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Capítulo1- INTRODUÇÃO A FISIOLOGIA VEGETAL

Fisiologia Vegetal: é o estudo das atividades e processos


dos organismos vivos.
A EVOLUÇÃO DAS PLANTAS
1. INTRODUÇÃO A FISIOLOGIA VEGETAL

" O que garante a existência da vida é uma pequena corrente


mantida pela luz solar".

Albert Szent györgyi - Prêmio Nobel. Com esta frase simples,


resumiu uma das grandes maravilhas da evolução - O
Processo Fotossintético- necessário para a vida neste
planeta.

 A luz é convertida na forma química, ele se torna


disponível como fonte de energia a todos os seres humanos.

A EVOLUÇÃO DAS PLANTAS

- As plantas têm longa história evolutiva.

- O próprio planeta terra tem 4,5 bilhões de anos (Fig. 1).

- Conclui-se que:

 estas células eram formadas por uma série de eventos

aleatórios.

 Imaginem a terra envolta por gases expelidos p/ número

incontável de vulcões.

 Atmosfera primitiva parece composta por gases de

Nitrogênio, dióxido de carbono e vapor d'água.

 Estas três moléculas contém os elementos químicos – C,

O2, H e N
 C, O2, H, N compõem 98% da matéria encontrada nos

organismos vivos de hoje.

 Através da fina atmosfera, os raios de sol iluminavam a

superfície terra, bombardeando-a c/ luz, calor e radiação u.v.

 Moléculas de gases como o sulfeto de H, amônia e

metano também aparecem na atmosfera primitiva.

 Já o O2 que perfaz 21% da nossa atmosfera, não foi

formado até os organismos vivos aparecerem e iniciar a FS.

 Então as 1as etapas da evolução ocorreram sem O2.

 À medida que a crosta terrestre foi esfriando e

estabilizando-se, tempestades violentas ocorreram,

acompanhadas de raios e descargas de energia elétrica.

 Substâncias radioativas na terra emitiam grandes

quantidades de energia, pedras derretidas e água fervente

saíam do interior da superfície da terra.

 A energia nesta vasta fornalha quebrava os gases da

atmosfera e reorganizava-os em mol. >s e + complexas.

 A luz u.v. banhava a superfície da terra, quebrando ainda

estas moléculas e gases= a formação de novas moléculas.


 Teorias atuais propõe:

 os compostos formados na atmosfera primitiva tenderiam

a ser precipitadas desta pelas fortes chuvas, sendo coletados

nos oceanos, que cresciam à medida que a terra se resfriava.

 Nos oceanos primitivos estes grupos provavelmente

tinham a forma de gotículas , semelhantes a gotas formadas

pelo óleo na água.

 Tais gotículas aparentemente foram os primórdios das

células primitivas e também serviram como fonte de energia

para formas primitivas de vida.

 As células primitivas eram capazes de utilizar estes

compostos para satisfazer suas necessidades energéticas.

 À medida que eles evoluíram- mais complexos, estes

eram cada vez mais capazes de controlar seu destino.

 Com este aumento de complexidade-adquiriram

capacidade de crescer, de se reproduzir e de passar suas

características para as gerações subseqüentes.

Surgiram as:
Células Heterotróficas : São células que satisfazem suas

necessidades energéticas ao consumirem compostos

orgânicos produzidos por fontes externas.

Heteros => vem do grego = outros

Trophos = que come

Um organismo Heterotrófico é aquele que depende de uma

fonte externa de moléculas orgânicas para a obtenção de sua

energia.

Esta categoria de organismos inclui:

- todos os organismos vivos classificados como fungos ou

animais e diversos organismos unicelulares.

- Ex: bactérias e alguns protistas.

 À medida que aumentam os organismos heterotróficos-

consumiam as moléculas das quais dependia sua existência.

 Assim estas moléculas orgânicas em solução se tornaram

cada vez mais escassas e a competição começou.

 Sob esta pressão as células que podiam fazer uso

eficiente das limitadas fontes de energia disponíveis no


momento eram mais aptas a sobreviver que as células que não

podiam.

 Assim ao longo dos tempos houve uma relação natural de

seres mais adaptados e assim apareceram as células que eram

capazes de fazer suas próprias moléculas ricas em energia a

partir de substâncias inorgânicas simples.

 Estes organismos são chamados de autotróficos.

Autotróficos: geram o seu próprio alimento.

Os mais bem-sucedidos organismos autotróficos foram aqueles

que desenvolveram um sistema capaz de usar diretamente a

luz solar - isto é - processo fotossíntese (FS).

Com a chegada dos autotróficos, o fluxo de energia na biosfera

assumiu sua forma moderna: a energia radiante é canalizada

através dos organismos fotossintetizantes para todas as formas

de vida.

O aumento de organismos fotossintetizantes mudou a face do

planeta pois a FS quebra a molécula de H2O e

conseqüentemente libera O2 = aumenta o O2 na terra.

Este aumento teve duas conseqüências importantes :


1) Algumas moléculas da camada externa da atmosfera eram

convertidas em ozônio (O3) - filtrando os raios u.v. do sol que

atingem a terra - destrutivos aos organismos vivos.

2) O aumento de O2 livre abriu caminho para mais eficiente uso

de energia livre das moléculas que contém carbono formado

pela FS permitindo que os organismos quebrassem estas

moléculas por respiração.

Antes do O2 - as células eram procarióticas - células simples

sem núcleo, sem material genético organizado. Ex: bactérias.

O aumento de O2 trouxe o aparecimento das células.

CÉLULAS EUCARIÓTICAS :
Apresentam envelope nuclear, cromossomos complexos e

organelas envolvidas por membranas. As células individuais

são geralmente maiores que nas bactérias.

Todos os sistemas vivos, com exceção das bactérias, são

compostos por uma ou mais células eucarióticas.

Assim surgiram as plantas que nós conhecemos hoje.

( Fig. 1.7).

Com todos os seus tecidos e partes.


A BIOLOGIA VEGETAL

Estudo das plantas: desenvolvendo a milhares de anos

Hoje, a botânica é uma área do conhecimento importante e

apresenta diversas subdivisões, são elas:

- Fisiologia Vegetal;

- Morfologia Vegetal (forma das plantas)

- Anatomia Vegetal;

- Taxonomia Vegetal (classificação das plantas) ou

Sistemática;

- Citologia (estudo das células, função e história da vida);

- Genética ( hereditariedade e variabilidade);

- Biologia Molecular (estrutura e função das

macromoléculas biológicas);

- Ecologia ( relação entre organismos e ambiente);

- Paleo-Botânica (Biologia e evolução de plantas fósseis).

FISIOLOGIA VEGETAL

É estudo de como as plantas funcionam, isto é: de que modo

capturam e transformam a energia e como elas crescem e se

desenvolvem.
Capitulo 2: A CÉLULA VEGETAL: estrutura, função
 São unidades estruturais e funcionais da vida.
 <s organismos = compostos p/ 1 célula
 >s organismos = bilhões de células

DIFERENÇAS ENTRE CÉLULA ANIMAL E VEGETAL:


Toda célula é limitada p/ 1 membrana externa.

Membrana plasmática ou plasmalema ou membrana celular:


controla a passagem de materiais p/ dentro e p/ fora da célula.

Citoplasma: está incluso nesta membrana,


Possui: - variedade de corpúsculos discretos,
- várias moléc. dissolvidas ou em suspensão

DNA: ácido desoxirribonucléico, codifica a informação genética.

A CÉLULA VEGETAL
Epiderme
Superior

Células do Mesófilo
Paliçadico

Microtubulos

Célula do Mesófilo
esponjoso

Epiderme

Estomato
A CÉLULA VEGETAL CONSISTE EM:

Parede Celular: Distingue as cél. vegetais das cél. animais,


Delimita as células.
Protoplasto: - termo derivado de protoplasma,
- São os componentes da célula,
- é a unidade de protoplasma no interior
da parede celular,
- constitído por um citoplasma + núcleo

Citoplasma:
 inclui entidades distintas delimitadas por
membranas (plastídeos e mitocondrias),
 sistema de membranas (retículo
endoplasmático e dictiossomo),
 entidades não membranosas como:
- ribossomos, filamentos de actina e
microtúbulos.
 “Sopa celular”

“Sopa celular”= matriz celular= substância fundamental : com


núcleo e diversas estruturas.
Membrana Plasmática: membrana q/ separa núcleo da parede.

Diferença das células animais e das células vegetais:


Células vegetais desenvolvem 1 ou + cavidades= Vacúolos

Tonoplasto: é a membrana que delimita o vacúolo.

FUNÇÕES DAS ORGANELAS CELULARES


MEMBRANA PLASMÁTICA :
a) Medeia o transplante de substâncias para o interior e
fora do protoplasto,
b) Coordena a síntese e montagem das microfibrilas da
parede celular (celulose),
c) Traduz sinais hormonais e do ambiente envolvido no
controle do crescimento e diferenciação.
NÚCLEO:
a) Controla atividades normais de célula - síntese de
proteinas.
b) Armazena informação genética, transferindo para
células filhas, na divisão celular.

PLASTÍDEOS:
- Característicos das células vegetais juntamente com vacúolos
e paredes celulares (células).
- Formado por duas membranas { interna : "estroma"
- Quando maduros são classificados de acordo com os
pigmentos que contêm, são eles:

 CLOROPLASTOS :
- Local da FS,
- Contém pigmentos de clorofila (verde) e carotenóides.
- São caracterizados pela presença de "grana" discos de
tilacóides empilhados, parecido com uma pilha de moeda.
- Estão envolvidos na síntese de aa e ácidos graxos
- Fornecem espaços p/ armazenagem temporária de amido.

Estroma

Tilacoide
Granum (pilha
de tilacóides)

Espaço
intermembrana

Membrana
interna

Membrana
Externa

- TILACÓIDES:
É um sistema de membranas que atravessam o estroma.
Pigmentos-clorofila-embebidos nas memb. dos tilacóides.

CROMOPLASTOS:
São plastídeos que armazenam pigmentos.
Ex.: Carotenóides
Funções específicas ainda não são bem conhecidas.
LEUCOPLASTOS :
- São plastídeos não pigmentados.
- Alguns sintetizam amido (amiloplastos), óleos e proteínas.
- Se expostos a luz podem transformar-se em cloroplastos.
PROPLASTÍDEOS :
- São plastídeos pequenos, indiferenciados, incolores ou
verde-claros
- Aparecem nas células meristemáticas (que se dividem).
- São os precursores de outros plastídeos

ESTIOPLASTOS :
- São formados nas células de folhas de plantas crescidas no
escuro.
- Na luz ocorre diferenciação deles em cloroplastos.
- Na natureza os proplastídeos que estão dentro dos embriões
das sementes se desenvolvem 1o em estioplastos e em
seguida, quando expostos a luz, eles se diferenciam em
cloroplastos.

Os plastídeos se multiplicam por fissão, processo de divisão em


metades iguais (idem as bactérias).
MITOCÔNDRIA :
São recobertas por duas membranas.
Membrana interna = Cristas mitocondriais
São o local da respiração (envolve a liberação de energia
através da conversão de moléculas orgânicas em ATP)

NUCLÉOLO:
- São estruturas esféricas,
- Um ou mais/núcleo que não está em divisão,
- Contém altas conc. de RNA e proteínas, alças de DNA,
- Local de montagem dos ribossomos.

ALÇAS DE DNA:
- região organizadora de nucléolo
- São os sítios de formação de RNA ribossômico.

MICROCORPÚSCULOS:
- São organelas esféricas delimitadas p/ uma única
membrana.
- Associadas c/ 1 ou + segmentos do retículo endop.
- Alguns são denominados: peroxissomos, glioxissom.
- Peroxissomos: atua no metabolismo do ac. Glicólico
q/ é associado a fotorespiração.
- glioxissomo: contém as enzimas necessárias p/
conversão gorduras a carboidratos durante a germinação.
VACÚOLOS:
- característicos das células vegetais,
- região dentro da célula envolta c/ membrana (Tonoplasto)
- preenchido com suco celular (água, sais,...)
- célula vegetal imatura: pequenos e numerosos
- célula madura: um único vacúolo (90 %)
- Semelhante aos lisossomos nos animais (atividade
digestiva).
- Funções:
 Papel importante no crescimento celular,
 Manutenção da rigidez dos tecidos-pressão de turgor
 Degradação de macromoléculas
 Reciclagem de componentes dentro da célula.
RIBOSSOMOS:
- Local no qual os aa são ligados-proteínas.
- Encontrados soltos no citoplasma ou ligados a R.E.
- Qdo agregados chamam-se polissomos

RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO (R.E.):


- Sistema de membranas, complexo e tridimensional
- Quando apresenta ribossomos chamado R. E. Rugoso
- R.E. Liso não contém ribossomos
- Funciona c/ sistema de comunicação dentro da célula
- É o local principal da síntese de membranas
- Origina as membranas do vacúolo e microcorpúsculos

COMPLEXO DE GOLGI:
- É o conjunto de todos os dictiossomos de uma célula

DICTIOSSOMOS:
- São grupos de sacos achatados em forma de discos
- Envolvidos na secreção-associados a síntese da
parede celular.
ENDOMEMBRANAS:
- São o R.E. e os dictiossomos, juntos c/ membrana
plasmática

CITOESQUELETO:
É rede complexa de filamentos protéicos, podendo ser:
- microtúbulos:
 estruturas cilíndricas , proteína
tubulina.
 formam placa equatorial (mitose),
cresc. da parede cel., mov. do flagelo
- filamentos de actina:
 proteínas contráteis de actina.
 Ocorrem na forma simples ou feixes
 Fção: geram a corrente citoplasmática

- Flagelos:
 Estrutura de locomoção
PAREDE CELULAR:
- Característica das células vegetais,
- Determina a estrutura das células,
- Parede primária –todas as plantas
- Parede secundária
- Lamela média: região entre paredes primárias de
células adjacentes
- Principal componente – celulose
PLASMODESMOS:
- Conectam os protoplastos de células adjacentes
- Garantem a passagem p/ transporte de certas
substâncias entre células
Questionário 1:
1) Qual a principal diferença entre as células procarióticas e
eucarióticas? Cite exemplos de seres com estas células.
2) Quais são os constituintes celulares (partes das células)
que participam do processo fotossintético?
3) Parede celular: Caracterize, cite as funções, os
componentes e tipos de parede.
4) Cite 3 características que diferenciam as células vegetais
das células animais
5) O que é citoesqueleto e quais os tipos de filamentos que
os compõem?
CAPÌTULO 4: FOTOSSÍNTESE
1. INTRODUÇÃO

É o processo primário do anabolismo, pois ocorre


aproveitamento da energia radiante.
 Somente 1 % da energia radiante (eletromagnética) se
transforma em energia química.
 A > dos seres vivos depende da FS, são eles:
♣ Autotróficos: auto-suficientes - dependem da energia solar
♣ Tróficos T2 : animais herbívoros – consumidores primários
♣ Tróficos T3: animais carnívoros
♣ Parasitas de plantas ♣Saprófitos:decompõem M.O. morta.
♣ Onívoros: homem.

EQUAÇÃO DA FOTOSSÍNTESE
Luz

6 CO2 + 12 H2O C6H12O6 + 6 02 + 6 H2O


cloroplastos
 Parte da energia é :
 perdida,
 absorvida ou refletida pela atmosfera
 chega a superfície da Terra

Faz a Fotossíntese
refletida p/ Terra

perdida na evapotranspiração

SOL

Sup. normal aos raios solares


(Cte solar = 2 cal. cm2.min –1)

LUZ- ESPECTRO DE RADIAÇÃO

 A FS ocorre em 2 etapas:
 1a etapa - dependente da luz:
 a energia luminosa é utilizada p/ formar ATP a partir de
ADP,
 P/ reduzir moléc. transportadoras de elétrons- NADP+
 2a etapa- independente da luz:
 controlada por enzimas, até 30o
 ATP utilizado p/ ligar o CO2 a uma molécula orgânica
 O poder redutor do NADPH+ usado p/ reduzir o átomo de
Carbono a um açúcar simples.

 Neste processo:
 energia química (ATP e NADPH) é convertida em formas
de energia adequadas ao transporte e armazenamento
 gerando esqueletos de carbono- a partir das quais todas
moléculas orgânicas são sintetizadas.
 FIXAÇÃO DE CARBONO:
 É conversão do CO2 em compostos orgânicos
A NATUREZA DA LUZ
 Há 300 anos- Isaac Newton- físico inglês:
 decompôs luz em espectro de cores visíveis - prisma
 Mostrou que a luz branca é constituída de diferentes
cores- do violeta numa extremidade ao vermelho na outra
 Segundo Maxwell- físico britânico definiu a luz como:
 uma pequena parte de um amplo espectro
eletromagnético
 todas radiações do espectro se propagam em ondas
 Comprimentos de onda – distância entre um pico e outro
variam desde os raios X (em nanômetros) até ondas de
rádio (baixa freqüência- medidas em Km).
 Quanto + curto o comprimento de onda > a energia
 No espectro de luz visível- o vermelho é o + longo
comprimento de onda e o violeta o + curto.
 Albert Einstein (1905) propôs o modelo corpuscular da
luz
 Luz: é constituída por partículas denominadas fótons ou
quanta de luz.
 A energia de um fóton:
 não é a mesma para todos tipos de luz
 é inversamente proporcional ao comprimento de onda.


 Biologicamente a luz visível (360-760 nm) é a parte que
nos importa na FS.
REAÇÕES DEPENDENTES DA LUZ

O Papel dos Pigmentos:


 A primeira etapa da conversão da energia luminosa em
química é a absorção de luz.
 Pigmento: é uma substância qq que absorve luz visível
 A planta é verde devido à clorofila que absorve luz
fortemente no violeta, azul e no vermelho e reflete o verde.
 Espectro de absorção:
 É o padrão de absorção de um pigmento
 Todas as cores de folhas fazem FS, porém a clorofila
está mascarada por outros pigmentos.
 Uma evidência de q/ a clorofila é o principal pigmento da
FS é a similaridade entre o espectro de absorção e o
espectro de ação da FS (figura 4)
Espectro de Ação:
 demonstra a eficiência relativa dos diferentes comprimentos
de onda da luz sobre processos específicos que necessitam de
luz como: FS, florescimento e fototropismo.
 A semelhança entre o espectro de absorção e de ação:
- É considerada evidência de q/ este pigmento específico é
responsável por aquele processo específico.
Cloroplastos: é envolvido em um envelope com dupla
membrana, esta se invagina formando um complexo de
membranas (sistema lamelar), mergulhado em uma matriz
chamada estroma.
 Todo processo fotoquímico (captação de energia e
concentração de energia) ocorre no sistema lamelar:
 Produzindo uma substância altamente redutora e outra
oxidante
 Qdo os pigmentos absorvem luz- elétrons são
impulsionados a um nível de energia + alto.
 Qdo os é. retornam p/ o nível + baixo, pode ocorrer:
1) A energia pode ser dissipada como calor,
2) Pode ser reemitida c/ energia luminosa de comprimento
de onda + longo= fenômeno de fluorescência,
3) Pode capturada p/ formação de ligações químicas, Ex:FS
 A clorofila converte energia luminosa em química
somente quando está associada a certas proteínas e
embebidas nas membranas dos tilacóides
Os pigmentos que participam da FS são:
 Clorofilas, carotenóides e ficobilinas
 Há vários tipos de clorofilas q/ diferem pela estrutura
molecular e suas propriedades de absorção específicas,
são elas:
 Clorofila A:
- essencial para a FS
- ocorre nos eucariontes fotossintetizant. e cianobactérias

 Clorofila B:
- É um pigmento acessório,
- serve p/ ampliar a faixa de luz q/ pode ser usada na FS.,
- Transfere a energia absorvida para a clorofila A,
- Ocorrem: plantas vasculares, briófitas (musgos) e algas

 Carotenóides e ficobilinas:
- São duas outras classes de pigmentos envolvidos na FS
- A energia absorvida por eles é transferida p/ clorofila A,
- Estes pigmentos não podem substituir clorofila A na FS
 Carotenóides:
- tem coloração vermelha, laranja e amarela,
- são solúveis em solventes orgânicos,
- encontrados nos cloroplastos embebidos nas
membranas dos tilacóides.
- Existem 2 grupos, são eles:
- Carotenos (s/ O2) e Xantofilas (c/ O2 na sua estrutura)
 Ficobilinas: são solúveis em água,
- Encontrada em cianobactérias e cloroplastos de algas,
 Nas plantas os pigmentos importantes na FS são:
 As clorofilas (A , B) e o β- caroteno
 Molécula de clorofila:
- É um tetra-pirrol + 1 núcleo central= metal (Mg)
- Fitol é a parte + hidrofóbica porque é a parte q/ tem
menos O2
- A grande quantidade de duplas ligações é que a tornam
grande captadora de energia.
- Qdo absorvem energia:
- Um de seus é. sobe a um nível de energia + elevado
etransferido p/ uma moléc. Aceptora q/ inicia o fluxo de é.
- as moléculas de clorofila se oxidam ficando
positivamente carregadas
 Diferença entre a clorofila A e a clorofila B:
 Se no pirrol tiver um metil = clorofila A
 Se ao invés do “metil” tiver um aldeído = clorofila B
 Ambas as clorofilas são apolares, clorofila A é + q/ a B
 A clorofila A ( 430 - 660 nm ), a clorofila B ( 453 - 643 nm )
 Beta Carotenos- podem servir de proteção as clorofilas
(400- 500 nm)
OS FOTOSSISTEMAS
 Nos cloroplastos a clorofila e outros pigmentos estão
embebidos nos tilacóides em unidades discretas de
organização chamadas fotossistemas
 Cada fotossistema contém:
 um conjunto de cerca 250-400 moléculas de pigmentos
 Consiste em um centro de reações formado p/ um complexo
proteína- pigmento + complexo protéico antena
 Dentro dos fotossistemas as moléculas de clorofila estão:
 ligadas a proteínas especifícas
 situadas locais q/ permitem captação eficiente de luz
 Todos pigmentos dos fotossistemas são capazes de
absorver fótons,
 Apenas 1 par de moléc. de clorofilas/fotossistema, utilizam
esta energia em reações fotoquímicas
 Este par especial de moléculas está situado no centro de
reações do fotossistema
 Outras moléculas denominadas pigmentos antena atuam c/
uma rede de antenas na captação de luz- ligados a proteínas
 A energia absorvida p/ qq molécula é transferida p/ a
seguinte até alcançar o centro de reação (clorofila)
 Qdo as moléculas de clorofila absorvem energia:
 é. disparados p/ nível + alto e transferido p/ moléc. aceptora
q/ inicia o fluxo de é.
 clorofila torna-se oxidada e positivamente carregada
 Existem 2 tipos de fotossistemas: Fts. I e Fts. II
A) Fotossistema I (FTS I):
 Clorofilas dos centros de reações são sp. de clorofila a= P700
B) Fotossistema II (FTS II):
 Clorofilas dos centros de reação são sps. de clorofila a= P680
 Os FTS I e FTS II trabalham de forma simultânea e
contínua:
A luz entra no FTS II é aprisionada p/ P680 do centro de reação ou indiretamente por
1 ou + moléc. de pigmento. Qdo as P680 é excitada o seu é. é transferido p/ uma
moléc. aceptora “Q”, provavelmente uma quinona. Através de uma reação pouco
conhecida a moléc. de P680 deficiente em é. é capaz de substituir seus é. extraindo-
os de uma moléc. de água.Qdo os é. passam da água p/ moléc. de P680, as moléc.
de água se dissociam em prótons e O2.

 Fotólise:
 é a quebra da molécula de água dependente da luz
 catalisada pela por uma enzima localizada no interior da
membranas dos tilacóides
 Contribuí p/ a geração de um gradiente de prótons através
da membrana.
 Os é. impulsionados a partir do P680 deslocam-se até o FTS
I p/ níveis + baixos de energia através de cadeia transportadora
 A cadeia transportadora de é. da FS envolve clorofilas e uma
proteína contendo cobre = Plastocianina
 A cadeia entre 2 FTS é organizada de modo q/ ATP possa
ser formado a partir de ADP e P= Fotofosforilação
(cloroplastos)
 No FTS I a energia da luz impulsiona os é. da moléc. P700 até
a Ferredoxina (aceptor, formada de Fe e S)
 Qdo os é. passam p/ níveis + baixos de energia são
transferidos através de uma série de intermediários até a
coenzima NADP+ = Redução de NADP+ à NADPH e oxidação
da molécula de P700
 2 fótons precisam ser absorvidos p/ FTS II e 2 p/ FTS I p/ q/
ocorra redução de 1 molécula de NADP+ a NADPH.
 Concluindo:
 Na luz há um fluxo contínuo de elétrons da:
H2O FTS II FTS I NADP+ = Fluxo não Cíclico de elétrons
Fotofosforilação não cíclica é produção de ATP neste fluxo
 Energia total produzida p/ fluxo não cíclico de é. =12 ATP e
12 NADPH
 Fotofosforilação Cíclica
 O FTS I pode trabalhar independentemente do FTS II= Fluxo
cíclico de elétrons
 Fluxo Cíclico de elétrons:
 é. são impulsionados do P700 p/ feofitina ligada (Aceptor)
 ao invés dos é. passarem p/ NADP+, são transportados p/
aceptor na cadeia transportadora de é. q/ conecta o FTS I ao II,
retornando ao centro de reação do FTS I= Produção de ATP
 Fotofosforilação cíclica é a produção de ATP neste fluxo
 Em plantas no fluxo cíclico ocorre produção de ATP, mas
não ocorre fotólise da água, liberação de O2 e nenhum NADPH
é formado
VIA ALTERNATIVA
REAÇÕES INDEPENDENTES DA LUZ OU FIXAÇÃO DE CARBONO

 Nesta etapa a energia química produzida é utilizada p/


reduzir o carbono (disponível p/ cél. na forma de CO2)

 Nas plantas o CO2 alcança as células através dos estômatos
 Devido os plastídeos serem as organelas assimilatórias
primárias, as reações independentes da luz competem c/ as
vias de assimilação de N e S p/ energia (ATP e NADPH)
produzida nas reações dependentes da luz
CICLO DE CALVIN: A VIA DE 3 CARBONOS
 A redução do carbono ocorre no estroma dos cloroplastos
 Através de série de reações conhecidas c/ ciclo de Calvin
 Ao final de cada ciclo o composto inicial é regenerado
 O composto inicial e final do ciclo é um açúcar de 5 C + 2
grupos Fosfato- Ribulose 1,5-bisfosfato (RuBP)
 Inicia qdo o CO2 entra no ciclo e é fixado ligado a RuBP
 Composto de 6C quebra-se 3- fosfogliceraldeído (PGA)
 Cada molécula de PGA contém 3 C por isso o ciclo de Calvin
é chamado de ciclo C3 ou via de 3 Carbonos.
 A RuBP carboxilase comumente chamada de Rubisco é a
enzima catalizadora desta reação inicial e é abundante nos
cloroplastos, correspondendo a 15% da proteína total contida

ESQUEMA DO CICLO DE CALVIN COMPLETO

A cada volta completa no ciclo :


 entra uma moléc. de CO2 e regenera uma moléc. de RuBP
 São necessárias 6 voltas no ciclo c/ entrada de 6 C p/
produzir 1 açucar de 6 C como a glicose
 A equação geral p/ produção de uma molécula de glicose é:
6 CO2 + 12 NADPH + 12 H+ + 18 ATP

1 glicose + 12 NADP++ 18 ADP + 18 Pi + 6 H2O


 Produtos da Fotossíntese
 Embora a glicose seja representada c/ produto da FS – muito
pouca glicose livre é gerada p/ células
 A > parte do C fixada é convertida em sacarose (principal
açúcar de transporte nas plantas) ou em amido (prin.
carboidrato de reserva)
 Parte signif. do gliceraldeído 3-fosfato vai p/ o citoplasma e é
convertido em : glicose 1-fosfato e frutose 6-fosfato
 A glicose 1-fosfato ADP glicose (nucleotídeo açúcar,
precursor imediato do amido)
 À noite, a sacarose é produzida a partir do amido p/ ser
exportada da folha
Rota C4 ou Ciclo de Hatch & Slack: via fotossintética de 4 C
 Ex: gramíneas tropicais como milho, sorgo, cana de açúcar,
capim elefante, ciperáceas-Cipperus rotundos
 O 1o produto da fixação de CO2 é o Oxaloacetato (AOA, 4 C)
 O oxaloacetato é também intermediário do ciclo de Krebs
 Faz 2 fixações:
 1o) Nos cloroplastos das células do mesófilo:
- AOAé convertido a malato ou aspartato (dependendo
da sp.)
 2o nos cloroplastos das células da bainha vascular da folha:
- malato ou aspartato deslocado descarb.= CO2 + piruvato
- CO2 entra no ciclo de Calvin reage c/ a RuBP= PGA
- Ao mesmo tempo o piruvato retorna ao mesófilo onde reage
c/ ATP p/ formar + uma molécula de PEP
- A RuBP carboxilase é encontrada nos cloroplastos
- A PEP carboxilase é encontrada no citoplasma
 Plantas q/ empregam esta via junto c/ a via C3 =plantas C4
 AOA é formado qdo o CO2 liga-se ao PEP catalisado p/ PEP
carboxilase encontrada no citoplasma das células das plantas
 Precisam de 5 ATP p/ fixar 1 molécula de CO2 enquanto as
C3 precisam de 3 ATP
A equação do ciclo C4
6 CO2 + 12 NADPH + 12 H++ 30 ATP

1 glicose + 12 NADP++ 30 ADP+ 30 Pi


NAD – atua no citoplasma - noite
NADP- atua no cloroplasto - dia
Qto a eficiência das plantas C3 e C4:
- As C4 são + eficientes na produção de massa
- As C3 são + eficientes bioquimicamente pois gastam - ATP

METABOLISMO ÁCIDO DAS CRASSULÁCEAS-MAC


 Ex: abacaxi, cisal, agave, cactos.
 MAC pois ocorre produção cíclica diária de ácidos orgânicos
 As plantas fecham os estômatos durante o dia p/ evitar as
perdas de água, e abrem a noite p/ fixar CO2 em ácidos
orgânicos
 Durante a noite os estômatos abertos:
- Amido PEP AOA Malato Malato
Citoplasma Vacuolo

O AOA tem de ir p/ o vacúolo mas p/ atravessar a membrana


tem de passar a malato
 Durante o dia os estômatos fechados:
 Malato (vacúolo) volta p/ citoplasma e após entra nos
cloroplastos
 Malato AOA PEP 2 PGA (ciclo de Calvin) Amido
 Amido q/ acumula (dia), é degradado (noite seguinte) =
hexoses-fosfato oxidados nas reações glicolíticas= PEP
 A parte de escuro tem 2 objetivos:
- formar malato q/ pode atravessar as membranas p/ vacúolo
- regenerar NAD+, q/ foi consumido durante a formação da
PEP a noite
Todas as plantas tem o ciclo de Calvin
Plantas C4 tem o ciclo C3 + C4

ALGUMAS CARACTERÍSTICAS ENTRE ESPÉCIES C3 E C4


1) Quanto à luz:
Eficiência relativa (FS)

FS %
Luz
 Quanto > intensidade luminosa + eficientes são as C4
 C4 não apresentam saturação na assimilação de CO2 ,
concentram CO2 nas células da bainha
 C4 saturam com densidade do fluxo radiante (DFR) > 80 %
dia de verão
 C3 saturam 30-50 % de DFR em dia de verão
 OBS:
 A medição da radiação é feita em quantidade de energia que
chega.
Energia:
- quantidade de energia que chega, é expressa em:
- j (joule), cal, w.h., moles de fóton, ou micromoles.
Potencia:
- quantidade de energia que chega por tempo, expressa em:
- j.s-1, w.h.h-1= W, micromoles.s-1
Densidade do fluxo radiante (DFR):
- energia por tempo por área
- j.m-2.s-1, cal.cm-2.min-1, micromoles.m-2.s-1
2) Quanto à temperatura
Plantas C4: são + tropicais, se adaptam melhor ao calor
To entre 30-40oC não são inibitórias
Plantas C3: FS decresce com aumento de t0 > 30oC
Temperatura (oC)

3) Quanto à velocidade de fixação do CO2:


C3 = taxa de fixação de CO2 de 10-35 mg.CO2.dm-2.h-1
C4 = 60-100mg CO2.dm-2.h-1
 C4 apresentam > velocidade de fixação do que as C3

4) Quanto ao ponto de compensação do CO2: Pn=0


Fotossíntese = respiração = Ponto de Compensação
C3 > 50 ppm de CO2
C4 0 – 10 ppm de CO2
 As C4:
- não mostram fotorespiração- não perdem CO2,
- são + competitivas que as C3 em locais apertados, c/
limitação de CO2

5) Uso da água:
C3 = 400 – 900 g H2O / g. MS
C4 = 250 – 350 g de H2O / g MS
 C4 são + eficientes no uso da água que as C3
 C4 tem elevada resistência dos estômatos ao fluxo de CO2 e
ao vapor de água que ocorre entre a folha e a atmosfera.
 Devido a grande afinidade da Pepcase c/ seu substrato CO2
as células tem a capacidade de assimilar CO2 c/ bastante
eficiência ao mesmo tempo q/ restringe a perda de água
através da transpiração.
 C4 tem > eficiência no uso da água p/ produção de MS.
6) Translocação de açúcar
C4 translocam açúcar numa velocidade 3-4 vezes > que as C3
 Açúcar= sacarose q/ se transforma em frutose e glicose
 Nas C4:
- os cloroplastos armazenam – açúcar o qual é translocado p/
locais de uso na respiração, crescimento e armazenamento
- os açucares são produzidos + próximos dos vasos.
- As características anatômicas propiciam que:
- os produtos da assimilação do carbono sejam facilmente
transferidos p/ o sistema vascular (floema) e translocados
p/outras partes da planta com < gasto de energia
7) Anatomia foliar
C3: mesófilo paliçadico e mesófilo esponjoso
C4: cloroplastos grandes das células do mesófilo e da bainha
dos feixes. Apresenta dimorfismo de cloroplastos, são eles:
 Nas plantas C4 existem 2 tipos de dimorfismos, são eles:
- nos cloroplastos da célula do mesófilo, com grana
- nos cloroplastos da bainha dos feixes

cloroplastos (célula do mesófilo-grana)


C4- Pepcase: forma AOA
Cloroplastos das células da bainha dos feixes
Sem grana ou com rudimentos de sistema lamelar
Rubisco e aqui ocorre o ciclo de Calvin
Folha C3
Folha C4

Mesófilo
Paliçadico

Mesófilo
Esponjoso

Mesófilo
ALGUMAS CARACTERRÍSTICAS FOTOSSÍNTÉTICAS NOS 3

MAIORES GRUPOS DE PLANTAS

CARACTERÍSTICA C3 C4 MAC
1. ANATOMIA DA FOLHA Sem boa distinção Bem organizadas Usualmente sem células, paliçadicas,
entre as células da as células da das células do mesófilo.
bainha do feixe do bainha do feixe.
resto das células Rico em Organelas.
fotossintéticas
2. ENZIMA CARBOXILATIVA RuBl Carboxilase PEP Carboxilase, Escuro : PEP Carboxilase
(Rubisco) posteriormente
RuBP Carboxilase
3. REQUERIMENTO 1:3:2 1:5:2 1 : 6,5 : 2
ENERGÉTICO
( CO2 : ATP : NA3PH )
4. RAZÃO DE 400 – 900 250 - 350 50 – 55
TRANSPIRAÇÃO
( gH2O/g MATÉRIA
SECA)
5. RAZÃO CLOROFILA a/b 1,8 - 2,6 3,3 - 4,5 2,5 a 3,0

6. REQUERIMENTO DE Na+ NÃO SIM Desconhecido


COMO
MICRONUTRIENTES
7. PONTO DE > 50 0 - 10 0 - 5 (no escuro)
COMPENSAÇÃO DE CO2
8. INIBIÇÃO DA SIM NÃO SIM
FOTOSSINTESE POR 21%
O2
9. DETECÇÃO DA SIM Somente nas Difícil detectar
FOTORESPIRAÇÃO células da bainha
do feixe.
10. TEMPERATURA ÓTIMA 1,5 - 2,50C 30 - 400 C ~ 350 C
PARA FOTOSSÍNTESE
11. PRODUÇÃO DE MATÉRIA 22+ 0,3 39 + 17 Baixa e altamente variável
SECA 21,7 - 22,3 21,7 - 22,3
( Ton / Ha / Ano )
Então:
 Processos Fotossintéticos se divide em 3:
1) Processo difusivo:
 difusão do CO2 externo até o centro de carboxilação no
interior dos cloroplastos
2) Processo fotoquímico:
 captura da energia radiante transformando-a em energia
química
3) Processo bioquímico:
 incorporação de moléculas de CO2 em açúcar
FATORES DO MEIO QUE AFETAM A FOTOSSÍNTESE

 Processos físicos são menos afetados que os

bioquímicos

 Se a parte fotoquímica é lenta afetará a Fotossíntese

 Luz: DFR, qualidade, duração

 Temperatura

 (CO2)

 (O2)

 água

O principio dos fatores limitantes:

 O processo FS tem 3 pontos cardiais:

 Mínimo, abaixo do qual o processo não funciona

 Ponto ótimo

 Máximo, acima do qual o processo cessa


FS

Ótimo

Fator

Aumenta a DFR, FS aumenta até a irradiancia de saturação

Qualidade da luz

 Os pigmentos envolvidos carotenóides absorvem

fortemente no azul

 A clorofila tem 2 picos no azul e no vermelho e reflete no

verde

 Para trigo verificou-se um pico no vermelho (650 nm) e

no azul (440 nm)

Duração da luz

Quanto > a duração da LUZ (comprimento do dia) > FS


Temperatura

A FS ocorre até extremos bastante grandes de temperatura

Ta desde – 18o a 70o C (grande amplitude)

Ex: algas verdes e azuladas Fotossintetizam até 70 oC

Coníferas fotossintetizam até – 6 oC

Líquens na Antárdida Fotossintetizam até – 18 oC

Plantas agriculturáveis fotossintetizam 10- 35 oC

Plantas de deserto > 55 oC

Baixas temperaturas causam os seguintes efeitos:

- direto: as enzimas começam a trabalhar a baixas Taxas

- indiretos: podem formar gelo= efeito de secura

efeito de secura: sai água do protoplasma até romper as

células (efeito físico)

Alta temperatura pode causar:

- coagulação das enzimas

- demanda evaporativa é muito grande= fecha os

estômatos diminuindo a entrada de CO2 e cai a FS


C4

FS

C3

0 10 20 30 40 50

Temperatura (oC)

C4 – leva + vantagem em altas temperaturas,

Abaixo de 10 oC as C4 não conseguem fotossintetizar

C3 – leva + vantagem em baixas temperaturas

Concentração de CO2:

Aumentando o CO2 a taxa Fotossintética aumenta

Concentração de O2:

21 % na atmosfera= 21000 ppm

Conforme aumenta o O2 diminui a FS, diminui a taxa de

absorção de CO2, pois ocorre inibição competitiva

A Rubisco tem > afinidade pelo CO2 que pelo O2

O2 inibe a FS, principalmente nas plantas C3


Nas C4 o CO2 é captado pela PEPcase

Água:

Participa na fotossíntese como doadora de prótons e elétrons.

Quando a água começa a faltar para a FS a planta já

morreu

Menos de 1% de toda a água que passa p/ planta é usada

na FS

FOTORESPIRAÇÃO

 É a liberação de CO2 pela indução da luz, funcional e

metabolicamente ligado a FS.

 Só ocorre onde tem a Rubisco

 É + intensa nas plantas C3 que C4

 As folhas quando iluminadas respiram de 3 a 4 vezes +

 Conceito: é a respiração induzida pela luz, funcional e

metabolicamente ligada a FS

 A fotorespiração é 3 vezes + intensa que a respiração

 Só ocorre em vegetais clorofilados

 Existem 2 tipos de respiração, são elas:

 Respiração comum ou escura:


- citoplasma e mitocondrial

- todas as células vegetais fazem

 Fotorespiração:

- ocorre nos cloroplastos, peroxissomos e mitocôndrias

- As plantas C3 realizam este processo como

defesa a altas luminosidades

Fatores que aumentam a fotorespiração:

- altas radiações solares

- baixo teor de CO2

- alta concentração de O2

- temperaturas elevadas

EXERCÍCIOS DE REVISÃO

1) Quanto às células e suas organelas:


a) diferencie as células animais das vegetais
b) o que são plastídeos?
c) cite 2 tipos de plastídeos e descreva sucintamente suas funções
2) Com relação à fotossíntese:
a) o que você entende por fotossíntese? Formule um conceito
b) Cite e descreva sucintamente as suas etapas ou processos
c) Quais são as organelas responsáveis por este processo?
d) Quais são os produtos finais deste processo?
e) Quais são os pigmentos envolvidos? Destaque o principal
pigmento
3) Reações dependentes da luz:
a) o que são fotossistemas?
b) Descreva sucintamente seu funcionamento
4) Descreva sucintamente as reações dependentes da luz até o início da
fixação de carbono
5) Ciclo de Calvin:
a) explique por que o Ciclo de Calvin é também conhecido como
Via de 3 carbonos
b) Qual é a enzima catalisadora da reação inicial deste ciclo?
6) Rota C4 Ou Ciclo de Hatch & Slack:
a) Cite três ( 3 )exemplos de plantas C4
b) O que diferencia este ciclo do Ciclo de Calvin
7) Diferencie plantas C3 de plantas C4:
a) Cite e explique 3 características que diferenciam estas plantas
b) Explique o gráfico

FS % C4
EFICIÊNCIA RELATIVA (FS)

C3

0 1000 2000 3000

LUZ
c) Um agricultor costumava plantar: milho usando X kg de

semente/ha e pastagem de uma gramínea C3 usando Y kg de

semente/ha, porém este ano ele vai aumentar a densidade de

plantio das duas lavouras (X + 1 e Y + 1). Quais seriam as

possíveis conseqüências fisiológicas desta decisão? Explique


CAPÍTULO 5: RESPIRAÇÃO

 É o processo pelo qual a


energia química dos
carboidratos é transferida para
o ATP tornando-se disponível
para as necessidades imediatas
de energia das células

Mitocôndria de uma célula de folha de cevada (Hordeum vulgare) As mitocondrias


são sítios da respiração celular, processo p/ qual a energia química dos compostos
de carbono é transferida p/ o ATP. A > parte do ATP é produzida na superfície das
cristas por enzimas que fazem parte da estrutura destas membranas.

 É a oxidação de compostos orgânicos à CO2 e H2O,


sendo liberada energia, parte desta em calor e parte
transformada em energia química, principalmente ATP.
 Respiração: é a oxidação de compostos orgânicos p/
produção de energia.
 Em termos químicos e simplificados podemos dizer que
a Respiração é o inverso da Fotossíntese.
 Funções:
 Produção de energia,
 Produção de compostos intermediários para fins de
síntese de várias substâncias.
 As moléculas de carboidratos geradoras de energia são
armazenadas nas plantas como sacarose e amido.
 Uma etapa preliminar necessária à respiração:
- hidrólise a monossacarídeos
 A respiração em si tem início com a glicose –produto
final da hidrólise da sacarose e do amido
 A glicose pode ser usada c/ fonte de energia tanto em:
- condições aeróbicas,
- condições anaeróbicas
 Equação da Respiração:
C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O + energia
 Tendo O2 c/ aceptor de elétrons esta reação é exorgônica
= Processo da Respiração
 Fermentação: é quando a energia é extraída dos
compostos sem o envolvimento de oxigênio
 A respiração envolve 3 etapas:
- Glicólise - Ciclo de Krebs
- Cadeia transportadora de elétrons
Resumo do Processo Respiratório
 Na glicólise: a glicose (6 C) é quebrada em 1 par de
moléculas de ácido pirúvico ou piruvato (3 C)
 No ciclo de Krebs: as moléc. de piruvato são oxidadas
até dióxido de carbono e água.
 Os elétrons resultantes passam através da cadeia
transportadora de elétrons.
 A medida que a glicose é oxidada, parte de sua energia é
extraída e armazenada nas ligações fosfoanidras do ATP,
em seqüência de etapas curtas e distintas.
 De acordo com a 2a Lei da termodinâmica:
- Parte desta energia química é dissipada c/
energia térmica.
 Em pássaros, mamíferos e outros vertebrados:
- o calor gerado na respiração celular é conservado por
vários mecanismos – temperatura do organismo acima da
temperatura do ambiente.
 Em Flores e inflorescências de algumas plantas:
- uma cadeia transportadora de elétrons alternativa
produz pouco ATP, e a > parte da energia livre
presente no substrato respiratório-geralmente
amido- é liberada na forma de calor- temperatura
floral > que a temperatura do ambiente.
- Exemplo: família das Araceae, Philodendron.
GLICÓLISE
 Ocorre numa seqüência de 9 etapas, catalisada p/
enzimas específicas
 Esta série de reações ocorre em todas as cél. vivas
 É um processo anaeróbico que ocorre na substância
básica do citoplasma.
DETALHES DA VIA GLICOLÍTICA

Etapa 1
 Exige a entrada de energia na forma de ATP,
 A enzima hexoquinase catalisa a transferência do grupo
fosfato terminal do ATP p/ a glicose = glicose 6-fosfato-
reação consumidora de energia
Etapa 2
 A molécula é rearranjada outra vez
 enzima fosfoglicoisomerase
 Anel de 6 lados da glicose torna-se de 5 lados da frutose
 Glicose e frutose tem mesmo tipo e no átomos-C6H12O6,
diferindo quanto ao arranjo destes átomos
 É estimulada no sentido da degradação, p/ acúmulo de
glicose 6-fosfato da etapa 1e desaparecimento da frutose-
6-fosfato à medida que entra na etapa 3.
Etapa 3
 Semelhante a etapa 1,
 Resulta da ligação de 1 fosfato ao 1o carbono da frutose-
6-fosfato= frutose 1,6-bisfosfato
 Conversão da frutose 1,6-bisfosfato é com gasto de ATP
 Até esta etapa não houve recuperação de energia
 A produção global compensará este investimento inicial
Etapa 4
 Clivagem da glicólise- mol. 6 C quebrada em 2 de 3C:
 Gliceraldeído 3- fosfato + dididroxicetona-fosfato
 Em função da utilização do gliceraldeído 3-fosfato nas
reações subseqüentes, toda dididroxiacetona pode ser
convertida em gliceraldeído 3-fosfato
 Ao final, as reações preparatórias que exigem gasto de
energia (ATP) estão completas
Etapa 5
 Oxidação das moléculas de gliceraldeído 3-fosfato- H
são removidos
 NAD+ convertido NADH- 1a reação de captura de energia
 A energia desta reação é também usada p/ ligar um P
Etapa 6
 Energia da ligação do fosfato, liberada a partir da
molécula de 1,3-bisfosfoglicerato é usada p/ recarregar a
molécula de ADP= 2 mol. de ATP são formadas por mol. de
glicose –reação altamente exorgônica
 A formação de ATP = Fosforilação ao Nível de Substrato
Etapa 7
 Fosfato transferido da posição 3 p/ 2 do glicerato
Etapa 8
 Remoção de 1 mol. de água do composto de 3 carbonos
 Formação de fosfoenolpiruvato - reação exorgônica
Etapa 9
 Grupo fosfato é transferido p/ mol. do ADP= 2 ATP

RESUMO DA GLICÓLISE
 A seqüência completa começa com uma Glicose
 A energia entra nas etapas 1 e 3: P entra na glicose
 Na etapa 4 a molécula a glicose é clivada
 Após a etapa 4 as etapas posteriores produzem energia
 Na etapa 5, 2 mol. de NAD são reduzidas a NADH +
armazenamento de energia de oxidação do gliceraldeído-3
fosfato
 Nas etapas 6 e 9: 2 mol. de ADP recebem energia= ATP
 A glicólise (da glicose ao piruvato) pode ser resumida:
Glicose + 2 NAD+ + a ADP + 2 Pi
2 piruvatos + 2 NADH + 2 ATP + 2 H2O
 1 molécula de glicose 2 moléculas de piruvato
 Produto Líquido:
= 2 moléculas ATP + 2 moléculas NADH / mol. de glicose
 A glicólise é uma reação de oxirredução interna
 2 mol. de NADH podem produzir ATP na mitocôndria-
quando usadas como doadora de elétrons na cadeia
transportadora de elétrons da via aeróbica
VIA AERÓBICA
 Piruvato é intermediário-chave no metabolismo celular
 Pode seguir várias vias metabólicas depende do O2
 Em presença de O2: piruvato é completamente oxidado
a CO2
 Via aeróbica resulta: oxidação completa glicose + ATP>
As reações ocorrem em 2 etapas ( mitocôndrias):
1) Ciclo de Krebs,
2) Cadeia transportadora de elétrons
 As mitocôndrias:
 São envolvidas por 2 membranas,
 A + interna é pregueada em dobras denominadas cristas
 Possuem uma matriz na parte interna = solução densa
 Solução contém: enzimas, coenzimas, água, fosfato, etc
 A membrana externa permite a passagem livre de
pequenas moléculas para dentro e fora
 A interna permite apenas a passagem de certas moléc.
como o piruvato e ATP, impedindo a passagem de outras
OXIDAÇÃO DO PIRUVATO
 É uma etapa preliminar, antes de entrar no ciclo de krebs
 Piruvato é oxidado e descarboxilado = NADH (reação
exorgônica)
 Resultando em 2 acetil (CH3CO) + CO2 + NADH (Fig. 6.5)
 Acetil é ligado a coenzima A = acetil-CoA
 Lipídeos e aminoácidos também podem ser convertidos
a acetil-CoA e entrar neste ponto na seqüência respiratória
 Uma mol. de triglicerídeo é 1o hidrolisada a glicerol + 3
mol. de ácidos graxos
 A partir destes ácidos graxos 2 grupos acetil são
removidos na forma de acetil –CoA
 Aminoácidos também podem ser convertidos em outros
intermediários do ciclo de Krebs como alfa-cetoglutarato,
oxalacetato e fumarato, que entram no ciclo desta forma.

CICLO DE KREBS
 Também conhecido c/ ciclo ácidos tricarboxilícos (TCA)
 Porque iniciado c/ formação de 1 ácido orgânico- citrato
 Citrato: apresenta 3 grupos de ácido tricarboxilíco
 O Ciclo de Krebs sempre inicia com acetil-CoA- único
substrato real
 Ao longo do ciclo 2 dos 6 átomos de C são oxidados até
CO2 e 1 oxalacetato é regenerado completando o ciclo
 Cada volta do ciclo utiliza um grupo acetil e regenera
uma molécula de oxalacetato
 No decorrer destas etapas ocorre formação de ATP +
NADH + FADH, a partir da energia liberada na oxidação dos
átomos de C
 O2 não está diretamente envolvido no ciclo de Krebs
 Os elétrons e os prótons removidos durante a oxidação
do C são todos aceitos pelo NAD e pelo FAD
Oxalacetato + acetil-CoA + ADP + Pi + 3 NAD+ + FAD
Oxalacetato + 2 CO2 +Côa + ATP + 3 NADH + 3 H+ + FADH2
CADEIA TRANSPORTADORA DE ELÉTRONS
 A molécula da glicose encontra-se altamente oxidada
 Parte da sua energia foi usada p/ produzir ATP
 A > parte da energia permanece nos elétrons removidos
dos átomos de carbono durante a oxidação dos mesmos
 Os elétrons foram transferidos para NAD+ e FAD
 Na CTE. Os é. são transportados p/ níveis + baixos de
energia até o oxigênio
 Energia liberada forma ATP = fosforilação oxidativa
 Os carreadores de é. da CTE das mitocôndrias diferem
do NAD e do FAD = citocromos
 Citocromos: são moléculas de proteínas
 Quando a proteína libera seu elétron p/ o próximo
carreador c/ ex. citocromo, um prótn é liberado p/ o meio
 A organização dos carreadores de elétrons nas
membranas permite q/ os prótons capturados de um lado,
gerando um gradiente de prótons através da membrana
 A > parte das moléculas de quinona liga-se a proteínas e
acredita-se que sejam capazes de se mover através da
membrana
 No topo da CTE. Estão os elétrons carreados p/ NAD e
FAD
 P/ cada mol. de glicose oxidada o ciclo de Krebs produz:
 2 moléculas de FADH2 e 6 moléculas de MADH
 Na oxidação do piruvato à acetil-CoA = 2 moléc. NADH
Importante:
 2 moléc. de NADH são produzidas na glicólise (c/ O2)- os
elétrons desta molécula são transferidos p/ o aceptor FMN
 FMN: flavina mononucleotídeo, 1o componente da CTE.
 Os é. do FADH2, são transferidos p/ um aceptor na CTE
 A medida q/ os é. fluem na CTE, a energia liberada é:
 Aproveitada e usada p/ gerar um gradiente de prótons
 Formação de ATP
 Ao final da CTE, os elétrons são aceitos pelo O2 = H2O
 Cada vez q/ um par de é. passa do NADH p/ o O2 = 3 ATP
 Cada vez q/ um par de é. passa do FADH2 p/ o O2= 2 ATP
PRODUÇÃO GLOBAL DE ENERGIA A PARTIR DA GLICOSE

GLICÓSE: 2 ATP 6 ATP


2NADH 4 ATP
PIRUVATO
Acetil CoA: 1 NADH 3 ATP (x 2) 6 ATP

CICLO DE KREBS: 1 ATP


 3NADH 9 ATP
1 FADH2 2 ATP (x 2) 24 ATP

Produção líquida 36 ATP

VIAS ANAERÓBICAS
 Cél. eucarióticas o piruvato segue a via aeróbica= CO2 +
H2O
 Ausência de O2 o piruvato não é o resultado da glicólise
 NADH produzido na oxidação do PGA é reoxidado a NAD
= aglicólise pararia pela exaustão do NAD c/ aceptor de é.
 Em bactérias, fungos, protistas e células animais:
 O processo anaeróbico (s/ O2) = Fermentação lática
 Em células vegetais:
 Piruvato degradado em etanol (álcool etílico) + CO2 =
Fermentação alcóolica
 Neste processo a reoxidação do NADH é precedida da
remoção de CO2
 Termodinamicamente a fermentação lática ou alcoólica
são similares
 NADH é reoxidado e a produção de energia p/ cada
glicose clivada é limitada a 2 ATPs produzidos na glicólise
 Equação completa
Glicose + 2 ADP + 2 Pi 2 lactato ou
2 etanol + 2 CO2 +
2 ATP + 2 H2O

EXERCÍCIO COMPLEMENTAR
1) Pesquise e resuma: Mecanismo de fosforilação oxidativa, acoplamento
quimiosmótico, controle da fosforilação oxidativa, produção global de energia
CAPÍTULO 6:
CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO
 Sinônimos de significados diferentes
 Fanerógamas originam-se do zigoto (unicelular) ao
germinar = planta multicelular

≠ CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO
Crescimento: quantitativo Desenvolvimento: qualitativo

CRESCIMENTO:
- aumento irreversível em tamanho
- não necessariamente acompanhado do aumento de
peso seco
ex: semente de feijão germinando no escuro

CO2 + energia= degradou compostos


orgânicos

- é uma parte do desenvolvimento do vegetal


- pode ser medido pelo:
 comprimento do caule
 crescimento em volume
 área da fruta
 área da folha

DESENVOLVIMENTO:
- compreende as diferentes fases que a planta passa no
seu ciclo de vida
- representa em:
 mudanças graduais e progressivas no tamanho,
estrutura e função
 transformação de zigoto (unicelular) em planta adulta
(multicelular)
Ex: floração fase vegetativa saída p/ a reprodução

DESENVOLVIMENTO VEGETAL É REGULADO EM 3 NÍVEIS


1) Nível Genético
- genoma da planta, espécie ou cultivar
- toda resposta da planta tem uma base genética em
atributos que são herdados
- o zigoto herda um programa pré-determinado padrão
de desenvolvimento
- o aparelho genético é nuclear enquanto seus efeitos
seus mediados no citoplasma:
gene RNAm proteína (enzima)
2) Nível Extracelular
- são as condições ambientais que afetam o
desenvolvimento
- vão induzir condições na planta alterando seu
metabolismo
Ex: baixas temperaturas de inverno-alterações
bioquímicas internas na planta para florescer na
primavera
- O meio precisa fornecer:
 H2O*, O2 , CO2 , nutrientes , temperatura e
luz
- As faixas de temperatura que limitam o crescimento
de uma planta são + estreitas do que as que limitam
um processo fisiológico
Ex: O crescimento pode começar a ser inibido a Ta cte de
30 oC
A respiração só começa a ser inibida em Ta cte de 50 oC
3) Nível Intercelular ou das correlações
- uma célula depende da outra
- o q/ é produzido numa interfere no desenvolv. da outra
- é representado por substâncias orgânicas produzidas
pela própria planta (fonte-dreno). Ex: hormônios
vegetais
- são influenciados pelos níveis genético e extracelular
- Estas substâncias em pequeníssimas quantidades
alteram os processos fisiológicos e bioquímicos nas
plantas
Ex: Auxinas produzidas no ápice e translocadas p/ baixo
reage c/ citocininas e vão atuar em uma gema lateral=
há inter-relação
O nível da correlação pode ser mudado:
- aplicando-se o produto,
- podando = baixa a correlação auxina-citocinina =
brotação

O desenvolvimento celular é diferente do da planta


ETAPAS DO DESENVOLVIMENTO CELULAR
1) DIVISÃO CELULAR
2) ELONGAÇÃO CELULAR
3) DIFERENCIAÇÃO CELULAR
1) DIVISÃO CELULAR
- plantas crescem em função dos meristemas
- células meristemáticas tem as mesmas características
das células do zigoto
2) ALONGAMENTO CELULAR
- abaixo da zona meristemática ocorre o alongamento
celular
- Cessa a divisão celular e passa a alongar-se

Divide Alonga

3) DIFERENCIAÇÃO CELULAR
- as células se especializam,
- muitos genes são desativados,
- célula pára de alongar
- a célula passa a ter características próprias
- as células passam a ter funções específicas
Ex: fotossíntese, xilema, etc.

ETAPAS DO DESENVOLVIMENTO DE UM ORGANISMO:


- CRESCIMENTO
- DIFERENCIAÇÃO,
- MORFOGÊNESE

CRESCIMENTO:

- pode ser ditado pela divisão e elongação celular


- neste caso está englobando desenvolvimento
DIFERENCIAÇÃO:
- a célula adquire características próprias, ≠ da original
MORFOGÊNESE:
- aparecimento de novas estruturas e desaparecimento
- é a formação de novas estruturas no corpo da planta
Ex: passagem da fase vegetativa para reprodutiva
(formação de flores)
PLANTAS MONOCARPICAS:
 crescem, florescem, frutificam e morrem
 meristemas veg. se transformam e florais e morrem
Ex de planta perene:
bambu, exceção (fase juvenil + 10 anos, floresce e morre

Ex de planta herbácea e anuais: arroz, trigo, milho

Ex de planta bienal: beterraba, planta na primavera,


cresce vegetativamente no inverno, permanece este
período, na próxima primavera produz o pendão e morre

PLANTAS POLICARPICAS:
 Florescem várias vezes, tendo sempre período
vegetativo e reprodutivo
 Todas são perenes
 Meristemas vegetativos e florais
LOCAL DO CRESCIMENTO

 ocorre em pontos estratégicos – meristemas


 existem 3 tipos de meristemas:
- meristemas primários
- meristemas secundários
- meristemas intercalares
Meristemas primários:
- Presentes no zigoto,
- Localizados nos ápices das raízes e caules,
- Responsável pelo crescimento das plantas,
- Podem crescer por toda a vida das plantas
Meristemas secundários:
- aparecem após o desenvolvimento de cada órgão
Ex1: câmbio (aumento em espessura)
Ex2: folha do milho, cresce porque tem m.s. na base da
folha
Meristemas intercalares:
- existem acima de cada nó,
- ocorre entre duas regiões diferenciadas
- ocorre nas gramíneas
- responsável pelo alongamento dos internódios
- permite a planta delongar-se
TIPOS DE CRESCIMENTO
1) Determinado
Ex: meristema que origina as folhas (crescem e páram)
2) Indeterminado
Ex: crescem por toda vida das plantas
Transformação de meristema vegetativo p/ reprodutivo
 Meristema vegetativo é indeterminado
 Meristema reprodutivo é determinado
 Meristema na base das folhas- cresc. longitudinal
 Crescimento em largura por divisão celular
 Meristema na região do câmbio:
- pode crescer p/ fora = floema
- pode crescer p/ dentro = xilema

Por que uma célula não cresce indefinidamente?


- A célula tem potencial osmótico (ps) > que o ambiente
- O potencial hídrico da célula é <
- Potencial hídrico externo é >
- Célula aumenta até atingir o equilíbrio entre 2 ambientes
- Crescimento indeterminado é delimitado p/ parede celular
- A parede celular é a responsável pelo tamanho e forma da
célula
PAREDE CELULAR
- delimita o crescimento celular,
- responsável pela forma e tamanho da célula
- composição variável dependendo da idade
- Constituintes da parede:
 Microfibrilas de celulose,
 Polissacarídeos, hemicelulose,
 Resíduos de: arabinose, xilose, glicose, galactose e
manose
 Pectinas,
 Proteínas- Hidroxiprolinas- aa que ocorrem na parede

- mantém a forma da célula sendo plenamente


permeável a água,
- não é uma estrutura morta,
As pontes de H+ são quebradas

As microfibrilas de celulose ficam livres

Com a entrada de água- deslizam entre si permitindo o


crescimento celular

Após se refazem as pontes de hidrogênio

Célula não cresce mais.

Celulose
 são moléculas de glicose, ligações Beta 1-4
 ligações feitas por pontes de hidrogênio,
 uma cadeia de celulose é chamada de glucanas
 100 cadeias glucanas chamam-se fibrilas elementares
 + 20 fibrilas elementares formam as microfibrilas
O que determina o alongamento e crescimento celular é:
- a quebra entre as microfibrilas pela pressão que há
internamente.
- P/ aumentar o tamanho das células tem que haver
quebra das pontes de H+ para que entre água na célula

CINÉTICA DO CRESCIMENTO
Examinando-se uma curva hipotética de crescimento
expresso em termos de peso seco ou altura de caule,
observa-se que existe um período inicial (crescimento
lento), seguido de uma fase de rápido aumento de
tamanho, e finalmente um decréscimo no aumento de
matéria seca ou na altura de planta
A interpretação fisiológica destas diferentes fases é:
- no início a planta depende das reservas da semente
para a produção de órgãos que a compõem, após o
desenvolvimento do sistema radicular e a emergência
das folhas, os processos anabólicos dependentes da
FS, se traduzem por um rápido crescimento atingindo
o tamanho definitivo, a planta inicia uma fase de
senescência que se reflete inicialmente na paralisação
da produção de matéria orgânica.

PARA DETERMINAR-SE A IDADE DE UMA PLANTA


 Corta-se o caule,
 Observam-se células pequenas criam linhas (estrias),
 Porque no final do verão a planta pára de crescer,
 O no de vezes que estas células pequenas aparecem
envolvendo células grandes = idade da planta

FORMAÇÃO DO EMBRIÃO
 O óvulo fertilizado ou zigoto origina a planta jovem.
 O zigoto divide-se formando uma estrutura filamentosa.
 A 1a divisão desigual do zigoto = formação de 1 cél. > e
outra <,
 A célula < se divide sucessivamente e torna-se o
embrião propriamente dito.
 Processos de diferenciação celular resultam do
desenvolvimento diferente de algumas células.
 Os cotilédones podem tornar-se logo evidentes.
 Eventualmente, as regiões meristemáticas tornam-se
delineadas em cada extremidade do embrião por
vacuolização progressiva das células intermediárias.
 Estas regiões são as células apicais da raiz e do caule.
 Durante o crescimento essas 2 regiões meristemáticas
tornam-se progressivamente + distantes uma da outra.
 O restante da planta se diferencia entre estas 2 regiões.
 A polaridade é estabelecida logo nos 1os estágios do
desenvolvimento embrionário, provavelmente no zigoto.
 Este estabelecimento de polaridade é resultado de
mudanças fisiológicas- diferenciação celular.
 Os meristemas apicais da raiz e do caule estabelecidos
em cada extremidade do jovem embrião, são regiões
extremamente importantes da planta pois originam todos
os tecidos da parte aérea e das raízes das plantas.
REGULAÇÃO DO CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO

 São regulados p/ substâncias orgânicas – hormônios


Hormônios:
 São substâncias orgânicas que em baixíssimas
concentrações (-1 micromolar) afetam processos
fisiológicos e bioquímicos das plantas.
 São produzidos em determinadas partes e translocadas
para outras em desenvolvimento para produzir seus efeitos
 Ex: AIA
 São produzidos em sítios específicos.
 Existem também Reguladores de Crescimento
Reguladores de Crescimento:
 São substâncias que são produzidas ou não pelo vegetal
e que em pequenas quantidades modificam seu
desenvolvimento. Ex: 2,4-D

 Os hormônios podem ser reguladores de crescimento


Os hormônios são:
 Auxinas
 Citocininas Promotores do crescimento
 giberilinas

 ABA
 Etileno
 Jasmonatos Inibidores do crescimento
 Poliaminas

A sensibilidade da célula no momento da aplicação é ≠


O teor endógeno também é ≠
AUXINAS
 Descobertas devido capacidade de elongação celular,
 Geotropismo – movimento em função da gravidade
CITOCININAS
 Descobetas em função da sua ação na divisão celular

GIBERILINAS
 Descobertas em função da capacidade de produzir
alongamento celular (crescimento)

A capacidade de promover crescimento é dependente do


momento e da concentração
ABA
 Hormônio inibidor do crescimento,
 Ex: gemas de plantas perenes no inverno
ETILENO
 É um gás, ≠ dos demais hormônios

 Transloca por difusão, é produzido por todas as células.


 Hormônio do amadurecimento e senescência.
 Descoberto pela capacidade de promover abscisão foliar
JASMONATOS
 Compostos derivados do ácido jasmônico,
 Substâncias inibidoras, com efeito semelhante ao ABA
POLIAMINAS
 São substâncias nitrogenadas derivadas do ciclo do N
 São substâncias que principalmente em cultura de
tecidos promovem organogênese(formação de gemas),
 Ação relacionada c/ dormência- superação + indução
O efeito fisiológico do hormônio em determinada planta,
depende da:
 Concentração do hormônio
 Sensitividade da célula ou tecido àquele hormônio
CAPÍTULO 7:

FITORMÔNIOS E REGULADORES DE CRESCIMENTO

AUXINAS
 Grupo carboxílico separado do anel por pelo menos 1 C
 AIA: 1a substância com atividade auxínica identificada.
 Dependendo do comp. da cadeia lateral tem > ou < ativ.
 As auxinas podem ser naturais ou sintéticas:
 Naturais:
- AIA- ácido indol acético,
- PAA- ácido fenil acético,
- AIB- ácido indol butírico,
- 4-cloro AIA- ácido 4- cloroindolacético
 Sintéticas (Reguladores de crescimento):
- ANA- ácido naftalenoacético,
- 2,4-D, ácido 2,4- diclorofenoxiacético
- 2,4,5-T- ácido 2,4,5- triclorofenoxiacético,
- MCPA- ácido 2 metil- 4 clorofenoxiacético
- Ácido 2-metoxi-3-6-diclorobenzóico (Dicamba),
- Ácido 4- amino 3,5,6, tricloropicolínico (tordon)

Aonde são produzidas as auxinas?


 Principalmente nos tecidos em desenvolvimento:
 Ápices, sementes, frutos em desenvolvimento,
 Grãos de pólem, gemas jovens, embriões jovens,
 Caules e raízes.
Distribuição:

Conteúdo relativo
ao AIA

Distância do ápice
 concentração no ápice, cai conforme atinge a base,
aumentando no ápice da raiz.

Movimento e Translocação
 Endogenamente:
 é pouco feita pelo xilema e floema,
 é feita célula a célula, célula do parênquima- próx. aos
feixes vasculares
 Quando é aplicada:
 É translocada pelo floema
 O movimento nas partes aéreas é sempre basipeto
 Nas raízes o movimento deve ser acrópeto
 A velocidade do movimento célula a célula é > (=1 cm/h)

Necessário O2 e gasto de ATP


Antiauxinas:
 são substâncias que inibem o transporte polar
das auxinas, são elas:

- TIBA- ácido 2,3,5 triiodobenzóico


- NPA- ácido alfa-naftitalaminico e ác. Trans-cinâmico
Como ocorre a translocação no caule?
Ocorre através das células do parênquima, podendo
ocorrer via floema junto com as substâncias orgânicas.
Por que o sentido da translocação é basipeto?
O movimento é basipeto foi comprovado experimentalmente:

Se for invertido o ápice não descerá independente da


gravidade.
Conclusão:
Processo ocorre por difusão + com gasto de ATP

responsável p/ aumento de velocidade no transporte


Em condições anaeróbicas o mov. basipeto desapareceu
Por que o curvamento na presença de luz?
Fototropismo- ocorre devido à fotooxidação das auxinas
no lado iluminado, crescendo + o lado sombreado
Modelo quimiosmótico para explicar o transporte
basipetal das auxinas (Trazer na próxima aula)
Por que ocorre a diminuição de auxinas na parte
aéreas conforme nos afastamos da fonte?

Pode ser devido:


- degradação do AIA,
- combinação do AIA e
- pelo consumo dele durante o crescimento.
Síntese e Degradação

A quantidade de AIA presente em um tecido depende:

a) síntese,
b) taxa de degradação,
c) taxa de conjugação,
d) utilização,
e) translocação
a) síntese:
São reações enzimáticas, onde o precursor original é o
triptofano

Triptofano Triptamina 3-indol acetoaldeído AIA

b) Taxa de degradação:
É irreversível,

Pode ocorrer por: - fotooxidação ou

- enzimaticamente

Fotooxidação: a luz oxida o AIA tornando-o inativo.

Os carotenos são protetores contra fotooxidação

Enzimaticamente: degradação feita pela AIA oxidase


(peroxidase)
Peroxidase:

- promove a destruição pela descarboxilação e oxidação= = ác.


indolcarboxílico, ác. indolaldeído e metileno-oxindol

c) Taxa de conjugação:
É a combinação do AIA livre com substâncias orgânicas.

Serve como:

- substâncias de reserva,
- para o transporte de auxinas dentro da planta,
- proteção contra degradação.
Ex: AIA-glicosídeo

* Existe uma relação entre tipo de tecido, síntese e degradação:

Em tecidos jovens:

Quanto + novo o tecido > a síntese < degradação < atividade


da peroxidase

Em tecidos velhos:

< síntese ou nula, > degradação, > atividade da peroxidase

Se tiver > degradação: diminui o AIA nos tecidos velhos e nos


jovens aumento da síntese.

Produção de auxina

% Crescimento

a- crescimento

b- auxina
d) Translocação:
Podem ser afetadas pelas antiauxinas como TIBA...

Quando a semente germina o que ocorre com a auxina?

A auxina se conjuga e é transformada em auxina inativa.

Quando o embrião germina a auxina pode ser levada para as


partes aéreas.

Temos que considerar alguns aspectos:

1o) estágio de desenvolvimento do tecido ou planta,

2o) Concentração do hormônio,

3o) tipo de substância em cada grupo de hormônio,

4o) o envolvimento de outros hormônios,

5o) o uso de tecidos intactos ou explantados

Efeitos fisiológicos das auxinas:

1) elongação celular,
2) divisão celular,
3) dominância apical,
4) diferenciação do xilema,
5) formação de raízes,
6) abscisão,
7) florescimento: indução de flores femininas,
8) Raleio dos frutos,
9) Evitar queda da pré-colheita,
10) Partenocarpia,
11) Fototropismo e geotropismo,

12) Ação herbicida.


CITOCININAS
 Substâncias reguladoras do crescimento causam
divisão
CONCEITO
 Substâncias que induzem a divisão celular,
 derivadas da adenina,
 mudam pela entrada de um radical no carbono 6
 retirada da dupla ligação carbono 2-3  atividade
 cadeias laterais muito longas diminuem a atividade
 1a citocinina isolada foi a cinetina- induz a citocinese
 zeatina- principal citocinina, + comum
 BA ou BAP ocorre naturalmente nas plantas
PRINCIPAIS CITOCININAS NAS PLANTAS
 Cinetina- artificial;
 Trans-zeatina (+ativa, natural);
 Cis-zeatina (+ comum, natural);
 Zeatina: C.L. aberta, dupla ligação C 2-3, + adenina;
 Zeatina ribosídeo- entrada de ribose no C 9, natural;
 Zeatina ribotídeo- entrada de fosfato na ribose, natural
 Isopentenil adenosina- natural;
 Isopentenil adenina- natural;
 Diidrozeatina;
 BAP- pode ser natural ou sintético;
 N, N’ feniluréia- citocinina fraca, não tem adenina;
 Benzimidazol- ácido 2 bentiazol oxiacético
LOCAIS DE SÍNTESE
 Meristemas das raízes (principais locais);
 Endosperma de sementes imaturas;
 Frutos em desenvolvimento;
 Folhas jovens
 Ápices radiculares- fonte primárias
TRANSPORTE
 Através dos feixes vasculares, principalmente xilema
 Em folhas excisadas translocam-se pelo floema
 Não ocorre célula a célula, segue a transpiração
EFEITOS FISIOLÓGICOS DAS CITOCININAS
 Divisão celular: replicação do DNA;
 Alongamento celular;
 Diferenciação (relação auxina-citocinina: morfogênese)
 Retardamento da senescência (criam dreno no ponto);
 Quebra de dominância apical;
 Germinação: alface- necessita de luz
 Aumento da atividade da nitrato redutase
MODO DE AÇÃO
  RNA, ligadas a tradução, e não a transcrição,
 Altera a quantidade e tipo de RNA formado
GIBERILINAS
 + efetivas do que as auxinas no alongamento de tecidos
intactos
 Hoje conhecemos + de 112 giberilinas (+ 80 de plantas)
 Foram indexadas de acordo com o tempo em que foram
descobertas. Ex: GA1, GA2, ....
 Todas tem a mesma estrutura básica
ESTRUTURA QUÍMICA
 4 anéis (diterpenos)algumas c/ 5 (lactona)
 unidade inicial é isopreno (5 átomos de carbono)

ESTRUTURA BÁSICA
Todas contém 1 anel giberelano
Podem ter 19 (+ ativas) ou 20 C
DISTRIBUIÇÃO
 sementes imaturas;
 órgãos e tecidos jovens Ex: folhas em desenvolvimento;
 frutos em desenvolvimento;
 dentro dos embriões das sementes.
SÍNTESE:
 ocorre nos plastídeos (aumento da luz > síntese)
TRANSLOCAÇÃO
 Através do xilema e floema
 No floema translocam-se conjugadas com glicosídeos
Anti-giberilinas:
 são substâncias que interferem na síntese
- cycocel (ccc);
- ancymidol;
- paclobutrazol;
- AMO-1618,
- Phosphon D
*não se sabe com exatidão aonde bloqueiam a síntese
EFEITOS FISIOLÓGICOS
 indução floração- AG20:
a) plantas de dias longos
ex: tabaco - planta de dia longo
b) vernalização
ex: cenoura e beterraba
 indução de flores masculinas (expressão sexual);
 indução de frutos partenocarpicos;
 afetam a germinação e superação da dormência de sementes e
gemas;
 afeta o crescimento propriamente dito (alongamento caule);
 aumentam a divisão celular;
 podem modificar o grau de juvenilidade (florescem + cedo);
 aumento do “ fruit set ” – aplicada no início do crescimento;
 Aumentar o crescimento do fruto;
 Produção de malte na cerveja;
 Cana de açúcar crescimento dos meristemas intercalares)
INIBIDORES DO CRESCIMENTO
 São o etileno (CH2=CH2) e o ABA
 Abscisão, maturação e senescência
 Relacionados a resistência das plantas a estresses.
 Ex: seca, frio
ETILENO
 É um gás, relacionado a fase final do desenvolvimento:
 maturação do fruto,
 senescência,
 abscisão de frutas
 Produzido por todas as células vegetais
 É um gás, inflamável
 Não obedece a definição de hormônio
 FATORES AMBIENTAIS QUE AFETAM ACONCENTRAÇÃO
 Temperatura: quanto > Ta > concentração
 CO2: Quanto >, < concentração de etileno
 O2: quanto <, < produção de etileno
 Luz: variavel, Ex: sementes de alface e sorgo > etileno induz a
germinação.
 As reações são enzimáticas ( mín, ót., máx)
 Danos nos tecidos aumentam a conc. de etileno
RELAÇÃO ENTRE SUBSTÂNCIAS DE CRESCIMENTO E ETILENO
 Auxinas: tratamento c/ auxinas, aumentam o etileno
 Citocininas: tratamento c/ citoc., aumentam etileno
 Giberilinas: resposta variável
 Ácido abscísico: > ABA, > etileno
 Etileno:
 produto natural do metabolismo,
 exerce controle sobre o cresc. e desenvolv. do vegetal
 todo tecido produz em pequenas quantidades (natural)
 No amadurecimento aumentam estas concentrações
SÍNTESE E LOCAIS DA SÍNTESE
 Oriundo de da metionina (aa que possui enxofre)
 Produzido no citoplasma das células
 Todas as partes da planta
 Princip. tecido senescente e frutos amadurecendo
 Diferença fisiológica entre maturação e senescência
 Maturação:
 Fase inicial da senescência,
 Transformações bioquímicas de açucares
 Formação de enzimas q/ amaciam, mudam cor e sabor
 Precede uma taxa respiratória
 Senescência:
 são todas as reações degenerativas das células
COMPOSTOS INIBIDORES DA SÍNTESE DE ETILENO
 AVG, AOA,
 cobalto,
 AgNO3,
 CO2,
 tiossulfato de prata
EFEITOS FISIOLÓGICOS
 Dormência,
 Expansão de órgãos:
 Inibe a expansão de raízes,
 inibe desenvolvimento foliar
 inibe a divisão celular
 aumenta a espessura do caule – muda deposição das
microfibrilas de celulose
 Epinastia
 Curvatura dos órgãos em direção ao centro da terra, pois
acumula-se na parte superior das folhas e estas curvam-se.
 Pode ocorrer por acúmulo na parte aérea ou falta de O2
 Gancho plumular;
 Mecanismo de defesa dos meristemas (partículas solo)
 Floração,
 Expressão sexual (flores femininas),
 Senescência de folhas e flores,
 Abscisão,
 Amadurecimento de frutos,
 Promove um ageotropismo do caule
 Caule geotropismo –
 Raízes geotropismo +
 Plantas submetidas ao etileno perdem o geotropismo
 Cresce para os lados formando um gancho


ABA
 É um hormônio vegetal inibidor do crescimento
 É um sesquiterpenóide (15 átomos de carbono)
 Apresenta a seguinte formulação:
 uma dupla ligação no anel benzênico,
 1 grupo carboxílico (COOH), 1 hidroxílico (OH)
 Plantas submetidas a estresse apresentam altas conc
 É uma substância de:
 Sobrevivência, de adaptação as condições ambientais
 Pode inibir a germinação de sementes,
 Está relacionado a abscisão mas o principal é o etileno
SÍNTESE
 Ocorre a partir do ácido mevalônico com gasto de ATP
 Produzido por todas as células.
TRANSLOCAÇÃO
 Via xilema e floema
EFEITOS FISIOLÓGICOS
1) Regulação estomática;
2) Dormência de gemas;
3) Dormência de sementes;
4) Abscisão foliar e outros órgãos vegetais
5) Absorção de água pelas raízes;
6) Diminui o crescimento da parte aérea;
7) Regula a síntese de proteínas: forma desconhecida
Regulação estomática:
 < potencial hídrico > ABA > resist. estomática
 P/ abrir estômatos:
ATPase bombeia H+ p/ fora das cél. Guarda (cg) e induz a entrada
de K+
 Aumentando o potencial osmótico e entra água nas cg,
 Abrindo as células guarda (cg)
Com estresse hídrico:
 Produz ABA na raiz e vai rapidamente p/ parte aérea,
 Inibindo atividade da ATPase, acumulando K+ fora das cg
 A água sai e os estômatos ficam fechados
O ABA impede 99% da transpiração estomática mas não
impede a transpiração

2) Dormência de gemas:
 entre dormência e quiescência:
Dormência:
Não crescimento devido a condições internas de um órgão ou
tecido (hormônios)
Quiescência:
Paralisação do crescimento condicionada pelo ambiente

3) Dormência de Sementes:
ABA baixa a síntese de proteínas. Ex: - amilase
O efeito é a nível de transcrição de genes, diminui RNAm
Extratificação:
É colocar as sementes em alta umidade e baixa Ta
5) Absorção de água pelas raízes:
O ABA aumenta a permeabilidade das membranas
6) Diminui o crescimento da parte aérea:
O ABA baixa a atividade da ATPase (bombeia H+),
Impedindo a diminuição do pH da parede celular, pois diminui a
auxina.
MECANISMO DE AÇÃO
 Diminui a síntese de RNA e proteínas,
 Induz formação de determinadas proteínas ou enzimas
Ex: osmotina,
 Aumenta a permeabilidade das membranas das cél. Da raiz
afetando a quantidade de cálcio absorvido afetando a
absorção de água e íons
POLIAMINAS
 São cátions polivalentes, apresentam grupos amino
 Existem em quantidades muito maiores que outros hormônios
(milimolar)
 Produzidos em todas as células vegetais
 Por serem cátions tem facilidade de ligar-se as cargas negativas
das paredes celulares e membrana plasmática
 Relacionadas a mitoses (divisão celular)
 São originadas de aminoácidos:
 Ornitina e arginina: putrescina
 Podem ser formadas a partir da metionina
 Podem ocorrer de forma livre ou ligadas
 Concentrações respondem a condições externas como: luz,
temperatura, estresses
 As principais existentes nos vegetais são:
 Cadaverina,
 Putrescina (1 grupo amino),
 Espermidina (2 grupos amino)
 Espermina (3 grupos amino)
 Deficiênciade K:
amarelecimento, pontos necróticos= formação de putrescina
DEGRADAÇÃO
 Através de oxidação
TRANSLOCAÇÃO
 + via xilema e pouco via floema
EFEITOS FISIOLÓGICOS
 aumento da divisão celular;
 aumento da embriogênese somática (in vitro);
 diminuição da senescência.

JASMONATOS

 são amplamente encontrados em angiospermas e muito pouco


em giminospermas
 Há controvérsias sobre ser um hormônio
 Aparecem em baixas concentrações nas plantas
 Envolvidos em resposta ao estresse celular
 Quase nada sabe-se a respeito de suas funções e metabolismo
 Tem efeitos fisiológicos semelhantes ao ABA
OCORRÊNCIA
 Ocorrem na forma de ácido jasmônico
 Oriundos do ácido linolênico
CONJUGAÇÃO
- Aminoácidos aromáticos;
- Isoleucina em frutos;
- Valina, isoleucina e leucina em folhas
ESTRUTURA E ATIVIDADE
- 1grupo acetil no C1;
- carbono 7 ligado a uma cadeia pentenil;
- 1 grupo cetônico no C6
MODO DE AÇÃO
- Interrompe a transcrição do RNAm
EFEITOS FISIOLÓGICOS
 Inibição do crescimento;
 Inibição da morfogênese;
 Inibição da germinação;
 Promoção da senescência
CAPÍTULO 8:
FITOCROMO E FLORESCIMENTO
FOTOMORFOGÊNESE:
 É o efeito da luz sobre o desenvolvimento das plantas
 Para a luz ter efeito é necessário substância absorvedora de luz
– pigmentos. Ex: clorofilas
 Pigmentos absorvem luz em comprimentos específicos
 Assim, FS não influencia nestas caract. de luz e escuro
 Plantas que se desenvolvem no:
 Escuro:
 alongam-se muito, tem gancho plumular,
 sistema radicular não é bem desenvolvido,
 planta estiolada, sem cloroplastos, albina
 Claro:
 Tem menor crescimento do caule, folhas expandidas,
 Verdes, sem gancho plumular, crescimento é linear
FITOCROMO
 É uma proteína, ao absorver luz altera sua forma,
 Fica excitado e adquire a capacidade de causar efeito
fisiológico.
 Pigmento, absorve luz no vermelho e vermelho longo
 Luz vermelha: 640-690nm
 Luz vermelha longa: 710-750 nm

 Ocorre:
 nas regiões meristemáticas, nas partes apicais,
 nas folhas, na coifa das raízes
 Tem muito a ver com germinação e floração
 Tem duas formas reversíveis dentro da planta:
 FrL ou PFR: absorve no vermelho longo
 Fr ou Pr: absorve no vermelho, formado no escuro
 Durante o dia ocorre absorção no vermelho longo e Pr (inativa)
se transforma em PFR (forma ativa)
TRANSFORMAÇÃO DO FITOCROMO
Luz vermelha
Pr Pfr Rtas fisiológicas

Luz vermelha longa Destruição (proteases)

Reversão química no escuro


Síntese regulada p/ luz
EFEITOS FISIOLÓGICOS
 FRL: é a forma ativa e induz:
 Germinação de sementes,
 Formação de folhas primárias,
 Inibe alongamento do caule,
 Inibe o florescimento em giminospermas,
 Altera a permeabilidade das membranas (> ou < entrada de
íons
 Síntese de clorofila,
 Expansão foliar
 Desfaz gancho plumular
 Relacionado aos ritmos circadianos
PONTO DE COMPENSAÇÃO DE LUZ
 Quantidade de luz em que a FS= R + Fotoresp
RITMOS CIRCADIANOS:
 Efeitos fisiológicos q/ ocorrem dentro de 24 h, ex:
 Durante o dia- folhas voltadas p/ cima folíolos abertos,
 Durante a noite- + pendentes e folíolos fechados

FLORESCIMENTO
 Tempo p´/florescer é variável de sp para sp.
 Existem sps. que levam anos p/ florescer, Ex: bambu
 Plantas lenhosas demoram + p/ florescer-juvenilidade
 Existe um período entre a juvenilidade e o florescimento e
este é afetado por:
 Fotoperíodo
 Vernalização
FOTOPERÍODO:
 É o comprimento do dia (luz)
Fotoperiodismo:
 é o processo da planta influenciado pelo fotoperíodo

VERNALIZAÇÃO:
 É a indução do florescimento pela aplicação de baixas
temperaturas
 ocorre a nível de gemas temperatura pode variar de 1-7 oC

As plantas podem ser influenciadas apenas por um fotoperíodo


ou vernalização
FATORES QUE AFETAM O FLORESCIMENTO
 Idade da planta,
 Hormônios ,
 Fotoperiodo: dias longos > florescimento
 Plantas de dias longos: florescem fotop. > fotop. crítico, ex:
tabaco
 Plantas de dias curtos: florescem fotop < fotop crítico
Ex: soja
 Plantas dias neutros: florescem em dias curtos e longos
CAPÍTULO 9:
BIOTECNOLOGIA

É a utilização de técnicas de biologia molecular e celular


visando:
- a manipulação de organismos superiores, microorganismos
para aplicação na agropecuária e agroindústria

ÁREAS DA BIOTECNOLOGIA:
- Engenharia genética;
- Imunologia;
- Fermentação;
- Microbiologia do solo;
- Controle biológico;
- Cultura de células e tecidos (ex: plantas livres virus)

CULTURA DE TECIDOS
É a retirada de parte da planta, qualquer órgão, tecido,
células e colocação deste órgão em meio de cultura (asséptico
e esterilizado).

- Através da TOTIPOTÊNCIA

APLICAÇÕES DA CULTURA DE TECIDOS NO


MELHORAMENTO VEGETAL
- Cultura de meristemas e micropropagação;
- Cultura de anteras; plantas haplóides e autoplóides;
- Produção de plantas resistentes a estresses (variação
somaclonal)
- Cultura de óvulos, ovários e embriões;
- Produção de protoplastos (células sem parede);
- Preservação de germoplasma (criopreservação);
- Estudos: genética, química e fisiologia
-

DOIS ASPECTOS BÁSICOS


- Explante,
- Meio de cultura: componentes essenciais/ acessórios
COMPONENTES DO MEIO DE CULTURA

COMPONENTES ESSENCIAIS
- H2O: fundamental, bidestilada e deionizada
- Sais minerais (macro e micronutrientes),
- Fonte de energia (sacarose 2-3 %),
- Vitaminas (Tiamina 0,1- 4 mg/l),
- Mio inositol:açucar álcool, fonte de energia (100mg/l),
- Reguladore de crescimento

COMPONENTES ACESSÓRIOS
- Aminoácidos,
- Glicina (2mg/l),
- Glutamina (100-500 mg/l),
- Asparagina e arginina (10-50 mg/l),
- Adenina (50 mg/l),
- Cisteína

SUBSTÂNCIAS COMPLEXAS
- Caseína hidrolizada: 0,2- 1 %, possui muito N
- Água de coco: fervida e filtrada,
2-15 % do meio,
rica em citocininas, aa, açucares,
vitaminas, reguladores.
- Meio MS de Murashigue e Skoog:
Meio + concentrado,
+ utilizado
- Carvão ativado: antioxidante, absorvedor de substâncias e
regula a quantidade de nutrientes liberados p/ o explante.
TIPOS DE MEIO DE CULTURA
- líquido : estacionário, agitação
- semi-sólido :
Ágar, agente gelatificante, extraído de algas;
Agarose: sem impurezas, muito caro;
Gel rite: + translúcido que o ágar, > poder de gelatificação, >
problema de vitrificação
ESTERELIZAÇÃO
- Feita em autoclave,
- Calor úmida, 121 OC, 1,5 atm, 15-20 minutos
- Cuidado c/ a sacarose, deve ser filtrada, a frio
- Tempo varia com o volume do meio
Volume do meio (ml) Tempo esterilização (min)
25 20
50 25
100 28
250 31
500 35
1000 40
2000 48
4000 63
- Instrumentos devem ser esterilizados por tempo mínimo de
30 minutos.

DESINFESTAÇÃO DO MATERIAL
PRODUTO Concentração % Tempo
Hipoclorito de Ca 9-10 5-30
Hipoclorito de Na 0,5-5 5-30
Peróxido de H 3-12 5-15
Álcool etílico 70-95 0,1-5
Nitrato de prata 1 5-30
Cloreto de mercúrio 0,1-1 2-10
- Uso do álcool + Twin ou detergente diminui a tensão
superficial do tecido, melhora a ação do hipoclorito
- Inoculação em, câmara de fluxo laminar estéril

PROCEDIMENTO DE LAVAGEM DE VIDRARIAS


1) Imersão em sol. Detergente c/ H2O e etanol;
2) Lavar no mínimo 2 vezes c/ H2O destilada;
3) Secar em estufa

GLOSSÁRIO DE BIOTECNOLOGIA

- Cultura de Tecidos: técnica p/ o desenvolvimento de


células, tecidos, órgãos;
- Desinfestação: eliminaçaõ de organismos superficiais do
explante;
- Desinfecção: eliminação total de microorganismos, profunda
- Clone: população de células geneticamente idênticas, produzidas
assexualmente (mitose)
- Criopreservação: Conservação de materiais em baixas
temperaturas (-196 OC)
- Desdiferenciação: Processo de alcançar um estado meristemático;
- Diferenciação: Processo de diversificação das características
bioquímicas, anatômicas, morfológicas e fisiológicas que
ocorrem ao nível de células, tecidos e órgãos da planta
- Explante: segmento de tecido ou órgão vegetal utilizado para
iniciar a cultura in vitro
- Juvenilidade: estado fisiológico no desenvolvimento,
principalmente em plantas lenhosas, no qual a planta ainda não
está capacitada a florescer.
- Micropropagação: multiplicação in vitro ou seja propagação
vegetativa feita em cultura de tecidos

CULTURA DE MERISTEMAS
Inconveniente da propagação vegetativa acúmulo vírus
Métodos de Multiplicação:
- Cultivo de meristemas;
- Neoformação de gemas e raízes sobre o calo;
- Embriogênese somática;
- Microenxertia
CULTIVO DE MERISTEMAS

- Raramente usado de fato o meristema.


-
- Meristema + primórdios foliares
- Deve conter região não diferenciada
TERMOTERAPIA
- Usada p/ Ter certeza que o material está livre de vírus
- Consiste em aumentar a temperatura quando planta está
crescendo.
- Temperatura varia de sp. para sp.
ENTÃO PARA LIMPEZA CLONAL USAR:
- cultura de meristemas;
- termoterapia;
- cultura de meristemas + termoterapia
NEOFORMAÇÃO DE GEMAS E RAÍZ SOBRE CALO
- Calo: é tecido diferenciado porém não organizado.
- Pode haver brotações e formação de raízes.
- Calo pode desdiferenciar e até lançar brotação (gemas +
raízes).
- Neoformação de gemas que originarão brotação.
EMBRIOGÊNESE SOMÁTICA

-Usa-se material somática.


Obtem-se o embrióide (embrião bipolarde cultura in vitro)
embrião de feijão

Embrião de milho

MICROENXERTIA

 Situação geral
 Custo de produção/ problemas fitossanitários
 Viroses causam:
 redução do tamanho final da planta
  tamanho das frutas
  qualidade do fruto
 Em macieiras existe o CLSV:
 Transmitido por enxertia
 Causa a morte do Marubakaido
 Sintomas
 Problemas
 Hipótese

 Outros processos de limpeza


 Quimioterapia (Ribavirim)
 Termoterapia
 Cultura de nucelos
 Cultura de meristemas

 História da Microenxertia

 Morel & Martin  Cultura de meristemas


 Murashige et al. (1972)
 Navarro et al. (1975) em citros
ESQUEMA DA MICROENXERTIA
(PESSEGUEIRO)

MICROPROPAGAÇÃO

- É a propagação vegetativa “in vitro”


- Consiste na reprodução de plantas idênticas à planta
mãe
VANTAGENS:
- rapidez;
- > taxa de multiplicação devido ambiente controlado;
- possibilidade obtenção clones isentos contaminação.

ETAPAS DA MICROPROPAGAÇÃO

Etapa 0 ou preparativa:
- começa antes do laboratório, campo ou casa vegetação;
- plantas matrizes fornecem os explantes;
- não irrigar por aspersão,
- seleção dos explantes, desinfestação com álcool e hipoclorito

Etapa 1 ou início de cultivo:


– Multiplicação dos propágulos através de sucessivos subcultivos
em meio próprio para a multiplicação;
– Uso de auxinas, citocininas e giberilinas,
– Cuidado com oxidação(lavar água corrente),
– Pode-se usar carvão ativado, PVP (cuidado!), escuro

Etapa 2 ou de Multiplicação:
– Explante emita o > número de brotações;
– Etapa mais demorada;
– Meio com altas conc. de citocininas e baixa auxinas;
– Muitos subcultivos pode causar variações;
– Cuidado com auxinas p/ não formar calo

Etapa 3 ou de alongamento e enraizamento:

- Usa-se para alongamento giberelinas (GA3) neste caso deve


após transferir para meio de enraizamento contendo auxinas
para indução, após deve-se transferir para meio sem auxinas
p/ desenvolver as raízes
ETAPA 4 OU FASE DE TRANSFERÊNCIAP/ CASA DE
VEGETAÇÃO

- Consiste no transplante das plantas obtidas para substrato ou


solo.
- Fase crítica (problemas umidade e radiação;
- Aclimatização.
ENGENHARIA GENÉTICA (DNA recombinante)
- meio de melhoramento genético do futuro.

VANTAGEM:
-Permite que genes individuais sejam inseridos de forma
simples e precisa (sem perda de características)
BASEADA:
Na capacidade de cortar o DNA em fragmentos específicos
e de combinar esses fragmentos p/ produzir novos
recombinantes através de enzimas de restrição.

DNA RECOMBINANTE:
- é o DNA que foi fragmentado com enzimas de restrição.
PLASMÍDEOS:
- é uma sequência do DNA (do gene de interesse) + parte
do DNA da bactéria.

TRANSFORMAÇÃO GENÉTICA DE PLANTAS


- é a introdução ou clonagem de genes no genoma de
uma célula e expressão dos mesmos.
- Esses genes são exógenos.
- Para transformar é necessário poder regenerar sem
passar por calo (evitar variação somaclonal)
TÉCNICAS DE TRANSFORMAÇÃO GENÉTICA
1) Via Agrobacterium tumefaciens:
- Chamada de transferência indireta de genes.
- Transferência da região T-DNA ou região T, de um
plasmídeo indutor de tumor (Ti) no DNA nuclear no
hospedeiro.
- A região do T-DNA é substituída pelo gene de interesse
- Usado para resistência a herbicidas, viroses e insetos
em tomate e tabaco
-
Genes reporter: GUS, gene luciferase (a partir do
vagalume)

Agentes seletivos:
- são antibióticos (Kanamicina, Neomicina,...) e
- herbicidas (glifosato, 2,4-D, Bromozinil, ....)

Limitações:
- Agrobacterium não pode transformar monocotiledôneas

2) ELETROPORAÇÃO:
- Método de transferência direta de genes
-Pulso elétrico de alta voltagem aplicado a uma sol.
Contendo protoplastos e DNA.
O choque abre temporiariamente os poros da membrana
plasmática – DNA passa através dos poros.
PROBLEMA:
Dificuldade de regeneração dos protoplastos.

3) BOMBARDEAMENTO OU BIOBALÍSTICA
- Método de transferência direta de genes
- Técnica mais sofisticada
- Fácil manipulação.
- Microprojéteis de alta velocidade transferem RNA ou DNA p/
dentro da célula.

VANTAGEM:
- Qualquer tecido pode ser bombardeado.
- Pode ser utilizado em tecidos intactos ,
- Não requer cultura celular ou pré-tratamento dos tecidos
receptores.
PROBLEMA:
- Uso de ouro e tungstênio (muito caro)
Ciclo da água

Ciclo do Nitrogênio

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