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MEMBRANA PLASTÁTICA INTRODUÇÃO Presume-se que a primeira célula tenha originado-se da inclusão de RNAs auto-replicativos e de moléculas associadas

, em uma membrana composta por fosfolipídios. Assim, esta unidade seria capacitada para auto-replicação e posterior evolução. DEFINIÇÃO A membrana Plasmática (MP) circunda a célula, define seus limites e mantém as diferenças entre o citosol e o meio extra-celular. Dessa forma, a MP determina ao composição do citoplasma. Embora desempenhando várias funções, a MP das células atuais é composta por lipídios e proteínas mantidas juntas principalmente por interações NÃO-covalentes. FUNÇÕES 1. Manutenção da integridade da estrutura da célula. 2. Controle do movimento de substâncias para dentro e para fora da célula (permeabilidade seletiva). 3. Regulação da interações célula-célula. 4. Reconhecimento de células estranhas e de células alteradas, através de receptores e antígenos. 5. Atuação como interface entre o citoplasma e o meio externo. 6. Estabelecimento de sistemas de transporte para moléculas específicas. 7. Transdução de sinais extracelulares físicos e/ou químicos em eventos intracelulares. EXISTÊNCIA DA MEMBRANA PLASMÁTICA Estudos com células vegetais – Bowmann (1840). Em 1924, dois cientistas alemães (E. Gorter e R. Grendel) forneceram as primeiras evidências de que as membranas biológicas consistem de bicamadas lipídicas. ERITRÓCITOS HUMANOS 1. Os eritrócitos humanos são obtidos em grande número, de bancos de sangue e, relativamente sem contaminação com outros tipos celulares. 2. A MP sendo sua única membrana (não possuem núcleo e organelas membranosas), pode ser isolada sem contaminação por outras membranas, evitando sérios problemas como encontrados em outros tipos celulares, nos quais a MP constitui menos de 5% do total das membranas da célula. 3. A facilidade de preparo e obtenção de MP, a partir dos eritrócitos. COMPOSIÇÃO BIOQUÍMICA Todas as membranas biológicas, incluindo a MP e as membranas internas das células Eucarióticas, são compostas por moléculas de LIPÍDIOS (MP dos eritrócitos ~ 50% e membrana das organelas ~ 30%) e de PROTEÍNAS (MP dos eritrócitos ~ 50% e outras membranas ~ 70%), mantidas juntas por interações NÃO-covalentes, e; CARBOIDRATOS (variam de 2 a 8%), presentes nas MP das células Eucariontes, ligados aos Lipídios (Glicolipídios) e às Proteínas (Glicoproteínas). LIPÍDIOS DA MEMBRANA 1. A bicamada lipídica fornece a estrutura básica da membrana e serve como uma barreira relativamente impermeável à passagem da maioria das moléculas hidrossolúveis. 2. Constituem cerca de 50% ou mais da massa da maioria das membranas da células animais (109 moléculas de lipídios / MP de uma célula animal). 3. São moléculas ANFIPÁTICAS (ou Anfifílicas), ou seja, possuem uma extremidade hidrofóbica e outra hidrofílica. PRINCIPAIS TIPOS DE LIPÍDIOS Os principais tipos de Lipídios membranários são: FOSFOLIPÍDIOS ~ cerca de 55%

6. 3. elas têm a capacidade de produzí-lo endogenamente. é sintetizada no RE e. fosfatidilserina e. o fosfatidilinositol. para esta síntese. Devido ao pequeno tamanho do seu grupo polar. 5. As caudas são geralmente ácidos graxos. afetam a fluidez da membrana. 4.COLESTEROL – aproximadamente 25% GLICOLIPÍDIOS – apenas 20%. mas. é menos abundante. COLESTEROL (principais características . Esta Assimetria é fundamental para o funcionamento de numerosos processos. COMPOSIÇÃO DA BICAMADA LIPÍDICA . produzida por translocadoresfosfolipídicos. Uma das caudas tem uma ou mais (até 4) duplas-ligações cis (Insaturadas). ASSIMETRIA DA BICAMADA LIPÍDICA A composição lipídica das duas metades da bicamada.cerca de 25%) 1. FLUIDEZ DA BICAMADA LIPÍDICA Fluidez – facilidade com a qual as moléculas lipídicas movem-se no plano da bicamada. como por exemplo. no plano da bicamada e a interagirem umas com as outras. Presente em quantidade molar equivalente àquela dos fosfolipídios (1:1). 4. 3. qualitativamente. A metade externa da MP consiste principalmente de fosfatidilcolina e esfingomielina. com 14 a 24 (18 ~20) átomos de carbono. enquanto a outra NÃO as contém (Saturada). Os principais tipos de fosfolipídios são: Fosfatidiletanolamina Fosfatidiserina Fosfatidilcolina Esfingomielina Fosfatidilinositol 2. por exemplo. Importância – capacita as proteínas da membrana a se difundirem rapidamente. A maioria das membranas das células eucarióticas. normalmente. 2. essencial para muitas funções. 2. É um lipídio neutro. TIPOS DE MOVIMENTOS DAS MOLÉCULAS DE FOSFOLIPÍDIOS NA BICAMADA LIPÍDICA 2. incluindo a MP. 1. a sinalização celular. O fosfatidilserina e o fosfatidilinositol têm uma carga negativa. nas membranas é marcantemente diferente. constituinte da maioria das MP das células eucariontes. ocorre a Assimetria Fosfolipídica. podem diferir em comprimento. 3. para suprir a capacidade diária requerida. Essas moléculas possuem uma cabeça POLAR (hidrofílica) e duas caudas de hidrocarbonetos (hidrofóbicas). Estão ausentes nas bactérias (procariontes) e substituído pelo ergosterol. A metade interna da MP possue a fosfatidiletanolamina. As diferenças no Comprimento e Saturação das caudas dos ácidos graxos influenciam a habilidade das moléculas de fosfolipídios de se arranjarem e. Cada dupla-ligação causa uma pequena “flexão” na cauda. nas células vegetais. os sistemas enzimáticos. em menor proporção. FATORES QUE INTERFEREM NA FLUIDEZ 1. O fígado é o órgão mais importante. que deslocam os fosfolipídios de uma monocamada para outra. cerca de 5 a 10% dos lipídios. 5. nesta organela. Nas organelas. as células animais obtêm colesterol das dietas. é passível de realizar o movimento “flipflop”. PRINCIPAIS TIPOS DE FOSFOLIPÍDIOS (algumas características) 1. por consequência. MOLÉCULAS DE FOSFOLIPÍDIOS (algumas características – 55%) 1. 4.

formado principalmente pela fosfatidilcolina. 2. GLICOLIPÍDIOS . que compreendem os dois folhetos da dupla camada lipídica. As membrana são formadas por macro e microdomínios. portanto. 5. DIMINUINDO a permeabilidade da bicamada (MENOS FLUIDA). presente em altas concentrações nas células eucarióticas. podendo acomodar certos tipos de proteínas da membrana. MOVIMENTO DAS MOLÉCULAS NAS BOLSAS LIPÍDICAS Na maior parte da membrana. 3. O colesterol. também impede as cadeias de hidrocarboneto de se aproximarem e cristalizarem. IMPORTÂNCIA DAS BOLSAS LIPÍDICAS 1. 4. AUMENTA a fluidez da bicamada. seu anel esteróide rígido interage e imobiliza as regiões das cadeias de hidrocarbonetos próximas aos grupos das cabeças polares. a MP de células animais parece conter muitos destes pequenos “rafts” (~70 nm de diâmetro). INTERAÇÕES DIFERENCIAIS ENTRE OS LIPÍDIOS Os esfingolipídios e o colesterol se associam lateralmente em “rafts” muito densos. as forças de atração (coesão) de van der Waals podem ser suficientemente fortes para mantê-las temporariamente unidas. eles também podem fusionar uns com os outros ou mesmo dissociar-se. A MP é um mosaico de microdomínios lipídicos. A saturação das cadeias hidrocarbonadas a torna viscosa. etc). COLESTEROL As moléculas de colesterol aumentam as propriedades de “barreira de permeabilidade” da bicamada lipídica. 2. Os esfingolipídios. ricos em esfingolipídios e colesterol. FOSFOLIPÍDIOS 1. em pequenos microdomínios (rafts lipídicos). que tendem a ser dotados de cadeias de hidrocarbonetos longas e com ácidos graxos saturados. as longas caudas de hidrocarboneto dos esfingolipídios de uma monocamada interagem com aquelas presentes na outra monocamada. Insaturação das Cadeias hidrocarbonadas – AUMENTA a fluidez da dupla camada lipídica. Ativação de algumas enzimas (proteína quinase C). TEMPERATURA Altas temperatura e baixas temperaturas interferem com a fluidez da membrana. Comprimento das Caudas dos hidrocarbonetos – cadeia MAIS CURTA reduz a tendência de interagirem umas com as outras e. Os “rafts” servem como plataforma para a fixação de proteínas membranáriass (GPI.1A. Os “rafts” intervêm na expressão dos genes. O tamanho desses microdomínios pode variar. Biogênese da membrana e divisão celular. num meio mais fluido. Devido à sua constituição. O colesterol insere-se no interior da bicamada lipídica com seus grupos hidroxila polares próximos aos grupos de cabeças fosfolipídicas. 1B. a dupla camada lipídica é um fluido bidimensional no qual os lipídios e as proteínas se propagam livremente. as bolsas são mais espessas que as outras partes da bicamada. enzimas digestivas apicais dos enterócitos. Exerce papel estabilizador (anexina II liga o citoesqueleto cortical aos “rafts”). OS MICRODOMÍNIOS LIPÍDICOS: “RAFTS” ou BOLSAS LIPÍDICAS Em formato de mosaico. 2. as moléculas lipídicas em uma monocamada se movem independentemente das moléculas presentes na outra monocamada. denominados “rafts” separados por regiões “NÃO-rafts”. Nas bolsas lipídicas. Assim.

A). B) . estando ligado à bicamada por uma ligação covalente (via um oligossacarídeo específico) com o fosfatidilinositol da monocamada lipídica externa da MP ( 6 ). (8 a 22) (figs. Devido ao seu pequeno tamanho. 8 ). ASSOCIAÇÃO DAS PROTEÍNAS COM A BICAMADA LIPÍDICA Proteínas transmembrana atravessando a bicamada como uma α-hélice única ( 1 ). Gangliosídeos – são glicolipídios que possuem carga. FUNÇÕES DOS GLICOLIPÍDIOS (Supostas funções) Membrana das células epiteliais – confinados à superfície apical destas células. Outras proteínas de membrana estão expostas somente em um lado da membrana: . nas moléculas de lipídios. no lúmen do aparelho de Golgi. são os GLICOLIPÍDIOS. Similarmente aos lipídios. em algumas membranas intracelulares. o Ca++). ao contrário. podendo alterar o campo elétrico através da membrana e das concentrações dos íons (em especial. por meio de uma ou mais cadeias lipídicas ligadas covalentemente (através de cadeias de ácidos graxos ou grupamentos prenila ( 5 ). os grupos de açúcares estão expostos para a Superfície Celular. . estão ancoradas à superfície citosólica por meio de uma α-hélice anfipática que separa a monocamada citosólica da bicamada lipídica através da face hidrofóbica da hélice ( 4 ). em vez de α-hélice. Algumas proteínas de membrana não se projetam para o interior da bicamada lipídica. em uma membrana que tenha 50% de sua massa em proteínas. resulta da adição de grupos de açúcares. podem estar ligadas também. constituindo cerca de 2 a 5% das moléculas lipídicas da monocamada externa. São descritos também. que é topologicamente equivalente ao exterior da célula. à monocamada citosólica. na superfície da membrana. existem cerca de 50 moléculas de lipídios para cada molécula de proteína. As quantidades e os tipos de proteínas em uma membrana são altamente variáveis. Na MP. Alguns glicolipídios propiciam pontos de entreda para algumas toxinas bacterianas. algumas destas. as proteínas de membrana desempenham a maioria das funções específicas das membranas. FORMAS EM α-hélice e barril β Na maioria das proteínas transmembrana a cadeia polipeptídica atravessa a bicamada lipídica em uma conformação α-hélice (fig. PROTEÍNAS Apesar de a estrutura básica das membranas biológicas ser fornecida pela bicamada lipídica. Acredita-se que os glicolipídios participem dos processos de reconhecimento celular (adesão célula-célula). As proteínas transmembranas multipassagem têm os seus segmentos transmembranas arranjados como barris β. Os mais complexos Glicolipídios são os GANGLIOSÍDEOS. ou como uma folha β pregueada (um barril β) ( 3 ). . descritos exlusivamente na face EXTRACELULAR. as proteínas da membrana frequentemente têm cadeias de oligossacarídeos ligados a elas. ajudam a proteger a membrana contra condições desfavoráveis (baixo pH e enzimas digestivas). onde sugere-se que eles estejam associados através de pontes de hidrogênio. O número de segmentos β varia muito. Os Glicolipídios provavelmente ocorrem na MP de todas as células animais. O gangliosídeo GM1 atua como receptor celular de superfície para a toxina bacteriana que causa a diarréia debilitante de cólera. outras proteínas estão inteiramente expostas na superfície externa da célula.As moléculas que exibem uma marcante e consistente ASSIMETRIA na distribuição da membrana celular. A Assimétrica distribuição dos Glicolipídios na bicamada. ligam-se a uma das faces da membrana por meio de interações NÃO-covalentes com outras proteínas de membrana ( 7. como multiplas α-hélices ( 2 ). voltados para a face externa da célula.

pontes dissulfeto intra e intercadeias (S-S) entre resíduos de cisteína formam-se predominantemente no lado extra-celular. Os resíduos de açúcar são adicionados no lúmen do RE e do aparelho de Golgi. Fig 10. As cadeias de oligossacarídeos estão geralmente presentes no lado NÃO-citosólico da membrana.As proteínas que formam barris β são abundantes e se restringem principalmente às membranas externas das mitocôndrias.10-22 PROTEÍNAS DE MEMBRANAS: GRANDES COMPLEXOS As proteínas de membrana são frequentemente organizadas em grandes complexos não somente para captar várias formas de energia mas também para converte sinais extracelulares em sinais intracelulares. as porinas). MUITAS PROTEÍNAS DE MEMBRANA SÃO GLICOSILADAS A grande maioria das proteínas transmembranas em células animais é glicosilada. Fig. Algumas são proteínas formadoras de poros (por exemplo. Devido ao ambiente redutor do citoplasma. dos cloroplastos e de muitas bactérias.38 .