo e C-1erm1nal com don,inio senn3/1r~mm
C-in..-ist $emelhantc .10 das fot01ropm3S (Chnst1e~ 2007).
Caldas er 111, (1997). no Brasil, estudaram a pos1ç5o dos fo..
líolos da Fab:iccae Pt<"rodo1t pubcs.etis cm rcl1çio J luz sobr.
Verilicar:un qut. em ambiente de ccrraJo da r~iio tropical.
ondt h.i forlt .:,~tressc pela aJla insollçio.. os foliolu$ ,issum1:::im
urna posição parJ.Íolotrópica (posiç.5o paralel.l :. ra.d1:,~ot.
dhnhmi,,do. :i~~im, os efeitos da ahl irt".Jd1ac;lo. fu.s<, movi•
minto e1wotw: a \·ari;içio de turgo, J:15 cJll,1b , nuJCOr;b na
b;\sedos pedolos (/()u foliolos. O parafo1otrop,~mo n;'io e nor•
malrnen1e obsen·:ado .:m plam.:as Cll.UO .&lgodão. .so,a. .alfaia e
l■I
Cresc,men:10 deferencial
e c;uNaOJra em
d~!lu:
At1vat.OO de O@fle5
regulados IXl" ;lll,i)Q,'l,êl
•
Allvaç,lo do Acumule de auiuna
na Part• s,omo,eaoa
l
Afk11$tr1~ de
Aller-a,çõe!s CM
C!IDC$(1Uele«>
1--- - ., lntMPQl'laoo«!S
de, au)ljfl3 PtNl
 JOij Rslologla Vtgetal
mah"3. nas qu:ii~ as iolh;.-s se Oric-nt.lm r m rdnçãn ao sol d~•
rn:tneir,1 di:lf.-.tolrópica.. ficando orh)g..mais::. fontt hnnino.sn
(Figur.i 16.6). Est(' Uhimo nuwimcnto ê' tambrm conh«ido
como hdilltropisnw (refcridll fr<-qucmcmcnte como Mlm· tm -
rl.' i11s, na literatura ('m inglês).
Ou1ro inte:r~ s,mtc tropismo, obscr\'ado em plantas j<wens
de "1m1surn gij:m1te.a. planla h('micpifit-1 do Interior dt ma..
ias.. Jnid a.lmentC"," pane afre3 apresenta orirn1ação cm dlre•
ç:lo ao loc:11 mC"no.~ iluminado.. norma.lmrnte cm "irtude do
sombre:amen10 d<' um tronco rróximo. Isso a.partntcmente é
um fo101ropismo neg,1tivo. qur dc-.sap3re(t" qua.ndo a planta ji
cn:sccu o suficiente p.it;11 tc-r inicio o apoio sobre o tronco. Daí
cm diinu.·, há uma espécie de rl!\·crsão. e a partt 2êrea de M.
gigm1tcíl assumt o fo1otropismo po:sitivo usual n:i pa.rte ;aérea
d,u planta.s-suportc. Esse comportamento I tambCm denomi•
nado e.scototropismo (do grego skoros, penumbra: tro~. dire•
cionamrnto).
Gravitropismo
Tra.ta•S<: d.1 resposta de crt'$Cim<'nto na qual a planta se orie,,.
t;, cm n:lação ao vetor gra1•ltliult· (anteriormente denominad.i
g(Oln,pi.smo).
Em ger«ol, as rai.1.cs orientam•S<' positivamente tm relação
ao tstimulo grav,dade, permitindo a ancoragem da planta .io
$Olo e facilitando a absorção dé água e sais minerais. A parte
a.tr<'a r<'sponde negativamente ao estímulo, tornando possivel
a c.ptura de energia r.idi:mte de íorma mais c6c:irnte, impor•
ta.nte para a fotossíntese- r o controle dt outros proc.:("$$(.)s de
descnvolvimenm.
Hã órdos como es1olôe5., rlt-0mll.$ e galhM 1ater2is que c;rC$•
cem cm ângulo rt10 â força da gr:wldade, sendo de,,omiMdos
d iasravi1rópko !i ( Figur11 16.?). Ó rgAor. que c~csccn, c m ô.., ,~-u
los diferentes dr 00 ou 900. como muitas tatus secundan as.
são chamados pl:1giogr,w ·i1rôpicos (Figura 16.8).
Al) contrário da ccmpcr.atur:i, dos vento$ e da qu:1111idadt
de insolaçi~ a força da. gr.widade ê' conslll.nlc cm um m~.
mo local Assim, 1r:i1.Me de um baliz:idor n\uito r<'gular do
dcscn\'oh<imcnto. e as pla.ntas cn( Olll mm-sc bem adaptadas a
perceber e reagir a esse eslímuln.
Raízes
Percepção
Os es1atólil0$, descrllos inicialmc-nte para os crus1,keos. Í()-.
ram iden1lfic:1dos em pl::mtas como g~os d e a.mído cm ami-
lopl:tS1os na coifa junto ao ãpkc meris.lenlálico da.s r.ií~es. Os
grãos scdimenrn.rfa.m com as m.emb~nas no l~do u~Í('nor das
células (cst:itôcitos), e t'SS(' S<"na o smal gr.w,rnétrico para o
desem'Olvimcnto. Lsso explicaria as obser\'ações feitas .in tt-•
riormcntr por Darwin de que rafa.e,, coin pont."$ seccionad:1.5
não respondiam à for-Ça d.1 gri\•idadc. Essa teoria íoi contc~ta•
da mais rnrde. pois. cm plant:t.S deixadas no escu ro. nas quatso
amido era consumido, :i!nda :is.sim ocorri::u n reações gra.\•ilrô-
picas. Ê.m mutantts de Arabidopsis dcfkicn1cs na formação dr
8,ri0$ de amido, observaram-se rtaçÕ<'s â força da gravidade,
embora e-m int.:nsidade menor, gmças. ao mo"im<'nto dos cio•
roplastos.
A estimulação gmi taclonal é o produto da iluensidadc do
eftÍmulo pdo tempo de aplicação:
O= t xa
Em que:
D: estimulo gr3.vhadooal ou dose
t: tempo <'m stgundos
a: aultração da massi1 pdll grnvldadc tm g.r:am á.S,
A Jo, c li miu d,;pend< J• 1cmpc !'óa1V1 ... Jc;,»<1 fui 111,1, •).11/1
coleóptil0$ de ;aveia, a dose a 2?ºC é de 120 g.s., tnquan•
to, à ttmpemur.l de llºC. é dt 240 g.s. Ou1 ros parimttrm
Entardocer

Fl9ura 16.7 Atoucorio on911.sr;(ofi'o no sul do 8tMi~ n11 qual se pode
observar o diagravit,opismo dos galtos. lma,gem cedid11 l)01R. Zaf\.
davam.
interessantes q uando se deli nem gra\•icstímulc» $)O 1empo de
aprescntaç.\o, tempo de reação e intctuidade limbr.
A duração mlnima do estimulo par,.1 11lduzir a curv,.1lul':l
consmc no tempo de aprcscntaçao. O te-1npo d.e aprn.:nr;i~iu
lombém é funçio da tcmpcralUr.1. pois a 30"C é mui10 mais
curto que a l0ºC. l:m tcmp.:-r.itura$ mais bai., as, a ,•iscos.da•
de do protoplasma é maiór, dilicuhando a .scdirnentaçiio dos
e-siatólltos. Não deV(' S('r confundida com o tempo de re;,aç!lo,
pois, :u é h,wcr a transdu,ão da scqut nda de s.lll3iS. pode ocor•
rcr um tempo lxm m.1ior. Pata o colcóp11lode milho, o 1cmpo
mínimo de apr<scntaç.io foi de 9 s, ma.s o inicio ,•isivel d.a cur•
vatura só Sé iniciou após 210 s. A intensidade limiar V.lria Jt
pl:i.nta pa.-:i pl;mt"' e(!{' órgão para ó,g?io. As r.iius siio cerca de
10 vezes mais senskth que a p,ule airl!'.1.
rto,uduçcio e resposw
Foi 1>roposlo que o gra"it ro1lismo póiilivo .1prescnlado pda
rnaioria das raizcs l'SIÓ. vinculado i Ji.stribuiÇ:'lo d(' tun inibi•
dor, o qual s..- 1orna mais concen1r.i(lodo b J<> infcriOC' 1.fa r.li1..
Dois fiturmõnios ocupam papel 1.k d1..-s1aqm.• no)a propó31.l:
AIA e AllA. Embora AUA possa inibir o cresdn1..-n10 J.ü r-11•
zes, a (onCl'llt raç:\o nl'<'.l!',►s.iti.l l'nro,1tra~ l'~pcnm.:-n1.1lmC'nlc
foi d e 100 a t .000 vcu.•i, ouior i1ui.- aqud.i. nas ..-.1il(') •IU'-' ,e:,,•
pondem ,1 fon;a 1.la gr.wid-11.k·. Outroi, 1Jcsqu~..1Jor..·.s ~i;,:,rl'~l
ª"
uma l1fü•raçJo entre AIA l' A IU. Potém, l'•ml~)(t.-i, ma,s
fones apon1.1m para ,\IA, tlUt', na.s 1.1.i.tt'l>, Ímk.'.1onan.l .:-01110
inibidor Ju ,:rc~irnc1110 ,lo l.1dn inii.-tior. A wm1,;.io d.i. ro,u.i.
da r.1i1., <.:om colo<.i.(.\O ,lc 111u bl\K'.I) J.,, .1~M .;011ten1.l<J AI:\
nu bdo IIIÍl!.'rior J,, ra11. po~idon,1,l.i h1.M"1wnt.1.lm,•nlt', I''°""''"'
CllCUr\'aOh' IIIII ;,.·mdh,1nh;' .11.1 J.;1 t.lif. iiua, ll (F11:,ur.. ló.~). ()
Capí1ulo 16 ,,, Movimtntos em Planla, )07
Ao"'
(011~r.,-.,t,ól)l(.o
-----W
nc91"1YO}
o,a,grawsópxx, _ _ _ __,.
/
Rizoma =diagrwvi11ópco
A.iiii: $OCUndària - -- -)~
ou terdãria,
(IJÍ,clgiog,a,wrópiea
ou 119r;witróplca
Âpl08<1a ri.ltl
(ortogr.-vi1rópieo - -- - -f
posl11vo)
FlfU'ª 16.a Tipo\ de ,espon~s gqVf\.lop1t,H ffl'I plàl\ca.s.
bdo superior da taiz 1n1.:ic1a. dc-rois <l< ,1 pl.mt.1 p.:-rmanec{"r
C('J1() tttnpo na posição horizonla.l. e JM.IS ;ic1do que o bdo
i1)Í,:rt,:,r, e: ,-.tbc·x 'luç o <1;:rç)<im..:111t• J.c p11tcd.:s Jcpc:nJc> de>
mn:-. maior addL~l. na qual t51:i e1wolviJo o cfc110 Ja au.una
em ,:onc('ntr.1ç1XS <)l1n,ubu,ri.1S. Hl 1,1mtkm c:,,idêncu.s Jc:
que na po~o inftriot sm·ies1imul.Jda das r.uzcs. con.:.Cnln•
,-01:s mais t:lt\',ldas de .:iuxin,1 estio associaJ,b l ..1!c:1lu\ttJÇlo
do apopbst~ contnbuin<lo par.1 m,:nor ( r,:~1m.:rt1u (H.1.rmc-r
e Brooks, !018).
Alêm Jo gl'),1ien1e d1fl'tcndal de au.'<"in.l.. C.-!• pam:c l"Star
em·0l\'ido 11as respostas gra\'itri>pk.u. Cs.tndo C.:i'· r.1J10.-t1,\1.,
l,'\•idend,'M.l•Sc que h.,,;a mJior .::onc..-ntra.,"ão dc:.:o.s< J(III no l.a,l,-.
1nfc-rior. e. além Jisl>O. ;1 aJi,çlo Jc: EDTA (cd1Jll'11c' J1,mm1.-1e•
mrd<l't)\' ,,ci,l:, c1n por1ugu.'.-~ .l~ido c11l,:no-J1.11111no !dl'l·J.o.:l'1i•
co). qut k'l}U..-.stt:'l io,n1- D:•. nul1ri.:a .1 tL~P.).'í.U gr:wuropi.:.t. 0-.l
lll!:)ln,l form,1 que os ol~os mm a~na .:olO\:JJos .lii1mctri,.1.
mcmc substituem .l ponta ,la raiz S1.'t'<10o..tJ.:., JSat ..:om 1on-~ J.:
C 1•· f'Ol,lc J'M'0~.1r O 111<,m1.> cfoh,,. A ~-.rb.:.1\.io rror1):,,l.1,: .k-
\jUc'O) ~~"1..111,hhü Jl1'1>Sll.\,l,AA iObr-: a., m,:,mbr.in.1-). ,l'Mnú .u Jo
r\•11.:ulotn..lopl J.SJn.ihC(t. .t pl..tMllJ.lh::l,: m,....mú .b J,n \'.UÜOl(n.
..·..111S.1riam um rc:,ur.:injl.l J., "llOC)quclcw e" .1.b..'11ur3 Jc .:;m:ib
Jc ukw no 1011,11•!.i ,11.> ,: rio rco~ufo cnJ()pl..ti.nlJ.11, o. .;,\th,Ul1.lo
.1 cutr.i.d.\ ,te sr.in.k ,1u.m11J.1J.: ,k,..;: hJO nv ~110,•I.L,m.L O l,11·
~,\l 1\0Jl•Jia compkx,u,.,,.- .1 .:.lfm<.)t.l11l11u,: .111,· r.u .1 .1t1\ ,,LiJc ,lc
,,n,bc,,: 1,1,fat.1>,:-.. .1!..:-m de .:,nb.lr rl-J1.>rnb,u,.,,>J.: 1t.1ruror
t:i,1,,ui.J..· l'1fu~o Jc .111.,ul.l. 1,,.., r•mo.:,tn.a um m.11ur .:umuln
d,: JIL\111.t n.1 ~--or,li) tllll'llllt JJ. r"'LI., 11roinownJo .. \ Uf\.llUt.l
J.i. 1'\llll,1 ,1., r.lu l'-'r"' b.i.L\ll P"l• .., c..... mi..·1110 m1tnJo 11.1 ()Jrte
mh'II\I(. m.i.i. ruu 11.1 p.1.r1.: "'ur.:r...,r.
 308 FrSiologia Vtgetal
{ºS)
DCJ
"
• li3
FtVu.ra 1 ~·9 A: Ápice de ,.,1~ int.act<l de uma pl~ntul.- em poSiçlo normal ~rti(;il e. Cotouda na posição horiront11I. quando in1ac1a, aprt$cnu
gravitrop,smo,qutl.ndo seccionada, nlo o aprese-nta. C1. Raíz(':$ coma pon1.11 lCN:<ionada na qual se adidonou um bloco de ,jg.:,r <omAIA, Cl. Aga,
sem AJA. O •.Bloco sem AIA <olocado no lado de cima. 0 1.Com o tempo. ocof'l'ecurvatu,a da raiz. apHar de seccionada, pela adição asslrnéuica
do bloco de agar <Om AIA, Dl e Ol. N) o foi observada nenhuma re,1ç,i1o,
Caules e coleoptilos
Arresmtam. cm genl, gr,witropismo nega1h-o. Essa manifes-
tação de g:ravitropismo •wgath·o pode ser fa cilmt nt<" verUk:a-
da, colocando•se na horitontal uma pl:anta cnwsada. D<"\'C•sc
r('alizar esse c.xperime.n10 no escuro, a fim de e\'ltar o rna.sca-
ramcnto dos r('suhadQ$ por influências foh'>trópicas. Após 24 o
48 h, i: possivd obser.,.ar o cauJc assumindo uma posição creia
a partir d<.' uma porção mediana ( Figura 16.1 O).
:>frce~õo
Nos caules, os lados de percepção e resposta s!o os mesmos.
Isso é w-rdadeir<> par.a coleóptilos, Mpocó1jJos e caules adul•
10s. rnt$JJ\O qu•ndo da remoção do âpicc. De fato. no ledd()
~renqujmitico peri\'ascula.r encontram-se grãos de amido
que desemptnham um papel de: estatóli1os. sendo cê-lulas des-
~ tecido 0$ C$1c1ód10& do ;d$.t e-,u ■• No u,d d () per'l v■;;c1.1 l •r Jc»
colcópülos e dos hipocótllos. também podem ser encon1rados
eSSt."S cstatôcitos.
7,o.,sd:;(óo e re,spos:os
Auxinas se moveriam para a parte inferior do eault rolo•
cado na posição hor izontal. promov1:ndo o cresdmcn10
n gur• 16. t OGri'lllfOplsmo em pltu\ lVlaSde milho ClfO muyS) COloc<l·
das. aos 4 dias de idade, na posiçAo h011ron111I p,or 3 h, N11 p,i,rt e. aérea.
Obkrva•se o g,avit,op,s,'nO ne9a1,vo, enqv~ •o. na 1a11, é p:X,t,vo,
li
e- ~
li2 e- li 2 ê
e
~- o 3
D
~
nesse lado. à slmllarldade do modelo de Cholodny•Wl'nt.
Porém, hà crhkos a t$$.'I in1erprernç3o. j:i que :is res1>0$•
tas siio mullo ripid;,s para ha\•er tempo par:i -' m ig ra~ão
do fitorm ônio. e nem sempre p.irec<" que st es1abel«eri;11n
gradienle-$ e1u re a parte superior e a inferior. Uma das ex•
plic:ações encontradu ~ de que o gradiente u cs1abelcceria
nos tecidos epidérmicos, mais sensíveis às auxinas, pouco
inOulndo os 1ecidos da,s camadas mais internas, o que difl -
cultuia a detecç.io do$ gradientes. Outra coincidência <m
fo vor da$ auxinas reside no fato de que, usnndo-se inibi-
dores de rransporte de auxinas, o crescimcn10 foi inibido
e não houvt respo$tas gra\•itrópicas. Hi ('Yidências de que
Outros íltormônios. como glberelln3$ e etilen(), pod..-rfom
e$lar envoh-idos no processo. Assim, 1ecidos 1r:it:idos com
AVG (amino~etoxivinilgllcin:i), inibidor d e produção d<"
ctllcn(), n io o.p r~,,:nt,1,r;im ,c~po~t,1,4 &r'-'vit,·óph:,u n ,:gati •
~ $.. No entanto, r..-spos1:1s ao etileno não S•i <> ger:ils e não
puderam ser evidenci:idas em hi1>oc:ó1ilos dé 1001,ue-lro.
H~ t\•klfodas <'Xptrimentals de que r>(l(h:ri;1 h:wer mai$
sensíbilidade ou maior quan1ldadt de receptores c:.1pa1...-s Je
ligar' auxina na parte inferior do c::.mlt di:itado que na pari<'
superior; além disso. Cat• seria mais abundante na parle su•
pedor, onde inibiria o c.resd,rn:1110. Um mec.nnismo similar
ao descrito para o gn:w11ropismo de rnizes, cnvolvcmlo de•
posiç:to de estat6li1os.. rea,·ranjo de ci1cxsquele10. abcrtur:i de
caoiis de c.álcio. atividade de cinascs e fosfarnses, 1'l-<listribui•
ç:io de 1rnnspor1adores d< cflu.xo de :1uxini e actí rnulo dt'st.-
''ª 1>ar1e inferior, operaria na Jl.'spos1.a g,r;,\•ilrÓpic.- d e c.lUles.
PMém, pOSSivdmcnte por diferenças <k sensibilidadé à :11U.1·
na e,u re ('.;:mies e nlÍli.'i, as res1)c)Sl.1s gra\•i1rópicas nl.'g'!'l!i\·as
t.>m um caul< acontecem por um maior crcscimcnlo das cêh1·
las oo fado inferior, em razão d,1 maior addlticaç:io loc:il Jo
3pc>plaitO, enquanh) a$ do kldo superior 11;\o c 1•.:scc m ou .-ti
mcsnlQ llàO moldadas pela disteusão c mud;111 ._;, do: <,lirl'(.iO J o
c:rcsdrnc,111) do C'.aule. Em c:au!(S lcnhl)1,11~. ~lllt' 1( 111 1·..-s1riçl>N
de cn.•sceJ" p()r i longa,ncnto, ~ riticou-~ qu..- a rcdi:.tribui\ lo
de aux!n31imbém ê •~ pons:ivl.'I pdas t t:,!,Jk)SIILS grav11rõpk :is.
a~ qua,s panx..-m dc1>c11dtr de crcs.cim.:nlo radi:1l .1ssi111l'tric:u
par,1 o caule s..- mo\'cJ' con1ra .i gr.l\'hl;idt• {l l.1rml•r ,. Ou>~1ks,
2018). Um r~ urno do poi,.i,.Ívt l ml-C::uui.mo gr,ivitróp1w e
aprC';\<nta<lo na Figur.a 16 ,11.

EsUmulo gravhadonal ( Ctesc:lmentod1ferencla11
Oeposic3o de Alwação de genes
amilopla:stos re,gtJaOOs por :,uUI;,
• A base cdular do tigtn()ttopi.smo J e pvinh.11, JcpcnJr dt'
R~.-çao do Rtdistnbulçao de
CitoesquelelO e abootn iransportadores
de canais de çjlcio de awci'la
Figu ra 16 .1 1 Sequéncla slmpllficadapro11ávelde twf'ltos do g,avitrc>-
pfsmo em pl-,nt,J-S.
Outros tropismos
Tigmottopismo
São rtspoSt:1$ de cresdmento orientadas pelo contai~ cspc•
clalmenu: C\'iden1es em gavlnh:tS de chuchu e outr,u cuc u rbi,
t3cea.s c,u de videiras ( Flgurn 16.1 2). No lado tocado, o c:rt.scl•
men10 é rcdu1Jdo, mas continua do lado oposto. fo :t<"ndo com
q ue a gavinha se enrote em torno do suporte. t possfrel que a
rcaç.ão tambem en\'olva au..,in;as e Ca:•, Estudos usando plan-
tas de er\'llha e Bryonia dioict1 com aplkaçào deauxinas, ilgt'l'I•
t e$ modificadores de microh'it>1,1I~ e ionôfocos. bem como
envoh·endo an;íli.ses de au:dn,s endógenas, IC"Var,u11;\ prapo•
siç.ão de um mec.lnismo pa.ra o tigmotropismo (Engt>lbenh,
2003). Segundo esse model01. o estímulo meclnko do cont.110
com o suporte causaria uma dcfonn.,ç.1-0 da pucdc cduJa, e
do CilOé:squdcto, conduzindo ;1 u,rui despolariz;iç:io de mem•
brana, m tdiada por 111icrot(1bul()$ via intt'rfocc mi(roi\lbu·
los-membra,,;, pl:i.s,mhica. Subsequt'nlC'm(nt..:-• .a hberaçio de
.:.Ud v pa 1a u d t'Jpla~ma, ..-m o.u ujuu tv ,;-0.n u.m ;lo\.ltn,;ntó
teor de au.,inas ati\'as. promo'l(ria a expansão cdubr, Os mi•
crotúbulos, por intcrnção com o complexo da cdulose sintasc.
f-igu,a 16 , l l Gavin~s dl" Curnm11 -Ol'IIJWio. A cu,~J-1\.11• f<J• cJvSJdJ
PO( d ifc1en1e-s lclllaS de (lt"\Cimemo e,(l(f(' os IMiOS ln.ttll-0 ~ tllh'IIW)
da 9,<1v1nha. !>f'OVOCilndo o êl'IIOl,)m<.'1\10 do o,g.,o.
Capítulo 16 ♦ Mov1ment01 ttm Pl,1111.as )09
oricnlarí..im a deposição diferenc-J:.11 Jc m1<n)6brilas de ceJuJo.
se. O tstimulo inccânko 1.ambêm ~ria cap111 de lnJ um t1pê
eles tea1iva, ~ o:rigtnio junto â pctifcri.a da célula (por :.ç,t11
Jc NAD(P)H oxid:i.«"S acionadas pc!f protcinas G), b<m como
aumento no conlrúdf1 de açUc;1rt, solÚ\'d\ A'\C~Odados. t ' ~
C'V<'ntos lc\•;irlam aouc~dmt'nto em voltJ dn ,upoflc.
lita$ ou d lindro\ de fibms c.spcdaliz:idas, u d~ uma dib quais
contendo uma p;arcde celular interna gdatinos.t, rica cm mi•
crotibrila$ lo ngitudinai, de cd ulo<;e, bem C(n'nO ;1r.ab1n.,,g.ilK·
1.an.isc p«1ina.~ assoei.ilia.~ (fibra,: GI. A pan:Je: e,nc-ma Je,Q.s
ctlub .s lisnifiu progn""iv:imrnle com o crt:K1men1n hrlk:01-
d:al. F.sse tipo de fibra j.i íoi c..uac1cri1ado cm 1-cnho de tensão.
em que sua contl"-'çâo serve para rC"Onll'nt,1t \'C'rtic.11mt"n1c C'
d ev:H r:amos cm ctcscimcn10. Em g;a\·inhJ.S de pep,no. a.s fi.
bras G se org.:inizam como um.l bicamada de cilul.1s. com .l
a maJa mais próJima ao limiu: cónca•.-o ml<mO J;a \·olt:i J,1
h<li«- d:i ga\'inh.a stndo mais fortementll' BgnifiC';id,1. E«.1 ~"I•
t1u1ura possibilita con1r.ição diftn:·nd.al dc:s.\a btc:m1.aW n:1
form:iç:io da gavinha, uma \'C"L que a cam.lda com J.s cilula\
Ug.nilicada.s intcm a.s seria mais comprtt,iwl e c.ap;az <k ,n.
colher m:ais que a C'.1mada cxtcrn~. possivelmente" por perda
difc-11:ncial de ilgu.i (Smyth. 2016). 01::»a forma.. .l g;wmha cn•
cun-:itl~ e. na scqm?n(1a, enrola.ri:,.
Hidrouopismo
Resposta a g.radii:-nll" de- agua o~r\'a\'d cm ~1io.-s, patticu•
fam,en1e de plant.-s lenhosas arbóre.u. as qualS in\'esum m:us
füom:wa no crcscimcn10 de raíie:s loca.liu<U.s c:-m ttg.ilks do
5010 no qual o potcnd:il hidrtco ~ menos n(l?lU1', ou !>t>1.1.
onde i: mais f.kil a ;ibsot(lo dl' .lgua para iun,1~.m:ime.uo d.:i
ri()
pl.lnta, rC':,.pon<ltndo às perdas hidri-7a.s (•ter Clp1tulo 1). Em•
boca o 1r,.1,nsporte laM'·.al de ilu..".in.l possa faur pari~ J .1 r~•
p<»ta hidr0<rópic.1 em .liguma.s pl:mta..s. cm oulr.l), mduinJo
Ambidopsa; 1Jwlia,w, ..-:sse t'l'l\'ol,•1mcnto não e .1p01.1JQ pot
c.,.idi 1ld.1s sóliJ.lS.. L'm .i particip..1ção rdcv;11nt< de: ABA no
pf'(l(ess.o 1em sida rd ,ua.da. uma \'CZ qul' ..:ompunc:-ntc:-) Jt" >t·
n:ifüaçiio de.s.sc 6tormó nio i,ão n«c:-:,..\,.Utoi, par.a h,Jnnrup,s•
mo nacmal. Esse pro,c:-sso 1mplk.aria ,1 promo1i':iu IU J1, i.;,10 t
expamâo cclul.u dl' tc..::1J oi, .:ortic.11s n.a wn,.1, Jç .,longJmcnto
da rai:t~'°3Ua).-,1.a por b.-U,;1$ ,on.:cntrJi.;Õ<l> Jc ;\ J\A 1H.1tmcr e
tJfooki,, 20 Hi).
Qu.miotrop1smo
facmplo 11pico e o .::rci,dml'mo Jo tubo pul11l1.:-o .:m 1,hrt'1,.lo
.10 61:ulu n.1s llor<i,, pro.:cl>SO 1nJuw.lo pot u a.b 1t1l)g.;lla.:tanv•,,
g.lK.;1p:roll'm,1.s c hpopro1cm,b. alem Jl' um P')ll"l'lci,d dt"lrO
qu 1111tú) r 1llJu 1iJu P" ' \Ulh t,.:· l' JJ PJ!th.'.tp,1,;.io Jt' sr.idtc"I\•
t.:s de oxiJo ni1n.:-(I..: ca:•. A rc.t.l n,.uurc:-i.i Jl'MC' qmm1ollm·
.:-ion.aml'nto .l p.utir Jo lh°.ir-10 .unJa e ,;untrn\·l'rs.a. m.ai, -.<"rl.l·
nwnt..- c,)('n-.1..11 rarJ u t\_· n,lm.:01M ,b t..-r1i.l1.t.\,;.i,,
AutOttOpl)mO
Pl.llllJ) .:uru,cy.ucm p.:orlcb<r .1 Jcl,}fmJ,.M .ll· 111•g.1w, lC .llll'rar
•1..'U • r.-., m1<:<nt\_1 •• tim Jc r.:, upt ru l) .:tl'l>, 1m.cn1c, t!clu. Dur:m
t,: , , l(lll1ll\)1'1)111•> uu grJ\ tl!V\'1\111+.). ,l 1.."Uf\ JIU!.l ,.,,~ui J\1 k1n
f.O Jc t1..\l.l,1 •-' •>~,1,1!! ,c~11iJ,.1, Jc um rcn,xlu Jc n:,1lmh,1mc11111
 3 1O FlsJofogla Vegetal
wr1kal ba1,írl·10, de- 111(.'ldo qur fl dcsrn-curvamcnto ocortt IXlf•
1indo do :ípkt· f.' a .:un·a1ura ac:iba por p(rmant«r somtn1c
na b.,sl.' do órgão. 8.-se m<nimtnto podi:- $1.'f qua!ihc,;idll oomo
propriocepri\'O. ou 5-tja, qul' l.'n\'ulve a pcrccpç-.)o ou scnsíbtli•
Jade da posição. do fX."W e d :.l distribuiç.ão do corpo da p•lanta
e dt"" suas pan..s. Es1udos cnvoh-cnd() auxina r.-di(latlvam('nle
nu.m1d:i u,dic-.tnm que fl autotropi$mo n5o depende de uma
ttdi.s1ribui~O lateral de auxin a. A ('Ur\'31\lr.t local pam.:c ser
percebida por um m«anismo deptndente de actinomios:ina.
pn.-:rumivdmente em fibra.s longas do xilema que apJ'C:S<'nLam
hfamcntos de ae1in2 distribuidos ao longo de sel.1$ eix0$. de
modo a ath..-ir c2nais iônicos meca.nossensi\•ds que le\'ariam no
cm<imen10 d iíérto<fal ( Harmer <' Brooks, 2018).
Fonouopismo
Corres-ponde ao ncsdmen10 df.' raízes n:a direção de um,1 fonte
sonora. Hi poucos dados sobr< CS$C tipo de tropismo, mas um
estudo cm ArabidopsJ11Jwlfrma descreveu as etapas lniciai.sdo
fenómeno com algunl delalhamcnto. Ex-posição das plantas a
ond,s $01,oras (200 Ht) por 2 scma,u s induziu crescimento
de r.&ÍU$ tm dire~o à fontf.' sonora. Em poucos minutos. as
ondas sonoras ca1.1Saram um aumen to de ea:-citosólico, pro-
duç.ão de- ~péci<"S reativas de oxigênio (EROS) e efluxo de K'
(Rodrigo-Moft'no t'I a/., 2017). O \'alor 2dapt.1tivo desse pro-
cfflo aind.1 i incerto, mas propôs-se que pode CSlar envolvido
cm detecção<' aproveitamento de fontes de ãgu2 disiantes (p,
ex•• riachos e cachoeiras) e talvez contribuir na dln.hmica de
arquit..-tur.i do sistema radical, uma vez que ápices de rafz.es de
milho emitem estalos regulares durante o crescimento.
Nastismos
Nutism-os ou nastias s.io mo,•ímen1os ,-tge1ai$ desenudeados
por es1ín·u.1Jo,s ambientais (inuil:1$ vetes iiueraglndo com o
relógio dtcadi:ano). nos quais a direç!o do estímulo não dr•
termina :a direç.io do 11lo,i men10. A direção do movimento
i de1ermiiuda principalmente pela anatomia das partes que
se mo,•em. e n!o 1,ela na1ureza e pela direção do estírnul,o. Os
nastismos podem envoker mudanças d ãstic.1s ou plistk2s nas
paredes cclula.tts dos tecidos em mo,·imento. Mudanças plis-
ticas con.ujtucm crcscime.1110 difer.:ncial (irrevmfrel) .,. St'rio
consideradas sud nlamt'ntt' neste c.ipítulo. Mudanças dâ-stiCa$
oonsfale.m em aheraçõcs re,·ersi\·ris de 1urgor cm céluln.s e.spe•
daliudas, como :LS cfJulas motoras que (oonam os puMnQ.S.
AJtm de serem subdi,•1didc>s em mo\'imcnt0$ 1>Qr cresci•
me.,no difcr.:nd,1) ou p0r "ariaçõrs de lurgor, os nastismos
podem se d a~sifie.,r quanto à naturc.-1.a do es1imulo dcscn(~·
dc-ador. Ot. pnndpai) 1ipos de nastismo'> causados por CrtSC::. ·
111ento diíe,enc,al .slo t-pinas1ia, hipon:is.11a e termonas1ia. Oi
pnn<ipais 1jpos de 11:is-ti.smos causados por \'ariações de 1urgor
são nicünastia, hidron.1s-tia e tigmonastia.
Epinastia e hiponastia
Epinastia corresponde ao mo"i111e,uo dt' cur~tur:i dc um Ó•·
gâo pua b.ixo, causado por uma 1ua df.' cl'e sdmc-ntO maior
em seu l,11do supt'rior que no fado inÍC'nút. Ceralmen1.r. ob-
.s-en•.a•se :i .:-pinal-tia cm pedolo5 c foJha.s cuja'> c"XtfenudaJe~
Sé: cur"am p;ua o solo. Embora não ~e' 1talt' .:Jc: urna r..-~pe»!a a
gr.wiJ ;id~-. cpinastias são prov:.vdmc1~1c ,a.usada.s por um,11u-
xo desigual de auxin:i pela parte su1:,,cn orc 1,, rerlor do p«-.olo.
A respost2 e1>in-:h1ica pode $(r indut.idn por altas conc~n.tr~-
(ÔCS de auxin:i ou porecilcno. E.s1udos com mui antes cp1nas11,
<"os de tomateiro sugerem que a indução dccpinastia por nuxi.
na pode depender da síntese de etileno (1;1lvez via induç:1o da
sintai.e do :iddo amino-ciclópro1>ano carboxílico - ACC - por
am:foa; ver Capitulo 9). Epinaslia é bas1nnte comum c m p13n-
la$ subme1idas ao estresse de ali1gamtnto; nessa si1unçJ0,, há
acl1mulo de ACC nas l'.'IÍteS (onde a tensão dt oxigênio é bai•
xi), o qual ê tnm.sporlado par.\ a parte aêrea (onde condições
aeróbicas são normai.s) e conn:-rtido em etileno pela oxida$('
do ACC. O e1ileno produzido na parte :.ére~ contribui p.'lr,1
epina.stit1 de folhas e pecíolos (,·cr Capítulo 13). A resposta re•
\'Ctsa ã epln341h1, a hlpon2stia (i. e., curvatura de órgãos para
cima em ,•lrtude de uma 12xa mnior de crescimento na parte
inferior do órg;io), ocorre com menos frequência e pode ser
induzida por gjbtrelin.:as.
Termonastia
Traia.se de um mo\imento repetitivo acionado por diferenças
de 1emper.iturn. Esst' tipo dt' nastismo. embora repetitivo, tem
ea,J1er p..-nnanentc e ft'suha da altemãncia de cre.scimen10
difen:ncial nas duas supf.'r(icies dos órgãos envot"idO$. Ter•
mon.:istia pode srr ob.scnada na abcrlura e no fecharne,uo de
flores de cc-r1as espécfos, como .i tulipa. r os órg;ios e,wolvidos
do o.s componente$ dó peri.anto. A reduç.ão de temperatura
acelera o crescimento da fa<"e inferior da tépafo, e o crescimcn-
10 da füce S1Jperior não se altera, ocasionando o fechamento
da llor. Co1n o aumento de temperatur.i, .i situação st hwerce,
causando 2ber1ura íloral Tern1on.13tfa pode: tam ~m $t'r ob•
se.n•ada em folha5 de algum.as espécies p<renes, como é o oiso
do enrolamento foliar induzido pór baixas tcrnperaturns em
Rl1odode11dro11 spp., uma pc>ssíw:I "antagem pana fotoprotl'ÇlO
.sob t'.ssas condições amble111:1is (Die el nl.• 2017). Os movi•
mentos de abertura e (e<:h:lme-nto de aJgumas flores parccc:111
ser dcscncadeados por :iherações n:i disponibilid:ule dí." luz,
sendo tambêm conht'cidos como fotónas1ias. As Oorl."s da ' 'i·
tória•r<gia (Victoria rmU1Zi)11 fca) 2brcm•Se à noite e voltam a
se fechar ao amanhecer, posslveln1ente por um mecanismo de
Cf($('ime1110 diferencial. Nastlsrnos r.:suhantes de crc:scimentO
diferencial, ma3 de carâ1er repe11th•o,. como ab<rtur.i e rl."ch;1•
me.uo de Jlores. podem ser u us:idos não sô por fo tord ex1..-r·
nos, mas; também por inl1uênci;a do rdôgio drcadiano e nd6·
geno. Os nas.tismos obserwdos na abertura e no fochamcnto
de ílore.s po$slwlmcnlt' de5empenham papel adaplah\'() na
presct\'açâo de estruturas íloral.s <' na cfidcin de polinii.Jçào.
Hidronastia
C..orresponde ~o dobramenlo ou enrol:111wn10 de iOlh:ls em
t\•spos1a à folia de água (cs1resse hidflco). l!s.se nastismo eb:i.s•
t;ante comum emei,pfrit'sde Kf'Jmineai:, ~ rt•scendo \'Ili :unbkn•
te'> .iberto.s e tem a importante funç:iio d..- minimizar ,.1 1r.111S·
pir:t(àfJ foliar. rcdu;,Jn~lo a supert'kie de cxposiç..io ao til' .si:co
e ã insobç:io, complem('11tando o pai;>el do foch:inien10 dos
estômatos. F~se movimento{: tambfm lml)Uriantc na r\>.c.luçlo
da fotoinibiçâo d.a ÍOlOS'>intcsc cau.5ada por aha inl('lll>l,la,k

luminosa (p. ex., íotoxidaçiio de :1ntt1m foto\$in1é1kas). o
mecanismo do movimento hidron::\s1k o comis1e na ptrda di•
fcrC"ncfal de .\gua em células folia res espC'Ciais dt1t;1du d~ pa•
redC'S celulares mats tinas, as células buliformes, Essas Cl:fula~
geralmente se localiiam na epidenne adaxfal (.wpcrior),oikie
se 3prc$enlam uniformemC'nte distribuid.1s ou pn:dominJndo
-10 longo do eixo centr,1) das folhas (flgurn 16, I}).
Como :is células buliformes tCm p:iredes pooco cspt5sas e
cu1lculas fina.s, perdem água por crnns.pir:iç;lo mais rapidamen•
lí: que as ou lf:t.S céluln.s cpi<Urm icas. A medida qtl(' a prcsslo de
1urgor d iminui nas célul:is buliformes, a. manutenção da prc.si-.io
de turgor nas d lulas da. face ab:tJCfal (lnferlOr) da folha causa o
enrolamento ou dobramento foliar (Figma 16. 13),
Nictinastia
A nlc1ina1uia (do grego 11yktos, noite: mistos, fccMmcn10).
um dos nanismos mais bC'm estudados, rc-fcrc-sc a foltlas que
:assumem uma posição noturna diferente daquda apmcn•
!ada dur.intc O dia (movimenlóS de "sono"). t'm resposta ~
luz.. Em geral. d \Jr.an1e o dia. as fol~s ou folío!os es1ão em
poslçllo hotliontal ou '"aber1:a" e, à noite, :am,mem uma po·
sição próxima da vcrrical ou "fechada''. Esse ícnómt'no pode
S<r facilmente observado cm algumas espécks com folhas
compos.tas. e-Orno Leurne11a Iwc« tp}u11'1 {lcucena), Sc:m111
m aua11tlt,:rn (ma.nduirana), Albi:.; itJ j11fibri..si11 ~ Samm1ta
samm1. A$ dm\5 últimas espêdc.s 1l ,n sido modelos expcri•
mentais bastante e!>tudados. Outto modelo cxpcrimc-ntal no
enudo da nictinn.s1ia muito famili:lr CPJumolus \'11~ 1ri.s (fd •
joeiro), c ujas folhas prim.'írias exibem m.m::ados m0\'in\Cnl0$
dc "'.s-01, 0" (Fi gura 16.14 A).
O sig,,ific;11do adaptath1' d0$ m<wimtntos nk1inils1icos
não é daro, m:is pode estar rel:1e:ion11ili> com a minimiuçâo
d:a percepção de e\'e1u u11is es1fmulos. luminosos noturnos
(p. e~•• a luz rctletid3: pela lu:a chcfa),os qu.1.is podem p<rlurbar
A --------
- - --Epide,me
_::::;,
ad~.i~
,.::::__E11111erm~
tl~K!SI
Célul/lS
tu11ormn
reciao
e Vl,1$Cllaf
fig ura 16.13 H!d ronas1!a em f ()lh.) de g,,1nwt1N A. P<>s,,çâo dób1ac»
(c-élu&a\ bullfo,mes ,»urcl\asl. s. ~.ç.10 c•pind1d;) tc!?h,1b\ bul,for
mes türg1das). e. Eiquemil de conct uilf'lwtn.il de kilhil mowando•
P0Mtão das c#tvl;is bulifom1es com d1,11ib~j,O nil $idernW' adl.wl
ao longo do C?nro c:erw,JJ do 6-'gJo.
úipitulo 16 • Movimentos em Plant,u 311
a mcnwraç.iO fotl)pt riÕl.liCd do tt'mpo nie<c-1t.'Yrio par:i ílorir.
M!i l•mbl m ;a ~ugtstl o de qu<'. cnc1u:.1nto J sx•,)Ç.io foliar Jiur
na ma:omr,.a cxposiç.do • lu,:, J po~1çlo noturn.a mirumit.ari.a
a perda de: c,,kir.
A observ,1ç..io <' o <"$1iJdO dos movim, n10, 11k1inl~11co, ,i;Jo
~s.1.inic- an1igos, tcndQ sido rcgh lrJdo, por P1inki n.a ,in11p
Gréda, IJnt:u e O,u w,n. F.m (OndiçÕC"\ ,on~1.uuc< dt lu1 e
,~mperatur.i. movinM:nlCK nic1,n-â\llCM fornc...t-r,1m ..._, pttmt'-i•
ra~ c\'idências da é;t.Í.<;;1ência Jr um relógio c,rc.1J i.lno toJ~-
no nos org.ani~mos, com os regi\fros di:- De M:ur.an, MC11Kt":1u
eCandoUc no., ~'(ulm l i t 111, Q, 1r.1b.lhM d.\1sJCO~ de Bi:in•
ning n.as dê<.ad:i.~ de 1920c 19)0 utili7;imn movimtn10, nim•
n~icos de feijoeiro pua ~ IIJJ ar o rdóg1() drc.xli;ioo lftgur;i.
16.14 C), O m<'CJnismo bJ.slco dt'S-.k':- mtW1men10,;;, no cnt;in-
10. W foi csda1«i<lo print'ipalmt'nle nJ dtc.ad.1 de 1980, frndo
$ido ftt:<aminado m.11$ re<enlcmcnte por J i\·crm< .1u1ortl>.
Todos os monment()\ nictina.st1cos ocorrem cm ,.;u.1,o de
mud:anças revers.Í\'C'i Sde 1urgor no., pufrmos f l.sh1maru .ri ai..
2012). PuMnos s:\o bn.srs l'SJ>C''-s-1~!:ts da, folhas. g:a :dm<"nle
cilíndriOOl n.., forma. com supcrr'Tc~ entugJd.L< e gr;indc qu.m-
lid:ide de par~nquim.l, que. pOr v.irlaçóes de turgor <m c<lufas
de faces opost.1s (adaxial c- ab:1:uaJ), ptrm11cm o dobramct110 e
o consequente movirncnlO íolillf (Figura 16.14 6). Êm iolh.;is
composta.s d.: Lc:gurnh\C>S:,le•.ilêm do puMno princ1pal n:a bJ.S('
do p« í<ilo, há pulvinulos ou puhinos s,:cund:i.nos n.1 ba.sé dos
folíolos. Os puhinos aprest-ntam lC'CtJo \-a.s<ular central. com
xilema e tlocm.1 cir,:-undados por t'SClt-r(nquima.. O l«:do vJJ
cula.r no pulvino .1ssumt• ;u r.m10 comp:icto .: hrn.~r. fl()\..U,.-t:I
mente Jumtntando a llc.~ibihd.dc d., re:giJo. Em \'Olta do 1«1Jo
,·ascular ((ntral, t~tá o panfnqu1m:i. ,:-uµ.s cdubs maü, atana.s
1~ n pare<ks el:4tic:s) fit\3$. senJo cap;u:~ Jc: ~,fn:r grandc,..c.ai
ltniçôcs quanto a íorm:i e 111111:,nhc,,, pos..1b1ht:mdo o mm,m<n
to foliar. tssas cdul.i.s s.'lo chamadis 1.-rl11!.ts motun;is,
As ,.:lulas mo1ora.s dividem-se émjluoras.: Q:ttnJ<Jras. As
d lul;i.s ?Xtensor.as $lo aquelas que g.inh.1m 1urgor Jur.in1i:- .t
:tbcnuri (po-,;iç-.\o diurna) r: o perdem dur:.i.ni.: -0 Í<Chamen10
das folha..s (posi\ào \lê ~sono.. ou nomrna.). fa J) tdul:, h 1lexo·
ras pt-rdr:m turgor Jut:1.nh: .i .lbcttu ra e o g.lnha1n Jur:inll! o
fo~ rnento das folhas.. A f'O-:.içjo a<ll:tial ou l bá.'<tll ,I,: .:.du•
las l\exor:s ,: .:.xtcnsora.s \ar1.1 (onformc .t.S tolh.,b; n.a P"''u;io
no1urn.1 te.:had-' ( l '<'ftl.:al), mo,·em -.s< p.irl , ,nu (p o:it., pul•
vin~$ .sc~unJarios J c: Cm111) ou p.ar,1 b..iixo lP• e:< .. puh'1n,h
J e k 1Joe1ro). Nes1e uhuno .:.-iso (íolh;i.s tt".:h.-im m,)\tflJ('l•k
p:ira. babo), .as .:dul:'ls 11,:xoc;u, ~o .1JniJ1s 1pa.rre ...u~nor
J o pul\'11\U), < as cdul.u e"teruous. .ib..&.u.u) tpa.nc uuc-nur Jo
pulvino).
O .moddo J t1 mc.:;i.1usmo J.: i;i.nho ,: pcrJ.a Jc .ig:u.1 ~·
la,, i.-tlulas motor.i:. e .x:mclhan1r: .1.t J.l-) .:clulas-gu.irJ.i noi,
e,1óina.h)S. A11 cdub:. motor-.ls .1um..-n1.\1u Jr: turg.n (IUln.lo
pr,a,cons >:1.t) b.,mb.:,1Jo., para hlr.a J.b .:dul.:i,- (.tpopla.fü>I pl1r
proion-Al P'™:'·'• , n .1nJo um s.rJ.J1eme J .: proto1b e um J,:,
n o ,I\> pot.:n.:ul J ,.. mcmbr.i.n.i 1,,1ra ,;ilor.:, mais nc~a1 1,,h
\hin.•r1
1
,.. lvl'm ,.i.\·.io)· 111,\> 1.iz~"m "lU< )C ,3b1.un ,.t.11.11) •Jc <n
1rJ.J.1 de K·, r <lo:. ~U.\h c»e 11,n .:1ur.1 n.ii, ~du1.b, lnd~L"•' J;.•
c1· pJr.,\ ..:umrc-n11J.\.iu Je t.-.ltg..a ta111b.:m ,e J.1 ÇII\ Ul.&V du
g1J1hcnl<Je .:un~.:nlfJ\.il1 Jc 1-1 C.Ji,1,1rcJu,.1,, J\> p,,tl·n~iJI
lu,ltk'.üJ.,, ,dul.t) 111\lh>r.:i '< 011 un.,,11,,Io .aum,ntu Jc )\>luto~
ll MUl.'ltll.'..tml.'nt.: .all\ '" Jcmr.> Jcl, .•
, l>, v1.-11rr.: ,:nlr.t,L1 J,: ,1gu.1.:
 312 Flslologla Vtgetal

I !l!~
Cékllas Epiderme
flexoras ª""ª
reglslradora
Tec;:ido
co..,.. vasci.tar
8 ;wb., nte rixo à neNura
A extensoras Cf!f'ltral follar e à
B barra regisltadora

F19 ura ~ 6. l 4 !~kc~stia em folhas prímjri.» ~ lc-ijoelro. A, Positio foliar ho,ii ontal diurn;, e vc-rt ical noturna. 8. PuMnos na base dos peeiolos.
~ puf\t,nos sao os or~~os resf)OMâ:veis pelo movimento foli.Dr.Corte transverul esquemá.ric:o ~ um pulvino fOliar mosua.ndo a localita(.io das
cétvlas motOf,lS e do c1l 1nd~ va.scu111,. C. Clnóg.lafo: apa~ lho com tambor rotatório acq:i&ado a um relógio me-c:bnil;o p /lta ,c,gistro de m ovimento\
for.ares sob control~do reloglO ei,c.,dlano Mi condi(6es ;i.mblentais const.lntes (de curso llwe., w r( apltvlo 11). foi us;,do por Erwin Bünning. n.
Al~manha. nas dW d.i-sde 1920 e 1930.

as cilulas mo1or:is 1orna.m-se !Urgidas. A perda de turgor pelas do relógio circadian-0 no 111ovlmen10 nlctln:is1lco dá-se pro\'a•
cê-lulas motor:as rtsuha da libe-r.ição para o apopla1,10 de K· e \'Cimente como regulador da e:ipac:idade de percepção da luz.
Cl', com simu.ltâm:a captaç:lo d(' tt·. A aberlura dos canai$ de pc:Jos folorreceptores, controlando quando ,: ou não permhi•
e.xtrusão de K· parece St1' causada por captação de o:• 1:/ ou do perccb.:r a luz. com dicic?ncia máxima (ver Capilulo 17).
extrusão de CI·. que promO\'('nt despol.ariu ção da membrana, Ou1ra forma de controle do rd6gio circ.idiano no movimt'nlo
bem como por aç¼o de algumas c:inases. nictinâstico parece ser a e,cpress!o clrc<1di:<11l:'I e tegulada por
Os MO\imento.s nictinãsticos ocorrem em rcspo$t3 a varia• l1.1t dos gena codifi cadores de canais de potássio em células
ções dt' luz e por infiuênci3 do relógio circadia.no. Como se dos puM1l(),S (Moshdion tt ai., 2002).
dá o acoplamento desses estimuJos ao mo\'lmcnto de íorLS e
à consequente mudança de l'urgor nas células motoras? Estu•
dm, com di(e:renté$ quálidad('Sde luz indicam que os cQmpri•
memos de onda relt\'antcs para o movim ento nic1lnás1lco são H·
aqutles na fab;.1 do \'Crmdho, \'CrmcJho•<'xtremo e nzul. Isso o
Apopl&SIO
sugere o <'n\•olvimento d os fotorreceptores fitoe romo e/ ou
criptocromo no proce.uo. E Importante noiar q,1e o efeito da '
luz p:tre« se díftrenciar em células Oexor:as e extensoras; por
''
Qlel,lrt\plo, ., t r.,m1iç.5.o luie C'S('Uro a tiva a bom ba d<!' prÓCOf'I.$ e ADr> • N ~
a consequente captaç.ão de potãssio cm â.Jula.s fiexora.s (que
dt\'('ffl fi car tU.rgidas para foc.ha.nlenlo foliar noturno), en•
ATP ...AJ
quanto a mesma transição in:uh-a n bomba de prótons em Men'tlfanai
plasmàtlca
cClulas e.xtenwras (que devem ficar llãcidas para Ít'ch .im.:1110
foliar n01umo). Por $ua \'t'Z, em puMnos inteiros dt' Sa1mmca.
demonstrou-~ que um bre\'t p1.1 lso de luz br.inca au.sa u.m
j
aumento na concentração de inosilol fosf:uo. acompanhado
por um decrCscimo em fosfa1 idil inosí1ol. Es.~cs dados, em
conjunto com outras obscn ·açôc.s sobre e:iscatas de sin.iJiu•
ç.ão e de 1n\'eitígaçóes sobre mcc.anismo éStom:ilico, Je,·ar.1m
à propo.slç4o do modelo descrito a scgufr e esquematizado na
Atuam como
figu r2 16.15.
A luz seria p('rccbida por fitoc.romo e criptocromo. 1\ ;1b- Protell\as-c:in~ f
(Ca'·J
mcxllâdofeS d8
ali~ de canais
sor(:.io de luz pelo cromôforo c.ausaria uma muda1lça coníor- 0·0o"'é:m::P:):;:'._:=:ch:0Js0o01..;.i i6nicos e/ou bomba
._0(ad"--;0
mackmal na apopro1eina do fotorreceptor, a q1.1 al interagiria I de prótons
possi\'dmeme com prottfaas G (proteinas ligadoras de GTP).
Ai. proteinas G a1iv:idas es1imularianl a ação de fo.sfolipas... C. flgur.a 16, l S Mod~ do l'IW'ç;)Nsmo d<> movu»e-mo niç1in,h tico fo·
.:n:úm:1 qu< d.:gnda fosfatídil inosiwl bifosfato (PIP2). gc• llar. ganho de ~u• pela1 células ,noioras dos pulvinos. Sinaii lu.rw
rando inol>ilol 1rifo~fa1 0 (IP)) c diacilgliccrol (OAG). DAG t\OSOS se,iam ~,çebldos pelos ii:.1emas de pigmentos ntocromo
e/ou Cí~toc:,omo. O retóg.io clrcildi;ino con1,olaria a elkilnda m á>1irna
poderia aumentar a a1indade de proteí1l:.tS+cinasl.'$., as q1.1 ais, de Pf'.•Ce_P(âo de luz PNos sistemas íoto11«eptores. All?m disso, luz t!
por fosforilaç.ão (que geralme1ue promove mudanç:1.s confor- rel6c)io (1tc,,d,.no cont,o.ta,la,n • ellp11-uão de gc-n<>s codlfic;K101es d1:
maeionais), moduJariam a ;aih ldadl.' d~ unais iónicos ou da l ,mai~ d,e pol,\sslo. Um;) casc111a de 1,,1nsdu(.!io tuminosa, e,wohr~'ldO
prou:m.l~Gemetaboltsmod('fosfa1idit lnó\1101, ,ewltau& em at,Vol<;AO
próton-ATPa5e. IP) poderia 1:unbtm atuar como :agente mo• d lt PfOl('lrl;IS•CNS~... e au,n('lll O 1\11 (Ot\(N'llf,l(<IO cuoi ól.ic.-. de ca k io.
duJador dos can.:ii~ Iónicos ou da bomba de- prótons, promo• Es~~ dois í,atOre\, PO' sua vez. •nodvla,.am a ativll;t;)(le de bombas e
\'C"ndo a liberação de d leio do ,·;1cúolo para o citol>ol, O eíci10 una.s Iônicos. cavwndo moV1Men1O de água e ,ilter,)Ç.)o de t urgor.

A a n:llomia de puMnos de no\·e espé<lts de legumin<>sa,
de cerrado, as quais aprC$entam moYimcntos n.islkos das-
5ificados corno r.\pidos ou lentos., foi cx-:iminad:a (Rodriguc\
e M:'lc.hado, 2007). A presença de uma cndodermc dclimit;a.
da ncss.is tslr-uturas apresen1ou difercn1e1 c.araclerls-lic,n cm
plantas com esses dois tipos d( respostas n:istica.s. Embora em
todas as espécies tenham sido obscn•ados gr.\osde amido ncs-
s.1 regi~o dos pulvinos, somente na$ ('Spédcs de ffl()\'Íllw:ntos
lentos os puh•inos apresent:iram cristais de oxalato de c:ildo.
Tigmonastia
Trata•K de um movimento n:isllco em resposta a es.timulos
nwcãnicos, t:imbêm referido em alguns 1ex1os como sisnrq.
uaslia. ~ baS:lante evidente em aJgum'IIS e1pé<ies de Lcgumi•
no.sac - Mimosoideac, muilas das ,)Uais: 1ambêm apresentam
nictinaslin.. O exemplo m3is conhecido Co da cspêcie 1ropical
M imosa pttdlw, a pl;mta sensitiva ou dormidcir:L Mediante
C$tlmulo de toque. agitação, esllmulos eléttkos ou v:tremM
de temperatura, folhas e foliolos rapld;untn1e se íecham, Uma
peculiaridade importante desse<:.LS() rtfere•sei rJ.pid~i deres•
pósla e à cap3ddade de transmissão do estimulo por meio da
planta. Mesmo quando apenas um foliolo ( cstimul.tdo. ocorre
o foch:imen10 de folíolos não estimulados dirtl:.imente, Outr.i
peculfarld.-ide interessante(: que o fechamento das folhas ~l't('e
ser uma resposta de "tudo ou nada~ ou seja. niio hi uma rtlação
óbvi3 entre a intensidade do estímulo eaeficiciada resposta, O
signlfic.ado adaptativo desse tipo de ~ t a niio ( bem conhe-
cido, mas sugere.5e que o movimento das folhas espante insrtos
herbí\·oros. Ou1ra proposição é de que o fech:imentodas folhas.
em rcsposta 3 \ entos de regiões áridas onde mulla.s dei.s.u plan-
1 As turgorinas mais ;ati\'.as $i() o bc1.a•D•ghcoddio-6-$ulf.uo
13$ habitam. e\•íte perda .:xces.siv.a de águ;a..
O mecanismo de dobr;:umnto das folh;as e,wolw perda de
água de célt,l;,s motoras nos puMnos em Jeronênciada said.1
de po1âssio, à semelhança do que foi deurilo para a nictin;u.-
ti,1. A c:ipadd,1de de transmissão do es1ínlUlo tigmonilsti(O
em M. p,u/ica tem sido ba.st-anlc in'lt".Migad:i\. Dois nlCn nU.-
mos complemcnrnres 1êm sido propost()S 1>at11 explic:ir o fe·
nómen o: um elétrico e outro quimico. Ne$SC ca:so-. a.s células
ex1ensoras são :is cfe1oras prlmiirias do dobramento dos 1>ul•
vinos, Ncs.sá$ «'lulas, qu.ando as folhas $'lo mcc.ankame111e
t:Slimu13d-:is, bombas de pró1ons pcrmit( m r:ipida aliv~ão Je
e.anais de e ílu.xo de K· e a ·,os quais, por su:a ve-,., causam mo•
vimc mo osmôtico de iigua p;i.r.1 Í()ra da célul:I, Je modo que
hã perda de turgor. Vaniolos ricos cm t;amfl~ pccSc:nies na.s
cClulas extensoras 2rmazenam c a:• par.t rcgubr o flw.ode K·
(Guoc-1 ,lf.• 10 15}.
O mec.-nismo détu(() .::voe.a ;a rnns:1.ata\lo da cxb1ência
d\" u m po1c11cfol ílt· "Pio (i. e.• um;a modilic:içlo n.& ,,oh.&g<-m
ô u d lfc:rt nç.1. de po1encial e&Mrico ~m fon.;:\o Jo ttmpo) n,1
plnma d..- M. p u,/fr,1 l'1ti,11ub.1,fa. Oe foto, ts-1.i be"m csta~c-
cido que praticamente qu;t\qucr 1>.tth· da planta t'lll qu,:-~ào
pode perceber es1imulos.: 1r.11u11uti•ll1s "-' for111a Jc pulsus
elétricos :'111~ pulvlnfts. Os pn1enci,1is .k· :.l{:\\1 d..· M. pu.f1o•t1 s.io
semdhantc~ ao.) cn.::ontrJtlOS cm lêhdJ.>lll'f,·owsJc .1nuna,}.
porêm mmto rn:11s let1l0$ (wlo<ida,lt•i, dl.' c.:r.:.1 Jl' :? ou r•>t
.). ,.-nquantu• .;m .:élul.1s nl.'1H>s.ll>, os JN ICnli.1i.s de J,\'jl1 prn•
pagam•.)..: .i dcunas dt· met h -S por Sc'gufülo). l:m ri.mil), \li,
C.-pitu1o 16 ♦ Movimenle>i em Plo,lnras ) 1)
1ub0$ de demcnlo crindo e p:11~nquima v.lc<1tl,u (d.lulu de
p11tfoqu ím:1 conec11das por pl.umoJnm:u} parecem íunCM'J~
n:ir com() c,,nduros de tnn1mi~do do tin.al. O apar(cim( nto
do polenci;II de ação 1.'$t,i corrdacion.ado com r.iplda c:apc;iç.'io
de próton~ pda.ç ci lul.1,,. , ugcrindo i ua rõporu;abihd:idt pda
<Jç~polari,..1ç!o d.as mcmbr:ina.~. Aw:d•t,1•~ que-, qu'-n.Jo o
polc-ncial de ação .11lng.e os pulvlno\, hâ ripida 1,beraçJo de
poi:is.~io e .-çúcarcs no apopfasto. cau.s;,ndo perda de "1t"'-' pc-•
1:as célula, mo1oras e o ,011\e(luentc cnc-urv.1mcnto d.as íolhas.
Hi t.imbém fr3gment.1ção de filamenlos de .actin.11 aJtm J...~
mudanças hidmtl-ãstic.u nos pulvinO!i duranlt O dOOrnmcnió
do pedalo ( Volkov d ai.• 2010).
O meca.ni.smoquimjco da ,~posta tigmonisllca d!!' Mimou,
p11dicu e de ou1r;:is pouta-S CS~CÍ("S dõ5e g<nc-ro t 1mpowuue
p;ira a transmiu!o do potencial de açlo de um '°' °'º
a ou1ro.
As primeir.&S evldênci:as para a e:rU:llnci.a d.: um componcnlt
químico na rcsposrn tigmonâstic:a for3m ob1id.is por li~o
Rlcc:1. no inicio do século 20. Ricca dtmons.crou que um cauJe
ror1:ado e reconectado por um tubo fino de- vidro com tigua
ptrmilla a transmissão da resposta 1igmon~tia .1 foli~ lo•
a lJ:c.ad~ no lado oposto do tubo. As sub.stàncfas rnpon.sivcis
pela tr.1n.smissiio siio hoje <onhtt1d:lS como turgorinu e po-
dem caus:ir respos1..1s dêtric~s <1uc- ~·l:aj-:im na sua frente, de um
folíolo a outto. em ctlLdu de part:nqu1m:a. Turgorin:u for.1m
i.solad.13 de di\·t:rsa.s plantas que t'x.ibtm moYimt'ntos nk1in.is•
ticos e ligmonislicos.. e sua 3tMdade é lc:stacb em t»oens:aJO$
com folh;LS dé M. pudica man1idas cm solução. As turgorina.s
cxtr.aktasde diversas plan135 e purificad.u ren·Luam str ghco-
s.idios de comp~o!l fe nólic0$, prine1pálml'nle de ic..ido gilico.
de' .'acido gãlico e o beta•D-glieosídio•},ô.dissulí.\lO de- :kido
gãlico. Sugeriu-se que as lurgonnas ;apr<S<nt;un ;a.lgumM ta·
rac1eristica.s de fitormónios que atu.1riam como controlado-
res do turgor de c(lubs mo1ora:s dos puh•mos. As turgonn:u.
s;io .ativas tm concc-ntra.çÕC's bJSt.1nte bail.;tS ( 10·• a 10· • ).1),
podem ser tr.111.1>loc;a.Jas (pc-lo menos cm .alguns ca.sos) e e..u.~-
tem pó$.$iv<iS pro«eínas r«e~ora.s desses composms (p. e.x.,
n.a fac< ('.Xt~rn.i, da plasmakma de .\ I. pi;dka). AJguns. autores
sugerem urna a1,alogi.1 d.u turgonnas com o neurn1rans..mis•
sor ;1,:-ç1ikolina. pqis .1mbo:s geram po1cnd.afa de .1\.30. .-\ ,111·
\•idade \lé 1urgorm.&$ podtrfa ser con1tolaJ.1 por h1Jrôl1M: Ja
metade gllcosiJ,.:-', pois os pr0Ju1os Cl-SUlllnr~ s.io 1na1t,"n>
nob10Mit~.
A5 piam.is l.'..ttnÍ\'Or~ J o:i, g<n..-ros Dnhéru e D1,.ma.-,1 (la ·
mlJi:'I Droscr.-..:u~} repr01:11tJ.m exemplos,!.· ll\\>VlntCnlU:)<111
rdpo.«J acstunulo.s 1fü-ein1,;o.s usados n;i cipcur.1 Je ,n:i,('lth,:
out~ pequeno$ a.nropoJ<!'.S p;i,ra suplem<nl.1~·Jo de nu1nt11
tcs como m1roi;.:-nio e fà.sforo, No ,.1sü J< OnJ$,tr,, . as folh;,._,
ti-m num(rosos pdo.s sl,mJ11l.1rl'S mut11,d11l.;ar,:.-., n:L> c.,1r(m1
Jades dos •(1.1,U li e se.:rc1.1,lo um li-tutJo \' u,~ow ,;om cnuma!>
J1.g~1\JS. 0 IOl..lUt' t' .1 mo, ÍIU<lllJ\.io ,k um l lh('lú na ~·-art•
111i~,1J..· d~ pcltli;, ror CX\'mrl'.). t.JiUWffi \1111.1 )(tic \lt· potcn
cut.i Jl· a,.io qué ;,<' rrop.&i:;,m1 .10 fong,., ,1.,,.1,;,• , e.•10 aunsm:m
l.S cdul.i.i, J.a ~Sl", , •.111~.,m o Johr:anwmo ,l1.h pdo:i,. Os pclo.!i
J;1p.&rt,• rcnrcn.:.1 J,1 lolh.1 1cn.l,·111 ,1Jobr.1r ~ pua O lcruro
Jc,t,, ,l,lrl CJllJo \) 11\)CIO p,u,1 (1 lll<' U) JJ h1l h ;a, l,lm.i \'Cl p í(')II),
11 Ub<'h> e J ,~~' mlt.1 e .abM•n hlO ,1,., lonb"> J..- \ ,&n<)i, Ji,b
 314 Fisiologi-, Vegetal
Em Ditmm!a, :i. folha 1 111oditicada i.-m uma cs.1rutura bilo-
bada, c:om Johos unidos pela vci:1 cc-nlr:il e munida de excrcs-
dndas se~ elhiuncs a espln,hos :a.o klngo das bordu. Quando
pclos epidermlcos sensoriais 5ào t'$1imulados. os lobos folian:-s
sr fc-d1am rapidamente (rm cerca de mrio s~undo), prtnden•
do o lnwio. Se hi movimento adlcionaJ, ()$ lobos (oU:in:-, se
aproximam ainda mais, e() i,nseto P,,,'5a a ser digerido por en-
zimas st-etttad::i.s pela folha. Ne.ssr proc«so de percepção de
C$tlmulos subsequentes. fatores químicos chamados de TCF
(trap,tlo$.l'ng faç1ors. f.uores de fechamento de armadilha) se,
riam impor1;mtes, os quais parecem incluir Ja$.monatos e Po·
Jissac:arídios bioativos (Veda ct al., 2010). Jasmonatos também
1Cm papel na secreção de enzimas digestiv:LS, oon-seguindo
produzir tsSC efeito m e$mo na ausência de estímulo mecãnl•
co. ABA e déficit hídrico. por sua vei. diminuem a sensibili-
dade da armadiJh:a (olJar a estimul0$ mecânicos (Guo rl ai..
201S). Complciada a dige.stão d3 presa, a folha reabre (geral-
mente após ,'lirios di.as). A estimulaÇào mecinic:i d0$ pdos
sensori.iis e seguida pelo aparecimento de potenciais de ação
que $C: propagam entre as células dos lobos foliares.
E,$$,1; 1igmonutia pode ser interpretada e descrita por um
modelo de cur"atura hidrodãstica. O modelo pressupõe que
u armadilhas de: Dionaeo aprrsrnu.m elutiddade de cur\'atu•
r., consistindo de camadas hidriulle:a$ (conjuntos de celulas)
ink'rnas e externas nas q uais dJ(erenies prt$$Ões hidrostáticas
podem se dCSC'm'olver. As cul'\•aturlLS princ:lpais natura.is '<'·
riam detcrmin3das ~lo estado hldráullco de duas a.madas
da planta. que. por sua \'ez.. s:\o definidas por sua.s diferentes
pressões hidrOStátic.as. Essas duas c;a.madas 1:tidr.iulicas (inter•
n::i. e merna) p0dcm mudar r.pidameatc em resposta à d •
rimuJação dos pelos sensoriais. O cstimu.Jo mednioo acion.t
,:~n(lt ean:tit iônicos, gcr;a.ndo poct-ndais de ré«J.,Ç'li(I e ~,;-3,o,
prom<1vendo o fl uxo de á1>"Ua entre as e.ama.das hidráulk3$.
Essa mudanç-;a rãpida associada ao transpor1e de igua entre as
am:idas parece tambêm ser mediada p(lr aquapor1n:u (canais
de Jgua nas membranas) (Guo cl ai., 201.S). Outra hipótese.
u1n pouco mais antiga. mas nio desartada, sugere que os po•
tencia..i1 de ação gerados pelo cstimuJo mednico lc,•ariam à
extrusio de prótons e ã acidificação das 1>aredes das cêJul.as
do lado externo (inferior) das folhas. UU$1Uldo sua flacidez.
captação de água apoplis1ica. expansão do lado extc-rno t", por
«mseguime, (ochamento da armadilha.
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 Ritmos Circadianos
nas Plantas
Arthur G. Fett-Neto
Introdução
Desde o início da história da vida na Terro. um dos fatorn am•
bient:lis mais conMa.ntes te,n sido a sucfflào de dias e noilc:3
em cldos de l4 h. Praticamen1e todOJ: os org:mismos (de d a•
nob.'lctéflis á humanos) txibem um ou nuls ritmos drcadia•
nos. ou seja., oscilações biológic;t$ endógtnascom um período
de nproxtmadamente 24 h (c,·rcn = ce:m1, ditS = dia). A pt"rsis•
tênci.a d ew:s ritmos 50b condições an1blen1ais constantcs de,
mons tn con1role por um relógio clrcadiano endógeno. Parai
maioria dos organismos, o am:inhecer signitk.a alimento. seja
por fixação de carbom), seja por dlsponibiltda<k de: pn?sas.
~ra os organismos predad()f;, por sua ,~z.. o mcuoo e,~nto
indica a necessidade de pre~l'3r defesas contr.a agressores. O
aparedmen10 do so1também é acompanhado de: diversas al-
terações de wrloh•eis ge<>flSi~ . como luz. temp.:ratur:i.. \'tnlo
ele.. Os organism(>S contám o tempo com o rd ógio ffldóg<no
dnr.r onbt11do por 11;i n:1.l11; ,utt "rnot, como 11.t "a,b ç-ót-< :amhi<!<n•
tais, principalmen1e as de luz e temperatura.
Em r:aião da pressão C\'olutiva ger.a.1c -:intlg:i das scqu(1i,cias
de din.s e noit<'S, é provã,·d que rdógi()S drcadi.an06 1e.nh:1.m
evoluido cedo na história da vid;a na Terra, e, segundo ,·iri.as
"'º
evidênci3S.. cltmC'ntos comun$ mecanismo fund2mcn1 ,1I do
relógio circadiano part'Ct rn orot1et em OCt?nismo.s e•:oluti\'3•
mente d istantes, como fo ng<»: e m.1miíeros. A r"SulaçàO de
fun ções biológica.$ p<lo relógio d rcadi:ano tem a tinalid.ade de
otimita r processo.s celul;ares e lisiológicos em ant.:d pação a
modilic:u;ões petiódíc,,1,s no ambknl< d< um organismo. W a
n:gul.nção d:tS fun çÕê'S biológicas no 1empo <' a ~ padWd.: Je
ántecipação sl o esped:ilmentc imp011ant~'S 1:111 pl1Utt.as, poi.s.
como orsanisnlOS sêsseis, a.s plant:as precis:i111 mpon4:r de
modo c:lica;,. às dlvers-as prcssõ..-s -:imbicnl;ai$ a qu< <,!l o su•
jtitas; á tron1 de ambiente nilo é um3 opi;~Ocomo noc:iso d<
anim-ais,
De fo1 0. as planrns são org:inisntos .:sscnciah1l~ntc ritml•
CQ5. Elllr< os processos 1isi-0lógkos o: 1fü'l abólkos '"1,o:1tm J
ritmos cir(;adianos, pOi.k $~ d1ar: 11lO\'i.nK1llúS foli..,m e de:
pétalas ( ni..:tin~sti;i, t' 1<rmonasl!3), fotossintcs,•, re-spir.-\-:i(>.
laxa de CfL"Sl.' im,:1110, n nWUll('lllO ~(Oftl .Í.lko. li.x .a{lo.l J~ col.
exsud;ição rn,li~l1lar, 1lo i';l\.io. :.ithiJ .M.k ,k ,h\~rs,1s ,·Mmla..s,
íluxos iôn koi,, rnnccn1r.1,;,io d~c.a.kiod10$ôlko.<\ J)f••s)ll.,.,1~
gc:1h.'S (ontrol.1dos pdo r,•kig11l ou g,•ncs l 1« .1Ji.u1os lmdu111•
l l (I J,,,.-r:,os i;..-n,·s ('fl\'Ol\'ldOS ou nlo (l.l ÍOI0):)11\1(~ úU f (l,
pir:1ç,'io, 8,..11,) ,k Jd-.,i,,1 t' f~-:,,K»l.'I a d.l h 'M.tS. ,:11tf,: ootwi,).
Um i:xtmplo de como 3 :tn lC"CÍp:tçio metabólica < fuiológica
conferida ~lo relógio d rc.adbno f. vanla}Mõl corro:spondo:
ao ft'nómeno da abertu ra de e$1ÓmJ.tos e lr.uucrlção dt di•
,·crsos genes fotossinttticos (cuj:t exprC"s.s.ão f promm 1d.1 por
fui) algumas horas an1e.s do am:inh«<"r, amda no escuro. F.s.$:i
rc&p0$1:t, c;1usad:t pelo relôgiO (ircadfano. tem a v:in1:igem d.:
prOpid:i.r pronla ;i.s.slmilação dt carbono qu.anJo da disponi•
bílldadt de lui. 0t'.SS3 forma, as prime-ir» hor.l$ d., m.,nh.i.
n.u quais a d.:rn-anda transpir.uórla é m<'nor. s.i.o :,prove11:idu
de fotma m:iis elidente p;ar:,. a Í()IOSSintesc.
Terminologia e características
de ritmos circadianos
Ao se estudarem ri1rnos drc.idianos. é prc:ci:so f-:i.m1li.lt1zar-s..-
com os tcnnos usados p:i.r.1 d<'SCTC\'1:r e: c:ar.icrerrur t.us rit•
mos. RilmOS drcadianos tC:m naturaa o:ndógena. ou sq:i.. p«·
ristem po.t Vl.'rin< d..-ln< <ioh c-nmliçr,...__, ctmst:tnh!S (geu Jmtnle
de lu'l ()U escuro contínu0$), A rilmicidade .:xprtSSa sob essa.<
condições(: dfüa ,k w rw livre e :1prc$enl:l um pcrioJo de apro-
ximada1111:nre, mM mlo u m,1me,t1t, 2-1 h. O des-.io do ptnoJo
d<' cur.s<> livre de ex:itam..-nit 2-1 h é considerado uma c,,,idêcn•
eia de que o ritmo biológico csli sob o conirol<' de um si,stcm:i
endógeno de medição dt" tempo. qu<' neces:-.ita kr .1Ju,>1:a.i()
por fator.:-s .unbkntai11 para :-.incroniur•llC (iOffi o tempo ~·
lar. P<rio,!() J O 1emp◊ nc:<essáno par:1 complet:i.r um ..,do e
<gt r:ilmeme descrito como a ,~mpo ,!,: um p,,:o (p. d .• de
a!lvidade 4.'n:úmilica) ,1 ou1ro. embon pl">~ kl' dclt"fminlJo
com quaisquer doi.s pon1os c:qui\'altntcs o!nl d d ni ro:p,tndo<.,
O pc:ríodo Je1ine Otipo J,: ri1mo que se estuda. Su.i J u.raç.W
pc.'r'mile d as.sitic:1.r o mmo .:m cm;:,1,J.1Jno. uhradia..no (s1gmri
.:.ui\1,1.nwntc menor que 2-1 h \)U com m.u11 Jc um udo .1 ,..,,L,
24 h), inir.idiano b ignifu:Jli,.,rn1t"llt.: 11u1or qu(' .!•I h ou ..:.>m
m<'n(>,, Je um .:ido a c:.J .a ,!,I h l. sa1mul. .1nu.:1I .:1... AmpliwJ~
J :i J il' rrenç11 entre o ll1-.'0 (w ,1, p.a.rtc m.1is b.ls,1.I, untb.:m .:h,1.•
nuJ.1 J,: \~.ai<) e: o valor l\l,:'d10 ,la onJ.1 Jc: o.s..:dJ,j.io. Em onJa>
~1111~m--;as, .1.1111t>htud,: corrcsp.md,: 1 metaJ..- do , ~ .1lor ,l,11,u·
u de os,dl.l.;.io (i. <., nwc..11.I.: J,1. .1.hur.1 ,I,) p1,;-,l l::m .;onJ1;,uei
,1m~tJ.11t,:;j, .1 ;impli1u,k J o n t mo J.: -.uru) lin.: ~o:r.\lultlll,:
duninui p rogr~:,,~l\',Ul l<lll.: Jk Jc,ar.1rc.:cr. E.'""" tend1llt°1l\) e
, 1mh1•dJ ,..1 ,;omo d,111,pmg na lit.:r,1,h1r,1 mslo:SJ lt1mi>rr.•âmt·11
t,, , iu 1/,•,.1111,~ut,,}1: r,:iJ.- ,.,.e m1num,~Ju ,<', ..tpos ,di;un:,, 1·
.:l\l'S ,:m .:onJ1,;,,~, ,\nht,ullt>>, ,, ,mJ.J cxt..-nl,J ,1u.: ,in.;mmt.,1, .>
nlm,J for ,l.1110 ror um 1,u Ju1:-. ..,..ln), r.:10,n.111.!11 ....-• .,, >L-guir.
 3 16 Fl:s-iologia Vegetal
i s c~ndiçOO coni;tantcs. F'1$e corresponde a qualquer ponll.)
no c~d o que podt> ser idcntUkado 1>or su:'I rdaçilo com O reslo
do c1d o. Por exemplo, ~ posição dos picos t gt-ralmentc usada
para rclaçõe~ de fasr. Diz-se, t'ntão, que()$ ritm()SC'Stâo!'mfasc
quando 0$ p1<;0S se $Obrcpôt-m au que tantas unld;ades de tem-
po c.st_ioforo defase quando os ploos não coincidem. Usam,sc
1ambem ós lermos fase ,Hi,ma e/ase 110111r11a. Avanços- ou re-
tardos de fase (dcs,·ios de fase em n-faç.lo ao ritmo inicial ou
~ont~ld pode_m ser causados por cs1fmu)os ambientais., e a
101eru1dade .(numero de horas de deS\•io da ~1,·
. rw .,.ao d os p,cos
•
antes do e.mmulo) e direção (a,•anço ou n-tardo) de uu eíeíto
dt"pende-rio do ttmpo circadl1no dt aplicaçlo do t'-Stimulo.
~cmpo cin:adiano ~fere-se ao d do de curso livTc. ou seja,
pen odo de exposição a condições constantes. O lempo dr.
cadiano zero (TC O) corresponde ao momento do último es-
timulo ambiental antes da entrada nas condiçôe$ constantes,
por exemplo. a última transição cscuro~luz an1e1 de c-ntrar em
lu:i cons tan.te. A partir de então, con1~-se o tempo circ.adia-
no na unid3de de tempo usual, geralmente horas. TC 12. 1·c
24, TC <18 etc. Os enlntulos ambicnt21$ capazes de impor seu
período ao ritmo endógeno (sincronlzadorcs cxttrnos) s5o
chamados Zcitgc:brrs. do alemão "'aquele que- dâ ou impõe o
tempo"'. Estn são gc-ra1mcnte t ransições de luz e~ em alguns
casos. de tempc.ratura..
A WC do ciclo de curso livre (condições consumes) que
corresponderia ao dia c-m um ambiente normal de lu2-- escu.ro
é chamada de dia wbjetfro, e a fase que conesponderi3 i noite
de noile subjdiwi. Normalmente-. os ritmos drcadianos. como os
movimentos nictinâsticos das folhas do feijQ('iro, estão sinaoni-
udos ou acoplados ao cido solar de dias e noites. Essa s:inaoni-
z.ação dos ritmos drcadianos aos fatores ambientais ê chamada
de cntnl.inmcnt ou ajwstc- e é- d3d~ por ~ai$ Zciri--cbc-n. co,,f~
já descrito. A Figura J7.1 ilustra alguns desses conctilos.
O fenómeno da compem.a{âo de tcmpe.raturtt representa ou•
tro aspecto importante no esludo de rtlóglos drcadianos. E-sse-
termo rt<Ít"ft'·st ao fato de que o período dos ritmos d rcadianos
gera.lmc,nte não ~ afetado de '"odo significativo por n:duções
ou aumentos de temperan1ra 1l:s faixa fisioJógica, A 1mpUtude
dos ritmos é ma.is afe1ada por tempe-ratura, mas nio o periodo.
Pc,iodo de
translç.êo
Componentes e base molecular
do relógio circadiano
O rcU,gio citC:'ldlano generaliz:1do compõe-se de trés panes:
RO(as de u,11n.sduç.to de sinais ambientais (Jnp1tr ou entrada
de sinais ambientais para o gerador de ritmo)
• Gerador de ritmo (oscilador ou mecanismo do relógio)
• Rotas de transdução de sinais internos (output ou s:iída. de
sina.is do gerl'ldor de rilmo para processos circadian os da
cllula).
Os rc16gios d rcadianos mais bem conhecidos são os da
mosca Dro.sophiltt mela11ogMttr e do fongo Neurospora uassa,
modelos mais antigos no estudo d e relógios circ.adianos. Em
plantas, a espécie mais conhecida c-m termos de íundonanlen-
to do refóg1o d readi ano é Arabidopsis tl"'ti"'"' (Figur.a 17.2).
As rotas de transduç.ão de sin;i.is ambientais ajustam a :ui-
vidade do gerador de ritmo endógeno e determinam 3 fase
do ritmo de curso lh•re. Os sinal$ ambientais são geralmente
transições lut- escuro/c-scuro• lute mudanças de temperatura.
Em plantas, dois tipos de foto,receptores cstão envolvldos na
mediação de sinais ambientais luminosos que ajui;tam o 1cl6·
gio drcadlano: fitocromo e crip1ocro1no (um d os rccepto,es
de lut azul) (\'<r Capítulo IS).
Fitocromo ê uma cromoproteina soh.ivel. O cromóíorO (res·
ponsã\•d pela absorção de luz) é um 1e1rapirml aberto. Ahera•
ções causadas peb absorç.io de lut no cromóíom s.to trnnsmi•
tidas à apoprotdna ligante.
A protcina do fitocmmo é codifica da por uma familia génl·
ca de cinco membros em Arabidopsis (PHYA,. PHYB, PHYC,
PHYDe PHYEt Diferentes eventos de folotransdu<501>odem
ser medi~dos por diJcrtnte.s tipos de- füocromo. por e)('em•
pio, dependtndo das carac1eri~tlcas do ambiente (proporção
, •crmdho/vermdho•e)('ttemo), As d iíerenças e nue os fito·
cromos parecem ~ idir na porção N-term inal, onde estâ lo•
calliado o cromóforo, O C~terminal é responsável pela ação
do fitocromo. Todos os tipos d e fil ocromo existe m em du3s
formas: f.v (ah.sorvi: no vermelho, 660 nm) e- Fvt (absorvt" no
Perlooo de
<:Ul'50 IMc
 C-'PÍ1ulo l 7 ~ Rilmos (ir(.l)(l1anos n.n Pfantas 317

Meçanismo central
ou0$Ci&(ll)((ES)

.....

Temperatura
!l
l «mOHenSOte9

Figura 17.l Componentes bá.sitos do rcl6gio tirt.idiano: vias de entr• mt<Anismo cenmll evin de saída. Os sinais ~ <t0nrzaoctes CW'ICl'Pals
sio luz (percebk:la pelos fot0tteceptores frtoc:romo e cr'cltoaomo) e temper,,u,11.1. Os rKeptores s!nalizam aomeun,smoccntral constituldo oo,
proteínas do tipo fatores de tranmlçao (upues dt M lig;,, ao DNAJ. Esst mec.,nlsmo<et\11al pode tt1YO-tver uffla ou ~Is p,otffl'\,u. Cl'llt podem
Interagir e sofrerd".r,,ersas modificações. Oscomponentndo mecanismocenual conseguem autorregular su.1 1ranscri(.aot~ no,. (:lrculos). O
tempo b«)qufmico ,esultante do con;unto de auto,r~ laçón • in:tf~ H!tre compontntes Cf'l\trais do relógio corre\pc)nOe a ceru de 24 h. EJ.~
ritmo ~ uarumi1ido a v-.SNQs grnes,que passam a sete)J)l't$SOsdefo1ma<i,cadlana medi•n1eaçiodasprote1na.scentr•ii. que s.o pnnc:!paffl'IH!te
fatores de uan K1iç,io. O period<>. 11 fase de ma!Ot a1Mdade e a amplitude dos ritmos poderiam variar com o caminho s,eguido etitre tntrada. ~·
cilado , e $•ida. entre os vários possiY11iu\quematiUdos. A$P1ada ele Mc.Clung 12001).

Vermelho
vermelho-extremo. 730 nm). A forma tinietl.zada em plantas 6õOnm
o ,...
~
cstiolad:i.s é F\•, mais e,t;ivd . As íotm:is siio in1crco,we,s.ívels
(Pi5U-r."I J?.:)), f. oi VCO.ÍO ,;QfUld-cr.:id-11 ,uh·a é o Fvc.
O criptocromo é também uma cromopro1eín:i. mas \llprc•
senla dois cromófo ros derivados da. ílavina por moléculi. Ê
cvolutiV'ó'lmtntc relncionado com .L$. íotolia.ses (cnú1mt.S de (o -
torrcpnro de DNA cm ~ctérbs) e absorvt na í:iin do azul
b l
'"º""
660nm'
730•/·
Vetmell\O-u11emo ~

e UVA. Ocor,e tm a.nin)~is, Incluindo humanos. Em pbn1;,.s.

ca,actcriz:i-se por um longo C-tcrminaL
Por meio d e rotas de tr:insduçio, os sina.is ambiemais afc•
Iam :l 1ransctição dos genes que consti1uem o gerador de
ritmo. No caso da ptrcc-pÇ'lo de luz pdo si.uemn fü0<:ro1no,
di\·cuos nu:n$.ilgt"iros s<cu ndirios cMolvidos na 1r:i1,s.duçl o
da informação .ambient:il do fotom:ceptor já for.im idrn1ifi•
cados e indutm proteínas G, GMPc (guanosina monofosfaio
cidico), canais de c.\kio e C;:a.a,\modulina, Sabe•.k' 1ambCm
que alguns membros da famíll-a dos fitocromos, como o li•
toctomo O (PBYB) e o füo.:romo A (PH\'A), i,:\o ,.apalQ l le
e ntrar no nlld co da c<lufa e lig.tr-.se l't'\·tniw:lmcnte (deptn•
dendo da forma cm <iue .se cnoo1uram, ,·etmd h.l - P660 ou
verm elho•..:xtrema. - P730) .ios fotor.:s de tr:.ini-CtiçJv PIF
(fatores de rnh:r.iç:\o com fito.:romo, do i1,gl.!-.s pl•)·rcxl1roml'
i11lerne1i11g fiw1>ts). Ess.<s faiord (fHOlcinas) ~tl0 posido •
nados nos prnmotorci, ($equ( nd.ls nudco1i~hi:.u rcgubtO·
rias) de.: gt"ncs qui:- ,muul'm a es.:-otomor(ogencS<, ou scj.l. o
fe nõtipo de: plantas qu.: se de-scn\'olvcm no c:,,.curo (p, t'!<.,
RGA e GAi, o~ quais imp-i:dem-' g.:rnun,.ç.io no ~i:uro t·m
,1lgumas se,nc·nh·s fotobl.istk-'s). Oi, r l f i:s1inu,11lm a trJn)•
c:riç:\o do~ i;cncs é).:Oiomorfog~okos. ~·0111uro11dll •M' l)
M IRNAPolOIr-' • TF
TATA Transcnçso de genes
Gal.laG
escolOITIOrlogéNC0$
Hlicleo ONA
ln,oiÇaoda funçAo de PIF3 ..1.1 Fve
(;m on;Jndo ""ªfosfonlaçJo e prcteolise)
a11va 9eties folomorfogénioos
Fig un 17.l Um~ mecainómos prapos:tos d• ~~ do fitoc,omo a
""•nvaÇ,)0 ~ e11prt$s.iO de <)t'nes ri,gul.idos POt h.r,z. f"\~OS qu.)1\ \ll
incluem ;19,lns compol\t'ntes do m«an•smo ce-ntrat do felOC)IO ma,·
diino, M°'!(ull b"trffnilmentewr1,,1t.i,. o fi1ocromo oocr,e. ~s auunw
confi.gu,~M> ,)tlv,) POt irradiaçJo com luz \<t1m~l\a• .-nu.l, no nuc!eo
(i;)«'.IIJ •lnter,)91r <OM íatO~\ÓI tr.inm,çaodo tipo Plfl \iltfYJdOfff
de genu escotomOriQ9éniCOS. O\J wia, que Se <o.,u"3poc:m :i toionior•
foqen.es~1 ~ando SUil <l,:cy.M»Ç,)O \1)10(«6\e,J •• .tSWff'I, !Mffflltl.,dO
a .it/1.'IIÇJO d~ genes reSPQl\ilVO\.) lut. A lf\kfoll(.lo c.om PIFJ t' IC'Wf\l\'el
por llff.ldlllÇ~ (()ln vetmelhO~ lltfffflO. Dh\l" rnodo. lítoaornos l)ode-
flllffl ,l f~I wmo (OMl)OOMltt +nttqt/llS de compl•.-os reqvladOfH de
1r.-MC11i;.1O d• 9"""'~' ,egul.:.do\ l)Ot luz. pllimmndo a perctPÇilO comi·
nw"' 1mé'dt. u,1 de aite.a,çó..-\ tm 11na1, h.•m1nosos. Que w,iam (J,,e1a➔
rné1fü• io!o1m.ll:L\\ • ~l)O~s no nutk:io. fATA boi,;:; dtll"lt-1\IO bc1_s.c:o
di' piomot()(nditg~s ~c.w1Q.uco\. Tf· f~lores b,u,cos d..- tro11MCrl(".,l0.
AdJPtild.!i d.. M.i.nlfl•l Gill(IJ tf 1,1( \2000-I, Su e( JI. ,~ 1n
 31 s Fisiologia vegtc.-,1
re.s.p ost.is fotomorfogfoh:as ( p. ex.. e,wcrdc<imcnto). N3
pr(sença dC" luz. ,·crmclha. o füoc ronto v·e rmclho-cxtrtmo
forma do, possivelmente por íosforilação e acion:imrnto de
prottóliu- ~dl•ti~•a. d_e PJF (,tia dclo da uhiquilina-protcas~o-
mo). causa ;, fn1b1ç.ao da tnans.crlç.;o dos RNA mensageiros
(RNAm) de genC"!t indu1or1.•s de C'SCotomorfog!nrse, favore•
ctr'!do a expr,.-ssâo de g,mcs ati\'ados por lu1 (folomoríogê-
nicO$). Ponanlo. a 1ut regula oe-gativamente a funçiio lh: PIF
,ia filoeromos. ao menos na promoção da íotomorfogênesc
(CastiUon c-1 ai., 2007: Su c-1 ai., 20 17). Embora tenh.a sido
usada antcriormen1e como cxemplo de uma parle da via de
sinaliuçà.o d3 fo1o morfogêne.sc, mccanlsmos de 1ransdução
dessa naturcta também parecem ocorn:r na slnaliz.ação lu•
minosa ao rdôgio circadia.no. Em suas etapas finais, as rol:1$
de 1r:msdução de sin31$ ambienta.is po.reccm afe1ar a transcri-
ção dr- genes do ger.ador de ritme, (,·er f igura 17.3).
Assim como fitocromos. criptocromos (CRYJ e CRYl)
podem locaJiz.ar-sc no núcleo cdular e interagir com oulra.s
proteinu. Sabt!•se que eriptocromos ativados podem interagir
com fator dr repressão da fotomorfogt nese (COP J, corutitu-
tiw:ly pl101omorphoge11ic ou constltuli\';amente fotomorfog.:.
nico. que. quando muudo, f'11i eom que as plantas cresçam
nc, escuro con,o se esti\'CSSem na luz) e sua proteína par<ei.n
(SPA. SPATULA. tamlxm um rt'pressor de íotomoríogéne$t).
Quando no neuro. COP\ cm interação com SPA Impedem a
ação de fatores de transcrição (p. ex., HYS e HFRI) que esti•
mulam a tr:1nscrição de genes responslvos à Jui, rotula,, do·c>S
i degradaçào por ublquitinaç.ão e pro1eóllse. Sob fui azul. uma
alteração conformacional, possi\'c.lmente en,'01\'cndo íosfori.
lação, rcdu1 a concentração de COP) ati,·o no núcleo. cm p.u•
te por desfazer sua interação com SPA, estabilizando HY5 e
H t-K 1. q ue deixam de ser degradados, podendo, dnsa forma,
ativar genes de re$pOsta à luz (Ji30 et nl.• 2007; Su ti ai.• 2017).
Os fil oc:romos também p:111icipam de um mecanismo sem<•
lhante. atuando conjuntamente com os criptocromos, mas ati•
v•dos pda luz \'ermdha.
O füocromo B (ph)•B) parece ser crítico na determinação da
fase drcadiana (periodo do dfa de maior a1M dade de um ril•
mo drcadl:rnc,) medi.ada por luz branca. O ,n utanle oopl (ou 1
o/ phrue ou fora de rase) de Arabidopsjs, do1ado de de(eito no
gene PHl~B, .1prc:senta um J)ÍCO de maior a1htidade para "ári-OS
rilmos d rcadfa,nos mais cedo i:iueo lipo sd"asem. mas sem :il•
1eraçlo .signi6caLi\·a de p<ríodo dos ri1mos (1empo enlre doil:
J>icos máximos de atividade) (Salomé ti t1I.. 2002).
O gerador de ri1mo é o mee.inis,no cc-ntral do relógio circa•
diano. O mode-lo mai.s simpl~ ,,ara o mecanismo do relógio
circadiano seria um sis1c-ma de retroalimentaç!io (fwllxuk)
negativa de uma pro1e-Jna capa:t de autorregul.ar sua produ•
ção. Em outr..s pa);l\'ra.s. o mecanismo do relógio e,woln:ria a
transcrição no nUd<'<l,-0 processamento do RNAm, a tradu('./iO
no cho~I. a modificação pós-tradução (p. ex.• fosíorilação) e
o transpon e p.1111 0 ntJdeo da pro1dna do relógio que autor•
regularia negativamentc .i,ua prôpria produç:il). Ê nccess5rio
um 1empo de execução dos eventos bioquimicos menciona•
dos, de 1aJ modo que seja promo\'ida uma p.:riodkidade 3~ ·
tOSSUaSlcntada de cerca dé 24 h. A prolc'Íll3 do relógio 11fe1:ina,
por exemplo, t1 expressão dr- genes co,urolados pelo rel6gio
cir(':tdiano ou 1,ro1einas e1wl,Mdas no 1ranspor1e d e lons, im.
primindo a 1!31CS o rilmo geradQ.
As rocas de 11-aiudução de slnc:1is internos (outp ut) ou saida
de sinais do gtrador de ritmo para processos c-ircadian os da
célula 1r:msícrcm o ritmo getado pdo mecanismo central do
relógio para \'ãrios processos biológicos clrcadianos. incluin-
do expressão de diversos genes, movimen10 de ions, movi-
mentos nictinâstkos, abertura estomátít.'I, ;u ividadc de en1,i-
m.as .:te. Nessas rotas dt transduçiio da iníormnção do gerador
de ritmo pu a os pro«,SO$ clrcadianos, o cálcio parece desem-
penhar um p;i.pcl ctntral como mensageiro $ecundârio. Di-
versos fenômenos circadianos em plantas .s/'io regulado$ por
cildo, incluindo 3 atividade de muitas c-lnascs de proteíoa.J
(que podem alterar a atividade de fatores de transcrição re$•
ponsávcis pda expressão de v.irios genes drcadianos) e pro•
cessos circadianos deptndentts de canais de potàssio ativ.1-
dos por d ldo. como mo,•tmen1os foliares e abcrlura estom:ã-
tica. Estudos não in\'a.siros ;,. vivo com planta.$ tr.rnsgê nicas
de Arnbidopsisc tabaco, expressando a proteína h1ininesc,en1e
sensfrel a cálcio. a apoaequorina. cujo grau de luminesctncfa
,•arl:i com a conce-mraç!o de d.Ido. revelaram oscilaçOO cir•
cadianas na concentração de cãlcio dtosólico e cloroplástico
(Johnson el ai., L995). Taisoscilações prOmovid.a.s pelo meca-
nismo cen1r:il do relógio parecem controlar dlvers3s e nzimas
e processos circadi:lnos. A Figura J7.4 esquematiza um mo-
delo geral muito simplificado de relógio d rcadiano, Ni rea•
!idade. acredi1a-se que componente-$ do mec:onismo centr.il
do relógio. frequentemente dotados das c:iracteristicas de au-
corrcguJaç.io esboçadas, poderiam ln1eragir entre si (cm níVC'I
de controle lranscridona) mútuo. splici,,g d iferen cial de RNA.
íOOorll:iç.to de proteínas, pr01e6lise sdctiva ou inltra~o fisi•
ca pr°'eina-proteína) p:ira. '1!tar C) ri11no c:irc:idi:'lll() ceniral <
impô-lo a genes conlrol-ndos de modo drcadl:ino (ver csque•
ma do mecanismo central de Ambidopsis tlwlfrmo dc-scrito ,10
final d3 seção).
A ex-pressão de genes de plan1as controlados pelo rdó•
g_io circ;i,diano estâ amplamente docume,uada. A fcgulaç;lo
de genes conu ol4dOs pelo relógio circadiano tem sido .;le•
monnrad:a em nfveJ de 1ran-Kriç-iio, uadução e modilicaç:io
pós-tr.idoç.ão. Para \'ários genes cuj.a expr...-ssii.o é circadiana,
foram idt:nUfteadas scqurncias rtgl•latórias de DNA nos pro•
motores respc,n$â\•eis por mcdi:ar .sinais do gt'rador d e ritmo
do relógio circadiano (sec1urnci.1s nudeo1ídicis esped6cus c,u
fator.:$ cis). Altm di~so, foram idc-ntilicad0$ fa10 ,·es de trans•
criç.iiC) (proteinas lig.idoras de ONA ou fatores 1m11s) cop-'ld
de pl'OlllO\'er a 1r:1ns.criç.io de g<nt's que respondem ao feló•
gio drcadiano (J)Qr ligação nos fatores eis no~ promotor.:s dos
respectivos genes). Alguns dl"SSes fatores de tr.rnscrição fozcm
parte do mecanismo cen1raJ do relógio d rcadiano em pl:mláS
(\·er 3 seguir).
Diversos genes control:idos pdo relógio circadiano (GC/0
codificam pto1ein::1$ e1wol\'hfas no proce11:1o fo1ossintCtico.
com<) 1.HCB (protclnas ligadoras de dol'uli);i" t' l,), subu 1li•
dade pequena da rubisco, rubisco ativose e ,rnhl rise cal"bóm·
ca. Vârios genes fo10Minté1icos comumenlc- apl'esen1:am 1)icos
de exprcss.lo (em geral, meJidos como acUmulo d e RNAm)
no lnicio da manhã .1.ubjcti\'!'l e.· um mininio de expres):lO
no mdo da noilé subjl'liV.l. Ou1ros cçn não 1.•m·olv1Jos 110
 C,pfu.110 17 + Ritmos Cirudlanos njS Plantas J 19

prOCe$$0 fotossintético apresentam picos de exprcssào em
uma íast circadiana d i$tin1a da dos genes íotos.1intétko,. Por
exemplo, o gene CATALASE 3 (C.A1'J ) deArabid'1psis tem um
pico de expressão no inicio da noile subjetiv:1,. Es1udos cn•
,.-olvendo análise global de expressão gênica mostr.aram que
cerca de um terço dos genes de plantas ( regulado de for•
ma drcadiana, lnclulndo as mai.s divc-rsas categorias fundo·
nal.s, como genes rcsponsh·os a fitormónios, os de re$~a a
estresse e os de diversas vias biosslntéLicas. Nesses estudos.
h1mbém foram cmcontrados quatro elernen1m de promotores
enriquecidos cm sequências rcgufatórias de genes com qua•
lfO íases distintas de expressão (p. ex., elementos nud cotidi-
<:os de promotores típicos de genes com pico ao amanhecer
e outros típicos de g(lles com p1co ao :inolteccr), o que pode
contribuir para aheraç6es e:specJficas 1\a abundàncfa de trans•
critos d($$($ genes cm diferentes hocirios do dia e da noi1e
(Covington tl ai., 2008).
Oiforcntes ritmos cm um mc:smo organismo podem aprt•
u ntar pcriodos de curso livre distintos. Por exemplo, o mo-
vimento foliar do ícijoeiro aprestnla um período de cerca de
27 h em condições condnuas.. enquamo o ritmo de abertura
estom:\tica sob as mesmas condições t de cerca de 24 h. Em
mu1ani« da alga uni«lufar Chtamyd'1tno11as rti111,a,rltii, o
ritm o e m fowia.x.ia (migraçio d<» individuos em d1reç:lo â
lu:t da superfície) par«e apresentar um p<ríodo disrinto do
apresentado pelo RNAm dt anidrcut carbônica (Cr\H 1). Es-
ses ritmos de curso livre com ptriodos distintos 1ê-m .sido
11pont11do$ comO cvldênda.s da C'Jistlncia de mai.s de um J;C'•
rador de ritmo nu cêlula.s de um or~nismo. senJo grupos
de ritmos controlados por Jiferen1cs gtro1dorcs de ritmo.
Ou1ra in1erpretaçio ta dt q11c existem vàrios gtradorn d('
ritmo ín1erconec1ados (ou stja. ririos sNemas de rttro~U-
menlação neg:ulva de ptolcinas autorreg1.1ladas quC' inltra-
gem). sendo um dcle.s dominante (dtttrminari:a a r..~. ou
$e-ja, o ltmpo do &a ditado pc-lo relógio circ.idfano). C'n<1uan•
10 os demais :seriam dC'penJenie:s o u "ocnvos~. D1ferentrs
ritmos cs1ariam acoplado5 :io ger.ufor de ritmo donun,n'He
em maior ou menor grau. 1\fais recen1ementc. há c,i dêncfa.s
de <1ue diferentes cêlulas, tecidos e órgjos podem ter di.fr.
rentes relôgio:s circ:1.dianos. Em gNal. os tecidos cm que ~is
se expre$!i:tm genes do relógio são os vaJcul.artS. Nas folha.s.
cêlufas-guarda. células epidérmicas e de mesofilo apreSC'n•
1am diferentes ,etógios. R.aíus também 1i m seu própno tt·
lógio,. o qual é bem mais simplificado qiu: aqueles presentes
nas parles aéreas. O relógio das r;iizes pode u r sincromza,.
do pelo aporte de sacarose oriundo cb par1e :aért"a. Outros
exemplos de acopla.mc-nto de relógios mc-Juem tecido v.ascu•
lar e mtsofilo. Ji a base e a pon1a de um:a folha geralmC'nlt'
n:io 11preun1am relógios :icoplados entre s,. O acoplamento
entre rdóglos drc.adianos de uma, pl;u,12 parece apresent.,,r
c:uac1etísticas de rede ccn1raliud,1 t.>U des<cnrralinda de
modo assimêtrico (Endo. 2016).
Em Arabidopsi.s thalimra, foi isola.do um mu1ante cu~•
d ia.no ( tl>C l • I, timi11g of cab, o u t<mpo d~ ~xprmã,0 do gi:ne

FilQcromQ
Criplocromo
•
Casc.a'8 de RNAm
sina!iz.ação

T ratlSCrição
ativ~ Ritmos circadianos
porklz • Expr~ óe oca
• ' flu:,,.os IÕf'll(:0$

1!-;========~► •• Nas11smos
Gene do
relOgk, Te,oíe$ ce calao
l.MJ~ i1 ONA d• , AlrYláacle ~
p,omotorff c,e genes • At>enura es1oma,tlea
Modlflcaç3o conl101ado5 pelo retógiO • FlelfaÇ:llo
Transporte ao núcleo ou a11v.açao óe p,01elna-s
e lnalivaçAo <la 9ÕS-lfllduÇào
transponadoras <le klt!s
própria lr-,nsa içêo
Pl'Oleína,do
relõgio modificada
(p. ex., tosforiladll

n g1.1ra 17 .4 (squemil muito simpillCilclode rel09'(I c11cad1:1110 lictlc10 b,ueaóo tm umg,ene, ,luniJindoo pnnc1p10 b,u,co d<i.' tomo op~,a1111 um
m•rcad<X de iempo molc<ular e blo~IM'I\ICo.A luz percfbldll po, fo101,ecep1or•s lrotJ S d!! 1t.1nWU(-êl0 .,.,1!!fnJ1s, s1nc1on,: .1n,1 0 m.-c,in,,mo ge--
u1dor d~ 11tmo lclrculo)•o 11mblenlt', a1Jv.11'1do a 1,,.,1$C,1(.lodo9qnl!" doreloglo. Apos J u.mKf1<~ o l),oc,..~~mento ,.. a t1Jduç.io, .1 Pf0i~ do
1M 9io ~ na p(odu?lda e regulllrlil., l!"~prt \ÚO de 9«1escontrol,1dos pe,IO r.,!oglolGCR) e,01,1 • atMd.)0€ d.: p101e,n,u tr,1n\pon .ioof.1, d,el()tl\ ,fl.
i:-x.. cdlo ol, controlando v.\1ios ptoc.-,ws<ire~os (rotJ i dJ trJn idvÇJO lntern.,st. Aprolt'tn.i do fi!lo91Q, ..iposJicumu&.sMe \tit c~1t11 concentra•
~io, pod@ Set' modificado,, cmuar no nucteo I!" ,nlbir il 1.r.1n\C•<JO do Pl'OP" º genl!" do ,elogitó. O tffllPQ de bc<i.,ç110 de)s.l! .ll1erJ (OU mol«1oU1es i!
Woqu!mlcas e de ceru de 241\ 9e,,1ndo umil P"'iOOi<•d~ ~tMwn entJd,,,,_ ~ ss.. forn-.a. Com ·• .iufOlle<Ju1luo d.l P,0tl'tn,1do ,elog,a. fN:hJ•ie
o Cl(lo c1rc.id1c1no, o qu;JI enC:001"1 ..um lim no seu lnlno •
 320 Fislologla Vegetal
da p~ufoa ligad(lra ~Ir <lorojira o1 e b) :.Iterado cm um i,~ne
quc mtr-gra o mr-ciuuirmo ccn1r;1I gerador de rilmo. O l.sola-
mento do mulante d rc.idh,no tl)c , . t .:nvolv.:u um <"squema
de selc-ção altamente engenhoso. d<'scn"oMdo por Stcvc A,
K:ay et ai, nos EUA. Plantas de Ambi11opsi5 for.am trtmsform:i•
d:is com um gene quimera composto do promotor do g<'nc
CAD (c.hlcirophyll A/B bi,idi11g protcin, ou protdna llgadora
de clorofila a e b, mais r('ccntemcnte refcrida como I.HCB),
cxprtHO dc forma drcadiana e fosionado à p:me codifican.
t<" do gt-nc da lucifcrase, enz.ima C'l.paz de quebrar luciforin:a
gerando bioluminescência. Popufaçõcs mulagcnli.adas de
planla.S carregando essa quim<"ra foram ao.alisadas p.,ra pe•
riodicidade de biolumine$«ncia após aplicação de Jueiferi-
n.a. Um luminómctro indic~\'.I a variaç.ão na produção de lut
que p3SSOu a k dar de forma circadfana, pois o promotor da
qujmera gtnic:i se origina\'a de um gene control:1do pdo re•
lógio dra:diano. O mutante roe J.J apresentava um p<riodo
mais curto na txprtssão de CAB, medido como produç;io d<"
luz. em relação ao tipo selvagem em condições dC' curso lh'Tc.
AnilisC$ do mutanle toe J.J OH)$tr.aram que a mulação con•
fere ptriodo curto a ,·á.rios processos circadian0$, ind uindo
c.tpreisào de divtrws genes, movhuen10 <'$-lomãtko e foliar,
além de afcur .i sensibilidade da fl onção ao comprimento do
di3 (ÍOtóptriodismo, v<'r adiante). O efeito da mutação nos
prOC:C$SO$ circadianos parece independer da entrada (i,ipur)
de lut ao relógio d radiano, envolvendo uma possi\'cl ahe•
raç:lo no gerador de rilmo propriamente dilo ou cm uma
proteína que alu3 sobre tlc, A clonagem e o sequenciamento
do gene TOC J rcvdaram que de é r<"gulado de forma circa•
diana, participa de um processo de relroinibição da própria
cxpres.s§o e codUlca para uma proteína de loc:aliução nucltar
que atu3 como fotor de tra.n.scriçào.
O utros doi.s gen« conilderido.s par1e do me<ani.smo do
rdôg.io drcadi:ino em Ambidopsis são CCA J (associado ao
relôgio circ:adiano, do inglês ârcndia,1 clack assoâared) e lH)'
(hipocótilo de alongamento tardio, do inglt-s 1"1c elQ11gared
ltypor.oty{). Esses genes codificam fa1or<'S de transcrição do
1ipo r-.nra (membros de uma famíl ia dt pro1einas ligadoras
de D~A) c, quando supercxprcssos, c:.1ustun rirritmia (aboJ(m
ritme») cm mU.ltiplos processos c:i.rcadlanos, como movimen•
tos foliares< .ibundãncia dc RNA•men.s.ageiro de todos os ge•
nes CC>nlrolados p<lo r<"lógio 1ts1:ados ate o momen10. .alfm de
suprimir :, própria t.tpr~o. Os genes CCA I e lH l' puecem
ler funções pa,cialmen1e redundantes no mec.anismo do re•
lógio. A demonstração de fnicraçfü-s dt regul:ação r<"CÍproCa$
.:ntre TOC 1 e 0$ genes do 1ipo M\'8 CCA 111.HY indic:óu que
essa ,cgulaç!o irHe1'3tlva faria par1< do me<anismo cen1ral do
relógio drcadi:ano em Arabidop,is (A13b3di t'f ai.. 2001).
Gc-nes PRR (ps<"udorrespo11sc r(g11lmors) codlhca~1 pro•
leina~ com homologia ao domínio receptor de prole-mas de
transferência de fósforo do 11p0 histidina•a$J>3rtalo de b3c•
lériu, porim sem aprcuntu o aspar1a10 aceptor de fósforo.
PRR sào protdna.s Hg.adoras de DNA. flVE (r,·willt) faz prirtc
de uma famil ia gCnica dç fa1ore5 de tr~nscrição ~l:'mtJhantc$
âs prOfeinas MYB. EC (1'l'l'·ui,rg wm/11,x) com :)poodc a l11n
conjun10 dt protdnas coJihcadas p<)OS gend El.FJ (rm1)'fto•
,,,crfug 3), ELF4, LUX (lttx arliylhmo) e JJOA (b,otl1er of lux
arl1ytl111m, também conhecido cu1110 NOX) ,
0>1'11 b3Se ncms informa«,es moleculares e em uma \'3$1.1
g.,m11 d<- dados da litcrntura. foi propos:10 u m t'$Qucma simpli-
fic.100 ,to mecanismo ct:ntral do relógio drcadiano em plan.
tas. envolvendo um conjunto de rctroinlb ições int<"rconecta•
das, ronstiluklo de um anel oom quatro Inibidores que u1uam
tm duas interações diagonais. dcnomimtdo quadn)re5Sllnrlor
(Millar, 2016), S~'Undo ~ moddo, cada grupo de genes com-
poneme$ $erÍ3 ~guiado por duas ou 1rês ln1erações inibitórias
entre o.s f.ttort$ de 1ranscriçâo pordes codlfiCtdos e as sequên-
cias promO(oras ~nicas que estes m::onhccem. pos.sibilllando
controle separado dris fases de aumen10 e diminuição de ativi-
dade. O, gcn<"s diurnos LHY/CCAI e os genes noturnos PR.RS
e TOCI São inibidores múluosao longo de u ma diagonal. O EC
(também nocurno) iníbtos PAA diurnos (PRR9 e PRR7) ao lon,
goda outra diagon2l. A riu1oinibição dos gen<"S noturnos (l'RRS,
TOCJ <' êC) também contribuiria para a gc~ ção de tempo dr•
cadi.:mo. Os qualro injbidof<'s organiuidos em .intl no esquema
ou os m()llvos pro{(iCOi inibidores de dois membros leriam na-
turalmente um equilíbrio do tipo ln1erruptor (lig_3/deslig3). ln•
di,c:ando que esses tipos de intcr.i,ção combinados. assim como
as ln1er:i9ôe, assimétricas <"ntrc os inibidores, contribuem para
promO\'ff aso$cllaç.ôe$ cireadianas (Figura 17.S).
Interação entre relógio circadiano
e fotoperiodismo
O co,urole fo10periódico da flor.ação ê mediad o por um rit•
mo drcadi:ino de s.e11síbilidade à luz (v<"r Capitulo 18). O
controle fotoperiód ico da íloraçJo (indução flo ral em res~
posta ao comprimento dos dias e nohes) constitui um ela•
ro exemplo dt "alor adaptativo da an1edp-açllo a mud:inças
ambitmais; 1ax2s bem•$ucedid.as de reprodução serão mi •
xtmas cm condtçõc.s ra,,oriveís. /\ 1mportnncio desses s111a.1s
Figura 17.S Esquem.1 de estrutu,• bâslc.a simplificada do mec,1nisn\O
<ent,aldo 1t!lôgio circ.adlano dttArab/dopsis envotvendo quatro iníbido·
rc:s (protc:fn111. ligadoras de DNA do 1ipo f,1tores oe 1,an 5criç.io); e su.n
intcrr~QC's (q~Siador), Setas 1epreseruam cstimvlo e batr-1s,
lnlbíç;j,o, 51glas MVOltas por cf,c.ulo, c.orrespondem a pr01rinas codt6,a•
das po, genes diu,no, W,lça dium•J; e as enVQfvldas pCM tetAn,gu IOs, pro-
leinas codifl<:~\ pqr 9eties mxurnos !.)Iça noturt'l.11). Am;1M)ri.., das ln·
teta(6es el'IYOtYe o controle der transc:,iç,lo. en,t,o,,., ouuos me-cani$mos,
corno splking ah.ernatiYO d(' ANA, p,0teôlise via u:blquitina<-ao e fosfo1i•
l&çfio, 1Mnb6m podern O(.Oflf!f.Pcto manhi, ;» J)f"OleinlH d..i ..iS(~ d,urn~.
wPS genes WO a1ivados po, fQCorre<:eptores, 1ep,lmem os gene-s d.,
alça nocurna. Ouran1c- • tarde, as pro1t'fnas da • Iça dluma .auefeccm a
,ep,essao sobre os genes d.!I a,lç.a •'<>IYíf\êl e p,on,ove,n sua p,ogr('sS.·
va atlvaçAo. Du,~nte a noiti:. as p,ot~n.as du alç.a noiurn., rep,imem os
9e11esda alça d.urna. M no fil\êll d• noite, as p,-otcin;as da alça no1urna
~~mem a u~wlçõodospr61>1ios 9mes(au1011epres~o), allvlandoa
,n,b,çao dos g.-n,es da alç-, dium._ rew.clando, dessa fCM ma O , Ido ci,ca•
di,mo CIUl<nWSle ~I. Adapt,1(1a de M.llar (20161. .

fotopcriódicos não é rewlla a pl:rntas de clima ttmper.do.
Mesmo em ílore.stas próxim;"15 do Equador, onde a ,•ariaç.ão
no comprimenlo total dos dias e noites é minhm, a vari:&•
ção n.l hora d e amanhecer e anolte<cr ao longo do ·ano eilá
fortemente cor relacionada com os period0$ de flor.-.çdo sin •
crônica e bimodal observada em ririas espécies arbóreas
( Borchert et ai .. 2005). O sincronismo de lloraçlo obser""'-dO
dentro de-.ssas espécies é vital ao sucesro rcproduti\'O, p-irti•
c ularmente consider.'lndo•se a grande dlstà.ncia física <"nlre
os indivíduos írcquentemente observada,
Em cevada (llordeum vulgart cv. Wintex), uma planta de
dia longo íacultatiw, demon.strou-.se que. cm colldições de luz
constante, houve uma. rHpOsta fotopc:riód'ica à suplf:mtntaçlo
com lui vermelho-extrema que variou de forma circadi.ana.
A sensibilidade da promoção d.e &ração por suplementação
com lu:t •1ermtlho~extrcma e mais e menos pronunciada S<'
.1plic.ida, respectivamente, aproximadamente 6 h iln.tes e 6 h
depois do amanhccer subjetivo. Resposta butilnte simibr foi
observada cm Arabidopsis 111aliana, e. em ambos osc:asos. nW
$e evidenciou efeito significa.ti,·o da fotouintcse no processo.
Esses e outros resultados com diversas espk'it'.s. tanto de dl:l
longo quanto curto, sugerem que a mensur•çâO do compri•
mento do dfa é regulada, ao menos em parre, pelo relógio
circ.ldi:u, o, o qual .11ua como um ,~ulndcr pmnissivo d.a
eficiência de elementos das rotas de fo1 01ra.nsdução (p, ex., .1
for ma vermelho-extrema do filocromo). O rt'lôgiu cirgdia.no
conlrola a t'ficiêncla de percepção de luz pelos fotóut cepmres
da planta. afetando. por conseguinte, a rcspos1, f~optriódica
da floração.
A lnter.1ção do relógio circadiano com o fotop<riod ismo
tem sido <:Onfümada com v.irias ev\db)das senétk as, pois
r'tluh1ntc~ dtçildi,1,11~ t.◊frn:, t,x: I " I ,: t"<Ul tçndo:,n 11 ,1,pre
sentar fenótipos íotóperiódicQS (sc:nsibilida.de alterada do
proce-sso de Ooraç:lo em relação a comp, i111.:nro dt' di.ls e nol•
tcs). Análise\ de vãrios muunt<s d rca.dlanos de Arnlli,lopsis
com fenótipos fotoperiódkos in,lícam qu< • integração d.,
Informação lcmpor.11 fomcci d:1 pelo sis.tcm:a clrcadiano, com
di.scrimin:iç;10 de luz/escuro iniciada par fotorre,cpl()(ts cs•
pecíficos, d:i·se em ní,,el da. fu nção da. ptotci.na CO~STANS
(CO), um impot1an1e ftuor ativ•dór Je tranm i(io, dccxprcs·
s.ão regulad:.t de fom,a circadiana.. que acclt l".a a ilooç:lo sob
fotope ríodos indu1i\'OS, p, omó\·endo a atavldadc de gcnes-a.1-
vo cnvoh,idos no estimulo ã llor.tç:io, ,orno FT - j10 1,w 11ig
lorns I ou /orns de fl or:i~o T (cujo produto pro<~'1co J con-
sld,m1dQ um impor1:i,11c sin.:il bioquimk o de longa dlstinda
da lnduçlio li)IOS>Cr'ÍÓd lc.1 n;is 1()11\as p.ir:i o mcriSlt nu .ipk :1I;
ver Corbesier í!l ai., 2007),: soe, .. suptNjl1J' o/ (l \'C'lt.(ptCS•
sion of COI ou supressor ,l::i supcrc:\prcssãoJe CO!'lSTANS 1
(Suàret•Lopcz cl flL 2001). . Tr,:nJ > m Vl.ant S.:i<'ei..•,: ~OOJ;S.-103·:'.
Um nw·canisrno ~le w in,:i,l~nc-ia com o ;1mb1c11te t·xtc
rlor, base;u.lo nu co,m olc circa.diano cn~lógtno ,!~ ni\·d~ •:.:
ltNA-mens.,gc 1ro do scnc CO a<opli1,IO .10 ""'n~mi,:n~l'.I ' "
dia, parect' constituir a b:u.c m<.>l~'l.:ubr dJ r(gubçW ~ M llpü
de Jl()r.,ção cm ,\r,,b11 Io[ms, uma pl.1,n:1de ,lia ll)llJ;O 1;1,:\UtJll
. lnngo:. p,11 .1 Ilor,:f.Ctf
va ( ptefort' d1.lS • , ), Our.an1c a u lJh 'r 11 ,1tt,:
do di.'1, a con.:enuaçlo de CO em:uuiJ.1 ~,m;~. por .:.auSJ, J 3
aç:lo do f:i1ot de lr.au,.:ri\·:io lnibu.lor .!<!' <.:O. ~OFI, qu(' ~k,-
• 1 1 •l)S ,.1 .vol('IO.l 1--Kfl
<.1uda o promoto1 ,k <,O. Em , 1,1:, ún~ · r
Capilulo 1? • Artmos Circ.Jdlanos nas Pl,mtn 321
(fl<.vin himf, ,ig ktlcl, ttpl!tll ou prmd n;a llg.1Jor;1 d( IJavina
com m~i,·o !cldt repetido. um unWr de hrt. azul aparentado
com as fotoc ropina.s ... ver Caphulo 16) se .1cumul;a .M> longo
do dia, o mn mo ocorrt'ndo com a pm!t"Ína GIGANTEA (Çf.
um:1 proteína nuclear ~ pecítk:1 de plantas). de m(ldoquc .am•
bas alingem um pico de acúmulo ao fin:.d d.a tarde. FKFI e GI
formam o com1,lexo (FKFI-G I), que causa a dC'gr:id-'C"lO Je
CDFI, inibidor de 1ranscriç.io Je CO. O g,ene CO é aproso
ao 6m d-O dia. t' a proltin.1 CO 1.nduz a cxp~Qo d.: Fr . pro-
fflOV('ndo progres., iV.1.mente o prOCC'SSO de lloraçilo Em Jii,1.$
cur1os, não hil h(IC'as de luz suftcit"ntc:1 ~ ,..,. que o compk;"<o
FKFI-GI se acumule: :wim, CDFI J>('tmanteie a1h•o. CO J)('f·
man«c rtprimido, não ocorrc induç!io de FT < a IJoraç.,i() é
inibida (Siwa ct ai., 2007; lmaizumi. 20 10),
NtiSe modefo. a luz não só f.aria o ajw1i: do relogto ctrca•
diano, mas ta.mb( m a1uaria dirtu mrnte. proml)\'<ndi> .apto•
grcssiv• ..-xpressâo de ;alguns gcnt'! de controle da Jlor.ação.
P.lra pl;antas de dia curlO(p, ex•. arroz. Oryt,a ~ Eiv11>. cm qu<
a. (ase mais nitic:a para flora çio éa norum.i (número de horu
d.e c-scuro). dt'$Crt\'tU·S< um;a vari:sç.ào dCSS< m«an,.\/1l0, O
c<mtrole circadfano da express.io do gene CON~7ANS (()u de
stu ()rlólogo HDI cm .1rroz) ocom :rb 1a.nm cm plan1a.s de Jja
longo q~nto nas d.: di:a curto. Porem. a :a1w1d.1de da prote•
lna CONSTANS (ou su:3 on ôloga HOI cm :1n o2) <Obre Ff
ou sçU ottólogo HDJA cin arroz seria no scnlldo d..- in1b1r a
transcri("JO. t' não dt' prom0\·~-13. como i o cuo na.s pbn1.a..s
de dia l,ongo. Portanto. cm pb.n1:u de dJa cu,10. somente cm
fotoperiodos pouco extensos (no11.:s l()ngai) HDJA podcna
a.cumular tm quantidade adequada p,t13 mdu.nr a rlor.iç.io
(Ctcmer.: Coupland, 2003: Song il aL, 2015),
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 Floração
Ana Paula Artimonte Vaz , Henrique Pessoa dos Santos •
Lilian Beatriz Penteado Zaidan
Introdução
Em razão de sun import:i.ncill econômica, a íloraç-5o tem !,,i,Jo tx,.,.
tantc t'studada cm todo o mundo t' conS1ituindo objrto de inú•
meras revisões que, de tempos em tempos. moslrnm 05 a\-~
do conhecimento cientilico sobrt o tcm:t. Ccrtatn(nlc, a COO\-t:r•
.são do mcristcma cnulinar wg.ctn.11\'0 cm cstrulum reprodu1iv:a.~
representa um dos mais dramãticw e ainda cnigmátkos t\'entos
na vida das plantas vasculan.-s. Enquanto a Roração represt:nl.i o
término do cklo de vida nas plantas an~s oo bianll/,\ls, nas plan•
t~ perenes marca o final de mais um cidó de crescimento.
Apesar de se conhecer M longo tempo 3 estrtita rcb~ en•
tre 3 Oor3çàO e as estações d◊ an<>. t5,Se processo aind;a não é
bem entendido pelos pesquis:idorei.. Uma melhor comprccn•
são de C(lmo as plantas respondem llOS fu.torts ambientais,
principalme1ue lui, 1emper.uura, disponibili<bde de nutricn•
te,s e água. trouxe benefidos inca.kulivcis para a hortkultur;a (
a 3gricultura em geral, permitindo a ~c<>lh:i da.~ t'pocas e d<'>$
locals dt plan1io mais adt-quados às cuhuras, OlimiiandO as
coletas e disponibilizando produtos em ra.z.\o d;u n«ess:ida•
des e demandas do mt'rcado.
Estud0$ sobrt a indui;W e o deum'Olvimen10 lloral. assim
c()mo abordagtns <kntifk a.s J a qualida<k e longf'vidade d;at
ílore,$, são indlsptnsáveis p.tr.l o aprimot:imento das técnicas
de c ultivo e comer,fafüaçâo. 1\ k smo assim, sramk parti.' do
que se conhc<e sobre f\.oraç3o ba.seia-sc cm mt• nt.imero ,c-
lativanu:nte p1..-qucno de e.spéde.s. geralm<nle herbáceas e de
regiôe-$ t('mpcrad-,1s, sendo o e,ntendim<nlO sobrt' ;is planta.~
tropic:iis ;,iindJ mais mod~toe 1,em S<mpreconclll.!i\"O.
Fases de desenvolvimento
Ourante o ciclo de vida d,11, pbntas. as (élubs me1LS1e-m.llic-.is
alteram s uas vias de d~m·olvimentO, res.u.lt;iJ\Jo na pn)du•
~o d e no\1as cstmtur.:i.s. :\ 5 pi.antas \':tscul;.m:s :ipr:~111:un ui's
fases de J ('S(1wolvimt•ntO celath·,unenlt' btm dduudtis l' -iu<
ocorrem .:m uma se<Ju!nci.l ob11g.i1oria: .i Í.\i< juw:ml," fase
adulta ~·eg.,·1ativ.1.: ,1 fá.se adull;i l'eprodutiva.
Oiforen1cnu:nle dos ,1nim;us, as mu,l,1nç;i.s d1." Í.l)< deJ.:si:n•
voh,imemo ll :,\$ plálU.lS i,j_() Ct!lltr,11i1.l1.la) nos 11\<;'l ll>l t'n USt:JU •
linarcs. tipic.:il '-' axil.ltl'S, Os rn<-m-ttm.1S.:,11,il1n:m:s p<)(ktn Sl'f
v.,i;e1:.itivos ou llorai.s.. c:.tcs llhunos form,1,IM ..ar.:ius quJr1J1>
á planta{: in,luzid;;i ;\ llor,1,,M).
,
/1 pn,u;1p;i J (I lt,l ll}Ç.lO ,1., t 1wnil .:lfJ.~<a,lu1t,1\<"•
• ..... ,,.: a f"·J·,
. , u.,. lll'i.t I ulnnu. ,.:1,1m
i;c1:;111va ,..-sido: n ,1 po:ss1h1111.1-''1,· 1.1\''1 • •
formadas es1ruturas t!!-produth•as, como as 11ó~ na~ ang10.,,
pcnnas, ou os com.'$. nas gimnospcrm.1~. E.s.$alõ c~m.1tura., .re~
produ1h•as. na verd:ide. são folhas mod1!kadas. 1de1:i. 1n1n;iJ.
mente registr:ida nos t<-x1os Johann Wolf~ng von Goe1hc. cm
1190, e p0$ttriormcntc c-0rroborada com t~tudos morfolOg, -
cos, 6sioJ6gicos e gcnéti<os..
1\ 1ran.siç.fo da fase juvenil para a r~ J.dulta vegct.111-
\';i compreende geraln,entc um ptóCe-sso gradual e pode st'r
acompanhada por :alterações tm algunu$ ca.racteristic.u \'(1;"•
1atiw.s. como 11 morfologi;i e: ,1 disposição (tiloLa.x:ia) d.is folha.$
00 a modlliuç.'lo na u p;addade dt enra.i.U1mento de- nmoç
()li mesmo de folhas. Por sua vtz. a tr.ms~lo da fa.~e .iduha
\'eget:ath-a p;ira :1 Í:l.St' :1.dult;i reprodu1wa, a r:tcle-rinndo J.
prim(ir.1 e-1ap$ da reprodução ~~u:iJ:i, ~ ti .:woci.:ida a \".'mas
mud.in~s fisiolõgicas nas planl~.S.
,\ transição (local (n\'Oh't UJlla ~quincll de e-tapas .WO·
d adas a intens.1.s muJançu nos p:i.drClt"s dt" morfogênl."SC' e
d iftl'(nciaç,lo celul:ar do :ipicc meris1cnut1co uuhn.-r. ;i.p..:•I
ou axilar. resultando cm merist<-m:u reproJulivos, ~uhd..-nte·
mcnlC' aptos a produ:,,_ir íl(m:Sou inílo r«~n(1U.
A$ planlJS e:ob~m um grad1en1e esp:1.cfal de JU\·en1hd1J.- no
eixo caulinar. Enquamo .:is ci'luJas e d trutu.ras qu... ..:ar.Klcn-
tam a fase .iduha e reprodutiva S< cn,onuam n.1 rcg.i.io )Up<
rio r e ptofêt1(';! do i pke mcn~tcm.it1co. o~ tc,;1Jc» c orgios
juvenis es1lo loc.ilizados ,u s regit,e~ inr'enore., do c.iulc.
Po r con,·<niênda, subd.i\'iJe•s~ o pmct-sw d..- 1lora.;.lo ..-m
t r~ {;,.~,: indu-ç;io, (\'OCação.,. desenvot•.imento 1loul
Indução
Rcferc•St: l <M e,·cntos ,1 111! ~m:ihl.am J riama .1 altcr.1.;.lo Jo
seu prOgr.&m.l de d.l-SC'O\'o l,•uo.:nlo. Como consequCnd,1. o
metl.u~m;a c.iulin.lr lt< r«strutul':'I p.1rJ proJuLtr um pnm11r•
Jio lloral, l'lll w:t. J~ \1111 primorJ10 fi;,l1.1r. ,\ 1n,lu1,.\I) tfoul
o.:otr< prindpaJmcntc R.t.l (olhas. nus umb.-rn po,lc JM•i.e
em o,mos órg:11,)s. € 1mpor1.1n1..: )Jhcnur qu,· .1 .l~u1s..;.io Je
iJcntid1J,: ilorJ.I l)()r um nwn\{c'm~ r<pr<l>t.'tll.1 .1pcn.1i. um
i.ubprogr-.1111,1 n.:t .lc>cn\ oh im<nt" repro..lu11,o.
O ei,11mufo 111<.lutor 11.-,uh.l t.lnh> J..- 1-;itof\'., en<.h..'g.:1\11,.
(01110 O C)IJ,lo mun..ion.al. ll:, l('l'fC) hl>rnMl\.ll;i, !! I h l'lln\lh
.:tr.:ad1a~ qu,11110 Jr IJIOrci, ,l.mb1..:nt.t.ii., J)l'lfl.ulhl ~:>.tcrn.,-' .l
pl.lma. cmre ele, o ..:omr, 1111.:1110 rd.atuo Jo> ,h.b l[o1oprrn.1~
,!,,), .a nr.1,li.in.:lJ.," ,~mpcr.uur.i e ,t Jupl)111b1hJ,1Jc Je .1gu.1,
A l.'\ofu.;Jo Je )IStt·nl,1.) de .:1lntrulc uucrno ((c~11l,1._,1,1 .m
tJm 1n1.1, .. umo ol.i:.,:-n.1Jo <m .:uh".u1..~ j,: 1k1r:1,.111 rr,~o.:t·
ol• tnrdia d.a tr\·ilh;a. Püum satfrttm ) e eJCkrno (rq;ulaç:'lo llm•
bknta)) pC"rmitc- a sincroniz;ição do dt:J('m·oMmc-nto r<'pro-
dutivo das plantas com o ambieritc- e-, portamo. uma regulação
bU-1.tU'lle especifica da época d e ílorcscimento.
Assim, parn que haja succ.si.o reproduth-c,. a ílor:ição Je\'C
ocomr quando houver disponibllidade de polinizadores e
cond.çô('S f:wori.,·cis para a disper$ão de frutos e sementes,
alêm de temp('raturn, luminosid.ade e umid3de adequadas
para a germinação d as S(memes e parn o cresdmenlo e eita•
bded me:nto da nova planta (,'('r Capitu.lo 20).
Fatores ambientais
A sucess~o d:i.s ei13(Ô('S do ano - primavc-rn, ver-:io. outono t
im·crno .. ~ o fator ambienul mais constante do planeta, 1.11n a
vez que dcp('ndc subs1anci:ilrnente d:i forma e i.nclinaçllo da
Terr.1 e de seus movimentos de rotaç5o e d e trnnslação ao rt•
dor do sol.
A nabUidade das plantas e animais de de1«1.u as varl:aÇões
do ambknte, como o comprimento relativo d0$ dias e das noi•
tese as variações de temperatura, possibillla que decermin::ido
evento ocorra cm uma época panicufar do ano. constituindo.
port:mto, uma respC>.Sta sazonal. Como e,:emplo. podem ser
citadas a queda de folhas em mui1as art>órtas. a formação e o
brota~o de gem as, a alteração na plumagem e a migração de
an:.s, as fases de desem·oMmento dos insetos, a hibern-ação
de mamíferos e1c. Sincroni:r.::indo O$ ciclos \·egctativo e rq,ro-
dutivo entre indMduos d.'l mesma espécie, o ~ontrole sazona)
d3 reprodução favocece a fecundação cruzada e. portanto, a
recombinaç.ão gên ica, a)êm de permitir que a progénie se d e-
~ nvol".a em condiçôt's ambientais fa\·orivcis..
J~ i bem conhecido que a floração de muitas espécies her•
biiccas e mesmo arbôreas esta substancialmente associada as
estaçõc-s do ano. porem ainda não se compreende tocalmente
como ocorrem a percepção e a uadução dos sinais ambientais
pdas plantas. Aparentemente, a percepção dos fatores am-
bientais se di de manelta lntcgr:ada en1re as diferentn parte.s
da planta, de tal son e que o con1role d3 floração consistiria e.m
um conjunto de $inais dt n.atureu qulmka que seriam tr;m$•
port:ados pelo íloem:i cornos .'IMimllados.
As plantu podem apresentar respostas qualitativas ou obrl•
g.:nóri:1$, isto f. quando há necessidade 3bsolut:a de um ou mais
fah)re$ ~ b,cntm pua que a ílor.iç.'u) ocorra; c resposta$ qu.'ln•
1ita1i\·as ou facuhati\·;u.. quando a íl<)r.iç!o é promovida pelo fll.
tor ambknt;aJ, podendo ainda ocorrer na ausência des1e.
As~, de as r..-giõc-s tropicais n:io 1erem como c:ir.1c1eri.s-
tica v:,ria)ÕCS substanciais dr tc-mper::itura e fotoperfodo du-
ranie o i.n~ são encontrada) pJ;mla.$ sullcicntemente sensiveis
às pequenas mudanç.a.s no comprimento rd ati\'O do dia, na
irradiãncia (quantidade) c na c.omposição espe.:1r.il da lu:t.
(qualidade), ou n3 temp..-ratura,
Luz
O eíeilo do Gomprimenw d-» dias como f111or dch: rn1inamc
pa.t.1 a sawnalidadc da ílo,aç!o foi orig1nalmcn1c- proposto
por Wlghtm an Camcr e H,1,rry Allard. tm 1920. ttab3lhan-
do com plantas de soja e com o mutante Marylaml Mmmr1u1h
de iabaco. J~ ram ci;ses auw,e.s que in1t(.dul..ir.u11 os termos
íoto1,eríodo .. eomprlmcnto relativo do dia e da noite - e foto•
pcrkldlsmo .. ~lavn grega que as~ocia luz e duraç-5o do dia,
representando _.. habllldadc de um organismo, planta ou ani•
mal em de1ec1;41r e responder às "ariações do c.omprfmtnto dos
dias. Atu::ilmcnte, é ba.mintc acc-it:i a hipótese- do envolvimen10
do ritmo clrca-diano na.s rcspos1as fo1opcri6dicas, como me-
canismo control:ador do lcmpo nect$sãrio para determinnr
os ritmos diários de expressão gênlca e comportamento (ver
Capitulo 17).
Entre os processos do desenvoMmento vegetal regulados
pelo comprimento do dia, encont.r:un •se a tubcrizaçâo, a dor-
méncia e brotaçâo de gemas, a senescênc.ia, o enraizamcnto de
estacas e a lloração, $oC'ndo a última a mab c.~tudada.
A respM ::i fo1operiódica de urna planta C determinada ge•
ncticamente., e a sua d3.S:S-ilicaç3o se baseia na transição íloral.
Dessa maneira. distlnguenMc as plantas de dias curtos ( PDC)
ou de noitcs longas, que ílorl.'SCem quando mantidas em foto •
períodos inferiores a delcrminado valor criti«t (fotoperíodo
critico); e as plan1as dr dias longos ( PDL) ou de •~OIIC$ curtas,
as quais tt!m sua floraç3.o promo"1da quando o comprimen•
10 do dia cxccde cena duração (fotoperiodo critico; Figura
18.1 ). Assim. o fotoperíodo critko pode ser definido como o
comprimen10 do di:l em horas de lui. em um c:iclo de 24 h.,
abaixo do qual na PDC ou acima do qu.al na POL a floração é
illduiida. Existem tambC:m espécies que não têm a floração«'·
guJada pelo fo1operiod~ as quais florescem aproximadamente
ao mesmo tempo sob vários comprimentos do d ia. ~o deno•
min::idas plantas neutras, indiferenle-$ ou autónomas ( PDN).
Ou1ra.s espécies são chamadas plantas de dia Intermediário
( PDI), pois apenas florescem cm determin ado intervalo de
horas de 1oz. por exemplo ern fotopc- ríodos entre 12 e 16 h
Cfia:ura 18,2).
E necessário um estudo amplo para estabele<:et a das.sitie.a•
ção correta de uma p13n1a, poi.s o \•alor do fo1operiodo crítico
ê bastante vari-ávd cntre M espécies e. muitas veu--s, extrema•
mente prtci.so. como na PDC X,wthium stmmnri11m, t in que
a ocorrência ou nllo da íloração pode ser defi nida em um in•
tcmalo de apcn,as IS min. Essa sensibilid::ide ao íotoperiodo
trnde a srr m.1is aguçada em algumas plantas da região equa·
1orfal, n::i.s qua.is as oscilações no comprimento dos dias são
pequenas entre as estações do ano.
Podcm ser citados como cxemplos de POC o K"lt111d1ue
blou/tlrl1t111(1, o crisãnten1-0 e o bico-de-papagaio, plan1a.s in•
duzid::is à noraç.io ($CUrecendo ,.se as estufa$ de produç:\o co·
merd al. \'is.ando a a1<nder à demanda de rnerc:ido em datas
esix-cifia.s.
A cana-de-;açUcar t uma PDL. CUJ3 íloraç.ã o d eve ser evitada
nos cultivos comerciais. um.a vez que a saciUO$e é mobilizad,1
p-ara n.s iníloresc!n<ia.s,. diminuindo a concentr.1ção de- carboi-
dratos nós colmos.
Exemplos de PON s:1o a cc-bol.1 (Alli1m, c,•po), 0 am('ndoim
(Amd1is llypogea). o mel.ão (Cun;mis mel()), o p,çpino (Cuw·
miss"ti1•1u), as.sim Cómo Pl,ms spp. e a videira (V11is 1d mfi·m).
Já o picão -do-cerrado (Bideus gaa/11cl'i) se comp0r1a .::01110
uma PDI, iloresc:endo c-m períodos de tu~ bas1:'lllh~especiíicos,
r ntr(' 12 e- 16 h de lu:tdi~r-i;i. Ou1ros ("Xl:111plos d e PDI sM o
m.anjerlc:lo (Ocimw11 lmsiliwm) e a pimenta (G·1psicum 1W•
tU/11111).
 C•pítulo 18 <1; Fk>faç.)o 32S

POC
(noit.e11 r.ur11")

24

Ulzbranca

~ 12 Foloperiodo
crilioo .
~

e"""'
o

,: POC
(noite$ longas)
ngura 1a.1 Controle fotoperiôdico da fk)t.:,çiia. POC (i>lo1nw de elas curtos e noi1es lor.gas) flo11:1cMi Quando submet1d,u • pe,M)(J~ de hR
Inferiores ~ fotoperlodo crítico. POL (plantas de di.is lon90' e noites curta1► ílotnctm quat1do culfrmdM sob períodos de luz 11Jpe1ior!S ao
fotopel'iodo c,íti(O. Os 1ra1amet11os fo(operlódicos evldenci.1m., impo,1Jncia da Wr.ic.O do período de euuro N dNerm1n~ do1 lklf~
auim como do tipo de h,1i: forn«id., h p&6ntu. A intttn,ll)Ç;fo do Jl'fl'o6o de escuro J)Of um puli.o de lui: br.inc• IL.8) prOIYIO'I! a ~ n,s P0l.
cinqu.1,nto es.se processo ê lnibidonas POC. Um pulsodel,rdecomprimtnto de of'ICI• vermelho(VI du1•n1e o periodode ~u,o 111\duz • 110taçjo
nas POL e seu efeito é revertido pela-.,, de comprimtntO de onda 11e,melho-tx11t!mo IVO, lndkando o @TWOlwnettto do fnoc.romo. N,u POC. un\
pufso de lur ~rmeJha inibe a tlo,açao, enquanto o opos.to ê obsetvado na prewnç• de lul' de ((lfflprimc:,n10 de onda vennelhõaotrtm0,

E.xprrimt ntos detalhados. modifiando,se
períodos refati\ os de luz e ts<:uro, assim (()m() a interrupçào
1 dente dt1 detecção e da absorç!o do estimulo luminoso. Entre
da noile por uma brt\'t exposição à luz (tornando inelidc-nte
o período de escuro), ou a interrupç:\o do di.a com um 1>erl<>•
do curto de escuro, evidencia.ra..in a importinda do p«iodo
escuro como tator cenl rJ.I na induçoo tlor:il. Ot$Sl'I maneira,
plantas de d ia curro necessJtam de noites longas para Oott.s«r,
enquanto 1U de dia longo lloccsccm quando ofetteidoi peflo•
do.sde noites curtas (ver Figura lS.l). Pan 3S Ullimt1$, o perM>•
do mais prolong11do de luz pode esrnr associado i !le(ffii~dc
de acúmulo dos produtos fotoss.lnietkos para conlinuaç:\o
dos processos bioquimkos inid:idos no c-.o;curo. No entanto.
II durnç-.io dos O controle do desé:ll\'1)lvlmento da pl.a.nta. pd.i lu:t ,e depcn•
tanto, a luz, por si só. nlo constitui a 1nformaç;lo morfogcne~
tica. e o tnt$n,o pode ser dito cm rcl.ação aos r«cptórcs de lu2
ru pl;anta. A rcs:pc»ta modogenêtkl resuha dos cfotos da luz
c.aptada ptlOS ro1orrécep1ore-s quando em céluJu sens1vrtt (IU
competC"ntc~ p;ara Seguir uma nov-.1 vi.a de desc-n\·oMmento.
Essas resp0!-1.1$ marfogcnécie;:L,). nas piam as ~sdo :w.oci.ld.u
à dciccçjo de cinco regiõei. do e$p«tro vish·d . por no m1n1n\O
trb cla.sSC's de fotorrec<:plorcs.:
Fotorrecepcor UV-B. tOrmado ~ )t umJ ou mau Rtb~tin 4

em condiçõts cxperimtnlais, a luz fom«ida pua prolongi r o d 11s sindt1 dcsconhe<:1das é c1ui= :tbson ·e a lu" n.a 1:uxa do
número de horas diárias de luz e de bai,u intcnsi<bde e, por• ultta\·iolern•B (enirt 2$0 e 320 nm)
tan10, inclideole p.1ra a fotossinkSI:,
Crlptocromo, c,lj., dcno1mn.ação aJvêm de sua impoctinct:1
n3S respo~1:i.1 mor1ê:,g,:-n.~t1c.1s d.u cnptõgamJ.s.: const1tui-~c
J>Or um conjunto d.: pigmentos :iind.1 nlo completamc-ntc
·-,··· ·.:·.·;:....
... c:itt1c1en1.ad<». o:,, quais Jbsorwm l luz na &1)1.l Ju nul e
a 'ºº
A
o
-· ..:•...: ,
Jo uhr.iV'ií)let:i•A (entre 320 c- •IOO nm. u h r.i\'1ol,:-1a longo)

~ 80 , Fi1ocromo. um conjun10 de p1gm.:nhh .. uJa .a~orç.ão .;e: Ja

princ,p.alm,:ntt' no comprimt"1UO de onJa wrmdho (660
•o 60 8 .. nm) é \'crmdho,,:x1rcmo (7)() nm).
•
Q
e
40 e ;
...,..
.. Os fohun-ceptorots. COOIN'.11.un \JflOi pro.:e,'4.), morlOgcnc-•
1 o:
:' :, ticos nas pl.intJ.), Jl~t! a s<rm,n,u;l.t ,: t) J c'!-c1wolnmcnto ,b
1l 20 • ·.
p&:11111.1,l.a :11( J form.u;lo Jc nov.t.i. llúr~, < wm<:ntc:-,. :--:~"itC' 1,,,1
pitulo, ~r.t .:nfatiuJo l"I fü,xrocno, o lc)lorrccep1or m;11:i b11.·m
o ,.quh,....-\J() n,h plantas\'~ ulJie'lo.
O ~ 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 2-'
finte J .~ Jc,.:..JJ.) J,., 1'1l0 e l'),li), Lcw15 Fhnt e Edward
Fo1Q9eriod0 (noras)
M.:Ahs1er l)bs,,•1\·.ir.in, .1 pn,m°'.11> ,l,1 g-crm,n~.11, Jc u•mc-n
Flgur• 18.l Tipos de ,espo\tilS oc flor~.10. A. Plan1o1 i!\d1ffiiH'lte .o 1..-:. Jc .ill.i..:c ~ub lut .:om .:ompmncnt.t Jc onJ;i \'l!rmdhu.
f~orer(odo. 8. Pl<M\lõ de d"1 cuno qu,.t.it1va c.Pi.nta dt dia inter
mt-diáflo. D. Plillllll de-dia longoqu,1ht;,tWil.
€nqu;ulll) .a u\1b1,.1,, Jc,i.< pru.. c,!>IJ )I.' J.i, :i 11.,1 prc,o:tk,3 Jc
 326 Fisiologia Vegetal
\x-rmelho-o.1rt·mo. Em 1952, Harr)• Horth,\ic.k t·t oi. , ·r rilica•
mm a rc,·rnão dos efeitos da lu1, com Cóm prlmt'nto ,k onda
,·ttmdho após aplicação dt' vffmd ho•cxtrcmo, e vicc•Ycr~a.
Essa m"tl1-âo foi ob.Ç(-rv:ida , ·árias wu~. l'\'$\.lhando na lníbiçlo
m1na promoç.'lo da germinação. derrnd('ntcdo li.Ilimo compri-
mento de onda ofenxido 4 scnw-ntC"s (Tabela IS. I ).
A participação do füoc.romo na llora.ção foi sugerida por
8onh\,ick ct nl.• cn1re os anos de 194S e 1948. RtaliZ:lndo ex•
perimentos dr interrupção do período de C"scuro com tui mo-
nocmmãtica. cm w,1, dC" luz bl":'lnca. es:ses autores observaram
quC", sob luz c.om comprimemo de onda vcrmelh~ ocorria a
iniblç.lo da floração na PDC Xnntl,iwn s1rimwri11m, enquanto
a pro~ão dessc- processo en ,·erificada na POI., Hordeum
migai'('.
ScmdhantC"nwnte à germinação. rcproduziU•$e, na induç!o
da 11ora(ilo C' em outros processos moríogt-nC1kos, a reversão
dos efeitos dos dois tipos de lut (w:rmelh~ , crmelho ~extre•
1
mo), e o úhimo forn«ido à plan1a dc1erminan1. a ocor~nd a
ou não da floração (, ·e r Figura 18. 1). Na década de 1950, Har•
rr Borth,\ick e Stcrling Hendricb elaboraram a hipótes.e da
existê.nd a de um pigmento fotorren-rsívei, c uja absorção $é
da,-a nos comprime.n1os de onda do vermelho e do \'Crm e•
lho•cxtrcmo, hoje conhecido como füocromo.
São encontradas duas formas de füocromo: füoeromo \·er•
melho ( Fv) e fü ocmmo , ·emle:lho-cxtrcm o (Fvt; Figura 18.J),
O F" ea forma fisiologicamente inati\'a. representando a U1,lea
produz.ida no escuro. Na pre.se-oça de luz.. principalmente sob
comprimemo d e onda ,·ermelho, o Fv ~ convertido cm Fvc,
sendo a Uhlma :1 forma fisiologicamente ath·a. Essa fo1ocon•
versão Fv - F,•e é re\·ersiva e tem a me.sm.1 cinétic.a em ambas
at dlreç~s. O F,·e formado :a partir do é5tír.nuJo luminoso é o
tr.1du1or do sii,:al de lu~ para a célul:i .se,,slvel ou competente
cm responder a esse estimulo. A luz ou o Fve não t~m iníluên•
da sobre a desem•oMmento dess.a competência.
Ambas as formas, F,•e F,·e, absorvem a Jui no eomprimen-
10 de onda do violeta e do a.rol. porém os resultados $õi O fi.
sioJogicamcntc menos cfeti\'OS quando compmdos ao verme•
lho e ao ,'t'ffllelho•c.xtremo. A luz. \·erde, p0r sua ,·e1., é pouco
abSOn'lda pdo fitoc.romo, sendo utíHzad:a P3ta visualização no
acompanha.mC".nto dos cxperimC"ntos oom esses focorrcceptores.
Quilnica.mente, o titocromo é uma cromoprotrín.a fo rmada
por dois poliptp1ídios de 120 kDa idênticos, e dois cromó•
foros ligadQs ao rtSiduo de dsteina de cada polipeplldio por
meio dt um â1omo de enxofre. O cromóforo c()rrcspondc ao
$Ílio de absorção da luz no fitocromo, s.endo um composto
Tabela 18. 1 U emn da luz , om coml)(itl"lento ele onda vermelho (V) c-
vermt'lho-e.iuemo( VE) sobre ,1 gcrmina(Aoo de $tmC'nlM de alface.
"'~·
V
V:VE
.....
S4
V : VE : V 100
.,
V : VE : V ; VE
V : VE : V : VE:V
f<lnet: &o,tn--. n ol 119S1J
..
1etf'.\pirrólico de t-ckia aberta. semdh,m h.· ao pigmento (o.
1ossin1êtico ficobilina das algas vermelhas e cianobactérias.
Quando sob luz com c-0mprimcnto de onda vermelho, :i forma
F\· é com'<'rtida cm f ,·r. h,wendo uma IS(lmeriz.,ç.io cis•lm11s
na C"Strutura do cromóforo e resultan do t m allernçóes na por.
ç3o proteica do titocromo (F{gura 18.3). Ess.i nH1danç.a cst n,i.
rural é a r<"Sponsávcl pela alivld:ade fisiológica d o Fvc e pda
Inatividade do F\'.
N;s POC. um 1cor elevado de Fvc no inicio do período
nocurno é vantajoso para a flotaç!o e. cm alguns casos. rc•
presen1a uma prccondição para a Indução fl oral Con1udo. na
maioria d.as POL, a Oo~o se di quando o teor de Fve é r lc•
\'ado n:a mr tadc do periodo noturno (Figura 18.4). Apesar de
esse comportamr.nto rítmico 1ambém ser fo\'orávcl 11t1s PDL.
a.s rcsposcas dessas plaiitas s3o ap:nen1e111entc mais complexas
e podrm estar assocfadas 1ambém aos criptocromos.
Em meados da década de 1980, alguns estudos evidencia•
ra1n a localização do fitocromo no ni.idco e, principalmente,
no dtopfo.sma. Essn fotorrcceptort:i fo ram classificados cm
dois grandes grup0$: os tito<:romos do tipo 1, tncontrados prc•
dominantcmente nu ~lus e pl:\n1uJas estioladas; e os filO<rt>•
mos do tipo li. presentes nas sementes e nas plantas cresdd:as
S<>b luz.. A m.aior proporção do 6tocromo do tipo I cm plantas
estioladas está possivdmC"nle associada à sua maior capad d.a•
de de detectar balxQSes1ímul0$ de luz. além d e sua degradaÇ".30
na prcs<"nç.a de luz.
Os dois lipos de fitocromo aprcsen1am propriedades espcc•
1raisdistin1as. Por t>.emplo.cm a\·da, a forma Fv do 1ipo I tem
uma absorç3o ,n :lxima em 666 nm. enquan10, para a forma
fv do tipo li, esse valor $é dá em 654 nm. As proteínas e os
genes oodific.adorcs de ambos os lipos de füoeromo c:unbCm
se diferenciam, Contudo. as d iferenças res1tfogem -se apcrw.s
à porção proteica, não tendo sido evidenciadas d iferenças no
grupo cromóforo dos dois 1ípos de fitocromo.
Uma \'C'.t que a Ju1. e absor\'ida pelos fotorrcceplore-s, hâ
a huerprc1açáo morfogcnética do e-$1Ímulo luminoso pela
pl-an1a. Conformt apresentado na Figura 18.$, <> füocromo t
o fator-chave na cade:ii de rc:aç.iio e atua em coo1:iernção com
o..s d.:mai.s fotom.-ceptores. Considerando suas propriedades
íisicas, o fit(>c;rorno k'ria insuficiC'nte para a\'aliar e absorver
com eticãcla iodo o espectro \'(sh·él da radiação solar. A luz
absorvida pelos ou1ros fotorrecep1ores, o cr iptocro rno e o
fotorr~"Ceplor de UV•B. pode determinar a sc:-m;ibilid;,dc d:is
plu11as :ló Fvc-, rompreend<ndo uma es.1ra1lgia sin1plt'$ oa q ual
um U1lk<>aliV".M.for (J\'C) sedasufKieme par.& controlara expres•
são gênk a e apa>: de fornecer umu infomi:ii;ão COlllJlkta do
espcctro solar, de1ermínando a i mplitudc d:;l Í(>l(mlorlogCr)('SC.
Atu.almc:ntr. são conhecidos dois 111ccanlsmos 1, i?los qu-ais
()$ ÍOlOtrtctplores podem dc.scnc.-id('ar os J>tocess,QS moríog<·
nê1icos nas planlas. O primeiro mecanismo é o r:i1>ido <Ídt<>
sobre a pcrmeabllidadr de mt"mbranas. cnt1u:u110 o sc~undo.
m.ais lento. modifi ca a fosforilação de Cl.'rt.is protcinas ._. a en·
trada e saída de Cat•, ltllt'rferindo na cascata <ll• trJns-du,;-;J.o
dos sjnajs cdul.:ir,~ e, co1w:que1llcmcnte, altcr.,ndo ;i expr.:S·
s;io !;(nica.
Os fo1 orr~♦« ·ptores dc',CnQdei,1m 11111a C.l1>( , 1f;a (k ~iilJb. ,iu.:
inte1"Jgem com o rilllll) c:ircadr:ino. J)i.>i1ni1indl). Ji.> tulM fo11n,1
ainda não conhe<i\b, a meni.u rn1,".\o do t:.)ln1.>rirnento do dt:1(wr
 c,pítulo t 8 • Flor;,ç.Jo 327

"
/
o ºº ' • S,polil)e911dio
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-=. li HN .--J
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Vermelho ,.,/ 10
coo coo-
vj
~ ► , Fv 1
~ • • forma Inativa • ·1
•..
..
',,

·,. •.. · ·• .. · · ··-!Reversão no escuro! ◄ ••·····;•• •• ;• ,....,...,......

Fig Ufill 18.3 Representa,ç.\o esquemâtfca da fotorreYersio enve ,s d11,1s f.ormas do fltocromo.. f,; e he, p,o'IOC.tda pt:la pre-sefl4,.a ~ luuom cor,,.
prímento de onda \'e-rmelho IV)OY vennelho-exttemo(VE).As linhas pontilhadas sallent.im • procfuç-~o. • dt-strui(-'O e a reve,1-io no neuro que
oconem. pfineiplllmente, com~ füouomosdo tipo 1. M ewu1ur.1s quimic;,1 srepresentam as fo,mas e-strutura-~ do grupo uomõforo do fltouomo
quandoc:ste s,c ('ncontr;:1 n.t forma fv(csqucrd,) ou !WI to,ma fve(dlteltil!.

CaP,tu]o 17). Possi\'dmentc, toda.sa.s ['(SpoSCasíoioperiódicasnas
plan1as ulilium os mesmos fotor««prOttS, di.ím.nciando-sc.
posteriormente, por \'Ía$ especifiC-" de tmnsduçiodc sinais.
Além dos í01orreceptores mencionados. nas crudferu •
um grupo de. plantas no qual St" inS('rcm u dittr~s varieda-
des e mutantes de ArabidopsiJ ba.uantc utiliz.idos em estudos
moleculares, como serã visto adi.inte 1>es1e c:ipítulo -, for.iim
identificados outros pigmenlóS que abs°'wm, nJ fa~3 azuJ
d o .-1ipec:1ro. en1.r<: 4SS e SOO 1-m . Entr~aote>. ,_,.,, 11(11il<K J.io
difktis de explicar e alnd11 niio são 101almen1e conhecidos.
pois O füocromo também ap1tSt'nta pequena absorç.io ne-sse
comprimento de onda.
l! fato bem tstabdecidó. na liter:uura, que II percepção do
comprimento dos di;r.s se dá prtdomin;1n1emcn1c nas folh:is,
e, em algun.s casos.. como nas POC CJ1enopodiu111 rubtum e
Plmrbitis t1il, Jii nos próprios coe1l!dones. Em resposta ao
POC
estímulo íotopcriódko. as folhas sofrem mud::an(.U merabó-
lic3.S. resuhando na pro.:luçlo indc~nJcntc- d< um.ti ou m.tis
subs1incias químicas 1ransmissl\·cis. col<t1,~.1men1t dt-nomi•
nadllS sin;il ílotal. Este seria c-nt.io tr.insms1!do .10 mcris1em.a
<;aulin.11r que, qu:ando rcccpli\'O (compeunie), 1nicfa .:i 1r.1n.s1•
ç;i.<> ílor.1il (f igura 18.6). E.ntrctanlo, curioi..1mente. t-m pl.int.l.~
,,eutras - pon.anto, não s<nsÍ\'etS :ao focoperiodo - . .lS folhas
também são fund,une111:.ii.s par,1 a tlo1'3ç.io. poLS.. qwndo dcs-
folh:id~t. 1\:}.(I <l'.ln~g11J>m rr".-lmir il"r"'<
O fato dt> a percepção íotopcriódica ocorrt'r n.u folhas en •
quanto ,1 lloraç-âo se dá no mcristcm;a c:aulinu ,ug,i::rc a n«d·
sidadc de lrammiss:io Jt um -ioin:al floral quim,co <ntr< etbcS
dois órglos di.s1:imes n11 pl:in111, poSl.1vclnien1e U'!'H'lSporudo
pdoílOC'ma.
A id.,dt <o d~em·ol\'imento da pianil imc-rí«.-m n.a )!."nst•
bilid11de ao compfime1110 Jo J.i;a, Assim. h.l um nUmc-ro mun
,no de folhn.s p..tra que algu,n:il pl:anta.s herb.ai:c::.ti re~ponJ:lm
ao <Stlmulo fo1opcriódko. As rtSpc)\tas fotopenoJJC\S 11m•
bém podem s.tr profundarncnt.- n1od1tic.1J..1,s por <>uth1"> ll!O·
re.s ambienuis. como a lcmp<ratur.1 e a 1rr:1J1ln.:u. J Ultima
cm·ol"enJo ;altcr,1çõo.-s n.:i upai:-idaJc- iotoss,nictkl.
A llor.11,"lo induziJ.a. fotoperi◊Jkamenle plrecc ci.tar ,'b
socfad:a à m0J ifica1,.ào no) leon-, J< c1hxinmJ.$, g1bccd1·
ru) ou na:. conccmroçM) Je a,U.:J.rl..._ Fn1r.:-1:mlo. em g<l'.ll.

POl

Tempo
Figu,a 1IA v,uwi~õe\ 1\il p,opo,(ao ck> li1oc1on',CJ he fil\ JlNt'lt:i\ de
d i,n k>ngo\ (POL) ti pl.sa:11as Ó(! (ias (UIIOS (POCl. Ufll,l n~• p,ol)Of(,k>
de F"e ,,o ioiciodo pl'flódo de t-m.lfo p,rom~,1 no,.1e;.1~nc1s: POC.
 328 Fisiologi., Vegetal
Figu:,. t a.6 Experimento re-a!iz,1do com Ch,ysonthemum Mori/o(,'um,
um., POC. O tratamento fotoperlódico de dia Jongo (OL> ou de dia
curto (00 fOi aplieado i:soladamet11e (as duas figuras 1 e1quetdal ou
simultane•m:cn 1~ ~s dtHs figu, 111 à direita) na:5 folhas e- no âplce tau•
linar vegetatl\'O, Os resultados <'Yidenciam • Importância das folh•~
mah que dos à pices wge~ tivos, na PN(-s>Çlo do sinal lotoperiôdi•
co. As folhas ~ riam rt"SPQnsàveis pela p rodu~o do sinal no, ai, C? ~ u
transporte .a meristem,1 caulinat ocorreria pelo floema.
aphcaçOO hormonais ou de carboidratos não subsliluc-m to•
talmente o tratamento fo1operiódlco na indução íloral. Em
;1lguma,s espé-des, c-0mo a PDC Kaland1oc blossftldlana, a Ro-
raç.ão ocorre sob períodos btm cunos de luz, d a ordem de
.alguns segundos, não envolvendo. portanto. a fotossJmese.
Essas e\;dencias indicam a e>:.!Sténcia de urna ou mais subs•
tâncias mó,·eis, entre as partes da pl:inu . c.apav:s de induz.ir :i
Ooração. O conhecimento da inílu!ncia da Juz. e do controk
fotoixriódico da floração tem possíbllitado grandes avanços
na comercialização de algumu espéc.ies ornamentais. como
Chrysanthcm1m1 (POC) e Euphorbia puldttrrima (blco•de•pa-
pagaio. PDC).
Temperatura
N~ ylauuu , a tcmpc:r.nur-a do .imbicmc uunt>êm t um lalur
determinante de ::ilgumas ,espos1as saionals. No Inicio do se-
eulo 20, J. Custa,, Gaunet obS,trvou a 1lecess.id11de de tc-mpc-
r.,H un abaixo de de1em1inado valor para a formação de flores
em certas espédes de regiôts 1emperadas. Nestas, a floração
()(.()rrc na primavera ou no início do \•e-r-.\o. após exposiç.io da
pl3.111a. durame certo nómero de d ias. âs baixas temperatura$
do in\'erno ( J a rc, acima, por1an10, do ponto de congela•
mento). Esse prO(C"$Só é denomiMdo vernalizaç.io e, multas
vetes, está a.ssodado à neCC'$Sidade pos1erior de d ias longos,
corno ,,erilicado em algumas bulbosas como a tuJipa, no cen•
1el-0 (Sttale a rcai-d e em diversas cullivates de pla,uas bia-
nuais, como be1ernN. rcpOI~ couve e aipo. As bia.nuais são
pi.antas em roseta que necessitam completar dois períodos de
crescimento antes da, íloraç.io. NtSsas plantas, a terminação
ocorre na prima,·e,a, seguindO•.lt< o periodo de crescimento
da pMte aérea durante o verão;. no outono. as folhas senescem
e caem, mas a gema apical é protegíd.:'I pela lninh:i; na prima•
vera seguinte, novas folhas são fonnadu e. dt'sde que lenha
ocorrido eipos:ição apropriada ao frio rH) inverno anterior, h5
um iipido aJongamento do pedUnculo fl oral.
Em aJguma.s esptdcs. a desvernali7.aç.fo, ou seja. um 1rt1•
tame-nto de caJor (cm geral cntte 30 e 4ifC por :tlgun~ Ji:1sJ,
pode eliminar, parcial ou IO!almenk , o c(tito promót(1r de
tempera1uras bai.x.u sobre a íloração. P.:11'3 ser t6caz, C-l>Sé tra•
lamento deve ser dado logo :ipós o perfrido de frio.
Experimentos com reffrl;,mento localii.'ldo e enxer lia de ,
monst.raram que os rt"ctplOtt$ do trat;une1u o d e frio são os
tecidos com atividade mi161H'.11, cntrt" os quais os meristcm:'1$
o ulin.,m que sé tom;un oompetentc."$ par.- florescer. Entre,
tanto. variações de lemperatura também podem afolar a in,
dU(ãodas folha$ ou modificar outras etapas d:<1 re$pOsta nora!,
como a inld-açlo e o desen,•oMmcnlo d i\s gemas tlor.iis.
As temperatur.as ôtimas para a floração p<id enl ,•.-riar com
a idade e o cst:ido fisiolôgico da planta. Enquan10 alguma.s
t$pécit:s rrspondem à vcrnalização em fases preooces d o de -
senvolvimento. ainda na fase de embrião ou no lnfeio d a ger•
min:iç:lo, oomo em alguns cereais, ou1ra.s se torn3m sensíveis
apôs um cresdmen10 mínhno. Entretanto, 1empcra1ura.s fa.
vorã,•eis â indução de íloraç.~o podem c:iusar característio.s
menos atrath·as. como uma redução no numero e no !amanho
d as flores.
Posrul:1-se que a.s rC'$.pOStas às ,·ariaçõe$ de temperatura se•
riam parcialme-nte reguladas pot horm6,,los endógenos, ten-
do indusi\'C sido sugerida pelo alemão Georg Melcher$, em
193i, a existência de uma substância especifica, a vcrnalina;
esta, todavia, até hoje não foi idtntific.ida, Na ctnoura, a apti•
cação de gíbertlina mlrnc1i1..1 oefei10 da \·erna.lí1..ição, c:nqua.n-
10 em plantas orquidãceas como Pl1e1lae11opsis e De.,id,.-oblum,
aumr.nt0$ nos teores endógenos de citocinin as (ver C:ipítulo
10) e açucares (oram ~dados à diminuição da temperatu -
ra. Aumentos substanciais de citocinlna.s em pia nus d e outr.as
(:imíllas., quando m.antidas em tempcra1urns baixas, t~m sido
observados.
Do ponto de vi!.La cornerci3.l, é Nsl.anu.• conhecida a ind u-
ção ílor.il por meio de choques térmicos de baixas temperaturas
em orqukleas c»mo Phalacriop$iS, Cymhldi11m e CHmfrobFmtt
(Figura 18.?) e 1amWm em algumas variecbdes de C1,rysa11rlrc-
mum, quando sausfe.1tas suas necessidades de dia curto.
Em milho, por exemplo, obs.erva,se de man eira incisi\'a o
efeito d.a 1empera1ura. do ar no ciclo e nas faS,($ (enológicas
d as plantas. A tempera1ura do ar C percebida. e acumulada na
planta c-0mo uma soma térmica, expressando a quam idade de
ene,gio necC'S:Sária para atingir certo estágio de ma1uridadc:.
O co,,ht<:lmen10 da.s exigências 1érmicas cm nlgumas cuhu •
ru contribui para a prc:visão da duração do ciclo da plan1:1
cm função dos fatores :imbientnis, 1orn:H1do-se um p~rãrnet,o
rdt',•anlc no.s processos de Otimil:ição e redução de r iscos dl•
má.tic0$ e-m pl.111tios comerciais.
Umldad•
Nas regiões tmJ>lcais e em regiões áridas ou sc:miárida.s, o pe•
riodo dr seca e o de disponibilidade de :igua são fatores dcd ·
si"o.s para o cre.scime1110 e- a ílol'açãu de algumas espedes.. Nos
1rópioos do hemisffrlo sul. a (h<gada da e$tação das chu\":lS
coincide com o início da p·l"imaver:a, representado por J13s
ll~ir:imente rnais long()S t tcmperatur:is m.iis dev,'.Hlas. c01l·
figurando sinais ambit'nlais pal':i a ri:lomad;a do crcsci111c:n1c>
das plantas.
E.ntr.: .is plan1:is dé intercs!t< comerdal que 1êm sua flora~áo
aíe1acJ:1 J~ela umidadt, podc:-se <lcs1ac;ir com,, ext·mplo o c;i1m
e o ~(~iro. Noc.a.so_da.:. pfamas cittiC:1.) cuhlvad;as t'm rei;i1K'S
trop,u,s. o dêlíi::11 h1dtko pode subs11tuir o t fd lo de h.·1111)('•
ratU.r.ll> lnix.as no 1>rom0Çào tfa Jlor;i,;illJ, Ji a~ pk,111as Jc c., (i:

Flgurii 18,7 FIO<a(.10 de DMd.robium Sta,dust (A) e Otndrobíums«ond LoYe til. Jpós tratamento de fno UO"C no ~riodode ~u,o t 2S"C no
período luminosol, 14. qua.ntitic-6Çio dos hOl'l"I\Õnios endõgenos e'Videnciou M'els et,evo1dos de cltoc!nin.11 duta111e • •nduc;bo floral. lffl"9t'l'lS Ct·
didlls por KJ11ia O, Campos (18•USP. 2000).
de\'em s,er submc:tidas a ctrto CSlre$Se Mdrico para qucbt:tr 1
dorm~neiá das gemas florais já forma.das, as quais S('dc:se1w<>I•
vedo apenas npós o forne<imcnto d<' ~gu:i. por irrig_3ç-l() ou
chuva. &.ses dêtich$ hídricQ.S internos podem Yolriar de -0,3
MP.a a - 2,6S MP:l em c;<1(etiros no HaV',1i. m,.1$, para o BrasiL
foi registrado um limiar d,e pocencial dt águ;i !'las folhas d<
- 1.2 M Pa para a ocorrCm;ia d:. fl<>ração l'fll n:ipos.1.1 3 irrig;i•
Çào.. A sfocroniução da flor,,çjo enl mftt-iros ptla lmposiçlo
de um défi cit hidrico, Sl'gUido dt irrig:iç-.io, a1ém de slncroni•
iar., produção. refie-te-se na qualidade da bl-bicb,
Em 3lgumas espécies, o fato de a remoç-lo ~S r:iitts pro·
mover a ílornçlo sugete que, alem dos es:iress<$ hidtko e nu•
triclona!, esses órgtos podcrfam st.'r mpOflsiweis peb produ-
ção de um ou nrnis inibidord florais. Porém, as raizti 1ambê-Jn
podc-111 produzir promotor<s 1lor1is, como ci1oônin1s e g.ibc•
,-elinas.
Fogo
No ce,r.ado brasileiro. e comumcnlc obs.:n•.AJo o 6ti.muk> ou
induç.'tó da Rotação de muit:is <spé.:.k-s h<•bi.x.i) e sub,ubus•
tivas apôs a l)1.ssagem do fogo. O efeito Jo IÕSo nem s,mpr.:
rc.sulta do t'S-IÍmuló têrnuco, mas rt(crt'•S.: ~ cliniio.1çjv to1,1I
da parte :lér<a ti.as pfant,1s que: .,s fot tlor<_,..--er.
A res1><>sta fl oral ,\O fog-0 tem um p;ipd impor11nt.: n:i .sin•
cronb.áção da ílornçâo, \'i.1b1Uz..mdo .t J'Oluuu\·:io cruuJa. t
O ch101ado piroperiodismo. (lu a ~incronez:a.,-JA.> Jo prO.:bSO
pdo efdto do fogo. Na ,1u.s~nd.t ,l,1, ,1ueima. P"~k 11.'0 o.:on~r
v flot('$cimcnto ou este se di ,le m,.1ncir.1 i'spor.1,bc.1.:t m l>-1•·
xa intensidade.
l.m1tt11111 J110llfl.'t·11ft·,uif ~ G 1l1•,1 i't1t11'1Ji" ''' slo .:.'<l' 1'1os ,lt'
111
t'SJhick s de cert;tdo tlut' 1lvf.:s.:i:m J.pós ,1 .:iu\•unJd.a (Fi~urJ
18.8), Pl.uu a,- d..- M•f't; (lmp,·rt11,1r,,,uifu,,u,~) tlot<1,·.:ul .q:l(IIJS
C,pítulo 18 ♦ Ho,açio J29
após sofrerem queima de kUS (•tgàos :tfo.-os. <"m um pro«tSO
ainda não comp!etamc-nte duc:idado.
Fatoresendôgenos
Acredit:i-s.t que a p.w;ag<m para a f.1..~ ttprodutiv3 nna .1com
p.inh3da por modihcaçõ.:s profu.nd3$ n:u rcbç&-s iontc-- drc-
1\0 d3s plnntas. representadas pda ~nJh2.1ç:10 de a:s.um!lados
p1r-.1 os mcristcmas, E.ssc-s t'\·c-ntos ocom::nam 3nll:'rtormcntc
~ moriogênt'S<' e dcpc-n<lc:riam JinJ:a da h.ab1hd~dc dos t..-cidos
mcristcmiticos de importar .a.s.stm1lados C-S.St'nci.o'US .as diH\ikf.
celulares<' l manutc-nçjo da ath·idaJe mttabolica.
Sacarose-. e1tocinin:i.s < nutriC'ntC-S tê-m sido con,..1Jcr.i,los
compoll<nlt'S importante) do ,-stímulo tloral ou sinal.iz.1Jore,
da OoraçJo, < :su.i. pr<S<n~~ em w nccntraçõcs ótun.u SC'na n.:
cc:s.sãri.1 .i .\IMd.,Jc gên1-.',l t')pc.:ifica Junto JO meristtm,;,; vc
getatfro.
Nuuiçâo
Ü$ m«.mismos J t .:ol'llrok J;a llora,;.io por nw,o JJ nu111,;.ill
mincr.11 slll b..tst:tnh: vJn.h eis entre J.S c, pé.:-•<!., ou ~ncn.h c-
ainJ;a pooco comprl"f'nJ ,,!o~, poJcnJo 1mem11:"J 1.H Jhl:'fl , ócs
nos tt'or<:-,, cndog.:oos Jç,s hvrmóni(h. '~&:Uh ,)u ,!m lll lôib ·
:-,,im1l.aJ.;,s, A p.allt,;lo , k .:.1rb-,iJr-.11oi; < mtnl~l1110 n•h dtg.io:-,,
•'<" um.1 ,)1:1111.1 < intcn)J.m.:nt,: ..:ootrobJ.i e- 1n 1~ 1-.3,L1 d11rlnlc
v ~ u .:rcs.-:ul1.:11io <' J cs<'mül\1mcnh'>. p,.Jrn~l1) ~r 1ll0Jlri-
.;.&d,1 l-n1 Jrt,' rminaJv,) n1om.:11lv>-. ..()•lll>11 ,l:i 11,11J,.,o, ,1,i..,O·
.., ~.1.1 ,1 u_m t'jt.&Jo m~t.1boh.:o ~· <Ol.' f!:jl.'11.:u -..Ji•·u J.: nu,ucr
J l o nu,1,,,;--.w C- O Jl.'),!ll \ ,,1\ 11111.'IUU Jc 11,lre .., l rnl o:-,, < •<OW I\I,".'>.
l".1r.& .1!gunu~ ~f't·, 1,'\, ,1, J ur.1.,.1,) Jo paeüd<.l ,u,·cml < m,U)
lonJ;,l _sob "-mJ ,, l)c., pcunwtur.t., ,!e- crc,,4!111.·ut 0 , •t,;11n1"l. ,\
1\or.u;.io n,1111.mt_:u,..w,1, pl)r cwmptv, ,'lt.1 .1i.M ....... 1.. ,1 Jmunu1
...... Jo ' r~•, Ull< ntO ' 'b<l,ll l\ , ., 10du11J,1 rct1, '"" c:m ..nnJ1.,1'11.'-.
 330 FisiologiaVegetal
Figu.r.a 11.8 EfMo do fogo n• tlo,-,1,çio. A. Aspecto de Uffi,11 queimad•
l"IO ct«,1,do. B. Planta de Coito cw,e,fo,l.iqfloreicendo apóa
p~)$Age:m
do fogo. e. Floração pós.fogo em Lomono mont~vidtnsJs.1ma9en1,c.e·
d Idas po, Leopoldo Cw1inho.
de' clima :.ubtropic.1), pdo es.1.rtss.t hidrico tm clima tropi<.aJ e
pda apliea~o d< pad<>butrazol, um inibido, da sÍntC'$(' de g.íbe·
t'INinas, nos cuhi\Vi, oomerclais no S<rniál'ido brasil<iro.
A hipótese dt que os processos de desenvoMrnento \·cgc•
1a11vo e rt-produ1h"Q poderiam M"r anrngónicos em virtudt da
com1>c-lição pela par1ição d(' a~sfmilados é bastan1e antiga,
com base nas obse.r\'aÇÕC's de- redução na 1axa de crescimento
<m algumas plantas induzidas 11 floração.
Tan10 a dC"ficiC-ncia qu.1;nló o exceuo de nutricn1es mint'rais
fornecidos cm ccnos períodos criticos do dC"i.f1wolvime,110
podem rcllt!irtm limh:içõt-s 1H1capacidade dó$ drcnos. Para
;algumas ts~cies. a 1tansição floral, assim como as demais
etapas do dcsem·oMmento rtproduti\'◊, é favorecida por u m
balanço carbono/nitrogênio (C/N) quanli!atl\'3mcnte íavo•
nh·d .ao primeiro, implicando, p0rtanto, urnô'I dlmlnl1ição da
adubação nitrogenada, Em algum/IS plantas • .i utilização de
nitnato foi associad,1 à h,lbição da floração, porém, pau Ou•
t.ru C'Sp~clC's, obsC"rvou-se o fayorcclmento desse proces.so.
Na produção de sementes hibridu de sorgo. a sincroniu-
ção da Ronçâo entrt os p:m?nt3is 0111<:ho e flmea pode ser
controlada por meio da. aplicação de adub:aç-.'io n i1rogenada,
um~ vei que esia resulta em uma :icd eraç.io do cr<Scimento
vegeutlvo e da emissão da panicula, com a antecipação do
Aorescimento.
De modo geral, a. adubação rica cm fósforo favorece a ílor:t•
çio. A limitaç!o desse nutriente pode interferir na form:iç.'lo
dos órgios reprodutivos, ocasionando um atraso na inicinção
f1oraJ. um decréscimo no numero de flores e. particularmente,
uma fC'Strição na formação de se-mentes.
Plantas d(' mostarda (Si11apis alba) induzidas à fl oração
apresentaram teores de,'.ldos de cákio no xilcma e nas
gemas ftorai.s. A1ribui•se ao ea:•uma fo nç.io de segundo
mensageiro na regulação de numerosos processos cclu}arcs
importantes, como a mitose, e na 1ransduç.io d e sinais C'n•
lrC' o ambiente e as pl:antas, muitos deles in1ermedi.1dos pelo
fitoc:romo. Na floração de Siuapis alba, esse d 1lon es1aria as•
sociado i divisão celular induzJda por cl!oclnl,,a. ou aiuaria
como substànc:i;,; sinaliz.adora do transporte d:l sacarose en•
ire o caule e a r.tiiz..
Açucares
A patt.idpa(do dos arhé-iidrn1~ n n rr1ntr('II(' (fa íl o r1t.;-{lo l('m
sido sugerida hã virias décadas, porêm su:i exata coniríbutç:do
nc.sse proceuo aind:a n/io es1á bem cs1abeleclda. Enqua,uo,
para mui1os pesquisadore$,. os açucares :uuam .apenas como
fonte cnergCtica dunnte., iniciação íloral, outros sugerem um
papel regulador no metabolismo cdul:ar, possivtlm<nte c m ni•
V'C'I de citprnsão génica ou como molêc1,1la m<nsagcira. Essas
S\lbst.ind as estariam e1h·OMdas em me<.1nismos espccilicos
de sinalização entre células, porém ainda são pouco conhC'ci·
dos os proces.1os de pere<pção e de lnmsdução d esses sinais.
Teores clc,•ad0$ de açucares es.1ariam e nvolvidos n:l tl':Ul •
sição do mcristema vegetativo para o reprodu1h·o, d<semJ>t'·
nhando, portanto, um papel tstratCgko nçssc proct.'sso. Re·
sultados consistentes na literatura sugerem que concen1r.1çõts
ótimas de :içUcare.s devem ser fornecidas a.o mer h;1enrn cm
inttrvalos de tempo ba.st:uitc definidos. an1criord aos ~ventos
bioquimkos e ce-lufarts que ocorrem d utanl< a difortnci.ilj;io
do mcristcma floraJ.
Alguns trabalhos têm aponrndo :l s.1camse como u m doi.
componentes tsS<"nciais do slnal ílor:11. Aumentos pronuncia•
dos nos leQrc.sdC'.sse aljúcar foram Qb5('rvad0$ nos mcrisklll:l.S
apicais de 1>lantu de Si11t1pis r,/lm, Lolium 1,•nwle,i1w 11 Xau•
~hi"."'. eAwln~op~is""'lia11a induiidas à íloraç.:'io. pre,•i:i~wnh.>
a atw1Jade •llll Ólla , sugetmdo um p:ipd sinaliz..ld ór tl3 S;'lC.I
rosc. Dul".lntç a ~nduçâo lloral em pl3nt,u de Simipis, t'l>SC açú~
car rnmbêni !>cn:i a1ivo ll() .sistema radicul:ir, dc~mJ)cnhando
 Caph-ulo 18 + Floração .J) 1

um papel tão cr~ti~o quanto sua açáó no a ult, promO\'tndo posith·os dia 1raruiç.ão do mnis1~ma vege1ativo par.a o flor.ai,
o fluxo de ~llocininas ou de outras sub~.incias da raiz pau ou stj:i. d.i cvocaç.fo Boral uns~ J.tritto
o caule. Alem do íloema, ncs.,s.e caso, o xilcma seria cs.scnci:il
p.·u a a induç3o flo ral, estimulando a e-xporlação e o :ic·úmulo Au.rtOOf
desses hormônios no mcristcma, F.stfigios p.micul;ares da tlor:a,çlo tambtm podrri.im srr me•
A sacaros_e w1nspor1.ida ao meri$lcma durante a trnns~ão diados pelo, tl"C.>res endógenos d~ aux,n.a,. Porém. tanlo ~eus
flon;I por;:lcna resultar da mobiliiaç:3o dr carboidr:itoi de re• efeitos promocores quanto inib11órlos sobr< .a ,nJuçJc) flor.li
serva. En1ret.1n10, pouc:o-s e.studos lêm sido realliados sobn: a tl-m sido :1mpbmen1e rdau,fix n .i litel"'Jlura. Enquanto J 1m•
interação entre a íloração e o met3bolismo do amido. d aç.io das gemas 11orais e-m vârla.., cs~c•CS ,·tm <.endo .u,oc1a,.
Cootudo. a elewçfo 110$ teores dt açúcares no mcri~tema da , uma diminuiçlo nos teores Je icido in<UllacCncn IAIA)
caulinar por si só não é suficiente para a indução fl0t:il, indi- livre e a um aumenlo na conccntra~.io d.l, form;as cónJui?d.u.
cando a partk ipaçlo de ootros compos1os, de m:intir:i inte-• duranlC' a diferencfaç.30 Ooral obser,.·cMMe o oposto, ou seJa. a
grada e aditiva d urante e$$e proci:sso, hidrólis.c do hormônio conjugado. hbcr:md(> AIA livre.
Contudo, o b.,1.l.nço t nlre ;au.xln~\ t: cito<inlnu, e- n:lo so•
Hormônios vegetais mente stu..s teores absolutos. tem ~ momado ck import.ln•
Tem -se .sugerido o env0Mmen10 dos hormônios ,-eget11ls, eia fundamental cm di\·trsos proc~ lisiotôglcos. atuando
tanto quantilath•a quanto qualitativa.ment(', n:.a indu('lo llor:il, sobre o crescimento e a diferenciação celular. ~e:<se ~ntido,
atuando põSSivélmrntc vi;a regulaç-io da ex.prcssio g<nka. a relação entre esses dois hormônios podem l.lmbt-m e\1-ar
assoclad3 à íloraçio.
Cltocininos
Gibe1etinas
A promoção da íloraç.io após tr.at:untn1os com d1odnimu foi As g.ib,:rellnas tC'prcsrnum 3 cl:l.S.«' hormonaJ CUJOS <fe11os
obscrwd:a em \ ârias plantas. A b( ntibdenin:i (6-BA), umaci•
1
promOtores sobre a floração for:im ma.is bc-m <Stud.ldo., prsn
tocinina, tem sido aplic.ada no culti\'O dt plan1asorquidáctis. cipalm.:nte nas pbntasem rl).S,m1 (entrtnos curtos) ,r nu plan•
como Al'tmda, Oirmlrobium. Arrrnthi:rt1 e Onddi1m1, visando tas induild:lS i ílor.1,;.ão por bai;c:is ttmpet.lturas ou fotop,m-
ao controle e ?i sinc.ronita.ção da llo-ra~ o em produções co• od0$ long()S. Par.1 as últimas.. o comprimemo dos di,s induzi•
me reiais,. Eni rtt.into. as c.itocininas dt\·em ser emprcg;i<Usem ria um aumemo nos teores endó1,"t:nos de g,berC'lina.s ou uma
concentrações óümas, pois teores ,ele"\•ados t:xercc-m ef(.itos
maior sensibilidade J c.-sses hormón1os. Jtu..i.11do <m slnerg1.a
inibitórios sobre a flora-ção em algu~st~des. A concentr:i•
com ootros sinais flor:1i.s n3 promoção da tlor.ação. Entrr1an10.
ção ôtim:i va.ria conform( a (3$e <k desetwoMmento. a .s<nSi•
J a,ção d.1S g1berelin:l$ podena e.star mJis dirt:tam<nte .a.ssoc1;1 •
bilid::id e dos tecidos veget;1ise a presença deou1ros honnônios
da. 1 prOtn()Ç:lO d() al(mgamento do caule, importante par.a .a
e ndôgcnos e exógenos. sugerindo llOla ln1eraç3o com ourr:is ílorJ~O d.: algmn.a~ pl.1111~ .:111 ru:.cta, e n:íu n c~i:».i.1i.i.mcnu:
vias de slnalitação,
~ induç!o de.s.$e even10.
Diversos estud0$ aponl;am para o em'OMmento da.s citoci•
Apesa.- de :lS glbetelinas n;\o promo,crern .l 1lo1"3clo nl
ninas li\'res t conjugad:.\S como sinalh:3dor.is da llol':lo(.âo junto
m:aiod:1 d:a.s p1:tn1as de db curto. tN>r.:l> rn31S dev:ado,s Jt .t..:ido
às oélulns meristem:it kas (,·(r C\pitulo tO). Mod,tic:açôcs nos
glber,mco (AG) 1amb.?m ior.lrn óbsc:n~d~ dunnte a 1r:.n,i-
teores d esse$ hormônios na pl;uua, pelo aunw:nto na bioi;sin•
ç:1o floral de pl.a111:is de PJw,b,r,s t1il cult1V.1Ja.swbd1as ..ur1os,
te~ ou 1ltt 1axa de (XpOrtaçà<>. altcuriam S(us conteúdos no
in~~tore:s da. llora.-çio nes.sa ~.).pCC'l,r. sugenndo .i pa.r11c1p.i.ç.a1)
meris1cmtt C:tl•linar. Portanl<>. o rlu.xo c-ntre raiz C' caule, com
3d1e1onal desses hotm6111os nos pro,;essos .:on1robdo.s pdo
3 transfcr~1lCia d(' .sinai.s entre e.ues órgãos, e .l simd.: tft' ,101'0
fi.tocromo.
d ess..-s hormónios na pl;1111:1 ,lescmpenh;am papfo irnport3Jl·
No ..:-ntanto. a imponln..:1.1 c.!.,s g1bc-rdina.s no sas1c-m.,1. Je M·
1es na t1or:lç~o.
nali'L.1çjo c ..:ontrole d:s in1,i~.;:io llor,d JinJa e ditic1I Jc ""'
Um::i elev:ic;1o nos tcórd endógenos de dtoc1nínas foi ob•
<~.abel.:.:ida.. 1â que sua cti.:,l!no.1.1 depcnJentc- Ja c:.pc~,c. ,b
se,vada Ili)$ mcristC'mas ind,uidos de C,1,mopo,Uum mbnim e
<poo (~I! .1plk:1ç.lo e Jo tipo d~ g1bcrdin.1 (,er Clpuulo 11 ).
Cltr,aopodiu m 1mm1k, ai,sim como n:u cooc-en1r-.lçôcs M ln·
As g1berdin:i.:; t(m siJo ~ 1.:nsffamc-mc l ph.:.1Ja..i ru \'Ili•
tina (Z) nas rah:..-,. e de 1SOfle1Ucniladl-nin.1 (iP) n..b foJh3S e
cuhuu. mna '-~' '-(UC' promo,,..m o ..ibor1.1mc1110 Jc- J.!gumai,
no ápice c.iu)inar d.: pla111as de Simrp-ls d/bi.1 durante .,1. iilJuçâo
llores no intno ~O J(';)<molv1m,..n10 d;i in1lore!>.:'.in..:u.. Ji,.pcn-
foto pe rlóJka. Entretanto, o oposlO foi \-cnfi.::Jdo .:1n pla.111;11,
sanJo a ~raçJo d.: dob.ure, n.:,;cs.s,1ril p,1u ., ,)btcn,;fo Je
J~ tabac0-. ou s.:ja, uma d,minui<çàO no> tl'OtcS Je u tocinllus
l'a.,hos nn,t.s soltos, dc111,nJ:iJo,, pelo mcrc.iJ,l.
nos nw,,stemas c;mlin;a,res duran1e :a tr.insl,;lo tl()t,ll. cnqu:;Ul•
10 um aumento progressl\'o d<"~l>cs hontlóniv1> foi Jc11:,1JJo
d\lrame "' formação d0$ lltgã~ rcpro,:luti\'<»,. ,;u-:i.:1cnuJo,
por uma inhmi.a Jtl\'itla,lc 111itó1k:.:i e mdó 1i.::.1.
Apesar d,: serem nc,essân,1.> as .,1.hcrn-;6i'i, no rnntl•l'I,!,) en-
d ógeno ele d l(l(111mas pJr.1 .1 csti111ul~ào Je .li\'bõ.:s ~cluJ.i
,·ei. e co,llrol,: do ddo c.:-h1lar J urant< J l1q;anogrnl-SC', c-...sc1>
hormônios nlo sc-ri,uu i,uÍlck111es p.ar.a c:111ur .l inJIÃ-\.\o !lo·
ral, h,wcntlo ,und;i thh id,LS svb<e )Oa J~i> como r,:~ulJJorci-
 332 Fisiologi-, Vegetal
por1anto.com uma maior força•dl"('n(). Tod:wia, os IV$l1lt.ldos
rd:itados n<l liter.1tura não s.,o suficirntcmc-ntc claros p:uu .,3 •
socfar CSM' hormônio à tlora1,,iio.
Eriltno
Não ob$tantr o l'Lileno s.e-Ja lx-m conhecido e aplicado CQmu-
C'i:almcme. o f:uo de in duzir uma nirid;a fomlaç.'io de llores em
bromêlias, como no 3~('.axjzelro (A,ra11as romc,sus) e em ou•
tr.as e~pécks orna.a11en1ai.s. (> dilcno exerce um efeito inibi1ório
sobre a tlor:t,;iio da maioria das ou1ras plantas.
O efeilo negativo do etileno na apal'lsão das pétalas- (e.
portante>. na .,nlcse) tem sido observado cm vári-as espC'd es.
Gr2nde p:ine dos t"studos referentes aos tícitos desse hormô-
nio sobre a floração ená associada à .s<ncscC'ncia da,s: fl.ore.s e
dim:ionada para. a uliliução de subs1àncias bloqueadoras da
blossinttse ou aç!o desse gãs, como o nitrato e o tiouulfato de
prata e o pcrmangan110 de potâssio.
Hipóteses sobre a nature za do sinal floral
A identificação dôi sinais florais repreknt.a uma das grandes
questões da botânica. tendo ns pesquisas se pau1ado, cm gero.1.
n:i comparação dC" componentes endógenos de plantas lndu•
z.ida.s e não induzid:lS à Ooraçlo. Amostras do conteúdo do
:ó'li:ma das raius e dos solutos do noema extraidos de (olhas
madu~ e do ipice caulinar têm sido frequemememe u1ilit.1•
das nesses es1udos..
O estimuJo íloral seria :ip:1re1uemen1e 1.ransp0rtado \'ia
Roema, $endo ,u taxas de transporte de solutos cm relação is
respostas flor-ais consis1en1es com a ex.is1~nda de uma mensa•
a_em transmbsh·d de na1urez.a quimica. <' não simplcsmenle
um fenómeno írsico, b:lS<'ado e,n alle~çôes no po1e1,d al ell-
1rico de- m<mbranas.
Em term0$ fisiol6gjoos.. foram pr0J><»l0$ ilguni: modeJos
objtth·ando explicar :i transição floraJ, dos quais se drs1.ac:am
três: o do 0orígtno e as hipóli:'St.S nutricional e mulllfatorial.
Planla de XIMf/tJum 1t pon.a--en)(cf10 em DL
il"ldw:ida por DC induzido lncfüet111ne,1te
por enxertia de toei:ail
f.ig ur,1 18 .9 Experim e ntos d tl' em;erhi com Xon1IM!m wv.mw iw n demon-str~ndo • v anStni\ \AO do sinoJI dt flora(.io, POf induçlo md irc1is. Nnu
e,spêcie, a 1 folha s de planta$ induzid<1s M'I O< wnseg uem p,omover i flor;,ç,1,0em plantas mantida ~em DL Adaillada d~ lahg (I %SI
A idei;i dC" ql1(' a iloraçiio est.1rla sob o conlrole de suhs1:in-
d ;i5 produ,.ida.s nas (olhas foi inicialmente proposta por Julius
,,on Sachs en1 J86S, como r1.'$ultodo de st\l S trabalhos com
iro1'(1eolw1t maj11.s e lpomottt p11rp111wt.
l\)rém, o u:-nnoj1orfg~uo rcpre$Cnl:'rndo uma st1bs-1úncia e;s.
ped.lic:a com função regulat6ria Indutora d.1 íloraç.fo. MI como
um hormônio \'Cg,ttal universal ~ormador de tlore.s': foi el,1;.
borado por Mikhail Chailakhyan em 1936, com e.xperimentos
de enxertia entre es.pédes de Crassula<eae. Segundo o autor. a
Roração de plantas fotop<"riOdk.1mentc d istintas ( PDC, POL.
PON ctc.), n!o indll1.idas e enxertadas <om ramos rtprodu-
ti\'OS de espécks ou gêner0$ próximos. J.ugeria a transmiss/io
de sub.stãndas ou sinais ílorais por meio do ílc.wma., após a
conexão dos tecld0$ \-tge-1als. Portanto.. esse produto tinal da
induçllo fot<>pcriôdio seria fisiologk.,mente equl\•alentt nes•
$;1$ plantas.
Os c:studos de enx~rtla demonsw1ram que, quando a folh.i
de uma planta ql•C' es1j ílOl"('SCendo é en)(ertada cm uma plan •
1a nio induz.ido., Ccapaz de induz.i-la a Rorescer. Esse procc.>$$0
é denominado indução se<:u1,dárlt1. Se a folha de urna planta
<"m tlor de Xt111tlllum Slrlmmritm, (induz.ida por DC) for en-
xe.nada em uma planla que estó em DL. portanto cm e.s1ado
vegetalh'O. c-.st,1; Ultima tambCm Roresceri. Uin:i nov.i folha
dC"ssa planta, agora em Ror, en_xer1.1da tm outra planta c:m OL
promovcni. também a lloração di:st.a última. e assim succssi\'a•
mente, conforme ilustrado na Figura 18.9.
Alguns tr.abaJhos c:\'idenciaram que. dependendo do tr.a•
tamento fotoperlódieo i: do tipo de re.sposto da plan1:i, as
folhas pode1n 1>roduzir canto promotoi-e$ quan10 inibidores
de lloração. Assim, Hyosqa,,ws 11igcr < Nicotin11a SJ'iwstris,
;r,mbi,11 PDL, pod~m ílQr.tt~, r !lob DC q u ando da rc1irnd n
de suas folhas. Quando parte.s dessas pl:int.is foram c:11.:<er•
tadas em PDN e M3J11idas em di.a.s c-ur1os, as plantas neu·
Iras não consegultarn ílor«cer. Ponantó, t.·.ssas POL podtrn
ter produzido alguma subsiáncis Inibidora de ílornção que
tambrm foi 1mnsmhid.a para as PON. Chailakhyan ch:;un ou
• •
2 1 1)01'1.a•eti).f!rlo em Ol
3 1 portaremcorto em Ol
Induzido iodi1otamen1c induzido mire1.amente
por en)(~f11t1 de '°41'111$ POr cnxeoia dO folhas
dO 11 P0'ta·Mltef10
do 21 port;.1-en•ertQ
 Capítulo 18 ❖ Floração 333

de antiflorígeno esta substância transmissível, inibitória da

floração, que interferiria sobre a síntese, transporte e ação Merlstema apical
Alvo/produção de sinal
do sinal floral.
Apesar do direcionamento de muitas pesquisas ao isola -
Nutrientes/sacarose/hormônios
mento e à identificação do florígeno e do antiflorígcno, até RNAm/proteinas
os primeiros anos do século 21 nenhuma molécula química
havia sido identificada com a característica de um hormônio
floral.
A não identificação do florígeno resultou na elaboração do
segundo modelo, centralizado no stntus nutricional da planta,
sugerido por Roy Sachs e Hackett, em 1969, e revisada poste-
riom1ente, em 1983. Os tratamentos indutores promoveriam Tecido vascular
Transporte de sinal Luz
alterações na partição de nutrientes entre órgãos-fonte e dre-
nos, responsáveis por uma disponibilidade maior de assimi-
lados no ápice caulinar durante a indução floral. De fato, foi
verificado experimentalmente que, após a indução floral, ha -
,ia um fluxo maior de carboidratos para o meristema apical.
No entanto, apenas um balanço favorável de carboidratos é
insuficiente para desencadear os processos morfogenéticos de
transição de um ápice vegetativo para o reprodutivo. A parti-
cipação de açúcares e compostos nitrogenados na floração, ou
seja, a relação C/N, já havia sido sugerida por Georg Klebs, em
1918, e por Anton Lang, em 1965.
A ideia de que os assimilados não seriam os únicos compo-
nentes importantes na transição floral foi proposta por Geor- figura 18.10 Modelo simplific~d? de algu~s po~siveis com~onen~es
da indução floral, segundo a h1potese multifatonal da floraça?. Alem
ges Bernier et ai., em 1981, que sugeriram que a floração estaria
de estímulos Internos intrínsecos à planta, as folhas e os menstemas
sob um controle multifatorial. Fatores químicos promotores e caulinares são responsáveis pela percepção do estimulo externo (luz e
inibitórios, entre os quais metabólitos e hormônios conheci - temperatura), promovendo a formação e a exportação via floema dos
dos, e até mesmo o transporte de RNA mensageiros (RN~m) sinais florais (p. ex., sacarose). Os sinais florais produzidos nas folhas
podem ser transportados diretamente para o meristema ca~l in_ar ou
específicos, seriam induzidos por uma ampla g~~a d: e~t1mu- induzir, nas raízes, a produção e o transporte de outras substancias (p.
los ambientais e atuariam em conjunto nos vanos orgaos da ex., citocininas e nutrientes). Quando o conjunto de sinais florais, tanto
planta (Figura 18.10). Independentemente da diversidade dos de folhas quanto de raízes, atinge o meristema caul inar de uma planta
processos indutores, a floração seria resultante de um bal~n_ço em um estágio competente à floração, inicia-se a transição floral.

entre essas substâncias promotoras e inibitórias, necessa nas

ao ápice caulinar no tempo e na concentração aprop~iado~,
Portanto, a evocação floral representa o momento em que o
e reguladas por diferentes mecanismos: condições amb1e~ta~s
meristema se reorganiza para a produção das flores, em vez
particulares, alterações na produção e no transp?rte dos sinais
das folhas. Apesar dos intensos esforços já efetuados, ainda
florais e modificações na sensibilidade do menstema. Sendo
não se conseguiu delinear um modelo no qual fosse possível
o sinal floral composto por várias substâncias, o coi:i~onen -
ser considerada uma descrição completa de todos os eventos
te limitante da floração poderia variar entre as especies, as-
moleculares, fisiológicos, anatômicos e morfológicos associa-
sim como ser substituído por outra substância disponível em
dos à conversão do meristema vegetativo em reprodutivo. Tal
maior concentração. . , situação torna a compreensão da evocação floral ainda mais
Apesar dos intensos estudos sobre a indução fl ora1 nos u1-
complexa que a da indução floral.
timos 100 anos, pouco se conhece sobre a cascata de ev~nt~s
Os estágios vegetativo, pré-floral e floral do meristema são
que conecta a percepçao ' 1o 1·ndutor à transm1ssao
- d o es t1mu .,
reconhecidos como fases de um processo único, contínuo e
do sinal floral produzido nas diferentes partes da planta ale
integrado. A principal distinção entre as fases juvenil e adul-
o meristema caulinar. Entretanto, ao mesmo tempo que se
. . - 1og1co-
, · b"10 qt11' 1n1·cas , houve um ta vegetativa consiste na competência do meristema caulinar
1unitaram as abordagens fi s10
para florescer, quando fornecido um estimulo indutor apro-
avanço importante nos estudos moleculares d~ floração.' tal
priado. A capacidade ou compe tência reprodutiva do meris-
como descrito mais adiante neste capítulo. Porem, defi nir as
. , . - contmu
· a a se r um dos grandes tema caulinar pode estar relacionada com a sua idade ou com
bases b1oqu11111cas da floraçao
o tamanho da planta, representando um ponto importante no
desafios da fisiologia vegetal.
con trole da taxa de crescime nto vegetativo (Tabela 18.2).
Enquanto diversas espécies de bambu e phmtas arbóreas
Evocação floral como a jabuticabeira necessitam de v,\rios anos para tlores-
Após a indução floraJ , os eventos loca lizados especificame1~te cer, plantas de Plwrbitis 11il e C/1 e11opodiu111 rubn1111 podem
no meri stema caulinar vegetativo que resultam na ~ormaçao ser induzida~ à floração ainda no e ·tágio de cotilédone e com
das flores são coletivamente denominados evocaçao floral. apenas um ciclo fotoindutor. Em outras espécies, a duração
 334 fis.iologia vegetal

um aumento n:a taxa respiratóri:1. assim como a modificações

nasfotc.se llt RNA e proteinas.sugcrindo uma :tl1eraçào na cx-
~Jncmoi,:(~l 11 a JJ dia.s prc~o ~nica previamente ao t'$1ímulo das divisões celul:iires..
l«Hn1:rfJ (milho) so., 10 dia.s En1re1anio. n detecçl o de processos de rc:\•ersão floral ain•
~stolus wlgOffl (fciJiol 30 ., 60di.h da nos esdgios iniciais da evocação fl oral, com a formaçlto
OrylO Ulrll'O lanoil
de (olhas cons«"uliv.a.men1e is flores, indica ql•t os meris1e-
12()" lSOdin
Ro~s.p,p.1,oseir.ll
mas caulinarcs não são imversiwlmente determinados para
20a 30dias
o desenvolvimento rtprodulivo, Portanto, a nti\'ação de genes
PhafoMopsis (OrQuid~a) la)at\Os e proeessos cm•oMdos nn transii;âo 11or:il é necl.!$S3ria 1an10
V.'ru .spp. (vidtira) 1a 4 at1os para a inicinção qunnto para a manu1c:nção do desenvolv-ime1l•
M()l.l, spp. (m~deir,1) 4 a8arios to reproduth'O. A re\'etsão Oor.d c<Stá ger.almen1e associada ;a
Cir,c,s spp. (l.,t.1nJ,tlra, limoeiro) Sa8anos condições ambientais opostas àquelas indutoras da. floraÇ'.io
Ppv1pyrus {pereira) 7 • 12.ino$
e-, apesar dt compreender um evento incomum, em :tlgurnas
Co~io «l'lilrlorct (J)bU>t-sil) p.Janlas como em roseiras, alguns mutantes de Arabidop$h e
(ffl~Joodototo lcl"dro•row) """'
lO anos
Impotiens bal.samim1, e$Se processo é bastante observado. Nes-
sas últimas plantas, a produçllocontlnua de um slnnl floral mu
folhas(! critica para a m:anutenç.lo do e-.stado floral, $ugerindo
dn (ue juvenil aparcrnementc está aMQciada ã (orm;aç.ão de um controle ex-temo 110 meristema cnulinar e um comprome-
um numero mínimo de folhas, como no pie.ão Bide,,s pi/0$0 e timento d11 plnnta como um todo com a ,ria Ooral. Em espécies
cm Ste,·ia rebattdlaria, que Oorcsccm npenas com 3 e 4 folhas, de plantas menos suscetiveis à re, erdo floral, J)C)Slufa-se que
1

res.pe-ctiv:imentc. Mt$JUO plantas hcrbâceas, como cenas or•
quidta$ epífüa$ (Calllqn. Lnelia, \fa,1da), podem demandar
\':irlo$ ano$ de crescimento ,·cg<'lafü·o antes de $e tomarem
com1>etcntt$ à flora~o.
A produçio de mudas eru:ertadas. espccialmenie no caso de
írutiíer:» em que o material propagativo das culth'arcs-copa
de interesse comercial - oriundo de pl;antas .adultas e compe•
1en1es à floração - é unido aos porta-enxertos. represtntou
um avanço importante na rtduç-.ão do tempo necessário paro
o flores('im-c-n10 e, portanto, para a coleta dos ír\ltOS. No C3$0
de espécies dtricas. por txemplo, enquanto pl;1.n1as en.xenadas
florescem apM 2 ou) anos, as plantas de pt-franco nao en.xtt•
ud.as florescem apenas aos 7 ou 8 anos de idade.
A e-,.·ocaç.lo flo ral se d.á com n diferenciação morfológi c;a e
funcional de todas as células do meristcma. O ápice vege1a1h'o
como um todo en1ra em uma nova fase de desenv0Mmen10,
rcsuhando em alterações fisiológicas e histológicas graduais,
interdependentes dos C\'en1os que ocorrem nn.s raízes, nas fo.
lhu e no caule. Vãrios estudos associam n 1.-ansiç.ão ílor.il a
esses sina.is sc:jam cons1antes t que, quando ausentes. 1'1fiO im-
pedem a autonomia do meristema.
Impedir a reversão Boral é particularmente impo.-1an1e n:1$
plant;J.S anuais. tornando-$(' fundamental n distinção emre os
sinnis indutores apropriados daqueles ch amados ,.ruídos am•
bientais': como ahc-r.açõe, repentinas dt temperatura que não
refleiem ern rnudan,ça.s sazonais reais.
Uma vti que as células do mc:ristema c.1ulin::1r a1ingcm
um ponto sem t(torno no progrnma de desenvolvlnlento.
c:omprome1endo •$t" em definitivo com 11 (ormaç!lo das flores,
dii-se que es1as se encontram determin.l'ldas para a ílof'3çâo,
:,;egulndc., r,n:,:C' novo proces.so, mesmo na ausência do eurmu•
lo indutor lnid.:il (Figura 18. 11).
Assim, n 1ransiç-ão do estágio vegetativo JXll';'l o flornl está
nssoclada Inicialmente à aquisição de com1:,.e1ênc:ia das cêfo-
1:as merl$lemá1ic:i.s caulinarts. Pcl:3 ativaçào de vários gcnc-s
assodndos à percepção do es1imulo indutor. h! a produção
e o 1ronspor1e de .sinais originados (ora do merish:ma. A Sl'll·
si'bílidade de$S~ rneristema .aos sinais florais c ulmina n:1 su.-

t
lt'lduçêolk>r.l,1
Aul6oom8
Ambiental

RaiU!S R31t&&
1 Caule 1 Caule
Foll\a.s Folhas
$mal t>otal S!n;,,t nor.il

determinaç.à o pMa uma nOV3 via de des<"nvo1vimenlo. com a
Iniciação e a form:nção dos órg3os florais.
Desenvolvimento floral
O meristema inicinlmen1e ,·~ttalivo, uma vet d<"tcrmina•
do pnra a Ooraçào. segue e.ss<" novo programa dr dcsen\·ol•
\•imento, mesmo nn ausincia do e5tímulo indutor, culml•
nando m, express:lo Oornl (Início <lil diferenciação do pri•
mórdio flora l),
A formação das fl ores é um proceMo que compr«ndc a
J eriniç.lo da é poca adequada e do loc.al correto p,ua a ini•
ciaÇ".10 do pri,nórdio fl oral, aJ(m d.a de1erminição do mrris•
tema e o dt:s<nvolvimento dos ôrgãos florais. segundo um
padrão e.spedfico.
Em termos morfológicos. o meristema reptodu1ivo ê fadl•
mente distinguh:cl do meristema vegetaiIvo pelo se., 1amanho
maior. Também se evidenciam duas eca.pas lisiologkamente
distinta.s: a iniciaç3o e ode.senvoM1nen10 llo.-..1(Flgum 18..12).
A inici-ação fl oral est:i a$$0da.da :l() :mmemo da atividade
mit6tka nos limites da regUo mer1i;1em:ltica das gemas :lJ>i·
cais e/ou axilares, atingindo p0$1erl0tmen1e a zona centr.1I da
célula.mãe, que se torna menor. apresen1ando pro1oplasma
denso. Após ess.t evento, a atividade mitõtica to crcsd mento
praticamente cessam, desenvotvendo•se um ttcido ~«"nq\1i•
ma1oso em-olto por cChdas mcristemá1k as. no qual. em um
segundo pico de atividade mitótie.1, serão form:ados os órg:io.s
llorais - sépalas.. pétalas, estames e carpelos - , represen1ando
um n compltx;1 interação entre tstruturas funciOf\:.llmente ts•
pecialiuid:as e c.ompletament<" distinlas d3 planta ,·e~1a1iva.
Em g.eral, a produção dos órgãos llorals se dã em posi,.5o
" número pr"cl.$04, formando ()$ wnkiloc, que do :inéi"
concêntricos ao redor do inetis1ema (Figura 18,1)), potém
algumas plantas, como as em mst"IJ não ~uêm esu- pa•
drão. A1>tsar do numero qU3s-.- infinito de ,·irl:lções, ~ cstru•
tur.1 bisica das tlorts ê rda.ti\·ameotc simples.. corutituída,
(1pftulo 18 <' Aofaç)o )JS
fundamrntalmenl<', por um ramo com nós ( entrenós curtCKt
uma série dt aP'ndicts qut <io fofh,1.s m'ldihcadu,
(k maneira dl;.lint.l dos mtristcm.1~ vq;.etativos. o, meri5.
1emas llorais são de1ermin~d(1<, ce,sando iua ,uivid.1de mcns•
1em:i1iu depois da produção do Ul1imo órg.lo ílor.,1.
Aspectos moleculares
O isolamento e a "1racttriuç.:.o de mut.an1e, cum rõpost.u
llor.iis dlitin1as têm se mrnado a pnndpaJ fonte de r('SUl~do,
e a\'3.llÇ()$ nos c:mKlos da floração. tspccialmcntetm tr;ibaJhos
com a POL íacull.ati,,a Ar11bidofHi.1 thaliana. NntJ. plint:a. fo.
r.im iden1ificad.u até o momr-nto quauo viu promolol":I,; d;1
transição flor-,1: pot meio do fotopcriodo. da vt-rt1.1Jiz~(), Jas
gibcrclinas e pela regulaçâo :iutónom:.1 (f1guta 18.1•1).
Os m<cinismos de promoção direta da tkir~ão. 1nduzu:los
pelo fotope:dodo e por gibC'relina. são ant.ag6nk<>s à .Ltivi<bdt
de genes induddos pdo frio ou regulados pd;i Vlil autônoma.
os quais promovem a flonç.1Q pela inibição do gene FLC ífl(),
wri11g locus C). um reprc~ r t1or\lJ ccntraJ. Os compont'ntcs
da via au1õnoma aprt'S<"nt.l.m um p.tdrlodccxprcss:iob.l.st.antt
amplo, sendo seus RNAm detect-::ados t'm pratkamcnle todos
osótg:\os da planta, !\'ão h:.i <\'iMnd.1s dt' que stjJ.m r~-gulados
por focoperiodo. temp(r,,11u~ ou m~mo pelos própnos gen~
aurõnomos. A idcn1ifieaç.-\o dos sinais internos que ,c-gul.am J
, ia autónoma pcrm.tncC< desconhcc1d.1.
Trunbém for:un ,dtniificados ou1ro.s g,enrs repressores que
pod<"m rtpte.stnllll' um mK:tnismo de imbtçi.o da tloraç.io cm
plant:i.s com 1.1manho ou idade niio ::adequados.. control.indo.
pOrlantO. a duração da &se juvenil. .\iodilic.ações na me11b•
ç!o do ONA parecem estar ::associJdas i clpr~o dos genes
r,-rrl"<<;nr.,.,;, raltf',..Anrln" rnmp,•t,\nri.:. ,a/nu., 1l.-,"rm1n;1,;;wl dn
mtristema. Os genes FLC, ·r tu (umunal Jla.,.·a J) e E..\IF
(.:mbrro11k flo•~v:,) - este ul1imo idcnti6c.1do -.-m i~not1po).
nwlan1ts que flOri:$<-.-111 im-.-d1alamen1c após a scrmanação ..
tepre:i;entam m«ani~mos d~ contn:>1-.- ni:gah\-O da tlor:i('ào.
 336 Fisiologia Vegetal

Figura ~~ 13 Represent~ç~ esquemâtka de uma flor de angiosperma.Oi órgOOS Rorals sao sequetldalmente produzidos pelo mi:ri.stema nora~
em ~ ,c,los suci:uivos, lnk ,ando pelas sEp-,l;n e prc:,gred1ndo. respectiv-.tmente, pata pétalas, Mtamese urpelos,ondeé formado oovârlo,com
a placent<1 contendo os óvulos.

0c cerla forma, os estu dos gênkt» rtalizadt» sustrntawrn
a hipótrs< multifatorial ~ fforação, u111.1 \'CZ que esta tsta.rla
sob conlrole de \'ârios g('Oi:$. t-nvolvidos nos diferentts está ♦
s ios dt'SSt' processo. aparentemente organizados de m aneira
hierárqui01, coordenada r sequencial. At( rccffllemenle. a
possibilid:ide de en\·olvimento dos genes florais na produção
ou respos.u a um;,, substância especifica. tal como um ílorlge-
no, h:avfa sido constantemente ignorada.
Entrct.a.n10, estudos recentes têm apontado ~ra a impor-
l:i.nc.1a da transcrição do gene FT (flowering /oeus 1) n:is folhas
p:u~ a induçlio da íloração. Esse: gene i ativado pe-lo gene CO
(t0nSJa11s), sob dias longos, e tambem pela repressão do gene
FLC. sob baixas lempersturas.
O gene 1-Tproduz uma pequena proteina que atuajunlo ao
fator de tr,mscriç.ão do gene FD (floweri,rg locus O), este últi-
mo expresso apenas no meristcma caulinar, ath ando Ogene 1
API (ap,etaln I), que :uua 1an10 como um gene d e lde111idade
íloral do meristem.3 qu11nto como um gene de identidade d os
órgãos ílorais. A at i\idade do gc-ne APJ econsiderada um bom
m:arcador da 1Xorri-ncia da floração.
O fato de o gene FT$er tX:plffiO 110$ 1ed dos vaseufares elas fo-
lhas, t'fll respost11 ao fotoptríodo. e sua pm1eína promover :i e,c-
pl'C$$iio gênka no merisicma su~re a mxcssidade do transpon e.
via ~ . de um $inal floral. O mQ\i mcn10 de di\'C'rsas proteina.s
no ílocma pode indk11t um p:ipel lmpol'111n1e dessas mol«'ulas ,,a
sinalizaçio de diferentes processos na.,; pl:1.0tas (ver' Capitulo 6}.
Com t$Se$ rC$Ultados. o conccito do íloríge no tem sido re•
tom:1do apôs i 0 anos, se.ndo o gene FT um fo,te C.lndida10
a essa subs1ãnci:i. Um11 vez produtido o RNAm do gene FT,
hã umfwiback au1orrcgulado que Induz su11 síntese contínua,
mesmo sob condições não indutoras de fotoperiodo, sugerin•
do car11cterís1lc:1$ au1oman1cnedoras do florigeno.

A Fotope1iOOO B Tempe,alunti

!
co
!
VRN

Genes de
tr.viisiç:3o floral
!
FT - - -- - - FLC - - - - --
! CRogul~o
au16nom:1

FO"i / TFL~ l
Genes de klentld:ade
floral 00 m0;riSleM8
CAUAP1 1 1 , LFY +-- - - -- -

Genes homeõlloos
de ldeMioadt doS
!
AP1IAP2
./"---...
AP3/PJ AG
ótg~O$ no,ais

órgãos flo,ais
~~/"--.
Stp.las P6-talas E&l&mes Cwpelos

Figura 18,14 Poss•~ intera(oes molf<ula,es t>nvotvld<1s ~11 floração <ki At~bidopsis, <uj_. trilnslção ~º'•"
é cootró&a~• por quauo vias gCnlc.ts
atl entio Kienu6c.adas. ~ A indução nor,d ,eat,uda por d•.n lof\90S e .mq,c,"11d,1 pt>lo g('ne CO. q~ induz a exf)f<'SS.tO do ge,,e n , .-1~almente
(onsiderado um pos\ivel p,oduio, do ílorígeno. A ;,çioconjun1,tdasprotefn<1s dosg('nes FT_ e FO;u,w1o gef'le API, s . O tra1.amentode fuo ,wva o
gene de W!m:Jita('lo VRN, ,nltkndo ., e:q,ressiiodo gene ,epresso, nc. C. V~rios~n~ da viêl aut6nom<1(fCA. f PA, FVt. LDfY,FlO e FU(J uml)é(n
prornove-m., noraçio d•mimundo a l?tpressãodot)et"IIC' ,cpresso, HC.o .A91~el,na e pr0Mocori1 d~ Aota<io ~obcondiçôC's<k d.;is (u,to~ po1l1n
l\do )Utxtlt uindo completamf!nte 0 tt•t.a.mento fo1openódico, a1u<1ndo f>O\SrvelMente na .PromO(<k>do gene LFY. A e:llpressao dos genes API e
l.FY confere a identdilde noral do me.,istem4 e ,e9ula a atlwcb cle deout,o) g~nM hOmé'ól1r;os (A.PJ, Pt,: AG>., ,esultaodo na fo,mil(ao (IOS ót(.tcl0S
florai~ Promoç.-0 - . ,~ 1e-ssao--.

A hipótese original do ílorigcno pressupunha que esse sJn:i.l
lloral seria transmissível e unh-ersal entre as planias, irwkpcn•
dentemente de suas respostas fotoperiódkas (POL, POC. PON
etc.), A identificação d0$ genes HDJA c HDI no arroz, um,1
PDC ortólogos aos gcncs f"f e CO em AroWdt,f$is, uma POI~
sugere um mt('anismo de ação COFTni rcsposl:a Ror.ll baSl3JIIC
çanscrvado em algumas esptde:5. E~se $is1enu de controle tam•
bém está ativo em plantas arbóreas. il!m de ticrbác(';tS, como
tomate e Brassica 11ap1tS. O insucesso na indução ílor-JI oh.ser•
vado em alguns eicperimentosde enxertia poderia seratríbuldo
niio à idcntklade química do florigeno. no caso a proteúu piO•
duiida pelo gene FT e seus ortólog.os, mas sim fl sua produção
insufi ciente. :t deficiências cm st"U transporte pc:lo flocm:i ou a
uma nplda degrad3Çào 00$ sítios de r«<pçào dessa ndccul,a.
De maneir.1 gtr.1I, a Roração cn,'Olw: a atividade de trê$ g.ru•
pos de genes: o primeiro dtlcs seria rcpresenlado pe!Q.s genes
de transição floral, responsáveis pela mud,1.nça de í:lse do me•
ristema vegetativo cm mcristenu rcproduli\'0. os qual$ Iam•
bé-m ativariam os genes do segundo grupo, CC$p01lsivcis pda
identidade floral do meristcma. Esses 1,•tncs, por $U:t. ,•e-4 de•
1ermin.un como íloral a via de desenvolvimento a ser scguidi,
leva.ndo à formação do meristcma flora], No terceiro grupo,
encontram-se os genes homcóticc» de iden!ldade dos ôrg.ãos
florais, :'.LSSOCiados à fonnação dess:t$ tSlruturas.
As alteraç,ões observada.s..apenas n2 composição dos Vtttki•
los florais e., pottanto. não en,·olvidai na iniciação Ooral cs1~0
$1ht119ttn
~pala Pêtilla Estime caf)'.)elo
A Mm ativicbde dos 91MS do tipo A
• CarpelQ Est.ime Esbme c.v;ieto
e
D
E 1
l/e11idlo
°"'"'
Capftuk> 18 • Fba,ção )37
:wociJd:u a mut:içOO nQIS gene, hon1cócic01. A matf'lrb, d('S-
sc1 genes nas pla.n1as pt"rten« à família MADS box ck falorc,
tran.scricionais. F.$..«:1 fatores tnn«:ricion:i:I" Mo protdnai que
con1rol:1m ,1 cxpresQO de gtnd de idcnlktildc dos órgJ01 llu-
r.ai.s. sendo re:1ponsâv('1J pt"fa ativ:açJo com~el;a do progr:ama
géníco da ot.rutura d.1 llor e deter minando. cm UJtim, :.m..ílise,
• íorm:.ç:lo dos órg.'ios tlonih propri;imente dito,.
Com b.ue nos es1udo!i com Arabidop$;, rJwlh»1a.u~ ~
homcótioos íoram distribuído, inld;almcnte cm t.rls d:lS'k's -
A. Be C - com ativicbOO dUdntas, porim intcrlipd.u. :uso-
cla.da.s â produção de í:11or~ tr.ans.criclonais. O modrio ABC
de genes homeó1lcos. proposto ,:m 1991 por Elh04 Mc}-crowitz
e Enrico Cocn. íol revisad<i t alua!Jvdo no inicio d.i dtc.'lda
de 2000. com a indu.s3o de duas nova$ d:a...«.tS de p-nn: O,: E.
O modelo A8COE procura inlcrprctar O p:adr-lo de íorma,
ç:io d05 órgãos flor.ais.. As sép:11.as serfam d<11:rm1n1du pt'b
atividade do gcn< A no VC'rtidlo 1. enquanto as péu.J:u ne•
cc5Sitarfam dos genes,\ e 8 atÍ\'OS no VC'rtkUo 2. 0$ CSl:ll.mcs
rcsuhariam da a11vld1dc conjunta dos genes 8 e C no ~n.Kil-o
J, enquanto os gé:nell C scrfam os respon.sá~b peta form~
dO$ carpelos no vtriki?o 4, As ativiJ.adt"S dos gl:'n('$ A e C sc--
ti:am mutuamenlc rcpressoru. A íunçio D <klcrmtn.a o c,k.
senvotvimen10 dos óvulos.. enquanto os gene, E ~ ntu$.di•
rios parJ a definição dos vtrddlos e o docnvolv1m('nlOdt- to-
dos os órgãos florais (Figur.1 18.15). Odesitio agor:a reside nn
comprttndcr como a expra(âo dos gcncs homeóticos alter:. :a
MutanteAPE'TAI.AZ
•
e~ -
:~ - L,
2 3
VerllCllo
 338 Fisiologia Vegetal
atividade dos <>u1ros genes Ot» ,'C.rlicUos em desen,·oMrnr-nto,
resultando na íorma('.lio de um órgAo íloral espl"Cifico.
Os gene,; hom<'ólicos AG (agamoi,s). PJ (pislillatn). API
(apctnla 1~. A~2 .<apr.tnln 2) e APJ (apclala J) 1~m padrôc$
de expm~o distm tos. tanto es-p;icial quanto temporalmente.
de$t'mpcnhMldo funções diferente:"$ no de.scnvõlvime:nto dos
órglos ílonis. A cxpres.s.\-0 do gffle API rtttringe•$C à fonna•
çio de sépalas e pétalas; a expressão conJu,ua dosgt-nes APJ e
PI é n«essária para o dcserwol\llmento de ~las e estames;
enquanto o gc:nc AG cstâ associado aos carpelos e estames (,-tt
F;sun 18. 14).
A exp~o do gene de identidade ílor-al LFY (leafy), em
meristentas flonis jo,-cns. tem sido ob$er"ada em vã.rias C$•
pmes de angiospcrmas. Apesar de esse gtne tambtm ser de,
t«tado em tecidos ''q;etativos. sua ativid:ade é acentuada du•
rante a transl~o flora]. Apa.ren1emente, os sinais oriundos de
difercn1es vias de indução (fotoperiodo. giberelina e regulação
autônoma) apresentam efeitos interati\'Os sobre o promo1or
desse gene, sendo nece&sirios para a $Ua mâxima expressão.
O gtne LFY atuaria, então. como um integrador central na
noração.
O gene LFY produi um fator tnnscrlcl<>nal. apenas identt.
6cado no reino veg,et.al, o qual tem como sítios receptores a.s
regiões regubtórias dos ge[I('$ homcóticos AP1. APJ e AG. Por
sua vez.. o gene TFLI ~ um regulador negativo dos genes LFY.
API e CAL (cauliflo-..,w). atuando como um inibidor Ror:iJ. O
gene CAL tem $equC':ncia relacionada com a do gr-ne API, dl•
vidindo tambêm um padrão simila.r de expressão.
Ê interessante no1ar que o gene TFLI tem homologia com o
~ne FT, podendo ha\tc."r conversão enttc de$ com a modifica•
ção de apenu um aminoácido: porém, até o momento não há
cvidéncfa de uma mo1écula que atue como um inibidor fl oral
tn,.n'-ffliS(liYd,
Muü:as das obscn•ações clissiC3.S obtidas nos estudos 6sio•
lógko-bioquimlc.os da flor11Ç$0 podem agot'3 ser avaliadas sob
F'9ur11 18.16 Aoraçio in vir,o de plant11o o.quldácea),
A. Á.pkit~ u,ulir1are,:s com ce-,c.a de 1,S cm df! comprl•
l'nf:OtOis,ol~os de planm aindl jOY(>n1 d4l Omdro•
btum Se<:ond Lovt cultivadas em ~ io de cultura
adition.ild0 df! thidluu,on (TOZ), um,) titódnlna $ir\·
tttita, lm.agt-m u:dida po, Wagner de Melo F«relra
(l8-VSP, 20041. a. Plant.i &dulta ~ Ps19nt0tchisp11sHJo.
Imagem c:edidõ po, AN P,MJlil Attlmonte vaz (18-USP.
J002J.
a pcrs.ptttiva. molccubr. Tah·c-t, os rcsuhados futuros levem a
um conceito geral de um sinal floral transmissível e comum
entre as pla.n1as, cuj11 síntese seria depen dente do oon1cxto fi.
siológko e de diferentes sistemas reguladores. estabelecidos
durante a proceuo evolutivo. Essa diversidade de controles
obscrvada na iniciação noral das angiospermas poderia resul•
lar do acionamento de pon1os de controle distintos ern pro•
cessos comuns do desenV()lvimento.
Floração in vitro
O desetwolvi,me.nto de eslr:it~gl/1.$ visando à precocidade da
floração é considmdo bas1antt in1ereua.nte, median1e a pen•
pectiva de redução do lempo investido nos pmcc.~sos de mt-•
lhoramento e d().S custos de produções comerciais.
Os ewntos fisiológloos, bioqurn,lco.s e morfológlc.os, assim
como os aspectos espedficos da íloraçào - induç!o e forma•
Çio da gema adventícia, iniciação do boião íloraJ e se·u com•
plcto dcsem•olvimento a1t a ante.se - ou o processo repro<lu·
tlvo como um todo, podem ser abordados sob condições ;,,
vltro. Tanto plantas intriras quanto pequenos segmento$ de
regiões merl$temáticas caulinarcs podem ser utilizados nesses
estudos, permitindo abordagens do nível celular ao organismo
completo.
A floração in vitrn de ,·irias espécie:"$, entre as quais plantu
de tomate, ~ão, orquJdeas e Arabidopsis. foi obtida com su•
cesso cm mdos adidon:1dos de 11.çóeares. indicando um papel
menc;iaJ desse$ compostos na trans.lçllo ílor,1.l. Porém, em ai•
gu.llS <:as0$. a SaCVOS(' estaria assodad:a apenas à promoção do
descm-'Olvimento das gerou flora is, nlio apre.sentan do efeitos
sobre a iniciação Bocal.
A adiç.ão de citocininas ao meio de cultura tem também
próm<,,,ido • O°"'?o i,, vitro de IJ1b ,1co e de .._115u11nw, Ul\.(Ui•
de3$, como lx.ndrobium e Psygmordiis (figura 18.16). En•
Lre1anto.. a presen~ dcsses horm(),, ios no meio pode afc-tar

negativamente o desenvolvimento das hastes florais, assim
como a qualidade das flores, causando o aborto das gemas
florai s ou a retomada do desenvolvimento vegetativo. Várias
anomalias no desenvolvimento íloral foram observadas em
plantas de melão e em expiantes de tabaco e de soja cultivados
em meios adicionados de citocininas. Essas alterações pode-
riam estar associadas à influência desse hormônio sobre a ex-
pressão de genes responsáveis pela identidade do meristema
ou dos órgãos florais (genes homeóticos) .
Os resultados obtidos até o momento indicam uma grande
semelhança entre a floração in vitro e aquela observada em
cond ições naturais, viabilizando o emprego de culturas em
laboratório como modelos experimentais para esses estudos.
Apesar de a floração in vilro ter sido observada em várias es-
pécies e sob condições nutricionais, hormonais e ambientais
bastante controladas, o processo de floração continua ainda
pouco compreendido.
Perspectivas no estudo da floração
O momento preciso em que o meristema vegetativo altera sua
via de desenvolvimento para um programa floral é regulado
por vá rios fatores ambientais e endógenos, selecionados ao
longo do processo evolutivo nos diferentes grupos de plantas,
de formas potencialmente independentes. Além disso, a for-
mação final das flores é resultado de uma série de processos de
desenvolvimento sequenciais, paralelos e inter-relacionados.
Os mecanismos moleculares que integram essas informações
Capítulo 18 ❖ Floração 339
e conduzem ao programa reprodutivo como um todo estão
sendo aos poucos desvendados.
Os avanços nos últimos 20 anos com a aplicação das técni -
cas de biologia molecular têm permitido uma melhor com -
preensão da floração, por meio da comparação das respostas
florais de variedades naturais e mutantes, principalmente de
Arabidopsis tlzalia11a. Mutações que afetam a transição da fase
juvenil para a fase adulta, assim como aquelas que alteram a
formação dos órgãos florais, representam oportunidades para
o isolamento e a identificação de genes específicos reguladores
da juvenilidade, de genes envolvidos na produção, no trans-
porte e na sensibilidade ao sinal floral, e de genes mantenedo-
res da via floral nos meristemas.
As informações geradas pelos estudos fisiológico -bioquí-
micos e moleculares da floração têm resultado em avanços
significativos na compreensão desse complexo processo.
Bibliografia
Bcrnier G, Havelangc A, Houssa C. Pctitjean A, Lejeune P. Phys iolog-
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plants. San Diego: Academic Press; 1997. p. 143-79.
 Frutificação e
Amadurecimento
Gilberto B. Kerbauy

Origem dos frutos
Os frutos apareceram M ~stu.nte tempo, a partir do surgi•
mento do "hábito semlniferon, exibido. pela primeira ,·ez.
pd H ptc:-ridospcrmas. cujas sementes, rnu.ito simples, er.tm
envoltas por estruturas proietoras e se de~nvolviam sobre a
planrn.•mãe (esporófito), da qual se d~prendlam quando to•
taLnente formadas.. Eram, portanto. estruturas nu3$ formadu
sobre folhas modifiad:u (megasporo6Jos) e. nessa c.ond)Çâ<>.
d iretamente expostas ao meio ambiente. Se-mentes como essas
podem ser encontradas ainda hoje nas gimnoSpermas viven•
tes (do grego gyrnnos. nu; sptrma, semente). como o popular
pin hlo•do--paranâ (Ara«carin ongusrif-,lia).
As primeiras plantas produtor:is de flores e fruto.s surgiram
no Cret.:iceo, perfodo corrc~pondente a 135 a 6S milhôd de
anos- atrás, coincidindo com a e'rtinção d<» dlnoss3uros da
face da Ttrra. O nome dtsU.S pla..ntu - angwj~rmo • advim
justamente do fato de suas sementes ~rem em·ohas por uma
estrutun protetor.-. (do grego. angi'on, uma), o fru10. Com
o surgimen10 dos frutos, as semtntes antes cxpostu 1orn:i.-
r:am-.se estn1tur:as prottgi'das e, port~to. com nu..íOrt$dunc:es
de sucesso, Paralebmentc à proceção dos ~kts. difertncil•
ram-.se também :a partt m~ culina e os elementos de a1.nção.
constituindo:a/lor(Figun 19.1). Um-a vt:u se:menle formada.
tem inkio o amadurccim,mto do fruto. que pode ser carnoso
e com~stivel. ou seco e esderiticado.
ktg.istn» fós.stis de a.ngiospermas primhivas mostram
que ()$ primeiros frutos eram do tipo kCO. constituidos por
um único carpelo - frutos Qpo<árpico, e des1i1ujdc»,. ainda.
de estruturas relacionadas com a disptrsdo. Os fn11os com
carpelos fundidos - si,icãrpicos - apucceram mais t.ard:a•
mente n:i evolução. permitindo que adquuissem maiores.

Tut>0 polinieo

~-,------E&ogma

Fru«>
f igur.t , p, 1 Dia,g,ama f101al d~ aoglosJlnrYM rnom,111do os qu.ltrO\'f'ltl(ilo, fl?,.-1\ - s.tpal.t. Pfl.)la, ,mall\c • ca,pcelo - os te<1oca do (arpeio •
igual 11<.>de uMa fôthll ·, e o quce ( .ldil umorlC)Wlil em uni fModo upodrup, fp~\"'90. .-:e,ton.1f l C.I.
 342 fll'oJogia Vegetal

1:i~anhos. Os ~rmos llucull•n1os - dn1po.s e bflgas _ surgiram

::io hnal do penodo Crttáceo, ou inkio do Terd:lri~ M c1.·rca
de 70 milhões de :anos. O ripido " intenso incremen1o na
,-aril"dade dl' fru1os ~mosos e de sementes tai:i corre.spon-
dtncla com a di\'ersifü:.içio de mam ffcro.s e ª"C.I, os princi-
pais dlspersore.s d:is angiosp,ermas llluais.
Origem evolutiva do ovário
O O\·ário é formado pelo carpelo. uma estrurura foli:t.r tal
como as drmais p:U"1 t$ da flor, profundamrnte modifi~da.
Oiro iss~ uma questão que se coloc-.a de imrdfato é: de onde
e como teriam surgi dos 0$ primei.tos carpelos? E\idi:nd os su,
gerem que essa parte da flor tl'ria ~ originado de folh.is (me-
g:isporofilos) produtor:i$ de Ó\'UIO$ de preridosfJ<rmas, ptl'ri•
dófüas antig.as e l'xrintas produtor.ss de sementes cuJ:is folhas
jo\'ens t'tam enrol:t.das como nas atuais samamln.ias e Cycas,
por cxl'mplo. De fino, registros fóssel.$ de folhas com ówlos da
p1eridosperm-a arbórea Glossopteris sp. mostram Ó\'ulos p.ar•
d ai mente en\'oltos pelo megasporofilo (figura 19.2). Segundo
se postula. 3 união cb$ mugens Bvres d0$ carpdos primiti\'Os
1eri2 origin3do o ow:frio, le,·ando a modificações acen1uadas
em seu s istema \-:LSCular (Figura 19.3). Como consequência, 0$
Ó\'ulos, até ent!o expostos, tornaram-sees-trucuras internas ao
O\'ário. p:usando a estabelecer com t'Stl' interações funcionais:
intditas atê então.
Ainda que a n.a1urei.1 foliar das flores ttnha s ido proposta
cm l790 pelo eminen1e poc1a alemão Johann Wotfgang von
Goethe, também um refin ado naturalista, quase dois séculos
se passaram a1é que fouem oferecidas .u primeiras evidincias
gênkas d.a e\·oluç!o do$ carpelos. Enas surgiram com a dC$<:ó•
Desenvolvimento do fruto ou frutificação
Sob uma perspectiY.1 ontogenétka a frut ificação teria Inicio
com a recon,ad.a das di\'iSOes e expanSôes celulares: d o ov;hio,
seguindo-se :i poliniu~o e a fcrtilizaç,âo do.s ó,'lll05-
0esenvolvimento do frut o
A / ridifknrâo envol\'e não apenas o de.senvolvimenlo do fru.
to per u , m.as tambêm o das stnumtes. A rede dl' interaç(>('s
mrutural, fi siológica, bioquímic.i, e genêtic.n que esses órglos
mabcle<er;i,m entrt si durante a evolução rt'presenu ainda
dt'safios consideráveis à devid:i comprt'ensão do desenvolvi-
mento de ambos.
En1re os frutos sucull'ntos, o tomate (So/m11m1 l)·copers;.
cum syn. lyrop<'rsicon cse11lc,it1,m) tem s ido o mais estudado,
constitulndo•se, atu.almentc, como um modelo n"ÍCrcncial nas
pesquisas de des.envol\•imento e mah1raç;io p;:.r;:. esse t ipo de
íruto. Com base nele, Glll:ispyet al. ( 1993) dividiram :i forma-
ção do fruto cm t rês faSl's distintas e consecuti\'as:
• Fase 1 (tecnicaml'nte, denominada fritlt set): pollnli:iç-ão,
fenlll1.ação e início do de.sem-oMmcnto do fruto proprfa•
mc-ntedito
fa.se li: retomada d.as dlvl~ôes ce.lul:ires do ov4irio e início
dest:'l.S no embrião
Fase Ili: ex-p:1.ns:io da.s células e maturação do em brião.
. Febt~ W!fltrais isol;:,dos

btrta de Coen e Meyerowitz ( 199 1) de t rês genes bomeóticos Óvulos

(genes•mt'St.res respon.sa\'e1s pela formaçao de orgaos) en\'Ol·
Carpeto aberto
,'ido~ n-1 idmtificação de carpl'!os, pétalas, sépalas t' t'stamcs..
constituindo o eh.amado modelo ABC, sendo a identificaçjó A Fotl(o d0t'$al
ca..rpel:ir d.ada pelo gen e C (Agamous; n:-r Capítulo 18), de q
modo que. a.inda nos estágios inicia.is da formaç.io das flores,
um minU$CUlo grupo de células do reupticulo é devidamtn•
k identitic.ado pe,lo gene Agamous, e as dMsOO celuJarcs que
se ~'Uem dtterminarão a formaç:\o do ov-.irio. Nos vegernis,
conforme visto nos Capilulos 9 e JO, enquanto a.s divisões <e·
lulares ~ão moduladas por balanços cndógemM :,.dequados de •
v c. . ., . . .
(,1r j
auxin:l.S (AJA) e dtocininas, a expansão (cre$Clmento) das pc•
<
qucnas células rccC:m-formadas mffliada por concrntraçôc$
apropri3da.s de AIA e/ou gibertlina,.

1~-- --- -,1 Mt!gasporofilO

e

o
Rgurà 19 .2 Esquema do me9a$l)01ollI0 dob1.1do 1e<:ob1indo os óvu·
losdt Gloucpuri sp., uma p1êr16ospermc1 ~,bó,ec1 fó$~ Adap1c1da dft
Gffo, d efom;, 1198-9).

Essa d ivls~o diz resptilo, essencialmente, :\ fru1i6caçio, de
modo a não conlemplar o amadurecimento. Na f igura 19..4
s-ão mostrados os principais e-ven1os rtprcstnt:l.11'1()$ da íruti•
fi cação e d a maturação de fru1os dr tom1tc durante 2 meses
após a antese.
Fase I I Polinização, fertilização e inicio
do desenvolvimento
Polinizoçóo
Trata•SC de um C'\'Cnto--chave no desem-oM.mento dos frutos.
tantos os carnosos quan10 os secos. As primriru C"vidfoci.is
experimC"nto.is dos efeitos da polinização no drsrm'Olvimrolo
de frutos foram obtidas hã cerca de um s«ulo por H. Fitting
nn Alem anha, usando poUneas vivu e mortas de orquide,. r
e.xt1"310S de ambas. Os efeitos observados eram t:xalalllC'ntc
os mesmos, ou seja, um rápido e intenso intume.scimrnto do
ovário, aco mpanhado ptlo murch:tmen10 de pttalas, ~ palas t:
labelo (pe.rianto persistente). Segundo Fitting, essas ma.m.sdt:
grãos de pólen conteriam algum tipo de substincia cstimub·
t6ria do crescimento do ov:irio. Apenas em 1933 foi dern()I\S"·
trada a presença da au.xi,ia em polínea.s. o hormônio pf()IITIO-
tor dessas modificações.
Cer1amen1e, a retomada do desem·0Mmer11odo ovirio de•
pende do s-ucesso d.a poliniiaç:io e di:a fertílb.açiio; na awên(ia
<ks.sas, ocorrem o abo,1amentoe i:a queda CU 0or. A fertiliza.~
no seu primeiro momento depende da compatibilidadt gtné•
tica entre o pôlen e a planta poliniu da, Com a líberaçiio dos
núcleos gamCtk os no saco embrionãrio. ocorre a jofm(l(ÕO do
e mbrlllo e do endospcrma (tecido de restr'V:i d3 semente), A
partir de er11;10, o embrião e o óVÍ.ri0 pw:lm a se desenvoh•er
hnrmo niosa e sincronic,a.mente, por meio de uma red~ com•
plexa de sinais glntcos, bloqulmkos., hormonais e ambicn1ais,
& tudos indicam que, além da au.x.im, as gíbe-relinas e ilS ci•o•
cininas p;irlid pam do desenvolvimento inkLll do ovirio ou
Jruit st!.
a 14 21 28 35 42 49 56 61
- O.visão colvt.,, f~lerni(JespQÇ,!'10 - C.a,ol!f'\Oi<ICS
- Exe>anslk> c.el1,1l;w - .Amoloomen10
Capitulo 19 + Frutiftcaç.io t Amadurecimento 343
Embota 5eja c11Srume atrelar a põllnl%aç:i(, ape.nas .10 dts~n•
\'Olvimento do odrio t: à ferdlizaç-io d"5 6vu.los, em muuu
plant.s. entretanto, outros ~ntos ma~antd lamWm :ico~•
tec,m, como a mudanç:1dt p1gmen1aç:a0 da flor, ~ n~n<1•
r1e de ""rl:antos N't;dstente (orquíde.u. cravos , 1c.) e dos
e~ r~ P d ~·
esrames. Fal.i,,e ne,,S,(' aso em s'"dromJJ do tst'-~ v1mtrllo
pôs•pol.inimf4o ( Figura 19.SJ. T-,t, modifkaç6e1 uo bastante
rápidas e cau~as pdo 1:1ileno. F.m orqui~.1: concenlraçõt<
de e1ileoo tão ~í,"tis como um.a parte por b,lh;ao ( 1.0 ppb) 1:l.o
sufldentes pani p-ro,·oc.ar o murchilmtnt~ d~_fl?res. Es-u: eíri•
10 do etileno envolvt con.stquências prr-Jud1c1ilJS no me1'ado
~ flor~ cortadas.
Flo,es poliniu<.bs dt m1ttilo (Va.cl1.num rmg101,jof,urnJ e
morango (1-'mguria sp. cv. Cavalier) pOJcm _h~m quatro .1
cinco ,~us mais eríleno que a$ flores não pohmud.as. A :u.u:1~
n.a dos grãos de pólen cstã intimamente ligada ao ilUmt:nto dos
teores de etiknO nas ílores polinizadas. Téores aumentados de
~u:dn.i estimulam, consider:r.vtlmente. a sínt~ d, etdcno n.u
ílores por meio da ath.1ç.ão das t:nzima..s si,wue do ACC (ACS)
e 3 oxjJase M ACC (ACO). conforme: rMsrrado em flores de
Plaalaern>pJis {Orchidace2e) poli.ni~das ou rr.ua<fas com au•
xina (ver Capitulo 13). Durante a mor1e ceful.ir de pc-rfanlos
pers-isrentes e dos t$Lô'lmes. os nutriente:s ndd con1id~ ÃO~·
1ransportad~ p:ir.i o ov.irio em dc:,cn,·olvimento. A 1nduça,o
da queda de frul0$ de maçã r«ém•form.ados por ~e,o da •P'-i~
caçlo con1rolada de au.x.ina - raleio - dtcorre do mcn:mcnto
na sllltese de c1ileno (,·er Capitulo 9). Por sua '-"t:'l.. apl1Qçõo
tardlas dtu.1 au.xi~. pr6:<.imu ã íase de matur.1ç.io. prcnncm
a queda des.st:s frutos.
Patten0<01po
Cntcndc·<K pot pa.r'I C:m)<'•rpi11 o ÍOff'nllÇAo de ÍnnM n :i .i~ n
ciil de poliniuç:lo t fenl huç!o, originando. ponanto. frutru.
stm semt?ntes. Essa intripnte desconexio entre o descnvoh'I·
mento do fruto e a polinizaçlo/fcrtilização fu dos frutos par•
tcnocãrpiCóSum CX('<ltnte matcriõll par.1 o estudo d-1 iru11fi<2•
?() ~r u , bem como :'I pos.s1b1lldade TAi dé S< produu r írutos
comerciais s..-m s..-mentes. ,\ con\'en1.!-n-c1a de fru10-; paneno •
ci rpkos ( façilmente comprttnsivd, SCJ3 do pomo Je visu Jo
cOni,ul'l\O i11 11at1ua, s<j2 p;u,1 fins industriais - bananJ., U\'õl,
laranja e melancia são bons e.xc:mptos dis.so. Sob conJwõ~ Jc
c.unpo. <ks dUpcns;un iti turnm 3 n«~1Jadc dc agentes poh·
niiadores. lndep;:>ndcntcmcntc dr qu.1is se,am• .1.i,.,11U .:omo Je
condiçôrs clim.itk.ls apropnadu na. l1)0C.l d.l rtouçiu. entre
outus v;,.nt:tg«:0$.
A p..trtC"noc.irp\á poJc: S<r genet1elmcnk ..:ontrolada ou .1.r •
tihciillment< induzida peb aplk.-~o J e .:trlói hormóni().). Ela
p()J <' ocorrer:
1. NJ tliu .sbsofu1.a de pohntza,.i\).
1
Apo> p1>hniu.;lo ,le>J..:omp..:inhJJa Jc t(rt1l1z~.10, por
daa ú>nt.l J..\ mor1c Jo póle1l l)u por srJ.1h Je polcn Jc op('(1e:)
UlCOtTipJ(i\·ei.s..
J. Apos tctlll1t:a,;;lo wgu1J.a Jc J.bõrta.mcnio J ,1,:mbn.1() (..:o•
mum ,:m h1btidJ.\ócs uucr..-~pc..:an ....1)l
Sob u,n.a p<npe..:uu hormo11,aJ, t>, .1r11.h n.k1 plll1n1.uJu),
pw,•m l4Jl.lJos ,.; 0 111 ,at.l.'(m,1:-., l:jlb.:rdm.b ou me-.im0 \'."IIO~lnl
na,., !'OJem ongm.u lrut(h J'<lrtcno~..ut-•teo.-. i\cr C-'pllulo 'il
 3 44 Fisiologi.a Vegetal
Figura 19.S Síndiomt do dt-~nvolvimento pós..pollniz..,çio de uma
flor de Corr/tyo (Orchidace,1e). A. fio, nao polini7.)da. 8. 4$ h após a
polinâaçao. e. 2 s.ernanas após a polin,aç.\o.tl'l\clg<ml cedidas po, lia
Chaer.
Entretanto. a aplk.1ção combinada de~t<> e mai~tfeth•a d1) q~ie
qu«ndo feita b,oJada.m<ntê, s.ugerindo com isso:, 1l<:C1.-ssid:ide
de um:a intt'graç-ão hormonal no cstabdtdnwnto 1:'Crcscimen•
10 do fruto. Conhl-Ct'·S.C ainda ,elativ;unentc- po1,1co sobrc;- os
m,:canismos hormonais i:-m·olvldos na fru1illcaç:io.
A base gtnétlc:i da pa.rttnocarpia {oi demonstrada tanto
para frutos e.,,mosos quanto para 0$ secos, como os de Am•
bidop$il 11,nrfrma. Yao d ai. (2001) observaram, em uma va.
ried:ade de maçl (Malu.s domeJtica). que a pa.r'tenocarpia era
conferida por um único gene m~113ntc r«e$$ivo, homólogo
ao gene pistiflata (PI) de Ambidopsis 1/iaHana, pertencente
ao grupo 8 do mOdelo ABC{vcr Capítulo 18). fai;es resulta•
dos: Indicam qut, nas plant3S de ma~ nonn als (selvagens), o
gene MdPI (dominanle) atua como um regul3dor negati\l'O da
inkiaçào do frulo na ausência da polinização e fe-rtilizaç3o.
Esse efeito inibitório no dese1w0Mmcnto do fruto parece ser
i;uprlmido pda .auxina liber.id:a pelos grãos de pólen. De ma-
neira sim ilar, Goctt et al. (2006) obsen•aram cm plant:'IS par•
tenodrpkas de Arabidopsis 1halfr111a que a formação de fru tos
pan enocirpicos resultava da mu1aç!o de um ge.ne responsável
pefa codlfi ca.ç.io de um dos f-:uores de tr:Hl$crlçào da auxina
{auxln responsefattor (ARF81 - ver C1pítulo 9). F.ues estudos
mos.tram que 0$ genes mutanies mencionados aCArrttam o de-
sacoplamen10 en1re o desen\'oMme,uo do ov.frio e os eventos
de polinização e fttundaçdo.
Além de mu.taçOO rel:adon:adas com :a.s pro1e(n3s ARF
(Goctt tt nl., 2006), a formação de frutos sem se,nenu:s pode
ser promo,•ida pclo aumento da sintese de A IA e/ou gibereU-
na,. tanto que plantas de tabaco, berinjela e 1onH1te (so1an ácc•
a.s) geneticamente modificadas pcla introduçào do gene ia.r,M
(de b.icléria), responsâ\·cl pela sintese dci;se hormônl<» pas$.1•
rama produúr frutos parte-noc:ãrpicos. Como se vê. tr:lta•se
de uma Situaçio p(rfcitamente cm linha com os tr:itiinentos
com ;uni.na. Mutantes de tomate par'a o gene SUN, rcspon•
sâ\'d por aheraçÕC$ no formato dos fr1.1lô.$, podem levar ao
estabelecimento da partcnocarpi:a, em virtude de uma possivcl
,.J tt;l,;l"\,.jV UV) uÍYd> J.; uw.im,.
Afinal, ê a au.xin,1. a gfüereUna ou a.mbas as rcsponsávei.s
pda partcnoc.upia? Parece que amb:is são importantes em cs•
pk:ic.s difr-rcntes. Em algum3.i espécies, as auxinas são mais
c{etivas quc as gibc-rclinas, e \'lcé•\·.:-rsa... AICm disso. um desi;es
füormônios pode interferir na síntese do ou1 ro, cooforme ob·
scr\'ado no tomalc" n:1 ervilha (Sas1ry e :\.1uir,l963; Ozga e,
"'·• 2003).
Fase II I Divisão celula,, formação
da semente e do embrião
O Crtscimento das planl:i$ crn geral ~ promovido, muis in •
t(nsamtnte, pdo aume,no de 1amar1ho das células que J>elo
número di:stas. Excetuando-se as espêdes part.:-nócárpicas, -as
dMsôes cduf:ires .s:to bloquead,1$ duraole ou após a abertura
dos boiões ílor:1I$ (;mtcse), e ri:tomada,s após :1 J>Oliniiaç~o e a
íer1ili:ução. F,m ovirio Íe<undado de tom:ue. as d ivisões cell• ·
l:u·es podem ocorrer durante cerca de 8 dias, um petíodo r i: •
la1iinnitnle brl"'<' se l,ev,1do em conta que o rnmanho rnj.icuu o
do fruto M"rá alcançado cerca d e 7 semanas d.:pois.
En~ ~~ã~iSl'S hi.s1ológi<".'ls d.:- fru tos de tomate e m es1:\gio>
bem 1mcm1s da fase li (0,2 cm de tamauho), a ,u ividad c milô·
lica era mais inkn~a •.la ~arte ('Xtern.a do méSOc;il'po {FigurJS
19.6 A e 19.6 O), d1m1mundo grndati\•.lm\"nt(' {Figur'as 19.6 C
é 1\.1.6:>· e11quan10 nas se,,1cnlL";\. em d.,-,1,l•m·oh,uncuto •1 pto•
J,fora(';10 cdular se concentrava mais 110 IL>yum('nto que nos

embriões. Uma elevada frequência de células cm divisão foi
detectada ainda na colume.la e na placenta, du quais provawl•
nwue se o riginam os respecti\/0$ tecidos vasculuct (Figura
19.6 A).
Além da polinização em si, tem sido reiteridamente de•
mons1t.<1d:. a impor1ãncla das sementes em dtkm-olviment()
no co ntrole d a taxa de divisão e expansão cefulu nos fru1os. O
número de ôvulos ferliliiados exerce um papei imporlanl< na
modulaç-ão da tu a de CTC'-scimcnto do fmto. Tanto assimque,
se por alguma razão os Ó\'Ulos de determinada região do fruto
n1o se d esenvoh.·ere m, esta apresentará deformação consJde•
r.f,vel. A di.sponibili.taÇão adequada de :1gcnte.s poliniz:idores
que gara ntam a fecundação de um m:1ior nUmero de ÓY'\IJoS
rcsuha na produção de fru1o.s com maior valor d.: mercado.
Como órgãos com cresdmen10 determinado, o 1a.manho
6nnl dos frutos é lníluend ado pclo.s .scguintes fatom :
1, Número de células do ovãrio com potend a.l para se dividir.
2. Número de d M.sões celulares após II fercilitaç!lo dos óvulos.
3. Núm ero de fo n iliuções bem-suctdldllS (número de óvu•
los).
◄ , Magnitude da expansão celul-:tr.
Fase III I Expansão celular, crescimento
do fruto e maturação do embtião
Po r certo, O tamanho dos frutos a.figura-se <'m um dos ::i1rl•
butos mais ,•alorizados pdo ser humano. Entrt os órg::los
co m cresciJn ento definido nas angiospermas, os fturos sã.o
os q u~ apresenta m os \':tlores mais notôrios de up:ansiio
celular. Em frutos d<' tomat<', por cxcmpl°" cerc11 de dois
terços do crescimento é dado pd o :iumenro de ,amanho
d ,. suai célu h:i, , :ie q u ai$. no m •$O~Hp,o a n::i pl,.e,:n l;a. ~,,..~
.. e e
Cap(tulo 19 • Frutífi<açAo t Amadurtdmt nlo ) 4S
podem cxperimen1ar lncremencos d.a o rdem de 20 vc·us do
1am11nho Inicial. No enianto, é nos fru101 d1u cucu rbil.ic:t:u:
(abóbora, melancia, mel.lo etc.) que se encon1 r:am os v11lorc,
mais formidivcls de expando ct lular. Em melancia lCitru-
(111 v11lgi1ris). por exemplo. a.s cilulaJ podtm aumcnt,u cerca
de 350 mil \'t:tes de 1:1manho, 1ornando- se, às vtzcs, visweis
a olho nu. Frutos maduros de abóbora com ,1ti 1.190 kg já
fora.m produzidos.
A t;("pans!lo celular dos fru1os t modulad.a. not.adamen•
te, por fatorc-.s ge-nêticos e hormonais.. Entre os primeiro,.
de.staca•S<' a duplic:1ç.ão rtpelith·a (endorl'f'duphcação) <b.s
crom:hide:s (filamenros cromossômicos), cc,m a con~ quente
elevação do t1:or de DNA nuclear e: o aumento do t-ama_nho
d11s células. .\icd idas dos t,:ord de ONA cm ÍtUIOS de torm11:
mos1rar:am qut 0$ núdeos podem :1lcanç.ar valores tão deva•
dos como 256 C (C repreunta o nivcl de DNA d.u d :lufa.s ha-
ploides). Va.ledt':'S1a~r que a endorrcduplic.ição a<ont«t" Iam•
Mm nos embriõt"S,, 1:5pecialmcnte tia$ d lul:u do suspensor. no
e-ndosperm11 e nos co1iledonts. Simulta.ne11mentc ao aumento
de tam11nho. <'SSC processo g<nétiro 1em sido freque:ntcmcnt-.-
relxiona-do com a elev:açlo d.:i atMdade ceJul3r e :Ji 1olet lnc.a
11s \'ariaçôcs ambien1ais, por ,:xcmplo.
As espécies domes1ic.1d.u de planta.s moderou compar•
tilh;am cntn: si 3 produção de írulOS m:uor~ qul." os d.t$
rt'sp«:livas e,p&ies seh·agens probénllOru. 15$0 tt"Sulta d.a
.itivid11de hum:1na \'Oltada ao md hor11men10 e i so?!eçio. Os
frutos de tom'llt são bons exemplos disso. Enqu;into os i t l·
w gens são arredondados e pequenos (c.ero de I cm), ?(:·
sando alguns poucos gramas e cons111uidos pc>r dol.S carpe.ftH
(bicarpdares) e dois lócufos ou comparrimentos (bilocullr~ ).
as \'ariedad<'.S domc.sti~ d:&$ S-50 ,:1'n g,:rtiJ ach,uad:Jis. mull1·
t"(lrpflam e ,m,/1iluc:ulu10 , puJcralu .ik :ani.--,u t S <.m J c J1·
jn,etro e pesar ari- 1 l..g (Figur:1 19.S .-\) • .-\ quo:stio que $e
coloca, pois. é saber quais tipos dl." gcnrs .:ontribuinm pau
mud.anç:u tio eloquentes.
Scg~indo Tank.$1(')' (2004). o lamanb o dos frutos de to•
1u111e selv11gem i .:ontrol;,do pda aç.io coop,:r;at\\-a de pdo
menos seis genes domin.lnh!S (htr.1.n~ qu.in1i1a11,·a). J e
modo quc mutaçôcs rtcessh'li des1es ~ uha.m cm mudJn•
Ça$ forrnid.h ·iei.i d,: form,110 e umanho, tl!t Uh1m<> J..-cor•
ren1e. pan icubtmé1Ut, Jo JUmitnto do numero J,: lo..:ulos.
Pon.anto, nas espc1:fr-s seh·,1.g,:ns, o cres.::1men10 reJuu J o
dos fru1os <c.:onl(rido por um controle ncg.1u,·o cxerc1Jo
pc'IO.i genes Jonunanlcs (b ilo.:ul3r t b1.::.irP4-lat). N.1 F,g:ura
19.7. sfo indicados o, prind pais sc:ne~ <nvoh·1Jo) no J,:•
scm·oh·im( nto desses innos• .:omo o gene 1~•J,,:, um ,lo~
ptimdrns re..:-onh,:..:iJ os no .:on1rolc Jo 1am.rnho Jo, rrutos
e qut .atua no .:onirol..- J-a Ji,·1slo cd ul..u. ,unJ .l que nlo ~
u 1ba JOCc'rto sc J c iotm:'I Jirct.l ou m,lm: tJ.. ~cS!ic:S fruto>,
.ls J Msões .:elul.1rc'$ .ak.ln,.un () scu m.t.'C1n 11.1 no 40,, Ji.1 .'lpo,
,1 polimuç;io. Jc.:res~·enJo. gr.1J.m,•.lmente, .1tc' ~• l!:W"' J1.1,
i:iu.111Jo en1.\ o .:o:».1m.
A e.:q'l,lrulo .:elul.ir, por )IJ.l ,cl, tem m•~ ·,o por , ·oh,1 Jo 'i·
J1;1, m tt, rom1-<nJo ,u) t t J1.>rJu •l ! ~J 1.1, , >O:.b1,io cm ,:iuc o tru
to •J4u1re o u nunho m.l:\11110 ( F1gur-.1 I':>. l. 0 > gc no:)
4
,w, e
4>1•11!~ ),h>rc';1"'1rl$J.\.\'l.i pdo .:on1r-,lc J o .duns.im..·nto Jo m 1h),
)cnJ\J o uhuno u pnn.:1p;sl t1:)p,!)1h,1,d ro:1.i 1r.ubt,j.lo J o Mr
nuh'.l J.rto:J on,l.1Jo p.1, ;a \'.l .1l-011g.1Jo ( Figur;i 1-J ll E), t·nqu..uuo
 346 Ftsio logio Vt?gt?tal

- - -- - - Ovate
IS8.1
-Fsseiatw -
Loeu/1!'-nv,nber

~ --~-'•-".c
'°':.."""cc
- - - -- --+

·:..•:.;•::;IO:..fl:::•::;,.::' - --)1:--- o.,

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•-'-"':..'"
Expans3o çolular

='-~)
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1 MabJra~o)

25,000

20,000
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15.000

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l 3,00 50 !t
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0 .50 10
0.00 o
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 fl ~ ~ 42
Dias apõs • poliniza~
Figura 19.1 RelaÇô!s entre a.s atividades de alguns gen~ envolvid~ na determinaçiodo uirnanhoedt rorrrtiidt frutos de tomate,bemcomo oo
indke mitôtico (.•••), na expansão celular e no Increm ento de m,n.sa frese., duran1e 42 dias após a pollnlzaçA,o.f'Onte: Tankl>ley (2004),

os gcnei faMiare e locule number controlam o numero de Jócu•
los (aumemo de tamanho) e o formato achatado (figura 19.8
C). Na Figura 19.8, é mostrada a ampla variação de camanho e
forma dos frutos de tomate.
19.9, cm um primeiro momen10, os maiores níveis desses
ires hormOm0$ comc1dem com a fase de divisão cehil:'11'. f.
bem conhecido o papel conjunto das ciloclnl1lt1S e das auxi•
nas {sinergismo) nesse Importante c, ento celulor. Cessndas
1

N'o que tange aos hormônios, pode•Soe diur que não são
aif)da suficicntem<'nle claros os m«anismos de interação e
controJeque ucrcem na frulificaç:ão, de modo geral Os níveis
e.ndógçnos de aux.ina, gibertlin:i e d tocinina experimentam
aun1tn1os subst.inda.b apÓ$ a polinização (Figura J9.9). uma
situaçJ.o. aliú. já an1eriormen1e assinalada também para os
frutos parlenodrpiGO$. Nos íru1os com semente$, os maiorci
nh ci.s de auxina são coincidentes com o período de de.s<n•
1 Je atnadurtcirnent~ conforme acon1ecc. p<,r exemplo, com
volvimemo dos óvulos íeriilizado.s, cnquan10 o de g.ibcreli•
na se dâ no ov:irio poJini1.ado e dunnt< a fase de upansi<>.
Conforme apon1ado anteriormente. as sln1escs de ambos
no~ frutos suculem os e secos influenciam-se mutua.mente.
Em Arabidopsis thafia,ra, as cvidCnda$ Indicam que a auxi•
n:i: sintetizada nos óvulos fo r1ilizados é transportada para o
pericarpo, onde ativa a biossímcse de gibcrdina, a qual. por
sua ''t'l, dã inicio ao de~nvolvim(nlOdo fruto propriam..-nte
dito (Zhao, 2010).
Como mos1ra a Figura 19.9, os ,,atorts dtsses 1ri:-s hor•
m6nios, assim como dos demais, v:irl:im confo,·mc a fa>c de
desenvolvimen10, indacando a ocorrência de lntl'raçõc$ en•
Ire eles.. imprescindíveis â smc,oni1.açâo da~ lfocas Je sinais
t'ntre a{s) sememe(s) cm drsenvolvimcnlO e os tccidos dos
fru1os que as envoh•em. Como mostrado ainda na Figura
as divisões, as cClulas recem-fonnadas t'ncon1rnm-se aptas a
sofrtr etpansão causada prlo nfrovxam ento das par«l..-s ce•
lulares, um processo modulado pela auxina <' pela gibertlina
(ve:r Caphulo 9). Ourante a fase de: ex1>.-nsiio celular, ou mais
propriamente dila, do crescimento do fruto, urna qu.u" ida•
de t'xprcssiva de subs1àncias orgánicas é acumulada, muila~
dH quais desdobradas, ent imatic.am en1e, duranlc ó es1:igio
o arnido e os ácidos orgânicos.
t interessame assinalar que-, ..-nqunnco os níveis dt' .-uxina,
giberclina e dtocinina_aument.un no estágio de /mil sc:t. os
de ácido abscislco (AUA) s;lo pralicnme11tt' ausentes, ji qut
inibitórios da d ivl~o cclufar (Figura 19.9). Consistentcrnentc
com isso, ,'<'rificou,se que 1.31 fenómeno coincidia. por um l:tdo.
com a rt'duçlo da atMdade de i:,renl-S envoh•idos 03 sintest' desse
hoimónio<", por ou1ro, com a dew1ção dá alividadc de genes rc •
!acionados com a sua dcg.radaç:io. No e,uanto, a slntl'SC dt' Al)A
aumen111 ~ medid:'I quc o tmbriiio se desenvoh·e, i,1ibindo .:om
isso a gennin~âo precoc..- J3s sementes. Como se s.abc, o A llA
~~e_rernfdar o~ inibir <'\'tn1os cdularts c bioquímicos.. co rno
d1\·1s.a~ celular, smtese J)rotcica, laxa respiralól'l:'I, metJbohsinu
de açucares e-te, Tanto 11$Sim qm: semenks de J)l:tn1as rnutaOll'")
dtft'Ctiva~ para a produç;lo de ADA podem g.:r11 1in;ir ,lind.a ou
 Capftulo 19 ~ Frvti6c.1ÇM) e Am,1,dun!<1mtt1to J47

Figurõll 19,8 Imagens ilustra!ivas da ampla varlaçàode tam,mho e forrr,a em fn.itos de tom3!e causada por mucações. A.. fn.ito P«!Ut"nO de- l)'(O-
~ r,konpimMndfifQ!ivm, vm;i 1!'$pé<.iet.elvagem ltl esquerd;i). ,tru109i~n.1e obtkfo por rrotlhoramen10 g~nei,co(<I direrta). B. 01ferentes íorm,a,s.
uimanho e co,1, C. Cone uartSversal de um fruto rnul1ilocular mut..-ite p,lfa o gene ftnciOrtd, O. Con~to de m,nrfnmK ~olàe!CK (apocirpko1,J
orlglnadc» <te carpelos n:.Ofundldos. L fenótiPQ.ilongaóo causado Ptlc»genes mutantes sun e OWJrt, F, Fru1ode fomi• w,dnnqulMcom •p,r
ref\cia d~ plment:io. G. fen61iposuusados por mutaç-iodo geneo.-are. A lo1m11 quaarangula, dO lruto da chrerta seria CIH:orre-nte <M P,Mf'!"IC<l
do gene fsB.1. Fonre: l •nluley 12004),

interior do fruto - vfrlp.iritfmle-, confornlt mos1rndocm ftu·
los de tomnte (vtr C-11pih11o 12).
Maturação
Uma \'('Z ceu:idos o crc-$Cimt111odo fruto e o :im.idur«ifflénlO
das Sl.'mentc-s (fru1 ilicação). tem inicio a míJtumf,io. Tr.'lt:i-se
de um proccs50 de dese1wolvimcn10 compk:tó ~ alt:un,:n1e
coordenado, 1;,ngido pór rnudança.s ti,sll)lógk.as. g,'11.ilk·.a>.
bioquímicas c estrulun&i.s dr.imJ1k:is, as qu:iis. nO;S frums :su•
c u lemos. são maniíesrnd:is pda.s~guintel> ruudanç.1,Ç:
1. Colol';'lc;ão, promovida peda slnieS< Je .:arolCJ)OtJcs (:ama•
rd;:i e \ ermelh;:i) e/(>U lla\-onoides (J\'ctmdh,1,fa), sin11,1lt1•
1
nean1Cn1e com a Jcgrad.1ç.io d:) dorolil.a.
2. Tcxtur., (amolecimento), pc0\"0~'".td.a r or .d1ear-:1.;õe:s 110!i
componentes da parede c<lul..lr.
.3, S.lbór, de<ol'rc,ue dt.' mu,1.inç.u 1)tofun.JJS t\Ch lipos d.-
açúcare$, k ido.» orgànkoi, <' ~11bstlnd .1s 1:ink,h,
<l. Aroma, cm virtmk d:i pro\luc,io ~k ~ub~t:indJ:s ,•o!Jt,,,.
Nos fru tos secos, por s-uJ wi. 0 ph1.:.:sso d.- m.11ur,1çjo •·
be m dislinto d.i,,ude dos sm:11lt nh.1), úJo1i.,1S1inJ~ b.1.,1.:~mcn•
lç, ll,t lign1fi..::JÇ'à() d.h p.m·Jc• .:dul.ir,-s < 1u d..·n,lr.Uli,'J'-' .t~>
cClul.is. OC'pcnd,ndo da forma ..-om que os frutos carnosos
amadurc:ccm. dassificam-sc cm du.li ..-.:uegori.l!.: tli,,iat.!n•
cos e mio clmmténcos (do grt.'go klim11.k1u1kôs, qut ,1gn11io
pcri()do de tr:insforma~ôcs prot'undls J.l \'l<b). N,1, T:lbéll
19. 1, sio :apresen1;,dos alguns exemplos d~se\ 11pos Jé m uo.
podendo-sot nornr que- lmbo.> ocorrtm em d1U!'tc1\t~'I, J;d\,e!l°'K
e 1."'SpCcics de dko1ileJônc:t.) e mono.:oulc-Jó11c:a.s. sugct1ndo,
com isso. uma origem <:\t)lutn·,1 indepen,lcnt~ c:m J1rttcntei
mom<-ntos da C\'OluçJ.O.
Nos ftu1os dim..atcn..:os. t) .im.aJur,"<imcnl\) t pro1.agom•
uJo, esse,1d.il111,en1c, por in'1tmcnto~ '.'>Ub,un..-.L,m e P1'-'ª·
st.'iros (picos) n.1 sinu~~ ,!e w!m,., < 1u 1.1.0 tl':,p1r.uun ., 1Fi-
gur.1 l 9.LO). D.ai s.t ~hJn\jr css~ riturmõnl\). $<nen.:.1mentc,
Jc ·honuômo Jo .1m:iJur,·,imcnt\)" ou JJ. · wne..cc:n..::i.a~ '.\"l
f1gul":'I 19.11, c mustrlJ-0 '-> ct'c1h> J,> ctilcnt) n,1 n1.11ur-l,;-.\o
pard.al de um h'ulo Jc tum,uc: a m..-1.1.J,: n,'u.> lm.1.JurcdJJ. ioi
,.1uw,.J,1, P\1C lr.tlllll<'tlt., .:om ion,; J.- prJ(,l, unu ,ub!ollACl,l
,1111i.-11l~n1~.1,
Os inuw nlo dLmJi.-11 .. us.. ,l,rcrcn1cm.:-n11:•.:.1r;i...:1ct1z.1m-w
p.» b.1tus \'00..:.:ncr.1,\)t.",-, 1.anto Jc culcno lfisura.s 1'1.11 .\ .1
(') q u .a1~111 ,l.a'.'> t.L'US rc)pir.Jtürt...._ .-\ Jt.'.'lopcito Jc ,unbo) ih h
pos Jc 1ru1us .. ,nnp.1r11lh.1r,· m u) mc;>~mo) c,c:nh.1s .Jc lllJhJr.l•
,·,"to tmuJ,1n1,.t) J~• ~,1r, lc\fur,1, ,jbi_1r o: .1ro m.1 l, "' ntC\..ani)m<h
 3 48 Flslologia V~eta l

,._,,,, •••
Tamanho De vez Vermelho Vermelho
Estágio&.; Antese F$rtlllz..a,ç3o 0,8 çm 1 <:m 1,S cm 2 cm m;hõmo (Inicio) De vez Laranja firme Milduro

Crcsci'ne:Mo:
Fase 1:

ln lcit, do
desenVOfvlmemo
_1
- ________________ ______
Fase lk
OtYiSio celular
Fase m:
Oivi~o celllar

Filostefóis
..;..
Maturação

CairotetlOldes

Auxinas

Gibe-reli'las

Cltoc:Wnas

Etileno

Figur a lt.9 V1ri~õcs nos nilft'is endôgenos de auxinas, glberellnas. cftodnlnas, ãddo absdslco e etil~ l)Osangos bfancoS) du,ante o deSM·
voho1mento de frutos de tomate. /U cores aniarela, verde e vermelha indlcan, os ~ tágios de pc-f.fertmza~.io, cttiéi~to e am3duredmen10,
respectivanient~ Adapt.a<SA de GiUaspy er oi. ( 1993).

Tabela 19.1 Exemplos de frutos climatéricos e nâodlmatéricoscom4,unen1e utilizados n, aliment.içàohumana,

Nomf'ornt1fico I Nomf'hl comum!ns) f.lmíllC'I
Amnio dtJkioso Quiut ouivi !kiwi, kiwi fruír) Actinlacea CL
Anocardium 0<.ddMt~ Caju ((ctShewt Anaordlkea NC
AnonOJ CQll')()wS Aba c . M i ~) 8romriice1 NC
Mnono sqwmoso Fnr1~conde. plnti., ,u (Jugor•opp.lt) Anon,kH CL
Anixarpvs iitttfOPhytlt.,s Jaca (,iaet frWtJ Mor.ice;, CL
AVll!tthoo corombokl carambola (corombo(oJ o...alidke.a NC
Coricop(;p(Tf() Mam.1o fpopo)'O) (arldcea a
Ciuu, °"'""riloü~ lá'rla.11m,..d;a,,bi1, limao-9alego (/o'mf'I FIUUCH NC
Cirrus #ne.r,sis Uran,}I (Ql'ongt>) Ftu1~ce1 NC

"'°""'" -
EugMi<, 1111i,'Jo,o
FJrtJf «.fiCO
Caqui (on'.-.t>rorpersimmon)
Pitlng,a c,u,inom ciie1ry)
Flgo l.i9)
Ebtnácea
Mirtkot•
Mor5ttil
CL
NC
CL
Frogo"° (tllbtido) Mora,nguinho UUowbfttyJ flo1&cea NC
Urcfl/c~ sis Uchl1 !lyr.htt) S.a,Pindácea NC
Mof1ddomtJr.ico Ml~<l (opp(c-) Rosácea CL
Mong/ftJONldko Mlf'191 l/710fl9C>) At11c11dike,1 CL
MIJw sp. 8a111t1a, Cbonot1tt) Mus$cta CL
Pt>,sifl'o ro tdWls l fJoviCIJrJ)O M.!irK\lji-.marf'lo (yt«e>wpauiorlfruí(J P'assiAor6cca CL
PtfU"O <Nl'lltfiCIJflO Ah.e.ate (o.-ocode>J t..u,âce.s CL
Pr1Jr111$ f>tlJ.iUJ Nm-90 (ptac:h) Flosacea CL
Prur111J oomei1k.o Amei.a (p,\,m) Ae>sacea CL
Pruri11$ sp. Cm •;a tQlll'ftn Rosacea NC
~Sidium gu#j<,WJ Goiaba t91NJWJ) Mlrtacea a
Pyru1 COfflfflWli, Pt,1 ,1(,>Nl,t Ro-wcea CL
Solonwn Ít(.C(HT!,J<tJm Tomllt tromote>) Solanacea CL
Viris v.nl(t,O Uva(91op,) ½!.ice. NC
O.: o\mMf'liC.O; NC: na.o cl.-nMêliCO
 Capitu1o 19 ., FrutifluçJo e Amaduredmento J-49

controladores do am adurecimento dos frutos nfo climattri-
<OS são bem menos conhecidos. A vista d.a diminuiç.ão da~
<oncenlraçõesd e ABA duranle a m:aluraçiodem-., frulOs, «~e
fitormónio 1em sido considerado re\p()nsá,·el ptlo am:1durcci-
men10 deles ( Figura 19.1 3). No entanto, um ~udo compara-
livo entre frulos cllmJtérico (tomate) e nãodlmatérico (pcpi•
no) mostrou que os teores de ABA em ambos etam elevados
e que, igualmente, decresciam à medida que amadur«iam,
n3o obstan te o nível de etileno aumentar nos de tomate (Lang
tr at., 2014}. Apesar da pres.ença e do en\'olvimento pres.umi-
\'d do ABA na matunção dos frutos d imatéricos (tomate) e
não dimat~rkos, vale deitaca.r que frutos de tomate mu.la.nl('&
deítelivos pau a síntese de ABA amadurecem normalmen•
te, Contudo, par.a embaçar um pou«i mili.s ;i compr«IISo da
m11turação dm fruto~ nlo climolliricos. tem -1ido ob~rv:Jdo
que mui!~ ddcs parecem Jprcse-ntar ccrt.a depcnJiln<ia do
etileno par.a arMdur«e,rcm. Diante de,.se cenJno hormon.af.
as C\tidfodas dt.SJ>Onlvtb são ain<b 1n.sufidc-n10 p.r,ra um en•
lt'ndimcnto maJs <onsistenlt' dJ m:alur~ d< fruto~ n,io di•
mattricos.

2 14'1

1,6 120
100
1,2
80
0,8 60

0,4 'º
20
O O
O 2 3 4 S 6 7 8 9 10 11 12 13

- Etllef'lo
Figura 19.10 Pulsos da sintese de ~ileno e da 1.ix.-i ~pi,atOfia «n
frutos de banana dun nle 12 d~ s •pós a colet,, lm,5ifffi gentilmente
cedida pelo Or, Eduardo Purgano (f~ldade de Ciências fa,macêud-
cas da USP).
figllr.t 19. 11 Aç!O IOGa,lizada do elileno no o1m"6ur«1nwn10 d,e um
ffuto de totl\àle. A me-t.tde .lind.a wrde foi tru.ad;, com rio1w lf,1t:, de
pt,Uil - ArJ,S,OJ 1 - . que impt'Cle .as c&i.$ de rt1-oonderM1 ao l'IOr•
mónlo.

A 8 18
60 16

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30 3S 40 4S 50 55 60 JO
35 'º "5 50 55 6D
Oli:1$ at,0$ ;a poll'lll ac'.lO
os 6t mel,lo (é'un.111M mtlo) <lin1,ue,icos ( •>e nlo cl!ma1e11cos( 4 1: A, Concentr~•o endogen11
Flgur~ 19.1 2 ParâmetroHomparauvo, envef,v~ ~e IACSl. c.Concenv~lod@ A.CC. O. Gt.w dot tirmeu.f<)fl1e Pltf,n d ol.1~21.
de ellleno h.1./ ' J. e. Atividade d:i et'ltlma slnt,ue
 350 Fisiologla Vegetal
FrulOS dimet6rioos
TOmale, banana, çaq\li. mamão etç,
Etileno
Uva . cilrus, morarngulnho, kiwi etc,
r-- -"'-- - ~
Fn.,lo s nao dimatéf'i00$
fltun 19.1 l bquema rep~fffltatfvo dos teor'°' de etilMO e ABA no
•!Nldureclmento de frutos c!lma1éd(os e n&o dimaté>,icos, re-s~cti-
vamitn1t.
Nos frutos clim:llériCO;S, a percepção do e1Ueno por re~pto•
re$ especílicos (, -cr Capitulo 13) reprCM:nta uma condlçào es•
S('nei2I J»r:L .'I maturilção. Certamente-, a natureia gasosa desse
hormônio ptrmilc- que a maturaçào dos frutos climatéricos se
dê de forma rápida e integrada. Q1n.nto ao pk o re$piratório (ver
f igura 19.10), d e exerce um p3pel importante n:1liberação da
energia, imprcscindi\'cl 3 resliução dos muitos e variadoscven•
tos que ocorrem, como :i quebr.t de substâncias :tcumuJad,as no
fruto ,·ercie(amido. ácidos org;lnkos, clorofila. compostos fen,6.
licos e1c.) e .'I biossíntese de no,...s substancias (pigmentos, aro-
ma. :lÇUcares. lipídfos etc,). A despeito da importância eloquen-
1e do ellleno na m;,,tunção dos frutos climatéricos. hã indicios
do en\'Ohimen10 de outros hormônios. como o ácido ab.sdsic~
o ácido indoliJ acêtico, as giberclinas e as citocininas.
A açlo modulatória do etileno na coordenação do amadu•
recimento en\'o ke a participação de dois sistemas disUntos,
mas integrados. denominados sistema J e sisU:ma 2. E1,qu.:'lll·
to o primeiro i: protagonizado por bai,.·os ttorts de etileno e
atua nos frutos ainda w rdes, o segundo, cor11rarl11men1e. e
___ ..............................
Sistama 1
N.lveis babtos de etileno Translçio
Sistema 2
Niveis aflos de e61el'IC)
l 1 5enSlbihdecte
-----,_;...;;_;.;;,;;,.;.___-+------L~::,~~J'- ,rr,- -,
!• ao"'''•""
[ l.oACS6 J Au110eatalise
~ eAC$4 i LeACS2 1
1LeACStA
l
(@)
l
@
C=====-- Recl~O de e:qwessl\O géntta desencadeada pelo sistema 2
Fig ura t 9. l • Modelo de s.inu~se deeulrf\opot ,e-tro.limMtaç.Sonéga1iva Ci' po~itiva na •1•n)l(~ dé frutOide 10ma1e Vff<k:-$ (uitem., 1> 1,;i,a ma•
duros (sistema 2J, levando-,~ êffl coma~ piHtlc.apaç~o d~ geMs t t>ACS envolwdos nol c.odJic.i<-M>da ~ i l sinf.)Se do ACC tACS) e 9enl?i te.ACO
itspoos.tve..s pela cod+ficaçiod11 enzima o;,:idase do AC( CACO).
m.\rcado por nfrcis dMdos des.se hormõolo <' ntua nos frutos
em matur.lçio (Figura 19.14).
Regulação gênica da síntese de etileno
e transição para a maturação
Conform(' mostrado n;,, Figura 13.3 (ver Capítulo 13), a sínte.
se de eti.leno tem como precun;:or bioquíinloo o a minoácido
mctioninn, do qual é fonnad,1 3 S-ndenosilmctionfna (SAM },
que sob a nçiio da enzima sinla.se do ACC (ACS), I: transfor-
mada no ácido 1-aminociclopropano carboxílico ( ACC), o
qual i: 1ransform:ido em ccileno pela ação da c,, d m:i oxidase
do ACC (ACO). Nos írut<» de tomate, e-.s:se prOCeSS(I f contro •
lado por qu.,tro gtnes, pelo me.nos tris dos quais relacionados
com a sínlesc de ACC (teACS) e um co m a oxidação deste
(LeACO; Figura 19. 14).
NO$ íru1os d imatérko.s.. o efeito do etileno varia subst:ln•
cialmenie com o cicigio d< desc,wol'vimenco. A efetiva res,
ponsMd-,de a d e ooom: após os frutos terem 11lc.1nç.1do o
1amanho máximo (mo111rc gn;tn). Anlt$ desse es1~gio, atva o
sis1enu l, eujo ni\'d n:du;frlodt! e1ileno é m.i,ntido por re1roa•
limemaçio negati\•a,, em que a prc«nç., desst hormônio inibe
a própria síntese. processo lidendo pelos gene$ leACSJA e
LeACS6. E Interessante 3..$$.inal:ar qu<. embora a aplie.'lç.'io de
ccncno em frut os imaturos (slstema 1) de 1om:11e e b,;'l n:in:a
não cs1imule o am2duredmen10, a 1muuríd.ade fi$iOlógica d es•
tcs, no en1anto. ê :1.ceJerada, reduzindo assim o 1empo p:1.ra a
maturação. Isso lev:1 a entender, 1,or exemplo, por que c:ichos
dessas duas frutas. quando expos1os aos gases etileno, :u:eli·
lcno ou propileno, apeur das diferenças de d('.ScnvoM me,uo
entre os frutos, am:1durecem simuhan('amentc. Ess.l 1éenica ê
muito u1mz:1da na pós•cole1a de fru1os climatfricos: pO$$l\'eJ•
mente, a banana ou o caqui comprados no m('rc~do 1enham
sido assim tratados.
Q Au1Qca.1j,\iff
• 't f
~ , ,) Manul• nçto]

. O início da transição par:i o ~madurccimento 1cm 3 pa!li•
c1pação do gene l.eltCS4 (\•er Figura 19.14). Hi, atualmenie,
indícios .de_que o gene t:JOR (NON,RIPl:'NING) S(' configu•
re no prmc1pal rcsponsa\·el pefo início da síntcst de etileno
l:tnto assim q ue frutos de tomate por1idore.sda mutaçio no;
ou ri11 (ripe11ing inl,;bitor ) simplesmente nio amadurecem
( Figura 19.15). De maneira oposla, os nívtb dC"VJ.dos de etí•
leno do si.stcnw 2 em·olvem os genes LtACS2 e LeACO, cujas
atividades codificantes são mantidas por intermidto da rt•
troalime,itaçdo poJitiva (ver Figura 19.13). Na Figura 19.ll.
obStrva•se que os teores elevados de etílcno do sis.ttma 2
exercem u m efeito inibitório sobre o sistema 1, reduilnJo ;a...s
ath•idades de LtACSIA e LeACS6 (rtlroalimentafd0 11tgoli•
•·a). Esses resuhndos mostcam que a produçllode edkm>quc
acompanha a m.1turação de tomate coincide com um. mu•
dança substandal na regulação de sua própria. sintnc. pas•
sa.ndo de um processo autoinibitôrio ($l$1ema 1) para outro
autocst imulatório (sis tema 2).
Uma vez Iniciada a produção deecileno nos frutóS d imaté•
ricos. i: desencadeada uma colossal C:l.$C#!a g~njca ede~·entos
fisiológicos lndiSpeosávtis às mudtnças dristkas de colora•
ção. amaciamento. sabor e arom a .
Além da ncct$$:idadc de teores. mais eleV"J.dos de e1lleno
para 11 maturação de frutos d imattricos. tsse tven.10 fisio•
lógico depende d e mudanç,as impo11antcs na cap,acidadr de
percepção {sensibilidade) desse hormônio, facultada pela
presença de rw:plore5. N~ ausência. do ctikn~ os m::tptore$
suprimem a resposta. fazendo com qll( os ír1.1I0$ soe 1orncm
ln sen!1ve1s
• · ( ollo responsi\'OS), etiquanto na sua pre$tnÇa :1 su•
P~ssao é rcmo\•ida pela ligação e:nrre ambos. Ni!.~'tf ripe (Nr)
fo~ um dos primeiros mutantes. conhecidos para rtecptOC' de
etileno (ETR) n:1 mlltur~o ~ ÍrutM d e.- tonutt'. C"Onlt'rindo.
ne.sse caso, in~nsibllid.ridc ;i matur.11ç:io. O mutanle N, ido
amad_urecc, nle$mo que exp()$.t0 ;ao etil~1l0. aprese11tllndo um
fenótipo Semelhante ao dos fn.nos rin, mo.urados na Figur;a
19.15. São conhecidos M'te g,m~ par-.1 rtceptores de e11le1)()
ern tomate, Sendo II e.xprmáo de llis deles (L.:ETRJ. Li!.ETR.,.
Lt(f fR6) aumentada, signifteantcm<ntc, lió l()go 1e111 inicio a
ma1uraç;io.
Fi9u ,~ 19, 1S fru tos W!11J-.., e madu,01 do totn,mi Ma:rolom - utll.J
varied&de an3 - p1odu1id01. 1)1>1 um,> planl.l no,m11I Uil,).li);(I>._. pelo
m utanie rin (il(irna). Norn que o fruto mvtJnte n,>o.tp,es.nw nenhum
d~ atributos de matu,.to('.Ao esperados p,111.1 es~ c-,pk10:. '11,>gen1<t ·
~td~.s pelO Dr. uui,o Eu ~1flquio P.Ptres thcola 5',pe1!0Jdot Agrkul1u1.l
luiz~ Q\Hli,oz" - USPI.
c.tpftulo 19 ♦ Frut1'6c.1çJoeAmaduf!Cim~n10 JS I
Mudança de cor
,\ mudanç,1 n.l coloraçlh d.1 c,uc., (epk .arpo ou pel<J i: d.i pol.
p3 dos ÍrulM c:11noso, <•mtigura•\< no sintnm:1 vbu.al m.JU
notório da malo1'3çlo. P.tra o, .-inim.ais frugJvo,os. t ia, (m.ali1..1
c1uc o fruto M' tornou come·Ui\'d. pa,,.ando a atw .r na dis~, .
siiodas sementes. Do ponio de vbt.1 <omtrd .11. a mud.ln(J d<
cor indica a époai m.11s proplci.t .i coli:tA, J qu.il k ~ fletirá n;a
qualidade i: na duraç:lo do fru10 n:t ~ ttMra.
A coloração ascrmelhada ou amarcl~d.a d M fru1osorn0'()5
maduro\ ,esuha de dois evento\ dhUntM t geralmenl< opos.
tos, condotidcn por cadcus ~11ic~ e,p«ítios: qucbr.a d.a clo-
rofila acompanhada d.i sintne < d..i .tcumul.lçâo Je pigmento\
como antocim1i11as e carounoidtS.
Degradação da cJoronla
Na Figura 19. I~ ( apres.e111:1.do, de form3 simplilic:.ad:i, um
t$Quero2 da deg:r:Ldaç:io (b cloroíil.J. f.bi vali: ~ qua1sqUC1
órgãos clorofüados.. O processo lnida•st' pela rcmoç.io da !on•
ga c211dll füol (Cy,H" ) pcl..t cruima rlorofit.J.u, ongin.Jndo a
clQ,ojili</a, E.~t:a, com a n:m~o do ;,11omo de mJ.gnõ io. on-
gim a fwj()fbida (aind.i verd e). ~ O 1~rceiro p;tuo. a ~n 21m.1
/tofo,blda-0Jtigo1ase rompe o anel p0rtinn1co. gerando c.itJ•
bólit0$ incolores. Alguns dessC"S ca1..1bóli1os s.i o jfuorcsci:ntn
(FCC), 0t11ros n:io {NCC).
Antocianinas
Sio fla,-o,,.,i,IN colorid0$. ou k'Jill, uma d UK ck rnt111bôh1os.
secundãrios bastante comum nos \'tgctais. As antoc1an1M ~slo
pigmentos hidl'05solüwú que se acumul.tm nos \\Utiolos d.u ci•
lulas de frutos. m.iduros, como .açai. :w:erol.t. .1mora. btnn,eb .
jabu1ica?xl, mor.mgo. macil. mirtilo. p('SSego. piunir.a. u,., e1c..
conÍ<rindo•lhes,olor;ação \'<'rmdh.l.. .tl.iranjad.l. púrpur.i.. tOJU
e azul. O gr.au de mctil;a~"io (CHJ <' hidrox1.bçio (OH) d ~
pign~ntos iníluenc1.11 a )Yli <o&oraçio. lncn=memos no nUmero
de grupos hidroxib tornam a coloração .uubd.t. enquanre> o
de grupos mclib aumt'll13 .1 tnlcnsidJdc do \crmdho. A!~n d.1
atração de m im.ais frug1voros., J $ .inlocianinas dcs..-m~nham
uma tmporlant< função ,1Jllioxidanl(', comn buindll pln -' r.:•
du,;-.l,() de r.tdt<:liSlh·rC"S, Quanto mJ1,S <~uros forem l.'SkS rru•
IOS. !U:'liot ser:i 11 .11w1d.idc .vitiox:idant<.
Slo conheddlls dou tipos dc .1n10.:ia.111nas. rup.s Jcnomi•
na,õc, coslumJm dcti\'ar do nllmt' da plan1.:1 Jc onJc torJm
i)ób ,bi , como ci.inid in.:i. ~ largoniJ1n..1. p,:tunidina. Jd tini•
diila ~ m~Jvln,Jin.a ( Figur.i 19. 1;"'), A numr ..onccntraçlo Jc-
an10~1Jnm,1 no.s. frutos e cn.:on1r.:1Ja no p.:nl!:lrp., ("p,tlc"l,
scgu1Jo pcl;a polp.i. A .:bniJin.,1 ..- J. (omu lll.ll) ,;omomcn
t< ~n .:o n1r:id:1 no$ frutos., e---1ando pr<--cnte cm lll.ll ) J(' $?'-
J estc.s., o;ombora 111) morans-o 9i , J os: r •gmcmos int.1," ~<J.lm
~~prcscnuJos pd.t pd.ugon1Jm,1. .-\ culor.iç.h) · prc:1.1'" ,b
l.'á.St::'I de Ctr105 frutos rl'suh.1, cn, geral, ,l:i C.'<hli'n.:i:'I Jt 1....._>·
rts clev.tdo s J e Jnlo dJnuu QO J ..- iua ..xonO:n.:i.i Mniuluni:.1
comdoronla.
A b1oss11u~..- J aaS .i1u.>c1:tn1n.b e b.>111 .:onht~iJ;i. N.:i ~igu•
ra I\U !f.. ,. mostr·Jd .1, Cl.':.unuJ.,1mcm1,:.• ,•. ) ,,....,• \ IJ b ll )");.)tnl CUCJ,
·
111, tum,!,) us g<n,-s ,: J., fl.')n.•, cw.u ~, llllntJ~ por t 1t :-. ~~hr1 •...1
r '"
JJ.S. \ .UW:, f,UOfl"'/1 l"X IC(lh.):i, _ ~Olfü) lu·• I , C ,
. ., h<.) .lu.lnh' Jll..- .1 u I·
u:1,1.11d .1), bJL'\,1$ l.:m pctJIU í,1:,· ,c1 h -.1~n
. 1 .. 1J uc • n 11r,l gin1,> c
3S2 Fisiologia Vegetal

H,C . CH,
__:::!_
Clo rofilase
H
H

= oº
b..,

Clor061a

... H
1

- ... Me
KN Me
Q

~ Fcoforbida-olligenase

HN ... Me

' Me

o
o OMe

o~ OMe
OH Fooíortida
C,tab6lil0s de dorofila
(FCCs e NCCs>
F1g ura 19.16 Oegtad~.ào enzimá11o d~ molécula de dorofila.. Adaptada de Mi!II ile et Q/, f1996).

dtí,c:it hídrico • e in1ernos - como etlleno, teor dt sacarose Caro tenoides

etc. - intcrfert'm na síntese das antod:ininas, suguindo que
a expressão dos genes r~pon.s.áveis seja coordenada por \'á•
rias protefoas reguladoras da tran.s.crição do DNA em RNA,
os chamados jQt()t't S de tra,rscri(âO, estes rodificados por ge•
n~ esp(cífico~. Est1.1dos têm demoni,1rado que os genes Myl,
podem ser ativados por fatOl'("S tão di.s1intos como luz, etiJcno
e sacarose. Não â toa, a dim.inuição da ttprtlWO de Myb leva,
em geral, a um:1 redução na presença de ;uuoci.111in:1s. As cen·
tenas de gene$ Aiyb codificante:$ para fatores de tn,nscriçâo se•
riam, tm princípio. fones candidatos a reguladorc-.s dos gene$
envolvidos dfrctamc:n1e na sin1cse de antocfani na.s. apontad<»
na Fig:un 19. 18.
Con1tu lame.nte !1.$ antocianinil.$, os caro1cnoides são pigrnen•
tos lipossolúwiscorn coloração que v.iria do am ardo .io vernu.·•
lho. comumente comidos em cromopla.stos de frutos inaduíOs
como tom.ale, goialn, mdanda, mamão e pinwnlãC>. Nt$St'S
frut os,<» cromoplas1os se originam da conversão controbda
de dol'()pl:1s1os - degradação da dorolila (ver Pisur:i 19.16),
membranH 1llacoidc.s. perd;i da capacidade foto.ssir11étic.1 c1c.
- e da sintcse e acumulação de limpem.>, Com exc~ão d o 11·
cop(no, os frutos verd~ e maduros de 10 ,u.;H c têm os m\!smos
c:irl)lenoídC$ presentes nas folhas, ou sej:i, l'lot'laearntcno . lu•
teína e viobuntin~. Tal <1ual n:is íolhas (ver C'lpitulo S). m>S
frutos ainda ,,e,des, essts carotcm.1/dc.s 1,odem a1uar 1:11110 n:,
 Capitufo 19 o, f rutiiiu(JotAmadure<lmento JSl

Es1rututa Marca da snlOcianld!na

HO 7,P'
A
¾,._
s
OH
A.wonon<t$ )
l
Antoc:iankfnas hldrc»Jladas
OH OH F3H F1:1""""""'8 r,q,;,

()l~YõnÕIS
.a1e

-0-0H -0-0H ◊OH OFR O!'rt3ronõM:NI n"1ftmillM

Proentoc:iani6na

P"'latgonidina Cianldína
OH
Oe!linidim11
1.00X ~-:IA1'11r'.a5e

AnloóanicSnas
(escarta~e) (carmesim) (llZYl-it'llen90) UFGT UOP.çhc:cse fl,1-..,no,ce glico(,I~•~
•
Ag un 1t.11 Via bion,ntfflea df' •ntoc1.at11na em l'ruto\.. llotn ~ Jo.
1 Anloclanid.-1"5 melil;ldas lh.M. -'dicanclo ~ 9f'~S tf'IYCl'4'.dos direum1>!\!! (em Wi'df'I t ,JS ti'\•
OCHl OCH• ~ ivas et'lrlmas !e-m wrmtlhOI.

-0-0H -Q-OH .- OH 19. 19), c.xcr«ndo, d~~ iorm.a. um ~fd10 oposto .1od,1 sinlCS<"
de lkopc-no, N() mu.tanre rin. l cor amartl~\b do fruto resuJtJ

Peonidw,a
OH OH
l.lelvinichna
d11 prcscm;a dt arotcnoides, com t'~C('l?ô do lkoptno (-.yr
f ig\lf;i 19.15). o que 1,1.mbê-m po,I< 3<r obsuv.H!o iu Figuu
F'w:UJricliNI 19. 11, .:rn ulU3 fai.«,1. entre." a p;artc ,·<r,le < .a tn.Jduu do fru10.
(1i""rm,olho-rou1do) (púr,>...,.o) {lilfl1J

Figu,~ 19.17 Estruiur.t Wsk• de uma •ntoelalWI, (A)~ do anel 8 (la,
molé~ul• com diferentes graus de meul.a<lo (CH1)t hidroxi~.ao(OH).
A m;)i()r presel\(11 de hldroldlas coolere uma oolo,açàodt t0t1s al\lla•
dos (pH ;Jlcalino),enqvanto a de gruposmet11.l,.de lOMd.verrnelhados
lpH ãcido),
:ibsor(à(> da lu't ;nul (pigmentos ,,,cssório:s) quanto~ iólo·
pr<>lc,çlQ do :ipar;ih) fotossinlC'tko. di~~ip;ukJo o c:tc\"SSO d~
energia gerado pel:'I dorofila n.-. iOnna M calor. Além disso.
os c2rotenoides atu':'lm <'Omo mol« ul:is pternrsoras da sintek'
de gib<rdina.s e ácido absdsiro (ver C:apilulos s. 11 e 12). Nas
dkt-as animal e hum.ma, o bl'1:1~";lro1cno ,1tu.1 como pre..:ur.s..w
da ' 'il:'l111in::i A, cuj,l dcfidêncfo podt' kV'.ar :i xeroltalmi:i• ..:e•
gutira e .ate' mc-~mo morte pre-nwlur;1, A síntt'SC &- lm.1,,.-110
dur:in1e a rnatur;1ç.lo Jç 1omalt' pod.: r.:sufLJr tm Jumc11l(l~ da
ordem de SOO veie~ contr.1 .1p<11.,$ S a 10% ,k b..-1J.C.aro1eno.
A bioSSÍrll(SC dt> lic<>p..-nó em 1'rutl,s ,!e rntnJl< lnki.a•M>
ptlo :iumento da .:x1wes~(> d.;> gcn<1 m1de.ares <omo o Psyl.
coditi-c.:uue d.i t'nzim,1 firncno si111.is,: (PSYSl), ,1u,: ..::.iulis.a J
pr<>duç;lo J e Íll()l.'no. o prccuNor d:i bil,i.sintek' ll,: liú'l"'nl'l
(Figur,1 19. 19). A ;11ividadc." ,k"'se geni.· i fortt n1<1llt .:1.111thllJ•
da pdo e1il1."no, lnd1, :in,11) ..:mn isso um.t rdJ,;M> ,·>trdu c,a1r.:-
c."»c hormônio e a llikr1cnd.açjo Jni. ..:roiu,,rt,ashia J ur;int<" J
m:ituraçZio. Contudo. l·o,w,:m r,·s1s1ur ,1ue o ,:ul,·11,1 t\'1"1•
llle o !;(11(' L9• eo,lil\~.m!.: ,l.l ('llllf'llJ li.:01~1:n,1 h.:1,1,·i~ilS<,
que ô'II U.l ll,l COll\dl>,lí) ,fo ,.._.,,,1o1•u(t cm h.:IJ.:-,1,ll)t('lll) tfigur.a
Amolecimento dosfrutos
QuaOOo os frutos camows .tlc;m\.1m o ,..stigm ~de ,.:2: < Je.
senc.1dc.ldo junl<> :ióS Jem:1u eventos Je tn:ltUr-3.;.,lO o pro.:1..-'.'.i•
so de ;unc>ledmemo. De um ponto de W l!l prlt1.:o. o .1ml•
ci;ank'nlll reprtst'nta o.lo .lp,t'n.ls o cst.ig.io favor,nd .u, .:on-
S411no por animJis frug1'0r0$. mas t.unb..-m um 1mrorun1e
parin...-tro ti,: ,~.11or ru ,;.,d.:i.i com<rcial, p.:klenJo mlluçn.;1ar.
por c.x..-mpk>. .l fre<1ul:nd.1 de col~:is. J ,lur.açl-0 Jo) fruto) n,l~
rontos Je w-00.u. ,1 dl1crior,1Çio ror nucrurs.1111.)mo.,,, .1, k>g,,.
tk-.l de." trJ.nspon(' e .1rm,1icn.1men10 1..'1c.
O ;unol«un,:nto Jo) Írnlo) r.:)U!t.a. tm u.lt1nu :1.n.1.lhe, ,b
Jig~ t-!11:, t111.inu1k.J dos pr111.:1pa1s ,omront·nrç:,, J,1s r,Hi.-J~
..:d ul.t.rcs como 1-c..:tin.:a. cdulo)l' e h.:m1,1."lulos(', faun.!,) .:11m
'1t.le es:1.ass,: torn,:m m\"n\,)S ni:tiJ.a.s.. Ol.115, h1Jr,1,1,1Jasc mtume:,,•
cid.1$. E.sw.1.tul":'l)m.:111.:, .u: nu.:rolibnl.ls J., ..:dulo...,• e J"> hem,-
,·dul,1St"s e1KomrJm•se mcrgulluJ.l) cm unl.1 num, Ji: pK·
tlna (wr C.1p11Ulo ~H. que." 1:.z pJ nt• t.ambcm J;i f.un.·l(l mc-,1,.,
(.1-0 n.1.11,mw1,oi. Jc.:.>pe:,...,ur.,) n.1 lorm.i. .i .. J-'":,t;ito Jc .:.1.!..10, .1
,1u:il atu.a \·omo unu cspe.:,.: ,!,· -.unemo enlrl" .l) .:dul.u \<"b>.c:
t.1is. nunltn.lo ~ 111nt:1s
Slo,·:iri.a.s b enzun.ll> .:iu.. r,1rt1..:1r.1111 ,l.1h1J n1h,.. J.1 p.ir~·Jc
.:dul.1t, ,,,1., um., Jd,b ú1J,ll,.1.J.a ror $cn..-.. C)f"l'1.-1h~•h, ,\,
>1111,. l'l'lr e\t>mplu. J hhln,lhe JJ..\ P"'IIRJ:, 1J,1 Sít'J,'d r.:J.t,>., -:
~d1h..:.u) e ú.111Ju11J.a f'l'lf J'<'• tm,is,·) (b....1Jpl'lh$,1l.e..1uron..c.,:,. _
l'<H,.. •'>'tolbh J.J mc"lllf'('.:un., lP~IE); .1 J" ~duto)..- ~ -1.b
 354 Fisiologia Veget~I

""º "',
.,_ '-
GGOf' rei1pc,:11\·:unc-nte. Em termos fisiolôgicos, a perda de- firmeza
')
PSYf pelas frulos reprc,scnta um notâvel parlmctro de dii11lnçiio

l
2.
( Fito.no-Sinta.se J entre frutos d imatCricos e n-110 clim atéricos. F.nquan10 nos
prinlt'iros a produção de etiJeno leva a um3 rá1>ida e inte nsa
diminuição da fi mlr'Za.. nos lihimos a baixa conce ntraçã o ou
. ,__ __ ,
1 ,I,
"' '- ' -.... "t---..... .'f.,... FIIQeno mesmo a ausê-nd a desse honn61li() rrsulta em u m processo de
amo1etimento mais sutil e lenlO (\'tr Figura 19. 12 D). fat udos
""' •l ( Fltoeno-<1eua1urase ) comp.1ra1ivos com frutos de ameixa (Pn mus snli<i,u1) clima-
té-rlcos e não dimaté-ricos (mutanle natural) mostrara m que,
1
'- '- .................................... ')·"--·""'t~, ...... Filotlu,eno npesar de m cs ôhimos não produiirem e1lleno, apresen1a,·am
umo dlminuiç.ão da firmeza quando 1ro1:ados com tal hormó -
l nio. ainda que es1,1 fosse- mais lent~ que ,~os primeiros ( Minas
et ai., 20 1S). Segundo esses autores, a batxa efetividade do eti•

~ ' ' _ ~ ...._......,.'('.f ......_......,.. Zetac,,roteno

- , leno no :unaciamento/m.aturação dos frui(>$ n:)() clima1é-ricos
podcri-o ser C:On$Cquê-ncfa da baixa sensibilid;u.Je (disponibili-
1le,t.acarotenc>,d'iffsatixase) dade de recep1ores) :a e$St hormônio.
'"' ~~ ~ •1 Sabor-arom a
.__
" _J....._ ...._ .. Neurosi,o,eno
Sabor e arom11 5j(> ~tributos importantes d os fru tos. À me-

l dida que a nu 1ura~ão progride-. aumentam o s teores de

I.Cy
l 1 lkopcno-be1adciase 1
Betacanxeno
Figu ra 19.19 Principais pan oi d 11 biowintt!'$e dC' <.,,otenoides. in,
d uindo fflZim•l e 0$ respe«ivos genes codiftc:antes, a partir da con-
~s11,çio ôe dun moléculas de geranllgeranHdlfosfato (GGOP), com
)0 t ~no, u d a um.a, ~•.a
91\1:iM a 6to....o ,;n,~"•
eodlfic;id.a p.,lo
9@ne Psy1, e a.s reaçâM de dflsaturaç.io ,eladonadas com a forma•
()o de liCOpfflo e dtni•is c:,1rotenoides cidicos. Adaptada de Bramley
{2002..
celulascs (btu- 1 a 4 gJuc~nase$); e a da$ hemiceluloses, como
<>S i:iloglucanos, por enzimas como as x.iloglucano 1ransglico-
silasc hidrolases (XTH), bctagalac1osidase e belaglicosid:ide-.
As expansinas atuam n:a q uc-bra das ligações entre as mic-r()•
fibrilas de hemíululOSé:'S e de celulose. Estud()S tém mostro•
açôcues solú\'els e substànc:ias ar<>m~lieas. e diminuem
0$ daqueles causadores d11 acidei (ácidos org~nicos), sa•
bores amargos (alf.uom:nino), suhsti\ nc:ias adstringentes
(tanln<'.>$) C'le., contribuindo. ao l'ina l, ptira o Incre mento
da p:ilallbilid.ide. As substâncias respon.sá\'els por s11b()rts
t sen.s11ç6es de.ugradávC'i-s .110 paladar presentes nos frutos
imaturos tanto desestimulam o interesse de an im :ais (rugi-
voros quanto os protegem do 111aque dC" microrga nismos. A
quasç ausência dcsu1s úhimas substân cias nos fr utos ma-
duros estã relacionada com O 111.1mento da suscetibilidade
às baclêrias e fungos.
6.mb<>ra o& açúcart-:: e o:: ã d dc» orgi nko.s (d tri-c~ m álico
,etc.) k jam absolutam<'nte e.sscncfals à Séns.ição de sabo r, são
as subs1:lnclas voláteis, no entomo, que deh: rminam o sabor
único de cad:t íru1::a. Ap<-sa.r disso, p2radox."1lmentc, são Iam•
bém a.s menos es-1udad;a.s no processo de ll1."lluração.
Em 1oma1e. íotam identifi cadas mais de <1uatro cenlcn:is
de subs1ândas volâ1e,is diferentes, ent~ as quais 20 a 30 des •
tacaw m-se pelo maior pr('$('nça t apacidadc de influend .ir
positiYamente o sl.s1em.a ólfatório. fün frutos de maçã, foram
encon1rndas mais de 300 substiincla.s , olátcis. Essas subst:in•
1

do em frutos dr tomate qur a .ius(nc ia de expressão de genes
«.dificames para as enzimas poligalactur()na.st, be1agaJacto$i•
das.e~ ex~nsinas leva a uma reduç!o no amoJcd ment« não
à toa, frutos dim:uêrk os de 1omatf defi den1c-s par:i $Íntese
de etileno, como os mutan te$ rin , não prrdem a consist( nci:a
fisk .a (\'er Figur:i 19.1 5). De modo oposto. é comum fru tas
d1ma1énw muHo maduras perderem o sabor (populaunente
chamadas de '"frurns p3ssadas"'). cuja causa consiste na perda
da ligação fisic.1 e ntre ai. ~lulas cau.s.ada pela d ige~tão das pcc•
lin.as da lamt'la ml:dio, faundo com que, quando ma~tigad.ts,
d as deslizem e ntre i;J, dff1c:ulrnndo o rompimento e a liberação
dos conteúdos adocicados.
Por cem, , o :unolecimemo dos frut()S depcnde do g,,u de
:uM dade dess.as enzimas. conforme se observ.a, por ex.em·
pio, fm fru u,s de abae.11e. em que a atividade da cefulase se
mostrQu 160 e 770 ,•eu s i;uper1or às de phl>e&O e 101n:11c,
cia.s constituem um grvpo di\'erso d,e compostos d e,'ivado d~
molé-culas 1ão distlnins como aminoácidos, ll1>fdl(>S e carolt.'·
noidtli. No Figur.1 19.20, é apresentado um esquema d:. bios-
sintese a panir de li1>ídios, e,wolvcndo a 1>toduç.ão d e- ht>xtnt1I
e hexonol (vol:ite-is). Em frut os de tom:11e, conhecem-se c in(()
genes enmlvidos nessa via (Tómfo.x A a Tomlox E). coJitican•
1es par.1 0 ent irno lipo,oxigtna$C'. Pl~ntas de tom:u e tri nsgêni•
cas com h:ihca expressão do gene Tom lox C .-ipre.sent.r,11 baixos
1~ti?$ d~ hc,c;an;al, hcxenal e J1exenol (Chen er ,d., 200-I).
S:ibe·st que .i sinlesé!' da maioria dos compostos volá1ds
produz.ido$ pd o loma1t .1umen1a atC (> linal da maturai;ão.
M:lldO mediada por smais de ,le$CJW()l\'imc,u(> ,;; 1>-0r c1ile·
n() (Grifílh.s t'I ttl. 1999), sugctindo com iSli() tratar-5e d e unl
pro«~ al1.amcme re" ulado .,. depe ndente d.i pa rticip:ii;,iu
tcmpór:11 de genes c-0difiu dorcs para .1s difc:rt·ntcs c nzim.ts
rc~pon~ávcis.
 Capítuk> 19 .o, Frutifi<.çAo e Amadoreomen10 iSS

~ ld!Os IOlúvel's e ÍMlolipfd,O,S

da rncmtnna <10 p1a,rkllo
Upase

v=v= F'f /' ,, co,H /

CO,H

kido linolênloo{18C) Ácido linoleteo ( 18C)

Upi»lgenase . - Tomto.,
OOH •
/

HidroperOXido do écldo Nênlco Hldrope,ótido do aodo Unole;co

Hidtopei61ticlo-lia$!

@ • ~ @
CO1H CHO
AOH OHC .....,..,
\,,=-,..vCHO / ./
\ i " V 'OH
1........ 1
1Hexenol (âlcool) 1

',
!A
CHO
j" ,, CO,H
1
1

OH
•\, OHC
1Hei enal (aklefdo) t 1Re&pos!a de defesa 1 1He,_ (..,eldo) 1

iligura .19.20 Via blossintêtlu simpifluda de substâncias lo'OIJteis QUe confe ~ a,oma. fl: f.lto1de i10menzaçio: íOMto.,c gfflt" cod1nGanttt o.ra
P<>-01ttg"fN,$otS, Aoaptadade HatolNkil (1993),

Açoc.ares prop:111u). um i1ul.,iJ v 1 J .a ••Vh) enUnu:.1. red1.11u:m. drllol>h('.1

Os frutos acum ulam ;amido (um polímero de glicose insoll'I•
vcl) :n é -1 fosc fin::'11 de cres.cinwnto, .:m <1u;a1\lld11d.:s que ,·a.ti.lm
de es1~k para espécie. Ceoc.1 de 20 a 259. do peso fresco d:.
Pó!Pª do bána.n;M·crd<é dado pelo:i.mido.c;ipenas I a 2'9 por
0Ç\lcar.:s soh'tvtis, d0$ ,1uais apen.as 0,2% e rcpcc~n!'l'ldo pd .1
sac'll'()S(', N ,1 m Jtur:tçào, tem inkio :a coo,•cr:sdóe1,tim.iti~ do
amido em uçUcar.:s solÕ\'Cis, como g.lk o~. fruto~.: ~acamsc.
Alé-m do ::idoçanu:-nto cm :.i. ()$ :içUca.t<'S .)()lúvcis libtr.1Josa3ó
utlliiados na rtspiraç;lo, contribui1.Jo 1:amb(m par.1 o ;uuole•
cimentó e a ,om pos!ç:ão nutricional ,tos fru ros.
Es1udós com a ma1ur.1ç.'lo de banana (M1u,; ,u mni1u11r, C\'
Nanicão) C\'idcnd.1r,1m um;"t coin,nl~l)Ci" tenlpoul .:ntrc os
picos de etileno e respita1ôrio (,·.:-r Fisura 19.10) e o inicio da
degradação do amido e sint.:s..- dos ~ ,.ii:.1rcs -'"lúwi) (figur.&
19.21 ). Oiforcnlt"S enzimas parlidp;,u n do proccsw Jc .,Jor.a·
mcnto do$ fru ios. Na b:iiuna, d .: tem inído com .l c.xp~i..io
dos g..-m.-s Ct'id1fiun1cs pa.r,1 a..s cn.zim,u 3Jfa.,unil:tS< ..- bt•tJmi•
lasc. Evid~ndas cic:pcrimcnt:lis in,dk:1m qu..- J hiJrôhllC' 00$
grãos de :uuidó d.: frn1os .ai1hl,1wrdd se int1:u p<b :11MJ.1J,:
,la$ alfa.amilJi.cs. qm:, Jll 11)n1pt·r<m as lig:l\ÕC., 1.-1 (wr CJpi•
t ufo 8), gc:r:.im subi.tr:11<» par.a ;i .l(jo.,ubsc'(U._>lll('J:is b,•1.mu•
IILScs é '1llll':'l.1. :i,ml,ll>•-S.. (01110 slKol>iJ.&~~ ~ iosfoíllJ.$1.'l>. Scn.l,,
a b~rn:mJ um frut o ,.lml .itérko, "JU,.111,lo u.11.1Jo .:0111 e11kn01
ocorrem i1" 1,· 11i<"llh'.li. 11,1.,inl,"S,' dn.SJ.) .1111i\.,1M"S,: ,u h.Jl'\1k,c
do amido, cn qu.uu u 1t.lt.i.m,:ntos ~1,m 1-~ICI> (1-111,· 111 âd~
mente, a pr~cn,.:i de-$$3 en11m3 e .i dig:estio do ;1m1Jo.
~uas tnzima.s 1om.1.m p.mc n.1 s1ntcsc dl!' u<;ar()~,: (g!kosc
+ rrutosc): a S.l.CJ.JOSC•fosf-atO•)IJ\la!>I! (SPS) e 3 M'-lto5t'·Stn •
ta.se. Em frutos Ji: tnn:lna, a pn meit1 1cm se mostrado mJ1t
import:1n1e. Qu:lndo o s cnc d.:t cn.ztml SPS 1: 3uv.1do. o~ SS e
desllgaJo. As inv,:rta.s<s <' ;a Sõl(J.JOS<'•sint;a~ ~i.o l~ Ju.u C'01.I·
mas m:iis a1u.:i111,:s na cll\•ag,:m ,La .s.,ein~. EMl uhi.ma. ,omo
já ineodonaJo. :llU:l tambCm n-' s.1nt1.."S<' Jc s..&c..:trosc. Portamo,
.1s irwcnas.:s figur.un como os pnnop.us agcnht$ ropOMl\'('"
pd.1 m:mu1ençâo d:u ,on<<ntr.1\"Ó<') dl!' ghúh< ,: frutosc 1,.'ffl
frutos dé torn.ltc mJduro. os qu.us ..:io pobre, d..- u,aro.ce.
Em fru1~ n,i() d hn.At1,.•rkos. Jai<r<'ntcmcntc Jos d..111\o·m.· n•
.-os. os t ..-or.:-s d..- .unido sJo m uito b,I LXl». úU m,:,mo ,ncw,.
tente:,,. N;a b.r,m,a. por êX<mplo. 3 m;uot p.ine dos .:i.;-U,.ir<:,
~Joçantci. e transpon.,J.i J ~· ootr.i.s p.:t.r1,-s J.1 plani.&. ,,:ndn
1rrdc\·;int,: .a ~mt("S(' to,.d Jci.tó J ur.ant< .1 mJtur.a,.11-. L'nu si•
tuJ(lo p.ircdJ.1 pt>J..- ,-,,,.:orr,:r t.lntb..·m cm 1rut1h dun .11ctti:o,
,()lnou mamjo, (UJO tco.>r Je -..1,.,1r,,1sc n,1 pulp.1 pcnnan«I! dl.'·
\ ;iJ o ~ .,'.OllSl.tllll.' J c...Ji: J. .lnt('")~ llt:' .1 111..llllrJ\--;iO -.omJllet.L 0
m1t.:1.o ,tal~i1!"-!l1i,c JJ s.s.:.-,o,..• .1,umubJ,.1 ,u11l.,'.1JI.' .:um u ~,,111
r\·i.pir-.1tono. l\c,i.c lrnto, {'(lrunto, ,1 r,llaub1hJJ.Jc <' ,11...:ut\.1·
,b,,•i,~n..ulm,:ntc'i> t!r.a,.h.ad"" ..i!,,J, · • , J ,b l'•l h :-1.u:
- •• , •~1U1.tí<')
' "\"I
~ J .:on.si-qu.:m.- l,b.:,.,,.,lO Jib ,t~u..Jr~, .i..:umul.1J1h •
 356 Fisiologia Vegetal
250
j=
• i
~ 150
"'o
I
~
100
g' 50
o o
o 3
•o.as • 12
.ipós a cclheila
15 18
--. Amido - . Açoceres
Figut• 19.21 Degrad,;çio de amido e sinttse õe açúcares (sao.rosc
•fruto~+ glicoM:) em fruto-s d-e banana, v.ariffide Nanldo, dur•nte
16 dia, apôl • coleta. Fonte: 01'.a, 8eatri't R. C-ordenunsi CF«utdlde de
Ciências Fwnac~utlus da VSP).
Acidos orgãnicos
A maior ou menor presen ça de :ieidos orgânicos nos va<ÚO·
los exerce profunda influência sobre a acidez dos fru10$, Em
banan:u. da ,·a.ritdadc nanica no t$tágio i:lc vez": íoram en•
contr:tdos aproximadamente 3S tipos diferentes de àddo,s Or•
g.ãnico,. dos quais dois tinham p:ipel relevante na variação de
pH: os :icidos mál.ico e dtrico. No aNC3.l(i e nos frutos cítricos,
a presença de ambos i altamente determinante dos elc\'ados
,'atores de acidez.
Em frutos d e abacaxi da ,,ariedade Smooth Caycnne, o
iddo citrico C o mais abundante, e o maior grau de acidtt
coincide com a maior atividade da eniim.:i sint.se do áddo
cítrico. Entre a 6' e a Is• seman:s após o íloresd mtnto, a acidez.
aumenta\ta de J,4 mEq/ 100 m ( para 9 mf_.q{J()() rn(, decaindo
par;i, 6 mEq/ 100 m i nas 2 semanas anteriores :'t C()ltta. Esse
declínio coincidia com a d e\taçâo da atividade d:s eni.ima 3CO•
niuse, que atua sobre o ácido citrico (SaradhuJdhat e PauU,
2007). Nos frutos citricos, o ácido que leva esse nome reprt •
sent:,., i!>Oladamentc. 90% do total dos ácidos orgânicos. Estu·
d0$ comparativos de frutas citricas ãddas e não ácidas mos•
1r2ra.m que.-, nestas últimas, o tt'Or de ãcido cítrico tra inferior
ao de ácido mãlico, como na lima-da.pérsia..
Na matu.ração de Citrus dtmr,11im1 (uma 1:ingcrina}, obscr•
VOU •k' quc a diminuição dos ttorcs de i ddo cítrico pC'la ação
da aconita.st" se encerrava com a transfonnação de :l.cido glutã-
mico cm âddo gama-aminobutíric:o (GABA}, em que prólons
er::un consumidos (H"), o qu.:', ~egundo Cercós et al (2006}.
explicaria a conspicua r.:'dução nos nivl"ls de âcido dtrlco e da
acida do citoplasma.
Á(ido glud,mlco + H' - GABA • CO,
Deiscénda de frutos secos
A dels,c(ncfa (abc-nura) dos frutos seCO$ ou e.s.der1fic:idos -
que equivale â m:i.luraçiiú dos frutos c..11 nos.os : E uma ~~Ir.U é •
gia de dispersão de kmtrlle-s. .:idolad.a por mu1t.as ~sp~~ de
planla.). f:m sint..-.sc, sC'ria 1xissh·d d1:t.t1 que- a dc1.scc-nci,1 ~esul-
ta de ltnsões (isictis qu.: ~ íorm11.11l entre camad~s dt' cc-lula.s
250 ,:om paf't'dt$ espessadas e 6nas. :unhas altamC'ntc cspttinlii,Ã.
das e topogra1i<arnente posicionadas.
200 J D:ida a imporlil'l(i:i dos frulos secos na produção de grãos
pelo homem (p. ex., cm:iis). $\13 co,npretnsão tem despertado
150
100
fl Interesse cre.cente na ám, de mdhoramc-nlo \1Cge1al. Parado-
x:alnltnle, 1odavia, os a\'anços no entendimento da dciscéncia
tÇrn sido alcançados com uma pl:int.a sem nenhuma lmpor-
ir t~ncia comercial, a AmbldO[J$ÍS thaliana, pc-rtcncen1e à fam í-
50 [
o lia 6rusic~~ (Crucífera}, Nessa familia de plan l:1$ (repolho.
c-0u,·c, brôcolis, agrião, rúcula e-te.). o ovârio ê consHtuido por
doi.ica.rpelos fusionados (va}\'as). Na Figura 19.22, s.io moslra-
das as características c-xtem:is e hisiológlcas dt"$S(' tipo de fruto
(fmándiz., 2002). Apôs a maturnção. à medida que ns células
dcsidr,1tam, ocorre a sep11r.1çào longitudinal das \'alvas em uma
árt-a bem definida e res1rl1a, a chamada w 11a de dciscbicla (ZO),
qu-c se localb.a entre as b0rdas das "a.lws c o replum, Dela to-
mam pan e a camada de uparoçiio (CS), comprttndlda entre o
(c-ixe \'ascubr do rrplum e a camada de- cêlulas Ug11iji(:a1la.s (CL)
das borda.~ das v:alv:tS, :i qual percor re toda a margem inlern..i.
Ourante a desseaçlo do fru to, a cantada epidérmica {ena) se
desintegra {v:alv:a esquerda; Figura 19.22 C), as valvas $e de$•
conectam do rtpl11m e o fru10 t< abre-. A camada de sepa.r:iç:1:o
(CS) atua, assim. como uma supc-rfide de fratura.
Os tecidos envol'vld0$ na abertura são estabcJeddos c m es-
tigios btm precoces da formação do ovár io. Dos vârios genes
a eles associados, serio relatad0$apenas três. As csp«ificações
da ZD e da.s margens d:as v:tl\'aS são intensam ente- influencia-
das pelos gcnes: SHATTERPROOF (SHP) - shaucr, do inglês:
rompc-r -, afetando «pecia.lmente -a camada de separ.ição:
FRUJTJFULl (FUL). que participa ati\'amente da formaçiio
dá$ "ª'"as, aluando de maneira completar â dos gcnes SHP;
e fNDEHJSClúVT(IND), q ue tstii<> l:'nvoh•ido$ na lisnific:açao
das ct luJas da ZD e das ,•alvas. t interessante s;1lien1ar que
fru1os mutantes para qualquer um desses g.:'ncs não abre,n :t.S
valvas, mC'smo quando de$idratados.
Armazenagem de frutos
Uma \'tt completada a matur:iç:lo dos frutos carnosos, tem
inkio, na1unlment<, um proces:;:o de deg.l':ld:lção, com rápida
perda de sua.s 1>ropriedadcs íl's lco •quimicas específicas. A d<S•
peito da inexorabilidade da J)e rda dc atr-ibu1os irnpor1antcs,
como firmc2.a, cor, Silbor, valor 11u1ricional ctc., e-sses prous•
S()S podem ser rhinimizad()$ por rn<io do uso dc técnicas ad.:'•
quadas de- pó$,ool<1a, prolong,rndo-sc- a vida Util dos fru1os.
Adicionalmt11t.:, lt:m-se a minimiza.ção de outros parâmetros
lmpor1an1es, como a perda de peso decQrre1u e da diminutção
da taxa 1ra.n,pira1ôria, de distútbiQS fisiológicos, como cs,c31·
da.duras e- deg.:ncrcscênci:is. e dt.> podridõe.s provocadas por
mlcrorg,1nismos, estas d«orren1es de p.:rda!> das proprkJ.a·
dcs íungis1â1ic.as do fruto saudi vd, O controle da 1.1.x.a re.spir.l·
tórla por mi.>i<> do abain mcmo da tc mpcraturn e da produção
de- ecil.:no telll sido o proceduncnto pelo qual se procura n." •
tardar os e.feitos dd e1(rios antniormcnie :lj>Onlados. Em Ííu•
tos de nnçii, obscrvou-sc que :i diminuiç:\o d:1 1emperntura de
2S"C para 5% rcsult:tV';I cm uma rcduç:\o d:i t;lx:1 i-espira.tóri:t
cm m:,is de qualro wus• ..- com ela o co111oumo d< :u;Uc.ir\'S..
Alt m dl) resírlamcnio, a taxa rc~pir:uón;a plkl..- ~ r lluninuíJa
 Capítulo 19 • Frut1fic.aç.i0 e Amadureci~nto l57

Rg ura 19.22 Oeisc~nda de fruto seco. A. Mic,ograli.l elett6nica dev,11mh.wa de ovário redM-poliniz;.ado de Arobidopf.ij: r/toNarlo. 1.Sf<.c.kt u,ns.-
versal de fruto .naruro. (, Oe,alhes histológicos d.1 por(.k>UW!alad, n.1 Fqura 8 (retin,gulot. As pa~<elui.m lignii'iadM for.tm O t s : ~
em <0r rosa. e a supe,fieie de fr.nura, por melo de 1,111,1 linha azul. ZO: zon11 de dels,cfflci,t; CS: aMad-1 de st1)aração; CL: céh,1i.s liqn11'1c.ad.M; l'fJO;
cêlulas mais extemas da cit.fflada .subepldérmka com p11rf!dl!S Mas e .lfongJdas; tnb: celulJ.s iigtliflcaCUs da Gamad.a mak inteffla da ~pide'rt'N'
Fonte: Ferr.Sndiz (2001).

tambêm por meio da n:dução d()S teores ck oxigffllo e aumcn• Agradecimentos

to nos de gás carbônico. Fru1os tropicais podem aprcscali.r
sér ios disiúrbios, mes.mo quando armaunados a trmperatu·
ras s upcriore.s ao ponto d r congdamento. Dcg('nemctnc:iils
em fruto5 de h:m~na t mane,t ocorrem sob 1tmpc-rJ1ura., de
10 a 13°C. enq m,nto, em mamão e ab.,,c:ul, tem tcmperatur.u
leve.mente inferiores a 8ºC.
O coml'(lle simultânci> de baixas tcmper:uuras e das con-
centrações adequadu de CO2 e O: IUOS'fOU: que 111.açãs arma•
icnadss $0b condições de b.ai.x.,1 1einpcri1ur.a em um.i i tmos•
fera arüliclál conslituida de 10% dt' CO,, lMfi d< O, eSO~ de
N apr<:scntavam um ,empo de constrY'a.Çio maM)r qÚe aqueb5
ac-0ndldonadu sob 111 atmo.sfhk:o oom1a1 (0,0Jó~ de COJ,
20,95% de O: e: 78,08% de N:Tabcla 19.2). Essa técnica p,S$Ou
a ser dcnomln~da atmos/i!m «m11olmfa (AC), podc-ndo e1wol-
vc:r o controle da concrntrirM> de <tilcno e d.i u.mld..Kie rcb·
li\'a do ar, a qual c.auisa desidrut-ação dos frut0$ arm.izc11:wlos.
T,1be4a, 1g.2 Faixu de IN'lll)eli!Uf.. lC!Dll!'S df gh u,bórn(O f de:
Oiúginlo, tido\ como 0$ mais enci..,u!S no tempo de con.servaçio de
(lulltto vaftedad•s de m 11 produridas no 8r~Sil
Ao Dr. J. R. Pir,ml, peb. ajuda na 5r,ea l.:l.'<Onóm 1Q.. < l b16loga
Li,1 Chacr, por .:1lgumils das i.lust r:ições..
Referêncid~ bi blíogíáficas
Ari;.t1U:.t LC. Fisiologi;i pói•colhe1ta: m;itul",A<"Jo.colh(1U. t' ;a.m-••ucnli·
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tio1u eootroUlng Oo"'-« Jo:,·t'fopmcot, :-Jatu.rc. l9'l 1.JSJ:l l •7
Ccr,:0$ M, Sc,kr G, lg.ksW DJ. Ga.:1<".t J, focmC'nt J, T.alón M. Glúbal
an~r:.is \IÍ 5('1lC npr.-~n J unng dt"\•dopn:K'nt 111:id npcn.111g m
clm.1.s frun lksh. A propoS<d m«.hanis.m ío, , une .KIJ u.ulUJ.•
1ian. VI Mók..: Siol. ?006,62:.)l l -.?7,
Oi,m G. H.Kkt'U R, \\'.alkcr 0. i J)lor A, Lm Z. Cnt'OOO. 0 . IJrn.
li~W>n o/ ~ ~pn;bl; 1rofonn oi tOO\:llO l1flt'X)'!lO:n.L.....- (Tom.li).'(
C) tlw~1h·<'d ift lhe gt'11oCr.1hun o( (,11ty x iJ..Jcn,~I !bv»r ,;(lm•
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358 Fi$iologla Vegt lal
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d11c1ion ~nfcncd by l r:iT\$-poson insertlon murntil>n in J
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98:1306·11,
ZJi:iq YD. Al,00.n bioiyrnh($U 11nd its rok ln piam Jewlopmcnl, Ann
lk\• l'I Biol 2010:6bl9•64.
 Germinação
Victor José Mendes Cardoso
O que é germinação
Germinação é um conju nto de etapas e processos associados
à fase inicial do desenvolvimento de uma estrutura reprodu ti-
va, seja uma semente, um esporo, seja até mesmo uma gema .
De maneira tradicional, o termo é aplicado ao crescimento
do embrião - particularmente do eixo radicular - em semen -
tes maduras de espermatófitas, embora possa ser estendido a
outros eventos, como o crescimento do tubo polínico (grãos
de pólen), do rizoide (esporos de pteridófitas) ou de gemas
(cana-de-açúcar).
Semente
Do ponto de vista biológico, a semente representa o resulta-
do de uma tendência evolutiva à redução do gametófito, que
passa de organismo individualizado e autotrófico, como nas
briófitas, a "parasito" do esporófito, como nas angiospermas,
nas quais o gametófito feminino, também chamado de saco
cmbrio11ário ou megagametófito, é resultado do crescimento
de um esporo (megásporo 11) re tido dentro do megasporângio
(óvulo, 211 ). O megagametófito maduro é composto por sete
Flor
Endosperma
Semente
Esporófito
(2n) Embrião
Rg ura 20.1 Ciclo de desenvolvimento de uma angiosperma. Imagem meramen te Ilustrativa do esporófito. Adaptada d~ Jones ecai. (lO _
célu las: na extremidade micropilar ficam a oosfera (ga meta fe -
minino haploide) e duas sinérgidcs, cada qual com um núcleo;
na extremidade oposta ficam outras três células, denomina-
das antípodas; restando uma gra nde célula cent ral contendo
dois núcleos, chamados polares (Figura 20. 1). Já o ga metófito
masculino (microgarnetófito) maduro, também cha mado de
pólen, é composto por uma célula vegetativa maior e um a ge-
nerativa menor, cada qual com um núcleo. Apó a polin ização
- transferência do pólen da an te ra para o estigma (extremi -
dade superior do ovário) - , o grão de pólen "germina·: for-
mando o tubo polínico. Os fatores e mecanismos envolvidos
na germinação do pólen no estigma ainda não são totalmente
conhecidos, mas estudos i11 vilro mostram que o crescimento
do tubo polínico é favorecido pela adição de sacam e, cálcio e
boro ao m eio de cultura. O cresci mento do tubo envolve tam -
bém a participação de proteínas, como a PSiP (pro teína inali -
zadora do pólen), uma enzima. Além di o, cm pólen de arroz
(O ryza saliva) mostrou -se que o gene OsAP65, que codifica
uma protease, é essencial para a germinação e o c re cimen to
lo tubo. Durante o cresci mento do gametófito masculino pelo
tecido do ovário, a célula generativa sofre m itose, fo rmando
Núcleo da célula generativa
.J,, Núcleo da célula vegetativa
tl /~,:- --'-----.. ,
,-~ ----- Antipodas
Núcleos polares (n)
Oosfera (n)
Núcleos polares + célula generativa (3n)
Zigoto (2n)
Embriogênese
131
360 Fisiologia Vegetal
duas célul as espermáti cas, cada qual com um núcleo haploide.
No moment o da fertilização, quando o tubo polínico atinge
o saco embrionário na região da micrópila, uma das células
espermáticas se funde com a oosfera , resultando no zigoto
(211 ), enquanto a outra se une à célula central , quando se fun -
dem os respectivos núcleos (doi s núcleos polares+ um núcleo
espermático), resultando em um único núcleo triploide (3n).
Esse núcleo 311 entrará em processo de contínua divisão, sem a
formação de paredes, originando inicialmente um endosper-
ma nuclear ou cenocítico que resultará em endosperma celu-
lar graças à formação de microtúbulos radiais, deposição de
cal ose e alveolação (formação de pequenas cavidades limita-
das por paredes). As sinérgides e as antípodas são degradadas
após a fertilização. O processo da dupla fertilização descrito
anteriormente é exclusivo das angiospermas. Nas gimnosper-
mas, apenas w11 gameta participa da fertilização, e, na semen -
te madura, o próprio gametófito feminino servirá como reser-
va nutritiva ao embrião, cumprindo um papel semelhante ao
do endosperma.
O desenvolvimento do zigoto, formando o esporófito jo-
vem de segunda geração (embrião), dá-se à custa do esporó -
fito anterior ou planta-miie. Nutrientes oriundos das fontes
na planta são descarregados no apoplasto (paredes celulares)
dos tecidos adjacentes ao óvulo (p. ex., integumentos e cala-
za), ocorrendo então o influxo de nutrientes no embrião via
apoplasto e/ou simplasto (protoplasto). O conjunto formado
pelo embrião, pelo tecido de reserva e pelas estruturas que os
envolvem é chamado de semente, o qual, dependendo da com-
plexidade das estruturas envolventes, constitui o diáspora ou a
unidade de dispersão. Nas angiospermas, a semente madura é
basicamente constituída por três estruturas distintas:
• O embrião, que se desenvolve a partir do zigoto diploide
• O endosperma , geralmente triploide
• O tegwnento ou testa (casca), formado a partir dos inte-
gumentos (geralmente dois) que envolvem o óvulo, sendo,
portanto, de origem materna.
A semente madura de uma gimnosperma, exemplificada
pelo pinheiro-do-paraná (Araucaria angustifolia), apresenta
organização semelhante, exceto pelo fato de que o próprio ga-
metófito feminino serve como reserva nutritiva ao embrião
(Figura 20.2).
As fases de desenvolvimento do embrião (embriogêne-
se) variam conforme os padrões de divisão e diferenciação
Endosperma
Escutelo
Coleóptilo
Plúmula
Coleorriza
A B
- t •s de sementes de· uma monocotiledônea (Chloris sp., Poaceae) (A); uma dicotíledônea (Phaseo/us vulgaris, Fabaceae)
Figura 20.2 Seçoes ransversa1 . .
• (A
) e uma g1mnosperma rau
(B;
ca,,·a angust/f,o/ia, Araucariaceae) ( imagem de Chlom cedida pela Prof. Ora. Vera Lucia Scatena).
celular característicos dos diferentes taxa. No ca so do em•
brião de dicotiledôncas, seu desenvolvimento divid e-se cm
diferentes estágios, de acordo com a forma aproximada qu e
o embrião ass ume com o aumento do número de célul as: li-
near; globular; trapezoidal ; cordiforme; torpedo; e embrião
maduro. Em monocotiledôneas, o desenvolvimento ini cia l
do embrião é similar ao das dicotiledóneas, havendo nas
etapas finai s algumas diferenças importantes: o par de co-
tilédones reduz-se a um único cotilédone modificado, de-
nominado eswtelo, que atua como tecido condutor entre o
endosperma e o embrião. Além disso, os primórdios da parte
aérea e da raiz são protegidos por tecídos especializados de-
nominados, respectivamente, coleoptile e coleorriza. O em-
brião maduro em geral é formado pelo eixo embrionário (ou
eixo hipocótilo-radícula) , que apresenta em urna de suas ex-
tremidades o primórdio caulinar ou plúnrula, e um ou mais
cotilédones, e na outra extremidade o primórdio radicular.
Este pode ser uma raiz embrionária (radícula), enquanto o
primórdio caulinar pode ser um caule embrionário formado
por uma gema apical (phí11111/a) inserida no epicótilo (parte
do caule acima da inserção dos cotilédones). A parte do eixo
caulinar abaLxo dos cotilédones é chamada de hipocótilo (re-
gião de transição para a radícula).
O endosperma, por sua vez, completa o desenvolvimento
geralmente antes do embrião, absorvendo material nutriti-
vo depositado em outras partes do óvulo. Em dicotiledôneas
(como no caso de sementes de feijão), o endosperma celular
é consumido pelo embrião durante as etapas de maturação
da semente, sendo os principais produtos de armazenamento
(lipídios e proteínas) acumulados nos cotilédones (estruturas
foliares primárias do embrião), que exercem a função de nu-
trir o embrião na germinação. Em monocotiledõneas (como
grãos de milho), o endosperma persiste após a celularização,
acumulando principalmente amido e proteínas de reserva, en-
quanto o embrião permanece delgado no interior da semente
(Figura 20.2). O endosperma pode ser classificado como olea-
ginoso (rico em gorduras), córneo (com paredes celulares es-
pessadas, de consistência dura), carnoso (rico em reservas ce-
lulósicas, menos compactas), mucilaginoso (com compostos
altamente higroscópicos) e amiláceo (constituído basicamente
de amido). Nesse últin10 caso, o endosperma apresenta uma
camada mais externa, formada por células menores, chamada
ale11rona. Na fase de germinação da semente, o endosperma é
totalmente consumido.
Tegumento
Megagametófito
Embrião
e
. .
e-

o reve timento ou a casca (seed-cont) inicia seu desenvol-
vimento com a fec undação do óvul o, sendo inteiramente fo r-
mado a partir de tecido diploide da planta-mãe. É constituído
pelos tegumentos (testa e tégmen), pelos tecidos calazal era-
feal e, freque ntemente, pelo nucelo. De mo do gene ralizado,
05 termos testn ou teg11111ento podem ser usados para desig-
nar o envoltório das sementes como um todo. A transforma-
ção da parede do ovário em envoltório se dá por intermédio
de divisões celulares periclinais (responsáveis pelo crescimento
em espessura) e anticlinais (responsáveis pelo crescimento em
superfície), bem como por alongamento celular. As principais
propriedades do revestimento da semente são dete rminadas
duran te as fases de maturação e dessecamento. O tegumento
representa uma via de troca de matéria entre os meios interno
e externo, mas ao longo do desenvolvimento pode Lignificar-se,
suberizar-se ou cutinizar-se, aumentando a resistência às trocas
de gases, de água e de solutos entre a semente e o meio.
Desenvolvimento da semente
O desenvolvi mento da semente refere -se ao conjunto de mo-
dificações pelo qual ela passa durante sua retenção na plan -
ta-mãe. Nessa fase, o desenvolvimento é representado por
variações quantitativas (crescimento) e qualitativas (diferen-
ciação), sendo dividido em três etapas ou fases:
• Embriogênese ou histodiferenciação
• Maturação ou armazenamento
• Dessecação (Figura 20.3).
Fases de desenvolvimento da semente
---+
Histodlferenciação Maturação Dessecação
Proteínas de reserv~
Proteína--s-d-e-re_s_e_rv~
~_ _ _ _ _A_B_A_ _ _~
~ divisão celular), há maior atividade da enzima invertase ácida,
Massa de matéria fresca
Massa de matéria seca
--== Conteúdo de água
~
Figura 20.3 Progressão de alguns eventos citológicos e bioquímicos
observados durante a formação e o desenvolvlme~to da semen~e,
mostrando as fases de hlstodlferenclação, maturaçao e dessecaçao
dêU semen tes. Variações quantitativas são representadas pela espes-
sura dos polígonos em verde. Adaptada de Kermode (1995) e Bradford
(1994).
Capítulo 20 ❖ Germinação 361
Histodiferenciação e matura çã o
A histodiferenciação o u embri ogênese é marcada por inten -
so processo de divi são e diferenciação celul ar, orig inando os
teci dos do embrião e o endosperma. Também pode se r cha-
m ada de fase de divisão celul ar - ou sej a, na fase de hi stodi -
ferenciação, co nstró i-se embrião. A suspen são da síntese de
DNA e da atividade mitó tica marca o fim dessa fa se e o início
da maturação, confor me observado em se mentes d e tomate.
Ce rca de 80% dos genes represe ntados no ge noma são trans-
critos nessa fase e na fase intermediária, coi ncidindo com
uma maior porcentagem de eucro mati na (complexo proteí-
nas-DNA ativo). Essa proporção cai para algo em to rno de
40 a 45% na fase de matu ração, quando ocorrem o aumento
da condensação da cromati na e a red ução do núcleo. Assim ,
a regulação dos eventos na histodiferenciação se dá predo-
minantemente no nível de transcrição, mediado por fatores
de transcrição (como LECl , leafy cotyledon 1) e por eventos
epigenéticos (não envolvem diretamente transcrição gênica) .
As citocininas (ver Capítulo 10) desempenham importante
papel nessa fase.
A fase de maturação da semente caracteriza-se pela expan-
são celular e alocação de substâncias, notadamente proteínas,
lipídios e/ou carboidratos, para os tecidos de reserva (os coti-
lédones ou o endosperma), resultando no aumento da matéria
seca na semente em desenvolvimento. Por esse motivo, a fase
de maturação também é chamada de fase de armnzennmen-
to, preenchimento ou enchimento. O crescimento do embrião
nessa fase ocorre por meio do alongamento celular, resultante
da captação de água e do acúmulo de reservas. Em geral, o
final da fase de maturação, quando a massa de matéria seca da
semente atinge o máximo, representa o ponto de maturidade
fisiológica.
Estudos realizados com sementes de leguminosas mostram
que entre as fases de histodiferenciação e de maturação há uma
etapa intermediária ou de transição (Figura 20.4). Na transi-
ção, o embrião até então marcado pela atividade mitótica tor-
na-se diferenciado e acumulador de reservas, em decorrência
de mudanças na expressão gênica que levam à operacionali-
zação de vias de resposta a açúcares e hormônios. Uma carac-
terística da fase de transição consiste na mudança acentuada
da relação entre hexoses (monossacarídios) e sacarose (dissa-
carídio) no embrião. No início do desenvolvimento (fase de
ao passo que, na fase de maturação, aumenta-se a atividade da
sintase da sacarose, de modo que a relação hexoses:sacarose é
alta na fase de divisão e bai.,-,.:a na de maturação. Além da in -
versão na relação hexose:sacarose, na fase de transição ocorre
1 a indução da expressão de genes associados ao acúmulo de
reservas, demonstrada pelo aumento nas taxas de acúmulo de
nitrogênio e amido no embrião (Figura 20.4). Assim, enquan -
to na fase de divisão os fhtxos são dirigidos para a fornrn\·ão
de compostos celulares (dreno de utilização), na maturação
os metabólitos são direcionados para compostos ele reserva
(dreno de armazenamento). Finalmente, co.nsiderando-se que
a demanda en ergética na fas e de divisão é menor que na fase
de maturação, a quantidade de energia metabólica disponível
sob a forma de nucleotídios de arknina (ATP, ADP e AMP) é
 362 Fis5ologla Vegetal
- - ---
Pré-ermazenamenlQ
(hi&lo:lif~nciaçao) Transiç;:io Mna.l:ooamento
(~bJraçJo)
S&c3rose
Ni ênio
Amido
Fig,uni 20.4 V•riaçio rel.itiva do crescimtnto e doi nrYt":i, de nlt t • ·
nio. amido, wcarose e hexoses no ernbriio de $ffflentes de Vicio fOWJ
n.u fasei de histodife,enti.açio (pri-.1rmazenam.en10) e maturaçlio
(ftffl~mffllO) Font~:~bef er oi. (2005).
baixa na f:J..S( de divisão e de\·ada na mn.turaçàQ. Em suma., na
fase de transiçãó. a passag<-m do crt'SCimento mitótko p:tt2 o
crescimento por <-xpan.são cdular ê acompanhada de mudan•
ças inlensa.s no metabolismo e na distribuição de melabôlitos
no embrião. A1ém disso, em seme.nt« de leguminosas, na fa.St"
de.> transição o embrião toma•se verde e fotossinteticamen te
s1iw>. o que assegura suprimento extra de oxigênio ao embri;iO
em um ambiente hipôxico.
Oenecação
Ao final da fase de maturação, hã um acentuado aumento na
tua de dcsidntaç.ão ta ruptura d.as conexões tróficas da se-
mente com a planta, ocorrendo fone rtdução do mecabolismo
no embrião. Essa perda prog.ressh·a de água deve ser con trola•
da com preciüo, permitjndo à semente sobte\•l\'er no estado
desidratado após a dispersão. Ao final dC$$."I fase, chamada de
dcss«açâo. as .se.mentes C'm ger3I 3lingC'm C> es1âgio ótimo inra
a Jjspersâo. ou para a cokta e o bc.>neficianw-nto pelo homem.
Na cw.pa de dessccaçã~ ocorre a ruplur.a en1rc o me1:ibofü1110
ditC"Cionado ao desen\'oMm,.-010 e aqudc vohado à germina•
ção. Enqu2mo a via p3ra o dcsenvolvimtnlo é predominanle•
mente annl,6/íf.ll e 1n:1rcad.1 pdo acúmulo de cnergi:i potC'nci:il
nos tedd0$ de rd(rva d:i semente, n11 genninação predomin:im
os proctSsos cawb6Uco.> e a mobíli1.açãó da energia ncumula•
da, reiomando•se o Cre$Cimcnto do embri~o. A í.ue de desse•
cação normalmenh· (' rm1ís :icC'ntuada em frut0$ secos, como
cm Pliascolus vidgaris (fe,jlo), ma>tambêm pode $Ct observada
cm frulos carnosos, como Cutumis a,ig,iria (mat1xe), E,~,~~a
não haja consenso. 0 criléno mais :.impll~ l) 3.ra marcar ?.1mc~
d:i fas.: de des.idra1:1ção 00 J tSSl-<açlo consiste n3 cst;,b,hr.:içao
d:i massa de.> ma1éria seca, qu-:lndo o embrião e/ou o e.n~~-
penna param de :icumular rcsen•a.),, Com basl" MS5e crileno,
observa-se que- 0 inicio da fase d,• de-siJr:lla(lO. cm rda,;./lo
ao tempo 101al de de-sem·olvimento J3 S<mentl", ~.u,a. b:t.)lanu·
dependc.>ndo da espéd e, confofm c ilus1rado n:i l·1gufl'I 20 S.
O pr«i:sso llc dcsittrataçiio n:1 fase fin:il da maturação é e:a-
rac1edstkc> das sementes d assi6cadas oomo ort0<loxru, capa-
zes d~serem armncnad-:is por pertOdos relativamente longos.
Em algumas espécies. como He~'fll fmui/ie.11sis (seringueira).
as ttmtnlC'$ não sofrem desidrata~o acen1uada ao fina l da
m:ilor.J<;kl, sendo dispersas ClOm cc,ntclldos de .\gua elC'vados
(da ordem de 30 a ◄0'6) e C$tando, dc.s.sa forma, sujeitas a n •
tressc.> hidrico e perda da \'i-:1bilid11dc. Tais scmen1es $.iO deno•
minadas r«aldtm11ICJ.
Do p0n10 de vista fü:lológico. a fase de dessecaç:\o ê impor-
tante p:tta o em.brito tcilc.>rar níveis baixos de água (cerca dt
-150 Mpa) no período pós-dispersão e retomar o c rcsdme1no
durante a ~rminaçâo. Semente$ removidas da planto-mãe e
iubmetidas à secagem antes de completnrcm M'U ciclo de de•
scnvolv1mento podem germinar se tiverem -1tingido a con•
dição de 1olc.>rãnda à dcssecação. adquJrid:a gradu:ahnente ao
longo do descn\'oh•imcnto e perdida n:.1 fase d e germinição.
A tolerância à dessecaç:10 pode ur definida como a capacl•
dade do sistema vivo de sobtcvi\'er à dtsidratação cdular, ,ué
concentrações dt ãgua da ordem de O, 1 g por grarn:a de tCci•
do (base massa s«a) <>o nlt'nO~. por perlodo relativamente
prolongado. Stmtntes de.> 1ómara encontradas em escavações
cm Lsrad germinaram após cerc.i dt 2 mil .inos.. No c.:iso da
semente. a desidr:1.1:ação pode :a1canç:ir algo em torno d e 90%
do conteúdo de :igua inicialmc.>ntc presente nos ceddos.
Ourante ma fase tardia da mator.ação, a seme111e vai ;id-
qoirindo longevidade cada vet maior, que atinge o pico pou•
coantes do estado •seco'; que antecede a c.>lapa d a dispersão.
Quando o contcôdo dt âgua na célula cai abaixo de 0, 1 g de
.igu.a por &rama de m:iss.a seca, o ciloplasm.i p.assa ao cl,;•11na•
do "estado \'Ílreo·: com viscosidade ex-itemamente e.levada
(da ordem de: 10u Pu·'). Nesse estado. a mobilidade mole•
cular é se,,eramtnte reduii<la, assim como as taxas de dlfus.io.
Otyzs satlvs (am:it}
2 Horfhwm 'W.dg;w (cevada)
3 Cvct.NY?J.s melo (melão)
4 Glycim, ma• (soja)
5 PhaseoJus WJ/garis (foijêo)
e O.,ucv$ carola (cenolM'&)
I•
w
1 RicJnus commums (mamona)
e TriticlHl1 aes.tivum (trigo)
9 C,apSieum <>MUUm (plmetitOO)
10 Gossypfi.m hk-Wlvm (algodlO)
Arabktopsis lh.;tN.]na
"
12 SJnspi$ .wlta (most31da)
,, Elra$sica o(tN;,cea (OOINO)
20 GO 100
TemPO «>WI de de.s~rnento d,1 semente (%)
Ftgu,.i 10.S Our.i,çio ,el;niva d.» fase-s de emb,iOgêneie (barra~ hOrt·
2ontais r()Sad,»>. mm,raçtio {b.)ff8S l,11anJas) e desse-carne,uo (bau.,i
~,des).Adaf)(...S. de Lep,ince ~oi. (20161.

desfa\·orccC"ndo re:.açõcs qufmi~ dclethias e u usando hipo•
biose, condiç~lO cm que as tro~s de matéria e , ncrgi:1 cn1re a
semente c o melo ocorrem cm veloclda<lcsextremame111c N i•
xas. Há evidências, c.ontudo, da existência de ~iJhu" de m:.alo,
conctruração de .tgua localb.adas. pol' eKC'mplo. no in1erk>r da
mitocóndria e dos plastklios. (s.so indkari.t um tnrio in1r1ce•
lutar vi1r ro não homogéneo. com deruid.kic n riá,·d, com boi•
sões suliclentemcnlc fl uidos para pt'rmitir reaç~ qulmkas
cm tecidos com elevado grau de de$idrntaçlo e considerados
tolerantes 30 des.secamcnto.
Entre os principais eventos fisiológicos e bioquimicos
assocl.tdos â fase de desidratação. destac:am•.se: deg.r;id1ç;to
de pigmentos fotossintéticos: mudanç.s no conlc-údo e na
composição de açúcal'CS solúveis; condensação do cromatina;
induç!o de proteínas de c,hoque 1ér1'1"dco (HSP); e :icúmulo de
prOteína.s LEA (abundantes nas fases tardias da embt'log~nese;
Figura 20,6).
Oegradaç~o d e pigmentos
Uma das altcraçÕC$ mais visívtis 3$.~oc.fad.u â fase final da
maturação C a degradação dt pígmtn10$ fotossintt'tkos, JX&.r•
ticularmcntc clorofila.s e c.1rotcnoides. As r:izões fisiológicas
disso ainda não são claras. acrcditand0•St que. no caso d.as
clorofi.lns. sua. retenção possa ser p«-ju<liclal à ">nge.,.itb dc da
semente, ou, então, que produtos da quebra da dorofilo J>O$•
sam ser usados como substrotos para a sfn1es.t de tocofcroiS..
agentt antioxidante envoMdo na longcvída~. Em scmt'nll:$
de Ambidopsis, a degr,1,dação de dorolila t rtgulada pelo .ki•
do absd.slco (ABA). por meio do fator d(' tl'lnscrlçio ABIJ
(ácido ab$CíSico J), uma vei que stm('ntcs dê mu1antcs abiJ
permanecem w:rdts ao tina! da m:ituração. r\813 ~Ui\'a a <'X•
pressão de gene$ que codificarn en1.imas que <kg:tadlm a do•
rofila, como NYCl (11011-ydlow tlJloting 1) (' NOL (1101"1 -J't"lfow
coloring , ,lik,:; f"igur.i 20,6). Ein St>IUC'ntts, ;21 degrndaç5o de
carotcnoldts é r<'gulada p<>r dloxig:,mascs, como a NCED
(9•cis•epoxiearotenoidc dio:<.igen,ase). tambérn en\'olvida na
síntese d e ABA,
Açuca re~
Alteraçõ.:s no conteúdo e na composi,;ãO dt ~ úcares solU-
\'<"i.s rnmbém são car.:icterhtic:\S da faS< de dcS$«-.-çâo. Um
exemplo consiste 110 de.s.apar« hncnto progre.ssi\'O Je htXOS<$
(glicose~ frutosc) -. monoSS.1.CatidKls q11e podem m gir com
.1minokidos e liberar moléculas tóxko1$, <omprométt:ndo a
longevidade da sememe ,1rmaien.1di - acomp,m)l,;\dO do ,11,1·
mcmo de açtlcares nlo n."<.iutores (s,1can:ise. or.abi~ o:. g.ibc•
tose e rafinose). N?to se s:ibc ainda qu.11" íunçlo ,l.l s.KJMcc'e
da rafinoso: n;i kmen1e seca, óll!redita.rwlo•sc ,1uc elu ~s:im
contribuir i>õ'1 1';A a fo1·maçâo Jv es.1,1J,., ~·im:o (sólid,1 a1110t'ÍO)
no dtoplas!'na. A <~•ablllttade ,l"'ss;is 111.uriz<:$ ,·ím:.u i111uce•
lulan:s se daria grn;'a.l> ?t intcraç-lo t.>lllf'('~.m·s.1\UC',Un e ptott'•
ina.s LEA, 00111 ~ 1il;anwntos pn)tck os ;uu;in,lo.:omOék men
11) de refo r,;-ó ,J:i malri:i :unorfo de c,1rboidra10.1-, j ~m,d hJn,.·:,
d ::i arm:idur., Je f,:rro no coo.reto l l'lll.11.lt,1. A ~ ulJ.;jo ~o
conteúdo d,• r.ilim)\'l'S (RfO) ocon,: 1.0 nh·d ,lt.> trJ.n)O.· n.;,10
durante ,1 fal>,: lin;al d,• ma111rA.;lo.~n1ro,1La.b ••doshocnulm,,h
ã..-ido ahsd~1ço (ABA) e sib<'ft.>lin:a (AG).
C•pkulo 20 ♦ Ge,min,çiO 163
Croma tina
Ouranlt' a dessecaçâo, hã act'n1u:Kl;1 rcduçlo do, núdros t'
<ondcnsaç.io d.a cmm;,i,tin~. f~nómeno qut' mlo d<"Ve ser prm'tl•
cado Pf:la dcn«:iç.fo t'm si, m.as sim con1.rubdo pdo fator dc-
1r1n5erlçJo A81J (Figura 20.6). Embora C'ss.1 •..:.omp.1ctacJo-
do ONA n.fo impeça a transcriç:.io. a crom:111oa rondtrt"1d.a
pode pr<>teg,tr o gcn0m~ GOnlta danO\ ox.ld.ati~~ ou :aqudn
causados pcl2 r"diação à cstrt.nura da dupb-hêhcc-. útudos
mostram 1ambtm q0< modific.aç~s n,1 cromatin:, podc-m tC'•
gulat os nh't'b: de tran~ ríçào d~ genr.n~~i.adM a dormfooa
de SmltOlõ.
Proteínas de choque térmico
O pn>gr1ma gené-lico na fa<e de de-Mc-c.1ção envolve tambfm
a indi>Ç:io de senes da síntttc de HSP (protd n;a,s dt choqu.c:
ttímic.o), as quais de\'tm dt.semptn~r algum p.apef protNor
na longtVldadc da. se.mente. A apres.sio dc."S5t'S gcncs t' indu-
zida por farorcs dt: choque tlrmico (HSF), que atuam na ,·,a de
sinaJitaçâo dt HSP em situ.;aç.õcS de estrcw:. embora. no ca.JO
das sementes. o acimulo de HSP ocorr.11 ind~Pf-ndtn1cmtn-
lt' do n 1ressr. N.;a ma1uração. .a expressão das HSP t' regulada
a monranie (:J.ntcs" d:i rtgião eodific:ador.1 do DNA, ou St'Jª·
cntré tss.l rtgi.ào t a exuemidade 5' da tita) por um fa1or CS·
ped fico de M"mcntes (HSfA9 - htat Jl1ock. t ro11.u-r1ption fator
9) expresso ('Xclusivamente- no final da. matur.açào. HSF,\9 f
1-;,.nibf?'m conlrol:ada. pelos fatorcS ABl3 (11bscuic insotn.m,w J).
ABIS e DOGI (Jtlay of gmmnnt/JJ,1 l: Figura 20.6).
Ptoteínas LEA
Fina.lmcnlc~o ;a,,;6mulo dr protdna.s LEA (la.u tmÓflO~r,QJI
ab11nd1mt) represema um marco do final d:t mJIUtaç.io. Em•
bou e»as pro1efaas ;ipa.r<'ç:im na last rinal do dcscn,·oh'1•
mcnto, seus 1r1nscri1os ( R..".JAm) podem ser dt'tt'ctado-. 10 a
20 dias antes. indicando qu,: a r,:gulaçio dt s:ua quantid.adc
ocorr:1 cm nivel pôs-tnnscriçtio (Figur., 20.6). TlU protcin.ls
podem esu r a.ssociadas ;i tolcr:ància d<> embnlo l dtsk'caç:io..
verihc.1ndo+S< uma coin,;id<ncia ,:nlrt" ;, aquisiçlo ,lc tolcr;in•
d.1 ao dts:st'Cam<nto J uranle O dtsen\'ulvín,en10 de scmcntd
e J sí.ntcsee o ac\1mulo\l~s pr0te1nas. fa tretnl ffll'fllc h1dro-
fibc~ e ltrn1001:l\·eiS;, aS; pto1cina.s LE.,\ podena.m a.rua.r como
k \1ues11".1Jores de ions - .:omo Q F,::·, <a.1:ihsadot J a. proJu
('lO de i.Sf'«i~ r,Mlfr1u J,., o.tlJ.-lmo (ERO) - ou .:orno ..lg<nl~,
dê soh~..ua.;..lo de membr.m.u e outrlS ptote-u,.is, pr,fü-gC'ndo
os componentes cclula.rc-s JO$ J aoo:. d,.'ú)tren1~ J:i falta Je
.igua. Embor-:1~ m;iiorfa dos genes l.EA ttnh,1 s1J,l iJen11h.:aJ.1.
cm so:111<n1,:-" Orlodóu.s.. portantú 1okr,1n1es J <) J~«am,:1110.
o:SS;,b ptmeinas. .1.~un .:::mno o hormõni.) ABA. umbrm p,...-
.11:'m sc-r cncontrad.li t'nl ~,:-mentes rcc:iki1rantcs (:...-ns1,·t'•~ .!O
Jesse.:.unc-mo). A pr,-se"'-' d< protelO~S LEA ness.3:> ._,:-mcn•
t..-s p.,Jertj .:omribuir p.1t1 .1.umcntar, .1.111J ;i 'lu,: l.'m pcqu,mo
gr.iu, M I .a tokr:'1nda j J cst,lr.1t.&f.l\J ~ .1.0 ldl.l. .\ t.rans, n\Ju Jç
mumçros S,'-'llt', l.EA J ura.111..- o J\·..cm·\Jl\'im..-nto e ,:n, pari<'
g..wcrn,u.lJ por utn., ,(J'-' ,le l..ih)rê, J,:-- 1r.1n>cno;--'o. in,lumJo
ABIJ. Alil4, A815 t' DOG t.
:\ lokdn,i.l JO ~»..•.:.1.m,:--nto Cll\l)l\1.:', jl\)rl,1,nlO. ,1h,'1'3,0I.'.) n.l
,:;,.r,,....,,i.. s.ê-tth._,1o:in 1un.,-.to Jo n1..1Jo ,1._. h1Jr.11a.,.,-;au ,l.:> tl-i:i.lll.
A untesc Je pl',ltrt m.b LE.\ , h,,•m ..:um1) ..k protcm," ,!e ~uc
 J64 Fisiologia Ve-getal
r-----~,
Matu1'111çiO 10.ss.ceçlo J
HSFA9f-. ~ 10001 1
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...
• primeir:1.S etapas do desenvolvime nto, em geral após a fase de
S1 AçlJC&res
n~ redutores
~ ···············•~ e•
OHN
- - - -- - -> 1e.:;"°'
NYC1
-;:::,.,___ _ _ _ ___
C)egrad&Ção oc pigmentos
fi,gur• 20.6 Prlneipais ~ ntos e a lguns elerntntos panidp;,.ntes no es-
,a~«il'Mnto da 1Qn9eVld&Oc durante as fase:s de IY'llltu~çiio e desse•
Q,Çio d(' um, semente d icotiled6ne-a. Ci.lÕ:as verdM 1cp,e:sen1am fato·
m de cranscri~ ou protctinas cujos mutantes tem longeyidade redu•
t ida; cabe.as Citlt.a. fat«es cuja pani('ipaçào na longevidade I indireta o u
c;ar«tm de Ull.ldos; e caixas rosadas. compostos ou evt!mos cuja sln-
tese ou auvação é esta~lccid., ASI: ABA insensír/"'° (insensfvel ao ABA);
00G 1: dtJoy oi gwminotion 1 (retard,Xior da genninaçào 1k GOlS 1:
g.aloaind tynrarcl (sintase do gal,Ktino O: H5FA9: hf'Ot rhock /oao, A9
{fa tor de <hoque tênnico A9}; HSP: hemshockprotr.itu (proteínas de dio-
Que téfmlco):' LEA: kJrtcvnbryogentsJt obundont (abundam~ I\IS f;»es
tardias da el'tlbriog~): N0I.: NYCl -N/r.r bemelha,nres !i MÇ 1); N'(( 1:
,,cin yd{Ow coíQrin9I {coloraçik> N o amarela 1); 5NF4b: WCl'Ok" non-
f~tin_,g svb!.M!l4b (subunid~ ct não fermentador• da ~ rose-4b);
SNRK2: wao.st nOt'IÍtrmmr.ing,rekned ki'no.st2 (cinasc não ®clonada à
fermentaç.lo da ~,K,IIIOW2>. Adaptada de U!prince et ol (2016).
térmi«\ pode 5ct influcnd:ub pelo ABA. conftrindo proceçà-0
30 e-mbrião contra eventuais danos dccom:ntcs da deue<ação.
~ h<>nnômo, quando aphcado txogtnamentc. restabelece a
tolerância à dcsS<'cação em mutanres deliden1es ~ ABA.
Controle do desenvolvimento
O descm·0Jvimen 10 da sem ente representa um e\·ento Gom•
ple>:o. com m1Jltiplos sistemas de regulaçdoe con1tolc, do q1.1al
dependerá a capacidade germinaliva da semen1e em re$J>OStíl
ao meio. C-Onforme os fatores e ndôgenos e/ou txternos, ao fi.
naJ do desenvol,•imento tem-se uma scm-e-nlc nfio domrm te 0 11
qui<'scerue, ou sej1, apta a germinar na maior ;1mplitude possi•
,·el .. rc-speitando•se c,s lim11es lmJ>QSIOS por seu genóeipo - de
condições ambiemais; ou uma se.mente dorme111e. que ne<ts•
sit.acl de estimulos ambientais cspeci6cos para adquirir plena
capacidade de gcrminaçlo. Este ilem tratará principalmente
de fatores e mecan ismos que atuam d~•~nle o desen,•<>M•
mc-nto da ~emente e s;ão detenmn:uues 1>ara sua competênd a
germinativa. Nest.t C-On1ex10, serfo abordados também alguns
mc-c::ini.smos rcla1iWJS à indução da dormê-ncia, descrita com
mais detalhes no item "Dormê-ncia':
Vivipa,idade
A existfocla do período de de.s.sccaçãocnt,e ai fast's dt dtsen-
\·olvimento (' gerr11im1ç-Jo sugere qut a dl'$.1dra1ação iníluenda
a transu;ão do me1:1.bolismo c<lul,u do owdo prtdomlnante•
mente :inabôlico, característico das fases iniciais do dcsen,·ol·
vimc-nto, para O modo c:al:lbólico ou sermin;nivo, típico da
scmc--ntc m:.ulu ra. Exis1cm. cnl~ tan lO, Silu.'l~ôcs em que .i pe r-
d a de água n!to constitui pré-requisito para o es1abelecime-n -
10 do mcu bolbmo germ inativo, como é o caso de e mbriões
imaturos de , rãrl.t1$ espécies. que adquire m a c3pacidadc de
germinar, q ,1111\dO removidos da semente cm d c-senvolvimcn-
to e colocados em âgu.'I ou melo de cultur:a. Jsso sugere q ue
a competénci3 do embrião ~ ra ger'minar ,é adquirida já nas
histodi(erencla(i~ c- que fatores m.i1ernos e/ ou da própria k·
mente control-l'lm o dc-$envoMmenlo do embrião e impedc-m
a gt>rminaçào da stmentc- na planta-mãe. A5sim, concomitan-
temente à aquisição da c-pacidade de germinação, a semente
deve criar me~nismos que impeçam o crc:-s cime n10 d o e m-
brião antes d:a dispersão, Essa germinação precoce, conh« ida
como vMpnridnde., aconteGc- quando tais mecanism os restriti-
' '0$ não estão presentes ou são ;atC"nuados. pc-rmitindo o cres-
cimento ininttrrupto do embrião com a semente aind a ligada
â planla, Contud~ quando a ação dessc-s fatores restritivos da
germtnl'lÇiiOperdura após a semente rer ,uing ido sua completa
maturidade, há uma semtnle dormente. A compreensão da
cadeia de processos permissivos e res1rltlvos â germinação
durante o dcsem-ofvimcnto da semente ê de suma impor1ân •
ela. particu!armen1e na árc::i dc- tecnologia de sementes. Em
mui1as \'\l.riedades de cereais (p. ex., trigo, sorgo e cevada),
;a dormência com~a a diminuir na fase fi nal da m.'lluraç:lo.
anles da coleta. Em outras ,·ariedadcs, en1retan10, a redução
da dormência inicia-se logo após a maturidade fisiológica,
como rui c:e\·ada, ou mesmo a nte-$, como cm certas variedad es
de sorgo. sujeitando a semente ;\ anomalia co nhecida como
brotame.mo p,J,co/4:ta (em inglês, PHS. pre-harvest s1,routl,ig).
Reconhecc-st, desse modo. qut a dormência é nccessãria
contra o PHS, embora e$Sa caracteristica seja dcsvant.ijos.a na
pôs-colel3. Já a ausê-ncia total de dormt'ncia, exemplificad a
pdo (en6me1\0 da viviparidade, cmbor., V.'lnl3jOS.'l par:.1 :ilgu-
mas cspf!<ies s.cf't#gcn.s. e-Orno RhizopJ,ora mm1gle ( mangut),
podc- representar sério problc-m.a para e.sp&ics agricolns p0r
permhír a genninaç.ão precoce. Diversos genes associados
â dormlnda e à rt"Sistê-ncfa ao PHS têm sido identifi c:idos.
sendo alguns associados t;ambêm â coloraç.'io do ttgurncnto.
Em o:-vada (Hordeum vu(f(nrt ) e lrigo (Ttiliw m aesti 1111m ),
OS genes MKKJ (mitoget1•attivatrd pro,ei,r kinase kiwi.se J) e
ARGONAUTE 9 (um regulador da mctilação do DNA) c;,i,u-
Silm o bro1.:1mento pré-coleta ( PHS). Além desses, o gene M FT
(molht r o/ FT n11d TFL I), c-xprc5S() 1lO t mbrião, foi idc111il'ic.1-
do oomo regulador do PliS em trigo. l'ep.imindo a gtnnina•
ção precoce.
A ,,iviparidade fornece bo.as evidências S-Obre o e,woM•
me1uo de hormônios vegetais no controle d :1 germinação da
sérnt:nte. tstudos com mutantes de milho defi clcn1es '-' inst'n·
sívtis 3(> ABA (ver Capítulo 12) e c:0111 inibidores d a bios!>Ín·
1esc de gíbertlina (AGJ demon.s1ram que este Uhimo C um te·
guiador pos.lti\•O da \'iviJ>aridadc-. Nàl) por acaso. a inibição da
biossíntese de AG .simula o efeito da aplka~;io de AIU, supri-
mindo a vi\•iparidade. Verifica -se lambem q~1e- o controle des-
se (en6meno parece es-.ar relacion.ido com 3 ra:,,.'iO AG:AHA, t'
não com a qu:1111idade absoluta do hormônio, sugtl'lndo ação
:uitagõnica de.s.,ei. hormônios dur.-.me o descn\'olvimt'nto Jo
i;rlo de milho. 1\ lgut1», experimentos sugtrt·m qul' cmbrit)d

de Rhiiopllorn m1111glt são rdali\•amcn1e lnmuivri, :ió ABA,
nl!<essit,u,do de concC"n trações relatlwimC"ntc dcv.1dasdo hor-
mõnlo para inibir seu Cte$Clmento. Outras eYid~ndas do en•
,·olvimento do ABA na viviparidade ,·Cm do (ato de que mu•
cintes de milho viv-iparos contê:m menos ABA ou .üo menos
sensh·cis ao hormônio que 0$ tip0$ selvagens, além de es,;e
hormônio inibir a germinação precoce de embriól"S lmamtos
em meio de cultura. DcssC" modo, a. manipulação da bios,sín•
tese de A 8A pode fun cionar como íemimen1.:1 pari 11umen1ar
a dorm ência e .suprimir o PHS. Como exemplo, o au.menlo d:i
expressão de NCED, que cO<JUica 1,un11 enilm;, envolvida na
blos.síntC"se de ABA, tem sido usada par.. suprimir a germina•
ç~o de Ambidopsis. Lsso acarreta, por sua "ei.a necessid:MJe de
1r:11:1mcntos cspedlicos, como o uso de antagontslas dó ABA,
J)3NI recuperar a capaddadC" germinatiVll des.sas semmtl"S hl•
~ rdormentcs.
Indução da dormência
Como mencionado a.ntC"riormente, a vMparid:idt ê resultado
da capacidadC" de cresci.mc-n10 do embrlio adquirid;i na matu•
ração. Entret;mto, inra que a semente cumpr~ ~u papd como
agente di~n,inador n:i ,nalorfa das esp«matôlitas, é nttts·
sãrio prevenir n germln:içdo precoce C", ao mesm<> 1empo. pre•
parar o embrião para sobre,•iV('r cm ambientes des(a,'Ot:Í\'('iS
e pô'ln1 responder a e.stímulos fa,·oriveis ao crescimento (ger•
mlnaç.i o). AS$im, a induçãó de mecanlsmos muitivos dá ger•
minação é ()ar1e imegran1e do controle do dne11\'0Mmento e
da m:1turaçdo da sememe. O ABA sintetizado nos tecidos da
própria scmence desempenh:i paptl fundamenrnl mantendo o
me1;"1bolismo do embrião no "modo d<$e11,·0Mmcnto" até que
o e mbrião tsteja apto para uma germinação bcm•$1,1Cedida. da
k mc n tc olf~ ,l J i~p,:;,~;10,. Cn< hMmônio, c"jO$ ni,~i.s nol U ·
mentc sã~ em ge.ral, relllllv:imcnte bai,óS ná hi.stodiferencla•
ção e altos na ma.tura,ção, atuaria como Inibidor d.a germina•
ção n:1 et:i.pa de exparulo cdu)ar. além de pron)()Ver aumento
d;i síntese de proteinas de reserva. As.sim, o ABA teria íun•
ç:\o dupla durante o de.unvolvimenl~ lndui.indo pr«essos
biossfntétkos e, ao mesmo temp~ 1n.tntcndo O embrião em
es1ágio pré•gc-rminativo. por 11.eM) d.a inibtÇdo da m.1iqulna•
ria respon.s~vtl ptl3 hidTÔU$e d:is resen·:is. Durante a i-'S< dC'
de-ss.:cação. em mullos asos, ocorTe decrCsciina :iccttluótdo
na concentração de ABA endógeno, que atinge teor<$ 1nuito
baixos na s..-mcnte madura. O e1w0Mm<n1odo A8A na indu•
Çâo da don11(nda, bc-m como no dcs..:n,-ol\imentll da scmeme-
como um todo, 1.ambl:m J dcmon.strado p('I0 uso de muta.ntt.s
com a capadd:id~ de biossinttlt< ou stn.sibífütade ao hormô•
nio afetadas (como abiJ, n<i:d3 e ab.tl). Tais mu1.1111c.s ápte•
sent!'lni .:mbrifü-s imaturo$ ao íinal do ,lcs..-n\-olvinwnto, b:iiu
..-xpress.lo do i;.:n..- lEA, b:iiu tolet.ind..1 tio d<.SSéCllmcnw t
b:.iixos nívei~ d,: proteínas J.,- :itmaz<nánl~'1t10 tm ~mtnlt>,
Entr<.•1.11110, ern gtr.11 nlo há oorrd.1ç:lotntrtos ni\dS Jc Atl.-\
e o grau de dormCocia 11,l setncntt nu ,lura, nláS sim ,,utt"
capac,daJc Jc- rcspo)l:1de .:mbdót·s bol.Wo~ .M) ABA exógeno
< u s rau dl.' dorm~ncta d.l si:uw·nte, lembr:mdo<t"~'- r10 \·11sodl'
Ambitfopsis, a ti.>ml'J>Çj_o dos c11\'0h,lti~ (IC)t,, t <mlo~p,·nu~)
fov-on:cc tl cresd,ncntn ,lo l'lllbri~. Mut:ufü~ de 1\r.JÍniU)/'s-,s
1!111f111m1 <' Nfrvtim,a pftmil1o1gmijvfor (fominhíl) J,:li, knt~ ,:nl
A UA s3o incap.ncs d.: ,:ntt'o\r ,:nl ~torm(•n(LI. AC.. ror ,ul Wl,
C.apítuJo 20 4' Germin~o 16;.
aprcscnl• cíeltn ant,1.góni(t) ao do A B.A., ,nuJanto de.6cicn1ts
cm ,\ G (como pi) .s.io inc.ap-ne• ~ gnm1n.-r n:1 awl-nda dt'
gibtrehna exógena. Al(m dW.O, seme:nt~ dt' mut.intn dtfi,
d enlts cm Gi\2 oxid.asc, (GA2ox). que in~tiv:un AG, t.t11M-m
reduzido nívd dtdorm(nd~. Com ba.s< tm c.uudos re,lilaJot
tm .wmentrs Jc ..\mbittoJHiJ. obu:f'\'ntMt' qut a {l:lbt'rthN dt
grada RCL2 (RGA-fikc 2). (,1.tor de u,ans<ric.W qut imbt a vi:li
de sin:lliu.-ção dt1se honnl>nio (Vtt C.1pttulo 11). Em balXO'I
nlveis de gibe1dln.:i, RGtl promO\t .a bic.K-,lnttst- dt AFIA. O
QPOA (ácido 12•oxo-füodienoico) - prccurt0r do .Kido ,-~s-
mõnko- age como repressor da germin~j0 em Arnb1Jopsu.
:iumentando a biossínlcSt C' a scn,ibilid3'de' ao ABA poc mt'10
da protdna MFr (moihtrof FT and TFll,.
Entre 0$ gtn.cs qur-, a1ê o momrnto, tlm ,ado ;u~dos
cxdu.siv;lmenle à regulaçfo d:a dormência e germiruçio ('fJ\
S<'mcnlCS de J\ralndopsü. de\taom•St' DOGI (dttay o/gcrnti•
notion J) e RD05 (rt1luced dorman(J' $), esi.Jndo o prtmeur,
cn,-oMdo na induç.io dt dormênci~ p0r 1rmperatur:a.s baws
Jurante a fase de maturaç.lo. DOGJ codific.a uma pro1riru
cuja fonçiio é a.inda desi:onhecid.a• .acredü.a.ndo•St' que die-v:.
atuar inibindo o enfraqutdm<n!0 do éndosp<rtn.1 Jurlnte :i
embebiçfo e fa\·orectndo a dormência impmu pdos tteido\
que eMolvcm o embrião. H5 forte corrC'l~J.n rntre os n1,·ru
d:is protcin2s RD05 e OOG I e a dorrn('nc1:1 em semtntes rc•
cê:m•colhida.s dt Atabidopsis. sendo su.a :.atuaçio :ip:trtnlcmcn•
te independente do ABA. AICm disso. a funçlo de- OOGI pa·
r«t restringi.r•.st i maturaç.lo. J:Í que sua e.<tp~o e- b~s1.in1e
reduzida durante 3 t mb<bi~O. pr1me1ra C'tapa do procie-».o Jt
germinaç.iõ. Curiosamente. demonstrou• seque a rcy.W J' do
\;(ne DOC l conttm promo1ot autônomo para ;i tran~r,ç-lo
de RNAm nio codilic::tntt aniissenso (asOOG t), que ttprimc
il e:x-pr<'$dO J t DOG I thlf:tr'III' ~ m :.tuniç.\él• .itulndo. .usim,
como r<gubdor negafü-o da dormi:nc1a.
Além d.a tempcr;nur.a, q1te 1nl!ue11da .l ~rcss.io de DOGI.
o nitra10 Cum elidente regubdor da apr1..-ssão giruQ dur:u1h? o
desemvh"imento da semcnl<. Nesse~ o mtralO.\tuaru 1\.-Ju•
~indo :l e.'(J)r..-sslo de NCE.D - diminuindo. 4.~un, .l bto,-,;mt~
de ABA • < ;aum«11J.r1do .a aprt§Sào di: CYPiO;,V. gcn< tn•
,·ol"ido no c.ullholtSft\O desse homlónio. Ocs.ii: modC\ o ni1.r.1to
CO•Uo.-"gUl' ttduzir os nll·risdc- ABA 1\.1 scmcnlc e prom~,., .. f;l't•
miNção. p<>dcnJo 5~ usa~io J ur.uth,• a emb..-bt~, p;lt'Ji rewntr
o e"'t..00 ,-te hiperdnrm.}ncb. O nk1:iboliMno Jo mir.110. pôf AU
\'a, tn.mb,:m pode \'Star <m·ohiJo na ,espo.,11.1 .i temp,:·r:itun.
consid,er.1nJo-~ que, ..-m Ambi,l.opsi.s, tcmpi:r.1turu el'"',1.L.u.
dur:inte o dcsenn,Mmenw l'St:10 ~mJ.i.s .io ,mmi:1110 J.1 ex•
pccsslo dos g..-n('S NI.A 1 (reJu1.ise J o n11r.1101 e N"IR I veJut.&.><
dó minto) ,:m 5~1\é'nfl"ol ma.Juras.. sug.,:nnJo qu,: :i tcmpt-ratur.1.
poss.l ,1íetar il Jormén,:ü pór mcw J" mc-1.iboli:smo Ju mtot.>
dur,1.ntco dcso:nvoh'tmento J .l :sem,:nt,: tF1g\1r,1 ~-1
Os e-1woltótu)s p:iu..:L·m J..-:;cmp..-nh.lr 1mp,>rllnli.' p;ipd oo
con1role 00 d~'1cn,·olvimcn10 ,I< a.lgum,1s kmemcs n,1 J,1.)i' ,lc
J1,·1s.!o .:elul.1.r. F.m-..,ltorios jOWlb J,: \ 'i,1d J..ilM \ IJ\';I) ,: dYÍ ·
lh:i .Kumul.lm .lmiJo e pl\)ICmJ.S, ..ant,:..\ J,: o ,:mbruo p.usa.r
a func101ur ~·om" org,i.o Je .um.1z..-n.:imcnto. Qu..dqucr nm•
lói\.lO que .-icte l'SS,t .lll\1J..1Ji.> .HIU,lll'll.l,lor.i Jo) (fl\\ilhlrim
1mpi:Ju.1 O ~r..-~m1cmo J ,1 embn.lll. E...,.1 pn•pn,:,IJ,lc Jo,
~~•.tr
c-11,'0ltoriO;S p.11x-.:.· rcb.:101uJ,1 ..:llm ,l ;i11, 1,.1.lJe 1.k ,:n•
,inl.J.i. ,·,11110 111\ertJ..'ie~ •· ~Htl.l.)(' J.1 }J~uus,•, e hl•rml'wuo1>.
 366 Flslologta Ve9c1al
espccialmentt.• o ABA. Em Ambidopsi.s e tab.lCO. AllA sinleti•
zado nos tcs;umc-n10.s - tc-cido de origem matemn - é translo-
cado p:im o embti;io, C\'itMdo o abort:unen10 e promo\·l•ndQ
seu (T(Sd1utn10 por imermêdio da rcgulaç-lo da importaç4o
de mt'13bólilos. O :mmento da a1Mdad(" de tn\'C113St$ asso-
cfadas à~ paredes do e.n,·ohório clevarfa a disponibilidade de
he.xose.s p,.1ra o embrião, estimulando seu cresdmen1o por
di,isão celular. O ABA conlr(llaria a ma1uração p,cla indução
de inibidort:$ d:i in~rtase. que reduum os nh·cis de hexo-
sc-, cessando as dl\isões edu)art>.s e iniciando a etap.-, de di,
forr:nciaç.ão. Alêm di$$0. in\'cr1ases soh'1\'eis (INVV('.) parecem
des.ernpenh11r importante pape.! no decTCscimo n::a atMd3dc
de dreno da Stmcnte cm descm·olvim ento. Em siluações de
rstrnsc, com redução de ath'id.:ade na fonte, uma maior pro-
duç!o de inibidort$ de INV,•c reduz o consumo de sacarose e,
consequen1ementc, a demanda do dreno por esse metabólito.
1eodo como resultado a redução no tamanho e/ou no número
de sementes. A própria sacarose, cuja concentraçjo ai.amen1:i
unsh·clmtnte na fase d e tnnsição. parece induzir a expressão
de gen es associados :io 3rmaz.cnamento e à e>."Pansão celular,
c:arnc.1eristials d:i fo.se de maturação. Nessa fase. o controle do
metabolismo deixa de ser e.xerddo pda in\'e.n:ise - que conso-
me ATP e cle\·a a conce1urição de hc:i.:ose - e passa para a sin-
1as.e da s:icarose, que eJtv.i o teor do aç.ú~r e «onomi1.:1 ATP.
Em Faba«n, a natureza. do 1egumento pode influendar a
capacidade de germinação da semente, limitando a absorç.io
de água. A pernle3bilid:ide do t<gumento otSSas semenie-s tslá
rdadonad.) com 3 concentração de pigmentos, como taninos.
e se:ment<S mais d uas cm geral s!lo me,ios dormentes que as
mais escuru (com maior plgmenl:'lçâO). FatOR"S ambk ntais,
principalmeme a 1emper:i1un. podem iníluenôar o tcgumcnto.
Ma1uraçlo
Em Oieuopodi'11111, por ex-cm pio.a dor1m.¼,cia depende da espcs•
w rn do 1cgumento. que. por sua "cz. é aÍC1:'l tfa pel:is condiçc)es
amhicn1ais dur.ant<• o drsen\'ol,..imento. Estudos cm Ambidopsis
lll0$1J;1im a partici1>ação do gene FT (/loweri11g lorns) na rc-s•
pos1a à tcmpe.rawro. Nesse caso, semcntci nmt.1n1es fl exibem
ele\·ad3 dormfocia quando m:i1uradas a 16~ ou 22°C. Quan.
do n m.,tura('lo se dá em 1empcn1urn mais elevadas (2rC). a
protcin:i FT do fruto rcprimc a produ~o de 1:mloos, lc.'l mando
o 1egumcn10 da semente mais fino e pc-rmd \·cl, permitindo
genninaç.ão mais rdi~,kta. Temperaturas mais baixas antes da
nor.ição, ao contrdirio, ucarm:mto menor produção de FT, mais
1aninos.1egume,11os mais C"spe$SOS e me,,os penneá~is e, por•
tanto. germlna('ão mai.s lenta. Quan10 ao cfeilo da lu:t. baixas
irradiâncfa.s durante a íase de maturação resultam cm scmcnlC$
com m:tlor gr.1u de dormincia. enqunnto o comprimc-nto do
dia não tem C"Ícilo, no caso de Arabhfopsis. Razões cle\'adas \'ter•
melho-~rtmo:\'Cfmclho (VE:V) tambim produum seme1nes
mai.s dol'menlcs cm comp:traÇdo a sementes maturadas em bai•
xas ra1.õci VE.:V. A Figura 20.7 ilustra a participação de alguu$
fatore$ na i.nduçio da dormência durnnlc o descn\'olvlmento da
semente ná planta-mãe.
Como mtn-ciona.do anteriormente, a capacidade de germl•
nação é :adquirida antcs de a semente completar todo o seu
ciclo de desen\'Olvimcnto na planta. Além do ABA, o poten•
dai osmó1lco rela1h'am<nte baixo (causado por concentrações
elevadas de solu1os) d0$ l«idos adj.accntes ao e mbrião, impe•
diodo o suprimento adequado de água a este, é fotor inibilôrio
da germinaçlo dur;inte o desenvolviment~ conforme obscr•
,,ado cm frutos carnOS-Os como o tomate. O est.rC"SSC hidrico
causado pclo potencial osrn61ico mai.s baixo pode aumcntu
a concentração de ABA no embriio, embora isso nem sempre
Dorm6nci;1

ocorra. Outras substâncias inibidoras - provavelmente alca-
loides - no fruto, como as detectadas em algumas espécies de
Psycl1otria (Rubiaceae), também podem restringir a germina-
ção. Em muitas outras espécies - particularmente arbóreas
tropicais -, é possível que outras substâncias (especialmente
compostos do metabolismo secundário) atuem durante a fase
de desenvolvimento da semente. Em Myroxy/011 peruiferr11n
(cabreúva), por exemplo, detectou-se a presença de cumarina
no fruto e na semente, podendo essa substância estar envolvi-
da na supressão da germinação precoce.
Germinação
Termi nologia e tipos
A germinação inicia-se com a entrada de água na semente (em-
bebição) que ativará o metabolismo, culminando no crescimen-
to do eixo embrionário. De acordo com o critério fisiológico,
a germinação se completa quando wna parte do embrião, em
geral a raiz primária (chamada, nesse estágio, radícula), pene-
tra e trespassa os tecidos que o envolvem. Além desse, existem
outros critérios de germinação, como a curvatura gravitrópica
da radícula ou a emergência da plântula através da superfície do
solo (critério agronômico ou tecnológico).
Se, do ponto de vista fisiológico, a germinação se encerra
com a protrusão radicular, em estudos de ecofisiologia, os
atributos da plântula também devem ser levados em conside-
ração. A plântula é o resultado da germinação, mas até quando
um individuo jovem pode ser considerado uma plântula ainda
não está bem definido. Um critério morfológico estabelece o
uso do termo "plãntula" até o surgimento do primeiro eófilo
(primeira folha após os cotilédones), quando então a planta
entraria na fase juvenil. Outro critério, este de natureza fisio-
lógica, considera plântula enquanto essa depender, predomi -
nantemente, das próprias reservas seminais.
No caso das dicotiledóneas, a classificação das plântulas em
geral leva em consideração o comprimento do hipocótilo (epf-
geas ou hipógeas), a exposição dos cotilédones (criptocotiledo-
nar eJa,1crocotiledo11ar) e a natureza dos cotilédones (carnosos
ou foliáceos). Na germinação cpfgea, o crescimento do hipo-
cótilo faz com que os cotilédones se elevem acima do solo (p.
ex., feijão), enquanto na hipógea o hipocótilo é curto, de modo
que os cotilédones permanecem no solo (p. ex., ervilha). Uma
plântula é criptocotiledonar quando seus cotilédones perma-
necem envolvidos pelos tegumentos, como em Viro/a bicuhy-
ba, e Jan erocotiledo11ar quando estão livres, como em Trema
micr.11111,a (candiúva). Finalmente, cotilédones carnosos,
exemplificados cm Hymenaea co11rbaril (jatobá), apresentam
fun ção principalmente armazenadora de energia, enquanto
cotilédones foliáceos, como em Strypl111ode11dro11 adstri 11ge11S
(barbatimão), são predominantemente fotossintéticos, fazen -
do o papel de verdadeiras folhas.
Etapas
Embebição
A c:mbebição (hidratação dos tecidos) é um processo fí si-
co, relacionado basicamente com as propriedades coloidais
e as diferenças de potencial hídrico(1/-'J tntrc a stmente
Capítulo 20 ❖ Germinação 367
e o meio externo. No início da embebição, o componente
matricial ('11 m) da semente é o principal responsável pela di-
fusão da água para o seu interior, mas, com o aumento da
disponibilidade de água livre e do metabolismo na semente,
o componente osmótico ( 1/f-rr) aumenta sua participação no
processo.
Os valores de 1/-' em sementes secas são muito variáveis,
situando-se entre -50 MPa e -400 MPa, produzindo gradien-
te de potencial hídrico relativamente elevado entre a semente
e um solo com, por exemplo, -2 MPa (próximo ao ponto de
murcha permanente de diversas culturas, como a cana-de-açú-
car). Entretanto, para que ocorra a embebição, os tecidos que
envolvem o embrião precisam ser permeáveis à água. Consi-
derando as estruturas da semente e do fruto, existem sementes
com envoltórios impermeáveis (impedem a entrada de água
no interior da semente), parcialmente permeáveis (reduzem
a velocidade de embebição) ou totalmente permeáveis (não
afetam a velocidade de embebição).
Com base na cinética de absorção de água, as etapas da ger-
minação de uma semente não dormente ou com baixa dor-
mência formam uma curva trifásica: na fase I, que constitui a
embebição propriamente dita, o teor de água na semente au-
menta rapidamente, seguido de estabilização na fase II, man -
tida até o início da germinação visível (prolrusão radicular),
quando se inicia a fase III, caracterizada por um segundo au-
mento na captação de água em decorrência do crescimento da
plântula (ver Figura 20. 10 mais adiante).
A rápida entrada de água na fase I causa alterações na per-
meabilidade das membranas resultadas da mudança do esta-
do gel (na semente seca) para o estado líquido-cristalino, ca-
racterístico das membranas normalmente hidratadas (Figura
20.8). Essas alterações promovem o vazamento de metabólitos
de baLxo peso molecular e outros solutos para o meio, sen-
do essa perda reduzida com o retorno à configuração líqui-
do-c ristalina. A pré-umidificação e o aquecimento da semente
não hidratada podem reduzir eventuais danos decorrentes da
embebição. Alguns carboidratos (especialmente a sacarose)
e fosfolipldios (como o N-acetilfosfatidiletanolamina). cuja
concentração aumenta durante a embebição de sementes de
algodão, podem estar envolvidos na estabilização e no reparo
das membranas.
A fase II , ou fase estacionária, caracteriza-se pela estabili -
z~ç~o no conteúdo de água e pela ativação de processos meta-
bohcos necessários para o início do crescimento do embrião.
A fase li termina com a protrusão da raiz primária através da
Dessecaçao Embebição rápida
88888 l ~?nw l 88888
ggggg- 6~88687 gg l
[ Liquido-cnstalino ] [ Gel ] / [ Liquido-cristalino ]
y
Saída de solutos
Figura 20.8 Mudanças de fase das membranas du rante a desseca ção
e a embebição da semente. Adaptada de Oliver er ai. (1998).
 368 Fi.sioiogia Vf'gl'tal

testa, A duração dessa fase<" a quamldadc de âgua absorvida
dq,e-ndem do polcncta.J h idrko do melo, da lemper:uurn e d:.,
presença ou não de dormência.. Scmcnt($ dc,nnentC$ podem
consen·ar-se na fase II durante mCSC$ ou anos, a1é a quebra da
dormência. Nessa fase. o t.-mbrião ainda é capaz de suportar a
desidratação. carac1eristie.1 pcrdid.a n:i fase 111, que rn.1.J'Ca o Iní-
cio do cn!'Kimcnto do eixo cmbrionirio e a retomada cb absor-
ção de iÍJ.'1.la, Nas d u:LS primeiras fases. o deS<"m'(llvimcnto se di
k'm dfrísão «:lu)ar, enquanto a fase Ili ~á assoei.ada ao crcs-
ci.mento da radkufa e ao inicio da divisão celular no embrido.
Crescimento radlcular
Em semente$ de Arabidopsis, a protrusão radicular (apôs cerca
de 32 h do Início da cmbtbição) decorrente do alongamento
do eh:o embrionário e 11'3.Spassam ento do endosperma pel.a
radicula ê precedida de um.a primeiNi etapa reprcscn1ada pela
ruptura da testa, que ocorre aproximadamente após 25 a 28 h
da t>mbcbição. Nessa primeira etapa.. o crescimento das células
corticais d.a r3dicula é baixo, e a expansão O<'orre inicialmente
comu,, lcaç-.\o ~1ufmica entre ele e o ('.ndosperma, m<'~ ia~,ª ~or
horm6nios (GA e ABA). e- de aheraç,ões na cxprcss~o gc.:.111ca,
qut", por sua vez. l'C'S-pondcm a es1imulos amblenti,s ( Figurai
20.9). o inicio da degradação de re$ervas requer prova\·el-
mente O mo,•imcnto de GA do embrião para o endosp,erma~
não oco,·rtndo de nt-ancira autónoma.
Além do enír:iquedmento d0$ em·ohõrios. a gcrminição
depende do potencial de crescimento do e mbrião. Dorante a
embebiçio, as ctlulas do embrl!o se expandC"m cm um proce$-
so que envolve ao mesmo 1empoaentrada de água do apoplasto
eo enfraquecimento das paredes celulares. o qual, J>Or sua .vez,
cstfi ligado à quebra dt polissacaridios peta aç.io de protemas
CWRP (em ingl~.s-. cell waH remodeli,ig protcins, ou prote,.
nas remodel:ldora$ d:i pa~e. como cx-pansinas e g.lucan:ises),
sintetizadas no ápke do primórdio radicular ( Figura 20.9).
Estimulo&amblencals

• ••
nas cêlul.as cpidérmic.as. movendo,sc progressh•amen1e para (luz, tgua, tcmperalura. minor;1is ~1c)
as camadas mais in1emu. A direção de crescimento do eb;o
do embrião é radial, prindpalmen1e na epiderme, e k' dâ nas
Cotil6dones
célulassubjacen1es à região na qual a te$t:a se romped. lnkial-
mente. n.sc crescimento r.adial limita-se à rJdícula e ã região
inft"rior do hipocõtilo; mas, na transição para a etapa de pro• Endosperma
1ruS10 ndicular. o crcsdmento se expande como uma onda,
Radlcula Hipooõlilo
ao longo do comprimento do eixo, para as regiões superiores
do h1pocótUo. Nessa fase. o crescimento da célula é prcdomi•
nantementt longitudinaJ, em particular nas ctfulas corticais da
regilo mediana do hipocótUo. Esse c:resd me-.nto longitudinal é
que da.ri origem à stgunda t"tapa do proce.sso germi.n:uivo ~e
AO
•
8a!anQO llOfmot181 E,cpress.ao gén,ca

Arabidopsú, ou $,tja, ,i ruptura do endosp,mn~ e a ~rotrusa~

radicular. O topo da n dícula, l'lO qual ocorre a mduç;io da pn • ABA - - L
mcira etapa da germinaç:io e o crescimento com~a. é o 11110
de onde se irradia a ex-pressão gênic.a reladon.ada com a pro-
moçio elo crescimento, A segunda etapa da germjnação, por
sua wi. i pre<e<Uda pda expressão gfoica na rcgi3o mediana
do hipoc6ti1o, destaca.ndO•$e EXPM3 (EXPA3), codifican1e
I / .
Pr~rama 08 erm;n

pan expa.nsina ( \-er Capitulo 8), e SUBTJLJSJN4.I I {S~T4.1I),

Te:sla,
que cod.ilic.a uma protea.se da parede celular. A parttr desse
sítio de indução, a atividade promotora desSC$ dois genes se L>1,11::. >,1 l)f'llt,
espalha pua rq;iões superiores do eUCo en,brion~rio antes.da n 1, ,i:,1•lvr~·~ ,1.1 p<.1tC,dt•
concluJio do proe,nw germinativo e da t>xpans.10 da reg1io
superior do hipocótilo (Figura 20.9).
O cresdmen10 d2 radícula pode resultar de:
GERM
Redução no potencia..! osmótico ("1. ) das células, e~ d~~r-
rt-ncia do acúmulo de solu1os, possh·dmen1e por h1drohse !
de polimeros .
• Aumento na extensibilidade das paredes celulares. por 1n• DORM
F a!Ofes resl)Ol'lslvos
1ermédio do rompimento e da rtconstituiçio das ligações eoASA . _ Hil)OCOllloJradkula
emrt moléculas de xiloglucano e mkrofibrítas de celulose
E.nfraqucdmento. por aç:Ao en:l':imâtica, dos u·d dos que re- flg uu 20 .9 Esquemo 1,impl16udol...atraMo a$etapas da comuta,çfio
cobrem o ápice radicuJu. do metabolismo 9ermina1h1o•m sementes de AtobkJopsis. SI.na is am•
blefll♦ls ~o percebidos em tc:ddos do embtlfio e endo~perma, cau•
No caso de Arnbidopsis, i resistência exercida ~~ en• sandoalteraç6esno ~lanço hormonal e n,a •)(preu.\o gênic:;t.,4'$ quais
\'oltórlos (testa e endosperm.a) ê o prind p.al fator hmit~nte colocario o prOCJ,ama de 9Hmlnat.io no modo "tig~do~ou ..deslig•dO":
• em bnonan
· · ·0, A capaic1da• No modo ·119ado: ocorrer.ia h:fi,çio de genes ,-,l•clonados com o
do inicio do creM:imeruo do eixo afrowcamento d11 p;uede celular, n,1 regiJo apicai d• radícula. Adap1•·
de de O embrllo superar ou nio c$S.a rcsisttncia deptnde da da de 8asset (2016)e Chahtane ~, ai, (2016),

Em scmen1es de lomale. a maior :111Mdade de enzimas como
endo·bcla•mananase, c.xpansin.as, bcta- 1,l~glucanast", p(lliga•
lacturonase ou ptClinase, quilinasc e arnhinosldase pode tSlar
envolvld.l na hidróUse pucial das paredes cdularcs do wdQ5•
perma durante a germin:ição. New c,pb:it', endo-be1.:11-man••
nase e cxpan s-il,:iis- s-io exprt.s:sis tspcci/icamcnte na ttgiào do
cndosperma que cobre o ápice radicular. No caso das enzimas
poligahacturonase e quilinasc, a transctiçâo ocorre tanlo no
endosperma qu.lnlo na ex1remid.lde da radlcul• Por sua vn,
sementts dormen1es de 1omate não üo capaus de produzir
enzimas que degradam a parede <:tlulu .
Metabolismo da semente germinante
DurMllt a embebiçâo, ocorre a reativação do met#bollsmo por
in1ermédk> de substànclas e ts:1n.a1uras pttScrvadas ::ipôs :i íue
de des:s«ação, O aumen10 n:a atividade tespir.Ltôri::i pode ser
de1ec1ado poucos mim11os após o i.nfclo d.lemhtbiçâoe, muitas
vn.es, o pad~o de COl'l$UmOde oxigênio as.sernelha·st aodaen•
trada de âgua, exibindo trls ÍaM?$. E.-.se padrão de consumo de
oxigênio apresenta uma f.ase de aumento rápido. com duraç:io
variá,;d dependendo da .seme.nte; uma ÍiS( t".staãonirb, com
aumtnlo lenlo ou consumo de ox:ig<:nio e.sc:.ibiJiudo (algumas
st"mentes. como a Ct"\'ada, a mamona eo arro1., não 3J)ttSentam
essa fase); e uma 1erceira rase caracurizada por no\'o aumento
na t.ixa respiratória, a,s.<;ocbdôà protrus.ão radicular. Pode ainda
ser observada uma quarta fa.st" cm pU.ntulil$ ma.ntkbs oo eJcu-
ro, na qu:\l a respiração diminui cm consequência da aausliO
d.as reservas cotíledonarei, O au.mento da rcsisttncA;) difusão
de oxigCnio atnwé$ dos em-ollórlos, como obSt"n•ado ern B,u..
chiaria dcnm1be11s (capim•brnquiirU) e 8. brizm11J1a (braquia-
rão). t.lmbÇm determina a t"Stabiliza~ no C(lt'lsumodC'$SC' gás.
além de ace.lemr :'I pfndu(:in de danol. :i(etando ru:p tiv:unente
a q ualidade fisiológica dtl stn1tntt. Essa hipóc.e~ é corroboro•
da por experimentos nos quais a l'(moçiO do 1egumen10 causa
un\a reduçâ.o da faseestadonária.
A curva de ATPdur.an1e a getmin-'ÇâO tambémexibt"asp«·
lo trifulco: um rápido aumento durante as primeiras horu de
embebição, prova\'dmc-nte por $lniese 1te tlOl'O ,,1a (osforila•
ção Oxidatiwa; urná fase esuei()nãri.i, com 1:uas cqui,•alen1ts
de pmdução e consumo; e um no\V aume-nio no co111eúdo de
ATP, .u.soei;ado ao crescimento do embrião. Ap<Sar dt II foslo·
rilação oxidatwa $('r ccmsid1:rada 3 princip:al fonte de ATP no
i nicio do processo &t rmin:1ti\"O. no d«orm da e.1rahebi,çl o o
embrião <exposto a anaerobiose p;i.«i:al. Prindpalmtnlt em
se111cntc.i grnndcs, a maklr rcsist~n<U fl difusão <l<' oxisCnio
no Oudo liquido dafi cuh~ a pe1mraçâo do gis nóS ttd<l~ m.ils
internos, ocorre1Hlo a a1ivaç:io d:a fermcnta(-lo akoolica e o
estabelec uncnto de quocientes re-.spir,uóriOS (C0 / 0 :) m:.&iom
que 1. A m\"did;a qm· o ('mbdlo w:sce e as mitocón<lrl:u se
tornam mais a1w:LS, hi 1n:aior dii,ponibilid.idc d< oxigCntO ,:
quodent<-S rrspiratôrios mcnord sjo ()bscrv;ados. o.:orrendo
um aumento no suprinwn10 de A1'Pgraças ~ ativa\lodo,ido
de Krcbs e d:1 via oxid:ise do cito.:romo.
Dur;1n1e _. fase J d:a ,:mbd>1\lo, a ~•lir.i,"lo e 111:i.miJ.i gt.a•
Çtl.S à J1~ponibiliJad(' d,: ~,çú-cat1•S, priri.:ipalme1ue ~.,.:,1ros,:,
rafinosc e t')taqui1,1S;ã-, ).'a q1h' a 1110bilila,l ('I 1,1:\sprindpai.s subs•
1t111cl:1~ de rcscr\'.l- ,uuido, protd 1uselip&di~ - o,.wr,: apó!<>
iníc:io do ~ 1-.:sdmc11 t1) Jo ,:mb1,ã~ n.. fa:>< Ili J,1 sl·nmila.;-.-o.
Capitulo 20 '> Gttmfn.lção 369
Entte0:1 pr()(mo~ lig;ad~ 3 rea1lv:i.çio do meiabolismo dJJr,t·
n do pela rmbebiç.ão. d~uc.tm..St" a sínt~ de mitocôindri•.
o rcpg,ro de ONA, a tnduç.io e/ou a dcgrad•ç:io de RNAm
armazcnad«i. a 1ranKri~o e ;a 11:i.c:lução de RNAm novo e a
mobilinç~ dr rescrvu. os quajs do acompanhado$ pcto .au•
mcnlo d::i produç.i,o d.e apkks reath-:a, de o::ugtniu (ERO),
princ:iy.almente Pfró~ido dt Mdrogtnio. A produção de .ERO
duranlt a mbt-biç.io contribui para .i moblll:1..,ç:io dt" rne-rv,u
pOf inlermtdio de o~kb çJo Klttiv.a de pto1cinas < RNAm. t'
pda ati~o de proteinas remc.>del,1dora~ da paicde, Por su.ii
\fl, :i regulação da C(>fK'.entra~o de ERO peb maqw.narb MI•
tic:>J.ídame da célula é íuodament.il para a.m•guru o lnl..&rt,ço
adequ::ido entre procwos o~ida1J',-os s,nalizadore, que &v..>rr •
cem a germina(-Jo e proce.\SOS oxidarivOS danoso, qur impe-•
dem ou re"lardam a germinação.
Em Arobítl()psiJ, n.1 (a.sr I não 5t observ.1 a 1ran.scriçio de
gene$ qu< codific.am pro1cín~s dbossômk~'l$ (pro1rln.u-r).
sendo as resçôts atalb.ada.s por enzimas pl'eStrvad.a.s na S<·
menlt t ativ.idas pela hidrataçlo. Esg~a.men10 de substrato e
s1.1bs11tuição do sistema milotondrial onglnalmente prc-~nle
M stmente sea por outro. estrutural < funcionalmente m:uJ
eficiente, poduiam S<r fatores r(Sp◊ns.iveis pela fa.~ esta,
donári:a. A sinle:sc proteka de mwo !nicia•k' 1~ :ripós a hl•
drataçâo. a p.artir de substratos (enzimu, RNA1, ttbo.uomos.
RNAm e1c.) presen1e:s na .kn1C'nte madura e re:ati\'ndos com
a embebiç:lo. Nessa fm, existe grande quanrldadc de RNAm
COJl$er\':ado. porém apen;:is parte dela será transcrita e ln•
<luzida cm prottfoas. De fato, enrre as proieina.s ~mteli-udas
dt JtOl'O, ~t1e-l:l.$ en\'olvidas na 1r3duç.3o de R..~Am ( IO"í. do
totaJ) são $lntc1iu d.s . .sc>mente a partir de 8 h d< <'mbtbi~o.
indicando que :a niaqulnari.l tndudon.al armaun,1da Jj tst.l
cm ali\•ic.bde n:li primcira.s bons de cmbebM;io. atnda qu(' .i
q~n1id11ik de protein.is sin1e1u acbs nesse prriodo (O a 8 h)
seja rd.iti.,.a.rm:nle bai.x:ri ( Figul':i 20.10).
A bair.i :ati\"ldade traducionaJ na.s pnmein-.1o hor-. u dC' em•
bebiç!o poderi;a rcp~.lt<ntar u m mceana.smo d e ptO(eçio ao
embrião nas primeir:u e1apas da germi.naçlo, ou sc,ja, se o am•
bknte for e,·en1ullmeme desfo\·or,h-d à germinação < .W dU·
belecimtnto da plântula, o progr.im:a m<1abt..'iUco dl fase rinal
da m;ahw.açio poderia s.er es1endldo. suspendi-ndo-~e aiilm ,1
re101tuda. plena do me1abolismo sermina.ti\'o e mantendo .a
dOfmCm~i,i J.a scintntc.
En1rc :'IS proteínas simcuz.i.d:u. nas pc1m ('1r'.L$ S b apo,- o Ull·
do da emb<bi~ Je.1o1.,cam-.se .u protetnas LEA e R.<\8 18 (Jc1•
drinJ), an1has cm-oMJ:as na tolc:r.iru.:u ao Jcss«amcn10.. •(U<'
pem1item que o embN o suport1t J es1dntaç:ió .11.: .l protrus.io
r.idicul.tr. ()u1ru prOt("ln.as obsen-adas nffia flsc ior.un: CR:\
(crucifotinJ). uma protdn.i de .ann.ucn.amcn10: ROC.:l. WTU
iwmo!'raS< .:La f:'lmJi.& ,!;» .:klofilin.u. 1mport.1n1< <m m«..iil~ ·
1nos d,: r<p.1,ro e r,nlOd~JSc>in; (' $BT1.-. uma pt()(1t.U.C .:mol•
,,Ja 11., prn,lu,'io de: muc1'.Jg<m Jur.int,: ,a, <mbcb,,;Jo, proJuw
que au.'dlt.\ n.i m•.u1u1.:n\lo ,L, int~'Tld:tJc> du OI'\..\. Cut1fü,I,•
nk·nt,. muita.:, d:ii; prot<tn.ts obs<n ; J J.) na ll ) O: ( csllo woc1.1
das j fa.S('Ô< mJIUr-"jlo ,la ) (' IDCf'IIC (f1g1.1 r:1:O.lOt
,\ fas..• 11, 11tt1trn'.,·Jia n .1. pc>nWo J urJ.nlc' ,) 41ul J por..-cn•
\.tgem de hadrat;a\ao J .1 Kntcnt,: pc>rm.1.n c.:e m,us ou mcno.•
.:ou.,t.J.nt<, .:.a.r.1.~t1tn lJ.•~ pd.1. ., t\\ .., ,i.> Jc' mn.1. wnc J.: pro•
.:-e»o) m,:1.1.bol,..-oi, rd:i ..11,n.1Joi, .:.lm .i proJ ui;.l.i J,: .:n.:rs•-' <
370 Fisiok,gia Vegetal

mobilit3~0 de n-Scrv:\$. Na~ fase. há um ace,uuado aumcn• ser decccuadas ji na fase 11, indicando que csi;e e\'cnto é nc-
10
• •
na e,,:pressiio
•
de proteinas-r e na atMd....d•" 11 · fa-
~b·~· "',num. cei;s:\rlo pa.1,1, rna.ntcr as ;,lias taxas de alongimcnto celular que
c~ltlando a s1nle;s('dt no1,v d~ pro~c'inas nt."<'C':SS.lrias à gcrmilt.'l• precedem a prolrusão radicular (Figura 20.10). A sinltsc de
çao. Nafn...~ll. que,em Ambu/op$1.Jcom,pondeaop ,., d
DNA ocorre apenas na fase de- crescimento do eixo embrio,
8 a 3'- 11 apóli <'1 1..n rCio
. d erl'UOO t
a em~bição. destac:m1-se as proteínas: nãrlo. quando se inicia m as divi.sões mitóticas. O aumento no
KAT2 (J-cc1oodl•CoA tiol.uc) ligada à oxid~ção de ~cidos con1eúdo de ONA, após o início d11 c-mbc-bição, resulta, prova-
gr:uos w1me-nte, do reparo e da rddrataç!o de moléculas prcexiMen-
1'1 IDAR6 (monodeidroasrorb.110 redutase), anlioxidante ces, bem como da sintcse de ONA mitocondrial.
CAT2 (cata!asc-), ligada à quebra do peróxido de hldrogtnlo
HSP (prolemas d..- choque Ltrmico). ligadas à prot<"ção da Controle
conformaç.i o pro1cka Em algum:1.$ $tmt'1lles. oomo Nrcoti'tma e Ambidopsis, a rup1u.
GLNl.3 (glu1amina sintetase). ligada à 3.Ssimil11ção e â rt- ra da tes111 e l'l do c-.ndospe-nn:a s3o eventos distintos e tempo,,
mobilitação de nitrogt".nio inorg;\nico ralmente separad()$. Enqul'mlo o primeiro é consequência do
MSTI (mercap1oplru, ,.10 sulfurtransfer,.se 1), envolvida intumescimento di'I $emente decorrente da cmbcbição ( mais
em meanismos de detoxi6cação especificamente, de ent~da. extra de ãgua ao linal da fase 2).
• TPPl (tripeplidil peptidase). uma prote-asc o segundo decorre da degra.daçio cnz.imâtica do endosperma
PABI, um a subunid:lde do proteossomo 20S, ligada â de,. mkropilar (parte do endo.sperma que cobre o topo da radi-
gradação de protcinas d e reserva cula). pro, ocando um "'buraco" no tccid~ a1ravés do qual a
1

ATMSI (cobal11mina•independen1e Met sintase). e nvolvid-, radkula e,nergc (Figura 20.11 ).

11-l'l síntese de metionina.
• PYK IO, prote-ín a do cuabolismo de glicosinol3,te>.s, cuja de-
gradação de\'C': rcprcsent:ir importante fon1e de enxofre e
nitrogtnio.
Na (as(" I li, o csui.bdecime nto da plântula é preparado gra-
ças à tradução de componentes do cltoesqudcto, como as pro-
teinas ACT2 (ac1ina 2) e T U83 (1ubuUna 3). Entretanto. pro-
1c-ín2s en\'olvldas 11a ttOrg.aniiação do citoesqudeto podem
Pesquis:is rea.J:izada.i em plant3$•modelo. como A.rabldopsú,
tomate e tabac~ m()t.1ram que o controle da germinação ocor-
re por meio de interações en1.re o t"mbrião e o tecido que o
en,•ol\'e (endospcrma e tegumento), Essa interaçjO entre o
eixo emb rlo l'l!ri o e 0$ t« idos de reserva. envolve hom1ónios
vegetais, sendo a induç3o da síntese de alfa-amU:l.Se pelo âci•
do gibcrélico (GA1 ) no <"ndosperma de cevada um exemplo
desse meca..nismo. Estudos basc.1dos. na distribu ição de erans.•
portadores de ABA n1QS1r:im que t$$C' hormônio é 1>roduzido

o o ..,,..,
Fase l Fase li Fase UI
P,og,ama de Con,o,maçao proieica. ~1.abol smo
matlnçio ~nçia Mob!liz::,ção CI~ N,S
.-O dOs.sec:3metl10 Me-can,smos anl,,()J(ll,13nWS
Remoclelagenv'reparo
Oetol<llica~o
CRA l,IOAA:6 GLNl.J
l.EA1 CAT2 TPP2
RAB16 MST1 PA81
IIOC1 KAT2 ATMSl
Absorçlo de égua

nles.e pr01elc8 a Nf1! de RNAm now

..··S1................ .
,• ., .
,.. ·,, T,11r1Slaç&o de RNA•n
..... ................
.........-
✓----,-'--- Sln1esc prot.elca ;t p3rrtir de RNAm Pfê!(!llJStetlte
_,L_ _,.,:,•:·..____ _ _ __ _ __ _~...w,,~-=="""
"."'~- - ----
•/ Síntese de rnitoo6ndtias
Res,:ilr

,.
·,

o • ..,,.,
24 32
•• ••
Figura 20. 1 o Pad.rio de variação do com etidode â9ua (linh• p,eta). u .adu, iio de ltNAm (lir1ha 1r,icc::j;:1da ~ ,d~) e alguns e-vemos fniológlco\ e
mttt•bóhco (linhn ~ rme-thas) assoc:1,dosâs uMfase>di capu,ç.;o de ág u.> pel.t se~ente du,antc-• germ11,a,.t0, As s,91.:u em (.(lluno1 s col0tk1,n
representa~ grupos de p,oteinas s,nt~ll.ddas dt!novo tw1ldiferen1es fases de embebi(.IO. com a de~crlçM>da\ rttSpectiva~ funções. Fonte: Bewlcy
1199n eGillind erot.(2013).
 Capítvlo20 ♦ Gtrminaçlo 371

S.m♦nte
donnonte
,,,.,,......,.,
l{fi)
1 l
,e
• • 1
SOM i
·• 1
Se,mente
quies.c1111t1
1

Figura 20. 11 Aç,lo de filtoreumbitni.ais, hormOt'lios ef.,o,n de tr4tlSCriçA,o dur.intu n.insiçJo do estado de <1,onnen(l;l ducmc1nt'\ dt- ub.Mo,
para a g ~rmlnaç.ão,Ações reguliltõn.s poM'tivas(faYOtáYtls; gc1tnin11~ ->sioindic.,d.u po.- llnha.s ve-t"des. e açoe-s ntgiltrai$ (rf1)fffl.;o; 9@'·
mina,çiio: ➔) por Unhas w rmelhas. A8A: kido abscisico: AG: glbtrelina ativa; BAA: b~~ru»tcro,d~ ~ tll•Glu 1: btrA• IJ-glucaN~ clau• I; EA!:8,?:
ctr,yk•0t: tt:)pvmlw ~ ~"I l.iíncHny pu,l(,r,i,,, !iJfl:llf:ÍI\U de, 119f'Çio .:a t lCMCf'lt O $-Cl\$lv,el ~o ~il•-J: M.;O i p•"6o.ido d• l'l,drogér>10: SPT• i p:atul:a;
OAG 1: do! offecrhtg 9e,minati0tt I (dof lntlvenr;i.idorff da ge,min,ç.io 11: SOM: somnus; GA3ox: g;bbett#ffi AJ Ollldosit (oiudase da g..,ber~ Ali:
GA2ox: 9 fbbtft-llm A1 OxidcUI! (Ollidase da g!l>tfflina A21: PILS: Plf3•litc S(Seme4hante 11 PlFS: PIF lt; MFT: mothtt oi F1ar.d rn l (rn.\(' (.~ n e TFLH:
OPOA.: áckto 12·0XOfllodif'noiro; MVB96:MY8 domo,in PIOftill 96 (pro~a de domlnio M'l'8%: MY'8): ASA 1: rcgul.:ido, d.a vi.. de ff'\p0\tll do ABA.
A814•S: obsciSit acid insimitiw -«IS onse,n,-lvel.o icidoabsclslco41S). Ad!!)1ada de Kucer.1 tl ol.(2005),

no cndosperma < lransport-.adó p:it3 o tmbriãO. tmbor:i t'Stt
tarnbfm o pl'(ldui;a, enquanto a gibcrd im,1 tsl.nltlizada r.otm•
brião de k'mcn1cs germinantes dt: Arabido~st 1t3nsport;&J:"1
•)ara o endt'.>$pernu.
Giberelina e ASA
Por meio do uso de linhagtn.s mutantes.. a.ssim como d,1 .lpli•
C:Açiio de honnónios ou sc\l.ll inibidord, a m.iiori:a dos ôtudos
sobre o pa1le1 dos hormó11ios no c0111role Ja germinaçlo con•
cemra.S< na AG, 110 ABA e Onoetik·no. A g.ibcrdln.a 01imul.l
a scrmin.1ção d" scn.cntci. nkl dorm..-ntt·s. .1gin,lo umb<m
na libccaçào ,la dorm\'nC13. A pr<..sença ,to: inibiJotcs J:i 1:nos•
sinttllc dl.' glber.:lina impC1.lc a g..-ro1i11-'çiio Ji' ,·,lriJ.., (Sp(('io:$,
processo que ocorre cm mul.llllt"S ,tefidct1tcs n,::,...,. honúOOio
3pcnas quand._, hi arh,...,\lo de AG. uu ,w;mdo o tmbrijo i
is.oi.ido Jo l'c)l;anh• da scnt1.•1u,·. G1bo:rehnas pt'l>lllO\<m 3 icr-
minaç.io atuand,l conK1 11wJi..l,l<.1ces ,:-1\lh' Ú !Otl.'l :imbkn1:·us.
como lut. t' tcmpt•r,11111•:i, e f.itM<'> uuctn,,i. rc:,.ltili"IS J ,1 i;cr •
mmação, t um<>,) l"n,lo~pl'1Rl.l, Slo píOJ'l'.litos Jois n,,:•a~u.s•
mos 1v.11.1 cxplic.i.r \) p,1p,cl d,1;\(i nu c041twl,· dA 11,<ítn111J\.1,1:
Indução de genes que codi6cJ.m cnzim.;u qut rl."du.tc-m a í('•
,-lst~n..:t.l mednica dos c1wohón0$ :io c.rit.s(1m;:n10 J o o:m•
brllo e mobilium nutri,:ntts p~ra o <mbrilo
Efeito dtr~,o ~brt o potencial d" crcsdmcnro do c-mbn.io.
mai.s propriamente a cJpaddadé J3 ..:c!lub d.e g;:l':tr poren•
dai de pri:ssão imr.1, t:tubr ~ufki<nl< par;i \'c-n,cr ,1 rCl>h1.:'n•
da d,1 p.ltcdc e S.? é:Cpandu,
Em l>Clll<ntçs d.: ..\rdbidops1~, a mJu,-.io prc,o,e Jc i;o:ncs
li~Jos 11 bioi.s-intc-se Jit AG n.1 raJkula e a prcs.cnç,1 Jc-gt:n~
,ap.azes Jc ro:-spofüier ~ g1b<rdiru em r.:dJ,._,, n,10 pn1Ju1M~
J,-sse horm-.'>nu) sugerem que J AG cmbnõnic-,,1; s.c J1iund..-. 1.l
n.u. pri.mdt,lS o:t.1p.i.s J a 1."mbo:b1,;.io, p.i.u o 1:ndospcrtn.1 m1
(rl,pilar, 10rn:1nJo•o ,ompdcntc p.:ita tl rompunl.'nto Junmc
a c1,.1.r:1 1\n.il J., scrnun:i,-.i1J (prot ru,.Jo raJ1,nl.1r). O ,1um<llhl
d< gib<r<lma,> ,uh .ls Jur-,mte J 1:,1:,.,. J,• rupmr.i J.t lt"SLJ ,e J.a.
~fJ\.1) ,w ,,1;umcntll ,l.1expn:.».\o Jc G~UU\ (\<!'r C:ip1tu!o 11 )
tJntú n-, cmbl\,10 (r.1,h..:ul.1 ~ -.c.ndcJ-.lno.!) -.tu.1nto nu t'mJo.,per•
nu (mkrorll.tr e pcnicu..:o}, ,,1,u.s,:m,IQ .u.uncnto.l ll-.l lC'Or J . :- .\G
n«ei.s.irio ,.., .-111r.1quc..:111wnto .lo cnJoi.fk'nn1 m1,.cup1br. A
J~r.1J,l\.\ü ,1,, cnJ.,,sr..-1m,,1;, pt1t1.1nhl. J..-p,...nJ ç Jc um ,,n,d
 372 Fisiologia Vegetal
do cmbri.i(i. como em U-pidium u1tiv111,,, no quJ.I O enfraquc--
drntn10 do c-ndospt't'ma requer que e$te es1tja cm <'Ontah>
com o e1nbri-âo por pelo m.:nos l h . JX'lr., que o sinal químko
se mo,-:1 p:m, o cndos1>t1·ma <' desenc.idcle a germinação. Por
sua ,"ft. semcnlcs cuj:a gtrminaçlto não sofrt interftrfocfa por
parte da.s estruturas que en,·oh-em o embrião, como ê O caso
da soja.. não dependem d.ti síntese de GA par:, gcnnl,i.:ir,
Sabe-se que GA atua na Jcgrad11çào de protcinn.s OEUA
( RGL2 e RGLI. cm Arabidop,is) (ver Capitulo 11), as quais
inibem a serminaçlo por meio de trh- vias: estimulo da bios-
sintes.c de ABA. ,ia ABA l; estímulo dt elementos da via si•
naJi.u,.dora do ABA (ABIS); e inibiç.ão da e.xprtslíàO gê-nka de
proteínas de rcmoddação da parede celular. DELLA lambem
podt> regular positi\'amente a txpressão dt oxilipinas. como
o icldo 12 oxo--füodienoko (OPDA), precul'$0r do áddo j .u•
mônico. O OPDA, por sua \'et,. tambêm estlmula a produção
dt ABA por meio dos fatores MFT (molher of FT and TFLJ) e
,.\.B.A l (, ·e r Figura 20.1 1).
Se. no final da etapa de m-:uuração da semente, o programa
metabólico ê. voltado para a lnatkação do ABA. na germinação
o prog:rama. ,'Olta-se para a .srm ese de novo de AG, por inter•
médio d2 a1h'3ção de GA3oxll 2, que, como mrncionado a.n•
lerior1~,en1e, desempe.nha 1:,.,peJ•chave no controle do proces•
so gernün:nivo, e cujos tn.nscri1os sl\o eneontr.ados apenas no
embri1o dt semen1es em germhuç!o. A lnduç!-0 de GA3ox é
sensfrel :i ,·Aríos fa1ores ambien1.als. prindp:tlmen1e 1~ e 1em•
pen1ur.a, A wrad.ficação (e).'PQSição de sementes embebidas n
temperaturas da ordem de 5 a rC) tem efeito positi, 0 sobre 1
a expressão d, G,\Jox, pr0,·:welal)ente por intermédio do fator
spatula (Sm. que codilka uma proteina repressora de GAJo.x,
Tt"lllpi:-raturas el"-adas (na faixa de 22 a 32ºC). por s.ua vei_ lnl•
bem a gt"rminado de Arabidopsis. regulando neg;iitivamente
., e,:prtsSãó de GAJox, redu.iindo assim a bioss(niese de gibt--
relina, A comple-,c2 cadela regulatória da sfo1ese de AG conta
ain<U com a açào dos f:uores A.813 ( ABA i,,sensitfre J), ABIS
0 do cr('S('in,ento nidial do Mpocótilo e no aumento da taxa de
UBA•lnsrnsirrvt S) - p,enencentcs à via fi.nalizadora do ABA
- e DELLA, que uun Wm regulam neg:ulvamcn te GA3ox por
meio~ ath'açào de so,mws (SOM) (ver Figura 20.l l),
Os escudos em Arabidopsis sugerem que a resposta da se•
mentt i giberelina seja dt>tenninad:a pela quantidade dr ácl•
do ibseísko (ABA) produz.ido na semen te dur.tme o dc-Sen•
,·oMmento e/ou pelo grau de donnénda imposto pdo ABA,
bem como pela quan1idade dt ABA prod112.ida durante a
cmbeblçào, p:micula.1·mentc em semcn1cs dormrntes. ABA e
GA a1u:uu. po,,:anu>. de modo ím -ers.o no controle da síntc;Se
das enz.lmas em·oMdas na dcgrad:ição de paredes celulares
do end().Sptrma: e·nqu:uuo o primeiro hormônio inlbt: - ou
não c:ius2 efeito - robrc a expressão d0$ gcn<$, o segundo
promo\·t 3 expte$SIQ. Experimen1os realit:tdos com scmt n1es
de toma1e t caft, cuja germinaç.~o ê. inibida pd o ABA. mos•
t~m que o efeito do ABA sr dá por interrnc.>dio da inibiçio de
endo-be1a•nH1nanases, en2.imas c-1wolvidu na hidrólise- de ga.•
lac1oman:anos (cal'boldratos de reserva J>tescn tes nas p11redcs
cduJare.s do endosperma). No café (Silva t i ai.• 2004), o con•
trolc que o ABA uerce sobrr a germin.'lç:io parece- envoh•<r
ln diretamtnte a iniblç:1.o do pott'ncl.::il de- crescimento do cm•
brião. Em C$pécies do gl nero V&fozitl , o ABA 1amlxm .p.art'«'
desrmpen.h•u- impór1an1e papel ,~o con1mle d.:1 gt'nlunaç¼o,
inu:rnwdinndo ~ a.;ão d11 luz e da temperatura (Vieira et rtl.,
2016), O ADA 1ambêm itua. restringindo .'I disponibilidadr
de metabólitos. O fator de transcrição MYB96 (mydoblasco .
sis domafo prot(/1196) - que parliclpa da via da sin:nlização dó
ABA - regu1:t poshiwmenlr t:uuo a rxpre$$.âo de genes da
biossintCM' de ABA quanto de A814, qut Inibe o c.atabolismo
de lipidios no embriã~ rcdutindo assim a dbponibiJidadc de
energia para o crcscimrnto da plântula e produzindo acúmulo
de triacilgliccr6is nos tecidos embrionários.
Etileoo
A aplicação de e1lleno estimula a germinação de algumas se•
mentes. como em Cucumis angurin (Cucurbitaceae), muitas
vetes cm intcraç.ão com a hii e outros honn ônios, co mo o
ABA, a d netin.:i r o áçido giberéllco. O etileno p:il'ece contra•
por-se ao efello inibitório do ABA na germinaç:5o por lnterfe•
rWda na cadcia de transdução dr sinais do ABA. lsoladamen•
te, o etileno não é capaz de quebrar a dormência de semcn•
tes de algumas e,pé(:its, embora estimule a germinaç.io de
sem entes não donnentes. 1:: o caso de algumas $tllle01e$ q ue
requerem luz para germinar e cuja germinação é inibida apólí
1ra1atnenlOcom inibidore, da biossintese ou ação do etileno,
embora o lrttamen10 com etileno não promova a genninaçjo
no escuro. Sementes germinantes com bons índices de vigor
podem liberar qu.antid~des refativJ'unente eJe,,adas desse gâs, e
a qua,uldade emanada de sementes dormentes tcndé a. ser me•
nor que de S<'mcntcs quiescrntes, como ocorre t"m ;imendohn,
Em S('mentc-s embebidas de A,marnntlms uwdatus (amarnnto)
e Cuc.uinis m,guria, o etileno é de1ec1ado an1es da prot rusão
da radícula, ha\'endo um pico de produção associado à ger•
minação ,ish'd. Na ,S('fflCntr, o sitio de produção de clileno
localiz.a•&t" quase e.xdusivamente no ~uco embr-ion.\rio, par1i•
cufannen1e n:ilí zonas de elong:aç:ão e dlferenclaç.'lo celul:lr na
r:idlcula. Primariamente, o etileno parece agir n:t promoção
respir.tçâO. Assim c(uno as glberelinas, acredita-51: qur o ctik•
no possa tambê.m cs1imular a sinte.s.e de enzimas na região do
.iplce da radicula relacionadas com a dtgt.id.lc;-.io do endos•
penna, entri: das a endo•bcta-mananase e a beta• l,3•glucaoJ•
sr. O etili:no e$1A assocladó ainda ao aumento d:.1 respiraç:\o l'
à redução do p01enclal hídrico na semente.
Citocininas e auxinas
A gecminac;ão lambem pode ser promovida 1>el:'l apti,a,ç~o de
chocininas, como cm Rume,: obtusifolius (língu.'l•de•v:'IC:t),
porem os cfcitO;S do hormônio endógeno n~ proe<Sso :ii,, da
são pouco <:Ot"1hecido:s, acredi1ando•se que ele poss.i d t.'11' en •
"oMdo e_,n p1'0(e$$0Santioxida1ivos. Assim como çm divç;> 1•sos
ou1,w fenômenos, a ação d-:ls chocininas no co n1rol..- da ger•
mínaç-ão e do, m~ncfa parece envolver a i1utrac;ão com outros
ho,mónios, como a inibição do ABA e o estimulo J o etileno.
O papel da..sauxinas na induç!o da gern,inaçJ o é contro wl'·
so, sendo sua ação mais diretamente relacionada com o alon·
gamc-nto do hipocócilo e o cresdrncmo da pl:iruul:l. O uso d e
inibidor..-, de transpotte de auxinas (Tl8A, ãcido 2,3.S•tr iiO•
dobe•~ioioo) afeta ~ega1ivamcnte a wJocidade de gerrninaçJo,
, ugenndo a ne<c-.s&1d11de do tnmsporte de auxina.s 1,..1ra a s er•
minaçdo. A e~prt''>s.io d11 pro1d11a trnn.l>portadora J\· .1uxina

AVXI (,rnxin reslJlan ti) no ápice da rndkufa n~o l u.,cn<ial
para a protrusão radicular, mas desempenha pgipd impor1.1nlc
na ,·eloddadc de germin~ção por lnlmnédk> da ,ulv:iÇão de
genes CYCD (ciclinas tipo O), oonhtcidos por paflk ipu da
germina~o regulando a divisão cclul:ir.
Srassinosteroides e âcido jasmônico
A ação dos brassinosteroides (BR) na germinação alnd:a nio
est.á bem esclarecida, mas pesquisas rettntt':s com Arabi~pr;,
sugerem que C$$I classe de hormônios estimule a gt-rminação
e :intagonize o efeito do ABA na m.inurençlo da dormênd.a,
possivelmente promO\!endo a síntese de gibcrclin.a. F.studos
realizados em sementes de tllmCO$Uf;etem que AC e BR agem
em paraie-lo na promoção do alongamento celular e na germi•
n:iç!o, am bos se contrapondo ao efeito inibitório do ABA (vtt
Figura 20.11). O papel de BR na indução~ etileno em Ara•
bidopsjs deve estar rdacionado com :i e1itablll.t:içJ,c) da en:dma
ACS (ACC sinta.se), envolvida na b10$S.intese do jci,d() l •aml•
nociclopropano~l-carbox:ilico. precursor do etlleoo. Estudos
em Arabidopsis indlam qtW: BR regulam a OOfméncia, nlio só
se opondo ao ABA, mas t:.mbtm :umen1ando a produ~o de
etileno, o que deve ocorrtr em &ementes de monocoli.ledõncu.
Ácido JasmónJco, wna w bsWlci,1 isobd,1 de virias pattes
da pla..nta (incluindo sementes ima.tur.u), inibe a germlnaç:to
de $tinentes, m.u lambém pode contribuir pano a quebra de
dormência, como o~ rvado cm Acc:r spp. e trigo (ver C:,pitu•
lo 14). Ncsse uso.$-Cmentes li'ffCS dopcricarpoeltat:idascom
o honnônio requerem tempo menor de cstn.llfiaç3o (tn ta•
mento de frio) para adquirir a ca~cidade de ge1mi.011r. Opa•
pel do meriljasmonato na redução da dormência de sementes
d e trigo parece estar relacionado com mudanç:i.~ no contcU-
do de ABA no tmbrh\o e n.i aprnsao <.k gene~ (NCEDI e
ABABOH 1) en\'olvido.s na bioss.intese de ARA.
Interações entre ho,môniose ERO
A rede de imeraçOO entre os hormOt'llos ABA-AGs•C:H• no
controle da germinação ecompkxa, dest11C1ndo-sc 33 in1cr1•
ções antagónicas entre o ABA e a.s giberdinas, o etileno e os
brassinostcroide,,. e os josmonalos e as auxina.s. Associa.do a
esse fato,. ,·cm merecendo cada \'t't m:iis atenção o p:iptl d.u
espécies reativados do oxigênio (E.RO) como agenres sina•
lizadOrc:$ e reguladord da germina('ão, por m,:io J35 r«ks
h(lrmona.is, es~cialmente ABA e AG. mos L;Unb,ém o etileno.
Hormônios com papd mais all\•o no ptoccsso de germina~
(AC e etilen(l) agem positinmente sobre a prodltÇ!o de ERO,
particularm,:nte H..O e t\Ullbtm sio intlucoci:.M!os posiliva-
meme por t.'5lla moié~la. Ji (IU rdaç.iO ao ABA, su.1 biossin·
tese e ação são af( tada.s ncg.111vamen1e pelo HP :- qut. por
s1,1,1 n-,;. tambtm ê inibido pdó ARA. O H,O: contribuap:iu
O eníraquecin\cnto do e,,dosptrnu C$llmula.11Jo - p<>r meio
da oxld.:iç;)o 1-,roi eia, J ;a a1iv~ào de cln.aS<'S e d.1s mudanç..1,s
no polenc-i,1I rc,Jw: - a c.x,,tcssio de htJro!a.scs (Tabela 20.1)..
Esta s..-ção tr.ll()u de alguns aspectos do controle J:a g,t"nm•
n-:t~ão. princip:ilmtn1e p0r intcnnCdio da ação d.- lwm1õniot
vtgetais. AICm di,»:0, lrJ.b;ilhos com mul,mtt:< (p;,artkulanu,:nte
· .-• :i dormi'nciJ
Ambi,lops-is) mostr,un qut :i &._.,um.a,.10 t' . •
Jé~·em
!!';\lar suhrn<:till,lS a um coirtpk:m coittroli: S._.,i.!IICI,), conforme
C,pftulo 20 • Germinação )73
mos1r2 o grande número ~ Joc.i kJ,ent.if,c.,.Jo, .irf o pratn·
te momenro. ~ g,rnes, prK JUa vc. dett.rmin.un toda um..i
p.ma de (;lr.Kle:ret d.a Sotmcnfc. dndc n1orl'ológjc.m atf fuio,
lógicos. que :aíttario sua rt:fl)OSC:a .-os dM1'ftf Í:tlOttS da mf'i«A
fatores que ínftuenciam a germina,çio
CondtÇõee 11.mbicflt:als que propic;iam uma gmnina(:KI
bcm-succ:did.2. em genl. rdktem a., condJÇÕC$ (tue a pl.i.otub
normalmen1e t ncontr2 cm sru arnbiffltc n;1tur.1J. Se fais condi-
ções permitirem que a pfanta j~m CRSÇ-il e se rqmxh.u..a. isso
:as••rari. o SUGt$SO do genótipo: port:anlo. :i .sobttvf';foda ,-m
determinado amblcntc p;a.ssa pcb e.a padcbde ck rtspos1111 da SC·
mente oos diícrcnlts sin.ii.s do mrio. Nesia kçlo. sn-1 Jbcutid<>
C()Jn,C) a.s stffl('ntes r~ndan :i 2lguns &tl1ft$ ambiental$ (lin..
temperatura, potendaJ d.l água.. íatous quúnKos.. g;a.s,e, e &to-
res blótkos) e a filt(l,tN endôgrnos (m0f'fo&og;,1i e vi.abdldadc:}. A
d0rmt ncia será tral.id:a em um item à parte.
Luz
A lu2. é pcrccbid.a pela semente por meio do pigm<nto fitouo-
mo, uma cromoproteína ,~ceai que aMQr;•c 1ut. vttmdha (V).
vtrmdho-atrcmo (VE) e :nul F..s.sc pigmento i cncontr2do
na (mma Fv, com absorç¼o máxima em V (660 nm), e na for•
ma Fw. considc-rada a1íva, com pico de absorç;io no V"E (1)0
nm). Em Arabidoplis. fonm idcnri6cados cinco gcrw:s codi#
fie.adores da apoprOtc(na, dts1;:1Cando-SC' PN'íA. rcsponú ,·d
peJo 6tocromo A ... mais sen.sivd ã degradação pcla luz - , c
PHYB. que codifica o fil ocromo B. um 1ipo fotocsti~-el Com-
primentos de onda. ricos cm VE 1endem a inibir :1 ~rmjnaçjo.
cm virtude da fotocom•c:r'Ão do F\"C pa..r.i :i forma Fv. Do ffld·
mo mod~ a :ação da cobertura vcg«:1a.l e/ou dos tecidos que
cnvoh·c:m a km<nu: dur.mtc: $1J.J matunç.\o n;a pl•m1.1~mk
pode íaur com que o /ot~quiUbrio o u a lado jolO<Staaond•
rio do lilocrom<> (relação F,•c-:fitocromo tocai) no c.mbn~ kf:&
b.lilcó 30 fi n:il de .seu d acnvolvimcnto. Pottwto. uma scm(nl<
amaJured da cm um ambiente rico t"m VE (c-omo wb dos.k'l,
cuja l".IÜO V:VE 1endt ,1 .ser baixa) pode ter sua g,erm.inaçio
lnibid:1 e apte$Cnlar m:lior donn~ncia.
~ modo get:'11, :is scmcntcs podem scr divididas cm três
grupos. dependendo da. resposta goerminatin l hu brl.llC.l:
• Senm1te3 ufotobldsricas, cuj.i gcrnunaç,10 i indiic:rc:nl.: ) lu:t
(cosno o feijão e .a m.Uorfa das hortaliç.as)
St"mente-$ Jotublá.sli<i.u. que apr($(1ltam m.Uor gc:nnmablh•
dadc e/ou velocidade Jc gé'rnün.1ç.io cm lui. qlJ(' cm ~ u•
ro. como Cun,pia g(aziovii (cinb.aUba). Plant~gc, tomcnl~
(tanc.hagcm) e Hyptis sun~-._,)lc-'1$
Sementes fotobldsti<ou tt~ atn''-'S que germin:.un mdhor cm
escuro que- em lu:,, COffill $,da rlwmbifol1a (gu.mnun:i),
Cad1arw1thus rokUS (vinca) e Ririmu l°Omums (mamon:i).
O focobl.lst1$mo n.\o ~ um ,:.;1rac1c-re abwluto. m.1.s Jcp,enJc
J(' inUmc:ros Íah)r~ como: c.onJ.içô..-s ,k 1n.1turJçio; 1cmpo Jc:
;irma:rc:n.1mcnto; in tq;riJ a,I,: dos tt.-gurnc:nh.l~ mtr.110: potc-n•
clal. hiJrko Jo n,d o; e- tcmptr.11ur.1 J.,. ~crmmaçio. S.:m.:ntcs
m.11orC$ ou Ji: t·sp,écies l.'m ..~tigios ..u..~»)l)nais mais :l\'!IO·
ÇJ.J os ti'tKl,m1 J kr inJ1ferc11tes ou t<r a gcmunaçio imb1J a
p,d.a lui. brJn~. c-n-tu.t.nhl .1.-t ...ememt!., 1~ ut:nJS ou J..- pla.11135
 374 FlslologlaVe9eu,1

pioneira~ necei.sll;un de lut para germinar. A luz l'U trada l)Ck,
d~sscl. r11: 3 em vtm1clho,extrcmo. atua inibindo 3 sermlna.
çao cs~ialmente de csréd~ considerad,u pioneira.$ {Tabela
~0.2). NC$$.C'S co.so.s. a lu~ pode, aluar como $inal que permite
a semente detectar d are,ras ou aberturas no dos:scl
caso das C"rnbaUba.s. · como no
_os 1:foito~ da 1~ ~a germinaç4o podem ser agrui>ad0$ cm
lrl'S atcgon.as prmct~is.~
Efeil0$ de e,:pMiçio cuna: a germinação ~ estimul:lda
ou lnibida e m uma dc,JUidade mínima de íluxo de (0ion
(ílutnd a) e.m torno de l µ.motm•: . ocorrendo a s:itu.raçA;
da rc:s:pos1a e m tluêndns relativamente b:iWs (ao redor de
100 µmoJ.m •:). Portamo. m posu s desse tipo são classifica•
das como dc baixa flu~11( ia (RBF)
Efoitos de exposição curti5Sima: a resposta das sementes sa•
tu ra (ou seja, atinge $C'U máximo) em fluências d'&. ordem
de O,l µ.mol.m•l. moth·o pelo qual esse tipo de rcsposta é
conhecido como defl11b 1cia m1üto bnú:a (RFMB)
Efeitos de õl)OS.li;-Jo longa: nesse caso, a rcsposu d a sr men -
te requer txJ)MiÇôt.s prolongadas e ahas irradiànclas (r ncr•
gia ou íócons por unidade de ârea por unidade d e 1em po),
sendo, pon.anto. classificada como rt.$poJta de ol!tl l'rradiân •
eia (RAI). AJém da irradiãnci.s, a RAI d cpcnde da compo-
siçlo espectral da luz..
A re$pos1a i irradiànc.ia depende. entre outros fatores,
do lote de sementes, de pré-+tratamentos (p. ex...• t:ra1run en10
1érmko), das rondiçi>C$ de m:iturni;-ào e pós.dispersão, bem
como das condições do ensaio de gcmllnação. Assim, uma
mcsmn c.spédc pode aprtS(ntar os 1.-ês tipos de resposta à lu1.
(RFB, RFMBc.- RAI).. como observado cm certas variedades de
Uu:111ca satiW1 (alfacc): qua.ndoa semcn1e é pre-viamen1e traia•
da com temperatura alta, 3 resposta muda de RFB para RFMB;
ao p11Mo que exposiçÕ<'s prolongadas a im1id ll ncia$ acima de
l OO µ.mol.m·1.$('g° 1 inibem a germinação.
A conslatai;-l o de que o efeito promotor de periodo curto
dc lu1. vermelha (V) sobre a germinaç.ão no m-uro de semrn•
tes íotoblãstkas de :il(:ace podia s.cr revertido por breve expo •
siç-ão ao vermelho-extremo (VE) levou à de$coberta da fo.
torrevtrsibilidade do hlocromo. E.ssa resposta_. cuacietitada
como R.Bi::, C regulada pclo litocromo 8. O füocromo A, por
sua \'et, induz a gcrminação sob VE con1inuo ( reação de :aha
irradiâncla_, RAJ) ou sob irradiàndas muito baixas ( RFMB).
Scmcn1cs de Arabtdopsl$ embebldu no cscur~ e cujo fitocro•
mo foi ativado por V, podem ter a germinação inibida por VE
aplicado no inicio da emb..-biçâ0\. graças à rtversão d o fito-
cromo 8 da forma aliva Fve par.1 a inativa F\•. Entre tanto, um
segundo pulso de VE aplicado •18 h após o primeiro induzirá
a germinação por intermedio d'&. ativação do fitoc ro mo A.
Assim, no inicio da embcbiçlo, a resposta da semcn1e à luz
é controlada principalme111e pelo fit<>Cromo 8, localiudo no
c ndosperm:a. A lu1. vermelha ativa o füocromo 8, que causa•
~ a inativação do fa tor PILS (pliytodirome•intcrncti ng f ator
J•llke S) e. «>n.s.equcntemen1e, reduzirá os níveis d e ABA no

T•~• 20.1 Açaode gibetelinas (AGI e j cido abscisico (A.BA) na exp1@ssi0~ ge ne-:s de-ttt1bdo~ante, d.t prot.1VSioda radicu1.a. ~m ~entc-s de
tom,tr cmbcbidf$. Ti!im~m ~ ;Jpre$4lnUI o tcódonoqu;,I o ge ne é exprM,;o. sMdooendosptrma 11pic.al II regi.ia do r ndosPC!mi.t q ue r«obre
o âpice radkular.

Endo-bct-1-fflan~~ End~ ptrrna apiul. M do~ rm;, l,a,te r• ~tmbriio Sem efe ito Promove
Celul;,$41 End~~ffib..!piee radlcu1,, Sem r feito Promove
Pollg;,la<tvronue Endo,perma a pic.a~t pice r;,dlculo1r ~meffflo
Arabinos-dade
6et i1• l ,l

E.q)ans11\6
-glrucat1a-i.e
Endospe, ma õpkal.enóospetl'N latr r111
Endo~rma ape..l
Endo,pcrm11 api(al
...
SemdtilO
,
Sem efeito
"°""""
"'º""""
Promo._..
Qurt.,roa~ EnOOS~a apicat. .ipke r.)(HculM Sem eíe-.it.o Pro,rno~
H'•ATP.a~v.acuo.l&r EndosPtffNI ~piul. $piee ,~dlcular Inibe Promo111t
MI~ ck 8,.dtoid t1 oi, (20000

Cor~Q (JÇP(J,0 Nao 9trm.n01J Altf N~o germinou Muito b11l:.-; t

A!t.a N.aoogermioou
CIICt O/)IO obtvsiloJM:I Nl o germinou
Alt> ,.,... Muito b,allfol
Bai:.-,1
F/ICl.ls iflSl(>Jtle
J>l/}tfow hum
tü oge,minou
Nio gc-m'llno" ....
.,,..
N~O g,trtlWIOII Muito baouta
<roron floribU11d11i Altil" M1111.o bi!Qa
Altil Ah;_i• • AI!;,
MiCJ>r11or.hommots N ,)Q 9r1m1nov

No\o gMm•nou Muw1obo11u Niogermlnou .. N-,o ge.minou

Sorcmum9roolbomc;ri
'IINJ1mt clt ~Pl'l fWtf .iwn.nw dl-10 • ,O'(_
..,1um1n,(ilo 11u fffl W tb.1,u ..1ao v 'I()
A$pe.0• dtVuq11c,•Y.....-s .t. (1/ QOOO) 1 v,110 e Sw•fl• (1000
 Capítulo 20 ♦ Gefm,ri.-çJo J7S

c ndosperm:1. An mesmo tempo. ,, vc,mclhoativa Ofítocmmo
A (localiz:h'IOno embrião) e inibe J>ILS. camando Jeu.:-pres-
são da ?AJ~x no cmbrlfo e o aumento de AG. a qual indul
a gcrnunaçao (Figuti 20.12). A aplicação de VE logo ;após
a lui vermelh.\ <01werteri o íitocromo 8 n~ fo,ma Fv (con•
siderada inativa pa ra es.se tipo dc litocromo), de modo <iue
PILS podcr:i agir livt(mente, eslimufando a. síntese de ABA
1lO endosperma (ver Figuras 20,11 e 20.12). Já O fitocromo
A. mesmo na forma Fv, seguirá inibindo PIL5 e, portanto,
liberan do a sintes.c de AG no i:mbrilo. Ncssc caso. entrctan•
to, o ABA do endosperma penetra no embrião e sobl't'puja o
efeito promotor do litocromo A sobrc a gibtrcliM, inibindo a
germinação (Figura 20. 12).
Contudo, quando o Vf: C aplicado tardiamente durJnte a
embebiç.ão no escuro (48 h após a primeira aplicação}. há um
enfraq ucdmento da R'sposta ao ABA cndospêrm.ico. o qual
é incapaz de inibir a ação d.a gibereJin.t no embrião, ocom:n•
do, porta.nt~ a. germinação (Figura 20.12), fusa germinaç:io
A O \'etmclho q uanto o vc:rn1c:lho-~x,~mo in1bt-m a sint~ J,
dcpcnden1c uniumt"nl<' do filocrumo A é d" 1ipo ·opk,,h·.1~
ou ~ a. v cmbri.i.n I rasp.a,sa , testa Km <tUC ,,i.,. soír,1 rupt11r:1
prfvi:a. jj que no ,:ndo'lp<rm.i ,1!nd.a prcdom,n_. .a inmnç.io
dq,cndt'nle do VE. O ~c,1ní"imo qu<' 1tv.1 .lO , nfr:1,1ue(i
mtnto - dt'pcndtntedo ttmpo de tnibd,içJo • da rtSf"'º" do
embrião ao ABA do <ndo,;pcrm;a f .auu.l.1 doconl1«1dri. m~
obscrva.-st" que i cxp~"1o dCK ÍlllQC'ts ~C'..EDf,/9" Af.U315.
rel:1don.ados com a btnMínte!tt'dt" ARA, dim1.riu1 com u lempo
Je embcbiç;io :ipó-. o prirn.euo pubo de VE.
A percepç.J<, d3 tuz pd:1 scm~nte i. portanto, detcrmm;K!,.
pela din.imia Jo fitonomo que, por iua vc-1:. t ulllucnci.td.-
peb in1cmidade e qua.Udadr CU lui. DlverSOi compomnlN do
ine10 e da própna scmt"n~ ..6hrarn~ a luz que almge o cm•
bri:lo, altcr.a.nJo a irr.adiincfa e a proporçJo dos romprimitn•
tos de ond::i ptrccbidm; pdo filocromo. conforme d1,1._q_ndo
na Figur,1 20. 13. Como -exemplo. n;a f:.w:.1 de .1()() ., 800 nm,
a lu:t <1ue alcança a profundidade dt'; mm cm wn -.ub..,1n10
de ;uria úmida é m:ib rica ~m comprimcnlos de ()nd3 k,o.
gos que curtos. ()U ~cja, contém m;iis ,·ermelho•cxlrm10 qu,
,·ermelho. A mesma 1endtncio1,: obkrvada cm tcg,un-enro, de
2lgumas S<:m<ntes. como matn:e (Cu,um1,1: angurua). ~lr-s;mo
.a scrnpilheir., (C:.lm.ada superficfal de m.atcn::1J orglmco "m
dccomp()$.1ç.\o. esp«ialmenle ~gct.iJ, em solo$ d,: ílnr~.uJ
pode modificar a proporçio Je wrmdho < '"'rmdho-t"xtre•
1fM), :tlim . é claio. d< reduz.ir a irr..Ji.ln~t.i $Obre o solo.
Em resumo. qu:u1do .:t rc:sposta e 1nedi.1~ lklo füoc.romo
8. a lu:t br.anc.1 (>li ,-ermd h;i inibe .i. $.intCS< de ABA no cndos•
pcm~. enquanto vcrmdho•extremo e escuro a promo-.·cm
Contudo. qu:indn a açio < mc:di:ida ~lo fitocromo :\ . unto

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pl;,nl,) modc::lo Aw~s. A t>SPU~ISJ do endo,-pertN fS(,l d'""p10-
po1c10N1I. p.uJ dfflO de •P'c'\et'ltJ(.io gtJfi<-.a, A. Sementv~ 1:m~ """""" •
1·
das tfll ~curo • \ubl'l\,f'tld.is ., um puho de ._u: v~rneli.i, indu:1ndo•se
a germln,){âo, e . sen1en1c\ \ubfl'ICl!d.)S J uni f.l'IISO d~ lu: ~ur1e--
!ho.eiorem;i n n p111neil.JS ho,as dC" enlbtbi(:.o. ,111b1nd<H.- J 9t1• Fl9u1• 20.1) hq....:m~ S111\l)lint.11do Jo, punc1p.l<§ ,lttQ\' n.11111"" ~
mln.)(ao. e . ~mC"m t's wbrnctJd,n " utn ptjh.O de wmwlho-t'·Wet110 ,uo
lu,t Quo? J(ll'h;I<' O t!'mbr+,lo,). Oi I\U!n~O'\ lt:P•t\otntJm . . .~, :b (
a.pos48 hde embt-bl(~ compr0r1IO(Jod,1 go<'1l'IW1.J\,10. Adapt.k!J de v~•e 11"tes"' Jpó" .1l9uns nluo'- e-' <"'4)tuur.i oas WtJ\ ,nd,cJ J·,nJ.
d1,)n(I.\ rtlJ{!V,I,,
ôeWitU•IOI (l() l6).
 376 fi.siologli Vegetal
ABA e estimuJam a de AG no embrião, promoYtndo a gcrmi•
oaçio. De acordo com o modelo proposto - com base cm es•
tudos realizados com Arabidopsi.s -. o fitocromo ativado pela
lut \-ermelha (F\'c) penttra no núcleo e inlbt o fator PlLS, que
rcguJa negath-amente a gerrni.naçio por meio de uma via que
envolve tambêm a participação dos fatores SOM (somnus) e
ABfl/4/S (abscisic add ins.-nsitivc 3/4/S), além de proteínas
particip~tcs da cadcla s inaliudora do ABA e>tp reuu no em•
briio e no endos.perma mic:ropUa.r. No escuro. PlLS estimula
a expmsão do repressor DELLA e., indireta.mente, aumenta. a
exprC$$1o de GA2ox (que lnativa AG) e d e genes da biossJn1ese
de ABA. Assim, a participação da luz por meio de PlLS e SOM
assegura que a sJntese de AG seja su6cientementc alta para
revffter o bloqueio à germinação imposto pela.s proteinu
DELLA (p. ex.. GAi, RGL2 e RGA). O vcrmdho-atremo ini•
bc a ~inação por melo do estimulo. via DELLA e NCEDI,
da biossintese de ABA e do &tor de resposta ao ABA, ABl3.
No escuro. o fitocro mo D permanece na forma inativa (Fv)
no dtoso), de modo que o ABA endospénnico (estimulado
por PlLS) se opõe â sJnllizaçio peJo phyA por io 1ermédio do
fator de transcrição ABIS que. com o PILS, atua sobre: várlos
genes do embrião que regulam negati\'Ullente a gcrminaçlo
(vcrFigura.s20.I I e20.12).
A luz azul i absorvida principalmente por criptocro.
m<> (CRYI) e íotot:ropina.s (PHOT). CRYI reprime o fator
ABA8'0H•l, que rc:gu)a neg-ativameote a sintese de ABA, e
estimula NCEDI, participante da via biossintêtica desse hor•
m6nio, causando l$$lm o bloqueio di germinação dependente
do ABA.
Temperatura
As flutuações t&m1c:u b q uai$ ai ~~n• ~ dn ctmlinuam~nl f!,
expostas- coru:tifUCrn sinal importante do Mnbicntc no controle
das dlíerentes ttapa.s do dese-nvoJvimen lo <W plantas. Na se-
mente. a temperatura attu tanto na indução t quebra da dor•
méncii quanto no crescimento embrionirio. A ação da tempc•
ratura pode ocorttr já na (a.se de desenvolvimento. como em
A.mamnthus mrojluu.s (caruru), quando temperaturas ma.is
elevadas na maturação da semente na p1arua-mãe podem pro 4
movtr aumento na capacidade de germinaç.lo. Em algumas es•
pédesde dimas temperados. tempcraturaS devada.s- na matura•
Çio tambbn podem induzir dormência na semente.
A germinaçf,o da s.emente não dormente ~ balttada peJ~s
eh.amadas ttmp,eroturas cardeaú, ou seja. as lempe,racuras ma•
Dma (T...), mínjm1, (T.iJ e ótima (T..,.) pari que a gtTmlna•
ção ocorra. As temperaturu cardeais $lo parãmet:ros fisioló·
gjcos caractuisticos de cada seme,nte ou população. A tempe•
ratun (ou faix.a térmica) ótima é aquela q ue resuJti no maior
número de sementes germinadas em menor tempo, ou seja, a
que produt. maior germinabilidade (capaddade de ge~mjn~•
çio. expr~ c-,m porccnt1.gem) e \-docidade de germmaçao
(Figura 20. I ◄) . . .
Em genl, a velocidade de- gumü1açlo é maiS sens1vel :15
variações de 1emperarura q ue a gcrmjnabllidade, sendo assam
usada para a d efinlçlo do intervalo infraótlmo entre T,.. e T..,,,
no quaJ a velocidade awnenlll com a tem ptntura, e do lncer•
valo supraótimo e,ntre T..,. e T....,, no qual a vdoddade djmlnui
(Figura 20.14). Em estudos sobre a dependência térmi~ . da
ge:nnin~çio. também slocoru:ideradas as lemperaturas m1mma
(T.) e mâximo. (T) teóricas de germin11ção, cujos valores $li~ C:S·
timados II partir de técnicas es1atf.s.tica.s. Em geral, usa.se o aJUS·
te linear que melhor descn:,•e a relação entre velocidade de ger•
minaçlo (l/t, sendo to tempo necessário para a germinaçSo) e
tcmpertitun, tanto nos inlervalos infra quanto supraótimo. A
partir das equações gerada.\ por tais ajustes, pod❖se estimar T"
e T,, de modo que, para fins práticos, T.. (te:mperatura mínlma
teórica) pode ser considerada equivalente a T.,._ (temperatura
mínima experimental de germlnaç.lo), assim como T, pode
ser equivalente a T,.,. (Figura 20.14). 0$ paràmet ros T" e T, são
utilizados em modelos que descrevem a rC$posta da semente
em ttlaçlo à temperatura, os quais bU,SQJll prever o compor-
t amento germinativo de espécies e/ou lotes de semen1es em
diíeren1es cenúios de temperatura ambiental Por exempl~
a diferença entn:: T .. e a 1emperatura real de germinação (T)
permite a determiniçio do chamado "tempo térmico" de ge r•
minação C&eo medido em graus.dia ou graus.hora). A partir
dos parimet:ros Tb e &ç, pode4c então mimar o tempo real
de germinação('<:) cm uma temperatura infraótima qualquer
(T), de acordo com a exprC$$ão:
9~ • (T•Tb)tc_ - ~ • &c/(T·Tb)
MaJs que simples ferramentas estatísticas, Te e 8c 1ambérn
podem reOetir tuacteri.sticas 6siológicas lndlvlduals da se•
mente, J' que esses pari.metros variam de.ntro das sementes
de uma população. Assim, Tb e Te podem variar conforme
a capacidade de germinação e/ou grau de dormência da $C•
mente. ou seja, o e$tado 6siolôgico da semen1e determlnari
o tamanho (amplitude) da "janela térmica'· (dlferenç:1 entre
Tb e Te de germJnaçâo de determinada populaç!o. Os hls to ·
gramas pequenos no alto da Figura 20.14 mostram corno as
temperaturas mini.ma, ótima e mh.ima de germinação )>(Idem
variar enttt as espécies, exem plificadas por culturas agríco•
las e âr,•01t.s.. Em geral, sob condições naturais, a semente està
exposta a um ambiente no qual a lemperatura exibe variaçã o
ciclica. E.s.sa flutuação tem sido considerada, uslm oorno a
luz.. importante fator ecológico p1.ra a percepção do mic.:cr<>ain-
bitnte pela semente. A amplitude térmica (diferença enlre as
temperaturas má.lima e minlma), por exemplo, pode .sinalizar
ã semente enterrada a d lstància dela e m relação à s uper0cie
do solo, já que a amplitude térmica tende a diminuir com o
aumento da profundJdade.
Na guminaçâo de sementes, os efeitos da ltmpe ra1ura es•
tão relacionados pfinclpalmcnte com dois proce$$0S:
Tran.sconíormaçio de macromo!Ccufas, esp('cialmence pro•
teinas
Regulaçio da expressão génica.
A tran.sconform:ição - mudanç.a na configuração espacial
da estrutura molecular - pode signifi car, cm se w na ndo de
uma enzima. uma ahe~ção em sua capacidade de cat~llse
e, portanlo, na velocidade da.s ri:,ações quimica s na célula, O
modo como u eniimas respondem â temperatura pode str
quantita1ivamtnle descrito pela equ:ição:
E.,_-. e_,.,- x
 Co1pftulo l O • Ge-tmr111ç.lo ln

Em que: de,naturaç:io enttmi1fca e• .10 mesmo tempo. promove procev

• E""'°-= fo rma ativi da c.niim.a
• E.,.,,.. • forma inaliva da enzima
• X = estado totalmente desnaturado da enzima.
A transição entre e_ e E.a- apresenta energia de ativação
(E.a = barreira energética a ser transposta pan que a reação
ocorra) menor que a transição E...... - X. é termodepcndente
e apresenta uma con.scante de equillbrio (K.J dttcrminada por
mudança..s no síUo ativo da enzima. Isso s.lgnl6'a q1.te a relação
entre velocidad e de gt.rmln~o e temperatura pode stt expli•
cada em termos da distribuiçlo da.s formas ativa e inativa, bem
co mo das taxas dt desnaturação (tronslção e_ -x),das en•
t imas cnvolvid3$ no pro«sso global de germinação. Na fam
tênn..ica infraótima - na qual a \'tlocidadc (V) aumenta c:om a
temperatun (T) - , a dcvaç:lo ~ T favorece o estado ativo de
enzimas envolvidas em processos pardais promotores da ger•
mim.ção. No intervalo $Upt3Õtimo. o aumetuo de T f.t,vortee a
.sos parclab an1ag6nkM â gcrmh,,çio. diminuindo V.
1\.fab que a naturm tisica dos eítitm cbi tempcn.1ur.1. bus-
c.a•se awalmente compretnde-r os mecanismos molec.ul11n e
6siológJcos a..ssociados à tolerãnda das se,mente.s :.o n tmse
térmico, viw,do--t.e a e-ntender não ,ó a dbtribuiçio da, n,.
ptcles no Mnbientt naturaJ, ma\ ta.mbfm a criar variedade~
maJs resistc:ntes em um c.cn.irio de grandts mudaoçu cUmâ.11•
cas. Flutuações: tirmiai ac.entuadas (tempentur11 baiw ov
i ltas) podem ativu ou rtprimir gcnd c,;p,e,cUic.os. .attenndo
o programa morfogenitico da Hfflfflte. A»im. por aem•
pio,. tempc:r.aturas altas ou bilias podt:m levar à aprmio de
proteCnu espedficu ( HSP) prov.avtlmtnte reJadonadas com
mecatlismos de proteçlo da d-lula em condlÇOO tirmlc.u d.u•
fivoráveis que envol-,~m. por exemplo, -a estabiliAÇ.\o da o•
trutura tridlffleruiona.J de ptofeínu. No Q.SO de arroz {(),y;o
sotiwz), :i.lim d~ HSP, gt-nt:S mic-iooados com a produção de
antioxidante$ e protrirw t.E.A do ttpress.os düercnd~mcntr
cm pWltv.l:as mantida.sem temperirwu ckvadu. Em .tlfac:C'.

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Flguni 20 . 14 E.ftr1os da teml)t'raM• IOOre • <J,p.Kld•<k de geornlitlaç.)o (área m,r10f'l"I) e • w locld•dt de 9e,m1n..~'10 (.i,u ._.,dt) ele wmettltt ele
0,,,Jchos t>moru$,A,ela~ao enue .,.eloddaelt e t~p,utura i dttalta POt l'tUS. com as rtsç«ti'la ,rq1Miçoes \l aboun.11.1, 199J!, OI; h,m,gr.amas no
ahodô figura mcnHam as fr f'<l\ltl'lti,u dtdiu,u,ulçàodiS tempei•wrasyrd,ols Cl_, r_ e l,...) ~m ll'll•N•men1ofe+1ocom stffl4ntts ele rnOkles
•rboreas {~ u ~, ve1desl e c1.1ltur,J ,g,,cob:s (Nrr,n IJranjal, 1",on1e: Oun 4'toi.1201SI.
 378 Fisiologia V~u,I
o ef<ito inibllt'trlo de .lh::\s temperaturas (apr():(. JSºC) sohre"
!,-t•rmin:içào é me,liado por com1\Jex.1s alterações no metabo-
lismo e na :.inalh:a\ãet hormonal. Observou~se, por CX<'mplo,
o aumento n11 exprc-!t!-âo do gene L.sNCf.f).t (quc: c-odll'ica uma
9-<is~C')'OriC'lmtenoide dloxigcna.se cnvol\'ida na bl0$Sin1c-
" de ABA) cm genótipos 111ais scnsivcis 3 tcmpl.'r,ll\lr.1 ah;i,
sugerindo que a exprt's,do d<'ssc gene determine o limite 1ér•
mko superior (T_,J da gcnnina~o de alfuce. AIC'm disso. a
u:pMSâo de LsGAJOx (gtnc envolvido na produç.ão de gibe-
rclin;1,s a11\'as) é inibida e m st"mc,un te.rmossensi\'ds e pro-
mO\•lda em gcoótipos termot·olcrant\.-s em bebidos a JS"C. in-
dicando a pankipação da g,ibcreJina. A expressão difercndal
do gene ERFI (<1hyicne rapouse factor J) em linhagt'ns ter•
mo1olcn.ntes de Arabidopsis traudas cm temperaturas d eva-
das (30°C) sugere que C$SC' fator d3 via de transdução de sinais
do etil\.'llO ta.mbêm aument<' o limite térmico $Uperior (T"'").
estimulando a biossln1ese de giberelinas. as q\lais an13goni-
1.am o efeito inibitório do ABA sobre a germinaÇ.10, Quanlo
:ao estresse pro,·OC\dO por tcmperaru~s bains. a prt.senÇ3 de
ãcidos graxos insarurados e o aumemo d<' atividade antioxi•
dante. além da expressão diferencial de d('terminados genes,
parecem cons.1huir importantes mecanismos de resist~ncia ao
frio, em pl.:rnta.s, Pesquisas recentes também mostram que o
gene DOGJ (dday ofgerminatio,, 1). txpresso principalmente
durante a fase de m:nuraçlo, regula o e nfr3queclmerHo ler-
modependen1,e do endospcrma de sementes de Ambldopsis.
interferindo no mctabo!Lc;mo de giberelinas.
Potencial da âgua
A água é o principa1 fator para o inicio da germinaç.ão, con•
siderando -se que o embrião não cnsce a menos que haja cn•
trad.3 sufid ente de :ie:ua nM 1ed dos. para pmmm•er pressão de
turgtsc:Cncia à expansão cdular ( n: r Capítufo J), Além d.isso,
como mencionado anteriormente, a retomada do me1abohsmo
n-a semente depe-nde do aumento da Mdratação dos 1ec:id0$. O
aumento do \'ólume da céJul:i - condição n«c:ssãria para que a
g(Tminação ocorra - i: b'-0\'("rnado basicamente pela pam:le ce•
lular e pd-:! cap:tcidade de Mdratação dos 1edd0$. Assim, para o
crescimen10 do embrião, não basta o afrounmento da pall'de,
mas tambt'm qu( a céJul:i oonslg:i abson"<'r água s,afi<;lente para
• •
g,g º·' ,.,, ,.,,
0,4
"" ,.,_.• 20,.
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5% 20<4 60%
Jio.3
-g o J V '°"
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j ·.~ --- /
que a lurg~-scfoda b't'rada pel:1 l.'mbeblçâo supere .i rc-sislênda
d:1 p.1.r·l-dc e aconteça o ,1)ong11mcnto ctlufar. .
A dcpendend.a da gcnnin~;lo cm rtl~ção ao poh~nc1::\I da
igu;i (1/-' ) é simil.u ao efcilo da redução da tempernlura na
~ fxa htÍ;aótima.. A cmbcbir,iO depende da diferença entre o
111 dó mcio e O ,i, da S<"menle, ou seja, quanto mais negali•
,.,;o '11 da sement; em relação ao 1/1,. do md~ maiór st'r.i :i
cmbebiçâo. Portantil\ assim como a temperatura. a diminuição
do '/' no meio pro\'Cica redução n;a ,·docidade de germinação
ou ~smo na genninabilidade. A Figu~ 20. 1S ilustra a relaç.io
entre vdocidade de ~rminação (V) de stmenres de Eucalyptus
granr/is(cucalipto) e o potencial de água. A \'tloc.idade ê definida
como o im"<'rso do tempo (t) necessário para a germln:)Ç',50 de
determinado nfuncro de sementes, exprcs.so em po1'cenl3gem.
No exemplo, são mostrados os valorc'S de V corrcsponde1ues à.s
porcen1ag,en.sde 5,, 10, 20,40. 60 e 80%. Obse,·va•se que V din1i•
nui confonne o '11 S<" 1oma mais negnti\'O (cfrculos. na Flgur.1
20.15 A). sendo asiaxas de redução - determinadas a panlr da
inclinação das linhas de 1endMda - pr:ukamente idêntic:i..s par.a
as diferentes frações pet'(entu:1is, ou seja, as reias que descrevem
a refação entre V e '11.. são quase paralelas. A projeç.ão de cada
uma da.s linhas de t<'ndê-ncia no eixo X ('11.. do meio) permi•
te estimar os potenciais hídricos limítrofes par.a a germlnaç~
denominados 11, base(%). N0ta,s.e que 'YI) \'3rl:t1 conforme :i
fração pcrccntua'Í considerada para o cákulo da velocidade; a~
sementes que gcnninam mais rapidamente (no caso-. aquelas
pertencentl:$ à frn<".ãO S'i-.. ou seja, as primeiras S% que germina-
ram) apresentam 1/11) ma.is neg.iitivo que as de germiru1ç-Jo mais
1.ardla (p. ex., useinen1esde fr.t.<ão 60%, cuj.i gcrmin.ição ocorre
somentl.' após qunse (i()lffi das Sémen1es da amostra exptrimen•
tal terem germinado). Portanto, 'l'b é indicador da se.n$jb1Jida•
W:' d;i. ~~nlt' llO potcnci;aJ h.id rico do m e io, o 2,; um~nlc.t de
um;i populaçãO apresentam diferentes graus de sensibilidade ao
11' , Esse as:poc10 é Uustrado na Figur.& 20.1 S 8, mostrando que,
qu';nto ma.iOf a diíere~a entre 11'., do meio (o ni"d de água no
tambor) e '11>. maior a "pressão· ou \·eloddadc de germinnç:lo.
podmdo-sc obsC1VU ainda que, se o \/1... do meio for menor que
"1,, ., se1rn:11té $implesmmtc não ~rminará, pois O$ 1ecldos do
embrião rliO de$e:1h'()lverJ.o pressão de turge.sc~ncfa lntt'.lcdul..u
s1.1f1den1e ixara \-encer :i resi.sco!ncia da parede, ou sepl. não havcr.i
5%
10%
lf'b 20%
• 80%
•

crescimento. Por .sua \'CZ, quanto mais o 'I' do meio nuder o
\J'b. mai.s r5pida tendcrâ a ser a gcrmimção:"
Mais que indicar a smsibilklWC da st:mcnte ao cstrme h(.
drk:o, o parlmecro '11b reflete a heterogeneldaik lisiológic.1 n.a
população,. btm como a capa.cidade de respo.11a de c:id,1 Sf:mcn•
te a fatores do ambiente fis.iro. Assim, por e.xffllplo. 1l'b pode
variar conforme a temperatura (tanto na maturação quanto N
pós•dlsperslo e/ou g_ctminaçio) e o gniu de dormênda. Nc»c
último~ a redução da dormlnc:la est~ as.,odad.a â diminui•
çãode 'l'b. ou seja.quanto menor o grau de dormênda.mcnom
(mais ncgath•os) os valores de "'1>. Alfm disso. dttnOfUlroU•K
tamWm que '/lb se correia.clona c»m a ,•ariação da.s tcmpe:ra1u-
ras limítrofes superiores (T..,,.) de gttminaçio. suS"rindo que a
resposta da semente aos estt'fflCS Mdrico e tênnico mvoh<c vias
comum de sinalização. Portanto. são mUltiplos OJ determinan·
tes fisiológicos do 1Jlb na semente, podendo•se destacar aqueles
que Influenciam a resisttncia do, envoltórios aoeresdmen10 do
embrião e o poc:encb.l de ~escimcnto due. como a a.iMd:ldt de
hldrol3.$e$ da pmdecelub r.
O fato de o \JI... do meloesur abaixo do '11b. ainda qut impt·
ça a conclusão do proces.1ogenninarivo(protruslo da rodícub
através d-a testa), não significa que, ntssascondiçõts, Dão h:ij:i
algum progres.so ~tabólko em direção à germin3Ção. Osmo·
condicionamento (priming) coo.sistc em embeber previamcn•
te a.s scmentC$ cm uma solução (como dt poUteil-tnoglicol ou
manitol.) cujo potencial otmôlk o lmptça a g,rrminaç.io, ,\p6$
esse tratamento. 'li$ sementes são dtsidratadu e embebidas
novamente em um pottndal dt água que permita a germina•
ção (1/1,. > %). a q1.12l ocotrerá mais rápida e uniformemcntt
em comparação a sementes colocadas djmamiente para ger•
minar, sem qualquer trat.unento prtvio. Além disso, semente,
t nud:u. pndl!m u., ml'!nM icensfrei.s i temp«alun. e hlpoxia.
Por sua vti, sementes osmocondicionacb.s apreseruam menor
longevidade no armatenamcnto. o que representa o principal
desafio desse tratamc.nto. Portan10.. mesmo quando 11'.. < 1/'b.
as sementes são capazes de lniClar o met:iboli.sm() germinativo
é reter esse avanço durante a seagtm e rtidr.ataçào. O eícito
do osmocond icionamen10 é associado a alterações na uprc-.s.-
s!lo ~nica e a di\'el'Sc» ouuos prooessos celulares, entre d c:s a
sintese de RNA t proteinas, o aumento da produção de etileno
e o aumento da atividade da.s enzimas catalaM t su~ róxido
d ismutase, redu.2ind~ assim, processos oxid.111\'0$.
Fato res químicos
Substâncias orgãnica.s (3.leloquímicos) e inorgink:u (ians)
podem influenci ar a germinaç.io de semc.nld ,.o solo. Qw.n•
do em excesso.. os ions all<r:im ou inibem :l g,trmina~o.
Por exem plo, ein $Oluçõts salinas, algumas sementd (como
o rabanete) podem adquirir sensibilidade à luz. qut põls.ia a
inibir a g<rmi1, açào. Normalmcnt<, pelo (;uo dt as semcn•
tes $C apresti\tarem rclativ:imcnte bem sup,kfas de kms, sua
dependt r\cia de min<rais para a ge1minaÇ;\o não chega .1 ser
muito grande, de acordo, ec:laro. com o cootcüdo de rcser,·;is
na semente madur.a. Uma txceçã,o t! o nitr.&10. que, lll( m de
la rgamente usado oomo promotor J;i g<nnln:içlo <m inúmi....
ras cspt(il"S, pare<:c atuar, em conjunto ...-om a luz e a tempc:-•
raturu, com<> sinal do ambti:,ue. Al~m disso. com u l<mp~r.1•
lura. ll ~inall1aç.\o pdo nitram n:i plant•;1-1uiic Jur:uue a l.lsc
C.pltulo 20 • G<mlo,ç.lo n,
ck!>C"nvolvímcnto pode lnlluc-ncio1.r o dn cmpcnho germinativo
da SC'mente m:idura. A,slm, a adição dc- nutrlcnttt mincr.1i,
(~rtk ulu menlc- o nio ogfnlu) à pbnta•mi<' pode ruull.ar
em uma progfnl<' com menor gr.iu de dormfncia. O nitnta
indica a prc'ICOÇa de cbrrin s em uma norcsr.t. já qu,c, on.stS
mk roambkntn.. a di~ íb1lidadc- do ínn tc-odc- a sa m.aiot
t m virtude d,1 rnffl(l( absorçJo por sbtcmas radkuluo. O nj.
trato nJo só promov<' a germinaçio propl'Íll.1Mnte J1ta. como
tamblm podc- int(rrompcr a dormmda, como obwrvado em
wmC'n lt'S de Brachlal'itJ briz.tntho - gnmínt:11 de orige-m aÍri·
cana extensivamente us:i.d.t como (orragrini no Brasil - (' dc
Ponicum maximum (apim-co'aniJo). Em gt:r.ü, a rnpt'lflo da
scm<"nte ao nitrato ckpcnd<" da 11.1% e/ou d,1 temper.atun. 5eodo
comum em semc-nld (otosse1uívds de P(antago lunuoluta e
Sim1pi1 an,e.,u;s {mosrard:a) a $Ul»tituiçik> da ncçmkl.tdc- de
luz pelo íon. t nquan10 cm SisymhriUJt1 offiâM~ os efeitos da
lui e do ni1.ra10 são sint rgicos. O aum,c,nt.o cb 5fflSibilidadc du
S(ffl('ntC'S ao 6tocromo f\'e pelo nitra10 5e dJ por mdo de um
rectptor proteico na ml!fflbran.a que aumt.'lllll a afinid.ide dn-
sai prOtt ina pclo füocromo. A ligação rcceptor•litocromo. por
.sua vtz, dõencadtará uma sê-rie ck ~ tm casc.1ta. ln-.n•
do ao crescimento do C'mbri.ão. Em .sementes dt Ar11bidopsis,
o nitrato promOV<' a ~ rminaçio e rcd1,12 t do-rtnfflda. ..ceie•
nndo o dccriscimO de ABA Yi.a induçã,o Jo gtnc CYP707Al.
rel11cionado com o ca1:abolis.mo dtssc hormóruo.. e i.nibtç;io de
NCED (tti\'Olvido na biossín tese- de ABA).
Substâncias (>fg:inicas (como fcnilpro,p~ 01de:'l e deriva•
dos do .icido benioko) liberadas por mouerial ,·~tal vivo ou
morto também podem influend ar a germ10aç~o no atnbin'ltt
natural. A maior ~ m · dC's.s.as substindu (colech'1tnf:mt de•
nominadas aidop!itka.s) atua inibindo a gcnninaçâo. embora
ou tnu p~am r l'(lmnW-b. r-nmn" n.trigoL .,uMr.ànda enoon~
tra.da no e:nucbto de raízes de SorrJrum hkolor ;: que- induz
a gennin-'Çào de uma mg.iosptrma p:lí'Uit:a.. Szriga IZ.llaticiol.
São intimcra.s as espécies qU< produum substinda,; potcn•
cialmente aJelopi ticu. como SoJlhwn llalq,t'nu (capam~nw-
sanibar.i}, C,•perus rot u11dus (tiririca), BnachlllriQ d«umbtns e
Ocoltd odori/era (canel,Ma.ssafris). cnl.~ tantO atnd:i $lo pou•
ca.s as evid<ncias que demon~n:m St\l eirito S4>bte 1 ge-rm1na•
ç:l.o em condições rutuf3iS.
Em 2004, puri6cou-sc:-, .1 partir da iumaça pro•.-;:nientt da
oomb®io dt ma1er~ \·;:getal. o J •mttd•J: ff,foro (1.J•cl
plrano•2-um. Posterlorinente, v:irlos inilog0$ J ts5,.3. ,;ubs:tin•
ci.a foram (ncontrados e coletivamente ~ nomLn..Jos carn(1•
nas (ka"ikírrJ}. os quai.s dõtmP<nhmt importanle papel no
controle da germln':l(!o. :ifttando dirctam<ntc: a ~prt~ão de
gc:-nes d;a. biO;S.Sintese J e hormônios v~tais. pankularmcnte
AG, ,\BA e at.tXin:u.
He,bid da.s. e potitk1ibs aplkados ao solo poJcm e~tunular
ou n'(i,mo inibir ;a gcrmin.açlo. O ;?,4·0 (,'ic,do .?,t •J1iClorofC."•
noxbdtko), por .:xemplo. auml'ni.a ,1 Jorm~1~ci:1 de Ch.:110•
podium ,dbum, enquan10 o glifos.u o es.11mula ,1 gcrmu,;,.,;i-0
d.e Am,mmtl1us rrln>Jlt!.'CUS.. O pH t:unbém p()Je inltu~nd.u .a
t,~rmin.1.,~ o ,l.: km<nl<$, prindp.it.11.:nh: (ln t:U).UOS de labo·
rJtÔfio, nos quais se rt:-.om.:uJ.J o wo Je pH na fa1u J.: o.O )
7,5 - o qu,: pWc:- s.:r ub1iJo pt)r u:-.o Jc t.lmpões.
Rd .1.ti\'alnl'IUt" poucos 1.-stuJos lral~n Jo cieito Jt atmos•
Ítl'J.S ,:nn qu,;-dJ.u .:om <.:O: J ul.\ntl' o Je:i..:1woh 1~n11, J.i
 380 Flslofogia Vegeta l
$tfflC'nte n,i pl:anta-màc. Jobtt o comportim('nto da p ~n·
Os dados disponiveis mostram que o aumento d~ ronc~~
craQl>es de C~: :Úetam ª. germina~o. embora C'$S4.' f!feito seja
altamffltC' espec1e-upec1fieo. De modo g('ral, a germinação e
a ma.ss.a da k mttite respondnn positivamente a ntmos:fens
enriqued das com C01 dura.nte o dC$Cnvolvimento, indicando
que um even.rual efeito do C01 $Obre a capacid.1de gtnninati-
,·a m5 usoaado ao aumento da musa da sem4:"ntf!.
Fa1ores bióticos
No ambi<:"nte natural, as sementes sofrem a lnffuênci3 de ou-
tras pbntas C' animais., que interagem con1inuamente oom os
(atores fuicos. modificando o microambiente em torn(I da se-
mente. Como excmpl0$ dessas ações. podem s.er destacadas:
Ixpleção de água e ioll$ da riiosfcra. pda ação do sistema
nadidal
• l.ibcração de substdncia.s voláteis (como o octiltioc:ianato)
por fungos presentes no $0lo, que t:!Stlmu.lam a germinação
• Ação de lar"a.s de ln.setos que penetram na semente. po-
dendo causar <UJ,os ao tcgumento e/ou ao embrião, ncst.e
úJtlroo caso lnvi.ablliuuido a semente
Des.locamtnto de frutos e: sementes - como a mamona t
a copai'ba (Copaifera la,rgsdorffii) - por formigas, que, ao
tnnsportarcm o matC"rial vegetal para seus ninhos, podem
levar a S<"mente: a microambitntes mal.s pr<>picios à sua ger -
minação e/ou conservação
Remoção do arilo (excrescência que se forn,a sobre a $1.J•
pe:rfici.c do ltgUmtnto de algumas semen1es) por formigas,
por ~emplo, promove a germinação de semente.s, como em
Co.lathbl, sp. (Ma.ranuceae)
Microrg.anlsmo.s do solo, como A:otobacter chroococcum,
que inibem ou rcd uum • gcrmln.oçao.
interações entre seme.ntN e fatores biólioos podem ser bas-
tante complaas, como no caso de orquídeas e micorriz.as.. Ncs-
$C ca~ a semente não apresenta praticamente nenhuma subs--
t.¼ncia de reserva.. e sua germinação depende da associação da
semente com o fung0 mkorr(1.ico. Tendo penetndo na s.e,nente
ou no prOto«mnO. o fungo absorve matCria orgânica (como a
celulose) do meio externo, 1.r:ansformando-a em açúcares sim•
pl.es. os qutiis sio tt:u,spon.ados para o interior das cl?luJas do
embri!o por meio du hi(a.s da micorriza. Ao digerir enzimati•
camen1e as h.lfas. o embrião da orquidca obtém os produtos que
S(",io u1ill1.a.dos na su.1 germinação e crescimento, ao pa.$$() que
o fungo vai in\'adindo novas cêJuJas de seu hospedeiro.
Pode-se 1am~m con5ide:nar uma fntluéncia biótica () efeito,
$Obre a g.ermin.ação. do posicionamento da semente no ôrgão
ou em diferente.s partn da plant:1-mãe, particularmente em
relação â maior ou menor dis'lânda da fonte de nutrientes,()
que afdaria a disponibilidade de e.nerg.ia p.an Oembrião. Em
Bidem pilosa (pic-lo•preto), por exemplo, a d isposição do aqu•
ênio no capitulo produ:t.dímortismo morfológico {os aqufoios
centrais .são maiores que- os periftricos) e fisiológico no fruto,
enquanio em CQmmelirio virginir.a (tnpoenba) o comporU•
menlo gemlln:uivo de §ementes ck flore$ casmog;)mlcas aére•
as difere daquele de stmtntes de fl ore$ cltistogâmicas ~ub1er-
rinc-as. O htteromorfismo (litcral,nen1e, wri.iç-Jo d,1 fo1•ma)
das kmcntcs resulta do fato de que seu de.senvolvimen10 ~
afetado por f;atort$ gené11cos, fisiológicos e am bientais, não se
pmceu:indo de m11neira uniforme den lro de uma populaç3o,
aind:1 que as plantn.s cresçam no mt$.mo ambiente.
Quan10 ao tamanho, em muitos casos são descritas corre-
lações positivas eotre a massa da semente e a. capacidade de
germin:1ç1lo, vigor e/ou .sobrevivência das plântulas. mas isso
H•
está longe de oon$lil'uir regr:a geral. espécies, como flyptis
Sliat't'olens, nas quais sementes grandes apresentam germina-
bUidadf! maJs elevada que .sementes pequenas; espldes cuja
gtrminaçio de sementes pequenas tende a ser maior (p. ex.,
Rumcx crispus); e espécies cuja capacidade de germinação é
lndepe:nde:nte do tamanho da semente (e.orno o milho). Em
sementes grandes de algumas espécies, um aho investimento
metabólico na produção de e1woltórios íai com que o desen-
volvimento posterior da plintula 0<orrn em taxas menores,
produz.Indo corrdaç.io negativa entre massa da semente e taxa
de crescimento relativo.
Viabilidade
A capacidade de a se.mente reter seu poteneiaJ germinativo
C denominada viabilidade, enquanto l<mgevidade refere-se ao
tempo du.ran1e o qu.tJ a vi.abilid.ade é mantida. Em termos eco-
lógicos, a viabilidade tem papel extremamente importante e m
espécies colonizadoras ou pioneiras, dispersas cm ambientes
sujeitos a amplas oscUações em LermóS dt umidade e tempe•
ratw.i. Associada a outros mecanismos. como a dormlncia, a
viabiUdade pode garantir o potencial germinativo (e:, portan-
to. a sobrevivência d.11 progênic) ao lon1,t0 do tempo,
Condições ambientais dur.mtc o dcscm-olvimcnto da plan-
ta-mãt podem iníluenciu a longevidade da semente, mostr.sn-
do que essa car«octeristica exibe alta plasticidade. Em um expe-
rimento (LePrinee et ai., 2016), plantas parentais de: P/a,1tngo
cunninghamU cresceram em oondiç.ões sub6tima.s (frio-s«o
ou quen tMlmido) e foram, entJo, transfe:ridas pari ambiente
ótimo. Quando a transferência das plantas é íella após a flo-
ração, as previamente mantidas em ambiente quente-úmido
produum sementes com longevidade duas ,•eus menor em
comparação àqudas mantidas em ambiente frio e S<co. A
longevidade também pode st correlacionar negativamente
eom o nfrd de dOf'mência, como cm Arabidopsls, (lu eorn a
presença de endosperma; nesse c«oso, sementes endospérmicn.s
(p. ex., milho) são menos loog,e,•as que as não endospérmicas
(p. ex.., feijão). Outra questão refere-sr â maquinaria molecuJar
que transmite e,timulos m:-ebidos pela planta-mãe à pmgênit-.
regulando a expte.$$;10 gink.a e vias bioquímicas relacionadas
c.om a longevidade de sementes secas. Vm fortc-candidato a esse
papt:!I. em Arobidopsis, é o gene DOCJ (dday ofgermi,iatio,i O,
que com·c11e o sinal tCrmico durante a matu.raç.ão da scmc-n1e
na pJ.mta•m.le em qu.antidade de proceína DOG J na semente
re<:é1lHlntaduredda.. Mutantes dogl- 1 exibem baixa longevid.a·
de f! baixa txpressão do$gems p11r-,1 as pmleinas LEA t' J ISP.
Enquanto sementes de aJgumas espCcies sofrem aceniuada
desidrat.aÇ'lo r adquirem 1olerâncli ao dessec:im cnto na fase
de m111uraçio. Oulras não aprescntun tais c:uact<rísticas (ou
as ap~esenta":' em grau bem menor). sendo dispc-rSilS com
conteudos de agua relahvameme ele\'ados. As pdmeiras siio co-
nh«1das como ortodoxas, por se comportarem de modo ,ela-
1ivamente p,tvish-d durante; o armazen:'lmento, :lJ>rese,uando

maior lon~vidadc quando arm- -ada, , m amblente, com
'"""'"
u mld~de e temperatura. bain s.. Seu periodo de vbbiUdade cm
cond,ç«s controladas pock ser prnisto. com maior ou me-
no r precisão. de acordo com modtlos ma1em6tk os bastados
cm alguns poucos parimttros aractcrh,1icos da u pk ie 00
n~ lo~c ~ sementes. lnducm-sc nesse grupo as fflncnlcs das
pr1nc1pa1s culturas destinadas à produção dcgr3os, c sementes
de esp~lcs pioneiras em geral. Por sua vei, sementes que não
passam pda fase de desidratação ráplcb durante Odõen\'OI•
vimento são da5$16c:adas como ncaldtra11tn, por aprnentn•
rem comport.1imcnto imprevisível durante O armazenamento.
São sensível$ à dessccaçâo e c.onstrvam O mm bolismo ªº"º
apôs• disptnão e durante o 11rmaicnamcnto, diferentemente
das sementes ortodoxas. Assim, enquanto sem<-:ntcs ortodoxas
tCm a longevidade prolonpda com nÍ\'i!is dc li' intcmo da
ordem de - 350 MP3, kmen1es r«aldtrantes dcixam dc ser
viáveis com \/',,_ na (ilia de - 1,5 a -5,0 MPll. Oc modo gtrf.l.
scmcntes recak llrantes mantêm n~ fa dc\'ados de h.idraiação
e atividade mecabólle, durante toda a f.u e de maiu~ão e,
após a dispersa.o. parecem comutar precocemente ,eu md#·
bolismo para o •modo" germina~. Essa mobUlz:açllo precoce
de mctabólitos e n ativação da maquinaria metabólka de-vem
pro\'Oeat uma demanda c~nlt por Agua, lew.ndon't'ntual-
me.nte o embrião i condição dt estresse hídrico.
O padrão ttcakitrantt é m afü•amente comum cm cspédes
não pioneiras de llorcsus tropicais. Trm-sc obscn r,w,So l.1m•
bém que espécia recalcitrantes parecem inveslir mais no acli•
m ulo de energia p()(cncial (rnc:rv.u) que nos t nvol!órlo.s. dt
modo a produzir Kmentcs dc maior tamanho e tegwnentos
perme;h·eis à água. Entre os métodos pe$quJsado.s visando à
conscrvaçàO u situ de sc:mtnlts reakhfll.fltes, eslâo a cultu-
ra de crnbrilM:1 in vi.tr<, e o crlopttserv.lçio ( p. clf.., ;1,rmau n;1,•
mento em nltrog~nlo liquido). Nem toda.1 as espécies d o lipl·
camente recald trnntes ou on odoxas, v«i6cando-sc a cxlstà\·
eia de compon:unentO!i intctmcdiários. OC)m vub do.s graus
de sensibiJidndt :10 dessccamcn10. l'C$p0$13 à armnuno.scm
"úmida'" e tolerância ao rNfriamiento. Existem. por c~empk>.
stmentes quc tolemm desidrataçAo (-90 a - 250 nMh), mas
k tornam scnsívt'is .i.o frio neSüS condi,çõc,,
Entre os fatores que: contnbuem para a reduçào da longe-
vidade de uma ~ m<nte, inclue-m-se:. aumento l'\a pel'Ol.k1aç3o
de lipídios {oxidação de 6cldos g.r:u:os pd a entlioo pero:tidm·,
às custas de pc:r6:tido dt hldrosênKJ) e aclimulo dc rudic:lis
li\'«'S, como O· e: OH·; deterioração da membrana <' r((htç:lo
na ati\'idade ck tntimas respons:ivtis pela dctox.ili.<:aç-lo. Em
1<mc nt<"s como girassol e arroz. pOC' exemplo, ob&trv-.Me- re-
d ução na a tividade da em.im..11r:uu:íer.1sc da glu1a1!00..., que
cataliza a conjuga-ção d:.t glut.itiolla com in\'nntro6 subsuatos
c itotóx.kos, como os produt0$ dt proccs.10S OJCidati\'OS cau!I.&•
dos por r:idic.iis hidroxilkos. Um .:x.:mplo dt."Sscs produ1os
são os pcróxidos de ll1>kUos de membr.a.na.s.
Dormência
Uma senw,1tc não .:loni'(nte ê .i.qotla C'.IJ);l;l Je- gt"nnin..,r n.1
maior amplitude pc:iss.i,'t•I d.: fatom. Jo ;1mbi.:11tt 11~co. con-
siderando-se os limiles impostó.S 1>elo .'il.'U genótipo. Alguma.s
scm<"ntcs, p(>f('m, não gc:rmina1111t\C'.sr110 quamlo rnlocaJ.;u<'m
Capftulo 20 • Gtrmln.1ção 111
meil'.> com djsponibilidaM de fgua. tempc'r.a:lura adtq""'a e
Condiçõn: almosfm(~ norma.is, K ndO c.hanudaJ ~ 5C!fflenlts
dórnKnta. Uma dcfiniçAo propoita pt>t ~ n e Ra.1kfn (200-1)
C()lnSider.a dormente a Sffl)ffllC fncapat de ~ rtnln.ar ffll drttt•
minado intrrvalo Je tempo. 'l'l::indo uposu a condlçóts 11 m•
bicntais qut nnrma.lmcnlc: permitiriam <11 g,ttm1na(.kt$t't:s.Sa w-
mcnte nàO cstM:Me dormente. Uma ckfü1Jcào basc1.nte .1br.m-
gcn1c de dôrm&Kh1f.cii proposta por Labourbu ( 1983>. s,,rgundo
aquAI se tnta de uma aiInação m tri11v.a dll condições c:xigkbs
para a germinação, inchn:.da na ~ l t após c:xposiçjo a de-•
Je:rmin.ad~ cond~ ambirntals duranlt a nYluraç:So ou ~
a dispcrsi~ alteraçlo esta que só podt sn mnovida p(lf" trat>
mentos C5pCCífic:05, chamados de pôs-nutuaçio ou qucbr:1 de
dormênd a.. 1amWm de a ritn indutivo. Em suma. donnkl<b
poderia l\et detinkia como uma ~ erl'1ita da 1e:mmte qut
determina as condjÇ'6ts requeridas rm a ~ rmi.n;JÇ1o.
Port:into, a diferença bás.ica c:-,m e Sf'1nfflte dormcnle t não
dormcnle I que na primc:ir.a uJRe .1lgum lipode bloqueio 1n•
tcmo à germinação que: limlu a cap.ad cbdc cb scmc-nlt cm
responder com plena po1end aJklack ã.s condiçõc, amblient.t.i._
enquanto n.ti segunda a germiruçio é limitada ptb -.aw.tnda
ou insufKiê-ncla de um ou n:uiis fatOttS ertttnos nects..Sá.rios
para que esse proc«so ocorra.
Um modclo d,u rcla'6ts enttt induçio t qutbra de:- Jot.
mência fisiológica (ver adi.ante). ba.sc:Jdo em n . l ~ rc:aliu•
dos c-0m Arabldopm. eaprt'SC':nt.ldo na. Figura 20.16.. A indu-
çio da dormência ocortt durante a matunçlo cb semente.
quando l inllUfflCiada pelos &tores ambic:nt:li.s a ~ rimm-
Lados ptla planta-mãe (prlllcipalmentc luz. ttmpentuta t nJ·
trato). A dormência é b:lilamente um mecanismo repra.,rvo..
imptdindo nJo apen2S a germinação precoce (anla. da dlq,,tr•
são), mas também evitando que: K'DlCntc:s dbpcr~ gi!'rminem
rápido demais no ambiente na1un.L E.Jsa maior distribuição
dos tempos de germlnaç5o tem sentido c.."C"o lõgico. não ape--
M S n •itando C\'entu.tl competição dentro da progênte.. ma.s
tamb( m rcduzindo a mOftalidadc: das plintub.s c.&\.Wd:a por
ftu1uaçOO ambientais ((.Sll~giens ou muJanÇ3.5 de 1empe:nru•
ra). considerando-se que a pll ntub e muito m:ais r.ens1w:I a
cst1t.s.ses que a scmcn1c. Como mencionado anteriormente. a
induçã.O da donn(ncia trm a participação do lK1do a~~,o
(ABA)~ de gtnes ~p<dficos. como DOGI e ABIJ, Qile uJ.
timo pcrtcnccnrc à via J~ sinaliuç:So do ABA. A eq,l'fj$.io
dc,s:ses &'(n<:s ( cootrolada. por mecanismos "f'f~Ynifko.s, qU<
enroh-tm rtn1oJd ;a&'(m d-1 c-rom,uin.a por m<io de m1Xanu.,
mos como a mdita(do de hl31onas (proc.dn;u assoc1:ad.u ;10
DNA) e do prôprio DNA. Os efeitos in1bitoriõ:'.C d3 rm1\bçll"1
~uham da ligaç-lo d<" grupos mctila (CH,) ..1l', m.ut:rial gt:né~
tko. A Figura 20.16 ilustra o C'.ISO dt uma siementc colhiJa ou
di~p..~sa com ni\'d rtb11v-.an1<nl.: ;tlto J.: Jormt:nd.a, que ,li•
mmm gr,M;lu;.1lmc:n1c J ur.mt.: o a.rmauna.in.:1110 ;1 s«o, c:-m um
proctiroconh«ido como pós•matur-.i,"'lo. E.is.1 Jimmui\io ~
dormcncia i acomp..inhaJa Jo .a.umc-nto do lnretv.llo 1irmica
,len1ro Jo qual a g1.· nn111.1,;Jo..; p,crmiliJa (ou ~,.i..iumcnlo
do intt.'rV".tlo entn:T_ ,.. T_ ). bem ,.•omóJc m,uor Clpa.d1.bJe
de r.:spO<Sl.a J.\ sement.: .10 poten..:1.11 hl,lrlco Jo rn~IQ ('l'h s,..
!Orná n,a_jj lll'S"Ü\'O).
Agua e 1empcratur.1 sã.o foton:s .:ntkos qu,: Jci<'rnunam a
natur.:u J.as n.•.11,'Õd qul.' ~orrem dur.1111<' a pós-m.1lu~o.
r
J82 Fisiologia V~~tal

To,mpe,abJra
Nilr810

Alter1'QÕC:& na
cromatina
ITm;r.. J
Temper.JI~

l'l'b,~.., I
~
~
Tempe,arura
~
-cp•

Potencial tlidrieo Polenclal hldrlco

Fi,gun1 l0.16 Modelo mostrando a varla(do do grau de dormência durante a rnaturaçio e ., pôs-maturaç.10 de semen1es de Arobldopsis, em
funçio d.a vf.riaçjo da $enSibllidade a gi~relina (GA) e~ .C.ldo .ibsdsko (ABA). da eiq;,,cssio da p,otejl\êl 00G 1. A inl('nsidade de colo,açkl
~ ou .iftur.l das barras rel~ iona•se com a qtlllnridadefintens:ldade do fator ou e 11N1to. fato,es arnblentAiS. atuando por intermédkl de altera,çOes
"'' ,oxpr"-dO ~ • ~ ~int u & <t/ov fff'.sib ilid~d e;, hotmónlo::. modifíc.:iM p,o, iim -GtN>) fillolôglco, d<t scm,:,,t'I", ,_.µ,,iow11tc,,Ju,) fJUf 'l'b (ptKett ·
dai hidrico ffOOimo d-e ge<min;l(io). T_ (temperatura mínima de ge«ninaçáo) e r_ (temperatura m.1xim.l de: germinação), alterando a capad•
dad~ de a ~ente res,pondef à temperatvta lndlc.Kla pela amplitude (t1ilin9ulo roxoJ ou ao intervalo 1jrmic:o (ba11as verdes) de gé!'fmin.a(Ao.
Ad11pt1d• de Nêe tt ol (2017).

F..m stmentt"$ de Arabitlopsis, por exemplo. as rC'.aç.óes c.i1alí-
rica.s só OCórrtm a par tir de 0,06 g Hp por grama de ma1éria
seca. Ah:itxo desse limiar (p. ex., a.rmn e1lame.nto cm lllborató+
rio), as re2ç(l,es do de n:uurn.a n!o e.niimátka (como proccs•
$Os oxidativos). Esp édes reativas de oxigtnio são produl.ida.s
dl.lTante o armaunamemo a seco de s.cmcntes ortodoxas. cau•
sando reações ox:idativas em·olvcndo moJéeula.s de ll1)ídi0$,
pro1d nas e RNAm. Embora "'passivas": 1ais reações oxid:uiv-.as
par-eocm direcionadas a grupos espe<íficos de macromol«u •
las reladonadas com o controle da dormência; essa oxidação
scletlw1 de protdnu e RNA que (l<:orrc durante o arrn,w,tna•
mcmo surUr.i efeito a pa r1ir do inicio da embt:biçJo, ati\·1u1d1>
ou maniendo reprimido o J>rograma mc1abólico de b~rmina•
~.ão. Nas prin1ear~ h-0ras dec.mbcbição. obsen ·a•sc, porcxcm-
plo, que a iden1idade das moléculas de RNAm que formam
polissomos apresema diferenças entre srmenti:s dormente$ t
não dormcmes. Alem disso, pro1clnas sintt'ti:r.:1d:u: n~<;e pi:·
riodo tslão relacionadas com :a fasr de ma1umçio,. k ndo o
programa grrminativo proptlamcnlc dito ,uh•ado poslcriot•
mcn1e, entre 8 r 24 h de c-mbc-biç.i◊, .sugerindo que. lllC'.\mo
com o inicio da entr.ida de :igua na :,emente. ainda há tempo
de a srmen1e "se am:pcnder" e mantcr•se no modo dorm<'n•
eia. Occorridas :li prim<iras horas de emb,:biç.iio-, a "opção'" d:.1
sen~ ntt' por um ou ou1ro progr3ma de desenvolvimento (g<:r•
mlnaçâo ou dormê-nda) desencadeará a tradução .sdcliv;i de
RNAm, dando con1inuidadi.' ao processo,
Condições ambicntais e-sp«iticas - corno 1empcra1ura, luz
e nitrato - podem induzir lanto o cstabd N:imcnlo q ua1110 a
quebra (intcrrup(:ão) da dormCnda, i111erferindo na t xpres•
slo g("nica e nas reações m~iada.s por hormônios vcge1ais.
Enqu:11110 o ADA , n«l"SS:itio para a lllduçáo da dorn1~1lcia
dur:ullí.• a fase de maturação da scme111e, a gibcrdina ~ lm•
prt"KindfwJ par.a a lnid alizaç;\o do programa metabólico de
germinação. .sendo o balanço entre esses dois hormônios ,k•
lertninante da (ap.addadc ge1•n1ina1iva d a semente. ,\$$Ílll, .:a
pós-ma.turaçiio ~ refadonada com a diminuição d a scn:Sibili•
dade ao ABA e c::om o :iurnent~l J;i scnslbiliJadc ao AC, v (] U<'
Signifi ca ahtraçôC'$ nas vias de sinaliz:içào dcsst-s hormônios.
Noca.so, um maior v.1lor da rd:ição AG:A IJJ\ favon.-ceri:1.1 c.1.
deia de transdução de 1lnai.s dlsparad:'l pda giberclina. C.'l u•
s:mdo ampfl.:iç.ão da janela térmica e/ou r.:duç.io J o 1/'l>. Por
sua v~~. no c:aso Ja induçào da donnénda. um aumento da

sinlcsc e na .scnsibiJidadc do lccido ao ABA, Msociado a um.-
m.llor drgrncl:1ção do AG, potendalbarfa as reações de wm.~-
duç-iio de $inais pdo ABA que elevariam 0$ ,·alorc, de •Jlb e
reduziriam a ampfüude térmica de gcrrninaçlo, permitindo,
d esse modo. que a g.crminaç3o ocorra apena.o; cm condiçõ~
am bientais muito rt'lltrit:u ou símplesme111e impossibiliL11n-
do a germinação cm qualquer condição (vtr fiJ,'tlt~ 20.16). A
proteína DOC 1, cuja quantidade se correlaciona com os ní•
veis de dorméncfa em kmcn.tes de Arahúk>psis. d("V(' pcrder
sua atividade durante o arm:iu namento. A reest ruturação da
cr(un:u ln:i associada a ação de age111« módificadorc,s que in•
llucncl:1m a acetilação,. a metila~ ou a ubiquitimçãc> (lig.:,çio
de molé<ula de ubiquilina) de hls1ono$ (,pr()(cínas associadas
aos ácidos nudd cos. na crom:ulna) pode reprimir ou ativar
.i t r.in scrição de genes relacicmndc» com a dorlmnda de se-
mentes, como DOGI. sugerindo que :i. 1r.anscrição desses gc·
ne$ seja r('gulada poc alterações n:i croma1ina..
Diferentemente do annaunamm to em laboratório, as$('•
mentes ln<orporadu ao chamado banco de SC'll\Cnl<"$ do solo
(semente$ dlspM~ no .ambiente 11a1ural e: qut Slt 11a1mu1tm
no solo) sujeitam-se is variaçótS dê umidade no ambiente,
alternando assim estndos de m:aior ou menOf hidrat.1ç:io. Por·
ta.nt~ nessas Sfmcntes ocorrem reaçõt:s mctabôlic..is. incluin•
do 1ra.nsc;riç.ão e tradução de RNAm, que não :acontecem cm
s.cmen1es arm.,zenadas a seoo. A dormêncb e a exprcssio de
g.cncs reladonad(ls cc>,n a dorm~nd a são ahamm tc .scnsí,·eü
ao ambiente.\ e alterações na percepção e a paçidade dé res•
(>0$1.l a temperatura, luz e nitrato podem redund':lt em mu-
danç-.,s molC'Culares e 6siolôgica.s (como Stnslbllld:'ldc a hor•
mónlos). a.s quais dete.rminarJ.C) 3 a padd:.lde gcrminaliv:i da
semente. Desse ,nodo. a scmen1e incorpocada aO$Olc> percebe:.
1iór .-• .-mp ln. :t \•:tri ~ç\n 11'rmir:t f' :tjml:a .-e.eu ní,•el de dormin•
cb, !Ornando-se mais ou nw:nos apta a germinar em dettr•
minado inlervalo 1êrmico t:/ou condiç.'lo de luz. Em mui1os
casos.. CSS(' aju.sle es1:i relacionado com ,·ariaçúes s:.uonais, ou
seja, dependendo d3 estação do an<>, a semt:ntc ap[('Sc;n1:ir:\
m:.tior ou menor gr.m de J(l(mlnda. resp«tiv-.am<nre. oo in•
vcrno e no ,·crão. Na fase de dormi'ncia ,mi$ profunda, a S<'•
111e-n1c mo.sita baixa sensibilidade a faton.":'i imbK'n1ais, .sendo
inc.1pa1. de germirtar. N.i f.ase di: nwoor dorm<ncia., a semente
torna-se mais scnsívd a lu:,,, 1empcratura e 0\11";\lO, pockndo
germinar se os nh·,:is ,lesses fatores fortm f.iVOfãwis. Conru•
do, se as C(111di-çóeS :ambientais nW forem Ía\'o rj \•i:is na (:ueJe
baixa Jornh~nda, cnlâo o progr:unl'I de desC'1wolvunt:nto volta
.io modo "dormênd a profunda·: em um pmcesso conhc:dJo
como ,tom1ê11fi« âtlita (Figura 20.17). Esse- tipo ,k dorm._\n.
ela induzido após a dispcrs.\o é d<11(nnln.1dodon11btâ fl So.'I.WI•
dárfo, ,..,,, (lpOS1;;-lO 3 dormb,c-i,, pfimâri,,, .:st:tMl«id.l a() final
da m;i1t1r.l~() da semente,
A Figuca 20.17 ilui.tr., :,lgumas v:uiáwis r,·bl'.1M.tda.s i:01~1
.i dormCnda ddk.1 <tu um b,mro de s,c.•mi:ntts Je llrt1lmlop$1S
nv .s.olo. em clim;a de tl'gi:io t,:mpcr,ada.. A Jormiu.. i.a lumC'nta
com ó ,ltcréticimo da tcmpda111r.a. coinci,hn..locom o .IAIIUí!"n•
to tios nh-e,s de ADA< a e:<pt"cssl,1 ,k ~, n,-s como DOCJ e
4 inibllón~ c1woh·<ndo pro.:c:.sos m\•IJ~>l11:o:. e o ..ontrole ,lo
AlJ.IJ (rl'gUl.1,lo r pí-.:.11iw1,l;.1 .s.111..1.l iu(lo do Al3A), C' Je; 1rsct-
11a prima\·t·r,1,twrno. ,1u.1nd1l :is trnlpC'r.a111r-,1,s fü;.uu 111.us ek•
v;i,l;is. Es:.:1 f~ ,lc donu~nda ,.,,luzida•• a,rompanh.iJJ ,l,: Jr➔
cro.'sd mo Jo ;\ I\A, :nun.•nhl \l.l ~intt~ d,: AG (in\li.:;1,lü pcl.t
Capitulo 20 • Germinaç.io 383
°"""" "'"""'
NIY94 CM ABA
OOG1
'813
ABl2
CYP'T07Al
Sensibilidade à luZ
figu,.. 20.17 P11drões de v~.;o ~ di do,rmenclit, ~ V-MI.IY'1'
tiSIOlógk;ls e d,1 expr~sac, 9êric.1 em ~ntet de Atobodopsu no
sob. em ~ de clima !Hnpefil,00,. A ~ ) t a ou a il'ltff'Sod.lde ele
coloraç.k> du b~.s ,riac,oMnHe com• qwnrid.kk 00 fatot. A!ll3/•I>
(('9uladores posl!lvos d.i vi., de slnahuc;;)C) do ABA; Dfl.l.k ~
neg.,1~ da ,na de SoNoliuçJo da gl~relina: A812: 1tguLldor tlf<J"lr#O
c:1.1 via de sina!iuçâo do ASA; CYP707A2: regul.ido, po-.itivo do <,),l:r
bolismo dt, ABA; GAlCO(l: ,egul.tdor l)OSitlvo d.J slntese de gi~ffln.,
;1tiv;,. Ad.,pl:.MD de Flnch-Sav.age f' footin 1201 n.
oprtss!o de G,\Jo.xl). mõUOr sens,b,Jid;we .-o niuau., e il 11,14
e expressão de S<'nes relacionados com :1, repressão da \,a de
sinalilaç;'io (AB/1) C' Qlaboli.smo (CYP707A2) do ASA. Por
!i\.l.l vci:. no ,·,;rio M lam~m úumcn10 Ja pr~otnç;a, J,.. O!;U.A
(regulador nc:ga1i,·o da vi;a de siruilização de AG) C' A814 (re·
guiador p0$ih\'ó do ABA). Assim. cnquan10 ~ dorminci:.1 p ro--
funda (no i,wern<>) é promo\•ida pdo Al3A. ,1 dormincu n;M)
profund.1 (prima,·e:r.Llwdo) i dl'1crmin.lt.U pe":l,t, rq,r.:.s...Jio <l.J
via J< $in:iliniç!o de AG. ÍildlmC"nle rc,,·ertiJ:.a por o:ro~i,-1o .l
lut., p0r ~:ccmplo. S.C rtt.'SSC pt..'1iodo cm qu.: ~ km<nl~ .&p~n•
1a ma,or capaddadt: de sermin.Jç..io (genmnabLl1da.le) .u , lln·
dlçõcs ambientais forem insufu:i<'lllC'$, a Joml<n(1:1 ,.._,,.iJual
(lndicaJa pela expressão de ;\.81.f) rC'\'<'rler:1 <m Jorm.1-n.:u
profund.l, iniciando um no,·o ciclo.
Classificação da dormência
Alim J.1 cLbsiika(fo quanto l orii:;<'m (rnm.mJ ou ...:,;:unda•
ri:à). J dorn~nda poJc Sl:f JivWiJ.1 n.u d.u.s,-:s J. i<g\11r. ~om
b,1,SC' nos m«ani~mos (IWOIVl.los.
Oorménda 6siofo9ic.1
Tr.1ta•SI.' J a modali.l.1\lc nu1.1, o tu,bJ..1 d..- ,!C11m.'.-o.:iJ. gr.1
(:lS, prinôp,1,lm,· ntl.'. j su.a O\'.orr.1-nd.i _.m s.cnwntcs .l,1, plan•
tJ modelo ,\mlml(lf'SU 1h;d1,J11.t. E ..-Jlb.lJJ p.,r mt•,:;,ummus
.l,•-,c"1wol,•m1<11lo 11.i ~mc.·nk. Na Jornu:-"';;1 ,is,o&og~a (Of),
t.llX-r.im Jl,·e1M1.1, 111...-...an1~mo,- l~.tl1uJt.)S n.io )O no é'mbrüo
JHOllfiJnl('lltC ,liro, Ct.11110 lambem ll\)> tedJos,: 11.1, C>ltUtUr.LS
..Jj.1,:c:111,-s.. C)p.x-1.ilnwnrr o ,·nJo:ip..:rnu,. (>(-~\ni--1.1, rlX-t.'lll<'>
 384 Fisiologla Vegeial
sugerem q,u.• diw.1'$3S modalidades dc Dr- rcsuham da Intera•
ç:1.o cnl.rt C> r>otcnd al de crcsdme-n10 do cmbrUo e as mtri~ôcs
impostas pdos 1t'<id0$ que o ,~,wol\"<'m, Aheni~s n~c potcn•
d ai podem cm'Oh-cr mudanças na sensibilid:idc de 1« idos do
t·mbri!to a substincias inibidoras e/ou a atividade de enzimas
capncs de- hidmlisar as p:u't'dcs ceh,farcs do ('ndosptnna.
Na DF. ...-osrum:a•sc d istinguir dois ní\·ds prlncipai.s.: ri ão
profwulc, ou de ('Urta duração e profimd(), No 1>rimciro., o cm•
brião cresce c produz pU.ntulas norma.is qu:u,do isolado do
rclil:mte da semente:. enquanto no segundo embrião nào se
d~n,·oh•e. mesmo quando isol:'ldO, A dorm(-ncia profun da.
fT't'quC".n1emcn1e enc·<m1ra.d11 em csp&ies arbóreas de rcgiõc-s.
tcmpcrad.u. não responde a lr.itamc.n10 com AG e pode scr
quebrada por longos períodos de estratifi cação (exposição :i
temper:uur:as baixa.s), No nível não profundo, ~ $emente re$ •
ponde ao AG e a 1.ratamen1os de eK".ar ificaçâo, armaz.cnamen.
to a seco e cstratilicaç.âo.
Muitas ,·czes. a dormência rdadonada com a luz é 1r.,1a..
da CC)mo um 1ip<> panicular. já que a n1lo germinação rttuha
iniei.ilmcnt( de uma condição ambiemal inadequada a() Cr(:5·
cim<"nto do embrião. EntrctanlC), cc,mo a 1~ atra\'és do filo~
cromo. pode causar alterações no J'('qU<"rim ento de condiç«s
ambienuis e$pedfic::is ptla scrncnt<', esse finar pode ser rcs•
pon~ \'el pC>r um tipo de: dormência fisiológica. Um exemplo
do control<' da dormência pela lu1. é ,,erific:1do em scm('ntcs
de algumas plantas daninhas que, uma \-e:t enterradas, p("nna-
neccm dormentes :m! re.c:eberem um bre\'e cstúnu)o luminoso.
q uando en1ào perdem a dormi ncla e gC'rmi.nam cm condições
adequadas de âgua e temperatura. Sementes de Dat11ro ferox,
uma daninha de climas temperados c subtropicais da AmCrica
do Su1, são produzidas no verão e no outono e permanecem
darmc ntc:5 q u.a,\d() d cú-:•d~ $Obre a :;uper(idc ou cnlernida!ó,
ma$ adquirem a eapadd.:ide de gemllnar quando semen1es
emerradas São C'.xpOstas ;), lui. C> que normttlmentc ocorre no
cultivo do solo, A.ssim, o so1erramen10 indui na semente uma
maior $C'nsibilidade a irndiã.ncias muito batxas. percebidas
pelo fitocromo A. Em espécies tropicais pioneira$, é comum a
ocorrtnd a de dormtnda causada pela lu:t, como em Ce.cropia
glaziovii, Piper arielim1m <' Mico11ia dmram omifol,a, em ,<irtu•
de dt' b3ixas ~1.ões V:VE no meio.
Dormência morfológica
Re.fere•St' .â :s<mente dispersa com o embrião não diferen•
dado (t's.tág10 dt' pré-cmblii o) ou n:to comp1etamC'nte de•
~em·ohido (es-tãgio de "torp("dC>" ou linear}. Desse modo,
o embrião dC\'t'râ passar por um petiodo de maturaçàC>
pós•dispe.rsão, ati a scmenlc estar .ipla a germinar. .Em t'$•
pécics troplc2is, e.sse crescimento do embri;iO é praticanwnte
continuo no ambiente na1ural, ticando muilas \'e:tes difk il
sepuar os proce!tSOl> de quebr:t da dormênci.:i e de germ ina•
ção propri1mente dita. fo,S,e desen\'olvimcnto pÓ$•dispcrsão
t afe12do p,elai. condiçÕI.") ;1n1b1en1ais, principalmente tt'mpe•
rarura, umidade e lu:t.
H.:mclcum spl10,1dyllum (uma Qpéeie europeia), p0r exem•
pio, requer um período de baixa~ temperaturas, cnquan10
Elae,·s g"i,runm (dendeuiro, palmeira c>r1ginâria da Afri•
ca) ncc:essila de temper:nuras na faixa dê )S a .a04C. Ou1ros
e>:cmplos de tspé<:ies com c-sst 1ipo de donn ência sf10 Viroln
.utri,111mc11sil {im)te d:i região tropical d3S Améric.1s) e llex
pamg11mie11$.i$ {C'r\'3•matc da rtgi~o Sul do Orasil).
Dormência morfofisiológica
Nessa modalidade. a S,tfll<'nte apresenta ambas as c::lasscs de
dormência mencionadas nntcriormen1e. O embíião deve ai•
cançar deiermtn:ido 12m:mho crítico. e a DF de\'c s.c-r qu("br:t·
da por cstr111ilic11ç!o ou outro tratamenro. Em algumas esp~·
cies, a DF precisa ser quebrada anlet de o embrião retom:;"tr
k u desenvolvimento. enquanto t m outt:ls ambos os processos
(ql1( bra de dormência fis-io16gic.a e cresc.imento do embrião)
ocorrem ao mesmo tempo. Scme,ues de A,mmra cnusiflom
(Rluini. 1973) prova\·elmentC' st cnquadrnm nessa categoria.
Dormência fís ica
Este tipo de dormlnda é causado pcla impermcabilitfadc dos
envoltórios da semente e/ou do íruto. r('Slringindo 10 1a l ou
parcialmente a difusão de água ao embrião. Epooível que le•
gume.ntos e cnvohórios da S(tn-tnlc 1ambém possam resirlngir
a diíusão de oxigénio para o Interior da semente. como deve
ser o caso de sementes de Sen11oa. rrpc,1s (uma palmeira) e
BracMaria briumtha {C'.ipim•braquiarão), Em Fabac:eae. a te·
sis-téncla 3 entrada de ~gua é ronJerida ptla 1es1a, q ue apre•
se.nta uma camada de célubs paU,;5dicas com paredcs secun•
dárias grossas e lignificadas {esderd deos). impregnadas com
substâncias dC' nalut<'u hidrofóbica. como lipídios,. subcrina,
cutina, subsi!ncias péc1ieas e lignina. O 1egumentC> pe>de l.\m•
bém con1er u,na mucilagem que se expande na presença d e
água, formando uma barreira ã dlfus3.o de ox:lgénlo e dlm i•
nuindo a ,·docidade de germinação.
T~ta·SC' de uma das modalidades de dormência. mais CO·
mumen1e citadas em espécie$ trC>picais, como Scliiwlobium
paml1yba (guapuruvu), Eritlirilra sp«iO$tJ, Mimoso Stnbrella
(bracatinJ,'il) e Se11110 mlfltij11ga (can111'is 1ula).
Dormên cia quím ica
lnidalmenic, enquadrava-se ne.ua ela$$(' a dormCncia c11usad11
por in ibidores de crescim<>nto presentes no pericarpo. A deÍI•
n.iç.ão foi posteriormente estendida para substâncias produzJ.
d;t.S 1an10 no fruio quanto na própria semt n1e e que, cranslo•
cadas para o embrl~o. inibem seu cresclmen10. Aquêoios dt'
Bide,u pilo-sa (pkão-pre10). por exemplo, germimun melhor
quando submetidos o laY"ttgem com âgua corRn1e, .sugerindo
a presença de: inibidores no aquênio. No caso do picão, en•
lrctant(h é pC>$$h•d que tais lníbidorc-s atuem redc..1ti1ldo, vi;,;
oxid.i.ç!<>, a disponibilidade de OlÔgl!'nio ao embrião. Inibido•
te$ 1~m s.ido de1e-c1ados - prind palml'ntc pot intermédio de
biocnsaios - l:lnto no fruto quan10 na semen1e, embor.l seu
papel no controk endógeno da germinação ,·ar:11nen1e fique
c-stab<lecido. .Em lfo·s.a rugosa, a li,dvia de a,iut:nios dc.m
. nen·
tes mibe .i gtrminaçio de embfiõt"$ isolad0$ J.,. sementes
donnenrt.s (domk'ncia füiol6gic•) dessa e.si>éde, ma$ não é
~paz de Inibir :a germinaçi(> d1.• embriõl.'s nlo ,lofmentcs, ou
seja, Jl('.U(' caso a dormência c1uimka nHtniÍl'Sla•se ap1ma.s na
prC5Cnça de dormhu:1a füiológ1ca. Por1.in10, .1 cxpft'SSfo "dor•
m<ncia c1uímic.a" dc,·e ser 11plicad;"t ai,w:nas âs esp,~des cuj;"ts
M'menld não .aprc-scn1111n dorm~nda füic1lógi,.1.

lnibidorrs químicos (c.spcd almC'nlc compo~O$ (móllcos)
no pedClrpo, na le5ta ou no próprio embriiio fonm de1cc1.a•
dos, entre. •out ras, cm Clwri#,1 spttiaut (p.ainri,..,), Cop,lifcrn
lm1gsdor011 (copaíha), M>•,ox,111111 pm1ifcrem1 (ci b rrov.a) e
Amb1m111a ceare11us (amburan:.1),
Quebra artifidal da dormência
Diferentes proctdimentos control:idos podem kr ulilh;,1,fo,ç
para in1crrompcr a dormência das sementi:s t m cnsai05 de
laboratório, destacando-se que uda t.spé<k :ipres-cnt.1 n«i:s•
sldades esp(cífica.s conferidas por .s~s c..iracterísticas morfo•
lógicas t/ou fis iológicas.
Alguns dos procedimentos comumente usados são meneio•
n::ados brevemente a seguir.
• Estralificação: consis1e no tratamento d.1 .s.emente hldratad:i
com lemper.ltur.i ~ix-:i (en,~ 4 e 6•C). Em geral, a semente
é mantida em um subSll';\IO úmido que permit:1 l>o1u areja•
menta. Tem sido USt1d.1 para ca,os de do,mênd a fislológk::.
(DF) ou moríológka (0.\-1)
A hernâncl::. de 1empe,a1ura: se-mentes hld r:uada.~ são sub•
metidas::. regime de troc:a.s de 1emper:mw1. em geral alter•
nando-se urna re,npers1ura na faixa de 30"C com outra. 10
ou lS graL1ubaixo, porexemplo.8 h a JO"Ce 16 h a 20"C. O
número de ciclos necessários depende da semente
Pós-m-aturação a seco: armazen.1.m-se sementes não hi<lr.1•
tadas. por pcriodo v-ariã,'tl (de alguns dias a vário$ 1nt:St$)
c m tcmpcr:itur:u rdativ.imente clevada3, n;i foi.o de <10 a
60"C. Algum3s e.s.pêdes requerem tu1amento cur10. de
poucas hora.s.. em 1emptratuns dC\•udas (50 a iO"C)
• ·reatamento químico: consiste nu embtbiçio d-:. semcmc
\"nl soh.1ç-.io d .e nituto ou liton\"s~•l:ld()r;><, rrtnri1i.dmr1UI'
gibcrclinas
• E.sc.irific.açJo: usado prindp:1\menie nos casos de dorm~n•
cfa fíi.ka, consiste cm subme1er a s.tmffite a algum Ir.ata•
1uento que fa cili1e a difusão de igua ou gascs p:11a o seu
in1erior, A <Sc.arilkaç:lo pode ser feita por ab~s:\o (p. e.>:.,
liJCMnentO do tegumento duro), pcrfur~ :\<>. lmers.lo em
subs1.inCió\S <OrN>SÍ\'J.S (como o jc,Jo sulfütlco concentra•
LIO). im.;r:,:lo em solwntesorginiros e imersão em águ.. for.
\'euu.·. entr< outros
Llxwi.1ç;.o: consis1e em manter :l) SéllWntes inM:rs;.t.) .:111 r<•
d pknt< com :igu:a ou. o que t m:ils .:omum, cm .igua ~':()r·
•<ntc:, lluranlt determinado ld llp<), \'.lriiwl Jt ;i<or<lo .:om
o m.al<ri"I. € um m..:to~lo r.:('(>n\.enJaclo p-,1r,1 C"aSOS Je Jor•
nu'.:nd:i •1uín1ic:i.
Na n.tturcu, din'!rsO.S íator.:s, 1:into b.01kos qu.al\10 ,1blO•
1icos. podem {'Ontribulr p.1r.1 ;a qu,-br.a de dorm<ud .a '-'fll .s<·
mentes.. Allct"'ôcs na cobertur:i wgctal, ror .:~..-mplo. podem
modificar a llUahd.'1,le dl lur. (\'en111..tln11.•111..- ln·aOOo l qu~-br:i
d.- tlormt:ncia cJm,ada pela lu:r ..-m s.:-menl'-'l> ~kpos11JJJ.s i,obr..-
a superlicie do .solo. A :imphtu,k d.lS thuu:i,;Õ<s t(rmk.1, ~•;.p..-·
cialmemc: na superfü:it."do i.olo, poJ..- in1er1( ri r t,111to 1:m .:,1sos.
J c tlormt:nd:, fü1üU.gka ,11unto 11,1., rrop<i..-d.1.Jes fük.1s Jo
h.-gumcnto d t· ,,lgum,b ~i'mcnt<'~ d iminu1n.lo sua rot)t<.:n,1.1
~ difol>lO ,le 1luldos. EM'..1riti,.1,;l-O 11,11ur.tl tamb<m p,hl..- ~·r
rc,lli:tada por 111.seto~.: 111kr,,rs.1nhn1o1,, presen1..-, 110 ,olu, bo;"nt
C.apllulo 10 + Germínai;ão l8S
cc,mr.1 por .-vtt e m :1mifcr0" p,,, inlermédio d.a ing..-.qlo e r,1 i,
sagcm d.a ,emente pdo lr,l!O J ige1th'() dll ,111im.il, A <'huv.a.
por su.a \'C"L. poJe .ijudu i rtmoirtr sub-Ulnci:u inib,dor•J Pft'
sentes nos tnvo1tór,os di K ffl<'f'l«', <on1ribu1ndo JS\iRI r•Lr.i ,1
quebta de dotinênci:a quím1<.1.
Tempcratur:.1 dt."Vada.s tJrnl>ém podem c1oebnir II Jormên•
d:1 em ambktUd SUJtilos a <11.kim.ad;u p<rió thciu. 0 (~ pode
cons1i1uir•sc em um 1mport.in1e t'11or de in1..-rropçlo J J dor•
mfnci.1 cauwd.a por tcgumenlM rigidos. maS ç,c,u efe1(0 d~pen•
deri d,1 intt'n~idaJc t' d.a duraÇ'.W do ntimulo tbmi<o, poi~ tm
geral o contato dlrt10 <om a chama c.ausa .a morte d.. ~mt".nte.
Um a~mplo S(lbtl!' a :iç.àodn fogo sobu .l germmaçio i em.on•
irado cm stm c-nlC'$ de brac.atinga (,\fímosa KObrdliJ).
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1ni; J unng corfrc (Colfel :a.r:ib1.!'.a) ~«J gc-rtru.t\.luon. Pb.nt.l.
~().l:llO:lSI ·61.
Oewht :..1, Gahi,, ,·e. fa.nkJ1.1u.m C. Ui;lu ll'lt'duit'd hofmc111;a.i r..-g,
ul.a.tioin oi pfant g.N wlh .lOJ Jt,c-lopmc-nt. :\nnUJI Rt,·K'W Pl.ant
IS,ology.1016.l,i ;Sl).J:.
Donoh!X' 1-. S«d, .ind su\on,: 1ntnprt'ling i;amll\J.llon wn1ns 1n
thc ridd. Sccd Sckn<~JnJ Rncmh.. ~S.1HiS.3i.
Uun C. Oickk JS. \'J.1\1; XV, ftrhchatd H\\~ R.i.l\st5 01 muut IC'ffl
p,tt.i1ure ,100 w;){(f pottnu.:aJ , ·,l)~ for thc- ~1n.11win 11,i f'P"lC\
wor!dwuk: conm~oon 10 :, Sttd tr.ut J.J.u~\t, \ gfü .illur.il .&nJ
FortSI Mt-1,:,1 mlo5r.10l3:100:122·J2.
F11\Ch·S3\.tSC\V. fooliu :i. s.:cJ Jort'l'l:incy ,.,-.hni;.&nd thc- r,:gub1t0n
o( b m.ln..,'m«hAni.sm.s to lll'lk' g'C'fnuna1.on 1n ,;Ln.il,k hd.l
cn\·uonnwnt'- f-c.M1rn.:r.l of Expcrimt'nc.il Sounr :O 1~.M$•U- 'ó.
G.JlattJ M. Hug,hot1 R. Ar,. F..Cut1fG, Job O, R;u 1,>1.1 L Dvn.un11C rro·
lton\t;,"S cmph.i.siie; lhe unpór1.a.n,,.<' ui :-dt'\.h,.: mR:-..A tr·.an..,1.a.
11-,n .md frQ(Clll IU(OO'lt~r Junng At.1b,J,;,p,1, SffJ ';!,'C'm'IUU.1101\
J-1.il,:~u!J.r& Cdlular P'n.>!t(lrnM, !iH-t, 1)11 ~_;~.,-s
Jon<'S RL Ough,1n H, lli.Kllb 1-1, \\'J..:r.l.tnJ , .lht m ,,lt~u4r lllt OI
J'l.mt ~ UOOvktn; \\'1k,-Bl.a...l.,,d: 21>1 J.
K.:nnúl!e AR. Rt~ul.uory m«h.ut1)1ll."> m ih.- tr.&.'hotwa lll'llft ,,'l:J
J<'<lo{•l'" (nt 1v gcnmn.ni,;in in1erJ, 1tion.. ""'"'"',:cn thr .-n1bnu
.inJ th..: w~·J ,'11\1to111n.:nt. ln: K,gtl J. (;,1.l1lt G. <'<1,101).. ~ Jc
n-lupmcn1 Jn,1gtrni,n.,\hOn. ~e.,. YmL '.\t;ir.d 1'-ekk.<-r: l'Ni
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cn;;cRt w.u,h. :OO.\;l'i·!:11 1.0~
L,1i,..,,uu,1u L(i. ,\ $(·rTlltn.t,;,h\ J,b ,!ormtf\fL•',, 'C(((1.&ll,1 l:;tul ,b
OE.\ , Proi;.um,.& R~1,,n.1l ,k l\:w.-m<lh 1mel\h") (..11;n11h~,, .,. r.-~
n,1l,1ttm\ \\',,1J'un1.1o,1n: UI,..-\, •~ \.
L.-r ,ui....- O. Porlh u.uo \. fkmn ,, El,u11t1l. 1 L.ilt' u-cJ TIJtur.:r.
''""' J rnn~ w11h,•111 J,,n~ J,:,unul vi bJ-'(°nUlnu..J 8,1u.n,
!Olu..(l.t.1 ,
:,:,.,.. e. '.\IJ.lti \' ~-rr.- "'"· lhe r.-k.a~;; <li ,l,,rm.m.,·, J \<,JM' -..p
,·.ili hM' ,.:.:J., "' ~cfl\un,11.- ~-,.,u~m úru,11>1\ m 1-'l.uu 8o1.oli-i;,
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386 Asiologia Vegetal

Olh'\'f AE. Cmwr LM, Cro.,.-c Jl-t MdhC\J$ for dt·hydr.Uk1n,tol•

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 Tuberização
Edison Paulo Chu • Marília Gaspar •
Rita de Cássia Leone Figueiredo-Ribeiro
Introdução
Alguns dos órgãos de numerosas espécies wgttais dtMm•
penham mals de uma funç6o em de-1ermlnadas (:m·s de seu
ciGlo de vida. to co.so dt r3ÍZ($. caults ou folhns que. em dado
momento do ddo dt dtsenvolvi.m(nlO das pl;uU35. reduzem
seu crt'sdmento em e.xtens.io e- p.s~m a .a<:umufar subs1:ãndas
de res.crva, geralmente de natu r<"Zil gbcídl(a. lm·et1do unu hi•
pertrofia radial do ôrgão. Dependendo de sua origem,o ôrgio
de re~rva pode recebc-r de.sign.1çâ(,s diw:rs;iJ,. romc> lubêrcu•
lo, coemo. pseudobulbo, rizóforo e rizoma, quando origin3do
do caule, ou então bulbo e raiz tubcrosa, quando formado a
partir de uma estrutun de natureu foliar ou ra.dicul:ir, res•
pectivamente. Hã tambCm os :it:ilopódi()S.. dt origem caulinar,
radicular e/ou misto., globosos ou sem í<>nna definida e com
numerosas ge1nas, ger:almente na suptrfíci< do órgão espessa•
do, em·oMd::is ,la propagação wgctati"a.
O tubérculo de tn1at.a•inglesa (Solamm, wbt1os1w1) e um
ç.u:mplo <.k <,:auk m o J il'ka\N. \.VI U uÚ), c,11,·cfü\~ e.' um cb.o
mui10 curto e espessado, no qual se acumufa amido em pl.u.ti-
dios es.peclals, os :untlopl'l'lstos. Em tulipa (Tulipa sp.),o bulbo
consim:em uma base nlio muito dt'scnvoMda e maciça. <knó•
minada prato, que 2presenta um boti-0 ,•egetatlvo, t' a taftlos.
q ue armazenam substinci.is nutritiv.1s e protegt'm a gcm;a e
as rníies desenvolvidas na parte inferior dess-.. estrutura. Em
ou1rns espf<:ies. como Btg<mia ew.sfo'mt, SJm1ingi11 ,ilfogopf,ylla
e Solmwm tubt:r"sum, tis gemas a.xilaru p!esrntes cm ($tacas
com (olhas t:unbém podem tubcriz.u se íorem entcrr.ad:is, ~-
produ:i:indó as pla111as de origem.
A indução de tubcriiaç¼~ ..t inicla'"'o e o dcse11volv11nen•
to de órgãos ~~pl'$$.ados. seguidos d.: dormCnci;a e btot..tç:i.o.
conslilucm 1:1apas do cido de ,•id;a dvteo Ja.s pl;.in1as com ôr•
g.ios tuberosos, os qu;,ii,s í."$.làO dirctamenh.' rdaclOn:tdos .:om
a sobrcvivênd.1 e a repróduçlo \'t'!;<l:ltl\~.l das es(>«les qur os
.ipn-sentam. Nesse particul:ar, " indução d.1 tub.:1itaçlo t' J..S
demais etapas d.1 multiplicaç¼o \'tgtmi \':l companilh;un JS•
pc..'Clos comuns com ., r<produção sexuad.1• •,,1r1kul,mncn1.-
com a hhluç3o d;i flor.-çio (Roumdi()olis ,:t ,1/. , 2011).
Pl:.mtaS CQul órglos d< res.en·a selo gt'ralnh!1Ut.· h<rb.íc.-;1s e
pecents. e sua p.irte aêr<:i sen,'$C( ao fin,,il do pc-riW() 31\ual
de <.:re-s<irrn:nt().. i>erman.:i:endo .1p,rnu O órglo ~ubt.:cdnro
l'Spessa~lo. Al'>ÓS um perk,,lo v:m:\w-1 ,1.: dorm.:•,1,~i.1. C)St'S oc•
glo.> p<hltm 1eb,ot;,ir p0r meio do ,lc1o.:m·oh'uncnto ,te ) li#
gcmái e: u1ili1..1ç,\o Jas r.:sct,•J.) :icumullJ.1>. .iss.:guranJo unl
novo ptríodo de cr~dmcnto.. Assim, os órg-Jo:s subktr~M·
os espcs~dos ,o;âo import.1ntt$ na propa!Y)C;io Vcgt"t,1.11v-.l, po,..,
protegem as g.:ma~ das condiçÜd ooiJ,·on,·ris is qua.1i •
par1e :rirt'a está nu1s ~ujt'tta. Fatores ambtenta1s e cndltgcn~
con1rolam as várias et:rp:t.S druc pr(l(eSso.
O processo d< formaçlo de Óf~t)S de t ~ não (01 tola!
men1e elucidado ;atê<> mOO'l('nto; s.1bc-~ t-ntrttJ.nto. que oc:or,
r;:m alterações morfológias. bioquíml(;U e- mcilecularo dristi-
cas n:u plantas a p:.azes de ini<W a formaç;i<> dtSS.l.\ estruturas.
S. rubtrwum tem sid<> utlll.l.lda como mô<klo clissico pa~ o
~ udo do proccsso de tuberização. em mlude dt- sua 1mpo,•
1;\nd a económica, undo a 1e:rctira cuJtun mlU consumida no
mundo. pr«tdida ;apeM~ por 1.rigo e armt.. RcCt.ln.htcem•s.c: trk
t lapas no dl-sem'OMm;:n10 desses rubt"rculcn:
lnduçãó ,:b tuberiução. S<m modi.fiaçóes moriolõg1cu.
m.1s çom ativ-aç;lo de g.:n..-s e- ,dtcnçfü::s hc>rmona1.~ impor•
t.1nt<"S
lnida~ii<> Ja 1uMri:u.çio. muc,;1d;a pd.l r:,.ntl.- ,1.- ,·,-'""-- i •
lll(nló Jo e$10ll<> e intuml-scimcnto r.ad,~I da rtg~fo scbJ•
pica1 d.:su~. em decorr~nd-' do along;imcnto ~clubt e das
divis~1C$ ctJulues
Aumento de n1'3SSJ do tubcrculo. comp(hlO cm iu.i grm•
de ex1en$.lo por c,.:Julas parc-nquimJttru qui:- 1rm:ucnam
grande \'1tled.1J c de- metabôli1os. prot<mõb e pr1ndp;.tlmcn ►
1e1mldo.
No bulbo d.a c~l-a (.J.flmm up,1}, Jpt:SJJ de ser ~mg,n:u!ca
.i p;irllr da, folháS.. o.:orrcm as mei.mi.~ l'1.lp.AS n.i ionnaçio Jo
órgJ.o de rl'Sc'n';'I e no acumulo Jc' outros ..:.irbo1Jr.i1(». Noto!'
capitulo. s.:ra utlhudo lnJi.s.::rim1n:iJ:uncntc- o termo ·1uben•
i:1ç:lo.. p:ar.-. Jtsisn.i.r ..t torm.\ç.lodos Jiic-rc-nt.:-s tipos Jc orglui
sublerrlnt-0s de rcs.:f\'3. EnuJos hiiolog,.:o~. b~,1u,m1,os t
moltcul:ll'tS dc1.1lh.1do.s r.:..tlizados n.\s uhuna..s Jcç,.J..h ..:om
S.. tul,.:n>sum p..-nnitir..tm l iJcntihwçlO ..tos pnnc1pai) ~ho.ç
mokcul.u.:s (gl·,ws l" protcln.isl p.lS)t,•c-is de utd12.1\il• n.l .:n•
g<-nha.ria gen<"tk.l dcss.:i tsp«1c-. fa),C .:onh«mwnto p,mn111n.
,.,..ltivar .a b.ltJt.l, por c:.cmplo-. sob .1mpl" g,1m,1 J.c ..:om.l1(\X$
;1mbil•nt.lLl> que ho-je lln111;1m sul proJu1,.io. . orno :u muJ.in•
v\l> .J1m.ati,;a~. t)P"''-7Jlmeme o J~UC'\.7ntcnto global,
Controle da iniciação da tuberiz.ação
O $Hu~·e»o Jc- tuberi1.1,;.io-,: 1n1lucn..:i.tJo poc fotorcl cndo•
s;<noi<!' d,1 :1111b1c-nh:, l:ntr.: U) \.ÍtlO) 1.atotc) ..tmb1cntJ1\ -im·
 388 fisiologia Vege1al
af'C"U.m a tubc.ri1.:tÇ'1to, ck·$tact1111 -sC" o fo1op(riodo e a h•mpc•
ratur::t, $C:ndo o Pf"OCt$i,;o Íll\'On:ddo por noil<'S loni;as (ÍOIO•
períodos curtos). ternp•C"ratur:is baixa\\: e ní\'~is b.ib:os de ni •
trogénio (Figura 21. 1). Allas 1emperatur,3s são inlbitóri:u no
i1~klo Ja t_ub_cri1,.1ç;i~ prindp;ilmemc porque afetam., parti•
çao de a551m1l3dO$, fa"orccenJo o d e$envolvinmuo JC" outras
p;trle$. d2 pfan1a. em di:trimtnto da (}Uantidade alocada l)/llõ'I
o 1ubtrc:ulo. O srati,s de carboidratos e o balanç-o hormonal
<St.io entre o.s fa1orcs cndóg(!nos csscnciais p."1.r.i o proçeSSQ de
tubl.·ri1.a~o.
Fatores ambie ntais
Como tm ou1r0s proçe.s.."'0$ dC" organogfoese, a formaçào de
tubér<ulos e dc outros órg!os de rescr,'-' pode ser controlada
por fatores ambientais. co,no fotoperíod~ lu.1. e temper:n~in.
Garner t" Aliar-d (J92J) foram os primeiros a observar que
o fotopcriodo con1rol2 a formação de tubCrculos cm batata.
Nessa esp,écie. ooi1C$ longas favorectm a induç¼o da tuberi•
1,ação: port:uuo, ness( processo, a ba.t.ata ê considerada uma
planta de di:as cur"tOS. Quando em oondiçõcs de fotoperiodo
longo. o,corrt um a1raso na tubtrlução. havendo m:tior cres•
cim ento das por(i>es aéreas e dos es1olõ-es d<'SS3 espéck. que
ficam mais numerosos e ramifiados. Experimentos com fo.
toptriodo e C"nxcrtia. intraespecific:i em S. t 11btros11m $ugt,,
riram que a indução da. tuberiuiç!o tstaria rdacionad.a com
um -estimulo produ:tido pelas (olh:1;s. Qu.indo folhas de uma
pi.anta doadora exposta a fo1operiodo curto eram -en.~ertadas
em uma planta receptora, man1ida em íotoperíódo longo, uma
condição nio indutiva, ocorria tuberiuç.ão. No proçe.sso de
tuberização de b.l1:tlt1, ob.s.ervou•st que um grupo de folhas
jã t':xpandid:ts pode ser a fome de Indução para um grupo de
estolõcs. e estolôes em dive-rs;:u idades apr'esent:m dlíere,u es
nín·is de sensibilidade aos hormônios, concomitantes II diÍt ·
rentes taxas de síntese de gibtrelinas, os quais são traduzidos
como difort':ntes tempos de indução e desenvolvimento do tu-
br:rculo (Grc-gorr. 1956). Batutis e F.wing, <-m l982, lcstar.1m a
hipóleS<" de que o fitocromo estaria envolvido na TC'gulação da
tub-erização de batata. Posteriormente, foi demonstrado qut a
luz vermelha no ml.'io do periodo escuro redu-ii:a :a luberiza•
Ç;ic,. diminuindo a produç.ão do fotorre<ep1or (filocromo B)
acumulado nas folhas (Figura 2). 1) e e,wolvldo na percepção
d:a d uração do comprimrnto do dia (Du11 e/ ai.• 2017).
A tub<rização também~ « 1imul;id11 e m enxertias intert$·
pccffi <a.s. Plamas de tabaco (Nico1ia11a tabawm), cuja nora•
,;ão é induzid<l por fotoperiodOH lll'tos, foram ulilir,.,das para
comprov.1r o <fdto d a sinalização do fotoperíodo na tubl'ri•
z-aç:lo de tO,':C"rlOs dt< ba1a rn (Sofamm, tuberowm). Quando
folhas de 1a.baco cuhh·ado em fotoperiodo c ur10 eram 1.'nxer•
tadas e,n b:atatas man1id3$ em condiçô1.'s não indutoras de
tuberiuçlio, ooorri:i induç!o do proc~o de tubcriz.ação nos
1.'nx.ertos.. Em ou1r;:i varledsde de tabaco que requeria fo10•
períodos ll)1\gCJS para Oore~ccr (N,cotuma syfrestris) OCQtria
indução da tuberii.aç:lo em c nxer1os de b,uarn se ,U folhas d1.'
1:abaco fossem expos1as II fotopl'ríodos longos. Corno rl-sul-
111do, enxertos de rnbaco cm condiÇÕt'S indutoras de íloraçio
íor:am f,woróveis 3 indução de tuberi:,,ação cm b:i1111a, cl.ara•
memc inc.licando a presença de eslínmlo tran~loc.ãvd , o (}uai
não é eS"pécie•<spcdfico.
O contn>le íot0periódico da (ormação dt órgão:. de reserva
englob:2 todos os :a,sp,ccto, do fo1opcriodismo, A folha é o sitio
r«cptor. sendo um ou mais estímulos produ1..idos pelas folhas
tr.,nslocados p.•u;a as rtgiõcs de rtspos.111: o C'Omprimenlo da
noite determina a resposta. e o fitocroino é o pigmento ÍOIOr•
receptor (vtr Capítulo 17). A fo1orrcvcrsibl lldade \'ermelho-
vcrmelho •ex1remo tambfm foi compro,•a da e m S. 1ubtros111n,
uma Vttque a interrupçâ(I do periodo escuro por Smin dt" luz
,wmelha redut a 1ubt-rit:aç.io. enquanlo a luz. ,·rrmdho-ex1 re-
ma re\-ertc o efeito inibitório da luz vcrmelh<l.
Embora a naturtz.a preds,, do sfnal aindn não seja conhe•
tida, há fortts evidê-n<:ias de q\1e o fotorreceptor fitoc:romo D
(PHYB) esttja tn\'Olvido na rt.gulaç3o da c.xprcs.são do gene
ronsltl11s (CO) n:as folhas, o qua.l codllica um fator de tnins.-
criç.ão que regula ,,egalivame1ue a tuberi1.ação ( Figum 2 1. 1).
Plantas transglnkas :uulssen.so de S. 111berosum spp. Andigt•
11a com níveis reduz.idos de PHYB s.e !ornaram inst-nsíveis :ao
comprimento do dia, tendo sido a tuberização induzida 1an10
em d ias longos quanto nos cunos. O filocromo A, um fator
controlador do rilmo circadiano. lambem inibe a formação de
tubérculos em ~l.ala.s tr.in.sgênia.s sob c-ondiç-ôes não indu-
toras. e,•idendando que :a ação conjunta do$ lilocromos A e
DC'Slá cnvohida na represdo da 1uberi2,;1ç:lo. Co.uudo, a PrO•
1efr111 SP6A (selfprimi,rg 6A) de ba!:'113, produzida nos feixes
\'a.sculllres íolia.res e transportada ,,;a flOC" ma para o ápice do
í.'"Stolão, atua co,no promotor,1, de tuberizaçlo. Além de SP6A,
for.im identificados ou1TO$ 1rh ge,,es ortólogos de FT (Jl<r,vt:•
rir,g locus T) em batata: SPS G, SPS G•fike e SPJD. Plan1:is de
hillata tr.msformadas com o gene Hd3a, uin or1ólogo de FT
em arroi. aprestntam :a formaçlo de tubefculos mesmo quan•
do cultivadas em íotoptríodos lon~'OS. A enxertia de plantas
selvagens com folhas ou 1ubéreulos de plantas transformadas
tambêm promoveu a tubt':rizaç!o em condições não indu1iv:i$.
rtforçando a import;incia de FT no con1role d:a tul>erliação.
Ou1ros e.lemen1os m()\'c'is com polcndal aç:lo na regul:tção
da tuberi1.11çào em bita1a São os RNA BEI.S e mlR172. De•
monstrou•se que BELS regula centenas de genes mcdiadorts
de tub,eriz:açào, muitos deles e nvolvidós no cn-s<imcnlo çclu·
la r, na tra.nsdução de sinal. na 1rao.scrição C' no nwlabolismo
hormo,, al.
Além da b31at11, pla11111.s de Brgo11ia sp.• D<1lilit1 .sp., f·Mia,r-
1/ms 1uberos11.s, l'haseofus 11111/tiflan,s. Phaieolus coa i11ius, Gf,1•
diolus sp., Oxnlis sp. e virias ou1ra.s espécies n;uiva.s ( Figuras
21.2 e 21.3) 1êm a formação de tubCrculos es.11mulada por dias
curtos. Entreianto, exjstem espécies do género All11,m, como
cebola, cebolinha e alho.que.acumulam rcsen •asem (01operío•
dos longos.. Algumas-espt:cics $:\Oindifcren1es ()Uan10 ao fot o-
periodo para a íorn111ç,ão dos órgãos de reserva. ooino ocorre
t"m yt1C611 (Poly,imia soucl1ifolia = Smal,mrlws so,ultifolillS),
<m que h;i o desc1w0Mn1<"nto da 1>arte aérea IXlr 6 a? meses,
Jloraç,~o e inknsifi cação do crescimento da raiz tube1'<1sn com
acúmulo de lW1i;oss11carld1os Jcriv:idos da hidróh$e de fruta·
nos ( FOS), segui11do-sc 11 .s.tnNCênc1a da p.lrh• aérea npós 10
11 12 nwsc-s no ciclo anual de desenvolvimento ( Figur-.:i 2 J.4).
A tempt'ra1ura 1.llmbêm infl~1encia 100ososes1:igios da tube•
riz:,ção, OU S<'jil, a indução do lllbérculo, :.1.'Ucrescimento (,·1>·
lume, nirrnero, tamanh,)) < rendimento lle: resl·rv,1s. Sol ,11111111
11,berosw11 e Hdi'm11l111; rubt•ros111 (akachofra.,fo.jt·ru~altm)
 Capítulo 21 • Tu~1in~ 389

A. INDUÇÃO
(iplce de e&ul.s
• tc,l,,;a$ novas)
300 aoo,m
Folope,lodo
(PHY B)
1 :in)'8
c,y e e,y2 1
=-;:::===='
s
S1 F'tiY B aliYo
(íol0r90eP'O' do
;--;::::====::!_--
lnihlç.'lodo sin.11
do tuboriuiç3o
I - -~
Rfldistlibu-...... de aMafflil&óols "W""'
Aurr>entD da eoncetltra,çilo oe ~ glbtrtlc,os
'--~''°'="'~"'°:.;:.8~)'-' N3o ln~ç.1o e não de-w,,.,ohftne,nto cio lubtn::IAo

Di.1$ <:Uftos Sinais de IUberiZaç/lo (molécules

(mel"IO$ cre SlPHY B
sinalizadoras lransbcadH
12 ti de luz}
inibido
via ftoema para o estot&o)

• St SP6A (li'l!Of de lrensctlçao>

• SlBEL-SRNA
• SlmiR 1n
• 8-ltesa de àddo O:beféllOO 20

T~nslocaçAo ~a noema

• e, ' ~

1
• Oeg~tlaçào do &oóo git>eféllco 20
• S1 miR 112
• SI RFlSRNA.
ô
,.,,, ,_~ .J.) ~
~~ · t
Parte sutY.Mâne~ • SLSPEA Pane sub:erràne.i
•
8 . INICIA ÇÃO DO TUBÉRCULO C. OESENVOLWIIENTO 00 T\JBf.RCULO
• Reguladores de c,HCmento (r~çao de gibereinas; • Regwclores de <:f'Hdmctnlo {aumenllO de au,Jnas,. aodo
aumonlo do o1U3mas e ciloei'linas> abscisico, állocirina. kido jasm6nloo e ~
• B;,ix~ lernper.wtur.i (> IS"C) redUÇ6o de 6ódo 91berf!Cico}
• 8alxa conoentraçao do nitrogMiO • Alllt llt.Xi:I de latouínlese e sinase de sac,IOSoe
• lndçao do çresomen10 do1 pane aerea • Temper.1b.m11 de-22 a 2.i.•c
• Sintese de RNAm de roe, o genes CONSTANS..-ll!llacionaóo6 • Slnlesct e axtlfcuAo de p-ole{nas, lodatase àoda.
• ln\biÇao de Plf3·ADN óo ~ e ptotelnas CONSTANS íl»tlltase ic:ida. íosfauM llpo 2A.. ROS tsuperõ.wo
• Sintos.o do ta1ores de lf8'1scriçao(FT, BEL1 e KNOX) dismutMO, a5CCfbato pero)QOaM • ca1.-..). pa ~
• Avme,n4o da mit$Sl:I. e do numero de OJbétO.llos imbidof do prote.nes. cina$n dk o 31penc!ontes.
• Outros genn envolvidos: M?IINIS do mttabo6smo de lillçattlM (sac»oM s-lb - .
(a) lnduçao de genes: StPOTH1, SIPO TM1. S,COF, ÍMOdnas,e • 11~s•) (..,..t F ~ 21.7l
SrPA2AC. sirus,g, Sl1VB1. SIASF?e SIAS~
(b) Repressãc', de genN: SIPHY8. srco,
s,svr4,
STSP5G e STRAPI
Eslol.\o
Condç.~o l!slOlógiea (Idada
• TullerOJIO'l
1 1n,ciaç~ do ~ Observll\<el 103 12<11l!L'S
- 1 n,iWn::ulD
1 ~.dv,meinto 00 org~
tnmsloe:açAo dti ue:woH
e 1amanho) e la1ores genéticos ac,osa,.,d~o e ;1a,au.ilo de amó0

Figu ra, 21.1 A, fatores ;,1..ti,biemai\.- nutnc,ona,IS,génet,cos f pouweisn'°'kuf..)s SltlJiz.kkH.)\ qu,t 1nd~t-m .11vbeo.:,)Ç.k> ll!ffl b,Uata .,n,b,ç,10<1.-
StPtff Bem dl<IS cunos), 8. f~..)()do u.iberculo(n'IOW«•l.1., \'.nllh:.Mkl1M para O estolllo,. bJl.1.nço de ,..:,gul.00,-es wgtM.:ws. fatOl!e:s amb,en1;;11,,
di5ponibilld,,,de de l'\Umemes e f,110,es d.- t1.)l"lsrnçao, sln1f'Sl'l1n+b1Ç.k> de p,ioce,n.u ou 9..-no:,t C. Oitsl!flvol-.,me,n10 do tuDc,cu.k> talQ ,n1,nu-
dõ>cte kJminosa, .,u,nemo da f010),i111ese ..- slnttSé de t 1\lU"llJ.\ es.pt>e,ficas para o C11i"\c1m..-1110 00 1vbotrC\lkl). A.13')1.àda dé Su.lld•Lopes !201lf
A.ksenova t'f ai, 120141 e Out! .-rol,(201n
 390 Fls5ologla Veget.'11
do. e~-péde$ que ne-ccssitam de tempcr;i1ur.1s OOhcas para Ili•
benZM. Em b:n:113, a. temperatura ót.ima de tuberiiaçõo, dc-
cerc.1 de I rc. C' lt.·mpera1uras superiores a 30"'C são inibi•
hirial( de.\SC' processo. Em pa.rticufar, a lempcr:uura notuma
Figura 21.2 ~ n~i tuberosa.s amlláceas subutifâada5 e com • lto po•
tMCiaf aJitnet1tk'.io e farm~ê-utico: b\llbilho aêreo de Okmoreo buJf>i.
f~ro (c.ari-do-~r) (A); tvbêrculo de D.loscorto olfetsiano (e.ará) oóginá •
rif d-e: Ma~ Atlántlca ( B): planta\ de Di0SC0M:I deJjCOfO (e.a r.\) da M.at11
Atlánt,ca lO.
Fig ur• l l ,3 ÔUlr,u planlas 1uberosas tr0Pic.lli amiUceas: f)ifle aê,ea de t.WOba, Xomflcm.ima sOl}ittifoNl.im(At; ó,~o sub ierrjneo d~ ,eserv• de
t11ioba. u1,lil.ado na altmenlaçAo (B); ariâ (Co/01M.1c, oflou10) e sws ,aízes 1uberos.a, (CJ.
tem force lnílu~nd :i wbrc a tube.rilação. Me.11mo em espCcies
tropkiis, como Pad1ynyws wbe.rosus, que tuberitam cm ÍO·
toperíodos curtos. regimes nhcrnados de altas tcmper:1tura5
em fotoperíodo indutivo (3CfC/25ºC) Inibem a íonnaçto de
riitts luberosas. Entn·1a.nto. temperaturas elevadas são favo.
ri,·eis à tubcrizaç.ão de algum/1$. espCcies que formam seus ór•
gà0$ tuberosos cm dias longos, como cebola. alho e cebolinha.
Os efeitos do fotopcriodo e da 1empcratura na induçJo da
tuberização dependem da irradi!nda sob a qual a planta está
crescc-ndo. Respostas inibitórias de tuberiitição em S. 111Wro-
Jum C'$timuladas por fotoperíodos longos e temperaturas altas
s:lo exacerbadas sob nivd s baixos de irr3di.\J~d .-. Estudos de,.
t:alh3dos sobre o efeito do íotopcriodo na tuberiiação de bat:a•
ta sugerem que o.s rc-.sultados convergem c-m algumô'I etapa do
desenvolvimento com aqudes controlados ptla lempcratur:t,
provavelmente afetando um ou mais componentes comuns.
Um terceiro fator ambiental importante que afeta .i indução
da tuberit.açllo reíere•SC' à quantidade de nitrogi!nio disponí\·d
para a planta. Se. por um l:ado. ni\-ets altos de ni1rogênjo no
solo reduum a tuberizaçlo. por outro. 1emper.atu~s baixas
podem inibir a abrorção de nitrogênio, promovendo lndire•
tamente a tuberização. Em solução hidropônka. mesmo sob
fotoperfodo curto.. 3 tuberiz.ação de S. tuberosum pode ser C'\i•
tada pdo suprimemo contínuo de amônia ou promovida .se o
suprimento de nitrogfolo for Interrompido (ver Capí1ulo 6).
Em Chrysolatna obo1•nt a ( Verno11ia 11erbncea), uma espécie de
Asterac~e do cerrô'ldo brasileiro (Figura 21.5). aplicaçê>(s de
nitrogênio estimularam a produção dos rizôforos no campo.
aumentando. coMequenttmtnte, o rendimento de inulina, o
polissacaridfo de reserva acuinul~do nC'$$é;:s órgãos subterrl•
neos (Carvalho et ai., 2007).
 (;tpilufo 21 4' Tobe:ritaçlo ]91

Fatores endógenos que promovem e\se prouuo u uJam dccf'õe1mo Je giht'rt•

Mullns das informações obtida.~ estud.ando,se a rclaçlo cnrre
os fatores amble-ntais e a 1uberi1.açio evidenciam O C()nlrolç
hormonal dt.'$Se processo. Entre os honn<">nios veget.iis, as gí•
berdin~s 1êm sido implicadu ein \",irios :upeccos da formuç.ão
do tu,bc rculo de batata, stndo indicada$ como ret,'Ul:adore,
negativos da luberiZ,;1ç;à~ uma ver, que c-0ndiçôes ambienl.li.i
hn » !\OS CJtolón (vtr C..api1ulo 11 ). Ahu 1,mper-at.Ura!i e<li•
mul-am a p,oduçM> d<" giberdin;u em ~ ma.< c.tulina.tn m.11.1
t4ueem folhu. o que poderia esiar rt lJcion.1do com a inibi(lo
de tuberi~OO e,,u..1,1dJ por 1empera1ura.s elt"Qda'l A refüad"
da..1 gemn diminui o efoln i!'uhitório da tcnprratur.i ,dt.1 n"
tuberiiaçáo,

Figura 21.4 Plantas de Smcalon1h111 JtJrt(.hi/olJus<,ocônl.comrafzes tubetosas rias em t, u10-oligossauridio, (FOS)<om prco,I ~ ~
cultvra cometdal emCilp3o Bonita/SP(A). e de1a!ht do sis1i,nasut:11etrt.neo tB).

A
Fig ur,1 2 1.s Pl,1,nlJS do cerr.1do b1,uilel,o 1ic.M em pól,me,os dt" "1.itost l)nullna!. l)tan~ dt V"9ultfo dl$co:or IAfOOmo d«olo,I) corn ,110~ t
,ab~s h•~ros.a~ (A) ,•eg("'l,111(10 em col'ld6çôe\ f\itu,.,ls 18l. com dt-St.)(lut PJra a .ntlo~scenoa .:imarel.:s lCl e para as ra1tu 11.1bcro,.i., lDI. ~n1.i. de
Chlysol(lenoOQo..ató(wmoriia l)fl'buC-tl:11 ron'l dll\!Jl'lut 1)61..i os 6rgl0s s1.1bten aneos de rese,vamzoi0ros1 tl).
 392 Fisiologia Vegeta l
H.iis a ltr:i.di.ilncla «endc :i. inibir a luberltação e aumem.ir
a :i.tMdadc gibcrclinica em folhas, mesmo qunndo cs1as são
a postas a foloperindos (urlos. Além de inlbin.•m 3 lubcri•
zaçjo de b313ta. fo1opcriodos longo$, tcmp<'r,,turas ah as e
irradiãncfa baixa produzem efeitos .sobre a morfologia J o
<::.1Ulc. os quais coincldtm com os cl'ei1os conh« idos das
giberelfnas. Qu3ndo ,·ist:l.S em conjunlo. características rt•
l:i.cionada~ com a ~cncscc'·. ncfa, como íolh,is m:ii$ largM e
íina5,, bo tn.es 1lor"'1s .1boru.dos. supres.são de crescimento
do c.iuJt. inibição do crescimcn10 de ramos axilares, di-
ininuiç-lo dos nh'els dt cloroíil3, t anto<ianinas. sugerem
que a te-duç;lo dos nh·cis d e gibc-relinas pode ser a causa
das rcsposlas adap1a1h-as do crescimento de IUbfrculos cm
plam as de batata. Aplicações de ácido glb('rdico (AG) são
cfcth•as na inibição da tuberizaçlo. m imetizando os efeitos
de condiçOO 31llbientais não induth·as. Os n iveis da gli•
coproteina palatina. indkador bioquimlco da tuberitação,
d iminuem e:m es13c.as tr.itadas com AG,, <' tra1amen1os com
dore10 de 2•cloro<'lila tr-imelilamõnia (CCC). que bloqueia
~ sintese: de: AC. e:s1imulam a for maç:ãn de tubérculos. ES$aS
inform;i,çóes le,·am à conclusão de que giberdin as sejam de
fa10 inibidores de tuberiiaçào.
Em S. t ubet'O$um spp. t111digc11a, plantas de lamanho nor•
mal n«-tuita.m de dias curtos p:ira 1llbtrizaçã~ enquanto
um mutante anão com bad:grou11d genético similar tuberiza
sob db.s longos. O pape) das gih<'relinas na tuberi-uiç!lo sob
influência do fotop('riodo e nanismo foi es1ud.'ldO por meio
do fornecimento de GA,i mam1da radioati\'amente com -◄e
à parte aére.i de plantas normais e mutantes. As an:ã.lises mos•
traram uma redução na converslo de GA,: :i GA" nas plantas
anis, puso lnldaJ da via de síntese de gibereU.nas, que pode
ter rdação com o fon ôtipo dessas planlas, Observóu•se que o
mutante con1inha me:nos GA 1ath-a. reforçando a idria de que
a tuberitaç.lo serfa in.lbid.a por gíbetelinas (van den lkrg rl ai.•
1995; Davies 2009).
Oi,•ersas em.ima.s que regulam a sinleS< de gíberellnas Jó
foram caracteri~das em b31ata. A atividad<' da ('nthna de
biossíutes<' GA20 cudda~ 1 (GA20OX 1) e inibida dur.mte a
tuberiuçãn. sendo a ('nzima GA2 OXI. do a.1::ibolismo desse
hormónio, iJ,duz.ida nos estágios iniciais da formaç.'to do tu•
bé"rculo. Alé-m disso, .i sintese de gíberdinas (' rtgulad::i pelo
foloperiodo, jã tendo sido demóOS«r3do que a express:to do
gene GA20()xl é controlada pdo fitocromo B (ph)'B). Segund1>
a hipólnc: proposta pOr i\fattinei-Garda f/ " ' · (2002), a bata•
ta tem duas vias principais de regul3çiio da tuberitação, uma
de giberelinas e a outra dcpc-ndcntt' do fotopcríodó. sendo as
duas comunicantes t'ntre si.
Acido absdsico (ABA) normaJmente i: cons.iderado um :in •
lagonis13 em processos promo,•idos pelas giberdiJ1as, sub'<'rin•
do -se, en110, que o ABA poderia ser o horrnónio promotor da
•~•berizaçâo em batata. O bal:rnço AHMAG em condições in•
dutoras não forn«e c,·idi-ncia~ dê' que essa h1pó1ese seja ver•
dade.ira p3ra 3 11.1betlzação. Entre cuhh•ares diploides de bita·
13, enoontrOU·k' um mu13ntc: incapaz de con1rolar a transpira •
ção cm decorrência d.i ddic-ifncla em A6A. F.ntre al> carac1e-
risticas obser\'adas p::ira esse mu1,m1e, es1.wa a 1ubc.·nuiçâo em
dias 101,gos. C:intudo.. as funçÕC's do AllA no alo,1g_am..-n10 do
e51olão. na i11ki3ç:\o e no crescimento do 1ubérculo aindn n~o
s~o daras e ~l1uerem ml\is estudos.
O cultivo;,, 1.Jtro de diferentes culli\'are:s e linhagens trans•
gênicas de S. 11,be.ros1111t indicou que icldo indol•3·3céticn
(AIA) e d.necina ag(m de forma difortnelada - o primeiro
aumentando o 1amanho dos tubérculos e o sq;lmdó modifi•
e-ando seu ,,úmero. O grau de intensidade da rtsposla n es-
SC'S fitorm6nios é deptndente dos ni\'eis de sacarose no meio
de cullura e do genótipo do cuhh•3r em estudo. Ênqu:11110 a
nccessld3de desses hormônios "etelals de crescimento para
promovtr a tuberização i11 ,,itro foi elal'3mente demonstrada
cm U lf11C11.S wbnosus, em Dioscorca delicata o proce$$(1 de tu•
bcri1.aç!o n.ão ocor~ i11 ,ritro. emborn o mel3bollsmo de e-ar•
boidrat(>S .se-ja afr1a do pelos nh'(i.$ de citoclnlnas e de sacarose
do meio de cultura (Chu e Figueiredo,Ribefro.. 2002).
As citocininas estariam envolvidas n3 induçào de tubércu-
los atnwés do e1.tímulo das diviSõe$ eelul3res. que COll$1ituem
uma das prlmetra.s .1lteraçõe.s morfológlc3S do processo de
tuberizaç:ão. Con1udo. 3 p.1rad3 de d ivi$óe.s ce.lul:lres no me-
rist<'ma apical e poste.flor along3mento, divisão e depo$IÇ~O
de amjdo nns ci:lulcas do meristem::i subapical do cstolão n!o
tém sido relacionados com o efeito desse hormônio. Desfa-
vorecem essa hipótcSt" observaçCl<'s de que os nÍ\'ds de cito•
d ninas 3umen1am no ápice dó estol;'io dunnlc a tuberização,
embora tllSe aumen10 .seja pequeno e decline após 4 dias de
condições indu1oras (\'e.r Capítulo 10). Sob co1, dições favo•
rávcis à indução de tubcri1.ação in vi'tro, a apliClçào exógena
de cilo<:inin.i resultou na formação de tubérculos cm plantas
inlactas de batata. No entanto. experimcn1os com plantas e
gemas u.ilares de ba1ata transformadas com o gene lpl - que
codific:'I a principal enr,ima de biossíntese desse regulador
hcu"n\()n QI , A$ q,1olt ;i.prC$(;11t•m nÍV\'.is c:kvado, d e: ç itoeinino
endógena, mostram result:ados contr.as1.1ntes. Enquanto, em
plantas int:i.ctas 1ransformad11s com lpt, o inicio da tub-erl·u•
çlo foi adiantado cm comparação âs plan1as-con1role, o efeito
in\'crso, de inibição da tuberiiação, fo i obsetvado em gemas
ax.ilares lran.sformada.s com lpt (Cólis et ai., 1995).
Al&urlS compostos fenólicos podem atuar como sinaliza•
dores da tubtrb;ação, des1ac-ando•S<' o glicosidio de :iddo IU·
berônico (GAT) e o ácido jasmónico (AI) e seus t-lcri\'ados.
O ácido jasmõnico, por extmplo, promo, e a 1uberi1.ação dt·
1
batala qu-:u1do o prOCt$.S() é inibido por AG i11 ,,Jtro ou por
co11diçôcs fotopcriódicas lníbit6rias. Ácido octade<;1noico e
derivados do ócido alfalino!elco. <'ntrc d cs o rnetllj3.smonató
e o ãcido jasmônico, estão e1w0Mdos no 11'.lllSJ>Ofle dos si•
nnis provcnicnlcs das folhas para os órgiios-ah·o.. :i1u;i,ndo nos
mcc.anismosdc defesa contra ht>rbivoros e patógenos, :.lli>m de
afc1ar a tuberiuição de S. tulttros,m, pot meio do n 1irnulo ô
expan são radial. à formação de l«ido de susk ntação pc:riféri•
coe à inib1('1ó do .ilongamento,
Outra d ass-.: J e s:ubs1ãncias rdadonadis com o dcse1wolvi -
01cnto de-1ubérculos de ba1.a1a .são as 1>oha111inas, que numen ·
tam o número de 1ubérculos t.: reduzem seu 1amanhn. afota11•
do ;a J istribuiç.'lo dos carboid1~tO'.> nclti, armazenados.
l,ev3ndo•5<' em C'()nta que uf11 grafülc 1n'11ncro de genes l'st.i
(m-Ol\'ido no contmled;a tubett~ção, é prov,l\'d que as co11d1·
ções indutoras do prolt'l>SO Jc1oe1Kadcie111, simultancarncnh:,
mudanças nas conccm1açfü-s ,li.' \';Írios C.)mpostO!> l)(lf sinle~i?

e degradação destes, e Q bal.ançr, enln.- ~~35 substâncias con•
trotaria a tuberi;,-.ação, Além dos hormônios, ootros fofOrC'\ fa-
z.em p:-.rtc des.se 001.lnço. come> os níveis dC' c,ut,oid.rJIO!í 011 a
razão catbcnw/nilrogCnio.
Como já mencion.ado para a batata. em mam.!ioca (Ma•
nihot esc 11fo11ta) fa tores endógenos e ambitntais podem indu•
zir a formação da rniz tuberos.a. No en1anto, os mecanismos
en~olvidos nesse processo em mandioca e o.s de regulação do
.-cumulo de :imldo e do metabolismo de c.arboidritosdurnnte
a tubC'rização podem diferir substa.ncio.lmC'nte dos da b:u.ata.
uma vez que os tu~rcul0$ d, batata st' origin:1m de um caule
.subterrâneo t a r.ali quC' armazena amido em m:1ndioa faz
par1e do .sistema radicular. Amilises protcómicas dur.i.nte o
acúmulo de amido cm raizcs tuherosas de m:andloca permi•
tiram detectar mais de 1.500 spots e iden1ificar por espectro•
mctria de massas IS4 prouínas diftrendalmeme expressas
relacionadas com o metabolismo de c:1rboidra10.s. patticuh.r•
mcnle com amido e sacarose. Enrre a.s pro1einas induzidas.
foram identificadas três isoform-iis d.:i proccin:i 14.3.J, al(m
de diversas pro1dnas de ligação ã )4.J.J, como AGPaJC'.
IFSA (um fator de inici:ição da trnduçio), MAOH Okool
de.sidrogcnase mitocontrial), GS'í (glutaliona S•tr:msferase)
etc. A supc rcxprcssão de um g<'ne J4•J~J de m:11\dloca em
Ambitlopsis thalimu, confirmou que 3$ raius e folhas dtssas
planrns iransgênicas continham 11:ores m"3ls elcw1do.s de ó\ÇÚ •
car e :imido que .r.s da planta se:l\'agem. Au.im, as prolcínas
J4.3.3 e suas e1, ilm.l'IS de ligiição podem dt'S4.'mpcnhar hn•
portan tes funções no acllmuto de amido e n0 mel:lboU.Smo
de carboidratos durinte a tube-rizaçâo d.1 raii de ,nandioca
(Wang et at., 20 16).
M etabolismo do, corboidratos
em õrgãos tuberosos
Além das diferenças obst"r\·adas no padr.lo de di"i3:io criullr.
resultando .:-m modificiiçõe.s motfológic.is no<Slol!'to de S. ri, .
berosm11, outras ahc:raçôts mensur.i\·ds podem ser detectada:.
após a induçâl) do prl)(essn dl.' tub.:-riza.ç.àO, como aum<"n•o da
fotossintt.-se, aumento no transporh: d< c-.irboi<lratos para os
tubé-rculos cm formação, dccr(sci1110 oo teor dt :i~úcares re-
dutores e aunwmo de sacarO;Sc;' ( biossimc-sc de ,miJo. Esse:$
proc<.•ssos aparcntcml.'ntc inJt pêndcnt\'S culminam na forma•
.;iodo órgão ,Jc rcsl."rvo\,
O acúmulo e a móbili:,,açlo de C-'rboiJrato.s dur.unc .a tu•
beriz.-ção dilúcm .:-ntre a.s plantas, Em ba1Jt1, im...Ji.11,1m.:ntc
.,pós a indu-.:do de 111befl z:içã01 o dtolilo cdsa o ctt'$dm<-1uo
cm exu:~nsõãv e: os fo1oa.s.~im ibdoi; ~o preí..-rcnclalm.:111< traiu,•
loc.-.dos 1)ara a regilo subapkal, na qual lo(" inki.i l l J..-Stfl\'Ol\'i•
mcmo do tubi-ri.:ulo. Em P<1d1J'l'Ju:1u ,•rt1).11.>, ~-sp.kit>Jl únuh:i
Papiliono1,le.h\ n,1tiva Jo Méxko, o momo tMdrlo ê o~er•
vado com o acúmulo de c:uboidr,1,l01' no tub<r.:ulo . l ~ unu.
fase de desc1wolvim.:-nh.> ali\'O. l:111 .ua11d1()('a, som<llh' .1poso
pleno d.:-:.l.'11\'0l\'irn,·nh• d.l p.u1< .ti'rN, to:nl ink.'l-0-' form.1, lo
dai. r.,iz,·~ tuberns,l,, por md,Hk> i.:r,•~ 11,wnlú l.ucr,1,I e ,c1t1rJ.l
Jc 1'aÍNS ,1d,·<11lil.'.1:u.. Com " ~-,m1.l{,'io do ,)(l!,lO ,!;.> ttscn,1,
segucm•w ., r"'rda ,k· foUu,.. ;1 scnei,eO:nd.i d..1 l.'.,11111.' <""' dút•
111Cnci.,. J)l' l'milinJo ., ,\OhfC\'h•O:n\'.i,1 ; l.\1 rl ,llll ,IS l.'fll \Oll.hÇ3C'.S
d ell>f.1.,·or.iwi..s. ,01110 t.1h.\ ,k .1gu,1 01.1 t,·m1'1."fJIUr,1, l.'l:trt•ma.,
úpítulo 21 • Tuberiuçio 193
Cl,rysQlutn.a oboVllt,1, qot acumul11 u rbcudr.ilO" dtt lipo fru.
t:mos em seu$ riz.óforó"' aprt.SC'nW um p.1Jr.io Ji: .1C'Umu.lo e
mobili·,.1ç.ln de rcscrv.a~ no, órpos :r,ubttrrâneos sin11br "''' d.a
mandio,ca. No comccn Jo ln\'trnO, qu;1.ndo St' in,e1,1 u pcriudo
dt dormência. ocom:m um aumtn!O na sinttw JC" frul-llntJ<I C'
a tx.p:in<.io dm rh:ófMO\. ,ndui:ido< por um ,nc-rtm<nto oos
ní,·eis de .auxinai. No inicio d.a brot.1çl,o, h.'i qu<d.a "º' 1«1n-t
de ~ddo :1bscis1co I\OS rilóÍorMGOffl concom1t.1ntc t<1(mu!o à
moblllr.llç.io das reserv.u (Rigu, tl al. 2015).
O ttansportt dt fo1oa.ssim1'3do~ (princ1palmtn1t t:ae.it<>-
se) dos órpos aértos pan o Jptcc do ~l~ é con,kitr-.ado
uma d:u forç;as promotor.a~ d:1 imciaçfo <' do Ctt'\C1mtruo do
tubcrculo. e a diminuição do transporte de s;M:J ~ .tC.\r~la
a redução da formação e produ1iv,dadc ~ 1ub,rrcuJos. Outro
indício do paptl d.a sa-c:attX~ na form.;aç~ do( mbl-rculos ,,m
d.1 supress5o d.a c,p~odo lr.1MpOrt1d(lr dt ~acar~ SUT.I
rm plantas d t batara. rtrultando no .1u.mento da producio de
tu~rculos. mt"Sm-0 em condiçÕ<S nlo mdu1ora.s (d1:..s lonp>s).
Obsen·arrun•st nllS plantas 1r.1n.sg,ênic.1s um maior .1cumulo
de sacatose nas folh.1s no hn2l do pe.riodo l11m1noso. rnai.or
uansJoca~o de s:acamsc e, consequentemente. nulor acumu•
lo de sac:irosl.' 1.' amido 1tos tubircul0$.
A sacaro.sc ( degrad.tda por invcrt3.It>.S ( JS\') ou pcl;1 )in•
1e1a..sc de sac;arose (SUSY > (n;a form2 te\'trsa) no v.1cUolo C>u
no citoplasrn:t: a glicose e i fru1ose liberadas são ÍO\ioril.adA\
e eiportadas para os .amilop1as1os, iniciando ,1 form34fo Jo..,
gr:\nulos dt amido. A s1n1ese d i- anudo no, 1m1lopl.utos dos
tub(rculos ( simibr â que ocorre nos dornpbstos. ,n,·olvC'n•
der. uma fosfoglucomu1a.st pla.stid1ak um complt'.xo prou·1•
co ADP•gllcosc pirofosforil.ti.S<'. en~1ma•chaw nJ s1ntrse do
:unido; a sinlctase de ,1mido. que promO\'t' o .tlong,ml(ntC>
d.is cadeias do alfa•l ,4·)!1ucano: e cnum.ti.s r.sm1riudori~.
responsáveis pel:.t microcstrutura do grinulo de .lmido. A
C()Mttsfo de .sacaro.s.c em amido ( d('p(ndcnu.· de ATP. Ú\
genes codilic.,1ndo as Jii<rente:. t-nzuna.s modiriuJo.r;a:. de
a mido (r:tmiticadQrJJ,,, am1llStS. iosfonlascs) >.<gui:m um
perril Je lnduçio dt expressão dut.1nl< o des<n,oh 1mcn10
do tubCrculo, promo\·cndo o acumulo \lé .inuclo ( Kloostcr
mJn < 6.tehcm. 2013),
Os ni,·eis de ~,aros.e 1ambêm 3tu.am ,orno sm.ll.) Jc dreno
p.tu mobiliz.tçlo Jas rcsl.'r.~.3i, a.rma.un~J.,b n~h .:dufas pa.re-n•
quim.íti,as do> tub<rculo.s dr b.11a1.a, dl." .tú)rJo .:om .i Jcman
da. Pl:tnta.. , Je ba1.11:a 1r:tn1,gfn11::t npttwnJo unu in\'çft.,1.~
C1lOSOlic:1 d~ lcwJur.i O.\S 1.'.tlubs llOl'1TIJ,IKU ,1pr~<-nt:1.ram
unu J1minu,çlo Jr.i,stka nos ni,·\'1). de ,;a.;::iroso: n~ 1ubcr•
cu.lo.. (m \'irtud( ,l:1 ;'Ih\ 1J,1,Jc da ll'l\'(rl.l.~. Em .:OLl$l'\\Uffl
l.'. 1:1., hou,i'. uma J ,mmu,çl.i n..--. i:-re,.~ 'lmtm..--, i)l):i, brcMO> e um
c>1imulo p.tra l J\'gr.iJa\.io Jo .intiJo ,1m1.a1cn.iJo. L'nu \,:L
que a h1JrVhK Ja, ,;;a.:a.r.JM 1('\ i ,10 m<1.lb,,l1>ni.1 .l~d,:r.iJ o ,lt
ho:-Xlh,'S, nfo io, possnt'I ,h~t1ngu1r ,,.. o~ i:1c11üs .--,b,;.•f\..JO"
rc.sult.3,-.3m Jos niwis Je :..ll.'.,lhht .:itJ J.:is hc.XO)c> ,ld.i J(u
l.1,I" ' · P:1r.,1, J<sl.'.JrtJ.r o ct<lh1 Ja> h<XO:i.d, pbm.u ,!< hJl.llJ
h)Un\ 1r.1ns1,Hm.1-bi. tum U ll\.l l)Unt,:Q,)(' J,: ,.1.1,..ll(h..: í)flUll
J.1 J e l:'ri.im.J rl1Jp,m11a t&rnkc .:t ,11., !OO!I, qu.:.:,uih:i-,1 J
,1.1nwr,.\1,1 r<'\Cl"U\'d JI." '"'"'ºIC p.lc,1 p.tb.ttn.:t-sl.', carbo,dr'ltO
n.io meub,)11:uJu 1'1:1.h .:clul,b ,ci;c."t,1is. '.\o>,1s pl..intn, em
c.intri~tl.' i.:om l,lud.a., •llh' (,,,r(''l-,.&m ,1 m\o:ru.~c. nlü h"u
,i: ,t•n,i:r...i1.> J.:- ),J.:J.h>SI.' l'm h .. ,..,,,...,., t,:,nJü ,.J,1 ma.no,lu o
 394 Fisiologia Vegetal

es1imuJo l'-'U'a hldn)Usc- de- amido. Essc-.s rcsuhn.dos sugerem
for1emcr1tt que os nÍ\"tis de sacarose são rcsponsâ\'d s pela
regulação dos pl'OC:($$4)$ metabólicos que ocorrem dur,an1e a
transiçlo dos tubfn:uJos de Ófiâo•dreno (rase de n.iberiz.,çào)
para ôrgão•fonlc (quebra de Jorm~1lci.1 e brot3Çào de ramos
aêtt<is).
Fatores ambientai!\ e hormonais .tltc.r:un a tra.n.slocaç3o de
sae:irose. que corresponde a 80 a 859'. do conteúdo orgânico
do noema. Assim. ah.a tempentura. limi1ação da luz, C$1~s-
sc hídrko e baixa conccntraçào de s:111.$ minerais rcduu m 0
crescimento dos órgãos de ~$erva J)Qr meio de altcraç6C's M
transloc.ação da sacatose.
O intetffl(' acadêmico no C§d:m"Cimcnlo completo do me-
tabolismo da$acarosc nos óltimos anos t indiscutível. A Figu.
ra. 21.6 c.squematix., as principais vias 111<1abólica.s
.. CO\'Olvcndo
a sacarose e os polissncarídios de rtserva mais estudados. a.mi•
do e frutnnos.
A sacarost 1;,1mbém lo carboidrato iniciador da biossíntc.
se dos frut:ln0$, polímeros de fruto.se acwnulados em quan.
tidades a.1>reclávels oos vacúolos de cspécic-s pertcncenies a
familias consideradas mais derivadas, como as incluída$ na.s
ordens PoaJes e Asterales {Figura 21.7}. Esses polimcros po-
dem cs1ar enve>Mdos na crioprote(;\O e na regulação da pres-
são osmótica em plantas sob estfagcm, além de atuarem como

Ôf'gio fOCoHl.nt~iunte

CClula do 1
mt$Ofilo 1 sacarcse ) 1 Tninsportador de sacarose 1

1Transponlldor de wcarose , 1
Floema (c,lcmento crivado)
1
1 Membrana celular
l lnvMaSeA
Al)Opluto
1 Hexr~ )
~
MeMbrana cellâr

-
Cit0$ot

,---.1. S..Cilt OSO•P

Sacatosef0$firlo

1
1os1a1ase L
Pi

. '
1
Sacar058 1 ◄ - !
s.c.n...
l 1nver1asec l,we,tase e SFT SST
Sacaro$C sacarose sintase
,,
Gluc:0$0 •• _,,I
fosflat.o
si~" UOP UTP llI
1-{ UDP-glucose • PPi Jt; j
UOP9'Jc:ose
I Gtueos,e.-1-P 1
1°"'"''º 11 Frulosc J lc....-)
pirofosfcnlase
~ ATP
V ATP FFT t
~
fodO!ll XOOOase FrulOCinase
l50ffl'8 ADP , ,,.,,., 1CeSKNM)5e 1
FO&loghÇOm.iUlse •
1 G-•• Frulose-&•P 1

ATP -..,
Fosfoírulocinase
v'" 1 F11.1tis,ne.>o(f}.,., I •
FrulOSIH,6·
ADP ....... bilOSl3!3SC FEH

1Frv105e 1..& BP l
1 F,uc05e 1
1
1 Amido• PI
I
VacUolo
t AOP-gfUco,e
ff pir°'°5:lor~se
(r.....,.), •1 Triose.P • Pi 1
Amilopl&&to
•7
PI

C61ub de ôrgio d• re.-rva

Figu r.all .6 Es,queMage,a - • • •• deurboid1iitOS em pl,mlii.S ~,cr.npcrc:,rw:iHomótg.ic>\ derese,va. Ada pt.)da d(! Avi()<ld e Oey
oarm,:1:zc:n • """
( 1997) e Oennls e 81ikeley (20001.
'.
 Capítulo21 • fvbert.u.ção 39S

re-str\'a de carboidt.1h)S(Cnrvalho e Figurirroo-Ribciro, 2001;
Carvalho t t ai.• 2007; Living,,ton" ai., 2009}, O frnlano mais
simples é um trissacarldlo, tendo sido isoJado.s 1rfs isõmeros
que compõe1n as séries homólogas de frutanoS!
• lnulina, que tem l •Cf'$1ose como base e ligaçõC$ btta-2,1 F,
com grau de polimerização (GP) miximode 35 e peso mo,.
lecular aproximado de 5 kD.i, enccmtrada em cspédes de
Asttrace:ie do urr;idíl bmil<iro, comó Cl1rysolatna vbul•a.
1a; mab de ~ d~ tt'ptt~nt11ntn Jn.•;a famili-, awmuJ.tm
c:'SffS polfme-rns nM llrgàM sv~t'rriMO\ de rncrva, .11i.11•
gindo quanlld.tdn w periorn il 70'\ da m-a(.J:1 ~ dl'SS«
órgii0'. Em Aldnma Jiscolor ( Viguitra dh<olor), outra npt
de do ccrradn. ,1 inulin:a 1em c.adci:i'l 2tt cincu vc-1:n m"UJ
longas qtie nas <km.1f( AsterJCC'.llt'

P~\"vº~
H~ O ...J ~ é H,OH
OH OH

1
A Sacarose )
• Cnllose

OH
0- CH,

["º~ LJHOQ-:~H,
()Mo

n OH OH OH
Frutanos

• 1,...,...... 1 o ""'
C 1N.....1<>. . ]
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F Hiosdamina I G
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HO

H
Figu, .. 21.? E.f üutu, a de comp<,stos.xuinulJdo\ !,os org!lo~ de tt-\ttVJ de p\.,n~s n.itw.ls e CullN.'ld,1 \: \JQIOW IA) e tuisac..ndios l8 a Ol ongt-
n.i,los das sé,it'i de pollrn,c,iosoe fn.ito-.e. P«flduhn.:i - .a,n11fungii,co de 0105corM dt,llcora !E). .i,lu lo1dt\ uoewnos \F, G) e ,,1po,11n.u u1terl)en1c.n
d,r, O.'o sc0tt0~oro IH)
 396 Fislologi,) V"getal
l.eV"ano ou ílcan?". cc,m o pr«ursor 6·«-slose. Ji~ções
bc-ta•l,6 F. GP max1mo de 250 <' peso mol«ular ~ntrc se
50 kOa, enrontrado5 princ:ipalmcn1.: 1.•m Poaceae. Com •
phrm." mam>«phala. uma Am:iran th.accae do ccrndo. e G.
marsmata, dos camp0$ rupcstrrs, acumul:1.111 quantidades
aprcd~~·d~ dt ílcano nas rai1.cs tubcrosa.s (Vieira e Figuei•
redo•R1bc1ro. 1993: Joaquim et ai., 20l i )
SCric da nooct"Stose com 1ig-aç6e-~
-t bc1t1•2,6 G e GP enlr<' se
10, comum cm Liliaceae. A primeirn etapa da sin1ese dos
írutanos cm'Ot\'e a enzima s.acarosc:s.acaros.e fru tosil-1rans•
íerasC' (SST). que catalisa irrc\~rsh•elmcnte a tran$ferên•
da da frutosi la da sacarose doadora à sacarose accptorn,
originando o 1rissacaridio l •CC$tose, que, por sua vez.. é 0
acep1or de outtas unidades de frutoiila, por meio de reação
<ataUsadJi pda frutano:fnn:tno frutosll-transíuasc (FFT),
ptrmitindo o .lurncnto ou a ~dução da cadeia d o polime•
ro sem gastos de energia (Can•alho e Figueiredo-Ribeiro,
2001; Car\'alho ct ai., 200i ).
Além dos arboldratos jâ mendon;i,dos <' de out.ros polissa-
carídios $0lú,·ei$, como os g.lucomananos. outros compostos
$:lo :acumulados nos órgãos de reserva. Destacam-se as pro-
tdnas de reserva armaunada..,; em corpos proteicos (patatina
t ('$p0rami.na., rcsp«ti\'amen1e e m b:uata e batata-doce), os
gUcosídios danogénkos cm mandioca, as saponinas esterol-
da.is (precursorn de hormônios s.exu.ajs e adrenocorticais) em
C$pkies de Diosc.orca, os glicosídlos íenólicos e Jla\'onoides
como antocianjdinas {respons:h•ejs pelas colorações rósea e
,·ermd ha dos tubérculos) e copigmento$, as saponinas triter•
penicas de ginieng (Pamtx ginseng- Arafüiceae), os alaJoides
tropanos (hioscianina e escopolami.na) em Ma"dragom officí-
,1alis (Solanaceae), e as naftoquinonas (antihiótkos e coran-
lo ) cm L.it11osprr1mfl11 ~rythrorhi:011 ( Bor.\gin .acc.ac).
Importância econômíca dos órgãos tuberosos
Conforme eníati:1.ado nos ilens an1eriorcs. além de ocupar posi-
ção cC'ntral no metabolismo e no controle do descn\"Olvi.mento
das plantas, a sacarose tem destacada importância económica na
agricultura, pois é um dos principais alimentos da maioria dos
organisnl0$ vivos. O intercue prático pelos es1udos do metabo•
lismo de sac.arosc e dos c.arboidra1os de r'Cser\'a dela derivados
,'tm sendo ampliado de íorma ctesce-1ue nas Uhjmas Mcud;u,
em \'lr'lude da p,ossibilidade de ctl.ação de plantas tnnsgênlc:as
mais eflde1ues na sí,uese e no acümulo de i.acarose e na sua
com·ers:io em bion,assa e energia, isto ê, na pr<>duç5o do bio•
combustkel ern.nol após hidrólise das re,S,('rvas é: íerme-ntação.
A região andina é reconhecida como u,n dos mais impor•
lantes centros mundiais de origem das espécies cuJth,ad11s, e
cerca de 25 culturas tubcrosa'> foram domesticadas nessa te •
gilo, ind ujndo a batata. Um a'>pecto curioso é que <$$a grnn-
de d h·e™dade de culturas evoluiu em uma das rt gí6C's me•
nos apropri;idai. l'Mª .l ag.rlcuhuta, J>Or mdo de adaprnçõcs
a condlçôts :unb1t-n1ai5 exrn~mas.. Nos u ópicos ümidos. l'$$aS
culturas 1ubéro.u s co1u .1i1uiram a linica fome de alime1110 de
ex.tensas populações : uucs da introduçlo dos cerl'ais. Hvjí.-, r.:--
prescniam o iegundo mais importante conjunto de: culiuras
alimentares nos país~ cm d1.~ nn ,lwme-1no, antec-.:d1dos apc•
nil.S pelos c.crea.i.s .
As raízes e os tube'rculos de espécie$ :m dinas er:un 1>J'Cdo-
minantts na dieta durnntc o lmpério hlca. o que não surpre-
ende, já, que os órgãos subterrlneos conslituem uma efic:ie n1e
eitratégia de sobrevl\,ência tm ambientes inóspitos. Além d is-
so, raíies e tubérculos produtem o mais elevado rendimento
em calorias por área culth·ada. As espécies andinas mais lm-
portan1es na alime-ntação. .ll~m da balata, são uluco (Ulluc11s
111berostt$ .. BasC'allaceac). produtora de vila,nh,a C e s;,poni•
nas; Arrat'ln xm1thorrl1iu, (Umbelliferae), oca (Oxafis t11bcrost1 -
Oxalidaceae). manchu.) (Tropowl11m tubtrosmn - Tropacola•
ce.ie) e ,-ocó,1(Smnllantlws SQ11chifolius - Astenceae). produ•
tora de FOS, como já incnd onado antcrionnente, sendo con•
sumida como fruta, espedalmen1e por diabétic0$.
Ô rgãos subterrâneos de algumas espécies tuberosa.s nativas
ou culiivadu no Brasil e potencialmente ú1eis podem S<r ob•
servados n;1s Figuras 21.2 a 2l.5, e as C$truh11·a.s químicas dos
principais compostos nelas tncon1rados estão representadas
na Figura 21.?.
Alêm da batata, ou1ras espécies ricas em carboidratos solú-
veis, como a cenoura (Da11ws carola) e a beterraba (Beta v11l-
garis), s!o consumidas mundi;1lmcntc e e..,emplific.a.m como a
domcstka.ç!o pode aíelar as propriedades nulrlcionats das ra•
fies. Curiosamente. as variedades modernas de cenoura foram
.sdecionada.s pdo alto contc:údo de b<taca.rotenos, a partir de
variedades de cor branca ou púrpura, c-0m altos nh•eis de an-
tocianinas. Igualmente. a beterraba,açucareir.a íoi seleclo1,:.1da
par.i altas concen1raçõcs de sacarose (2096 da ma.isa s«a), a
partir dt variedades que continham menos de 296 des.sc açúc:ar
em su.as raízes 1uberous. A mandioca se destaca como uma
das mais importantes cuhura.s 1ropicais, acumulando ce~ de
8096 de amido, sendo tolerante ã seca e fornecendo alimento
inra mais de: 600 miJhOO de pessoas no mundo.
Entre as csP'des que contêm frutanos, Helfr1111l111s 111bc•
ros1d e Cid1orium i11tyb1.is (Aster.1c~ae) são cultivadas para 11
produção comercial de inuJina e, também, para o consumo
oomo legum~ (C:trvalho cl ai., 2001; flguciredo-Riheiro cl
ai., 2007). Sua produção, no tnlanto, é inferior ã da beterra•
ba-.açucarcira. A lccnologi:3 11grfeola uliltl':ada na cultur.i das
duas espécies produtoras de inulin3 é a mesma já ap('rídçoada
para ba.ta111. e be1erraba, o que íacililou sua pr'o dução t comer•
d:allr.aç:5o. Entretanto, após a col1:1a dos tubér'culos. a lnulin.i
é rapid:amcn1e metabofü.ada, pr(ldutindo fru1ose t- FOS, es•
ped almente quando armazenad0$ sob temperaturas baix,1.s.
Asiim, o prOCe'$$amtnto dos tubél'culos deve ser realizado de
forl'lla l'ipida, ca.so O fntcrt'$$e seja a produção de inulina de
alto peso molecular. Por sua \'<'l, se o Interesse comercial con •
sistc na produção de conce-ninidos de fr'l•tose de alla pure:....3
ou de i::os, a labilidade dos frutanos duranie (> a.rma:tt·n,1men•
10 é uma e,1.r;ac-1eflstica vanlilJO$a.
,\'luill)S órgàos subterrâneo$ consumidos como alunento
pe-lo homem também vi:rn sendo utilizados para w 11amento
de vã.rias doenças. É o caso de raize.s tubcro~s cujas i>,op,fr•
dack-s ~ão atribuídas às fo~nias humana,) que 11s apr'escn1am,
como a.s de gi,, st-ng (Pi1,1t1x g111$t·11g). da Chin.i, de pfiif,m (l'fi•·
ffi<1 pm1lc11fa111 e P. j ulN'lta) e de par.aludo (Gomphrmt1 1tlftao~
cepliall1}, da familia Am:11.anthac~ae. amplan1cnte distribuídas
nos cerrados brasileiros. o~ cíd to.s f1siológlcos lia utili1.1ç:lo
dessa'> espécies têm ba..s.c b1uquim1,.,,1 dctinida, n·~uh:indo

provavelmente da presença de u pOf'l.irm lriterpenoid11ts ah..1•
ando como tonificantes e es:timulant,sdos mecanl$mQS dede•
fesa contra patógenos.
Substàncla.s com atividade$ similares:, conslituindo a b.i..5e
para a scmissintese de hormônios es:teroidais, ttm $endo ex•
traídas de tubérculos de virias es~cies d, car.i (fumília Di<)S,,
coreace.ie), como aquelas d, origem africana e asiá1ica, Dias.
corta sylvat'ica e D. deltoidta. Entre as espêcies braslleiris. O.
delicata contêm essa.s substâncias e tamMm se mostrou e6cat
como antibiótico, em virtude da presença de uma substán<ia
do grupo fenantrcno. denominada pcnduli~.
Conclusões e perspectivas
A formação e o cresc.imento de órgãos tuberosos são procies-
sos complexos regul:ados por diferientc, sinais ambientais e
hormonais. As eta~5 Iniciais do procc,so de tubcriução não
estão comple1amente efucid::ida.s, estando envolvidos os filo-
cromos A e 8 e a tr11nslocação de molécuJu sinali.1:3.do~ aos
órgãos-alvo, onde, pela aç;lo dos hormônios \'egt:tais. os pro-
dutos da fotossintese s!lo redü e(lon:ido$ p:ir:i a rormaç!lo de
polissacaridios. Numerosos trabalhos n:1. lite111.1ura desm•,·em
a importância de giberelinu, citocinln~s. âddo jasmónko e
compostos relacionados e de ãcido absdsko n:,, induçjo de
tuberizaç.ão. Embora os dados sejam muitas ,·czea cont~iló•
rios, uma ob3-crvação dara tC$idC no fato de que os ni~ls de
glbtrtlina.s declinam dumitie o processo de cuberliaç:io.
Estudos sobre caracltriiaçjo itnunocltoqulmka e mo•
lccular do tlorfgtno (,·er Capitulo 18) em arroz (1'amaki c.r
ai., 2007) sugeriram que praticamente todas as rup~tas
associadas à transição do descn,•olvimcnto vcg-ctativo (tu•
berizaçdo) pu a o rtprodutivo (floração) e indu.zid11s pelo
fotope rCCKlo s:10 produzidas pela protcfna Hd)11! PT, .Jo\..ri·
ta como fator morfogênico móvel e que regula as mU.ltiptas
fases do crescimento vegetal controladss pelo comprimento
dos dias. Recentemente, cm revisão do proc,cs.so de 1uberiza•
ção de batata, Outt t t al. (20l7) en&tizaram ;a oiStlncla de
outros $inais tran.sloc;h·eis (S1.SP6A, StBl:L;, miR 112 ie ãci•
do gibtrélico), considtr\ld<>S indu1or,cs da transformação do
esiolão t m tubérculo. :\ produçio e, pos:s.h·elmente, a tnM•
locaçto desses qu:i.tro fa1ores são rcgullld11s por uma co,n•
p1txá ,ede de genes. SrPHYB. StSUT-1 e SlCO reprimem 11
tuber-itaç.i<> tin resposta a dias longos. AG também parecem
tttuar com<> repremres., e StSP6A. S1miRl72 e S18ELS :1..gem
coino promotores de tubcrização e1n dias curtos. Contudo,
sob dias longos, StPHYB rcpnme a cxprcss;lo de SlSPóA t
StGA20oxJ, que codifica um;i ent.ima qu< ~ 1:1..lis:a a sinu:se
de AG 20 (Suô'lrtt·López.. 2013; Aksrnov-a ,:-1 t1I., 20H; Ouu
er ai., 2017).
Contudo, ô'I compreensão cl:1.m das ,·ias de tr:iruduÇão d<" si•
nal de induçto do tubfo:ulo de bat:11i cootinu:i sitndo ih·o d,:
relev;intes peS\)Ui$11s. rspcd;&lmcnt,: n:.i 1en1.ath•11 de d«ifr;1r 0$
mecanismos molecularc:s que drscnc11dei.i.m 1111proce3)(). Ess:i
compr,:...:nsã<> t(wna•sc: ;iincb m;iis ttlt"•;i.111r di,i.nt,: d.is mu•
d;'lnças clun3tlc3s globais., cnmide1.An<lo .1 imp<>rtilncfa «o·
nómie:i dos ótgãos tubeíOsoS n.1 alimentaç,lo e ~s iexig<nd:.is
de urna )opulaçlo humana em continuo creswn,:nto. Esse
I
conhe<unento pernunrã cuhl\•ar a batat:.1, por e~<nlplo, sob
C•pítulo 21 o Tuberi:taçlo J97
uma an,pb g:ama de condlçón .ambirn1,ds que hoje llmitam
sua prôduç.ão. como tc:mpc~1um ;alt;u e fo1opcriod01 longo,.
Vár1:u (crr.amen1u bitJt«nológius ,: genômic.u Ji podem
ser utiJi1;ida.s par.a manipulor a produçlo dr biomoltt\lb.s e
a rcgul;aç.io dos mec.aniJmo, molccula.re, envolvidos. com o
intuito de :iumtnlar a produtivld:ide das cul1ura, 1ubero,aJ.
par1icularmentc da batat.a, Atf O momento. já for.am tdt.nllfi•
cados 12 gcnt.s (StSP6A. $tTFLI, StPOTHt. StBELJ, milll ll,
POTMI. ~COF, S1PA1Ac, StTii819, SflU87, StAlJFZ t
5tABF4), que r~ulam positivamcnlc O prOC.8S.O de tubtri:u•
Ç'âo e cinco genes (StPHYB, SrCO. StSUT<,, StSPS G e S1RAPI)
(.()nsldtrados rtgufadore:s nepfr,m do proctJ..iO. Porunto. .a
manipulação deun gmrs poderá ser u\iln.lcb íutunm-rntt
para aumentar a produ1lvicbdt de l»tal;a pOr melo da t ngt·
nharia ~nêtica (Outt ,, af., 2017).
Renalta•se t.ambém a importlnci;a d.as planta., do cerrado
br.uileiro. ricas tm polímttoS de (rutose, como a,qurlu Já n,
tudad:is e mtncion.adas Jnteriormentc neste capítul,o. ccwno
fon1e alte,n:1.tiva p;ara a produção de biocornbwdvel. alem
dt s~ ulili:r.:aç.ão como a.hmen10 funcional (Ca~lho et al.
:ZOO!). Outros compostos de inttrcsw econõmiQ'.>. como os
horinõnlos estcroida.is armuena«!os nos órg:ios rubtroM».
siO eíetiw1mentc conhecidos e utiJiz.ados ati o mom.:nto. ~ -
su substinci;as constitui!:m a base d» defesas químl<35 <' du
reservas cncrgétic.a.s d/1$ plantas contr;a hcrblvoros e p:1..1~-
nos, por meio de meants.mos nio toulmenrc de3,wndados.
con.sidcmido a sobrevh·ênda do individuo em .unbícntcs.
compctitiVO! t com gr:lnde prcdaçio.
O conhecimento bisico sobre o pmc:rsso de rubcrizaçjo e
mtt:ibolismo do.s compostos 11rm,azenados ntsses órgãos tu~
b<rosos rcprcscn1:1, p<>.i:1n10. uma forma de amplW uu po,
rrnd:il c-i:onilmico e cl.e\~t :a proJucio igrkol,1 mu~.
Referências bibliog ráficas
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Clot01í.lut.,)SI l:$Crias dt" Cup.ary, 15
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• sínuv dt amido. 11 l r«im ,germlnacbs., 298 • :IU,Úll:IS, 262
co,. ~_; Ocsidtogfflut , hfossfn1..-~. 254
Cobr~ 43 • da homouerlni, ?4 • OIOdtlinu, ?O
Cód11ogtiC-Omko. l6I • do g:)ut..uwto. 69 • Ctdçlmtnlo, 2f,(1
Coc6(1cntt dt da.suddadc, 1O
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• íam0i1 gtniea. 290 Fut~rsibilidadt, 290
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· FltOfMõnio. 176 • c~ii- • t~?.."7
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• biológlu, 52, 6l •• fo••iMia, 80 Gb:im. :'6, 10,1
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•• , dupo,ubilidade d.eCO'" 111 Gllc611.w. 1-ú
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· citocm.1~. ))1 Fotolrupinas, 29, ?33 • .k p1a.sio die T'lpo1, ~
• Cri!MOCl\lll"I(),, 32.S r.-.1,opls,ao, JO.J,. XM • ik pró1oru.. 'Jl
• etilctio. ))2 f'Oloúd!Çlo di S,:i,4-89, 91 (in,n~ $-1, "6
• faiorci; l'Nlli.:i.;1o. .M 1, J-11 c::,__...N)piSll'IO. )O,l, )()6
•· il.mblen1,'is, )24 , ~ cduli,r, 3+I (;uuçlo.17
•• endõtrnos, )29 Fru,os. 341
• fltocromo. :'25 F111h)SC+l.6,bbí01o(a11>. HS
• foi-n. l29 H
• fo torrc:C('fllOn;:.s, )26 1-t..rru,11~ 36
• i;ibe1d lnu, ))1 G lkmll'.dul"""', 161
• l101rn(lnlo,s •~Ws. ))1 Qila(l(,flll.AM!IOi, 16? tk,;o,,n. 1S9
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• induçào. )l)
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· ~plCJl,M
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HiJm.i~'1nl•õil<,l, l(k
• n1,1tnçU., )2? -lolib~Ufi · rnllll-,. 1~
• lftl\Jl<'fi'.lh ll1, )28 Gtne(s) Hlp«lml11,, Jt,U
• umidad,c,, J28 -aw.ios l llp:,n~IIJ, KM,. UO
t-lo«" 152 • cooud.!Jos. ix'o l'l'lói;111 a ...:-"1i-.o. Jl8 Hip.;1<'W
Auoi..,;dnda.37 .w,,,20, · ~ C~\\'c:nt..JOJ
Fliao • f)()(';J.)77.JIIO . Jo .am1<W·~ !5
• Jeutb,;no ,i.:a cHub, 145 , fiMFt,m • .Ju <~ , mio ~Wo.. UM
 402 índice A lfabético

Hiieldhu, 7fo
Mqyig..-imç1(lfi1(). J.$-9 r«t!tw,, 163
ms,ód!ít rencu.,-.i.ot ni:uu.raç.W, J6I M(rhttn1.1 i1p~<11ulinnr, U) ~nt<»es, 1S9
Hofll'IMIOC,,), 176,.JJ I ,. lt tabolismo PEP u rbclitll:u;t ( rEl'n5t►• 107, 11 1
. Jódo d;i! C~'Ul.i.:r.-,, 1O'J ~tte'N'-kl, 196, lOl, 3SI
• da Kfflf ftlÇ S,t rm llllftl <', J6'J • ÍOIOl"triôdka, 299
l1nusuliu.. .\6 • do 1ti1m~ni(). 6S Pcru,b somo.<. 10.1
fnd,~ dt UN foliar, 122 • fot1min1k lcú du nrbooo. 9; pll,t4
lndu?C',ti1 Mt1ll!nina, i J, 7◄ l'i$mmtci~ 87, 88
. d1 OOrm~nt;$&. 365 M i~ • .l6 Pirofosíawr.109
- llonl. ?M, 2i0 Mico.-riuçlO. 4S l'inlVl'llO, ifl
lni«<iu por pat~no,,, 26,S Mintraii rnab ('(Jmu.:n~ no~olo. 36 • foJato diclnasc, 108
lnibiçio Molibdl-nio. 49 Pl;ic:as crfr.das. l lS
• aim-l;i1wa nu PJ-(idormfnci;i, 168
MOD05MUridiOi,, JS9 Pb jpogr;witwpisMO. 304
Monou.ron, ~ f'lt1nus dtsol r dc,otnbNi, 119, 120
• por d ,1 klctt!tol, 2'
lnk i•<io dt íólh;i.s.. 2.lJ Mo1t<.:d u.lar prog.ru.ud 11, 137, 267 l'lasrnodcsma, 128
M(Yl.•imcnlo(s)
l nt.mi(io(õn) r1,noqvinon._ 9 1
• a$<"ffldmtt d e ~l,lil. no xiknl3, 16
• t atn n-ló,;10 cm:adiuw:, t ÍOlopt'riDdli;n)(l. J.?O PIU1111,il11, 360
• tllnia.,., 45 • da ~1,11 fflUt <itl'Ula, t ttddO$, 10 Poli•h id ri»IWddJo. 159
• C'U()th:$tic:o
lnuhiw. J9S Poli•hiJ rmi.:t tOnl, I SSI
•• cont,ok. 28
llll'I~ 4S Poli;iminu. 283
• · m«anismos rtg\11.idOJff. 2S · tnodndt;içio. 283
b olNd~. iJ. 7<1 • tm pll nfl!i. 303, 304
• ,·111 biouinlétiu,,. 28)
Mudilll(A
Poliniuçio, )d
J • dt íut Ju•'t"nil para m111lu"' 2J6
Por11es diítníbt.u. 16S
~IWOIS.276 • n,, colM,j(;)o d.. C:aKII, » 1
• cfcil°'- 2;, Mu111.;~ ío1omoríos~nlca,;, 29-1 ""''º
0druhw
• dikno. ?64 •• csped6 ca. l •
• imponànda «onóm ~ U! I N •• lalffl!t dt fudo t dt ,·;iporb:.aç.1Q, 3
• m=~"'~ dt açla. 278 N•ac«il•gh1tama10. 75 , dt c:umpmsaç-õo
• lran,pont, l80 NAOr•mal:ito dcsidrogtnl'ls-t •• dtCO., 103
• ,1a ~ imctiet, 278 (NAOP· MOH.:iJt') , I Oi •• & 1uz.·11,
~ ismos. )IH. 310 • dt íus:lo. 3
L ~ o s c. 396 Pot6rin.>. 8S
Ln
~'uvuns, 1n Pós•muunçio .a i«o. J.8S
Nic:linut.la, 304, J 11 Potiuio.46
• da tqW"<'Uénm fotoqulmka d t Niqud ,49 l'ultnc:ial
Einut,n-Swk. S6 ~ llr-110. 6C) · dt&i;.u.a.&. 12.)i8
. Ja r«ff>r.xkl~t. 293. 30.l NJtmgtnuc, S1 • dt prndo. 9
1.Mic.cla, hipnuolíadu.. 270 • i;ra:\ii.,c:ionil, 1O
Nil.rogfoio. l9. 46. ll?. 139
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