Morfologia Vegetal

Material Teórico
Anatomia e morfologia dos frutos e sementes

Responsável pelo Conteúdo:

Prof. Ms. Paulo Henrique de Mello

Revisão Textual:
Prof. Ms. Luciano Vieira Francisco
 Anatomia e morfologia dos frutos
e sementes

• Anatomia e morfologia dos frutos

• Parede dos frutos deiscentes

Os objetivos desta unidade são:

· Obter subsídios teóricos das principais características da anatomia e
morfologia dos frutos e sementes.
· Reconhecer as principais estruturas, funções e diferentes tipos de frutos
e sementes nas plantas.

Se você quer ser bem-sucedido, precisa ter dedicação total, buscar seu último limite e dar o melhor de si.
(Ayrton Senna).

Nesta Unidade daremos início aos estudos da anatomia e morfologia dos frutos e sementes.
Adiante, estudaremos as diferentes características de suas estruturas e funções.
Para que você obtenha uma melhor aprendizagem e memorização do assunto apresentado,
leia com atenção o conteúdo desta Unidade e os materiais complementares, como
referências bibliográficas e vídeos.
Recomendamos a pesquisa de mais fontes que, certamente, contribuirão para sua formação,
melhor desempenho e maior aprendizado.

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Unidade: Anatomia e morfologia dos frutos e sementes

Contextualização

Na Unidade anterior exploramos a anatomia e morfologia das flores. Nesta Unidade

abordaremos intensamente como sementes e frutos são formados, assim como suas estruturas
e principais funções.
Para entender de que forma as estruturas do fruto se organizam, seus principais tipos e
funções devem ser compreendidos, assim como a conexão entre sua morfologia e seus tipos
de dispersão, tornando ainda mais importante o bom aproveitamento desta Disciplina.

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 Anatomia e morfologia dos frutos

Figura 1 – Esquema mostrando as flores das quais derivam os Sabemos que, de uma forma geral, após a
quatro tipos principais de frutos. fertilização da oosfera, o ovário se desenvolverá
no fruto, enquanto que o óvulo se transformará
em semente. Em uma definição estrita, o fruto é o
ovário amadurecido. Segundo Esau (1953) seguindo
uma classificação proposta por Winklerexistem
quatro tipos básicos de frutos: a) frutos agregados
livres, derivados de uma flor hipógina apocárpica;
b) frutos unidos livres, oriundos de uma flor
hipóginasincárpica; c) frutos agregados com
receptáculos em forma de taça, provenientes de
uma flor perígina, apocárpica; e d) frutoshipântios
em forma de taça, unidos e provenientes de uma
flor epígina, sincárpica.
Os frutos são compostos por duas partes
principais, o pericarpo e a semente. Na flor, a
estrutura que dará origem à futura parede do fruto é
Fonte: Esau (1974)
composta, principalmente, de parênquima – como
tecido fundamental –, esse entremeado com tecido vascular. A parede do fruto, ou pericarpo,
pode ser diferenciada em três tipos principais,os quais: exocarpo – ou epicarpo –, mesocarpo
e endocarpo, e essas podem ou não estar presentes nos frutos. Alguns autores denominam
o pericarpo como a epiderme externa – exocarpo – e interna – endocarpo –, sendo que os
demais tecidos representariam o mesocarpo que, por sua vez, é principalmente composto por
células parenquimáticas.

O pericarpo, que possui uma denominação mais vulgar, “parede do fruto”, é

o ovário maduro, ou o pericarpo com partes extracarpelares que podem vir
a unirem-se ao ovário do fruto.

Figura 2 – Esquema de histologia do pericarpo.

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Unidade: Anatomia e morfologia dos frutos e sementes

O exocarpo é proveniente da epiderme externa do ovário e, sendo originário desse

tecido,manifesta características anatômicas dessa epiderme. Com isso, pode apresentar
estruturas como a cutícula, os estômatos e os tricomas. Em alguns frutos, por exemplo, temos
os tricomas secretores que podem conferir aroma característico de cada fruto. Além disso, o
exocarpo pode apresentar uma ou mais camadas de células esclerenquimáticas lignificadas, o
que conferirá uma característica de maior rigidez a esse fruto.
O mesocarpo origina-se do mesófilo do ovário e possui em sua estrutura anatômica
diferentes tipos de tecido como, por exemplo, tecidos de reserva – parênquima –,de
sustentação – colênquima e esclerênquima –, além de células de reserva – idioblastos. Além
disso, nessas camadaspodem ser encontrados diversos feixes vasculares.
O endocarpo origina-se da epiderme interna do ovário e possui uma epiderme unisseriada,
ou plurisseriada, esclerênquima. Vale lembrar que no endocarpo existem tecidos com
potencialidade meristemática. Com isso, a presença dos diversos tecidos que compõem as
três camadas do epicarpo confere aos frutos uma consistência carnosa, pois possuem muito
parênquima, ou consistência seca, quando manifestam a presença de esclerênquima.

Figura 3 – Esquema mostrando os tecidos que compõem os frutos, exocarpo, mesocarpo e endocarpo.

Fonte: 309botanica.blogspot.com.br

Parede dos frutos deiscentes

Os frutos deiscentes são aqueles que se abrem liberando suas sementes quando estão
maduros. Essas paredes deiscentes ocorrem em frutos que contêm várias sementes. O fruto
deiscente pode desenvolver-se a partir de um único carpelo – folículo ou legume –, ou de
vários carpelos – cápsula. Sabemos que tanto a região de abertura, quanto a maneira que abre
é muito variada entre as espécies vegetais.Tais variações são tão grandes que podem ocorrer
no lugar em que os bordos de um determinado carpelo se unem; podem ocorrer ao longo
da união de dois carpelos; podem também ocorrer longitudinalmente, através de uma área
horizontal, circular, envolvendo todos os carpelos de um gineceu sincárpico; ou ainda através
da formação de poros.

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 Histologicamente é possível visualizar o local onde ocorrerá a deiscência, a qual pode ser
visível durante o desenvolvimento do fruto. Com isso, divisões celulares podem preceder a
deiscência e a abertura ocorrerá na faixa de células mais delgadas dessa região.

Um exemplo bem característico desse tipo de fruto deiscente seco é o legume. Nesse
tipo, o exocarpo pode ser constituído apenas pela epiderme, ou pela epiderme e camadas
subepidérmicas, sendo que ambas são compostas por células com paredes espessadas. Em sua
estrutura,o mesocarpo possui tecido parenquimático,com células de paredes finas, enquanto
que o endocarpo constitui-se de células de paredes espessadas.

Paredes dos frutos indeiscentes

Um fruto indeiscente é aquele que permanece fechado mesmo depois de maduro. Na
maioria das vezes, esses frutos são originários apenas de um ovário, no qual somente uma
semente se desenvolve.No entanto, mais de um óvulo poderá estar presente. Nesses frutos, o
pericarpo é similar ao tegumento de uma semente, o qual pode se apresentar deformado, ou
destruído em grande extensão como, por exemplo, o aquênio do girassol; ou fundido com o
pericarpo como, em outro exemplo, cariopse das gramíneas.

A cariopse das gramíneas possui grande quantidade de endosperma, sendo que a camada
mais externa desse possui inclusões proteicas e é conhecida por camada de aleurona. Além
disso, a camada interna do endosperma possui amido e uma quantidade variável de glúten.
Ademais, sabemos que os farelos de grão de trigo são constituídos do pericarpo e dos tecidos
externos da semente, incluindo a camada de aleurona.

Parede dos frutos carnosos

Os frutos tanto carnosos, quanto secos podem ser originários de gineceus monocarpelares,
ou multicarpelares. Sua parede pode ser formada somente pelo pericarpo, ou pelo pericarpo
juntamente com tecidos extracarpelares. A porção externa da parede do fruto, ou da parede
interna, podem tornar-se carnosas por diferenciação em parênquima suculento e macio. Além
dessas regiões, outras partes podem se tornar carnosas, como a placenta e os tabiques dos
ovários multiloculares.

Classificação dos frutos

Os frutos são os ovários maduros e podem – ou não – incluir outras partes florais. Nos casos
em que essas outras partes florais estão presentes, esses são denominados frutos acessórios.
Na maioria dos casos os frutos possuem sementes, no entanto, os frutos partenocárpicos
podem desenvolver-se sem a formação de sementes. As bananas cultivadas são um exemplo
dessa condição excepcional.

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 Unidade: Anatomia e morfologia dos frutos e sementes

Geralmente os frutos são classificados como:

Simples formados por um único carpelo, ou por vários carpelos unidos;

Formados por vários carpelos separados de um mesmo gineceu

Agregados Exemplos: magnólia e morango;

formados por gineceus de mais de uma flor.

Múltiplos
Exemplo: abacaxi.

Os frutos simples são os mais diversos entre esses três grupos. São macios e carnosos
quando maduros, no entanto, podem ainda ser secos e lenhosos. Há os seguintes tipos
principais de frutos carnosos:

apresenta todo o seu tecido fundamental carnoso. O epicarpo é fino,

mesocarpo carnoso – polpa – e o endocarpo suculento, ou gelatinoso.
Exemplos: tomate e uva. No tomate o tecido carnoso provém dos
Baga septos e da placenta; enquanto na uva o tecido carnoso é originário do
pericarpo. Podem ocorrer um ou vários carpelos, frequentemente com
várias sementes;

possui o epicarpo compactado, colenquimatoso com aspecto coriáceo,

chamado flavedoe que possui glândulas de óleo – parte amarela da casca – e um
Hesperídio - tipo de baga mesocarpo esponjoso, o albedo – parte branca da casca – com um endocarpo
compacto e que origina bolsas cheias de suco. Exemplos: plantas do gênero Citrus;

parede constituída do pericarpo e tecidos extracarpelares. A parede é maciça

e de estrutura heterogênea. Abaixo da epiderme externahá colênquima,
Pepônio – tipo de baga enquanto abaixo dessa, parênquima com cloroplastos. Abaixo dessas estão
ainda o parênquima carnoso e o parênquima suculento. Exemplo: pepino;

possui epicarpo delgado,constituído de epiderme e colênquima

subepidérmica, mesocarpo carnoso e endocarpo pétreo. Pode ocorrer
Drupa um ou vários carpelos, inclusive cada carpelo com somente uma semente.
Exemplo: pêssego, cereja e azeitona

possui as partes extracarpelarescompondo a maior parte da parede

carnosa do fruto, em alguns casos constituída de parênquima. Possui ainda
cinco carpelos e pericarpo, formados pelo exocarpo carnoso de natureza
Pomo parenquimática. Exemplo: maçã. Em alguns livros, o fruto do tipo pomo
é considerado exemplo de pseudofruto, pois a sua estrutura carnosa
corresponde a outras partes da flor que não o ovário.

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 Figura 4 – Tipos de frutos carnosos: a) baga; b) hesperídio; c) pepônio; d) drupa; e) pomo.
Frutos simples e secos:
nesses frutos os tecidos da
parede do ovário maduro
Deiscentes – pericarpo – se abrem,
liberando as sementes:
derivado de um único carpelo, que se abre em um
Folículo dos lados. Exemplo: magnólia;
parecido com os folículos, no entanto, os legumes
Legume se abrem em ambos os lados. Exemplo: ervilha;
formam-se originalmente de um ovário
composto e dispersam suas sementes abrindo o
Cápsula
fruto por fissuras longitudinais, ou por orifícios
na região superior dos frutos. Existem diversos
tipos de frutos do tipo cápsula: loculicida,
poricida, pixídio, septícida. Exemplo: cedro;
tipo de cápsulaformado de dois carpelos
fundidos, quando maduros, ambos os lados se
Síliqua abrem, deixando as sementes presas a uma
porção central persistente. Exemplo: mostarda.
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 Unidade: Anatomia e morfologia dos frutos e sementes

Figura 5 – Frutos simples e secos: a) tipo folículo; b) tipo cápsula; c) tipo legume;d) tipo síliqua.

Figura 6 – Frutos tipo cápsula:a) pixídio; b) síliqua; c) septícida; d) poricida;e) loculicida.

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 tipo de fruto pequeno e que possui uma única
semente, solta na cavidade interna do fruto,
Aquênio apresentando somente uma ligação através do
funículo. Exemplo: morango;

tipo de aquênio, no entanto, alado. São frutos

as sementes permanecem Sâmara simples. Exemplo: olmo;
dentro do fruto mesmo
Indeiscentes após sua liberação da
semelhante aos aquênios e aos grãos, nos quais
planta mãe:
Cariopse o envoltório da semente é fortemente ligado à
parede do fruto. Exemplo: arroz;

originária de um ovário composto, apresenta

Noz fruto com pericarpo extremamente duro.
Exemplo: avelã.

Figura 7 – Frutos secos indeiscentes: a) tipo aquênio; b) tipo samara; c) tipo cariopse;d) tipo noz.

Tipos de dispersão dos frutos

Os frutos possuem alguns tipos de dispersão e podemos agrupá-los de acordo com os
agentes dispersores:

» Frutos anemocóricos – dispersão realizada pelo vento. Essa é possível devido aos frutos e
sementes serem extremamente leves. Como exemplo dessa dispersão, temos a família
das orquídeas, as quais possuem sementes pequenas, como poeira e que são facilmente
transportadas pelo vento. Outro exemplo de anemocoria ocorre com as sementes
aladas, que são alas, formadas pelo perianto, permitindo o transporte desses frutos
também pelo vento. Um caso clássico de anemocoria ocorre com a espécie Acer,
essa que possui esquizocarpos, nos quais cada carpelo desenvolve longas alas, os dois

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 Unidade: Anatomia e morfologia dos frutos e sementes

carpelos se separam e quando ocorre a maturação, caem. Outro caso emblemático

pertencenteà família das Asteraceae é o do dente-de-leão, esse que desenvolve um
pappus plumoso, permitindo que os frutos flutuem com o vento;

Figura 8 – Dispersão por anemocoria:a) dente-de-leão;b) Acer pseudoplatanus.

» Frutos hidrocóricos – esse tipo de dispersão é realizado pela água e ocorre em plantas
que vivem próximas aos córregos, riachos etc. Seus frutos e sementes são adaptados
para flutuar e possuem grandes quantidades de ar em seu interior para permitir essa
flutuabilidade. Um exemplo bem interessante e rotineiro é o do coco, que pode ser
levado também pelas correntes marítimas;

» Frutos zoocóricos – esse tipo de dispersão é realizado pelos animais. Nesse caso os frutos
são carnosos como, por exemplo, bananas, cerejas, laranjas e uvas e, por isso, são
comidos. Ao serem ingeridos por animais,passam pelo trato digestório e quando não
sofrem danos durante a digestão, são eliminados em outros locais distantes daquele
onde foram coletados, possibilitando sua dispersão. Ao tornarem-se maduros,tais
frutos passam por uma série de transformações, incluindo o aumento dos açúcares,
amolecimento do fruto, modificação da cor, essa que pode passar de verde para tons
brilhantes, como vermelho, amarelo, azul ou preto.Ainda sobre a coloração, um fato
interessante é que o interesse pela cor varia entre os animais.Por exemplo, frutos
vermelhos são conspícuos para aves e mamíferos, no entanto, são inconspícuos
para insetos, ou seja, aves e mamíferos comem determinados frutos quando estão
vermelhos – como sinal de que estão maduros –, dispersando-os em outras áreas
distantes do local onde foram coletados. Morangos e amoras são exemplos.

Figura 9 – Frutas verdes e vermelhas evidenciando suas diferenças com relação à coloração:a) morangos;b) amoras

Além desses exemplos, temos algumas angiospermas que produzem frutos que aderem
ao corpo dos animais, pois possuem estruturas como ganchos, farpas, espinhos, pelos, ou
cascas adesivas, de modo que são carregadas por longas distâncias para serem, finalmente,
dispersadas por esses animais.

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 Figura 10 – Frutos com dispersão por zoocoria:a) garra-do-diabo;b) Xanthium.

Anatomia e morfologia das sementes

As sementes das angiospermas são constituídas por embrião, grande quantidade de
endosperma – ou nenhuma – e tegumento, ou testa. Por definição, a semente é um óvulo
fecundado e maduro.
Após o processo de fecundação que ocorre nas angiospermas – incluindoa dupla fecundação
–, o zigoto se transforma em embrião. A partir daí sofre uma série de divisões celulares e
seguidas diferenciações histológicas, transformando-se em um embrião maduro. Conforme
dito, o embrião maduro possuirá um eixo hipocótilo radicular – através da polarização –,
possuindo em seu ápice o eixo apical, um ou dois cotilédones, o meristema do caule e no eixo
inferior o meristema radicular.
Sabemos que os diversos componentes do óvulo são em parte preservados e em parte alterados
durante sua transformação em semente. O embrião e o endosperma ocupam grande parte
do volume na semente, enquanto os tegumentos sofrem redução considerável em espessura e
desorganização parcial. A micrópila pode permanecer com poro fechado, ou modificar-se e ser
obstruída. O funículo, total ou parcialmente, passará por abscisão, formando o hilo, que é uma
cicatriz deixada por essa abscisão e será responsável pela absorção de maiores quantidades de
água pela semente. Além disso, sabemos que durante o desenvolvimento das sementes, seus
principais componentes podem permanecer sem crescimento aparente, apenas modificando-
se pelo aumento do número de estratos celulares, ou reduzindo-se até serem reabsorvidos
completamente. Como exemplo temos o endosperma, que pode ser consumido durante o
processo de desenvolvimento do embrião, permanecendo na semente madura apenas o tecido
de reserva, conhecido por aleurona.
O endosperma que, de uma forma geral, possui uma característica consistente, pode
apresentar tal consistência líquida como, por exemplo, o coco-da-baía. Nesse caso, a água,
juntamente com a parte comestível, forma o endosperma do coco.
Anatomicamente, durante seu desenvolvimento inicial, a semente jovem possui apenas
tecidos parenquimáticos em sua composição. Em plantas como as orquídeas, as sementes
maduras permanecem apenas com esse tecido parenquimático circundando o embrião que,

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 Unidade: Anatomia e morfologia dos frutos e sementes

quando maduro, encontrar-se-á diferenciado. Todavia, em plantas como as leguminosas, a

região que recobre a semente apresenta maior diversidade de tecidos, possuindo epiderme,
colênquima e esclerênquima. A principal diferença encontrada na composição desses dois
tipos de sementes se deve ao fato de o óvulo possuir em sua estrutura um ou dois tegumentos,
além de diferentes espessuras nesses. Com isso, a semente pode ser unitegumentada, sendo
conhecido o envoltório apenas como testa e, em outros casos, quando são bitegumentadas,
possuem a testa, essa que seria o tegumento externo e o tegma,esse tegumento interno.
Sabemos ainda que inúmeros processos, além da diferença existente entre as espécies,
interferem na organização do tegumento, de modo que esses processos darão origem a
diferentes padrões de sementes ao final de seu desenvolvimento, tais como: destruição das
paredes celulares, síntese e deposição de substratos de reserva, diferenciação dos tecidos
vasculares – xilema e floema –, formação dos tricomas e cutículas na epiderme, entre outros.

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Material Complementar

Vídeos:
EXPLODING cucumbers! Slo mo. Earth unplugged. v. 36. 17 out. 2013. Disponível em:
https://youtu.be/wOIHzl2h9a8

EXPLODING seed pods. Biodiversity shorts. v. 7. 31 maio 2014. Disponível em:

https://youtu.be/nHqHSpZhjeY

FROM a seed to a flower. 17 dez. 2011. Disponível em: https://youtu.be/dJjNh2pMSB8

HOW do seeds travel (video lesson). 9 maio 2012. Disponível em: https://youtu.be/6hcjxaBz8mw

MORFOLOGIA do Fruto. 14 set. 2014. Disponível em: https://youtu.be/-9YuvrXBchQ

SEED dispersal. 2 maio 2013. Disponível em: https://www.youtube.com/watch?v=6loGKPKDqCw
SEED dispersal - the great escape. 20 maio 2012. Disponível em: https://www.youtube.com/
watch?v=xY4JFOSuqvY

TIPOS de frutos. 16 out. 2014. Disponível em: https://www.youtube.com/watch?v=zgsXoGfL7wA

Livros:
AMABIS, J. M.; MARTHO, G. R. Biologia das células. 2. ed. São Paulo: Moderna, 2004.
FERRI, M. G. Botânica: morfologia externa das plantas (organografia). 15. ed. São Paulo:
Nobel, 1987

Sites:
VEJA os benefícios de frutas regionais como açaí, caju, pequi e abacate. 20 jan. 2012. Disponível em:
http://g1.globo.com/bemestar/noticia/2012/01/veja-os-beneficios-de-frutas-regionais-como-acai-caju-pequi-e-abacate.html

Leituras:
VIEIRA, R. F. et al. Frutas Nativas da Região Centro-Oeste do Brasil. Brasília, DF: Embrapa,
2006. Disponível em: http://www.agabrasil.org.br/_Dinamicos/livro_frutas_nativas_Embrapa.pdf

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 Unidade: Anatomia e morfologia dos frutos e sementes

Referências

AMABIS, J. M.; MARTHO, G. R. Biologia das células. 2. ed. São Paulo: Moderna, 2004.

FERRI, M. G. Botânica: morfologia externa das plantas (organografia). 15. ed. São Paulo:
Nobel, 1987.

RAVEN, H. P.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biology of plants. 6. ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 2001.

ESAU, K. Plant Anatomy. 2º Ed. John Wiley & Sons, New York, 1953.

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Anotações

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