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Ecologia e Manejo Florestal 519 (2022) 120326

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Ecologia e Manejo Florestal

página inicial da revista: www.elsevier.com/locate/foreco

Florestas tropicais em regiões ecotonais como fonte de carbono ligada a

incêndios antropogênicos: um estudo de caso de 15 anos na zona de transição
Mata Atlântica – Cerrado

Cléber R. Souza a,*, Vinícius A. Maia , Ravi Fernandes Mariano , Fernanda Coelho de Souza b ,
uma uma

c
Felipe de Carvalho Araújo , Gabriela GP de Paula , Gisele Cristina de Oliveira Menino ,
uma uma

Poliana Aparecida Coelho , Paulo Ferreira Santos , Jean Daniel Morel , Rubens M. Santos
uma uma uma uma

uma

Departamento de Ciências Florestais, Universidade Federal de Lavras, Lavras, Brasil

b
Departamento de Engenharia Florestal, Universidade de Brasília, Brasília, Distrito Federal, Brasil
c ´
Instituto Federal Goiano, Rio Verde, Goiás, Brasil

INFORMAÇÕES DO ARTIGO ABSTRATO

Palavras-chave: As florestas tropicais são extremamente importantes para a manutenção da biodiversidade e prestação de serviços ecossistêmicos.
Ecótono No entanto, tais serviços têm sido amplamente ameaçados por pressões antrópicas, com grande protagonismo dos incêndios florestais,
Estoque e absorção de carbono principalmente em regiões de transição que englobam ecossistemas de savana. Para melhorar nosso entendimento sobre os impactos de
Produtividade
um incêndio antropogênico no estoque e absorção de carbono, usamos um conjunto de dados com 38 parcelas de floresta tropical localizadas
Dinâmica da floresta
em uma região de transição floresta-savana, para testar a hipótese de que o fogo diminui os estoques de carbono da floresta e cessa sua
capacidade para afundar carbono, tornando-se uma fonte de carbono para a atmosfera. As comunidades arbóreas (diâmetro à altura do peito
ÿ 5 cm) foram monitoradas por 10 anos na ausência de fogo (2001 a janeiro de 2011), até setembro de 2011, quando 24 parcelas queimaram
(fogo de fazendas adjacentes). Os dois grupos de parcelas (não queimadas e afetadas pelo fogo em 2011) foram remensurados em 2016,
abrangendo um período de monitoramento de 15 anos em 4 inventários (2001, 2006, 2011 e 2016). Investigamos especificamente as
tendências temporais de cada grupo de parcelas em relação ao seu estoque e absorção de carbono e particionamos a contribuição dos
diferentes processos componentes (ganho, perda, mortalidade, recrutamento, incremento e decremento). Constatamos que a tendência de
aumento do estoque de carbono florestal observada no período anterior ao incêndio (2001–2011) foi abruptamente interrompida pelas
queimadas, diminuindo os estoques de carbono devido à produtividade negativa no intervalo 2011–2016. As perdas de carbono foram
impulsionadas principalmente por um aumento na mortalidade de árvores, especialmente em árvores de pequeno DAP. Por sua vez, as
florestas que desempenhavam um papel importante no sumidouro de carbono tornaram-se uma fonte de carbono para a atmosfera. Esse
resultado tem um impacto importante nos serviços ecossistêmicos prestados por essas florestas, principalmente considerando o contexto de
aumento das queimadas nas regiões de transição floresta-savana e sua possível interação com as mudanças climáticas.

1. Introdução aumentando a temperatura e diminuindo a precipitação e aumentando o CO2

As florestas tropicais desempenham um papel essencial nos processos
ecossistêmicos globais, por meio de sua enorme contribuição no clima e nos ciclos
hidrológicos, na conservação da biodiversidade e no estoque e absorção de carbono
(Pan et al., 2013; Barlow et al., 2018; Mitchard et al. , 2018; Staal et al., 2020). Eles
representam quase metade do estoque terrestre e entre um quarto e um terço da
absorção global total de carbono, sendo o principal componente do sumidouro global de
carbono (Pan et al., 2013; Mitchard 2018; Friedlingstein et al., 2020) . No cenário atual
de mudanças climáticas (ou seja, como
mosférico), essas florestas são cruciais para a conservação dos serviços ecossistêmicos
(Mitchard 2018; Hubau et al., 2020; Sullivan et al., 2020).
Ao longo dos últimos séculos e décadas as florestas tropicais passaram por vários
ciclos de perturbação antrópica, principalmente pelo desmatamento para conversão de
terras para usos agrícolas e expansão de áreas urbanas (Seidl et al., 2017; Curtis et al.,
2018). Tais ciclos levaram a uma redução considerável de sua cobertura original, com
grande variação entre as diferentes regiões. Por exemplo, a biodiversidade da Mata
Atlântica

* Autor correspondente.
E-mail: crdesouza@hotmail.com (CR Souza), rubensmanoel@ufla.br (RM Santos).

https://doi.org/10.1016/j.foreco.2022.120326 Recebido em
20 de janeiro de 2022; Recebido em formulário revisado em 23 de maio de 2022; Aceito em 25 de maio de 2022
Disponível online em 3 de junho de 2022
0378-1127/© 2022 Elsevier BV Todos os direitos reservados.
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CR Souza et al.
hotspot no Brasil foi reduzido para cerca de 13% de sua cobertura original, enquanto a
floresta amazônica já perdeu mais de 20% de sua área original (Fundação ˜ SOS Mata
Atlântica e INPE, 2021; Butler 2020;
redução
Limadaetcobertura
al., 2020 ).
florestal
Ao longo
tropical,
desseoprocesso
fogo de
desempenha um papel central de diversas formas: como agente de “limpeza” da
biomassa remanescente nas áreas desmatadas após o corte; quando se originam do
uso como ferramenta agrícola para preparo do solo; ou quando invadem florestas em
pé, danificando principalmente o sub-bosque e parte das árvores adultas, podendo ter
seus efeitos intensificados em eventos sucessivos (Cochrane 2010; Seidl et al., 2017;
Curtis et al., 2018; Barlow et al., 2020; Berenguer et al., 2021).
Em zonas de transição entre florestas tropicais e savanas, o fogo age naturalmente
como um condutor dos padrões de vegetação da paisagem, determinando sua
composição de espécies, estrutura da comunidade e, consequentemente, a cobertura
de cada bioma como estados alternados (Simon et al., 2009; Staver et al. , 2011;
Hoffmann et al., 2012; Dantas et al., 2016; Aleman et al., 2021). No entanto, por serem
frequentemente fronteiras agrícolas e associadas a uma maior sazonalidade climática,
nestas regiões, o fogo é muito utilizado para abertura de novas áreas, ao mesmo tempo
que combinado com ocasionais épocas de seca anormal (Aragão et al., 2014; Silveira et
˜
al., 2020). . Por exemplo, na transição entre
estados
Amazônia
localizados
e Cerrado,
na zona
as queimadas
de transição
emforam
responsáveis por mais da metade das queimadas
entre 2003 e 2019 no bioma Amazônia, com importante contribuição para a recente
crise de incêndios na região (Barlow et al., 2020; Mon tibeller et al., 2020; Silveira et al.,
2020). Na transição Mata Atlântica – Cerrado, onde os padrões de uso da terra são mais
antigos e a área remanescente é composta principalmente por pequenos fragmentos,
os efeitos atuais do fogo são mais locais e estão associados principalmente a situações
de perda de controle em incêndios agrícolas (Araújo et al. al., 2017; Fundação ao SOS
Mata Atlântica e INPE, 2021).
Em ecossistemas que não evoluíram com incêndios, como florestas tropicais, a
ocorrência de incêndios - como observado em zonas de transição - pode aumentar em
grande parte a mortalidade de plantas principalmente nos estratos florestais mais baixos,
que podem atingir árvores adultas do dossel em eventos de alta intensidade (Brando et
al. , 2012; Xaud et al., 2013; Araújo et al., 2017; Seidl et al., 2017; McDowell et al.,
2020). Esta maior suscetibilidade das árvores em classes de menor porte é esperada
devido às suas características funcionais específicas, como casca mais fina e sistema
radicular menos desenvolvido, que acabam por torná-las mais sensíveis ao efeito térmico
do fogo e dificultar sua recuperação pós-perturbação (Pausas 2015; Araújo et al., 2017).
Há também perdas importantes nos bancos de sementes e mudas, com consequente
diminuição da capacidade de recrutamento da comunidade vegetal e possibilidade de
transição de florestas para uma vegetação mais aberta (Araújo et al., 2017; McDowell et
al., 2020). Essa combinação de aumento da mortalidade e redução do recrutamento
pode, assim, levar a um cenário de diminuição dos estoques de carbono florestal e
mudança de sumidouro de carbono para fonte, além de outros efeitos sobre a
biodiversidade e a prestação de outros serviços ecossistêmicos (Aragao et al., 2014). ;
˜
Aragão et al., 2018; McDowell et al., 2020; Silva et al., 2020).
˜
Em zonas de transição floresta-savana, como no Cerrado brasileiro, que faz fronteira
com o bioma Amazônia a oeste e a Mata Atlântica ao sul e leste, essas trocas de fontes
de sumidouro provavelmente ocorrerão. A zona de transição com a Mata Atlântica tem
uma ocupação mais antiga, o que levou a paisagens altamente fragmentadas e menor
cobertura remanescente, representando um modelo do que poderá ser observado, no
futuro, dentro da zona de transição entre Cerrado e Amazônia e em outras regiões do
mundo (Aragão et al., 2014; Lima et al., 2020; Silva-Jr et al., 2020).
No entanto, apesar de uma ocupação mais antiga e de um maior volume de
monitoramento (Maia et al., 2020; Souza et al., 2021), o entendimento dos efeitos do
fogo sobre a dinâmica florestal nesta região é pouco compreendido.
A maioria dos estudos tem foco específico em algum componente florestal (por
exemplo, regeneração) ou população, ou foram concebidos em delineamentos
experimentais ou abordagens que não permitem uma avaliação clara dos efeitos do fogo
(Paula et al., 2011; Araújo et al., 2017; Sansevero et al., 2020).
Outros trabalhos exploraram a relação entre a ocorrência de incêndios e outros fatores
antrópicos, como mudanças climáticas e fragmentação,
2
Ecologia e Manejo Florestal 519 (2022) 120326
que tendem a ter uma relação de feedback positivo (Singh e Huang, 2022). Além disso,
o fogo é apontado como um dos principais fatores causadores da erosão histórica da
biomassa (e consequentemente no estoque e absorção de carbono) na região, com
efeitos adicionais sobre a biodiversidade e interação com os demais componentes do
legado de degradação característico do Região da Mata Atlântica (Paula et al., 2011;
Magnago et al., 2017; Lima et al., 2020).
Embora existam registros de estimativas do impacto das queimadas no estoque de
carbono e serviços de captação em florestas tropicais (Song et al., 2015; Silva et al.,
2020), ainda são poucos os estudos de longo prazo realizados com medições de árvores
em campo (que fornecem estimativas mais confiáveis), especialmente estudos com
delineamento experimental antes-depois (ou antes-depois-controle de impacto), onde os
efeitos do fogo são mais bem controlados e os efeitos antropogênicos sobre variáveis
ecológicas podem ser medidos em alta -qualidade (Xaud et al., 2013; Aragão et al.,
˜
2014; Lima et al., 2020; Silva et al., 2020). Essa carência é ainda mais destacada
Mata Atlântica,
na
que, embora monitorada há décadas (Souza et al., 2021), carece de contextos ambientais
que permitam avaliar esses efeitos do fogo em variáveis ecológicas (Lima et al., 2020).
A melhor compreensão desses impactos é um ponto essencial para a conservação
dessas florestas, considerando sua interação com as mudanças climáticas e sua
importância para o alcance das metas internacionais relacionadas ao desenvolvimento
sustentável, como as metas ambientais globais do Acordo de Paris e as iniciativas de
conservação e restauração como a Bona
Desafio (Barlow et al., 2012; IPCC 2014; Seidl et al., 2017; Brando et al., 2020; McDowell
et al., 2020).
Para lidar com esse problema, usamos um conjunto de dados de monitoramento de
15 anos de 38 parcelas florestais (300 m2 de área) em uma região de transição savana-
floresta para investigar especificamente os impactos da ocorrência de incêndios na
provisão da comunidade arbórea dos principais serviços ecossistêmicos: carbono
estoque e captação. O local foi monitorado em 2001, 2006 e 2011, quando foi
parcialmente atingido por um incêndio antrópico proveniente das savanas adjacentes (a
origem do fogo das fazendas adjacentes foi monitorada por imagens de satélite), logo
após as medições (24 das 38 parcelas afetadas ~ 63 % de parcelas). A área foi
remensurada em 2016, permitindo adotar um desenho experimental antes-depois-
controle-impacto relacionado à ocorrência do incêndio, o que nos permitiu comparar os
padrões florestais após 5 anos do incêndio com os padrões pré-fogo avaliados ao longo
de 10 anos. Nossa hipótese é que a ocorrência de incêndio reduz a quantidade de
carbono armazenado na biomassa viva e sua absorção, mudando de um sumidouro de
carbono para uma fonte, o que pode ser explicado em grande parte pelo aumento da
mortalidade das árvores devido aos efeitos nocivos do fogo. Adicionalmente, esperamos
que essa mortalidade, que tem influência central no estoque e na absorção de carbono,
esteja concentrada principalmente nos estratos florestais menores, considerando a maior
suscetibilidade das árvores pequenas aos efeitos do fogo. Aqui buscamos explorar os
efeitos dos incêndios antrópicos em florestas não adaptadas à sua ocorrência frequente
(embora o fogo possa estar naturalmente presente a longo prazo), o que é um cenário
comum em zonas de transição savana-floresta, considerando seu possível impacto
negativo sobre a prestação de serviços ecossistêmicos.
2. Materiais e métodos
2.1. Área de estudo e coleta de dados
O estudo foi realizado no Parque Ecológico Rio Bonito no município de Lavras (21ÿ
20ÿ 09'' S; 44ÿ 58' 49'' W), Minas Gerais, Brasil (Fig. 1 – a). O Parque abrange uma área
de 235 ha localizado em uma zona de transição entre a Mata Atlântica e a região
biogeográfica do Cerrado e é representado por um mosaico local de florestas e savanas
dominadas por gramíneas rasteiras e baixa densidade de árvores (Oliveira-Filho e
Fluminham-Filho , 1999; Dalanesi et al., 2004; Fig. 1). As florestas locais são classificadas
como florestas semidecíduas tropicais e ocupam principalmente as encostas e fundos
de vale, onde o solo é mais profundo e melhor drenado, enquanto as savanas ocorrem
em solos rasos nos pontos mais altos da paisagem (Oliveira-Filho e Fluminham-Filho,
1999). ). A altitude dos locais varia de 900 a 1400 m. A área do Parque sofreu distúrbios
no passado, no
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Fig. 1. Localização da região de estudo no Brasil e Sítio da América do Sul no Brasil e América do Sul e também em relação às regiões do Cerrado e Mata
Atlântica (a); Paisagem do local estudado, com delimitação (em amarelo) da área atingida pelo fogo (b); Zoom na paisagem de estudo, com delimitação da área
afetada (em amarelo) registrada através de imagem de satélite Landsat-5 TM de 21/09/2011 adquirida no site oficial do United States Geological Survey-USGS
(htt ps:// earthexplorer.usgs.gov/), focos de incêndio (pontos azuis) registrados pelos pontos de foco de incêndio registrados de 19 a 21 de setembro de 2011 pelo
sensor MODIS dos satélites Terra e Aqua (INPE, 2021) e localização das 38 parcelas de coleta (c); Distribuição das 38 parcelas de coleta, delimitando a área
atingida pelo fogo e diferenciando as parcelas não queimadas e afetadas pelo fogo em 2011 (d).

primeira metade do século 20, mas desde a criação do parque em 1976 a área está
sob conservação parcial/total. Assim, consideramos que os padrões aqui observados
estão isolados dos efeitos de impactos antrópicos de alta intensidade.
O clima do município é classificado como koppen Cwa, com invernos secos e
verão úmido e uma sazonalidade de precipitação bem definida.
A temperatura média é de 19,9 ÿC e a precipitação média anual é de 1.462 mm
(período 1981-2010), com 67% da precipitação concentrada entre novembro e
fevereiro e o pico em dezembro (Dalanesi et al. 2004; Araújo et al. 2017 ). No último
ano hidrológico (outubro a setembro) de medição (2016), a precipitação total anual
no ano hidrológico foi de 1309 mm, enquanto a temperatura média mensal foi de
21,5 ÿC. Dados de uma estação meteorológica local do Instituto Nacional de
Meteorologia (INMET) para o ano hidrológico da região, indicam uma tendência de
aumento da temperatura e diminuição da precipitação no período disponível, 1960 a
2019 (Fig. 2 – a, Souza et ai., 2021). Por exemplo, em média a região observou uma
diminuição de 2,9 mm/ano e um aumento de 0,01 ÿC/ano ao longo da série temporal
(1961–2019) considerando os valores médios da década.
Os valores obtidos do Índice de Evapotranspiração de Precipitação Padronizado
(SPEI; Vicente-Serrano et al., 2010) para esta série temporal indicam que os eventos
de seca estão se tornando mais frequentes e
intensa (Fig. 2 - b). Esse aumento da aridez no município implica em menor
disponibilidade hídrica e aumento na probabilidade de ocorrência de incêndios.
Em 2001, estabelecemos 38 unidades amostrais (10 × 30 m ÿ 300 m2 , 1,14
ha de amostra total) em um transecto com unidades não contíguas (Fig. 1 – ced).
Dentro de cada unidade amostral, medimos o diâmetro com fita diamétrica e
identificamos todas as árvores com diâmetro à altura do peito (DAP; 1,30 m do solo)
igual ou superior a 5 cm. Os nomes das espécies seguiram APG IV (APG, 2016) e
os nomes foram padronizados conforme REFLORA (Flora do Brasil, 2020) utilizando
o pacote flora (Carvalho, 2016) no ambiente R v. 4.0.1 (R Core Team, 2021). As
árvores com caules múltiplos foram incluídas quando a soma dos quadrados das
raízes de seus caules individuais (diâmetro quadrático) atendeu ao critério de 5 cm.
As parcelas foram remensuradas em janeiro de 2006, janeiro de 2011 e janeiro de
2016 (intervalo de 5 anos). Em cada inventário florestal medimos as árvores vivas,
contamos as árvores mortas e incluímos as árvores recrutas. Os dados do inventário
florestal estão disponíveis mediante solicitação no ForestPlots.net sistema (https://
www.forestplots.net/), código POC-03.
Em setembro de 2011, 8 meses após o terceiro inventário, o parque foi atingido
por um grande incêndio vindo das fazendas adjacentes no norte da área de estudo
e se espalhando pela floresta (Fig. 1; Jornal de Lavras, 2011; Araújo et al. ., 2017).
A Fig. 1 (b, c e d) mostra a localização das parcelas em relação à área de ocorrência
do incêndio através de uma imagem de satélite Landsat-5 TM de 09/

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Fig. 2. Tendências temporais da precipitação média anual e

temperatura (MAP [mm] e MAT [ÿC], respectivamente; Fig. a);
e os valores do Índice de Evapotranspiração de Precipitação
Padronizado (SPEI) (Fig. b) para o município de Lavras entre
1960 e 2019.
O SPEI é um índice de seca baseado no balanço hídrico
vertical (precipitação – evapotranspiração), em que valores
negativos indicam a ocorrência de eventos de seca e o
tamanho indica sua severidade, enquanto valores positivos
indicam anos sem déficit hídrico (Vicente-Serrano et al. , 2010).
Os valores de SPEI, MAP e MAT foram obtidos para o ano
hidrológico local, de outubro a setembro. O cálculo da
evapotranspiração para obtenção do SPEI seguiu o método de
Thornthwaite (Vicente-Serrano et al.

2010). Para MAP e MAT, as cores dos pontos representam a

classificação do ano hidrológico de acordo com o SPEI: anos
de seca e anos sem seca.

21/2011 adquirido no site oficial do United States Geological Survey-USGS (https:// informações por meio de sua relação com o estresse climático local. O AGWB de
earthexplorer.usgs.gov/) e pontos de foco de incêndio registrados de 19 a 21 de cada haste foi convertido em estoque de carbono multiplicando seu valor pela
setembro de 2011 pelo sensor MODIS dos satélites Terra e Aqua, (INPE, 2021). constante 0,456, que é considerada por Martin et al. (2018) a concentração média
Vinte e quatro das 38 parcelas estabelecidas foram atingidas pelo fogo, com o sub- de carbono em angiospermas tropicais.
bosque e os estratos inferiores da copa totalmente queimados (Fig. 1 - ced; Fig. 3). Usando os valores de carbono de cada haste, obtivemos o estoque de carbono
1
A expansão do fogo para toda a floresta só foi impedida por uma estrada interna, total (Mg.haÿ variação
) de de carbono
cada parcela(Mg.haÿ
em cadacada parcela Em
inventário. e osseguida,
separamos em: perda
quantificamos
1 1
que funcionou como corta-fogo. Assim, de 2001 a 2011 temos dados das 38 parcelas de carbono devido à mortalidade.anoÿ ) entre
individual; intervalos
perda de medição
de carbono para
por decréscimo
sem ocorrência de incêndio, enquanto de 2011 e 2016: 24 parcelas estão associadas (quando o diâmetro da árvore diminuiu devido a danos no caule), ganho de carbono
a incêndio e 14 parcelas não (Fig. 1 – ced). Esta situação oferece uma oportunidade pelo recrutamento de árvores e ganho de carbono pelo incremento no tamanho das
única para avaliar os impactos do fogo na vegetação: dados sobre os padrões da árvores sobreviventes . foram obtidos somando a mortalidade
vegetação local antes do fogo ao longo de 10 anos, bem como a possibilidade de
compará-los com os padrões da área não afetada. É importante notar que não há
diferenças marcantes entre as porções alcançadas e não alcançadas em termos de
1 1
características dos solos (química e textura; Fig S1), e não há diferenças na e decremento (Mg C.haÿ .anoÿ ), enquanto os ganhos de carbono somando
1 1
composição florística (Fig S2). Assim, nem as características do solo nem as recrutamento e incremento (Mg C.ha .anoÿ ). Além disso, a produção líquida
diferenças espaciais pré-fogo na composição das espécies poderiam trazer efeitos ÿtividade, que corresponde à tendência de variação de carbono da parcela no
cofundadores para a análise. Dessa forma, temos um cenário de delineamento intervalo entre as medições, foi obtido somando os ganhos e as perdas dentro de
1.
experimental antes pós-controle-impacto, que é uma forma eficaz de avaliar os cada parcela e para cada censo intervalo (Mg C.haÿ 1
efeitos antrópicos quando os locais de tratamento não podem ser escolhidos anoÿ ). Com base nessas 8 variáveis (estoque de carbono, produtividade, ganho,
aleatoriamente (Conner et al., 2016; França et al., 2016). perda, recrutamento, mortalidade, incremento e decremento) investigamos
especificamente i) as tendências temporais na provisão de estoque e absorção de
carbono, ii) efeitos do fogo sobre tais tendências e iii) os principais componentes do
ciclo da dinâmica florestal. Ao avaliar tanto variáveis amplas (ganho e perda de
carbono) quanto variáveis mais específicas (mortalidade, recrutamento, incremento
2.2. Análise de dados
e decremento), pretendemos oferecer inferências sobre a perspectiva ampla dos
atributos de produtividade, bem como seu componente
Para estimar o estoque e a absorção de carbono, obtivemos a biomassa lenhosa
medidas.
acima do solo (AGWB – Mg) para cada caule usando a equação alométrica
Analisamos a influência do fogo nas variáveis de carbono usando modelos
pantropical de Chave et al. (2014), utilizando o pacote BIOMASS (Rejou-Mechaine
lineares de efeitos mistos (LMM) com cada variável de carbono como variável de
et al. 2017). Esta equação obtém o AGWB utilizando o diâmetro das hastes (cm);
resposta e duas variáveis preditoras em interação na estrutura y ~ grupo de parcelas,
densidade da madeira obtida de um banco de dados global (Zanne 2009); e a *
ano em que “ano” se refere ao ano de medição ( por
constante restritiva E , que substitui a altura

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Fig. 3. Imagens da realidade observada em campo dias após o incêndio de 2011 para o interior da floresta (Figuras A e B) e para a área adjacente de cerrado (C e D). Fotografias de
Jean Morel.

estoque de carbono) ou intervalo de medição (para variáveis temporais); e a
variável categórica grupo de parcelas identifica as parcelas afetadas pelo fogo
em outubro de 2011. Para controlar a existência de uma possível dependência
entre medições em uma mesma parcela, as parcelas também foram utilizadas
como fator aleatório. O uso da presença de fogo como variável categórica em
nosso modelo nos permitiu comparar as tendências das parcelas afetadas em
2011 com seus padrões pré-fogo, isolando possíveis diferenças ambientais entre
as parcelas não queimadas e afetadas pelo fogo em 2011. Cada modelo foi
então submetido ao menos Teste de médias quadradas (Lsmeans) usando a função emmeans
Alémdo
disso, para explorar se os efeitos do fogo no estoque de carbono foram
pacote emmeans (Lenth, 2016), para comparação de médias entre ano/intervalos
e parcelas atingidas e não atingidas pelo fogo em 2011, utilizando um nível de
significância de 0,05. Todas as variáveis foram trabalhadas adotando a
distribuição dos resíduos gaussianos, pois atingiram os critérios de
homocedasticidade (teste de Levenne) e normalidade dos resíduos (teste de
Shapiro-Wilk). Não houve autocorrelação espacial detectável nas parcelas de
nosso estudo, que foi avaliada pela função correlog do pacote ncf (Bjørnstad,
2016).

Fig. 4. Boxplot para estoque de carbono observado ao longo do tempo e considerando parcelas não queimadas e afetadas pelo fogo em 2011 (a); valores médios e erros padrão por
combinação de intervalo entre inventários e parcela de parcelas (não queimadas e afetadas pelo fogo em 2011) obtidos por Lsmeans para produtividade líquida de carbono (b).
Combinações seguidas da mesma letra nas colunas não são significativamente diferentes de acordo com o teste LsMeans a 0,05 de nível de significância.

5
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concentrados em estratos florestais específicos, quantificamos o estoque total de na área afetada pelo fogo, enquanto a área não queimada manteve uma tendência de
1
carbono (Mg.haÿ árvores em 4 classes:
) para classes 5 a 10em
de diâmetro cm,cada
>10 inventário.
a 20 cm, >20
Nósa classificamos
40 e > 40 cm. acumulação positiva (Fig. 4 – b). O número de árvores manteve-se estável ao longo da
série temporal na área não queimada (1271–1300 árvores/ha), enquanto na área
Consideramos classes de amplitude crescentes para compensar o efeito da afetada pelo fogo esse valor permaneceu estável nos três primeiros
concentração do número de indivíduos em classes menores e o ritmo de crescimento (entre 1.528 e 1.646 árvores/ha) e diminuiu abruptamente após o fogo (2016), passando
não linear em diâmetro, seguindo Newton (2007). de 1.528,1 para 1.024 árvores/ha, uma redução de 32,9% (Tabela S1). A riqueza de
espécies foi estável ao longo da série temporal em ambos os grupos de parcelas,
3. Resultados variando de 110 a 117 na área não queimada e de 128 a 137 na área afetada pelo fogo
(Tabela S1).
O estoque de carbono diminuiu significativamente após os incêndios em 2016 (p < As perdas de carbono foram amplamente afetadas pela perturbação do fogo,
0,001 para a comparação entre 2011 e 2016), enquanto o carbono armazenado na aumentando significativamente na área afetada pelo fogo no intervalo 2011-2016 (Fig.
biomassa viva aumentou na área não queimada (Fig. 4 - a). A produtividade líquida de 5 - b), como resultado de um aumento significativo na mortalidade (Fig. 5 - d) e
carbono diminuiu significativamente dentro da floresta afetada pelo fogo (p < 0,001 diminuição da vida hastes (Fig. 5 – f). No entanto, devido aos valores observados em
para todas as comparações entre as parcelas afetadas pelo fogo em 2011–2016 e os cada componente, as perdas de carbono foram impulsionadas principalmente pela
1
outros tratamentos), modificando a tendência anterior desta porção de parcelas. Assim, mortalidade, que representou ÿ 4,31 Mg 1.ano-
C.haÿ_entre
área2011
afetada
e 2016
pelona
fogo
área
(>90
de 1
%).
.ano-1na
em
a tendência de acúmulo de carbono observada a partir de 2001 com apenas ÿ 0,12 Mg C.haÿ decremento (Tabela S2). Por outro lado, o fogo
comparação
não
para 2011 mudou para uma tendência de produtividade negativa de ÿ 1,94 Mg C.haÿ 1. afetou os ganhos de carbono, recrutamento e respostas de incremento (Fig. 5a,cee).
anoÿ 1, em que o carbono da vegetação foi perdido ao longo de 2011 a 2016

Fig. 5. Valores médios e erros padrão por combinação de intervalo e porção de parcelas (não queimadas e afetadas pelo fogo em 2011) obtidos por Lsmeans para variáveis de
variação temporal de carbono relacionadas ao ganho (a), perda (b), recrutamento de hastes (c), mortalidade de hastes (d), incremento de hastes vivas (e) diminuição de hastes vivas (f).
Combinações seguidas da mesma letra nas colunas não são significativamente diferentes de acordo com o teste LsMeans a 0,05 de nível de significância.

6
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CR Souza et al.
Nas parcelas afetadas pelo fogo, a redução de carbono entre 2011 e 2016 ocorreu
em todas as classes de diâmetro, mas com maior decréscimo nas menores classes
de tamanho (5 a 10 e > 10 a 20 cm DAP). As duas classes menores (5 a 10 e > 10 a
20) ambas diminuíram o estoque de carbono em aproximadamente 3,1 Mg C. 1 haÿ
1
cada um após o fogo (de 8,2 para 5,1 Mg C.haÿ 22,2 para o primeiro e de
1
à segunda),
para 19,1 Mg C.haÿ diminuiu 0,7 Mg C.haÿenquanto a classe > 20 a 40 cm
após o fogo
1 1
(Fig. 6). A redução observada enas classes
a classe > menores está 2,3 Mg C.haÿ
40 cm diminuiu
amplamente associada a maior mortalidade A tendência observada de aumento do
estoque de carbono nas duas classes altas também foi observada na área afetada
pelo fogo no intervalo antes da ocorrência do fogo (2001 – 2011) (Fig. 6). Conforme
apresentado no material complementar, não houve uma estruturação pré-fogo das
parcelas em relação à variação do solo e composição de espécies ao longo da floresta
(Figs. S1 e S2), confirmando o efeito direto do fogo nos padrões observados.
4. Discussão
4.1. Efeitos do fogo no estoque e absorção de carbono das florestas tropicais
Nossos resultados confirmam a primeira hipótese proposta: a perturbação do fogo
causou uma diminuição no estoque total de carbono, reduzindo ou eliminando a
capacidade dessas florestas de transição de absorver dióxido de carbono da atmosfera.
Antes da perturbação, ambas as comunidades florestais (não queimadas e afetadas
pelo fogo em 2011) desempenhavam um papel importante na mitigação das mudanças
climáticas, absorvendo dióxido de carbono para a fotossíntese. Por exemplo, se
considerarmos uma relação direta com os valores de aumento de carbono para as
duas áreas entre 2001 e 2011 (13,32 Mg C.ha-1 para área não queimada e 8,88 Mg
C.ha-1 para área afetada pelo fogo), foram removido
Fig. 6. Estoque total de carbono (Mg C.haÿ 1) para classes de diâmetro (cm) em cada ano para as parcelas de florestas tropicais não queimadas e afetadas pelo fogo em 2011, medidas em
este estudo.
7
Ecologia e Manejo Florestal 519 (2022) 120326
da atmosfera cerca de 48,8 e 32,5 Mg CO2.ha-1, respectivamente, para os dois
grupos de parcelas (fator de conversão carbono-CO2 de 3,67 obtido pela razão entre
a massa molar de CO2 e carbono). Essa tendência provavelmente está associada a
modificações ecológicas em direção a estágios sucessionais mais avançados,
resultantes da proteção da área desde 1976, conforme observado anteriormente para
outras áreas do hotspot de biodiversidade da Mata Atlântica (Souza et al., 2021). No
entanto, essa tendência foi abruptamente interrompida pelo fogo antrópico, que reduziu
a capacidade dessas florestas de compensar o aquecimento global, reduzindo ~ 10 %
do estoque de carbono de 2011 a 2016 (em comparação com um aumento de ~ 6 %
entre 2006 e 2011) através do aumento da mortalidade das árvores. De fato, após o
incêndio, o estoque de carbono foi semelhante aos valores observados no primeiro
inventário em 2001 (Tabela S1), principalmente devido ao aumento da mortalidade
pós-fogo. Ou seja, do ponto de vista do serviço ecossistêmico de estoque de carbono,
a comunidade regrediu aos níveis apresentados 15 anos antes, quando já se
recuperava do histórico de distúrbios anteriores à proteção da área (Araújo et al.,
2017; Souza et al., 2021).
Florestas em regiões de transição como a aqui estudada podem ter sofrido
incêndios naturais ocasionais ao longo de sua história evolutiva, mas não em um
regime frequente que lhes permitisse desenvolver estratégias para lidar com a
perturbação do fogo (Staver et al., 2011; Hoffmann et al. al., 2012; Dantas et al.,
2016). Particularmente, nestes ambientes de transição, a maioria das espécies não
possui atributos morfológicos e fisiológicos adaptados ao distúrbio do fogo, como
casca grossa para proteção cambial do câmbio, folhas rígidas, estrutura de proteção
de gemas, alta capacidade de rebrota e outras características funcionais comumente
observadas. em espécies de savana tropical, um ecossistema impulsionado pelo fogo
(Cochrane 2010; Walter e Ribeiro 2010; Hoffmann et al., 2012; Pausas 2015). No
contexto dos nossos resultados, essa falta de resistência da maioria das espécies que
fazem parte da comunidade provavelmente as deixou mais vulneráveis ao fogo direto
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CR Souza et al. Ecologia e Manejo Florestal 519 (2022) 120326

(injúrias físicas aos tecidos vegetativos) e indiretos (mudanças nas condições e Os padrões apresentados aqui apontam para um cenário de interrupção de serviços
recursos), aumentando amplamente as perdas de carbono por mortalidade das árvores ecossistêmicos vitais, como estoque de carbono e absorção nessas florestas tropicais
(Cochrane 2010; Brando et al., 2012; Xaud et al., 2013; Araújo et al., 2017; McDowell et de transição, que podem estar ocorrendo em outras regiões em grandes áreas e
al., 2020). Em outra perspectiva, a liberação de recursos pós-fogo pode ter afetado afetando outras funções ecossistêmicas importantes (Barlow et al., 2020; Staal et al.,
positivamente o crescimento dos indivíduos remanescentes, que tiveram vantagem 2020). Assim, iniciativas para aumentar o controle do fogo por meio de políticas públicas
competitiva sobre os novos recrutas (Cochrane 2010; Araújo et al., 2017). voltadas para a conservação dessas florestas e, consequentemente, de seus serviços
ecossistêmicos e biodiversidade, são delicadamente necessárias (Cochrane 2010;
˜
Como esperado, nosso resultado para o efeito do fogo no estoque de carbono em Barlow et al., 2012; Aragão et al., 2014 ).
diferentes classes diamétricas indicou que a perda de carbono por mortalidade ocorreu Seria importante integrar os programas de redução de incêndios florestais aos
em todos os estratos florestais, mas foi concentrada principalmente em árvores menores, pagamentos de REDD+, porém apresenta muitos desafios (Barlow et al., 2012). Além
que tendem a ser mais vulneráveis devido às suas cascas mais finas , que é incapaz de disso, considerar o fogo como um fator de difícil remoção desses ambientes é um passo
isolar o câmbio e xilema e evitar necrose por aquecimento excessivo (Poorter et al., importante para o desenvolvimento sustentável em nível global, considerando que o
2014; Pausas 2015; Staver et al. 2020), e ao seu sistema radicular menos desenvolvido, planejamento das atividades deve estar preparado para sua ocorrência natural ou
o que reduz sua capacidade de obter recursos ( Cochrane 2010; Xaud et al., 2013; antrópica (Barlow et al., 2012 ).
McDowell et al., 2020). Como essas árvores menores armazenam individualmente Com isso, seus efeitos negativos podem ser reduzidos e a efetividade no cumprimento
menos carbono, o impacto do fogo resultou em uma redução significativa no número de de programas e acordos internacionais pode ser alcançada, com minimização dos
indivíduos (Tabela S1). Assim, o padrão anteriormente observado de aumento do efeitos das mudanças climáticas e preservação dos ecossistemas e seus serviços.
estoque de carbono nos estratos superiores, característico de avanços sucessionais na
região, foi interrompido pontualmente pela ocorrência do incêndio e provavelmente se
manterá na ausência de distúrbios futuros ou mesmo aumento de magnitude (ou seja, 5. Conclusão
maior perdas) em cenários de distúrbios recorrentes (Cochrane 2010; McDowell et al.,
2020; Souza et al., 2021). Constatamos que a ocorrência de incêndios nessas florestas em savana
transições reduzem os estoques de carbono florestal principalmente por meio do
aumento da mortalidade das árvores, com efeitos em outras variáveis relacionadas,
4.2. Inferências sobre a manutenção dos serviços ecossistêmicos em zonas de como a produtividade líquida no intervalo pós-fogo. Assim, uma floresta que estava em
transição de cerrado. processo de avanço sucessório e que atuava como sumidouro de carbono tornou-se fonte de
carbono para a atmosfera. Esses resultados têm implicações importantes para outras
Nosso resultado aponta para um cenário ameaçador para outras regiões de transição regiões com contextos ecológicos semelhantes, principalmente em termos de sua
savana-floresta que têm sido submetidas a incêndios recorrentes (Barlow et al., 2020; possível relação com as mudanças climáticas e aumento de distúrbios.
Montibeller et al., 2020; Silveira et al., 2020). Como não são ecologicamente adaptadas
e estão passando por um regime de perturbação em frequência e intensidade maior que
os naturais (Simon et al., 2009; Cochrane 2010; McDowell et al., 2020), essas florestas Declaração de contribuição de autoria CRediT
provavelmente estão apresentando um padrão semelhante ao aquele encontrado aqui.
´
Assim, florestas que são sumidouros de carbono ou que estão em um cenário de Cleber R. Souza: Conceituação, Curadoria de dados, Análise formal, Investigação,
estabilidade entre ganhos e perdas de carbono provavelmente serão convertidas em Metodologia, Redação – versão original. Vinícius A. Maia: Curadoria de dados,
fontes de carbono. Na ausência de perturbações futuras, a floresta pode reacumular Investigação, Metodologia, Redação – revisão e edição.
carbono, enquanto com a ocorrência de novas queimadas (como tem sido observado Ravi Fernandes Mariano: Curadoria de dados, Investigação, Redação – revisão e
em muitas regiões) pode haver uma redução contínua dos estoques de carbono e edição. Fernanda Coelho de Souza: Investigação. Felipe de Carvalho Araújo:
consequente aumento de espécies características de vegetações abertas , os que Curadoria de dados, Metodologia, Investigação, Redação – revisão e edição. Gabriela
evoluíram em ecossistema movido a fogo (Cochrane 2010; Hoffmann et al., 2012; GP de Paula: Curadoria de dados, Metodologia, Investigação, Redação – revisão e
˜
Aragão et al., 2018; Aleman et al., 2020). edição. Gisele Cristina de Oliveira Menino: Curadoria de dados, Metodologia,
Investigação. Polyanne Aparecida Coelho: Curadoria de dados, Metodologia,
Vale destacar também a importante interação dos efeitos do fogo com outros Investigação. Paola Ferreira Santos: Curadoria de dados, Metodologia. Jean Daniel
distúrbios comuns nessas regiões que impactam o ciclo do carbono, em que o fogo atua Morel: Curadoria de dados, Metodologia, Investigação. Rubens M. Santos: Curadoria
de forma causal ou conjunta (Cochrane 2010; Aragão et al., 2014). Por exemplo, de dados, Investigação, Metodologia, Administração de projetos, Supervisão, Redação
˜
degradaçãoexiste
florestal
umapor
estrutura
extração
de seletiva
vegetaçãode madeira
degradada;
seguida
e o desmatamento,
de incêndio, onde
onde
ainda
o – revisão e edição.
fogo é amplamente utilizado como ferramenta de limpeza que pode preceder ou seguir
o corte raso, pode atenuar esses impactos (Aragão et al., 2014; Montibeller et al., 2020;
Silva-Jr et al., 2020). Tais perturbações resultam no aumento das bordas da floresta e Declaração de Interesse Concorrente
˜
no aumento futuros
do combustível
incêndios (Cochrane
no sub-bosque,
2010;oAragão
que pode
et al.,
até 2014;
aumentar
Silva-Jr
as chances
et al., 2020).
de
Os autores declaram que não têm interesses financeiros concorrentes conhecidos
ou relacionamentos pessoais que possam ter influenciado o trabalho relatado neste
artigo.
Um cenário de preocupação adicional está associado às mudanças climáticas, como
aumento da temperatura e diminuição da precipitação, que podem aumentar a ocorrência Agradecimentos
˜
de incêndios (IPCC, 2014; Aragão et al., 2018). A diminuição
da produtividade
do estoque
na de
área
carbono
não e
afetada pelo fogo em 2011 provavelmente está relacionada à tendência climática À Universidade Federal de Lavras (UFLA), Fundação de Amparo à Pesquisa do
observada para o município (Fig. 2). Entre 2011 e 2016, três dos 5 anos do intervalo Estado de Minas Gerais (FAPEMIG), Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico
foram anos de déficit hídrico, o que pode ter aumentado a mortalidade das árvores e e Tecnológico (CNPq) e à Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível
aumentado o efeito do fogo. Nessas regiões de transição, as mudanças climáticas Superior (CAPES) por todo o apoio.
podem interagir com diferentes distúrbios (incêndios, degradação e desmatamento) e
intensificar as perdas de carbono e danos aos serviços ecossistêmicos, como já
observado anteriormente para outros ecossistemas (Aragao et al., 2014; IPCC, 2014; Fontes de financiamento
˜
Mitchard 2018; Brando et al., 2014; Maia et al., 2020; McDowell et al., 2020).
Esta pesquisa não recebeu nenhuma bolsa específica de financiamento
agências dos setores público, comercial ou sem fins lucrativos.

8
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CR Souza et al.
Apêndice A. Material suplementar
Dados complementares a este artigo podem ser encontrados online em https://doi.
org/10.1016/j.foreco.2022.120326.
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