Fluxo Energia 2

____________________________________________________________ Cristina Carapeto
Fluxo de Energia nas Comunidades
Pelo que ficou exposto na secção anterior percebe-se que a maioria dos organismos
depende do Sol como fonte de energia para criar as suas estruturas e manter os
seus processos vitais. Apenas algumas comunidades biológicas, constituídas por
organismos quimiossintéticos, escapam a esta regra. Para a maioria, contudo, o Sol
é a verdadeira fonte de energia. Em primeiro lugar, ele fornece calor. A maior parte
dos organismos sobrevive dentro de limites de temperatura relativamente restritos. A
temperaturas demasiado elevadas as biomoléculas deixam de funcionar, ou são
mesmo destruídas; com temperaturas demasiado baixas as reacções químicas do
metabolismo ocorrem demasiado devagar para permitir que os organismos se
desenvolvam e se reproduzam. Em segundo lugar, os organismos dependem da
radiação solar como fonte de energia que é captada pelas plantas verdes, algas e
certas bactérias no processo da fotossíntese. A fotossíntese converte a energia solar
em energia química útil de alta qualidade nas ligações que unem as moléculas
orgânicas.
A fotossíntese inicia-se com uma série de reacções denominadas reacções

dependentes da luz, as quais ocorrem apenas enquanto a luz é recebida pelos
cloroplastos. Durante estas reacções as moléculas de água cindem-se, libertando
oxigénio molecular. Esta é a fonte de todo o oxigénio na atmosfera. Os outros
produtos das reacções dependentes da luz são pequenas moléculas, móveis e de
alta energia, que servem de fonte energética para o próximo conjunto de processos
____
as reacções independentes da luz. Estas reacções, como o nome implica,
podem ocorrer nos cloroplastos mesmo na ausência de luz. Embora a fotossíntese
seja um processo bastante complexo, ela pode ser resumida na seguinte equação:
1
6 H2O + 6 CO2 C6H12O6 + 6 O2

água dióxido de glicose oxigénio
carbono
(baixa energia (elevada energia

potencial) potencial)
A glicose é um composto rico em energia que serve como combustível para a planta
levar a cabo os seus processos metabólicos. A energia nas suas ligações químicas
pode ser libertada por enzimas e utilizada para formar outras moléculas (outros
hidratos de carbono, lípidos, proteínas ou ácidos nucleicos) ou pode ser utilizada
para impulsionar processos cinéticos, tais como o movimento de iões através das
membranas, transmissão de mensagens, alterações nas formas celulares ou
estruturas e ainda, nalguns casos, o movimento da própria célula. Este processo de
libertação de energia, denominado respiração celular, envolve a cisão dos átomos
de carbono e hidrogénio da molécula do açúcar e a sua recombinação para voltar a
formar dióxido de carbono e água.
Enquanto que na fotossíntese existe a captação de energia, na respiração celular

existe a sua libertação. De forma semelhante, a fotossíntese consome água e
dióxido de carbono para produzir açúcar e oxigénio, enquanto a respiração faz o
oposto.
Respiração celular
C6H12O6 + 6 O2 6 H2O + 6 CO2 + energia
2
Os organismos animais não possuem o equipamento necessário para realizar a

fotossíntese, mas têm todos os componentes necessários para a respiração celular.
Assim, para adquirirem a energia de que necessitam para as suas vidas eles são
dependentes das plantas que utilizam na sua alimentação. Ao ingerirem plantas, ou
outros animais que se alimentaram de plantas, os organismos animais degradam as
moléculas orgânicas, através da sua respiração celular, para poderem obter a
energia de que necessitam. Neste processo consomem oxigénio e libertam dióxido
de carbono completando, desta forma, o ciclo da fotossíntese e da respiração.
Conclui-se que, o processo da fotossíntese é a pedra angular de toda a vida e o
ponto de partida para os estudos do metabolismo das comunidades. A maior parte
da cobertura viva da Terra é constituída por plantas verdes (99,9% em peso)
(Whittaker, 1975) sendo apenas uma pequena fracção da vida constituída por
animais.
Todas as entidades biológicas necessitam de matéria e de energia, sejam elas

organismos individuais, populações ou comunidades, pelo que se poderia pensar
que o estudo do processamento da energia é igual para todas elas. Surgem, no
entanto, vários problemas, dos quais se salienta o facto de uma comunidade ter um
significado muito diferente para cada um dos organismos que a compõem. Uma
comunidade é muito diferente do ponto de vista de um protozoário, ou do ponto de
vista de uma centopeia ou ainda do ponto de vista de um elefante. Por esta razão a
comunidade não tem uma escala, excepto aquela que nós lhe impomos. Assim, será
mais apropriado reconhecer que nós observamos o mundo através de olhos
humanos e que impomos escalas que são apropriadas à nossa espécie. Por isso é-
nos mais fácil descrever as actividades das comunidades por unidade de área; não
que a área em si tenha valor mas sim a luz, a água e os nutrientes que ela encerra e
que fornece.
Dentro de uma dada unidade de área, os corpos dos organismos vivos constituem a
colheita permanente de biomassa que se pode definir como o peso total dos
organismos que constituem um nível trófico ou que habitam uma área definida. Por
isso, a biomassa exprime-se geralmente em gramas de matéria orgânica por metro
quadrado (g/m2 ou g.m-2) ou em unidades de energia (ex. J m-2). De notar que esta
medida se refere a matéria orgânica seca. A grande carga de biomassa nas
3
comunidades é quase sempre formada pelas plantas, que são os produtores de
biomassa, dada a sua capacidade quase única de fixarem o carbono durante a
fotossíntese. A biomassa inclui os corpos inteiros dos organismos, embora partes
deles possam estar mortas. É importante ter isto em consideração, especialmente
quando se estudam comunidades de florestas ou bosques, pois o grande volume da
sua biomassa é composto por madeira ou cortiça. Estas partes deixam de ser
consideradas biomassa quando se separam do organismo, caem e se decompõem,
constituindo então a necromassa. Por isso distingue-se entre biomassa e
necromassa sendo que a primeira representa o capital activo capaz de gerar
crescimento novo, enquanto que a última é incapaz de gerar novos tecidos. Na
prática inclui-se na biomassa ambas as partes, vivas e mortas, desde que se
mantenham ligadas ao organismo.
4
Produtividade Primária
Quando dizemos que um campo é produtivo estamos a atribuir-lhe um determinado

rendimento agrícola. Se dizemos que uma empresa é produtiva queremos significar
que ela desenvolve riqueza. A produtividade implica, pois, a faculdade de gerar
lucros sejam eles monetários ou de qualquer outra espécie. Do ponto de vista
económico a produtividade implica uma relação entre uma determinada quantidade
de produto e a quantidade de factores de produção. Naturalmente, todos os
economistas desejam que a produtividade seja positiva, mas nem sempre isso
acontece.
Para os ecologistas a produtividade divide-se em vários tipos: a produtividade

primária (bruta e líquida), a produtividade secundária e a produtividade comunitária.
Aqui os factores de produção são ambientais e o produto que se obtém é a matéria
orgânica. Desta forma podemos dizer que a produtividade primária descreve a
relação que existe entre a energia radiante e as substâncias orgânicas geradas. De
facto, define-se produtividade primária como a razão à qual a biomassa é produzida
por unidade de área, ou ainda, o rendimento da conversão da energia radiante em
substâncias orgânicas. A produtividade primária é a base fundamental para todas as
cadeias alimentares já que a energia solar é convertida em biomassa pelo processo
da fotossíntese. Este rendimento pode ser expresso tanto em unidades de energia
(por exemplo, J m-2 dia-1) como por matéria orgânica seca (por exemplo, kg ha-1 ano-
1
). A fixação total de energia pela fotossíntese é referida como produtividade
primária bruta (PPB). Ou seja, a PPB é a velocidade relativa à qual a energia solar
é convertida em energia potencial de biomassa, incluindo a matéria orgânica gasta
na respiração (R) durante o período de medição. A diferença entre PPB e R é
conhecida como produtividade primária líquida (PPL) e representa a velocidade
relativa da produção real de nova biomassa que fica disponível para consumo pelos
organismos heterotróficos.
O método mais simples de medir a PPL é o método da colheita. A quantidade de

matéria vegetal produzida por unidade de tempo é equivalente a ∆B, a alteração na
quantidade de biomassa na comunidade entre o tempo 1 e o tempo 2 será ∆B2 -
∆B1. Mas dois tipos de perdas possíveis devem ser tidos em consideração: L =
5
biomassa perdida pelas plantas que morrem, e G = perdas devidas aos organismos
consumidores. Conhecendo estes elementos pode-se estimar a PPL da seguinte
forma:
PPL = ∆B + L + G
A energia equivalente à produção de biomassa pode, depois, ser obtida se ela for
queimada num calorímetro. No entanto, este método de avaliação da biomassa
(método da colheita) não pode, na realidade, calibrar o crescimento de novas raízes
as quais podem representar pelo menos tanto como a produtividade à superfície
(Stiling, 1999). Wallace e O’Hop (1985) demonstraram que, em alguns casos,
quando a pastagem por animais é elevada, a PPL poderá ser muito subestimada, se
a base para a sua avaliação for apenas uma estimativa da biomassa obtida pelo
método da colheita. Daí a aimportância de se ter em atenção o factor G, atrás
referido.
Uma boa estimativa global da produtividade primária do nosso planeta é de 110 a

120 × 109 toneladas de peso seco por ano (t ano-1) em terra e 50 a 60 × 109 t ano-1
em zonas marinhas (Lieth, 1975; Whittaker, 1975). De um modo geral, a
produtividade primária nos ecossistemas terrestres é mais elevada nas florestas
húmidas tropicais, diminuindo progressivamente em direcção aos pólos
(McNaughton et al, 1991). Em mar aberto a produtividade é baixa, aproximadamente
a mesma que se avalia para a tundra Árctica. A produtividade primária é elevada nas
zonas em que se verificam afloramentos, onde o movimento das águas do fundo dos
oceanos para a superfície ajuda à circulação de nutrientes (tabela 1).
6
Tabela 1 Produtividade primária e biomassa vegetal na Terra
Tipo de Ecossistema Área PPL media PPL mundial Biomassa Biomassa

(106 km2) (g m2 ano-1) (109 t ano-1) média mundial
(kg m-2) (109 t)
Florestas húmidas tropicais 17,0 2200 37,4 45 765
Florestas tropicais sazonas 7,5 1600 12,0 35 260
Florestas temperadas 5 1300 6,5 35 175
Florestas temperadas caducifólias 7 1200 8,4 30 210
Florestas boreais 12 800 9,6 20 240
Bosques 8,5 700 6 6 50
Savana 15 900 13,5 4 60
Prados temperados 9 600 5,4 1,6 14
Tundra e Alpes 8 140 1,1 0,6 5
Desertos e semi-desertos 18 90 1,6 0,7 13
Deserto extremo, rochas, areia, gelo 24 3 0,07 0,02 0,5
Terras cultivadas 14 650 9,1 1 14
Sapais e pântanos 2 2000 4 15 30
Lagos e ribeiros 2 250 0,5 0,02 0,05
Total em continente 149 773 115 12,3 1837
Mar aberto 332 125 41,5 0,003 1
Zonas de inversão 0,4 500 0,2 0,02 0,008
Plataforma continental 26,6 360 9,6 0,01 0,27
Bancos de algas e 0,6 2500 1,6 2 1,2
Estuários 1,4 1500 2,1 1 1,4
Total marinho 361 152 55 0,01 3,9
Total 510 333 170 3,6 1841
(Whittaker e Likens, 1975 in Stiling, P. 1999)
7
Variações na Relação P:B
É evidente que nem toda a energia disponível na radiação solar é transformada em

materiais orgânicos. Os diferentes tipos de vegetação das diversas comunidades
apresentam grandes variações como conversores de energia. A eficiência da
utilização da luz solar pode ser determinada a partir da seguinte razão:
energia fixada pela PPB

Eficiência da PPB =
energia na radiação solar incidente
As comunidades de fitoplâncton apresentam, de um modo geral, uma baixa

eficiência ( ≅ 0,5%). Os valores mais altos ocorrem nas florestas (2 a 3,5%) sendo
que as coníferas são mais eficientes que as árvores caducifólias. As comunidades
herbáceas exibem uma eficiência entre 1 e 2% e as culturas menos de 1,5%
(Cooper, 1975). Calcula-se que 50 a 70% da energia fixada na fotossíntese seja
perdida na respiração, razão pela qual menos de 1% da energia solar é realmente
convertida em produtividade primária líquida (Stiling, 1999).
Outra forma de calcular a produtividade é determinar a razão entre a produtividade e

a biomassa (P:B). Isto é geralmente feito em kg de colheita por ano. Ou seja,
podemos relacionar a produtividade de uma comunidade com a colheita que ela nos
oferece. Como já se viu, os valores médios da produtividade (P) e da biomassa que
se colhe (B) variam consoante o ecossistema em causa. Valores para a razão P:B
nas florestas são, em geral, muito baixos atingindo cerca de 0,04; 0,29 para outros
sistemas terrestres e 17 para as comunidades aquáticas. A causa principal para esta
variação é, de certo, o facto de uma grande quantidade de biomassa nas florestas
se encontrar morta (madeira, cortiça) e também pelo facto de muito do tecido vivo
não contribuir para a fotossíntese (tecidos de suporte). Nos prados e nos matos uma
porção maior da biomassa está viva e envolvida na fotossíntese. Nas comunidades
aquáticas, particularmente naquelas em que a produtividade é devida ao
fitoplâncton, não existem tecidos de suporte, as células mortas não se acumulam
8
(quase sempre são comidas antes de morrerem) e o rendimento fotossintético por
quilograma de biomassa é, por isso, muito elevado. Outro factor que contribui para
que a razão P:B seja elevada nas comunidades de fitoplâncton é a rápida renovação
da biomassa. A PPL anual é, na verdade, produzida por uma sucessão de gerações
de fitoplâncton que se sobrepõem, enquanto que a colheita de biomassa é apenas a
média do que está presente num dado instante.
As variações da razão P:B estão bem patentes durante os processos de sucessão

ecológica (Cap. 4). Os organismos pioneiros costumam ser espécies herbáceas de
crescimento rápido, com poucos tecidos de suporte e, por isso, no início da
sucessão ecológica a razão P:B é elevada. Contudo, as espécies que acabam por
dominar mais tarde o ecossistema são de crescimento lento atingindo,
eventualmente, grandes dimensões. A sua estrutura envolve um investimento
considerável em tecidos mortos e de suporte não fotossintéticos e, como
consequência, a sua razão P:B é baixa.
9
Factores que Limitam a Produtividade Primária
Ecossistemas Terrestres
Luz solar, dióxido de carbono, água e nutrientes do solo são os recursos

necessários para que exista produtividade primária nos ecossistemas terrestres. A
temperatura, não se podendo considerar um recurso, é, no entanto, uma condição
determinante e influencia consideravelmente o ritmo a que se processa a
fotossíntese. Na verdade, a temperatura afecta a produtividade de duas formas:
directamente, ao acelerar ou ao retardar os processos metabólicos das plantas e
indirectamente, ao afectar a velocidade da evapotranspiração. Existe uma relação
clara entre a PPL acima do solo e as temperaturas médias anuais. Um aumento da
temperatura leva a um aumento da proporção da fotossíntese bruta mas, em
contrapartida, esse mesmo aumento de temperatura provoca um aumento
exponencial da respiração. Resulta então que a fotossíntese líquida é máxima a
temperaturas muito abaixo das que se verificam para a fotossíntese bruta. Ou seja,
um aumento da temperatura não implica forçosamente um aumento da PPL, pois
temperaturas mais elevadas estão associadas a uma rápida evapotranspiração
aumentando, por isso, a velocidade relativa à qual a escassez de água se pode
tornar o factor de controle. Já nas florestas de climas húmidos verifica-se um
aumento da PPL com a precipitação, até que seja atingido um tecto para além do
qual a produtividade deixa de aumentar.
Nos ecossistemas terrestres a água é o factor determinante para a produtividade

que apresenta um aumento quase linear com a precipitação anual, pelo menos nas
regiões áridas (Fig. 3).
10
Fig. 3 Relação entre a média anual de precipitação e a PPL acima do solo através da
região central de pradaria, Great Plains, dos Estados Unidos da América (adaptado
de Stiling, 1999)
A água é um recurso essencial, tanto como constituinte das células como para a
fotossíntese. Grandes quantidades de água perdem-se durante a respiração das
plantas, particularmente porque os estomas precisam de se manter abertos para
fixarem o dióxido de carbono. Não é pois surpreendente que a precipitação que
ocorre numa área esteja correlacionada com a produtividade. De notar, contudo, que
a existência de uma grande quantidade de precipitação não equivale
obrigatoriamente a uma grande disponibilidade de água. Toda a água que excede a
capacidade de um dado campo escoar-se-á se tiver possibilidade para tal, deixando
assim, de estar disponível para as plantas.
A escassez de água influencia o padrão de crescimento das plantas, mas também

leva ao desenvolvimento de vegetação menos densa. Vegetação esparsa intercepta
menos a luz solar e grande parte dela acaba por ser “desperdiçada”, ao incidir no
11
solo nu. Dependendo do local que se considere cerca de 0 a 5 joules de energia
solar atinge, por minuto, cada metro quadrado da Terra (Begon et al, 1990). Se toda
esta energia fosse transformada pela fotossíntese em biomassa vegetal, isto é, se a
eficiência da fotossíntese fosse de 100%, haveria uma produção prodigiosa de
matéria vegetal, mas muita desta energia solar não está disponível para as plantas.
Note-se que apenas cerca de 44% da radiação de ondas curtas incidentes tem o
comprimento de onda apropriado para a fotossíntese. Mesmo tendo este factor em
consideração a produtividade continua a estar muito abaixo do seu máximo possível,
o que quer dizer que a luz solar é utilizada de forma muito pouco eficiente pelas
plantas. Isto não implica, porém, que ela não possa ser limitante da produtividade de
uma comunidade, pois sabe-se que quanto mais luz estiver disponível mais
eficientemente ela será utilizada, se os outros recursos estiverem presentes em
abundância.
A concentração de dióxido de carbono não tem, de um modo geral, um papel

significativo em limitar a produtividade terrestre. A sua disponibilidade nos gases
atmosféricos é de cerca de 0,03%, embora possam ocorrer variações na vizinhança
das plantas. De todos os recursos atrás mencionados como necessários para a
produtividade primária nos ecossistemas terrestres, o CO2 é o único que não
apresenta um perfil para candidato a factor limitante.
Mesmo que o Sol brilhe todos os dias, que a chuva caia em abundância, que as
temperaturas se mantenham amenas e que o CO2 mantenha a sua concentração, a
produtividade de uma dada comunidade terrestre será sempre baixa, se não houver
solo ou se este for deficiente em nutrientes essenciais. As condições geológicas que
determinam o declive e a orientação dos terrenos, também determinam ou não a
formação do solo e, em parte, também influenciam o seu conteúdo mineral. É por
esta razão que dentro de uma determinada região climática podemos observar o
desenvolvimento de um mosaico de produtividades comunitárias.
De todos os nutrientes minerais, aquele que exerce maior influência na

produtividade comunitária é o nitrogénio (que em grande parte é biológico na sua
origem, e não geológico, como resultado da fixação de N pelos microrganismos). A
deficiência de outros elementos pode também causar uma diminuição da
produtividade, sendo um exemplo clássico a deficiência em fosfato e em zinco no
12
Sul da Austrália, onde o crescimento de florestas para fins comerciais apenas é
possível quando estes nutrientes são fornecidos ao solo de forma artificial.
Mas se a biodisponibilidade de nutrientes é tão crítica para as plantas, deveria haver

uma relação óbvia entre o conteúdo de nutrientes no solo e a produtividade vegetal.
Surpreendentemente este tipo de relações não tem sido fácil de encontrar o que
parece contradizer os estudos de fertilização que se têm efectuado. A explicação
mais provável para este facto é a de que, em muitos casos, os nutrientes que são
medidos no solo se encontram aprisionados numa forma indisponível para as
plantas. Um problema análogo existe quando se pretende estimar a fracção da
biomassa vegetal disponível para os organismos animais. Em muitos casos a
disponibilidade de nitrogénio também é crítica para eles e a quantificação da
percentagem total de N nos tecidos vegetais pode não dar uma medida exacta do
que está disponível para os herbívoros atendendo a que este elemento pode estar
aprisionado sob formas indigeríveis (Bernays, 1983).
Em muitos ecossistemas a produtividade primária será limitada por uma sucessão

dos factores até agora descritos. Não é difícil imaginar um ecossistema, por exemplo
um prado, onde a produtividade seja limitada durante o Inverno pela presença de
temperaturas frias; durante os meses de Verão pela escassez de água; pela intensa
pastagem dos herbívoros que assim reduzem a existência de folhas verdes para
continuar o processo da fotossíntese e, talvez, pela mobilização do nitrogénio em
todas estas ocasiões. Na verdade, esta sequência de factos é comum a diversos
sistemas naturais. Portanto, se o nível de um destes factores aumentar, então um
dos outros tornar-se-á limitante.
13
Resumo dos factores que limitam a produtividade terrestre
O derradeiro limite na produtividade de uma comunidade é determinado pela

____
quantidade de radiação incidente que ela recebe sem isto a fotossíntese não é
possível. A radiação incidente é utilizada com pouca eficiência por todas as
comunidades e as causas desta fraca eficiência podem ser enumeradas: (1)
escassez de água, restringindo a velocidade relativa da fotossíntese; (2) escassez
de nutrientes minerais essenciais, o que provoca o abrandamento do ritmo de
produção de tecidos fotossintéticos e a sua eficiência na fotossíntese; (3)
temperaturas demasiado elevadas ou demasiado baixas para o crescimento; (4)
uma profundidade do solo insuficiente; (5) cobertura da copa incompleta, de forma a
que muita da radiação incidente caia no solo em vez de atingir as folhas (isto pode
ser devido a sazonalidade na produção de folhas e sombreamento de umas folhas
por outras ou devido a desfoliação por animais herbívoros, pragas e doenças); (6) a
____
baixa eficiência das folhas para a fotossíntese sob condições ideais eficiências
acima de 10% (da radiação fotossintética activa) são difíceis de alcançar, mesmo
nos sistemas agrícolas mais produtivos. Contudo, a maior parte da variação da
produtividade primária do mundo vegetal deve-se aos factores de (1) a (5) e
relativamente pouca é devida a diferenças intrínsecas entre as eficiências
fotossintéticas das folhas das variadas espécies.
14
Ecossistemas Aquáticos
De entre os factores mais importantes que limitam a produtividade nos sistemas

aquáticos podemos destacar a luz, os nutrientes e a intensidade do pastoreio.
A luz, em particular, pode estar pouco disponível, já que é absorvida pelas

moléculas de água e diminui exponencialmente com a profundidade. Mesmo em
águas límpidas apenas cerca de 5 a 10% da radiação poderá estar presente em
profundidades de apenas 20 metros. Em contrapartida, a luz em demasia também
pode impedir o crescimento das plantas verdes por foto-inibição da fotossíntese.
Parece que este acontecimento se verifica devido, em larga medida, ao facto de a
radiação ser absorvida pelos pigmentos fotossintéticos a uma tal velocidade que não
pode ser utilizada normalmente, transbordando em destrutivas reacções de foto-
oxidação. Luz em demasia também pode provocar um aquecimento excessivo das
plantas, prejudicando o seu desenvolvimento. Estes fenómenos podem ser
observados em águas superficiais tropicais e sub-tropicais durante todo o ano, onde
a produtividade máxima ocorre vários metros abaixo da superfície do mar. Num
determinado corpo de água, mesmo que os nutrientes existam em abundância,
verifica-se uma variação considerável da produtividade com a profundidade em
resultado da atenuação da intensidade da luz. A profundidade à qual a PPB é
contrabalançada pela respiração (R) do fitoplâncton é denominada ponto de
compensação. O ponto de compensação (ou profundidade da zona eufótica1) situa-
se, portanto, à profundidade em que a PPB e R são iguais e a PPL é zero. Acima do
ponto de compensação a PPL é positiva (Fig.4).
1
A zona eufótica é a zona que tem luz solar suficiente para suportar a fotossíntese e uma população
importante de fitoplâncton.
15
PPB
Intensidade da luz
Profundidade
Ponto de compensação
Respiração
Fig. 4 Relação existente entre a PPB, a PPL e R num corpo de água.
Os nutrientes limitantes mais comuns são o nitrogénio (geralmente sob a forma de

nitratos) e o fósforo (na forma de fosfatos).
Os lagos, por exemplo, recebem nutrientes a partir do desgaste das rochas e dos
solos nas sua bacias hidrográficas e também do que resulta de actividades humanas
(entradas de fertilizantes agrícolas e de esgotos municipais). Assim, eles variam
muito na sua disponibilidade de nutrientes. Estas entradas adicionais de nitrogénio e
de fósforo causam, muitas vezes, o crescimento exagerado de algas,
nomeadamente de algas azuis-verdes, obstruindo todo o sistema e aumentando a
sua turbidez ____ um processo denominado eutrofização.
Nos oceanos, elevados níveis locais de produtividade primária estão associados a

entradas intensas de nutrientes provenientes de duas fontes: primeiro, os nutrientes
podem chegar continuamente à plataforma continental a partir dos estuários;
segundo, concentrações elevadas de nutrientes podem surgir devido aos
afloramentos. Estes ocorrem nas plataformas continentais onde o vento é
16
constantemente paralelo à costa, ou apresenta, por vezes, um ângulo muito ligeiro.
Como resultado, a água move-se em direcção ao mar e é substituída por água mais
fria, rica em nutrientes, vinda do fundo, onde eles se acumularam por sedimentação.
Grandes efusões também podem acontecer junto de fissuras submarinas (recifes
marinhos) assim como em áreas de correntes fortes. Nos locais em que atinge a
superfície, a água rica em nutrientes dá origem a uma explosão (“bloom”) de
produção de fitoplâncton. Os organismos heterotróficos tiram vantagens da
abundante disponibilidade de alimento, razão pela qual as grandes pescarias do
mundo se localizam nestas regiões de elevada produtividade.
Atendendo ao dois factores limitantes da produtividade aqui explicados, verifica-se

que quanto mais rico em nutrientes é um corpo de água, menos profunda é a sua
zona eufótica (Fig. 5). Os corpos de água onde existe uma maior concentração de
nutrientes são aqueles que também possuem, de um modo geral, uma biomassa de
fitoplâncton mais elevada. Este facto tem como consequência uma menor
disponibilidade de luz a maiores profundidades, uma vez que a sua penetração fica
muito dificultada à superfície. Mesmo nos lagos de pouca profundidade, se
suficientemente férteis, pode não haver plantas aquáticas no fundo, devido ao efeito
de sombra causado pelo fitoplâncton.
17
PPB
PPB
Profundidade (m)
Profundidade (m)
b)
a)
PPB
Profundidade (m)
c)
Fig. 5 Relação entre a PPB, a concentração de nutrientes e a profundidade da zona

eufótica.
18
Afloramento de nutrientes
A produtividade primária nos oceanos está relacionada com o crescimento do

fitoplâncton. De um modo geral, o fitoplâncton cresce e reproduz-se quando existem
quantidades suficientes de nutrientes, carbono e luz. Uma vez que o carbono está
sempre disponível nos oceanos, na forma de dióxido de carbono, os factores
limitantes para o crescimento do fitoplâncton são a luz e os nutrientes. A
disponibilidade de luz solar varia sazonalmente de uma forma simples de visualizar.
Contudo, a variação da disponibilidade de nutrientes nem sempre é de fácil
percepção em corpos de água tão extensos e, à primeira vista, homogéneos.
Os nutrientes tendem a acumular-se nas águas mais profundas devido à acção da

força da gravidade. Quando são transportadas para a superfície, estas águas frias e
ricas em nutrientes estimulam o crescimento do fitoplâncton. Dois dos processos
mais relevantes que transportam essas água profundas para cima podem ser
explicados da seguinte forma:
1. o aquecimento das águas pelo Sol pode criar nos oceanos como que uma
barreira física pela diferença de densidades, separando as águas superficiais,
mais mornas e menos densas, das águas profundas, mais frias, mais densas e
____
mais ricas em nutrientes. Esta barreira é a termocline uma fina camada de
água onde a temperatura se altera bruscamente (Fig. 6). No entanto, a mistura
das águas dos oceanos, causada principalmente por ventos fortes, tende a
quebrar a zona termocline e assim ajuda os nutrientes a serem misturados com
as águas superficiais. Desta forma o fitoplâncton, que necessita tanto de luz
como de nutrientes, pode desenvolver-se;
19
Camada mista
Termocline
Água profunda
Temperatura
Fig. 6
2. em áreas cujas linhas de costa estejam orientadas no sentido Norte-Sul o

afloramento de águas profundas pode ocorrer quando o vento sopra paralelo à
costa e em direcção ao equador. Nestas situações, o movimento de rotação da
Terra faz com que as águas superficiais se movam num ângulo de 90° para a
direita da direcção do vento no hemisfério Norte ou para a esquerda da direcção
do vento no hemisfério Sul, para longe da costa. Depois, as águas profundas,
frias e ricas em nutrientes afloram para substituir as águas superficiais que foram
deslocadas (Fig. 7).
20
Fig. 7
Não é difícil perceber como é que o vento, ao soprar sobre a superfície do mar
provoca movimentos horizontais nas suas águas, mas como pode o mesmo vento
causar o movimento vertical dessas massas de água? É o movimento de rotação da
Terra que provoca este efeito. O transporte das águas para longe da costa pode ser
ajudado pela força de Coriolis2. De uma forma muito simples pode-se explicar este
fenómeno: a força centrífuga que se estabelece pelo movimento de rotação da Terra
actua sempre no sentido de desviar os objectos em movimento para a direita da sua
rota inicial no hemisfério Norte e para a esquerda no hemisfério Sul. Assim, mesmo
quando o vento sopra paralelo à costa o movimento das águas superficiais sofre
uma deflexão para a direita (hemisfério Norte) ou para a esquerda (hemisfério Sul).
2
Gustave-Gaspard Coriolis mostrou, em 1835, que, se se aplicarem as leis newtonianas do movimento
num referencial em rotação, uma força de inércia tem que ser incluída nas equações que descrevem
esse movimento. Essa força de inércia actuará para a direita da direcção do corpo em movimento, ou
para a sua esquerda, consoante o referencial se estiver a mover no sentido oposto aos ponteiros do
relógio, ou no mesmo sentido dos ponteiros do relógio.
21
Produtividade Secundária
A produtividade secundária é a quantidade de nova biomassa produzida pelos

consumidores.
Ao contrário das plantas, as bactérias, os fungos e os animais não podem

manufacturar os compostos complexos ricos em energia de que necessitam a partir
de moléculas simples. Eles obtêm a sua matéria e energia, directa ou
indirectamente, a partir das plantas (organismos autotróficos).
Uma vez que a produtividade secundária depende da produtividade primária, é de

esperar que exista uma relação positiva entre estas duas variáveis. Ou seja, à
medida que aumenta a produtividade primária deverá aumentar a produtividade
secundária. Embora isto seja verdade, verifica-se que a produtividade secundária
dos herbívoros é, aproximadamente, uma ordem de magnitude mais baixa que a
produtividade primária que constituía a sua base. Isto é uma característica de todos
os sistemas de pastoreio e resulta numa estrutura piramidal em que a produtividade
das plantas forma uma base larga sobre a qual assenta a produtividade dos
consumidores primários (mais pequena). Por sua vez, esta serve de base à
produtividade dos consumidores secundários (ainda mais pequena).
Então, se a produtividade dos herbívoros é invariavelmente mais baixa que a das

plantas de que se alimentam, resta a questão de se saber o que aconteceu à
energia que está em falta. De acordo com a lei da conservação da energia ela terá
que ser contabilizada de alguma forma. O primeiro facto que se pode observar é que
nem toda a biomassa produzida pelas plantas é consumida pelos herbívoros. Uma
grande parte dela morre sem ter sido consumida e irá suportar a comunidade dos
decompositores (bactérias, fungos e animais detritívoros). Pode-se então dizer que
parte da energia foi desviada da cadeia alimentar de pastoreio para a cadeia
alimentar de detritos. O segundo facto que se pode observar é que nem toda a
biomassa das plantas consumida pelos herbívoros (e nem toda a biomassa dos
herbívoros consumida pelos carnívoros) é assimilada tornando-se disponível para
ser incorporada em biomassa desses consumidores. Na verdade, alguma é perdida
22
nas fezes e é, portanto, também desviada para a comunidade dos decompositores.
Finalmente, e em terceiro lugar, sabemos que nem toda a energia assimilada é
convertida em biomassa. Uma parte dela é perdida como calor respiratório porque o
processo de conversão de energia nunca é 100% eficiente (de acordo com a
segunda lei da termodinâmica alguma dessa energia será perdida como calor não
aproveitável); porque os animais realizam trabalho, outra porção de energia é
libertada como calor nesse processo. Estas três vias que a energia pode seguir
ocorrem em todos os níveis tróficos sem excepção e são a razão pela qual a
produtividade secundária vai diminuindo à medida que se passa de um nível trófico
para o seguinte.
O rendimento da produtividade secundária não é o mesmo para todas as espécies e,

portanto, o fluxo de energia nas comunidades pode variar muito consoante a
eficiência da transferência de energia de um nível para outro. O rendimento desta
produtividade é estimado comparando a produção de novos tecidos com o consumo
e com a assimilação. Se olharmos para um herbívoro como um transformador de
____
energia podemos medir três categoria de eficácia na transferência energética a
eficiência de produção, a eficiência de consumo e a eficiência de assimilação.
O conhecimento destes três valores é o suficiente para se poderem fazer previsões
sobre a transferência de energia em qualquer comunidade.
A eficiência de produção (PE, do inglês “production efficiency”), também por vezes

denominada eficiência de crescimento, é a percentagem da energia assimilada que
é incorporada na nova biomassa e obtém-se pela razão entre a produtividade líquida
num dado nível trófico e a assimilação.
Pn
PE = x100
An
Nos vertebrados este rendimento, que se traduz no crescimento do organismo,

costuma ser menor que nos invertebrados porque os primeiros utilizam mais energia
na respiração que os segundos. Mas mesmo entre os vertebrados existem muitas
variações. Nos endotérmicos mais de 98% da energia assimilada pode ser usada na
23
respiração, enquanto que nos ectotérmicos esta percentagem é menor, o que
parece reflectir o custo da homeotermia. Portanto, enquanto os organismos
endotérmicos convertem apenas 1 a 2% da energia assimilada em produção, os
organismos ectotérmicos apresentam valores mais elevados (cerca de 10%). Para
os invertebrados os rendimentos de produção são mais elevados (cerca de 30 a
40%) já que eles perdem relativamente pouca energia como calor respiratório e
convertem em produção uma maior percentagem da energia assimilada. Os
microrganismos também apresentam valores de PE elevados. Uma consequência
desta diferenças é o facto de, por exemplo, ecossistemas como os desertos, com
pouca vegetação, poderem suportar populações saudáveis de cobras e lagartos mas
não de mamíferos que depressa morrem à fome. O grande lagarto monitor,
conhecido como o dragão de Komodo, alimenta-se ingerindo o equivalente ao seu
próprio peso de dois em dois meses, enquanto uma chita consome cerca de quatro
vezes o seu próprio peso no mesmo período de tempo (Kruuk & Turner, 1967).
Também é interessante verificar que os valores de PE são mais elevados em
animais jovens do que nos mais velhos, daí a prática de se criarem frangos e vitelas
para nos fornecerem carne.
A eficiência do consumo (CE, “consumption efficiency) é a percentagem da

produtividade total disponível num dado nível trófico (Pn-1) que é realmente
consumida (ingerida) pelo nível trófico imediatamente superior, ou seja,
In
CE = x100
Pn − 1
onde In indica a ingestão no nível trófico n e Pn-1 representa a produtividade

disponível no nível trófico anterior.
O rendimento do consumo mede, pois, a eficiência relativa de um dado nível trófico

em converter a energia disponível no nível trófico imediatamente abaixo. Estes
valores geralmente variam entre os 0 e os 15% para os herbívoros terrestres, o que
significa que 85 a 100% da produtividade líquida terrestre passa para a cadeia
alimentar dos decompositores. Estes baixos valores podem reflectir as defesas
naturais que as plantas apresentam contra os seus predadores, o facto de uma
24
grande parte do material vegetal constituir tecidos estruturais de suporte das plantas
e, portanto, serem pouco atractivos do ponto de vista alimentar, ou ainda porque as
populações de herbívoros são mantidas num nível de baixa densidade pelos seus
inimigos naturais.
Nos sistemas aquáticos o zooplâncton pode ser um consumidor mais eficaz e os

valores de CE podem subir para 40%. Sabe-se muito pouco sobre os rendimentos
do consumo dos carnívoros, mas pensa-se que possam atingir os 50 a 100% se o
predador se alimentar de outro vertebrado. Os valores deverão descer
drasticamente se a presa for um invertebrado. Os predadores invertebrados podem
consumir cerca de 25% da produção da sua presa (também invertebrada) embora
estes números possam ser especulativos.
A eficiência de assimilação (AE, "assimilation efficiency") é a percentagem da

energia alimentar ingerida pelos consumidores num dado nível trófico e que é
assimilada pelo organismo, tornando-se disponível para ser utilizada no seu
crescimento ou para ser usada na realização de trabalho. Ou seja,
An
AE = x100
In
onde An representa a assimilação e In a ingestão.
A energia que não é assimilada perde-se através das fezes e entra na base do
sistema dos decompositores. Em relação aos microrganismos não será muito
correcto utilizar o termo "eficiência de assimilação" já que a digestão da matéria
orgânica morta levada a cabo pelas bactérias e fungos é um processo extracelular e
não há produção de fezes. De facto, para as bactérias e fungos a absorção e
digestão do material é de 100%.
Os valores de AE são baixos para os herbívoros e detritívoros (cerca de 20 a 50%) e

elevados para os carnívoros (cerca de 80%). Os animais têm uma grande
dificuldade em assimilar o material orgânico vegetal não só porque as plantas
25
apresentam defesas físicas e químicas que protegem os seus tecidos como também
porque incorporam na sua estrutura uma elevada percentagem de material
complexo como a celulose e a leninha. No entanto, muitos animais apresentam uma
microflora intestinal que os ajuda a ultrapassar estes obstáculos.
Por tudo o que foi explicado conclui-se que a produtividade secundária é limitada
pela biodisponibilidade e pela qualidade da produtividade primária.
26

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____________________________________________________________ Cristina Carapeto

Fluxo de Energia nas Comunidades

A fotossíntese inicia-se com uma série de reacções denominadas reacções

6 H2O + 6 CO2 C6H12O6 + 6 O2

(baixa energia (elevada energia

Enquanto que na fotossíntese existe a captação de energia, na respiração celular

Os organismos animais não possuem o equipamento necessário para realizar a

Todas as entidades biológicas necessitam de matéria e de energia, sejam elas

Quando dizemos que um campo é produtivo estamos a atribuir-lhe um determinado

Para os ecologistas a produtividade divide-se em vários tipos: a produtividade

O método mais simples de medir a PPL é o método da colheita. A quantidade de

Uma boa estimativa global da produtividade primária do nosso planeta é de 110 a

Tabela 1 Produtividade primária e biomassa vegetal na Terra

Tipo de Ecossistema Área PPL media PPL mundial Biomassa Biomassa

Variações na Relação P:B

É evidente que nem toda a energia disponível na radiação solar é transformada em

energia fixada pela PPB

As comunidades de fitoplâncton apresentam, de um modo geral, uma baixa

Outra forma de calcular a produtividade é determinar a razão entre a produtividade e

As variações da razão P:B estão bem patentes durante os processos de sucessão

Factores que Limitam a Produtividade Primária

Luz solar, dióxido de carbono, água e nutrientes do solo são os recursos

Nos ecossistemas terrestres a água é o factor determinante para a produtividade

A escassez de água influencia o padrão de crescimento das plantas, mas também

A concentração de dióxido de carbono não tem, de um modo geral, um papel

De todos os nutrientes minerais, aquele que exerce maior influência na

Mas se a biodisponibilidade de nutrientes é tão crítica para as plantas, deveria haver

Em muitos ecossistemas a produtividade primária será limitada por uma sucessão

Resumo dos factores que limitam a produtividade terrestre

O derradeiro limite na produtividade de uma comunidade é determinado pela

De entre os factores mais importantes que limitam a produtividade nos sistemas

A luz, em particular, pode estar pouco disponível, já que é absorvida pelas

Fig. 4 Relação existente entre a PPB, a PPL e R num corpo de água.

Os nutrientes limitantes mais comuns são o nitrogénio (geralmente sob a forma de

Nos oceanos, elevados níveis locais de produtividade primária estão associados a

Atendendo ao dois factores limitantes da produtividade aqui explicados, verifica-se

Fig. 5 Relação entre a PPB, a concentração de nutrientes e a profundidade da zona

A produtividade primária nos oceanos está relacionada com o crescimento do

Os nutrientes tendem a acumular-se nas águas mais profundas devido à acção da

2. em áreas cujas linhas de costa estejam orientadas no sentido Norte-Sul o

A produtividade secundária é a quantidade de nova biomassa produzida pelos

Ao contrário das plantas, as bactérias, os fungos e os animais não podem

Uma vez que a produtividade secundária depende da produtividade primária, é de

Então, se a produtividade dos herbívoros é invariavelmente mais baixa que a das

O rendimento da produtividade secundária não é o mesmo para todas as espécies e,

A eficiência de produção (PE, do inglês “production efficiency”), também por vezes

Nos vertebrados este rendimento, que se traduz no crescimento do organismo,

A eficiência do consumo (CE, “consumption efficiency) é a percentagem da

onde In indica a ingestão no nível trófico n e Pn-1 representa a produtividade

O rendimento do consumo mede, pois, a eficiência relativa de um dado nível trófico

Nos sistemas aquáticos o zooplâncton pode ser um consumidor mais eficaz e os

A eficiência de assimilação (AE, "assimilation efficiency") é a percentagem da

onde An representa a assimilação e In a ingestão.

Os valores de AE são baixos para os herbívoros e detritívoros (cerca de 20 a 50%) e

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