UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DE PERNAMBUCO

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM FITOPATOLOGIA

SEMINÁRIOS EM FITOPATOLOGIA

Conceitos de espécies em
fungos e suas implicações

Dr. Willie Anderson dos Santos Vieira

Abril, 2018
Aspectos abordados
 Conceitos de espécies em Fungos

 Quais as implicações em se adotar cada um dos

conceitos

 Onde termina o limite da espécie e começa a

variação intraespecífica?

 Existe um melhor conceito de espécie a ser adotado

para fungos?
O que é uma espécie?
 Do latim, species

 “tipo” ou “aparência”

“Conceito fundamental da biologia que designa a unidade

básica do sistema taxonômico utilizado na classificação
científica dos seres vivos”

 Diferentes conceitos teóricos de espécies

 Cada área da biologia pode utilizar um determinado

conceito
Harrington e
Rizzo, 1999
Principais coceitos utilizadods na
micologia
 Morfológico

 Ecológico/fisiológico

 Biológico

 Filogenético
Conceito morfológico de espécies
 Espécies morfológicas; morfoespécies; espécies
fenéticas

 Taxonomia clássica

"A menor população natural permanentemente separada de

outra por uma descontinuidade reconhecível em uma série de
biotipos"
Du Rietz, 1930

 Conceito de mais “fácil” aplicação

 Utilizado desde Linneaus até a atualidade

Espécie 1 Espécie 2
Dificuldades
 Limitação quanto aos critérios avaliados
 Alta variação intraespecífica
 Baixa variação interespecífica
 Sub ou superestimação do número de espécies
 Plasticidade

3 espécies: FALSO!
Implicações agronômicas
 Espécies diferentes apresentam comportamentos
epidemiológicos diferentes

 Temperatura

 Virulência

 Hospedeiros

 Controle
Colletotrichum x manga (Lima et al. 2015)
Colletotrichum x manga (Lima et al. 2015)
Conceito ecológico
 Espécies ecológicas ou fisiológicas

“É uma linhagem que ocupa uma zona adaptativa

minimamente diferente da de qualquer outra linhagem da sua
gama, e evolui separadamente de todas as linhagens de fora desta
zona"
Van Vanel,1976

 As espécies são definidas por seus nichos ecológicos

 Especializações estão correlacionadas a variações

fisiológicas
Exemplos de especializações
 Tecido vegetal

 Parte da planta (microclima)

 Região geográfica (macroclima)

 Especificidade ao hospedeiro
Exemplo
• País A • País B
• Parte aérea • Sistema
• Tecidos radicular
clorofilados • Vasos do
• Plantas da xilema
família • Plantas da
botanica “x” família
botanica “y”

Espécie 1 Espécie 2
 País A País B

Espécie 1 Espécie 2

AÇÃO
ANTRÓPICA

País A País B

?
Implicações agronômicas
 Apesar de ser de fácil compreensão:

 Não é aplicável a organismos ubíquos

 Isolados podem apresentar diferentes níveis de

adaptabilidade

 Grande partes dos fitopatógenos são hospedeiro-

inespecíficos

 Ação antrópica
Doyle et al (2013)

 C. fructivorum × podridão em frutos de cranberry

 C. melanocaulon × cancro em caule de cranberry

 C. temperatum × endófita e causando cancro em ramos

de cranberry em regiões mais frias
Colletotrichum x manga (Lima et al. 2015)
Conceito biológico de espécies
 Talvez o conceito mais amplamente utilizado

“As espécies são grupos de populações naturalmente

intercruzantes que são reprodutivamente isoladas de outras
populações”
Mayr, 1963

 Organismos podem cruzar e gerar descendentes férteis

 Pode envolver eventos de isolamento

sp.1 sp.1 sp.1 sp.2

Não produz
descententes
férteis
Limitações
 Para fungos em estado anamórfico

 Ausência de estruturas sexuadas após cruzamentos

in vitro:

2 espécies distintas?

 Isolados testadores degenerados?

 Fase teleomórfica não se desenvolve in vitro?

 Relato de fitopatógenos híbridos emergentes

 Melampsora, Heterobasidion, Ophiostoma, Phytophthora

 Curiosidade
 Os testes de interesterilidade podem falhar de acordo
com o processo evolutivo

tempo

tempo
tempo

variação variação variação

Evolução divergente Radiação adaptativa Evolução convergente

POSSIBILIDADE DE HIBRIDIZAÇÃO
POSSIBILIDADE DE HIBRIDIZAÇÃO
Conceito filogenético de espécies
 Tendência atual!!!!!!

“Uma espécie deve representar um grupo de organismos

monofiléticos que compartilham pelo menos um caractere
derivado em comum, o qual descende de um ancestral comum”
Moncalvo, 2005

 O menor agregado de populações ou linhagens

diagnosticáveis por uma única combinação de
caracteres

 Espécies tendem à monofilia

Eventos durante a especiação
Polimorfismos Locus fixado
compartilhados em ambas
espécies

sp.1
sp.1

sp.2

Perda do
Início do polimorfismo
isolamento compartilhado;
genético locus fixado em
1 das espécies
Superioridade aos outros conceitos de
espécies

 Não apresentam plasticidade

 Avalia genótipo, e não fenótipo

 Utiliza dados que podem ser analizados estatisticamente

(reconstrução filogenética)

 Elevada reprodutibilidade

 Detecção de espécies que não podem ser detectadas pelo

reconhecimento morfológico e/ou biológico
Reconhecimento de espécies filogenéticas
 Reconstrução filogenética a partir de sequências gênicas

 Metodologia objetiva, porém a delimitação das espécies

é subjetivo

 Principalmente, quando somente 1 gene é analisado

1 espécie?
2
espécies?

Taylor et al, 2000

Como evitar a subjetividade na
delimitação de espécies filogenéticas?
 Concordância entre genealogias de MAIS DE UM
GENE (análises multilocus)

 A transição de concordância para CONFLITO

estabelece o limite das espécies

Taylor et al, 2000

Critério da não-discordância genealógica

 Espécies passam por

estágios de polifilia e
parafilia, até atingir a
reciprocidade monofilética

 A perda do polimorfismo
compartilhado com o
ancestral ocorre ao acaso,
logo, em diferentes
períodos para cada alelo
“Exclusividade monofilética de todos os alelos amostrados é
um critério excessivamente rigoroso para delimitar espécies
que divergiram recentemente”
(Hudson and Coyne 2002; Rosenberg 2003)
Qual seria a solução?
 GCPSR - Genealogical Concordance Phylogenetic
Species Recognition (sensu Taylor et al. 2000)

RECONHECIMENTO DE ESPÉCIES
PELO MÉTODO DA CONCORDÂNCIA
GENEALÓGICA

 Leva em consideração aspectos da teoria da

coalescência e organizaçao de linhagens (lineage
sorting)
GCPSR envolve 2 critérios
 Critério da concordância genealógica

 Critério da não-discordância genealógica

PELO MENOS um dos critérios deve ser

atendido

Funciona como num julgamento,

onde as histórias das testemunhas
(genes) serão avaliadas na tomada
de decisão!!!!!!!!!
Critério da concordância genealógica
 Tende a reciprocidade monofilética de espécies

 O clado deve estar presente na maioria das genealogias

 Resolve espécies cuja maioria dos alelos ja foram fixados

A MAIORIA DAS
TESTEMUNHAS
CONTAM A
MESMA
HISTÓRIA!!!!!!

Alelo
Alelos concordantes
discordante
No que se baseia o critério
 Um clado é fortemente suportado na genealogia de
PELO MENOS um dos alelos amostrados

 Nenhum alelo pode apresentar discordância

significativa (mesmo nível de suporte)

“O critério proibe que a NÃO-MONOFILIA fracamente

suportada em um alelo SUPRIMA a MONOFILIA
fortemente suportada em um outro alelo”
(Dettman et al., 2003)
Possíveis situações
Discordância ‘fraca’ Discordância ‘forte’

Criterio atendido Criterio negado

2 espécies 1 espécie
Variação intraespecífica

AS 2
UMA DAS TESTEMUNHAS TEM
TESTEMUNHAS PROVAS, PORÉM
PODE PROVAR A AS HISTÓRIAS
SUA HISTÓRIA!!!! CONTADAS SÃO
DIFERENTES!
Consequências

 2010

 ACT, TUB2, GAPDH e ITS

 C. gloeosporioides s. l. e C. acutatum s l.

 C. fructicola e C. asiunum

 Não foi encontrado C. gloeosporioides

Considerações Finais
 A definição correta de espécies é de grande importância
a nivel agronômico

 O conceito filogenético de espécie sobrepõe os demais

conceitos

 Criterios de reconhecimento de espécies filogenéticas podem

ser rutilizadas para definer o limite entre espécies distintas e
variação intraespecífica
Considerações Finais
 Uma maior amostragem favorece um reconhecimento
mais confiável das espécies

 Espécie representada por uma população, e não por um

indivíduo, independente do conceito adotado

 Sempre que possível, combinar os diferentes conceitos

de espécies
OBRIGADO
E-mail: andersonvieira12@gmail.com