EMBRIOLOGIA CARDÍACA I

SUMÁRIO
1. Desenvolvimento Inicial Do
Coração E Vasos.............................................................. 3
2. Desenvolvimento De Veias Associadas
Ao Coração Embrionário............................................... 5
3. Desenvolvimento Da Veia Cava Inferior............ 9
4. Arcos Faríngeos, Artérias
Intersegmentares E Aorta..........................................10
5. Desenvolvimento Final Do Coração..................13
6. Circulação Através Do Coração Primitivo.......17
7. Septação Do Coração Primitivo..........................18
8. Septação Do Átrio Primitivo.................................19
Referências Bibliograficas..........................................31
EMBRIOLOGIA CARDÍACA I
O sistema cardiovascular é o primeiro
sistema a funcionar no embrião, sur-
gindo por volta da 3ª semana o co-
ração primitivo e o sistema vascular.
É um sistema que surge pela neces-
sidade de satisfazer as exigências
nutricionais e de oxigênio do embrião
em rápido crescimento, não sendo
apenas a difusão suficiente. Assim,
o sistema cardiovascular promove a
aquisição eficiente de oxigênio e nu-
trientes do sangue materno e elimi-
nação de dióxido de carbono e pro-
dutos residuais.
1. DESENVOLVIMENTO
INICIAL DO CORAÇÃO E
VASOS
Duas populações mesodérmicas dis-
tintas com células progenitoras cardí-
acas multipotentes são responsáveis
pela formação do coração, uma for-
mando o campo cardíaco primário e
o segundo campo cardíaco. O campo
primário é formado por meio dos cor-
dões pareados bilaterais formandos
pela linhagem primitiva de células
3
mesodérmicas, enquanto o segundo
campo cardíaco é constituído de cé-
lulas progenitoras cardíacas do me-
soderma faríngeo. Células da crista
neural também contribuem para a for-
mação do coração, formação do trato
de saída e artérias do arco faríngeo.
Por volta do 18º dia o mesoderma la-
teral, composto por somatopleura e
esplancnopleura, origina os compo-
nentes do coração. As células endo-
cárdicas iniciais se separam do me-
soderma para criar tubos cardíacos
pareados (campo cardíaco primá-
rio). Conforme vai ocorrendo o dobra-
mento embrionário lateral, os tubos
endocárdicos do coração se aproxi-
mam e fundem-se para formar um
único tubo cardíaco, se iniciando na
extremidade cranial do coração, se-
guindo caudalmente. Já o mesoder-
ma faríngeo, anterior ao tubo cardíaco
primitivo, dá origem a maior parte do
miocárdio ventricular e a parede do
trato do fluxo de saída (veias e arté-
rias), além de promover o crescimen-
to e alongamento cardíaco (segundo
campo cardíaco).
EMBRIOLOGIA CARDÍACA I 4

Figura 1. Fonte: https://www.medicapanamericana.com/materialesComplementarios/FloresEst/resource.aspx?file=/

cap/5/sc5.html

1ª artéria do arco 1ª artéria do arco

Intestino anterior Prega faríngeo Futuro prosencéfalo faríngeo
1ª artéria do arco Suco neural neural
faríngeo Faringe primitiva Bulbo
Epicárdio
Locais de fusão dos tubos cardíaco
Miocárdio cardíacos endocárdicos
Âmnio Âmnio Ventrículo
Endocárdio
Cavidade pericárdica
Tubo cardíaco
Cavidade Miocárdio
pericárdica
Tubos cardíacos
Geleia cardíaca endocárdicos

Parede da vesícula
umbilical
Veia vitelina esquerda Cavidade da vesícula umbilical Átrio primitivo

Figura 2. Processo de fusão dos tubos cardíacos. Fonte: MOORE. Embriologia clínica. 10ª ed, Elsevier, 2016.

HORA DA REVISÃO!
O coração tubular primitivo (derivado do campo primário) tem secundariamente associa-
do a ele durante o processo de torção cardíaca as vias de entrada (ductos atrioventricula-
res, atrial e sinusal) e saída (bulbo cardíaco), correspondentes ao segundo campo.
EMBRIOLOGIA CARDÍACA I 5

SAIBA MAIS!
São mais de 500 genes envolvidos no processo de desenvolvimento cardíaco, dentre eles os
membros da família de genes T-box, responsáveis pela determinação da linhagem, especifi-
cação das câmaras cardíacas, desenvolvimento de válvulas e septos e formação de sistema
condutor. O Hes-1, no endoderma e mesoderma faríngeo (segundo campo) representa um
papel essencial para o desenvolvimento do trato de fluxo de saída. Os genes hélice-alça-hé-
lice básicos, dHAND e eHAND, são expressos nos tubos endocardíacos primitivos (campo
primitivo) e os genes MEF2C e Pitx-2 expressos em células precursoras cardiogênicas antes
da formação dos tubos também parecem ser reguladores essenciais no desenvolvimento
cardíaco inicial.

CAMPOS CARDÍACOS
PRIMÁRIO SECUNDÁRIO
Linhagem primitivas das células mesodérmicas Células progenitoras do mesoderma faríngeo
Formação do miocárdio ventricular, parede do trato do
Formação dos tubos cardíacos pareados
fluxo de saída e crescimento e alongamento cardíaco
Genes envolvidos: dHAND, eHAND, MEF2C e Pitx-2 Genes envolvidos: Hes-1

2. DESENVOLVIMENTO DE São três veias que drenam o sangue

VEIAS ASSOCIADAS AO para o coração primitivo do embrião
CORAÇÃO EMBRIONÁRIO de 4 semanas, sendo elas as veias vi-
telinas, umbilicais e cardinais comuns.

Veias cardinais anterior, comum e posterior

Seio venoso Artérias intersegmentares dorsais
Artérias do arco faríngeo Aorta dorsal
Artéria umbilical
Cavidade amniótica
Âmnio

Saco aórtico
Coração primitivo

Veia vitelina
Veia umbilical Saco coriônico
Vesícula umbilical
Artéria vitelina Cordão umbilical

Figura 3. Fonte: MOORE. Embriologia clínica. 10ª ed, Elsevier, 2016.

EMBRIOLOGIA CARDÍACA I 6

Veias vitelinas o desenvolvimento, a veia vitelina

esquerda regride e a direita forma a
A principal função dessa veia é o re-
maior parte do sistema porta he-
tornam o sangue pobre em oxigênio
pático, assim como uma porção da
da vesícula umbilical. As veias viteli-
veia cava inferior (VCI). Além disso,
nas acompanham o ducto onfaloen-
conforme o fígado primitivo cresce no
térico para dentro do embrião (que
septo transverso, os cordões hepáti-
conecta a vesícula umbilical com o
cos sofrem anastomose ao redor dos
intestino anterior). Após a passagem
espaços revestidos por endotélio, ori-
pelo septo transverso, as veias vite-
ginando os sinusoides hepáticos, que
linas entram na extremidade veno-
se conectaram às veias vitelinas.
sa do coração, o seio venoso. Com

Corno direito do seio

venoso
Veias vitelina e Degeneração da veia
umbilical proximais umbilical direita
Seio venoso
esquerdas em
Veia cava inferior
degeneração
Esfíncter do ducto Fígado
Veias vitelina e venoso
umbilical
Porção persistente da Veias vitelinas
veia umbilical Placenta formando a veia
esquerda porta
Duodeno

Figura 4. Fonte: MOORE. Embriologia clínica. 10ª ed, Elsevier, 2016.

Veias umbilicais o fígado se desenvolve, as veias um-

bilicais perdem suas conexões com
A principal função é o transporte de
o coração e se esvaziam no fígado.
sangue bem oxigenado para o saco
Dessa forma, a umbilical direita e par-
coriônico. As veias umbilicais correm
te cranial da esquerda (entre fígado
de cada lado do fígado, transportan-
e seio venoso) se degeneram; já a
do o sangue bem oxigenado da pla-
parte caudal persiste e se a torna a
centa para o seio venoso. A veia um-
veia umbilical (transporta sangue da
bilical direita, durante a 7ª semana,
placenta para o embrião). Em segui-
desaparece, deixando a veia umbili-
da, um desvio venoso ocorre dentro
cal esquerda como único vaso trans-
do fígado, o ducto venoso, conectan-
portando sangue bem oxigenado da
do a veia umbilical à VCI, permitindo
placenta para o embrião. Conforme
EMBRIOLOGIA CARDÍACA I
que a maior parte do sangue vindo
da placenta passe diretamente para o
Veias vitelina e
umbilical proximais
esquerdas em
degeneração
Ducto venoso
Esfíncter do ducto
venoso
Porção persistente
da veia umbilical Placenta
esquerda
Duodeno
Figura 5. Fonte: MOORE. Embriologia clínica. 10ª ed, Elsevier, 2016.
Veias cardinais comuns
A principal função é o retorno do san-
gue pobre em oxigênio do corpo do
embrião para o coração. As veias car-
dinais anterior e posterior (que drenam
porções cranial e caudal do embrião)
se unem as veias cardinais comuns
e entram no seio venoso. Na 8ª se-
mana, as cardinais anteriores são co-
nectadas por anastomose, desviando
o sangue da esquerda para a direita,
originando a veia braquiocefálica
esquerda; a parte caudal da cardi-
nal anterior esquerda se degenera.
Já a cardinal anterior direita e a veia
7
coração do embrião, sem passar pela
rede de capilares do fígado.
Corno direito do seio
venoso
Degeneração da veia
umbilical direita
Veia cava inferior
Fígado
Veias vitelinas
formando a veia
porta
cardinal comum direita formam a veia
cava superior (VCS).
As cardinais posteriores se desen-
volvem, primariamente, como vasos
dos mesonefros (rins provisórios). Os
derivados adultos dessas veias são a
raiz da veia ázigo e as veias ilíacas
comuns.
Por fim, as veias subcardinais conec-
tadas por meio de uma anastomose
subcardinal vão formar o tronco da
veia renal esquerda, veias suprar-
renais, gonadais e um segmento
da VCI. Já a supracardinal esquerda,
caudal aos rins, se degenera, enquan-
to a direita se torna porção inferior
da VCI.
 EMBRIOLOGIA CARDÍACA I 8

V. cardinal anterior V. cardinal comum

V. subclávia V. jugula
Seio venoso V. cardinal posterior V. jugula
Segmento hepático da VCI
V. cardinal comum
V. subcardinal
Vv. Vitelina e umbilical Segmento pré-renal da VCI (v.
subcardinal) Anastomose subcardinal
V. cardinal posterior
Segmento renal da VCI (anastomose
Veia renal V.
Anastomose subcardinal subsupracardinal)
Tronco interno da v.
V. subcardinal
Segmento pós-renal da espermática
VCI (v. supracardinal) V. esp
Anastomose através V. Espermática interna ovaria
dos mesonefros (rim inicial) V. Ilíaca externa
V. hipogástrica Anastomose venosa ilíaca das
V
Anastomose ilíaca venosa das vv. cardinais posteriores
vv. pós-cardinais V

V. cardinal comum V. braquiocefálica E.

V. jugular interna D.
V. subclávia E.
V. cardinal posterior V. jugular externa D.
V. oblíqua
V. subcardinal VCS VCI

Anastomose subcardinal V. ázigos V. hepática

VCI V. hemiázigo
Veia renal V. suprarrenal D V. suprarrenal E.
Tronco interno da v. V. renal D V. renal E.
espermática
V. espermática ou V. espermática interna ou v.
V. Espermática interna ovariana interna D ovariana E.
Anastomose venosa ilíaca das VCI V. ilíaca comum E.
V. Ilíaca externa
vv. cardinais posteriores
V. Ilíaca interna
V. sacral mediana

Figura 6. Fonte: MOORE. Embriologia clínica. 10ª ed, Elsevier, 2016.

HORA DA REVISÃO!
Assim, a drenagem do coração, inicialmente, se dá pelas 3 veias supracitadas, que for-
mam o seio venoso e, posteriormente, pela VCI, raiz da veia ázigo e veia cava superior,
através da veia braquiocefálica esquerda.
EMBRIOLOGIA CARDÍACA I 9

Tronco arterioso Bulbo cardíaco

Átrio primordial Abertura do seio venoso no
Corno esquerdo do seio átrio primitivo
venoso Corno direito do seio venoso

V. cardinal anterior
V. cardinal anterior
V. cardinal comum
V. cardinal comum
V. cardinal posterior
V. cardinal posterior
Vv. Vitelina e umbilical

Tronco arterioso
Veia braquiocefálica
Futuro átrio direito
esquerda

Futuro átrio esquerdo VCS

Veia oblíqua do átrio
esquerdo
Raiz da veia ázigos
Seio coronário

VCI

Figura 7. Fonte: MOORE. Embriologia clínica. 10ª ed, Elsevier, 2016.

3. DESENVOLVIMENTO DA • Segmento hepático: derivado da

VEIA CAVA INFERIOR
A formação da VCI sofre diversas al-
terações durante o desenvolvimento
do embrião devido ao deslocamen-
to do sangue do lado esquerdo para
o lado direito, ao retornar da porção
caudal do embrião, como vimos aci-
ma. Dessa forma, a VCI é composta
por 4 segmentos principais:
veia hepática (porção proximal
da veia vitelina direita) e sinusoi-
des hepáticos;
• Segmento pré-renal: derivado
da subcardinal-supracardinal;
• Segmento renal: anastomose
subcardinal-supracardinal;
• Segmento pós-renal: derivado
da supracardinal direita.
EMBRIOLOGIA CARDÍACA I 10

V. braquiocefálica E.
V. jugular interna D.
V. subclávia E.
V. jugular externa D.
V. oblíqua
VCS VCI
V. ázigos V. hepática
VCI V. hemiázigo
V. suprarrenal D V. suprarrenal E.
V. renal D V. renal E.
V. espermática ou ovariana
V. espermática interna ou
interna D
v. ovariana E.
VCI V. ilíaca comum E.
V. Ilíaca externa
V. Ilíaca interna
V. sacral mediana
Veias cardinal, Segmento
Veias Veias Veias
umbilical e hepático
subcardinais supracardinais renais
vitelina

Figura 8. Fonte: MOORE. Embriologia clínica. 10ª ed, Elsevier, 2016.

SAIBA MAIS!
Anomalias da veia cava (VC):
Pelas diversas transformações que ocorrem durante a formação da VCS e VCI, podem ocor-
rer algumas variações em suas formas adultas. Uma variação mais comum da VCI é pela
interrupção de seu curso abdominal, ficando a drenagem dos MMII, abdome e pélvis para o
coração sob responsabilidade do sistema de veias ázigos. Outra variação é a VCS dupla (por
anastomose que forma veia braquiocefálica esquerda ser pequena ou ausente, formando a
VCS derivada das veias cardinal anterior esquerda e cardinal comum).

4. ARCOS FARÍNGEOS, se separam em camadas do tubo neural

ARTÉRIAS
INTERSEGMENTARES E
AORTA
Os arcos faríngeos se formam entre a 4ª
e 5ª semanas, sendo abastecidos pelas
artérias dos arcos faríngeos (ramo do
saco aórtico, terminando na aorta dor-
sal). São as células da crista neural que
e contribuem para a formação do trato
de saída do coração e para as artérias
do arco faríngeo. As artérias dorsais pa-
readas, inicialmente, correm através de
todo o comprimento do embrião, sendo,
posteriormente, fundida em sua região
caudal, formando uma única aorta. A
aorta dorsal a direita regrida e a esquer-
da se torna a aorta primitiva.
EMBRIOLOGIA CARDÍACA I 11

Figura 9. Embrião de 5 semanas. Fonte: https://www.researchgate.net/figure/

Figura-64-Corte-mediano-de-um-embriao-de-cinco-semanas-mostrando-o-figado-em_fig3_310794851

As artérias intersegmentares são os conexões com a aorta dorsal. No tó-

30 ou mais ramos da aorta dorsal que
promovem o transporte de sangue
para os somitos e seus derivados. Em
região do pescoço, essas artérias se
unem formando uma artéria longitu-
dinal de cada lado, as artérias verte-
brais, perdendo a maioria das suas
rax, as artérias persistem como as
artérias intercostais. No abdome, se
tornam as artérias lombares, sendo
que o quinto par a dá origem às arté-
rias ilíacas comuns. Por fim, na região
sacral, as artérias intersegmentares
formam as artérias sacrais laterais.
EMBRIOLOGIA CARDÍACA I 12

Veias cardinais anterior, comum e posterior

Seio venoso Artérias intersegmentares dorsais
Artérias do arco faríngeo Aorta dorsal
Artéria umbilical
Cavidade amniótica
Âmnio

Saco aórtico
Coração primitivo
Veia vitelina
Vesícula umbilical Veia umbilical Saco coriônico
Artéria vitelina Cordão umbilical

Figura 10. Fonte: MOORE. Embriologia clínica. 10ª ed, Elsevier, 2016.

SAIBA MAIS!
DESTINO DAS ARTÉRIAS VITELINAS E UMBILICAIS
Os ramos ventrais não pareados da aorta dorsal abastecem a vesícula umbilical, o alantoide
e o córion. As artérias vitelinas passam para a vesícula umbilical e depois para o intestino
primitivo, que se forma a partir da porção incorporada da vesícula umbilical. Somente três
derivados da artéria vitelina permanecem: tronco arterial celíaco (para o intestino anterior),
artéria mesentérica superior (para o intestino médio) e artéria mesentérica inferior (para o
intestino posterior).
Em relação às artérias umbilicais pareadas através do cordão umbilical primitivo, se tornam
contínuas com vasos no córion (porção embrionária da placenta) e fazem o transporte de
sangue pobre em oxigênio para a placenta. As porções proximais dessas artérias se tornam
as artérias iliacas internas e artérias vesicais supriores. As distais se modificam e formam os
ligamentos umbilicais médios.
EMBRIOLOGIA CARDÍACA I 13

Aorta dorsal V. cardinal comum

Aorta ventral Artéria vitelina
V. cardinal V. cardinal posterior
anterior

Arcos aórticos

Tronco arterioso Placenta

Seio venoso
Artéria umbilical
Veia vitelina Veia umbilical

Figura 11.Fonte: http://professor.ufrgs.br/simonemarcuzzo/files/desenvolvimento_do_coracao_0.pdf

Derivados das Derivados das Porção proximal

artérias vitelinas: artérias art. Ilíacas internas e art. vesicais
Tronco celíaco
umbilicais: superiores

Art. Mesentérica Porção distal

ligamentos
Superior umbilicais médios

Art. Mesentérica

Inferior

Figura 12. Fonte: Aula Sanarflix

5. DESENVOLVIMENTO do segundo campo cardíaco). Nesse

FINAL DO CORAÇÃO estágio, o coração em desenvolvi-
O miocárdio primitivo, corresponden- mento é composto por um tubo endo-
te a camada externa do tubo cardíaco telial fino, separado de um miocárdio
embrionário, é formado pelo meso- espesso por uma matriz gelatinosa de
derma esplâncnico ao redor da cavi- tecido conjuntivo, a geleia cardíaca.
dade pericárdica (precursor cardíaco
EMBRIOLOGIA CARDÍACA I 14

Suco neural
Aorta dorsal
Mesocárdio dorsal
Intestino anterior Cavidade pericárdica
Epicárdio
Tubos cardíacos (pericárdio visceral)
endocárdicos em fusão
Âmnio
Parede do
tubo cardíaco
Geleia cardíaca
Miocárdio
Pericárdio parietal

Tubos cardíacos

Figura 13. Fonte: Aula Sanarflix

O tubo endotelial se torna o endocár- surgem da superfície externa do seio

dio, ou seja, o revestimento interno venoso e se espalham pelo miocárdio.
do coração e o miocárdio primitivo o Conforme vai ocorrendo o dobramen-
próprio miocárdio, ou seja, a parede to da cabeça, o coração e a cavidade
muscular do coração. O pericárdio, a pericárdica se tornam ventrais ao in-
camada de revestimento externo, é testino anterior e caudais à membra-
derivado de células mesoteliais que na bucofaríngea.

Encéfalo Notocorda Membrana

Membrana
primitivo bucofaríngea
bucofaríngea Medula espinhal em
Prosencéfalo em desenvolvimento
Âmnio
desenvolvimento
Membrana Endoderma Intestino anterior Intestino anterior
bucofaríngea Tubo cardíaco Coração (extremidades cortadas)
Cavidade pericárdica
Tubo cardíaco (extremidades seccionadas) Septo transverso
Septo cardíaco Cavidade
Septo pericárdica
transverso Cavidade pericárdica

Figura 14. Fonte: MOORE. Embriologia clínica. 10ª ed, Elsevier, 2016.
EMBRIOLOGIA CARDÍACA I 15

Ao mesmo tempo, transformações e cone cardíaco; ventrículo; átrio; e

vão ocorrendo no coração tubular, se seio venoso. O crescimento do tubo
alongando e desenvolvendo dilata- cardíaco decorre da adição de célu-
ções e constrições alternadas. Assim las (cardiomiócitos), diferenciando-se
formam-se o bulbo cardíaco, compos- do mesoderma da parede dorsal do
to do tronco arterioso, cone arterioso pericárdio.

Tronco arterial

Bulbo cardíaco

Ventrículo

Átrio

Seio venoso

Figura 15. Fonte: Aula Sanarflix

1ª artéria do
Futuro prosencéfalo arco faríngeo Suco neural Artéria do 1º Artéria do 2º
Prega neural
Faringe primitiva Bulbo arco faríngeo arco faríngeo
cardíaco
Bulbo Tronco arterioso Futuro
Ventrículo
Cavidade cardíaco ventrículo E
pericárdica
Miocárdio Ventrículo
Átrio
Tubos cardíacos Futuro ventrículo D
primitivo
endocárdicos Átrio primitivo
Seio venoso Veia cardinal
Parede da vesícula
comum
umbilical
Átrio primitivo Veia umbilical Veia umbilical Veia vitelina

Figura 16. Fonte: MOORE. Embriologia clínica. 10ª ed, Elsevier, 2016.

O tronco arterioso está contínuo cra- venosa do coração, lembrando que o

nialmente ao saco aórtico, de onde
surgem as artérias dos arcos farínge-
os. As células progenitoras do segun-
do campo cardíaco contribuem para a
formação das extremidades arterial e
seio venoso, como mencionado ante-
riormente, recebe as veias umbilical,
vitelina e cardinal comum do cório. A
extremidade arterial está fixada pelos
arcos faríngeos e a venosa pelo septo
EMBRIOLOGIA CARDÍACA I 16

transverso. Devido a expressão gêni- a 28 dias, formando uma alça direita

ca do gene Pitx2c em campo cardíaco em forma de U (alça bulboventricular),
esquerdo, o coração tubular sofre um resultando em um coração com ápice
giro destro em aproximadamente 23 voltado para esquerda.

Tronco arterioso Mesocárdio dorsal remanescente

Seio pericárdico
transverso

Seio venoso

Átrio

Borda cortada do
pericárdio parietal

Figura 17. Fonte: MOORE. Embriologia clínica. 10ª ed, Elsevier, 2016

Conforme o coração se inclina, o átrio Além disso, o seio venoso desenvol-

e o seio venoso ficam dorsal ao tronco ve expansões laterais, os cornos dos
arterioso, bulbo cardíaco e ventrículo. seios direito e esquerdo.

Tronco arterioso

Átrio primitivo
Bulbo cardíaco

Corno esquerdo do seio venoso

Abertura do seio venoso no átrio Corno direito do seio venoso

Veia cardinal anterior direita

Veia cardinal comum esquerda Veia cardinal comum direita

Veia cardinal posterior esquerda

Veia cardinal posterior direita
Ventrículo Veia umbilical direita
Veia umbilical esquerda
primitivo Veia vitelina direita
Veia vitelina esquerda

Figura 18. Fonte: MOORE. Embriologia clínica. 10ª ed, Elsevier, 2016
EMBRIOLOGIA CARDÍACA I
Por fim, enquanto o coração se alon-
ga e inclina gradualmente, também
vai se invaginando na cavidade pe-
ricárdica. Inicialmente, está suspen-
so na parede dorsal pelo mesenté-
rio (mesocárdio dorsal), entretanto, a
VCS
Parte ascendente da aorta
Dedo através do seio
transverso do pericárdio
Tronco pulmonar
Figura 19. Seio transverso do pericárdio.
Fonte: https://www.anatomia-papel-e-caneta.com/coracao-margens-e-faces/seio-transverso-do-pericardio/
6. CIRCULAÇÃO ATRAVÉS
DO CORAÇÃO PRIMITIVO
CONCEITO! Os batimentos cardíacos
se iniciam com 22 a 23 dias, estimulan-
do o fluxo sanguíneo, o qual se inicia na
4ª semana.
Inicialmente, as contrações cardíacas
são de origem miogênicas, ou seja, de
origem no músculo. Assim, ocorrem
como ondas peristálticas, com origem
no seio venoso e que segue continu-
amente para átrio e ventrículos. A cir-
culação primitiva é do tipo fluxo e re-
fluxo, se transformando ao final da 4ª
17
porção central do mesentério se de-
genera, formando uma comunicação,
o seio pericárdio transverso. Assim o
coração fica aderido somente às suas
extremidades cranial e caudal.
semana em contrações coordenadas e
com fluxo unidirecional.
Como vimos, três veias desencadeiam
no seio venoso: vitelinas (da vesícula
umbilical), umbilicais (da placenta) e
cardinais comuns (do embrião). Esse
sangue do seio venoso chega ao átrio
primitivo, tendo seu fluxo controlado
por válvulas sinoatriais (SA). O sangue
então passa através do canal atrioven-
tricular (AV) para o ventrículo primiti-
vo. Ao contrair, o ventrículo bombeia
o sangue através do bulbo cardíaco e
do tronco arterioso para o saco aórtico,
sendo distribuídos para as artérias do
arco faríngeo. O sangue, então, passa
para a aorta dorsal para distribuição ao
embrião, placenta e vesícula umbilical.
EMBRIOLOGIA CARDÍACA I
Figura 20. Fonte: https://www.famema.br/ensino/embriologia/sistemacardiovascularcoracao.php
7. SEPTAÇÃO DO
CORAÇÃO PRIMITIVO
A septação em canal AV, átrio e ven-
trículo primitivos e trato de saída se
inicia no meio da 4ª semana, termi-
nando por volta da 8ª semana. Didati-
camente, vamos estudar a divisão de
forma separada, embora aconteçam
simultaneamente.
Divisão do canal atrioventricular
Os coxins endocárdicos são forma-
dos, ao final da 4ª semana, a par-
tir da geleia cardíaca e de células da
crista neural. Na 5ª semana, essas
18
estruturas são invadidas por células
mesenquimais, aproximando e fun-
dindo os coxins AV, com formação de
canal atrioventricular esquerdo e direi-
to. Esses canais separam parcialmen-
te o átrio primitivo do ventrículo pri-
mitivo, e os coxins funcionando como
valvas AV. Após sinais indutores, as
valvas septais se originam dos coxins
endocárdicos superior e inferior fun-
didos; e as valvas murais, camadas
finas e chatas da parede, se originam
da camada mesenquimal. Os coxins
endocárdios também originam o sep-
to membranoso do coração.
EMBRIOLOGIA CARDÍACA I 19

Coxins endocárdicos
atrioventriculares fusionados
Seta passando através do canal
atrioventricular direito

Figura 21. Fonte: MOORE. Embriologia clínica. 10ª ed, Elsevier, 2016

SAIBA MAIS!
A formação dos coxins endocárdicos e sua transformação epitelial-mesenquimal parece estar
associada a via de sinalização mediada por fator de crescimento β (TGF- β1 e TGF-β2), prote-
ínas morfogenéticas ósseas, proteínas dedo de zinco, Slug e quinase semelhante ao receptor
de ativina.

8. SEPTAÇÃO DO ÁTRIO
PRIMITIVO
O átrio primitivo é dividido em direi-
to e esquerdo pela formação de dois
septos (com posterior fusão), os sep-
tum primum e septum secundum.
EMBRIOLOGIA CARDÍACA I
Orifício do seio venoso
Foramen secundum
VCS
Crista terminal
Orifício da VCS
Septum secundum
Valva tricúspide
Figura 22. Fonte: MOORE. Embriologia clínica. 10ª ed, Elsevier, 2016
O septum primum corresponde a uma
fina membrana em forma crescente,
que se desenvolve em direção aos co-
xins endocárdicos que estão se fun-
dindo no assoalho do átrio primitivo,
dividindo-o em esquerdo e direito. O
foramen primum corresponde a uma
grande abertura, localizada entre as
margens crescentes livres e os coxins
20
Septum secundum
Septum primum
Fusão do septum primum com
os coxins endocárdicos
Coxins endocárdicos
fusionados
Canal atrioventricular
esquerdo
Septo interventricular
Septum secundum
Foramen secundum
Septum primum
Valva mitral
Músculos papilares
Ventrículo esquerdo
endocárdicos, funcionando como um
desvio para o sangue oxigenado pas-
sar do átrio direito para o esquerdo.
Esse forame vai se tornando menor
conforme a dobra mesenquimal do
septum primum se funde com os co-
xins endocárdicos AV fusionados, até
seu desaparecimento, com a forma-
ção do septo AV primitivo.
EMBRIOLOGIA CARDÍACA I 21

AD AD AE

VD VD VE

Septum primum AD AE
Foramen primum
Coxins endocárdicos
dorsais
Figura 23. Fonte: MOORE. Embriologia clínica. 10ª ed, Elsevier, 2016

Antes do foramen primum desapare- septum primum se funde com o lado

cer, algumas perfurações produzidas
por apoptose aparecem na parte cen-
tral do septum primum, assim surge
uma segunda abertura no septum, o
forame secundum. A margem livre do
esquerdo dos coxins endocárdicos
fusionados, obstruindo o foramen pri-
mum. O foramen secundum garante
o desvio do sangue oxigenado para o
átrio esquerdo.

Perfurações representam o desenvolvimento do

foramen secundum no septum primum

Foramen primum
Coxins endocárdicos
fusionados

Septum secundum em
desenvolvimento
Foramen secundum

Septum secundum
Foramen primum
fechado
Septo AV primitivo

Figura 24. Seta azul: sangue pouco oxigenado/ Seta vermelha: sangue bem oxigenado. Fonte: MOORE. Embriologia
clínica. 10ª ed, Elsevier, 2016
EMBRIOLOGIA CARDÍACA I 22

O septum secundum, a segunda do- A porção cranial do septum primum

bra muscular, cresce adjacente ao
septum primum durante a 5ª ou 6ª
semana. Conforme vai crescendo so-
brepõe o foramen secundum no sep-
to primum, formando uma divisão in-
completa entre o átrio, o forame oval.
aderido ao átrio esquerdo vai desa-
parecendo gradualmente. A parte re-
manescente do septum, aderida aos
coxins endocárdicos fundidos forma a
valva do forame oval.

Septum secundum (parte superior)

Foramen secundum
Forame oval
Valva do forame oval
(derivada do septum
primum)

Septum secundum
(parte inferior)

Septum secundum (parte

superior)

Forame oval

Septum secundum
(parte inferior)

Remanescente do foramen secundum

Parte do septum primum
em degeneração

Forame oval fechado

pela valva do forame
oval

Figura 25. Fonte: MOORE. Embriologia clínica. 10ª ed, Elsevier, 2016
EMBRIOLOGIA CARDÍACA I 23

SE LIGA! Antes do nascimento o forme oval permite que a maior parte do sangue oxigenado
que entra no átrio direito a partir da VCI passe para o átrio esquerdo. Ele também previne a
passagem de sangue na direção oposta, pois o septum primum se fecha contra o septum se-
cundum (valva do forame oval). Já após o nascimento, o forame oval se fecha funcionalmente,
devido à pressão no átrio esquerdo ser maior que no direito. Com aproximadamente 3 meses,
a valva do forame oval se funde com o septum secundum, formando a fossa oval. Assim, o
septo interatrial se torna uma divisão completa entre os átrios.

ANTES DO NASCIMENTO APÓS O NASCIMENTO

ÁTRIO DIREITO ÁTRIO ESQUERDO ÁTRIO DIREITO ÁTRIO ESQUERDO
PRESSÃO MAIOR PRESSÃO MENOR PRESSÃO MENOR PRESSÃO MAIOR

Septum secundum
Septum secundum

Desvio
Fossa oval

Septum primum Septum primum

(valva do forame oval)

Figura 26. Fonte: https://scontent.fssa21-1.fna.fbcdn.net/v/t31.0-8/s960x960/13958287_1747519188869625_75

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content.fssa21-1.fna&tp=7&oh=af7f9dd4fd721f1bf2d1c834ebbadcc4&oe=60003D53

Ao falarmos da septação do átrio é O primeiro derivado da transforma-

importante também abordamos as
alterações no seio venoso, uma vez
que se abre no centro da parede dor-
sal do átrio primitivo. Uma alteração
que ocorre é o aumento progressivo
do corno direito resultante de dois
desvios de sangue da esquerda para
a direita, sendo:
ção das veias vitelinas e umbilicais;
O segundo pela anastomose das
veias cardinais anteriores (a qual a
esquerda se torna a veia braquio-
cefálica esquerda e a direita e a
cardinal comum se tornam a VCS).
EMBRIOLOGIA CARDÍACA I
Veia cardinal
anterior esquerda
Veia cardinal
comum esquerda
Corno esquerdo do seio venoso
Corno esquerdo do seio venoso
Figura 27. Fonte: MOORE. Embriologia clínica. 10ª ed, Elsevier, 2016
Ao final da 4ª semana, o corno direi-
to torna-se maior que o esquerdo e o
orifício sinoatrial (SA) vai se movendo
para direita, se abrindo na porção do
átrio primitivo que corresponderá ao
átrio direito no adulto. Conforme esse
aumento gradual do corno direito do
seio venoso, ele passa a receber todo
o sangue da cabeça e do pescoço
através da VCS e da placenta e das
regiões inferiores do corpo através da
VCI. Enquanto o corno direito do seio
venoso se incorpora ao átrio direi-
to, o corno esquerdo torna-se o seio
coronário.
24
Átrio primitivo
Futura veia cava superior
Corno direito do seio venoso
Local de abertura do seio venoso
no átrio direito
Veia cava inferior
Corno direito do seio venoso
A incorporação do corno direito ao
átrio origina uma porção lisa na pare-
de do átrio direito, interna e externa-
mente, chamada de sinus venarum e
a outra parte da superfície interna an-
terior possui uma característica trabe-
culada e rugosa tanto a parede atrial,
quanto a aurícula direita (bolsa mus-
cular cônica). Essas duas regiões, lisa
e rugosa, derivadas do átrio primitivo
são demarcadas internamente pela
crista terminal (parte cranial da valva
SA direita) e externamente pelo sulco
terminal.
EMBRIOLOGIA CARDÍACA I 25

Aorta

Veia cava superior

Artéria pulmonar Sinus venarum

do átrio direito

Veias pulmonares Sulco terminal

Veia oblíqua do átrio Aurícula direita

esquerdo

Seio coronário Veia cava inferior

Veia cardíaca média

Veia cava superior

Septum secundum
Crista terminal

Sinus venarum Forame oval

(parte lisa da parede atrial)

Septum primum
Parte rugosa da
parede atrial
Valva do seio coronário

Aurícula direita Valva da veia cava

inferior

Figura 28. Fonte: MOORE. Embriologia clínica. 10ª ed, Elsevier, 2016

SE LIGA! A região cranial da valva SA forma a crista terminal que separa a porção lisa e rugo-
sa do átrio, enquanto a região caudal da valva SA forma as válvulas da VCI e do seio coronário.
A valva SA esquerda funde-se ao septum secundum e é incorporada a ele no septo interatrial.
Já no átrio esquerdo, a maior parte da parede é lisa devido a incorporação da veia pulmonar
primitiva, apesar da existência da aurícula esquerda (trabeculada e rugosa) derivada do átrio
primitivo, assim como a aurícula direita. A veia pulmonar primitiva se desenvolve de uma pro-
tuberância na parede atrial dorsal, à esquerda do septo primum.
EMBRIOLOGIA CARDÍACA I 26

Veias pulmonares

Veia pulmonar Parte do átrio esquerdo formado a

primitiva partir da incorporação do tecido da
veia pulmonar primitiva

Átrio esquerdo
Átrio esquerdo primitivo
primitivo

Figura 29. Fonte: MOORE. Embriologia clínica. 10ª ed, Elsevier, 2016

Conforme o átrio se expande, a veia formando os orifícios separados das

pulmonar primitiva e seus ramos vão quatro veias pulmonares ao final da
sendo incorporados ao átrio esquerdo, 8ª semana.

Veias pulmonares direita e

esquerda Entrada de quatro veias
pulmonares

Parte da parede lisa do

átrio esquerdo
Átrio esquerdo primitivo
Aurícula esquerda

Figura 30. Fonte: MOORE. Embriologia clínica. 10ª ed, Elsevier, 2016

SE LIGA! Os mioblastos migram para as paredes das veias pulmonares, originando o múscu-
lo cardíaco pulmonar, entretanto, com funcionalidade desconhecida.

SAIBA MAIS!
Existem algumas desordens envolvendo conexões pulmonares totais e parciais, que podem
culminar em uma confluência das veias pulmonares em uma veia sistêmica, e não diretamen-
te no átrio.
Nas anomalias parciais, a veia anômala se conecta a uma veia sistêmica, resultando na mis-
tura de sangue oxigenado da circulação pulmonar com o sangue venoso sistêmico antes de
retornar para o lado direito do coração. A variante mais comum é a veia pulmonar superior
esquerda se conectar à veia inominada esquerda, que, por sua vez drena para a veia cava
superior.
EMBRIOLOGIA CARDÍACA I 27

VCS

VPDS AE VPES

Pulmão
AD VPEI
VPDI

Figura 31. Fonte: http://www.pted.org/?id=sp/papvr4

Veia inominada

Veia pulmonar
VCS
superior E
anômala

Átrio D

Veia pulmonar
inferior E
normal

Figura 32. Fonte: https://www.uptodate.com/contents/image?imageKey=CARD%2F57752&-

topicKey=PEDS%2F5764&search=DRENAGEM%20VENOSA%20PULMONAR%20
ANOMALA&rank=1~150&source=see_link
EMBRIOLOGIA CARDÍACA I 28

SAIBA MAIS!
Outra variante que pode ocorrer é a conexão da veia pulmonar superior D diretamente com
a VCS. A gravidade do quadro está relacionada ao grau do shunt da esquerda para a direita,
sendo em muitos assintomático e não necessitando de intervenção. Já nas anomalias totais
todas as veias pulmonares confluem nessa veia sistêmica, levando a um defeito congênito
cianótico, sendo a variante supracardíaca a mais comum.

Veia
inominada
Veia
Coletor vertical

Veias
pulmonares
AE

VE

Conexão futura

Figura 33. A veia inominada coleta o sangue venoso do lado esquerdo da cabeça e do braço esquerdo e deságua na
VCS. A veia vertical une-se ao coletor das 4 veias pulmonares com a veia inominada. A correção é feita por meio da
oclusão da veia vertical e conexão do coletor das veias pulmonares com o AE. Fonte: https://cardiopatiascongenitas.
net/introcc/tipos_cc/dvpat/
EMBRIOLOGIA CARDÍACA I 29

DESENVOLVIMENTO DESENVOLVIMENTO DESENVOLVIMENTO

ARCOS FARÍNGEOS
INICIAL DAS VEIAS DA VCI

CAMPO CARDÍACO SEGMENTO Formação entre a

VEIAS VITELINAS
PRIMÁRIO HEPÁTICO 4ª e 5ª semanas

A esquerda regride e a
Linhagem Derivado da veia
direita forma parte do Origem das células
primitivas das células hepática e Sinusoides
sistema porta hepático da crista neural
mesodérmicas hepáticos
e porção da VCI

Abastecidos
Formação dos tubos SEGMENTO
VEIAS UMBILICAIS pelas artérias do
cardíacos pareados PRÉ-RENAL
arco faríngeo

A direita e parte As artérias dorsais

Genes envolvidos: cranial da esquerda se Derivado da anastomose se fundem na região
dHAND, eHAND, degeneram e a parte
cranial da esquerda sub/ supracardinais caudal formando
MEF2C e Pitx-2
origina a veia umbilical uma única aorta

O ducto venoso Artéria dorsal direita

SEGUNDO CAMPO SEGMENTO
desvia o sangue da regride e esquerda se
CARDÍACO PRÉ-RENAL
veia umbilical à VCI torna a aorta primitiva

Derivado da
Células progenitoras do VEIAS CARDINAIS ARCOS
anastomose sub/
mesoderma faríngeo COMUNS INTERSEGMENTARES
supracardinais

Formação do miocárdio Cardinais anteriores

ventricular, parede esquerdas formam a SEGMENTO 30 ou mais ramos
do trato do fluxo de veia braquiocefálica
saída e crescimento e esquerda e as direitas PÓS-RENAL da aorta dorsal
alongamento cardíaco formam a VCS

As cardinais
posteriores formam Em região do
Genes envolvidos: Derivado da
a raiz da veia ázigo pescoço formam as
Hes-1 e as veias ilíacas e supracardinal direita
artérias vertebrais
veias ilíacas comuns

Subcardinais formam
o tronco da veia Em tórax as artérias
renal esquerda, veias persistem como
suprarrenais, gonadais intercostais
e um segmento da VCI

Supracardinal esquerda
se degenera, enquanto Em abdome se tornam
a direita forma a as artérias lombares
porção inferior da VCI
EMBRIOLOGIA CARDÍACA I 30

EMBRIOLOGIA CARDÍACA

CIRCULAÇÃO NO
DESENVOLVIMENTO FINAL SEPTAÇÃO
CORAÇÃO PRIMITIVO

Fluxo sanguíneo com

MIOCARDIO PRIMITIVO 4 semanas, do tipo DIVISÃO DO CANAL AV
fluxo e refluxo

3 veias desencadeiam Coxins endocárdios

Camada externa do tubo
no seio venoso: vitelinas, se fundem formando o
cardíaco embrionário
umbilicais e cardinais comuns canal atrioventricular

Sangue passa através Separam parcialmente

ENDOCÁRDIO PRIMITIVO do canal AV para o o átrio primitivo do
ventrículo primitivo ventrículo primitivo

Sangue é bombeado a
Formado pelo tubo endotelial partir do bulbo cardíaco e tronco ÁTRIO PRIMITIVO
arterioso para o saco aórtico

Dividido em direito e esquerdo

Distribuição para as artérias do pela formação de dois septos
PERICARDIO PRIMITIVO
arco faríngeo e aorta dorsal (com posterior fusão), os septum
primum e septum secundum

Surge das células

mesoteliais da superfície
externa do seio venoso
EMBRIOLOGIA CARDÍACA I 31

REFERÊNCIAS
BIBLIOGRAFICAS
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SORIANO, BD., FULTON, DR. Partial anomalous pulmonary venous connection. Uptodate,
2019.
SORIANO, BD., FULTON, DR. Total anomalous pulmonary venous connection. Uptodate,
2019.
EMBRIOLOGIA CARDÍACA I 32