APRESENTAO com satisfao que a Unisa Digital oferece a voc, aluno(a), esta apostila de Biologia Celular, parte integrante de um conjunto de materiais de pesquisa voltado ao aprendizado dinmico e autnomo que a educao a distncia exige. O principal objetivo desta apostila propiciar aos(s) alunos(as) uma apre- sentao do contedo bsico da disciplina. A Unisa Digital oferece outras formas de solidifcar seu aprendizado, por meio de recursos multidis- ciplinares, como chats, fruns, aulas web, material de apoio e e-mail. Para enriquecer o seu aprendizado, voc ainda pode contar com a Biblioteca Virtual: www.unisa.br, a Biblioteca Central da Unisa, juntamente s bibliotecas setoriais, que fornecem acervo digital e impresso, bem como acesso a redes de informao e documentao. Nesse contexto, os recursos disponveis e necessrios para apoi-lo(a) no seu estudo so o suple- mento que a Unisa Digital oferece, tornando seu aprendizado efciente e prazeroso, concorrendo para uma formao completa, na qual o contedo aprendido infuencia sua vida profssional e pessoal. A Unisa Digital assim para voc: Universidade a qualquer hora e em qualquer lugar! Unisa Digital SUMRIO INTRODUO ............................................................................................................................................... 5 1 ESTRUTURA, FUNO E EVOLUO DAS CLULAS PROCARITICAS E EUCARITICAS ........................................................................................................................................7 1.1 Resumo do Captulo .................................................................................................................................................... 11 1.2 Atividades Propostas ................................................................................................................................................... 11 2 MACROMOLCULAS CELULARES: PROTENAS, POLISSACARDEOS, CIDOS NUCLEICOS E LIPDEOS .............................................................................................. 13 2.1 Protenas .......................................................................................................................................................................... 14 2.2 Polissacardeos .............................................................................................................................................................. 16 2.3 cidos Nucleicos ........................................................................................................................................................... 17 2.4 Lipdeos ............................................................................................................................................................................ 20 2.5 Resumo do Captulo .................................................................................................................................................... 20 2.6 Atividades Propostas ................................................................................................................................................... 20 3 NCLEO CELULAR: ORGANIZAO MORFOLGICA E FUNES GERAIS .........................................................................................................................................................23 3.1 Estrutura Nuclear .......................................................................................................................................................... 23 3.2 Material Gentico ......................................................................................................................................................... 26 3.3 Estrutura dos Cromossomos Metafsicos ........................................................................................................... 28 3.4 Funo Nuclear .............................................................................................................................................................. 30 3.5 Resumo do Captulo .................................................................................................................................................... 30 3.6 Atividades Propostas ................................................................................................................................................... 30 4 CICLO CELULAR E MITOSE ............................................................................................................ 33 4.1 Fases do Ciclo Celular: Intrfase .............................................................................................................................. 34 4.2 Diviso Celular: Mitose e Citocinese ...................................................................................................................... 36 4.3 Resumo do Captulo .................................................................................................................................................... 40 4.4 Atividades Propostas ................................................................................................................................................... 41 5 MEIOSE E GAMETOGNESE ......................................................................................................... 43 5.1 Meiose I ............................................................................................................................................................................ 44 5.2 Meiose II ........................................................................................................................................................................... 46 5.3 Gametognese .............................................................................................................................................................. 48 5.4 Resumo do Captulo .................................................................................................................................................... 50 5.5 Atividades Propostas ................................................................................................................................................... 50 6 MEMBRANA CELULAR: ESTRUTURA E FUNO ........................................................... 53 6.1 Estrutura das Membranas Biolgicas .................................................................................................................... 53 6.2 Funes das Membranas Biolgicas ..................................................................................................................... 59 6.3 Resumo do Captulo .................................................................................................................................................... 59 6.4 Atividades Propostas ................................................................................................................................................... 60 7 TRANSPORTE ATRAVS DA MEMBRANA PLASMTICA .......................................... 61 7.1 Tipos de Transporte atravs da Membrana Celular ......................................................................................... 61 7.2 Resumo do Captulo .................................................................................................................................................... 65 7.3 Atividades Propostas ................................................................................................................................................... 66 8 ROTA ENDOCTICA: DIGESTO INTRACELULAR ........................................................... 69 8.1 Pinocitose ........................................................................................................................................................................ 69 8.2 Fagocitose ....................................................................................................................................................................... 70 8.3 Lisossomos ...................................................................................................................................................................... 71 8.4 Via Endoctica ................................................................................................................................................................. 72 8.5 Via Fagoctica .................................................................................................................................................................. 74 8.6 Via Autofgica ................................................................................................................................................................ 75 8.7 Resumo do Captulo .................................................................................................................................................... 77 8.8 Atividades Propostas ................................................................................................................................................... 77 9 ROTA BIOSSINTTICA E O DESTINO DOS PRODUTOS CELULARES ................ 79 9.1 Retculo Endoplasmtico (RE) .................................................................................................................................. 79 9.2 Complexo de Golgi ..................................................................................................................................................... 84 9.3 Via Secretora Constitutiva ......................................................................................................................................... 87 9.4 Via Secretora Regulada ............................................................................................................................................... 89 9.5 Via Destinada aos Lisossomos ................................................................................................................................. 91 9.6 Exocitose .......................................................................................................................................................................... 92 9.7 Resumo do Captulo .................................................................................................................................................... 94 9.8 Atividades Propostas ................................................................................................................................................... 95 10 MITOCNDRIAS: ESTRUTURA E FUNO NA TRANSFORMAO E ARMAZENAMENTO DE ENERGIA ............................................................................................ 97 10.1 Ultraestrutura das Mitocndrias .......................................................................................................................... 98 10.2 Biognese e Origem das Mitocndrias ........................................................................................................... 100 10.3 Respirao Celular .................................................................................................................................................. 101 10.4 Resumo do Captulo .............................................................................................................................................. 106 10.5 Atividades Propostas ............................................................................................................................................. 107 11 CITOESQUELETO E MOVIMENTOS CELULARES ........................................................ 109 11.1 Componentes do Citoesqueleto ....................................................................................................................... 109 11.2 Resumo do Captulo .............................................................................................................................................. 117 11.3 Atividades Propostas ............................................................................................................................................. 117 12 COMUNICAO CELULAR ....................................................................................................... 119 12.1 Comunicao Hormonal ...................................................................................................................................... 120 12.2 Comunicao Parcrina ou Autcrina ............................................................................................................. 122 12.3 Comunicao por Neurotransmissores .......................................................................................................... 123 12.4 Comunicao Celular que no Envolve Ligantes e Receptores ............................................................ 124 12.5 Resumo do Captulo .............................................................................................................................................. 125 12.6 Atividades Propostas ............................................................................................................................................. 125 RESPOSTAS COMENTADAS DAS ATIVIDADES PROPOSTAS ................................... 127 REFERNCIAS ........................................................................................................................................... 135 Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 5 INTRODUO Caro(a) aluno(a), Esta apostila compreende o contedo do mdulo de Biologia Celular. Nela, voc encontrar todos os temas de que trataremos nas videoaulas e aulas web. Cada captulo da apostila aborda o assunto trata- do na aula correspondente. O aproveitamento das aulas ser melhor se voc se disciplinar a ler o referido tema na apostila, antes e depois das aulas. Nesta apostila, voc ler a respeito das clulas. Inicialmente, apresentamos aspectos gerais da es- trutura e funo celular, caracterizando os dois tipos bsicos de clulas existentes no planeta. Em seguida, focamos na composio molecular das clulas eucariticas. Apresentamos os princpios bsicos da teoria celular, com nfase no mecanismo envolvido nos processos de diviso celular. Destacamos a composio e as propriedades das membranas celulares, que permitem o transporte de elementos para dentro e fora das clulas. Discutimos as vias de sntese e digesto celular, identifcando as organelas envolvidas. Intro- duzimos o conceito de transformao de energia que ocorre nas clulas, desde os nutrientes absorvidos at a produo da energia na forma utilizvel pela clula, para a realizao das suas funes. Apresen- tamos as bases moleculares dos movimentos celulares e, por fm, os princpios bsicos da comunicao celular, por meio de sinalizadores qumicos extracelulares e intracelulares. Ao fm de cada captulo, propomos atividades para verifcao e fxao da aprendizagem e in- dicamos a bibliografa utilizada. Sugerimos que consolide seu aprendizado consultando a bibliografa indicada. Como voc sabe, a clula a unidade morfolgica e funcional dos organismos, e, neste exato mo- mento, enquanto voc l este texto, elas (as suas clulas) esto trabalhando para mant-lo(a) nas me- lhores condies possveis, sabia? So elas que o(a) permitem olhar para a tela do computador ou para a folha do papel e ler o que preparamos para voc. Todas as informaes que chegam at voc pelos olhos, ouvidos, tato, so percebidas e processadas por clulas. Enquanto voc estuda, muitas esto preparando molculas fundamentais para o seu bem-estar, outras esto transformando molculas que poderiam prejudic-lo(a), muitas esto tornando o seu jantar aproveitvel, outras esto limpando o seu sangue, existem aquelas que esto preparando parte dos seus descendentes, tantas esto conjuntamente garan- tindo sua postura e movimentos, e ainda h aquelas que produzem molculas para faz-lo(a) feliz, entre tantas outras com funes que ns ainda nem conhecemos. No so sensacionais? Pois bem, voc inicia, agora, uma jornada muito especial da sua vida, e desejamos que faa um ex- celente mdulo, aprofunde seus conhecimentos, tire proveito do que estamos lhe oferecendo, mas isso exigir de voc muita disciplina e estudo dirio. Lembre-se, o conhecimento adquirido o bem mais efetivo que podemos ter, pois no se desgasta e ningum pode tirar de ns. Estamos aqui para ajud-lo(a)... Conte conosco... Torcemos por voc! Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 7 Caro(a) aluno(a), voc j deve ter lido ou ou- vido falar sobre as clulas e deve saber que elas so muito pequenas para serem vistas a olho nu. Por isso que tanto a descoberta da clula quanto a compreenso de sua estrutura e funo sempre estiveram atreladas aos avanos metodolgicos e instrumentais. O termo clula foi usado pela primeira vez em 1665 por Robert Hooke, um microscopista in- gls. Ao observar cortes de cortia em um micros- cpio rudimentar, descreveu a estrutura como favo de mel, denominando cada poro como celas (em meno s celas ocupadas por monges nos monastrios). Na verdade, Hooke estava vendo as paredes celulares, produzidas pelas clulas, que na cortia j esto mortas. Em 1838, Matthias Schleiden, um botnico alemo, ao estudar tecidos vegetais, concluiu que as plantas so feitas de clulas. Em 1839, Theodor Schwann, um zologo alemo colega de Schleiden, publicou um tra- ESTRUTURA, FUNO E EVOLUO DAS CLULAS PROCARITICAS E EUCARITICAS 1 O primeiro microscpio ptico foi inventado no fm do sculo XVI, mas foi o holands An- ton van Leeuwenhoek (1632-1723) quem cons- truiu microscpios de extraordinria qualidade. Leeuwenhoek foi o primeiro a observar bact- rias e protozorios; descreveu o espermatozoi- de de insetos, de ces e do homem. Tambm foi o primeiro a descrever as hemcias e muitas outras estruturas microscpicas; a divulgao da importncia da clula, entretanto, s ocor- reu depois de 1830. Curiosidade Curiosidade balho sobre as bases celulares da vida animal, concluindo que as clulas das plantas e as dos animais so estruturas similares, e props os dois princpios bsicos da teoria celular: 1 todos os organismos so compostos de uma ou mais clulas; 2 a clula a unidade estrutural da vida. Em 1855, Rudolf Virchow, um patologista alemo, realizou experimentos que deter- minaram o terceiro princpio da teoria celu- lar: 3 as clulas podem surgir somente por diviso de uma clula preexistente. Todas as clulas conhecidas guardam suas informaes hereditrias na forma de molculas de DNA, e apenas as clulas so capazes de obter a matria-prima do ambiente para a produo da energia necessria para a realizao de suas fun- es. Com base na estrutura celular, os seres vi- vos podem ser classifcados em procariontes ou eucariontes. Os procariontes so formados por uma ni- ca clula (unicelulares) pequena (geralmente de 1 a 5 m) e simples. A clula procaritica delimi- Ateno Ateno Voc j deve ter ouvido ou lido a respeito dos vrus, certo? Pois bem, saiba que estes no so considerados seres vivos, pois no se encaixam na teoria celular. No so compostos por clu- las e dependem da clula hospedeira (a qual infectam) para se reproduzirem. Egle Campos Costa Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 8 tada por membrana; envolvendo essa membrana h uma parede com funo protetora. Todo con- tedo celular fca em um nico compartimento citoplasmtico sem nenhuma organizao apa- rente; assim, o material gentico (DNA) fca em uma regio do citoplasma denominada nucleoi- de, mas no em um ncleo verdadeiro, como ocorre na clula eucaritica. Isso explica a origem do nome procarionte (grego pro = antes; karyon = ncleo). As bactrias so procariontes (Figura 1). A maioria vive como indivduos independen- tes ou em comunidades organizadas livremente, mas no como organismos multicelulares. So ti- picamente esfricas ou em forma de basto. Figura 1 Estrutura bsica da clula procaritica.
Fonte: Junqueira Carneiro (2005). As plantas, os fungos, os protozorios e os animais so formados por clulas eucariticas. Nessas clulas, o material gentico est contido em um compartimento intracelular limitado por membrana, o ncleo, da a origem do nome eu- cariota (grego eu = verdadeiro; karyon = ncleo). Alm da presena de um ncleo verdadei- ro, as clulas eucariticas so 10 vezes maiores li- nearmente (de modo geral, de 10 a 30 m) e 1.000 vezes maiores em volume quando comparadas maioria das bactrias. Apresentam membra- nas internas que delimitam diferentes compar- timentos (organelas), especializados em diferen- tes atividades celulares (como sntese, secreo, digesto, armazenamento, transporte interno e transformao de energia). Tm citoesqueleto, um sistema de protenas flamentosas (microt- bulos, flamentos de actina e flamentos interme- dirios) que, juntamente com outras protenas associadas, determina a forma e os movimentos celulares (Figura 2). Biologia Celular Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 9 Figura 2 Estrutura bsica da clula eucaritica. Fonte: Alberts et al. ( 2010). O ncleo celular foi descrito pela primeira vez em 1833 por Robert Brown, um botnico e fsico escocs. O ncleo uma estrutura grande de composio intensamente cida que pode ser facilmente corado por corantes bsicos conven- cionais. A compreenso morfolgica e funcional das organelas citoplasmticas, entretanto, s pde ser efetivamente estabelecida depois da in- veno do microscpio eletrnico, em 1950, e da criao de mtodos bioqumicos e imunocitoqu- micos sofsticados. consenso que as clulas procariticas sur- giram antes no planeta e originaram as clulas eucariticas. Achados fsseis permitem estimar que as clulas procariticas ancestrais surgiram h 3,5 bilhes de anos, 1 a 2 bilhes de anos antes de algum registro dos eucariontes. As condies provveis da superfcie do planeta, h 4 bilhes de anos, sugerem que os primeiros seres eram procariontes hetertrofos e anaerbios, ou seja, incapazes de sintetizar com- postos orgnicos (como a glicose) a partir de pre- cursores inorgnicos tais como o CO 2 e a gua, necessitando, portanto, da matria orgnica dos alimentos, e no utilizavam o oxignio molecular (O 2 ). A partir de 1981, popularizou-se a teoria da endossimbiose, proposta por Lynn Margulis, para explicar a origem de algumas organelas ce- lulares (Figura 3). De acordo com essa teoria, em um determinado momento, um desses procarion- tes anaerbio e hetertrofo maior englobou um procarionte aerbio (que utiliza o oxignio para a produo de energia) menor. Este ltimo, de alguma maneira, no foi digerido e estabeleceu- -se no interior do primeiro como endossimbionte (organismo que vive no interior do outro em uma condio benfca para os dois). As duas clulas foram se reproduzindo e evoluindo em simbiose permanente, com a menor recebendo abrigo e alimento, e a maior utilizando a energia gerada pela menor. Com o passar de muitas geraes, os endos- simbiontes consumidores de oxignio perderam muitas caractersticas que no eram mais neces- srias a sua sobrevivncia nessa nova condio e evoluram para os precursores das atuais mito- cndrias. As mitocndrias atuais tm o mesmo tama- nho das pequenas bactrias e, como estas, tm seu prprio material gentico. Hoje, aceito que as mitocndrias originaram-se h 1,5 bilho de anos, quando a atmosfera terrestre comeou a se tornar rica em oxignio. A clula formada originou outras linhagens celulares e, por um processo gradual de evoluo, desenvolveram o sistema de endomembranas pela invaginao da membrana plasmtica, origi- Egle Campos Costa Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 10 nando o envoltrio nuclear e o retculo endoplas- mtico associado. De acordo com a teoria da endossimbiose, as clulas vegetais seriam o resultado de mais um passo evolutivo, no qual o eucarionte primitivo engloba um procarionte autotrfco (fotossinteti- zante), ou seja, capaz de sintetizar molculas or- gnicas complexas a partir de substncias simples e energia solar. Esse procarionte fotossintetizante se estabeleceu tambm como um endossimbion- te e evoluiu para um cloroplasto, que tambm possui seu prprio DNA. As clulas eucariticas atuais contm mi- tocndrias, organelas que captam o oxignio e utilizam a energia da oxidao das molculas do alimento para produzir a maior parte da energia necessria para as atividades celulares. A presena de DNA prprio nas mitocn- drias e nos cloroplastos e o fato de as duas orga- nelas apresentarem duas membranas, sendo a in- terna de composio semelhante s membranas das bactrias, e a externa semelhante membra- na das clulas eucariticas hospedeiras, so fortes evidncias a favor da teoria da endossimbiose. Figura 3 Passos na evoluo da clula eucariota de acordo com a teoria da endossimbiose. Fonte: Karp (2005). Biologia Celular Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 11 Com base na estrutura e no modo como obtm seus nutrientes, os seres vivos podem ser agrupados em cinco grandes grupos ou reinos: Monera: formado pelas bactrias, todas procariotas; Protista: formado por protozorios e f- tofagelados, organismos eucariontes unicelulares de vida livre ou coloniais; Fungi: compreende os fungos, todos eucariotos; Plantae: formado pelas algas clorofceas e os vegetais superiores, todos eucario- tos; Animalia: formado pelos animais, todos eucariotos. Estudos flogenticos moleculares, basea- dos principalmente no RNA ribossomal, presente em todas as clulas, separam os seres vivos em apenas trs grupos: rquea: compreende os procariotos metangenos (produzem gs metano como produto do metabolismo) e os que vivem em condies extremas de temperatura, salinidade, acidez ou alca- linidade; Eucria: engloba todos os seres vivos constitudos por clulas eucariotas; Bactria: engloba as bactrias mais co- muns, denominadas eubactrias, to- das procariotas. 1.1 Resumo do Captulo 1.2 Atividades Propostas Todos os seres vivos so constitudos por uma ou mais clulas, sendo que estas surgem somente por diviso de uma clula preexistente. Com base na estrutura celular, os seres vivos podem ser classi- fcados em procariontes ou eucariontes. Os procariontes so formados por uma nica clula. Na clula procaritica, todo o contedo celular fca em um nico compartimento sem nenhuma organizao apa- rente, e o material gentico (DNA) fca em uma regio do citoplasma denominada nucleoide, mas no em um ncleo verdadeiro. As plantas, os fungos, os protozorios e os animais so formados por clulas eucariticas; nestas, o material gentico est contido em um compartimento intracelular limitado por membrana, o ncleo. As clulas eucariticas so maiores, apresentam membranas internas que delimi- tam diferentes compartimentos (organelas) e tm citoesqueleto. consenso que as clulas procariticas surgiram antes no planeta e originaram as clulas eucariticas. Com base na estrutura e no modo como obtm seus nutrientes, os seres vivos podem ser agrupados em cinco grandes grupos ou reinos: Monera, Protista, Fungi, Plantae e Animalia. Ao fm desta leitura, possvel que voc esteja um pouco angustiado(a), pois vrios termos e con- ceitos foram apresentados. Mas no se preocupe; muitos deles sero abordados com mais detalhes nos prximos captulos. Para melhor fxao de conceitos fundamentais neste incio do mdulo, faa os exer- ccios a seguir: Egle Campos Costa Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 12 1. Assinale a frase que apresenta uma caracterstica que ocorre tanto em clulas procariticas quanto eucariticas: a) Presena de membrana separando o material gentico do citoplasma. b) Presena de membranas internas formando organelas. c) Citoplasma subdividido em compartimentos delimitados por membranas. d) O material gentico o DNA. e) Presena de citoesqueleto. 2. Assinale a frase incorreta: a) Todos os seres vivos so formados por clulas. b) Todas as clulas humanas so eucariticas. c) As bactrias so clulas procariticas. d) Todas as clulas so delimitadas por membrana. e) Os vrus so seres vivos unicelulares. 3. Defna os conceitos a seguir: a) Autotrfco: b) Heterotrfco: c) Aerbio: d) Anaerbio: e) Endossimbionte: Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 13 Caro(a) aluno(a), neste captulo, voc co- nhecer as macromolculas que compem as estruturas celulares. Na disciplina de Bioqumi- ca, todas essas molculas sero estudadas pro- fundamente, mas neste momento do mdulo, fundamental que voc as conhea para ter uma boa compreenso da constituio celular, suas propriedades e funes. As estruturas celulares so formadas por molculas orgnicas, substncias qumicas que contm na sua estrutura o tomo de carbono (C). Alm do carbono, as molculas orgnicas tam- bm contm hidrognio (H), oxignio (O), nitro- gnio (N), fsforo (P), enxofre (S) e outros elemen- tos, em menor quantidade. As clulas contm molculas orgnicas pe- quenas e macromolculas. As molculas orgni- cas pequenas compreendem os aminocidos, os nucleotdeos, os acares e os cidos graxos. So utilizadas para a formao das macromolculas ou como fonte de energia. MACROMOLCULAS CELULARES: PROTENAS, POLISSACARDEOS, CIDOS NUCLEICOS E LIPDEOS 2 As macromolculas celulares so polme- ros formados pela ligao de inmeras molculas pequenas, denominadas monmeros. Os mon- meros so unidos entre si formando grandes ca- deias. As protenas, os polissacardeos e os cidos nucleicos so polmeros celulares. Os polmeros formados por monmeros se- melhantes so denominados homopolmeros. O glicognio e o amido so homopolmeros, consti- tudos por monmeros de glicose (Figura 4). Os polmeros formados por monmeros di- ferentes so denominados heteropolmeros. Os cidos nucleicos so heteropolmeros, constitu- dos por diferentes nucleotdeos (Figura 5). Figura 4 Parte da composio molecular do amido e do glicognio. Fonte: http://lucianecantalicebiologia.blogspot.com.br/2012/05/ compostos-organicos.html Egle Campos Costa Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 14 Figura 5 Parte da composio molecular do DNA. Fonte: http://www.qieducacao.com/2011/03/acidos-nucleicos-acidos-nucleicos.html 2.1 Protenas As protenas so polmeros de aminocidos unidos entre si por ligaes qumicas denomina- das peptdicas, e por isso os polmeros de ami- nocidos so referidos como polipeptdeos. So considerados protenas os polipeptdeos com alto peso molecular. Os aminocidos so molculas orgnicas formadas por: um carbono alfa central (todas as outras partes se ligam a ele), um grupo amino (NH2), um grupo carboxila (COOH), hidrognio e um grupamento caracterstico de cada aminoci- do (R) (Figura 6). Figura 6 Frmula geral dos aminocidos.
Fonte: http://pt.wikipedia.org/wiki/Amino%C3%A1cido Existem mais de 150 aminocidos conhe- cidos, mas apenas 20 participam da composio das protenas. As protenas diferem quanto ao tipo e ao nmero de aminocidos que as compem e tam- bm quanto sequncia desses aminocidos na cadeia polipeptdica. Essas variadas possibilida- des de combinaes proporcionam um grande nmero de formas e muita diversidade funcional. Estima-se que existam pelo menos 3 mil diferen- Biologia Celular Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 15 tes tipos de protenas em uma clula humana com as mais variadas funes. As protenas podem ser classifcadas como simples ou conjugadas. As protenas simples so formadas exclusivamente por aminocidos. As protenas conjugadas, alm da cadeia polipep- tdica, apresentam uma parte no proteica. Por exemplo, uma glicoprotena contm uma parte proteica e uma parte glicdica (acar); uma lipo- protena contm uma parte proteica e uma parte lipdica. A sequncia de aminocidos da cadeia po- lipeptdica determinada geneticamente, e essa sequncia responsvel pela determinao da forma tridimensional da protena, que, por sua vez, est diretamente relacionada com a funo da protena. As protenas podem apresentar at quatro nveis de organizao: Estrutura Primria: a sequncia es- pecfca e linear dos aminocidos que constituem a cadeia polipeptdica (Fi- gura 7). Estrutura Secundria: o resultado do dobramento da estrutura primria for- mando um arranjo espacial caracters- tico. Uma forma frequente a -hlice. Essa estrutura mantida por pontes de hidrognio entre os aminocidos da mesma cadeia. Outra conformao a folha -pregueada, que consiste em v- rios segmentos do polipeptdeo lado a lado (Figura 4). Estrutura Terciria: o resultado do dobramento da estrutura secundria sobre si mesma formando estruturas globulares ou fbrosas. A estrutura mantida por pontes de hidrognio e pontes dissulfeto entre aminocidos distantes (Figura 7). Estrutura Quaternria: a protena formada por vrias estruturas tercirias associadas, que podem ser iguais ou di- ferentes. A estrutura mantida por liga- es qumicas fracas, como pontes de H (Figura 7). Figura 7 Nveis de organizao das protenas. Fonte: http://www.netxplica.com/manual.virtual/exercicios/bio10/biomoleculas/10.BIO.protidos.htm Egle Campos Costa Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 16 A montagem das protenas ocorre nos ri- bossomos das clulas. As protenas so diversi- fcadas tanto nas formas quanto nas funes. A seguir, esto listados algumas funes das prote- nas na clula e exemplos de protenas envolvidas: Saiba mais Saiba mais Desnaturao e renaturao das protenas Nas condies de pH e temperatura dos seres vivos, as protenas assumem a confgurao nativa, for- ma em que apresenta atividade; entretanto, fatores como altas temperaturas, a ao de detergentes, solventes orgnicos, radiao, entre outros, interfe- rem nas ligaes qumicas que estabilizam a estru- tura terciria da molculas, causando a desnatura- o da protena, e elas perdem a forma funcional. Retomadas as condies ideais, a protena pode renaturar, assumindo sua conformao funcional. estrutural: colgeno, queratina, micro- tbulos, microflamentos; informacional: hormnios proteicos; motilidade celular: actina, miosina; transporte: protenas transportadoras presentes nas membranas; reconhecimento celular: glicoprote- nas da membrana; enzimtica: amilase, lipase, colagena- se, tripsina, pepsina. As enzimas so molculas proteicas que aceleram (catalisam) intensamente as reaes qumicas (sntese, modifcao ou degradao de molculas) que ocorrem nas clulas. As reaes enzimticas so especfcas, efcientes e com alto rendimento. 2.2 Polissacardeos O termo carboidrato inclui desde os aca- res simples (ou monossacardeos) at as grandes molculas formadas por muitos monossacar- deos, os polissacardeos. Os monossacardeos importantes para o metabolismo celular tm de 3 a 7 tomos de car- bono em suas molculas; so, respectivamente, as trioses, as tetroses, as pentoses, as hexoses e as heptoses. Os monossacardeos podem se unir para formar molculas maiores, como os: dissacardeos: formados por dois mo- nossacardeos, atuam como reserva de energia; so exemplos de dissacardeos a sacarose (glicose + frutose) e a lactose (glicose + galactose); oligossacardeos: formados por alguns monossacardeos; ligados aos lipdeos e s protenas, formam glicolipdeos e glicoprotenas, respectivamente; polissacardeos: so polmeros de mo- nossacardeos; as molculas podem ser lineares ou ramifcadas. Podem ser classifcados como polmeros simples (homopolmeros), se formados pela re- petio de um nico tipo de monossa- cardeo, ou complexos (heteropolme- ros), se formados por tipos diferentes de monossacardeos. Molculas como o amido e o glicognio so polissacardeos simples de glicose (Figura 8). Molculas como as glicosaminoglicanas (GAGs) so polissacardeos complexos, formados por mais de um tipo de monossacardeo (Figura 9). Biologia Celular Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 17 Figura 8 Parte da composio molecular do glicognio, um polissacardeo simples formado por unidades de glicose. Fonte: Disponvel em: http://www2.ufp.pt/~pedros/bq/glicogenio.htm Figura 9 Parte da composio da molcula de glicosaminoglicana, um polissacardeo complexo formado por unidades dissacardicas de hexosamina + cido urnico. Fonte: http://acd.ufrj.br/labhac/gags.htm Quanto funo, podem ser classifcados em: polissacardeos de reserva nutritiva: glicognio na clula animal e o amido na clula vegetal; polissacardeos estruturais e infor- macionais: fazem parte da superfcie celular, local em que participam do re- conhecimento entre as clulas, da cons- tituio dos receptores de membrana e das ligaes entre o citoplasma e a ma- triz extracelular. 2.3 cidos Nucleicos Os cidos nucleicos so formados por uni- dades menores denominadas nucleotdeos. Cada nucleotdeo constitudo por um grupo fosfato, uma pentose e uma base nitrogenada (Fi- gura 7). Distinguem-se dois tipos de cidos nuclei- cos: DNA (cido desoxirribonucleico); RNA (cido ribonucleico). Figura 10 Estrutura geral dos nucleotdeos. Fonte: http://anucleicos.blogspot.com.br/ Egle Campos Costa Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 18 cido Desoxirribonucleico (DNA) Na molcula de DNA, os nucleotdeos so formados por um grupo fosfato, uma pentose Figura 11 Nucleotdeos do DNA unidos por ligaes fosfodister destacadas em sombreado. Fonte: Junqueira e Carneiro (2005). Figura 12 Parte de uma molcula de DNA, mostrando as cadeias complementares e antiparalelas. Fonte: Junqueira e Carneiro (2005). desoxirribose e uma base nitrogenada. A base nitrogenada pode ser Adenina, Timina, Citosina ou Guanina; portanto, no DNA, existem quatro di- ferentes tipos de nucleotdeos (Figura 11). Biologia Celular Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 19 O DNA uma molcula linear formada por duas cadeias de nucleotdeos. Os nucleotdeos de uma mesma cadeia esto unidos por ligaes denominadas fosfodister, que juntam o grupo 5 fosfato de um nucleotdeo ao carbono 3 do nucleotdeo seguinte. Os nucleotdeos das duas cadeias esto unidos entre si atravs de suas ba- ses nitrogenadas por pontes de hidrognio. Na molcula de DNA, a base adenina (A) est sem- pre ligada base timina (T), e a base citosina (C) est sempre ligada base guanina (G). As cadeias complementares esto orientadas em sentido antiparalelo, ou seja, a direo das ligaes 3 e 5 fosfodister de uma cadeia inversa em relao cadeia complementar (Figuras 11 e 12). A molcu- la de DNA formada, portanto, por duas cadeias complementares e antiparalelas de nucleotdeos, dispostas em hlice. Na molcula de DNA, esto armazenadas as informaes genticas dos seres vivos. Essas in- formaes so transmitidas para as clulas-flhas no processo de diviso celular. Nas clulas euca- riticas, o DNA est associado a protenas forman- do os cromossomos, localizados no ncleo celular e em pequenas quantidades nas mitocndrias e no cloroplasto (na clula vegetal). cido Ribonucleico (RNA) A molcula de RNA formada por um fla- mento nico. Os nucleotdeos so formados por um grupo fosfato, uma pentose ribose e uma base nitrogenada. A base nitrogenada pode ser de quatro tipos diferentes: Adenina, Uracila, Ci- tosina e Guanina. Na Figura 13, esto destacadas as diferenas entre os nucleotdeos do DNA e os nucleotdeos do RNA. As bases diferentes (uraci- la e timina) esto destacadas em pontilhados, e a desoxirribose do nucleotdeo de DNA possui um tomo de oxignio a menos que a ribose do nu- cleotdeo de RNA. Figura 13 Nucleotdeos do RNA e do DNA. Fonte: Junqueira e Carneiro (2005). Na clula, existem vrios tipos de RNA que diferem tanto na estrutura quanto na funo; todos so sintetizados no ncleo celular, tendo como molde uma sequncia especfca do DNA, denominada gene. Trs deles atuam conjunta- mente na sntese das protenas: RNA mensageiro (mRNA): a mol- cula que leva para o citoplasma a in- formao contida na molcula de DNA; determina os tipos e a sequncia dos aminocidos na protena; RNA de transferncia (tRNA): a mo- lcula que leva o aminocido especfco para a posio correta na cadeia poli- peptdica em formao durante a snte- se proteica; RNA ribossmico (rRNA): um com- ponente estrutural dos ribossomos. Os ribossomos tm papel fundamental na sntese proteica. Egle Campos Costa Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 20 So molculas de morfologia variada cuja propriedade comum a solubilidade em solven- tes orgnicos no polares (como ter, clorofrmio e benzeno) e insolubilidade em gua. De acordo com a sua funo na clula, os li- pdeos podem ser classifcados em: lipdeos de reserva nutritiva: so as gorduras neutras, armazenadas nas c- lulas principalmente na forma de trigli- cerdeos; 2.4 Lipdeos lipdeos estruturais: so componentes das membranas celulares, e, portanto, trataremos mais detalhadamente des- ses lipdeos no captulo 6. 2.5 Resumo do Captulo As macromolculas celulares so polmeros formados pela ligao de inmeras molculas meno- res, denominadas monmeros. As protenas so polmeros de aminocidos e diferem quanto ao tipo e ao nmero de aminocidos que as compem e tambm quanto sequncia desses aminocidos na ca- deia polipeptdica. Existem pelo menos 3 mil diferentes tipos de protenas em uma clula humana, com as mais variadas funes. Os polissacardeos so polmeros de monossacardeos. Existem polissacardeos com funo de reserva nutritiva, como o glicognio e o amido, mas tambm existem os estruturais e os informacionais. Os cidos nucleicos so polmeros formados por nucleotdeos. Distinguem-se dois tipos de cidos nucleicos: o DNA (cido desoxirribonucleico) e o RNA (cido ribonucleico). No DNA contido no ncleo celular, esto armazenadas as informaes genticas dos seres vivos. Na clula, existem vrios tipos de RNA, mas trs deles atuam conjuntamente na sntese das protenas: o RNA mensageiro, o RNA de transferncia e o RNA ribossmico. Os lipdeos so molculas solveis em solventes orgnicos e in- solveis em gua. De acordo com a funo na clula, os lipdeos podem ser classifcados em lipdeos de reserva nutritiva e lipdeos estruturais. 2.6 Atividades Propostas Para auxili-lo(a) na fxao dos conceitos apresentados neste incio do mdulo, faa os exerccios a seguir: Biologia Celular Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 21 1. Complete com o termo apropriado: a) Macromolcula constituda por unidades menores que se repetem: ____________________. b) Macromolcula constituda por unidades iguais que se repetem: _______________________. c) Macromolcula constituda por unidades diferentes que se repetem: _____________________. d) Macromolculas constitudas por nucleotdeos: ____________________________________. e) Macromolculas constitudas por monossacardeos: ________________________________. f ) Macromolculas constitudas por aminocidos: ____________________________________. g) Sequncia linear de aminocidos na cadeia polipeptdica: ____________________________. h) cido nucleico cuja pentose a desoxirribose: _____________________________________. i) cido nucleico que possui em sua composio a base nitrogenada uracila: ________________. j) Principal forma de gordura neutra, armazenada nas clulas: ____________________________. 2. Assinale a alternativa incorreta: a) Amido e glicognio so exemplos de polissacardeos. b) A glicoprotena uma protena conjugada com glicdeos (acares). c) O principal lipdeo de reserva intracelular o glicognio. d) O nucleotdeo constitudo por um grupo fosfato, uma pentose e uma base nitrogenada. e) Os lipdeos estruturais so componentes da membrana plasmtica. 3. Responda s questes a seguir quanto aos aminocidos (aas): a) Qual a denominao da ligao que os une para formar as protenas? __________________ _____________________________________________________________________________ b) Quantos diferentes tipos so encontrados nas protenas humanas? _____________________ _____________________________________________________________________________ c) Qual a composio de cada um? ________________________________________________ _____________________________________________________________________________ Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 23 Caro(a) aluno(a), no captulo 1, apresenta- mos as principais diferenas entre os organismos procariontes e os eucariontes, sendo que a pre- sena de ncleo nas clulas eucariticas a prin- cipal delas. Neste mdulo, voc aprender sobre a estrutura nuclear, seus componentes e sua im- portncia para a clula. Muitas clulas apresentam ncleo central, com formato esfrico ou ovoide; contudo, o ta- manho, o formato e a posio do ncleo podem variar em funo do estado funcional e da forma da clula. Por exemplo, clulas em intensa ativi- NCLEO CELULAR: ORGANIZAO MORFOLGICA E FUNES GERAIS 3 dade metablica apresentam ncleo volumoso, j clulas com baixa atividade metablica, ncleo pequeno. Grande parte das clulas do nosso corpo apresenta apenas um ncleo, mas existem clu- las binucleadas (com dois ncleos no fgado), multinucleadas (com muitos ncleos no ms- culo esqueltico) e anucleadas (sem ncleo as hemcias). Voc conhecer os diferentes tipos celula- res e suas principais caractersticas estruturais e funcionais na disciplina de Histologia. 3.1 Estrutura Nuclear Quando observamos as clulas ao micros- cpio ptico (microscpio que voc utilizar nas aulas prticas de microscopia), o ncleo se desta- ca, pois se cora intensamente pelos corantes con- vencionais utilizados em microscopia (Figura 14). Entretanto, a estrutura nuclear mais bem com- preendida quando observada ao microscpio eletrnico, que fornece aumentos muito maiores (Figura 15). Voc ter acesso s imagens obtidas a partir do microscpio eletrnico em livros de bio- logia celular e no material de aula. Figura 14 Plasmcito observado ao microscpio ptico. Fonte: http://minerva.ufpel.edu.br/~mgrheing/cd_histologia/geral/linfocitosplasmocitos.htm. Nota: A seta amarela indica o ncleo. A seta branca indica o nuclolo. Egle Campos Costa Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 24 Figura 15 Plasmcito obsevado ao microscpio eletrnico. Fonte: http://micromorfologia.blogspot.com.br/2007_02_01_archive.html Nota: A seta amarela indica o ncleo. A seta branca indica o nuclolo. O ncleo delimitado pelo envoltrio nu- clear, o qual constitudo por duas membranas, a interna, em contato com o contedo nuclear, e a externa, em contato com o citoplasma. Entre as duas membranas h o espao intermembranoso. As duas membranas se fundem em alguns locais, formando poros. Nesses poros, existem vrias protenas organizadas em uma estrutura deno- minada complexo de poro (Figura 16). O com- plexo de poro regula o trnsito das molculas entre o ncleo e o citoplasma. A quantidade de poros no envoltrio nuclear varia de acordo com o tipo e a atividade celular, mas, em mdia, uma clula contm 3 mil poros nucleares. Figura 16 Esquema ilustrativo do envoltrio nuclear na regio em que as membranas internas se fundem formando poros. Fonte: Karp (2005). Nota: ER Retculo endoplasmtico. Biologia Celular Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 25 A membrana externa contnua ao retculo endoplasmtico rugoso, uma organela envolvida na sntese de protenas, sobre a qual voc estuda- r no captulo 9 da apostila. Da mesma forma que o retculo endoplasmtico rugoso, a membrana externa contm ribossomos aderidos superfcie que fca voltada para o citoplasma. Os ribossomos so estruturas celulares fundamentais para a pro- duo das protenas. A membrana externa se as- socia, ainda, a uma rede de flamentos proteicos citoplasmticos, que do sustentao mecnica ao envoltrio nuclear. A membrana interna tambm est associa- da a uma rede de flamentos proteicos nucleares, denominada lmina nuclear, a qual d suporte e forma ao envoltrio nuclear e tambm serve como local de ligao dos cromossomos, princi- pal componente nuclear (Figura 17). Figura 17 Esquema ilustrativo do envoltrio nuclear na regio em que as membranas internas se fundem for- mando poros. Lmina nuclear associada membrana interna. Fonte: Adaptada de Junqueira e Carneiro (2000). Alm da lmina nuclear, o ncleo apresenta uma rede de fnas fbrilas proteicas entrelaadas que atravessa todo o espao interno do ncleo, denominada matriz nuclear (Figura 18). A matriz nuclear responsvel pela manuteno da forma do ncleo e tambm uma armao na qual se organizam os flamentos cromossmicos, bem como os componentes envolvidos nas atividades nucleares. Egle Campos Costa Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 26 Figura 18 Micrografa eletrnica de parte de um fbroblasto. Fonte: Adaptada de Karp (2005). Nota: O ncleo (N) consiste de uma matriz flamentosa cujos elementos terminam no envoltrio nuclear. O citoplasma (C) contm uma matriz flamentosa diferente, que o citoesqueleto. Preenchendo os espaos nucleares h o nu- cleoplasma, uma substncia fuida na qual os so- lutos do ncleo esto dissolvidos. 3.2 Material Gentico O material gentico o DNA, cuja estrutu- ra molecular voc conheceu no captulo 2. Neste captulo, veremos como o DNA est arranjado no ncleo. O DNA uma molcula longa e delicada, linear- mente muito maior do que o ncleo onde est contido; portanto, no ncleo, o DNA est inten- samente compactado, como se fosse l fazen- do parte de um novelo. Curiosidade Curiosidade No ncleo das clulas humanas tpicas, exis- tem 46 molculas de DNA condensadas, forman- do 46 cromossomos. No captulo 5, voc estudar a formao de clulas reprodutoras (espermato- zoides e vulos), as nicas que contm 23 cro- mossomos. Biologia Celular Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 27 Saiba mais Saiba mais Nveis de condensao do DNA no ncleo A condensao fundamental para que todo o DNA fque acomodado dentro do ncleo. Entretanto, essa condensao no aleatria, mas rigorosamente organizada, de forma que esse material possa ser acessado, copiado, transcrito e pro- cessado pelas vrias enzimas envolvidas nos processos, sem que haja emaranhamento das molculas de DNA entre si. A condensao do DNA est organizada em nveis, iniciando com a associao do DNA a protenas denominadas his- tonas, formando a cromatina. A molcula de DNA e as histonas esto organizadas em subunidades repetidas, deno- minadas nucleossomos. Cada nucleossomo constitudo por um segmento de DNA de 200 pares de nucleotdeos, associado a um octmero (formado por oito unidades) de histonas. Este o primeiro nvel de compactao da croma- tina, a qual apresenta o aspecto de um colar de contas. O segundo nvel de condensao da cromatina a solenoide, resultando em um flamento mais espesso. Nveis sucessivos de condensao levam ao mais alto grau de compactao do material gentico (Figura 19), o qual pode ser observado nos cromossomos durante o processo de diviso celular. O cromossomo visvel ao microscpio ptico como unidade , portanto, a cromatina no seu mais elevado nvel de condensao. Figura 19 Esquema dos vrios nveis de condensao do DNA. Fonte: Adaptada de http://www.not1.xpg.com.br/nucleo-interfasico-e-cromossomos-caracteristicas-tipos-ciclos-na-celula/ O ciclo de vida de uma clula, denominado ciclo celular, dividido em duas fases principais: a intrfase e a mitose. Mitose o perodo em que a clula est se dividindo para originar clulas- -flhas. A intrfase o perodo entre duas divises celulares, ou seja, perodo em que a clula no est se dividindo. No captulo 4, veremos em de- talhes o ciclo celular. O aspecto do ncleo muda em funo da fase do ciclo celular e do grau de atividade. Du- rante a intrfase, possvel reconhecer no ncleo dois padres de colorao, refetindo graus de condensao e estados funcionais diferentes da cromatina. De maneira geral, as regies mais in- tensamente coradas so regies em que h uma grande quantidade de cromatina em alto nvel de condensao, denominada heterocromatina. Nas regies menos coradas e mais homogneas, a cromatina se encontra em menor grau de con- densao, e denominada eucromatina (Figura 20). Nas regies de eucromatina est o DNA que se expressa na clula naquele momento, pois nessa forma menos condensada que o DNA pode ser acessado para ser transcrito em RNA. O pro- cesso de transcrio do DNA em RNA s ocorre, portanto, durante a intrfase e nas regies de eucromatina. Quando a cromatina est altamen- te compactada, como ocorre durante a diviso celular, no h transcrio, pois a cromatina est altamente condensada e, portanto, inacessvel s molculas envolvidas no processo da transcrio. Egle Campos Costa Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 28 Figura 20 Esquema ilustrativo de parte do ncleo, destacando os principais componentes nucleares. Fonte: Adaptada de http://geografaxbiologia.blogspot.com.br/2010/09/cromossomos.html No ncleo interfsico, ainda possvel ob- servar estruturas esfricas, denominadas nuclo- los (Figuras 16, 17 e 20). Os nuclolos so regies onde ocorre a transcrio do DNA em RNA ribos- smico e montagem das subunidades que com- pem os ribossomos. Neste ponto, bom lembrar que os ribos- somos so estruturas celulares fundamentais na sntese de protenas, processo que ocorre no ci- toplasma. Portanto, os ribossomos so montados no ncleo, mais especifcamente nos nuclolos, mas atuam no citoplasma, deixando o ncleo atravs dos poros nucleares. Os detalhes da snte- se proteica voc conhecer no captulo 9. O tamanho do nuclolo est, em geral, rela- cionado com a intensidade da sntese proteica que ocorre no citoplasma. Quanto maior o nu- clolo, maior quantidade de unidades riboss- micas est sendo montada, refetindo intensa produo de protenas pela clula. Curiosidade Curiosidade 3.3 Estrutura dos Cromossomos Metafsicos Durante a diviso celular, o ncleo sofre in- tensas modifcaes, as quais voc conhecer no captulo 4. Neste captulo, entretanto, trataremos da morfologia dos cromossomos quando a cro- matina atinge seu mais alto grau de condensao, o que ocorre durante a fase denominada met- fase; portanto, os cromossomos, nessa fase, so denominados metafsicos. Durante a intrfase, os cromossomos so formados por uma molcula de DNA associada a histonas, constituindo a cromatina. Entretanto, durante a diviso celular, os cromossomos esto duplicados, ou seja, cada cromossomo formado por duas molculas idnticas de DNA organizadas na forma de cromatina, agora denominadas cro- mtides. Portanto, cada cromossomo metafsico formado por duas cromtides unidas em uma regio do cromossomo denominada constrio primria ou centrmero (Figura 21). De acordo com a posio do centrmero, os cromossomos so classifcados em (Figura 21): Biologia Celular Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 29 metacntrico: apresenta centrme- ro na regio mediana, dividindo-o em dois braos de tamanho igual ou quase igual; submetacntrico: apresenta centr- mero um pouco distante do centro, dividindo-o em brao longo e brao curto; acrocntrico: apresenta centrmero muito prximo a uma das extremidades do cromossomo, dividindo-o em brao longo e brao muito curto; telocntrico: apresenta centrmero terminal. Esse tipo de cromossomo no ocorre em humanos. Alguns cromossomos apresentam constri- o secundria. As regies do DNA associadas aos nuclolos esto nas constries secundrias e so denominadas, portanto, regies organizadoras de nuclolos (RONs). Os segmentos de cromos- somo localizados alm das constries secund- rias so denominados satlites. As extremidades dos cromossomos so de- nominadas telmeros (Figura 21), e nessa regio existem sequncias especiais de DNA. Os telme- ros impedem a adeso dos cromossomos entre si, garantindo a estabilidade individual destes. Mais detalhes sobre a morfologia e organizao dos cromossomos humanos sero tratados na disci- plina de Gentica. Figura 21 Morfologia dos cromossomos humanos. Fonte: Adaptada de Otto, Otto e Frota-Pessoa (2004). Egle Campos Costa Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 30 Voc j deve ter compreendido que, por ser o compartimento que mantm o material ge- ntico organizado de modo seletivo e funcional, o ncleo essencial para a viabilidade e funo celular. Podemos pensar no ncleo como um grande arquivo que armazena as informaes fundamentais de que a clula necessita para rea- lizar suas funes. Ele mantm essas informaes organizadas, possibilitando o acesso diferencial de acordo com o estado funcional e o tipo celular. O ncleo controla o metabolismo celular por meio da transcrio do DNA nos diferentes 3.4 Funo Nuclear tipos de RNAs; os RNAs mensageiros so traduzi- dos em protenas, as quais efetivamente interfe- rem no funcionamento celular. As protenas so, portanto, os efetores fnais da informao genti- ca. O ncleo possibilita que a clula se divida ori- ginando clulas-flhas, garantindo o crescimento do organismo, a reposio de clulas envelheci- das, a regenerao dos tecidos lesionados e a re- produo dos indivduos. Assim, clulas anuclea- das no se dividem. 3.5 Resumo do Captulo O ncleo um importante compartimento da clula eucaritica, pois nele est contido o material gentico, o DNA, formando os cromossomos. O contedo nuclear est separado do restante do citoplas- ma pelo envoltrio nuclear, que apresenta poros que permitem a passagem seletiva de molculas do n- cleo para o citoplasma e vice-versa. No ncleo, o DNA encontra-se intensamente condensado formando a cromatina, a qual atinge seu mais alto grau de condensao nos cromossomos metafsicos, durante a diviso celular. No ncleo interfsico, h regies em que a cromatina est mais condensada, denomina- da heterocromatina, e regies em que ela se encontra em menor grau de condensao, denominada eucromatina. Nas regies de eucromatina, o DNA est se expressando na clula naquele momento. No ncleo interfsico tambm se observam os nuclolos, regies de montagem das subunidades ribosso- mmicas. O ncleo controla o metabolismo celular por meio da transcrio do DNA em RNA. Os RNAs mensageiros so traduzidos em protenas, e estas efetivamente interferem no funcionamento celular, sendo, portanto, os efetores fnais da informao gentica. 3.6 Atividades Propostas Verifque seu aprendizado fazendo atentamente os exerccios a seguir: Biologia Celular Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 31 1. Identifque os componentes enumerados da Figura 9: 1 - ________________________________ 2 - ________________________________ 3 - ________________________________ 4 - ________________________________ 5 - ________________________________ 6 - ________________________________ 7 - ________________________________ 8 - ________________________________ Figura 22 Esquema do ncleo celular.
Fonte: Adaptada de http://128.232.233.5/fulltext_content/ERM/ERM4_ 17/S1462399402004842sup002.htm. Responda s questes a seguir: 2. Explique a diferena estrutural e funcional entre eucromatina e heterocromatina. 3. Qual o signifcado dos nuclolos? 4. Qual a importncia do ncleo organizado para a clula? Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 33 Caro(a) aluno(a), no captulo 1, voc conhe- ceu os princpios bsicos da teoria celular, sendo que o terceiro deles postula: As clulas podem surgir somente por diviso de uma clula preexis- tente. Voc j deve saber que um novo ser huma- no comea com a unio de um espermatozoide com um ovcito, formando uma nica clula, o zigoto. Essa clula passa por divises celulares sucessivas, originando um organismo adulto com cerca de 100 trilhes (10 14 ) de clulas. CICLO CELULAR E MITOSE 4 As divises celulares so essenciais para a formao, o crescimento e o desenvolvimento do organismo pluricelular, bem como para a reposi- o das clulas que morrem naturalmente ou em decorrncia das leses. Neste captulo, voc aprender as princi- pais fases da existncia de uma clula, desde o momento em que esta se forma, pela diviso de uma clula preexistente, at o momento em que ela prpria se divide, originando clulas-flhas. A essa sucesso de eventos na vida de uma clula se d o nome de ciclo celular (Figura 23). Figura 23 Esquema representativo do ciclo celular. Fonte: Adaptada de Alberts et al. (2002). A durao de cada fase do ciclo celular varia de acordo com o tipo, a idade e o grau de ativida- de celular. Varia, tambm, em funo das condi- es fsiolgicas, ambientais e at do ritmo circa- diano (ritmo de cerca de um dia). Ateno Ateno O ciclo celular mittico compreende todos os processos que ocorrem com uma clula, desde sua formao, a partir de uma clula preexis- tente, at sua prpria diviso, originando duas clulas-flhas. Egle Campos Costa Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 34 O ciclo celular pode ser dividido em duas etapas principais: a intrfase e a diviso celular, propriamente (Figura 24). 4.1 Fases do Ciclo Celular: Intrfase Figura 24 Esquema do ciclo celular, indicando as fases da intrfase (G1, S e G2) e as fases da diviso celular (mitose). Fonte: Junqueira e Carneiro (2005). Intrfase: a clula cresce e prepara-se para a diviso. A intrfase pode ser dividida em trs fa- ses: G 1 , S e G 2 . A letra G a abreviatura do termo gap, que em ingls signifca intervalo. A letra S vem de sntese de DNA, pois nessa fase que o DNA celular dever se duplicar para ser igualmen- te dividido entre as clulas-flhas. A seguir, so apresentadas as principais ca- ractersticas e ocorrncias de cada fase da intr- fase. G1: intervalo entre a diviso celular e a du- plicao (replicao) do DNA, que ocorrer na fase seguinte, a fase S. a fase de durao mais varivel, pois a que sofre maior infuncia de fa- tores externos. Durante essa fase, ocorrem o cres- cimento celular e a sntese das enzimas necess- rias para a replicao do DNA. Tambm ocorre a sntese das protenas reguladoras envolvidas nos mecanismos de controle do ciclo celular. Tais pro- tenas determinam, por exemplo, se a clula ir se dividir ou no. Caso no se divida, permanece em uma fase denominada G0, podendo ou no reto- mar o processo de diviso (Figura 25). Em G 1 , so detectados possveis danos no DNA, o que leva interrupo do ciclo para que esses danos se- jam reparados, impedindo que a clula replique o DNA danifcado. Figura 25 Esquema do ciclo celular. Fonte: Lodish et al. (2000). S: fase em que ocorre a duplicao do DNA nuclear, processo denominado replicao do DNA. A clula inicia o ciclo na fase G1 com uma quantidade de DNA, denominada 2C. Durante Biologia Celular Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 35 a fase S, esse contedo duplicado para 4C. O contedo 2C restabelecido no fm da diviso, quando cada uma das clulas-flhas, em G1 de um novo ciclo celular, possui 2C de DNA. A replicao do DNA um processo com- plexo que requer a participao de muitas enzi- mas. Neste captulo, veremos apenas caractersti- cas gerais. Neste momento, voc deve recordar a es- trutura da molcula de DNA, vista no captulo 2. Replicao Semiconservativa do DNA Para que o DNA se duplique, necessrio que as duas cadeias complementares se separem e que cada uma delas atue como molde para a sntese das novas cadeias complementares (Figu- ra 26). As novas molculas de DNA sero forma- das seguindo as regras de pareamento, ou seja, Adenina pareando com Timina, e Citosina parean- do com Guanina. Ateno Ateno O DNA formado por duas ca- deias complementares e antipa- ralelas de nucleotdeos. O DNA associado a protenas forma a cromatina, que apresenta dife- rentes nveis de condensao. Figura 26 Esquema da replicao do DNA cromossmico. Fonte: Adaptada de Pierce (2004). Egle Campos Costa Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 36 As ftas originais so denominadas paren- tais, e as recm-sintetizadas so denominadas flhas. Cada nova molcula de DNA formada, portanto, por uma molcula parental e uma mo- lcula flha recm-sintetizada (Figura 26); portan- to, a replicao semiconservativa. Ao longo das molculas de DNA, a replica- o comea em pontos especfcos, chamados de origens de replicao (Figura 26). No DNA das clulas eucariontes, existem inmeras origens de replicao. Portanto, a replicao do DNA ocorre Saiba mais Saiba mais Reparo do DNA e Mutao Alm de adicionar os nucleotdeos molcula de DNA em formao, a DNA-polimerase confere as bases, caracterstica denominada leitura de prova, e remove as que eventualmente parearam errado. Entretanto, algumas bases incorreta- mente emparelhadas escapam do controle de qualidade da DNA-polimerase. O DNA sensvel a fatores como radia- es ionizantes, radicais livres, vrus, agentes qumicos, entre outros, que podem provocar a troca de bases ou interfern- cia nas ligaes entre os nucleotdeos, causando mutaes, que podem acarretar doenas como o cncer na linhagem celular somtica ou malformaes congnitas caso essas mutaes ocorram na linhagem germinativa. Para proteger o DNA de tais erros, a clula conta com enzimas que os detectam e corrigem, mantendo a integridade do DNA. simultaneamente em vrias regies da molcula de DNA; contudo, a replicao assincrnica, ou seja, a replicao no ocorre ao mesmo tempo em todas as molculas de DNA do ncleo, mas todas replicam dentro da fase S. A replicao do DNA bidiredional. A partir dos pontos de origem, a replicao se propaga para os dois lados da molcula (Figura 26). G2 ocorre um rigoroso sistema de checa- gem que verifca se todo o DNA est corretamen- te duplicado antes de ser transmitido s clulas- -flhas. Tambm haver a sntese de protenas, que coordenam eventos fundamentais para a diviso celular, como a condensao cromoss- mica, a desorganizao do envoltrio nuclear e a montagem do fuso. 4.2 Diviso Celular: Mitose e Citocinese Se a clula j atingiu o tamanho adequado e est com o contedo de DNA duplicado (4C), ir se dividir originando duas clulas-flhas. Inicial- mente, ser dividido o contedo nuclear em duas partes iguais, processo denominado mitose ou cariocinese (kario = ncleo; kinesis = movimen- to). Em seguida, ser dividido o citoplasma, pro- cesso denominado citocinese (kitos = clula; ki- nesis = movimento). No sentido amplo, comum usar o termo mitose para o processo de diviso celular. Para facilitar a compreenso, a mitose subdividida em cinco etapas. A seguir, veremos as principais modifcaes e caractersticas gerais de cada uma delas. Prfase Incio da condensao cromossmica, es- sencial para evitar o emaranhamento da cromati- na. O nuclolo desaparece. Biologia Celular Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 37 No citoplasma, os dois centrossomos (du- plicados na fase S) migram para os polos opostos da clula. Os centrossomos so constitudos por um par de centrolos e material amorfo. So os or- ganizadores do fuso mittico, um feixe de fbras que orienta o deslocamento dos cromossomos durante a mitose. As fbras do fuso so formadas por microt- bulos, os quais se polimerizam (formam) a partir dos centrossomos. medida que os centrosso- mos se afastam, formam-se entre eles microt- bulos, que iro constituir as fbras do fuso (Figura 27). As estruturas dos centrolos e dos microtbu- los sero estudadas no captulo 11. Figura 27 Principais caractersticas e modifcaes que ocorrem com a clula em Intrfase (G2), Prfase e Prometfase do ciclo celular. Fonte: Adaptada de Pierce (2004). Nota: Acima, imagens da clula em cada uma das respectivas fases, e abaixo, desenhos ilustrativos correspondentes. Prometfase Prossegue a condensao dos cromosso- mos, os quais se tornam cada vez mais espessos e curtos, visveis individualmente ao microscpio ptico. Os centrossomos atingem os polos opostos da clula (Figuras 27 e 28). O envoltrio nuclear se desmonta, e os mi- crotbulos do fuso chegam at os cromossomos e ligam-se a eles em uma estrutura denominada cinetcoro, localizada na regio do centrmero (Figuras 27 e 28). Egle Campos Costa Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 38 Figura 28 Esquema da prometfase de uma clula 2N=4 cromossomos (2 pares de homlogos).
Fonte: Purve (2004). Metfase Os cromossomos atingem o grau mximo de condensao, e as duas cromtides unidas na regio do centrmero (duplicadas na fase S da intrfase) podem ser observadas ao microscpio ptico. Nessa fase, os cromossomos direcionados pelas fbras do fuso alinham-se na regio equato- rial da clula, formando a placa metafsica (Figu- ra 29). Anfase As cromtides irms se separam, e as fbras do fuso encurtam-se, fazendo as cromtides ir- ms deslocarem-se em direo a polos opostos da clula. As cromtides irms passam a ser deno- minadas cromossomos-flhos (Figura 29). Figura 29 Principais caractersticas e modifcaes que ocorrem com a clula em Metfase, Anfase e Telfase do ciclo celular. Fonte: Adaptada de Pierce (2004). Nota: Acima, imagens da clula em cada uma das respectivas fases, e abaixo, desenhos ilustrativos correspondentes. Biologia Celular Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 39 Telfase Os cromossomos atingem os polos opostos da clula, e o fuso mittico desaparece. Ocorre, ento, a reconstituio do ncleo, caracterizada pela descondensao da cromatina, a reorganiza- o do nuclolo e do envoltrio nuclear (Figuras 29 e 30). Figura 30 Principais caractersticas da Telfase do ciclo celular com nfa- se na diviso do citoplasma (citocinese). Fonte: http://biologiaparaovestibular.blogspot. A diviso do citoplasma (citocinese) inicia- -se no fm da anfase e termina no fm da telfa- se. Ocorre uma constrio na regio equatorial da clula-me que progride at dividir o citoplasma completamente, originando as duas clulas-flhas (Figuras 29 e 30). A citocinese ocorre devido formao de um anel contrtil abaixo da membrana, no cito- plasma. Esse anel formado pelas protenas acti- na e miosina, as quais interagem tornando o anel cada vez menor, at a separao total das clulas- -flhas (Figura 30). Ateno Ateno Aps a mitose, cada clula-flha est em G1, podendo recomear o ciclo celular de diviso ou entrar em um perodo de quiescncia, sem diviso, denominado G0. Egle Campos Costa Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 40 Todas as clulas se originam de uma preexistente, e todos os estgios pelos quais a clula passa, desde sua formao at sua prpria diviso em duas clulas-flhas, constituem o ciclo celular. Este divi- dido em duas etapas principais: a intrfase e a diviso celular. Durante a intrfase, a clula cresce, duplica o contedo de DNA e prepara-se para a diviso. Clulas que temporariamente ou permanentemente no iro se dividir no podem duplicar o DNA e permanecem em uma fase denominada G 0 . A diviso celular compreende a mitose (diviso do ncleo) e a citocinese (diviso do citoplasma). No sentido amplo, usa- -se o termo mitose para o processo completo da diviso celular que ocorre com as clulas somticas. A mitose consiste na diviso de uma clula diploide em outras duas diploides idnticas a ela, denominadas clulas-flhas. Saiba mais Saiba mais Categorias celulares em funo da capacidade de diviso De acordo com a capacidade de diviso, as clulas animais podem ser classifcadas em: 1. Clulas que se dividem continuamente, como as embrionrias, as dos tecidos de renovao rpida, como as dos folculos capilares, da epiderme, da medula ssea, entre outras. 2. Clulas que normalmente no se dividem, mas podem se dividir quando estimuladas. Tais clulas fcam lon- gos perodos com o metabolismo e o tamanho reduzidos em um estado denominado G 0 , mas mediante estmulo apropriado retornam ao ciclo celular na fase G1 e dividem-se. Exemplos de tais tipos celulares so: hepatcitos (clulas do fgado), fbroblastos da pele, clulas do msculo liso, clulas dos rins, do pncreas, do ovrio, sseas, entre outras. 3. Clulas terminalmente diferenciadas. Clulas que perderam a capacidade de se dividir; fcam permanente- mente no perodo G 0 . Nessa categoria esto os neurnios, as clulas dos msculos estriados esqueltico e cardaco. 4. H, ainda, clulas diferenciadas que no se dividem, mas podem ser repostas pela diviso de clulas indiferen- ciadas, denominadas clulas fonte. o que ocorre, por exemplo, com as clulas do sangue que tm tempo de vida relativamente curto, mas so repostas por clulas da medula ssea, que se dividem e diferenciam em clulas sanguneas. 4.3 Resumo do Captulo Biologia Celular Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 41 1. Identifque qual fase da intrfase as frases se referem: a) O DNA j est completamente duplicado: b) A quantidade de DNA igual encontrada em clulas somticas que no esto se dividindo: 2. Identifque os componentes enumerados da fgura ao lado: 1 - ________________________________ 2 - ________________________________ 3 - ________________________________ 4 - ________________________________ 5 - ________________________________ 6 - ________________________________ 7 - ________________________________ 3. A fgura ao lado representa uma clula diploide 2n = 4 cromossomos, ou seja, com dois pares de cromossomos homlogos. Em qual fase do ciclo celular ela se encontra? Justifque sua res- posta. 4.4 Atividades Propostas
Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 43 Voc j sabe que somos formados pela unio de um espermatozoide com um ovcito, ou seja, as nossas clulas tm metade da informa- o gentica vinda do espermatozoide (do pai) e a outra metade do ovcito (da me). No captulo 3, voc aprendeu que a informao gentica est contida nas molculas de DNA, as quais esto altamente condensadas formando os cromosso- mos. As clulas somticas humanas tpicas con- tm 46 cromossomos. Na mitose humana, as clulas-mes se dividem originando duas clulas- -flhas, cada uma com 46 cromossomos, como a clula-me. Isso possvel porque antes de se di- vidir a clula duplica todo seu contedo de DNA, e os cromossomos tornam-se duplicados at a anfase, quando as cromtides irms se separam. A meiose a diviso celular que ocorre com as clulas germinativas, presentes nas gnadas (os testculos dos homens e os ovrios das mulhe- res). a diviso celular especializada em reduzir metade o nmero de cromossomos, resultando na formao das clulas denominadas gametas (espermatozoides e vulos), com 23 cromosso- mos. Na fecundao, momento em que o esper- matozoide e o ovcito se unem, os ncleos de cada gameta se fundem, restabelecendo o nme- ro cromossmico caracterstico da espcie, 46. As clulas somticas (do corpo) contm 46 cromossomos, ou seja, 23 pares cromossmicos; so denominadas diploides e representadas por 2N, pois apresentam dois conjuntos de cromos- somos, um proveniente do espermatozoide e o outro proveniente do ovcito. MEIOSE E GAMETOGNESE 5 As clulas gamticas (espermatozoides e ovcitos) contm 23 cromossomos; so deno- minadas haploides e representadas por N, pois apresentam apenas um conjunto de cromosso- mos. As clulas germinativas so diploides com 46 cromossomos. Para que possam originar os gametas haploides por meio da meiose, passaro por uma fase S de duplicao do DNA, passando a apresentar 46 cromossomos duplicados. Passa- ro, ento, por dois ciclos sucessivos de diviso, a meiose I, originando inicialmente duas clulas-f- lhas, cada uma com 23 cromossomos duplicados (com duas cromtides), e, em seguida, a meiose II, resultando em 4 clulas-flhas haploides (N), com 23 cromossomos simples (com uma s cromti- de). A meiose compreende, portanto, duas divi- ses consecutivas: meiose I e meiose II. A meiose I reducional, pois o nmero de cromossomos por clula reduzido metade, e a meiose II equa- cional, pois h distribuio do contedo de DNA, uma cromtide para cada clula-flha, sem redu- o no nmero cromossmico. As clulas produ- zidas por meiose so geneticamente diferentes umas das outras e da clula parental. Para sua melhor compreenso, apresenta- remos, a seguir, as fases da meiose, destacando suas principais caractersticas. Egle Campos Costa Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 44 Prfase I a fase mais longa da meiose. Nela, os cro- mossomos homlogos se dispem lado a lado formando pares, ou seja, ocorre o pareamento dos homlogos. Esse pareamento possibilita a troca de segmentos cromossmicos entre os cro- mossomos homlogos, fenmeno denominado recombinao gentica, permuta ou crossing- -over. Por ser muito longa, a prfase I foi subdivi- dida em cinco fases: leptteno: os cromossomos, j dupli- cados, comeam a condensar a croma- tina (Figura 31); zigteno: os cromossomos homlogos iniciam um processo de aproximao e pareamento, denominado sinapse; as sinapses so mantidas por estrutura proteica, denominada complexo sinap- tonmico (CS) (Figura 31); paquteno: nessa fase, ocorre a recom- binao gentica; o DNA quebra no mesmo local, nas duas cromtides, e as pontas quebradas se renem de modo trocado (Figura 31); diplteno: o CS comea a desaparecer e leva separao dos homlogos, en- tretanto, a separao no total; nos pontos em que o CS persiste, os ho- mlogos permanecem unidos esses pontos so denominados quiasmas (Figura 31); diacinese: aumenta a repulso entre os homlogos, que se afastam, provocan- do o deslocamento do quiasma para as extremidades cromossmicas (termina- lizao dos quiasmas). Os cromossomos se tornam mais condensados. O nuclo- 5.1 Meiose I lo desaparece, e o envoltrio nuclear se desorganiza. Polimerizam-se as fbras do fuso, as quais se ligam ao centr- mero dos cromossomos, ligando cada cromossomo do par de homlogos ao polo oposto da clula. Os cromossomos so direcionados para a placa equato- rial da metfase I. Biologia Celular Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 45 Figura 31 Principais caractersticas e modifcaes que ocorrem com a clula em prfase I da meiose I. Fonte: Adaptada de Pierce (2004). Nota: Acima, imagens da clula em cada uma das respectivas fases, e abaixo, desenhos ilustrativos correspondentes. A prfase I mdia corresponde ao leptteno. A prfase I tardia, na fgura central, corresponde ao zigteno e ao paquteno. A prfase I tardia, na fgura da direita, corresponde ao diplteno. Metfase I Os cromossomos homlogos se dispem na placa equatorial da clula lado a lado, parcial- mente unidos pelo quiasma. Essa disposio importante, pois garante a disjuno (separao) dos homlogos em sentidos opostos. Cada um dos homlogos do par ser puxado pelas fbras do fuso para os polos opostos da clula (Figura 32). Anfase I Os cromossomos homlogos se separam e migram para os polos opostos, devido ao encur- tamento das fbras do fuso (Figura 32). Egle Campos Costa Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 46 Figura 32 Principais caractersticas e modifcaes que ocorrem com a clula em metfase I, anfase I e telfase I da meiose I. Fonte: Adaptada de Pierce (2004). Nota: Acima, imagens da clula em cada uma das respectivas fases, e abaixo, desenhos ilustrativos correspondentes. Telfase I Os dois conjuntos de cromossomos em cada polo da clula descondensam, e o envolt- rio nuclear se reorganiza. Ocorre a citocinese (Fi- gura 32). No fm da meiose I, so formadas duas clu- las, cada uma com 23 cromossomos, ou seja, duas clulas haploides (N), porm, os cromossomos es- to duplicados, constitudos por duas cromtides cada. O intervalo entre a meiose I e a meiose I denominado intercinese. No ocorre nova snte- se de DNA, e recomea o processo de meiose. 5.2 Meiose II Prfase II Desorganizao do envoltrio nuclear e re- montagem do fuso (Figura 33). Metfase II Os cromossomos duplicados se dispem na placa metafsica, sendo que os cinetcoros das cromtides irms esto ligados s fbras do fuso de lados opostos (Figura 33). Anfase II Disjuno das cromtides irms, que mi- gram para os polos opostos da clula (Figura 33). Biologia Celular Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 47 Figura 33 Principais caractersticas e modifcaes que ocorrem com a clula em prfase II, metfase II e anfase II da meiose II. Fonte: Adaptada de Pierce (2004). Nota: Acima, imagens da clula em cada uma das respectivas fases, e abaixo, desenhos ilustrativos correspondentes. Telfase II Ocorre a citocinese, originando quatro clu- las haploides (N), cada uma com 23 cromossomos simples (Figura 34). Figura 34 Principais caractersticas e modifcaes que ocorrem com a clula em telfase II da meiose II. Fonte: Adaptada de Pierce (2004). Nota: Acima, imagens da clula em cada uma das respectivas fases, e abaixo, desenhos ilustrativos correspondentes. Egle Campos Costa Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 48 Gametognese o processo que ocorre com as clulas germinativas para a formao dos gametas, tanto em homens como em mulheres. A gametognese inicia-se ainda na vida embrion- ria, quando as clulas primordiais, espermatog- nias e ovognias, situadas nas gnadas (testculos e ovrios) ainda imaturas, se dividem por mito- se, aumentando muito em quantidade. A partir de um determinado momento, algumas dessas gnias se diferenciam e passam a se dividir por meiose, originando clulas haploides. A seguir, destacamos algumas particularidades das game- togneses masculina (espermatognese) e femi- nina (ovocitognese). Espermatognese A produo de espermatozoides deno- minada espermatognese. At a puberdade, as espermatognias se dividem por mitose, au- mentando em quantidade. A partir da puberda- de, pelo estmulo da testosterona, algumas es- permatognias se diferenciam (modifcam) em Saiba mais Saiba mais A meiose e a variabilidade gentica Neste momento, vale ressaltar que a meiose proporciona grande variabilidade gentica para os gametas e, conse- quentemente, para os descendentes. A primeira caracterstica da meiose que assegura a variabilidade a troca fsica de genes entre os cromossomos homlogos pelo crossing-over. A segunda caracterstica a segregao indepen- dente dos cromossomos homlogos na anfase I, ou seja, os cromossomos migram para polos opostos de maneira aleatria, independentemente dos demais, possibilitando um grande nmero de combinaes. Cada clula-flha ir receber um representante de cada par, mas so 23 pares, e todos independentes dos demais. O mesmo raciocnio cabe para a segregao das cromtides irms na meiose II. Cada clula receber uma cromtide de cada cromosso- mo, independentemente das demais. No momento da fecundao, cada genitor contribui com uma clula (gameta), que traz informaes genticas pro- venientes tanto do pai como da me, ou seja, dos avs do futuro ser. Quando observamos uma determinada pessoa, identifcamos caractersticas dos dois lados da famlia, ou seja, os olhos so do av materno, mas as mos so da av paterna. O jeito de andar lembra o pai, que, por sua vez, tambm lembra o av paterno, e por a vai... 5.3 Gametognese espermatcitos primrios (I). Os espermatcitos I duplicam o contedo de DNA, fcando com 46 cromossomos duplicados, e passam por meiose I, originando dois espermatcitos secundrios (II), cada um com metade do nmero cromoss- mico, ou seja, 23 cromossomos duplicados. Em seguida, cada espermatcito II passa por meiose II, originando duas clulas com 23 cromossomos simples, denominadas espermtides. As quatro espermtides haploides resultantes da meiose passam por um processo de diferenciao, ori- ginando, cada uma, um espermatozoide (Figura 35). A meiose, propriamente, dura 24 dias. O pro- cesso todo at a diferenciao da clula haploide em espermatozoide dura aproximadamente 64 dias. A cada meiose so formados quatro esper- matozoides funcionais. A produo diria de es- permatozoides em torno de 200 milhes, e ho- mens saudveis, aps a puberdade, fazem meiose por toda a vida. Biologia Celular Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 49 Ovocitognese A produo de ovcitos denominada ovocitognese. Ainda no perodo embrionrio, surgem as ovognias, as quais se dividem por mitose, aumentando em quantidade. Como no sexo masculino, algumas ovognias se diferen- ciam em ovcito primrio (I). O ovcito I passa por meiose I, originando um ovcito secundrio grande e uma clula muito menor, denominada corpsculo polar (cada clula com 23 cromosso- mos duplicados). O corpsculo polar, na maioria das vezes, degenera, e o ovcito II inicia a meiose II. Se o ovcito II for fertilizado, concluir a meiose II, originando o vulo e mais um corpsculo po- lar (Figura 35), tanto o vulo quanto o corpscu- lo polar com 23 cromossomos simples cada. No sexo feminino, a meiose inicia-se ainda na vida intrauterina, e, ao nascimento, todos os ovcitos j esto em prfase I da meiose I, permanecendo nessa fase at a puberdade. A partir da puberdade, a cada ms, algumas dessas clulas retomam a meiose, a maioria dege- nera, e uma delas chega at a metfase II. A con- cluso da meiose s ocorre se houver fertilizao. Se no houver fertilizao, esse ovcito II elimi- nado juntamente com o sangramento uterino, a menstruao. Se houver fertilizao, ou seja, se o ovcito e o espermatozoide se fundirem, forma- -se o zigoto diploide, com 46 cromossomos. Esse ciclo mensal repetir-se- at por volta dos 50 anos e ento para; no h mais maturao de ovcitos. Figura 35 A) Esquema da espermatognese. B) Esquema da ovocitognese. Fonte: Adaptada de Karp (2005). Egle Campos Costa Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 50 A cada meiose feminina formado um ovcito funcional e duas ou trs clulas no fun- cionais, os corpsculos polares. Nas mulheres, as citocineses resultam em uma clula com metade do contedo nuclear e todo o contedo citoplas- mtico e em outra com basicamente a metade do contedo nuclear. Essa citocinese atpica pos- sibilita a formao de um ovcito funcional com grande quantidade de citoplasma. Isso funda- mental para os primeiros dias de vida do embrio, pois do momento da fertilizao (15 dia do ci- clo) at a implantao do embrio no tero ma- terno (20 dia) o desenvolvimento embrionrio depende energeticamente apenas do contedo citoplasmtico fornecido pelo ovcito materno. Entretanto, a formao dos corpsculos polares fundamental para a reduo cromossmica. 5.4 Resumo do Captulo 5.5 Atividades Propostas Meiose a diviso celular que ocorre com as clulas germinativas, presentes nas gnadas. a di- viso celular especializada em reduzir metade o nmero de cromossomos, resultando na formao das clulas denominadas gametas, com 23 cromossomos. A meiose compreende dois ciclos de diviso: meioses I e II. A meiose I reducional, pois o nmero de cromossomos reduzido metade, e a meio- se II equacional, pois h distribuio do contedo de DNA, sem reduo no nmero cromossmico. No fm da meiose, so formadas quatro clulas-flhas, com metade do nmero cromossmico da clula me e diferentes entre si. A gametognese o processo que ocorre com as clulas germinativas para a formao dos gametas. Inicia-se na vida embrionria, quando as clulas primordiais, espermatognias e ovognias, ainda imaturas, se dividem por mitose, aumentando em quantidade. A partir de um determi- nado momento, as gnias se diferenciam e passam a se dividir por meiose, originando clulas haploides, destinadas reproduo. 1. A fgura ao lado representa uma clula em anfase. Responda: a) A que anfase se refere? Justifque sua resposta. b) Quantos cromossomos h nas clulas somticas desse organismo? c) Quantos cromossomos h nas clulas reprodutivas desse organis- mo? 2. Complete as lacunas. Quanto s divises celulares: a) Diviso celular que ocorre com as clulas somticas: ________________________________ b) Diviso celular que ocorre com as clulas gametognicas: ____________________________ c) Importante para a variabilidade gentica e ocorre na prfase I da meiose: ________________ d) Quantas clulas funcionais so formadas no fm de uma meiose masculina? ______________ e) Quantas clulas funcionais so formadas no fm de uma meiose feminina? _______________ Biologia Celular Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 51 3. Sobre a meiose, CORRETO afrmar: a) Tanto nos homens quanto nas mulheres, inicia-se na vida intrauterina. b) Tanto nos homens quanto nas mulheres, inicia-se na puberdade. c) Inicia-se na puberdade nos homens e na vida intrauterina nas mulheres. d) Inicia-se na puberdade nas mulheres e na vida intrauterina nos homens. e) Tanto nos homens quanto nas mulheres, inicia-se ao nascimento. Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 53 Caro(a) aluno(a), neste captulo, voc co- nhecer a estrutura das membranas celulares e sua importncia para a manuteno da integrida- de das clulas. Nas clulas eucariotas, o material genti- co (DNA) fca contido e separado do restante da clula pelo envoltrio nuclear, formando o n- cleo celular. O envoltrio nuclear tambm for- mado por membrana. Entre o ncleo celular e a membrana plasmtica est o citoplasma. No ci- toplasma, encontram-se vrios compartimentos intracelulares delimitados por membranas; tais compartimentos so tambm denominados or- MEMBRANA CELULAR: ESTRUTURA E FUNO 6 ganelas celulares. Nos espaos entre as organe- las, existe a matriz citoplasmtica, ou citossol, de consistncia gelatinosa. A membrana que delimita as clulas deno- minada membrana plasmtica, ou membrana celular, enquanto as membranas que delimitam os compartimentos intracelulares so denomina- das conjuntamente por endomembranas. De acordo com o tipo celular e a organela que integram, as membranas apresentam dife- rentes composies e funes; entretanto, todas apresentam uma constituio bsica. 6.1 Estrutura das Membranas Biolgicas Todas as membranas celulares so formadas por uma dupla camada contnua de lipdeos com protenas. Tais molculas so mantidas unidas, principalmente, por interaes hidrofbicas. Essa organizao da membrana conhecida como mosaico fuido (Figura 36). O termo mosaico se refere composio da membrana por diversos elementos, e a fuidez se refere capacidade de movimentao dos diferentes componentes na estrutura da membrana. Egle Campos Costa Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 54 Figura 36 Modelo de mosaico fuido da membrana celular. Fonte: Junqueira e Carneiro (2005). Nessa representao, os lipdeos esto dis- postos em duas camadas (bicamada) contnuas, e as protenas se distribuem em mosaico. Saiba mais Saiba mais Mobilidade dos fosfolipdeos na membrana A organizao da membrana no esttica; os lipdeos podem se deslocar (difuso) lateralmente na monocamada, podem girar em torno de seu prprio eixo (rotao), podem fexionar as cadeias lineares em seu eixo e at migrar para a outra camada em um movimento conhecido como fip-fop, conferindo fuidez membrana (Figura 37). Fa- tores como a temperatura, a presena de insaturaes nas cadeias carbnicas dos cidos graxos, a quantidade de colesterol e at a dieta interferem nessa fuidez. Figura 37 Representao da mobilidade dos fosfolipdeos na membrana plasmtica. Fonte: Alberts et al. (2010). Biologia Celular Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 55 Lipdeos das Membranas Os lipdeos das membranas so molculas anfpticas, ou seja, apresentam uma regio sol- vel em meio aquoso (hidroflica ou polar) e uma regio insolvel em gua (hidrofbica ou apolar), mas solvel em lipdeos. Os trs principais grupos de lipdeos componentes das membranas celula- res so: Fosfolipdeos: contm um grupo fosfato na regio hidroflica, regio comumente deno- minada cabea polar, e, na regio hidrofbica, apresentam duas cadeias lineares, que normal- mente so cidos graxos de constituies dife- rentes, em geral referidas como caudas apolares. Nas membranas, os lipdeos se dispem de forma a manter as pores hidrofbicas voltadas para o interior da bicamada e as pores hidroflicas vol- tadas para o exterior da bicamada, ou seja, as por- es hidroflicas de cada monocamada fcam em contato com os meios extracelular e intracelular, ambos aquosos (Figura 38). A interao das longas cadeias lineares hi- drofbicas dos lipdeos possibilita a associao dos lipdeos para formar a bicamada lipdica das membranas celulares. Figura 38 A) Organizao dos fosfolipdeos na bicamada lipdica das membranas. B) Estrutura molecular dos fosfolipdeos. Fonte: Adaptada de Karp (2005). Glicolipdeos: contm glicdeos (hidratos de carbono) na regio hidroflica. Geralmente, a poro hidroflica constituda por uma molcu- la de glicerol e glicdeos, e a poro hidrofbica formada por duas molculas de cidos graxos. Colesterol: constitudo por quatro anis hidrofbicos fundidos, uma cadeia linear com oito ou mais carbonos, tambm apolar, e uma pe- quena poro hidroflica, formada por um grupo hidroxila (OH). Na membrana, a maior parte da molcula (a poro hidrofbica) fca imersa na bicamada lipdica, e a pequena poro hidroflica Egle Campos Costa Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 56 permanece voltada para as superfcies da mem- brana (Figura 39). O colesterol interfere na fuidez da membrana; quanto maior a quantidade de co- lesterol em uma membrana, menor ser sua fui- dez. Figura 39 Molculas de colesterol (em amarelo) entre os fosfolipdeos na membrana. Fonte: Adaptada de Karp (2005). Protenas das Membranas A estrutura bsica das membranas esta- belecida pela bicamada lipdica, mas a atividade metablica das membranas realizada pelas pro- tenas. O transporte de ons e de molculas pola- res, a interao com os hormnios, a transduo de sinais, so funes realizadas por protenas da membrana. De acordo com a interao da protena com a bicamada lipdica, as protenas se classifcam em: Protenas Integrais ou Intrnsecas: intera- gem fortemente com a poro hidrofbica da bi- camada lipdica. Apresentam regies hidrofbicas que se prendem poro apolar dos lipdeos por interao hidrofbica, e suas regies hidroflicas fcam voltadas para o meio aquoso. As protenas integrais que atravessam totalmente a bicamada lipdica so denominadas protenas transmem- brana. As protenas transmembrana podem atra- vessar a membrana apenas uma vez, mas h pro- tenas cuja molcula muito longa e atravessam a membrana vrias vezes, recebendo o nome de protenas transmembrana de passagem mlti- pla. A maioria das protenas da membrana plas- mtica do tipo integral, e nessa categoria esto as protenas transportadoras e os receptores de membrana (Figura 40). Biologia Celular Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 57 Figura 40 Protenas integrais de membrana inseridas na bicamada lipdica. Fonte: Adaptada de Karp (2005). Protenas Perifricas ou Extrnsecas: li- gam-se bicamada lipdica por interaes fracas. No interagem diretamente com a poro hidro- fbica da bicamada lipdica, mas com as pores hidroflicas das protenas integrais ou dos fosfo- lipdeos. As protenas perifricas participam da associao da membrana com o citoesqueleto e tambm dos mecanismos de sinalizao (Figura 41). Figura 41 Protenas perifricas de membrana interagindo com as pores polares dos fosfolipdeos e das protenas integrais. Fonte: Adaptada de Karp (2005). Egle Campos Costa Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 58 Carboidratos: os carboidratos da membra- na fazem parte das glicoprotenas, glicolipdeos e proteoglicanas secretadas e adsorvidas. Na mem- brana plasmtica, os carboidratos fcam voltados para o meio extracelular e formam uma camada denominada glicoclice (glicoclix). O glicocli- ce oferece proteo mecnica s clulas, participa dos mecanismos de adeso e de reconhecimento celular e componente dos antgenos de mem- brana (Figura 42). Figura 42 Modelo da membrana plasmtica contendo as protenas inte- grais e perifricas e os componentes glicdicos do glicoclice. Fonte: Carvalho e Recco-Pimentel (2001). A quantidade de protenas, lipdeos e car- boidratos das membranas varia de acordo com a atividade da membrana. A representao da membrana um mo- delo baseado em evidncias e em todos os re- sultados experimentais conhecidos. Por ser mui- to delgada, a membrana no pode ser vista ao microscpio ptico. Ao microscpio eletrnico, apresenta aspecto trilaminar, com duas camadas escuras separadas por uma camada clara (Figura 43). Figura 43 Aspecto trilaminar da membrana celular observada ao microscpio eletrnico. Fonte: Adaptada de Karp (2005). Biologia Celular Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 59 A membrana plasmtica estabelece os limi- tes entre a clula e o meio extracelular, controla a entrada e a sada de substncias na clula, asse- gurando a constncia do meio intracelular, que diferente do meio extracelular. Por meio de recep- tores especfcos na sua face externa, respons- vel pelo reconhecimento de outras clulas e de molculas diversas (neurotransmissores, horm- nios, antgenos), modulando, assim a atividade celular. As endomembranas possibilitam a compar- timentalizao das atividades metablicas, segre- gando enzimas e outras molculas especfcas de cada organela. 6.2 Funes das Membranas Biolgicas Os componentes das membranas celula- res ainda so responsveis pela unio entre as clulas, por meio das molculas das junes ce- lulares (znulas de adeso, znulas de ocluso e desmossomos); pela comunicao com as clulas vizinhas, por meio de canais de comunicao da juno GAP; e pela unio com elementos da ma- triz extracelular, permitindo a fxao da clula ou o apoio necessrio para a migrao celular. 6.3 Resumo do Captulo Todas as clulas so delimitadas por membrana. Nas clulas eucariticas, o material gentico fca contido por duas membranas, e no citoplasma h vrios compartimentos delimitados por membranas. Todas as membranas celulares so formadas por uma dupla camada contnua de lipdeos com protenas associadas. Os lipdeos das membranas so fosfolipdeos, glicolipdeos e colesterol. A estrutura bsica das membranas estabelecida pela bicamada lipdica, mas sua atividade metablica realizada pelas protenas. De acordo com a interao da protena com a bicamada lipdica, as protenas se classifcam em protenas integrais, pois interagem fortemente com a bicamada lipdica, e protenas perifricas, pois se ligam bicamada lipdica por interaes fracas. A maioria das protenas da membrana plasmtica do tipo integral, e nessa categoria esto as protenas transportadoras e os receptores de membrana. As protenas perifricas participam da associao da membrana com o citoesqueleto e dos mecanismos de sinalizao celular. Os carboidratos da membrana fazem parte das glicoprotenas, glicolipdeos e proteo- glicanas. Os carboidratos fcam voltados para o meio extracelular e formam o glicoclice. O glicoclice oferece proteo mecnica s clulas, participa dos mecanismos de adeso e de reconhecimento celular e componente dos antgenos de membrana. A membrana plasmtica estabelece os limites entre a clula e o meio extracelular; controla a entrada e a sada de substncias na clula; responsvel pelo reconhecimento de outras clulas e de molculas diversas, modulando, assim, a atividade celular. Egle Campos Costa Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 60 Caro(a) aluno(a), faa os testes a seguir para averiguar seu aprendizado e fxar melhor os conceitos aprendidos sobre a estrutura e a funo da membrana celular. 1. Sobre a estrutura da membrana celular, podemos afrmar que: a) formada por uma bicamada glicdica. b) formada por uma bicamada proteica. c) formada por uma bicamada glicolipdica. d) formada por uma bicamada lipdica. e) formada por uma bicamada glicoproteica. 2. Em relao membrana plasmtica, CORRETO afrmar: a) formada por uma nica camada lipdica com protenas inseridas. b) Algumas protenas integrais atuam como transportadoras. c) As protenas perifricas interagem fortemente com a bicamada lipdica. d) Os carboidratos da membrana esto voltados para o meio intracelular. e) Os componentes da membrana so fxos e estticos. 3. Assinale a alternativa INCORRETA quanto s funes da membrana celular: a) Garante a constncia do meio intracelular, que diferente do meio extracelular. b) Participa do reconhecimento de outras clulas, por meio de receptores especfcos. c) Participa do reconhecimento de molculas diversas, por meio de seus receptores. d) Participa da unio com clulas vizinhas e com elementos da matriz extracelular. e) Garante a separao dos cromossomos homlogos durante a diviso celular. 6.4 Atividades Propostas Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 61 Caro(a) aluno(a), agora que voc j conhe- ce a estrutura molecular das membranas celula- res, dever, neste captulo, compreender quais substncias atravessam as membranas e como o fazem; dever compreender, tambm, quais no atravessam e o motivo. As membranas formam barreiras de per- meabilidade seletiva regulando a composio molecular e inica do meio intracelular. De modo geral: compostos hidrofbicos: solveis em lipdeos (como cidos graxos, horm- TRANSPORTE ATRAVS DA MEMBRANA PLASMTICA 7 nios esteroides, anestsicos), atraves- sam a bicamada lipdica com facilidade. compostos hidroflicos: insolveis em lipdeos, atravessam-na com difculda- de e, muitas vezes, dependem dos ca- nais formados pelas protenas de mem- brana. O outro fator limitante o tamanho das mo- lculas; a capacidade de atravessar a membrana diminui com o aumento do peso molecular, ou seja, com o tamanho da molcula. 7.1 Tipos de Transporte atravs da Membrana Celular Difuso Simples atravs da Bicamada Lipdica Molculas pequenas e solveis em lipdeos atravessam a bicamada lipdica sem a necessida- de da participao de protenas transportadoras. Essas molculas simplesmente deslizam entre os fosfolipdeos da membrana (Figura 44). O movimento de tais molculas de um lado para o outro da membrana depende apenas do gradiente de concentrao, ou seja, elas se difun- dem do lado em que esto em maior concentra- o para o lado em que esto em menor concen- trao, tendendo a igualar as concentraes dos dois lados. Tal transporte no requer gasto de energia, ou seja, no h consumo de adenosina trifosfato (ATP), e, portanto, trata-se de transporte passivo. Exemplos de molculas que atravessam a membrana dessa forma: O 2 , CO 2 , NO e lcool. Egle Campos Costa Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 62 Figura 44 Difuso simples atravs da bicamada lipdica. Fonte: http://www.infoescola.com/citologia/transporte-passivo/. Difuso Simples da gua atravs da Membrana Osmose A gua se move atravs da membrana do meio hipotnico (meio menos concentrado em soluto e, portanto, mais aquoso) para o meio hi- pertnico (meio mais concentrado em soluto e, portanto, menos aquoso) at que a concentrao nos dois lados da membrana se iguale, ou seja, torne-se isotnica. Esse processo denominado osmose. No h gasto de energia; portanto, um transporte passivo. Saiba mais Saiba mais As aquaporinas e o transporte da gua atravs das membranas celulares A gua polar, porm muito pequena e de baixa massa molecular, de modo que atravessa a bicamada lipdica. Entretanto, algumas clulas contm, em suas membranas, protenas denominadas aquaporinas. Estas formam, na membrana, um canal hidroflico especfco para as molculas de gua, possibilitando, assim, o movimento passivo da gua mais intenso de um lado para o outro da membrana. As aquaporinas so abundantes em clulas cuja passagem da gua fundamental para as atividades fsiolgicas do tecido, como as que revestem os tbulos renais. Biologia Celular Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 63 Pode-se observar o resultado da movimen- tao da gua atravs da membrana plasmtica colocando-se clulas animais em solues de dife- rentes concentraes. Quando a clula colocada em soluo hipotnica, ou seja, de concentrao menor que o meio intracelular, ela rapidamente aumenta de volume, tornando-se trgida, porque a gua entra na clula em maior quantidade do que sai. Quando a clula animal colocada em soluo hipertnica, ou seja, de concentrao maior que o meio intracelular, ela diminui de vo- lume, assumindo uma forma denominada crena- da, porque a gua sai da clula em maior quan- tidade do que entra. Entretanto, quando a clula animal colocada em soluo isotnica, ou seja, de mesma concentrao do meio intracelular, ela no altera seu volume, porque a gua entra e sai da clula em igual proporo, garantindo a ma- nuteno do volume celular normal (Figura 45). Figura 45 Efeitos de diferentes concentraes de soluto em lados opostos da membrana plasmtica. Fonte: Adaptada de Karp (2005). Difuso atravs de Canais Proteicos Alm das aquaporinas, existem outros ca- nais proteicos na membrana que permitem a passagem de certas molculas pequenas e inso- lveis em lipdeos sem gasto de energia. Esses ca- nais so altamente seletivos e nem sempre esto abertos. O sistema de fechamento e abertura de tais canais permite o controle da permeabilidade das membranas (Figura 46). Exemplos de mol- culas que atravessam a membrana dessa forma: ureia, glicerol, cloreto, sdio, potssio, clcio. Egle Campos Costa Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 64 Figura 46 Transporte passivo atravs de canais proteicos. Fonte: Adaptada de http://dc182.4shared.com/doc/TIoJMs9E/preview.html Difuso Facilitada Certas molculas, relativamente grandes e insolveis em lipdeos, tm seu transporte atra- vs da membrana facilitado por protenas trans- portadoras, tambm denominadas carreadoras, ou permeases. Para que o transporte ocorra, a molcula deve se fxar protena transportado- ra; ocorre, ento, uma alterao na conformao da protena, e esta se abre para o outro lado da membrana, liberando a molcula transportada. O transporte se d a favor de gradiente de concentrao e sem gasto de energia (Figura 47). Exemplos de molculas que atravessam a membrana dessa forma: glicose, aminocidos. Figura 47 Difuso facilitada atravs da membrana plasmtica. Fonte: http://www.infoescola.com/citologia/transporte-passivo/ Biologia Celular Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 65 Transporte Ativo Transporte que ocorre com a participao de protena transportadora, contudo, contra o gradiente de concentrao, ou seja, os elementos so transportados contra seu movimento natural, que tenderia a igualar as concentraes de tal ele- mento de um lado e do outro da membrana. Para realizar esse movimento, a protena carreadora consome energia (ATP). Figura 48 Bomba de sdio e potssio ilustrando o transporte ativo atravs da membrana plasmtica. Fonte: http://fsiologiaessencial.blogspot.com.br/2010_07_12_archive.html. O exemplo mais comum de transporte ativo a bomba de sdio e potssio. Neste, o sdio transportado para o meio extracelular, onde sua concentrao j maior do que no meio intrace- lular, e o oposto ocorre com o potssio, que leva- do para dentro da clula, onde sua concentrao maior do que no meio extracelular. O transporte dos dois ons simultneo e em sentidos opostos, feito pela protena transportadora Na + /K + ATPase (Figura 48). 7.2 Resumo do Captulo Existem dois tipos bsicos de transporte atravs da membrana, o passivo e o ativo. No transporte passivo, as molculas se difundem do lado em que esto em maior concentrao para o lado em que es- to em menor concentrao, ou seja, a favor do gradiente de concentrao e sem gasto de energia. Esse tipo de transporte tambm conhecido como difuso. A difuso pode ser simples atravs da bicamada lipdica. Molculas como o O 2 e o CO 2 atravessam a membrana por simples difuso. A gua tambm atravessa a membrana por difuso; entretanto, no caso da gua, o termo apropriado osmose, sendo que ela se move do meio hipotnico (menos concentrado em soluto) para o meio hipertnico (mais concentrado em soluto). A gua tambm pode ser transportada atravs das aquaporinas, protenas de Egle Campos Costa Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 66 membrana que formam canais hidroflicos. Alm das aquaporinas, existem outros canais proteicos na membrana que permitem a passagem de certas molculas pequenas e insolveis em lipdeos, sem gasto de energia. Molculas como ureia e glicerol atravessam a membrana por tais canais. Certas molculas, relativamente grandes e insolveis em lipdeos, como a glicose e os aminocidos, tm seu transporte facilitado por protenas transportadoras. Para que o transporte ocorra, a molcula se fxa protena trans- portadora; ocorre, ento, uma alterao na conformao da protena, e esta se abre para o outro lado da membrana, liberando a molcula transportada. No transporte ativo, tambm h a participao de uma protena transportadora; contudo, ocorre contra o gradiente de concentrao, ou seja, as molculas vo do lado em que esto em menor concentrao para o lado em que esto em maior concentrao. Para realizar esse transporte, a protena carreadora consome energia. O exemplo mais comum de transporte ativo a bomba de sdio e potssio. 7.3 Atividades Propostas Verifque seu aprendizado fazendo os testes a seguir sobre transporte atravs da membrana celular. 1. Hemcias so separadas de uma amostra de sangue e colocadas em trs tubos de ensaio, mar- cados 1, 2 e 3. No tubo 1, foi adicionada uma soluo hipotnica; no tubo 2, uma soluo hiper- tnica; e no tubo 3, uma soluo isotnica. Em cada um dos tubos sero observadas, respecti- vamente, hemcias: a) Crenadas, normais e trgidas. b) Trgidas, crenadas e normais. c) Normais, trgidas e crenadas. d) Normais, crenadas e trgidas. e) Crenadas, trgidas e normais. 2. Sobre o transporte passivo atravs da membrana plasmtica, podemos dizer que: a) Ocorre da regio de menor concentrao para a regio de maior concentrao. b) Necessita de energia (ATP) para ocorrer. c) A bomba de sdio e potssio um exemplo de transporte passivo. d) Na difuso e na osmose, o transporte ocorre com gasto de energia. e) realizado sem gasto de energia (ATP). 3. Assinale a alternativa correta, quanto ao transporte atravs da membrana celular: a) No transporte passivo, as molculas atravessam a membrana a favor do gradiente de con- centrao, portanto, com gasto de energia. b) No transporte ativo, as molculas atravessam a membrana a favor do gradiente de concen- trao, portanto, com gasto de energia. c) Na difuso facilitada, as molculas atravessam a membrana contra o gradiente de concen- trao, portanto, com a participao de uma protena transportadora. Biologia Celular Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 67 d) No transporte ativo, as molculas atravessam a membrana contra o gradiente de concen- trao, portanto, com gasto de energia. e) O transporte ativo da gua denominado osmose. 4. Complete com o tipo de transporte atravs da membrana plasmtica para as substncias abai- xo: a) lcool: ___________________________________ b) Glicerol: __________________________________ c) Glicose: ___________________________________ d) Oxignio: _________________________________ e) Sdio e potssio: ___________________________ Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 69 Caro(a) aluno(a), no captulo anterior, Transporte atravs da Membrana, descrevemos como se d a passagem de pequenas molcu- las e ons pela estrutura da membrana. Algumas substncias atravessam a bicamada lipdica; ou- tras, devido ao tamanho ou polaridade, cruzam a membrana atravs de protenas de membrana transportadoras. Nos dois casos, as substncias ROTA ENDOCTICA: DIGESTO INTRACELULAR 8 so transportadas diretamente atravs da mem- brana. Entretanto, as clulas so capazes de in- gerir macromolculas ou molculas em grande quantidade de uma s vez, por um mecanismo que requer a alterao da superfcie celular, de- nominado endocitose. A endocitose pode ser classifcada em duas categorias: a pinocitose e a fagocitose. 8.1 Pinocitose A pinocitose pode ser observada em todos os tipos celulares e consiste, na maioria das ve- zes, na invaginao de parte da membrana plas- mtica e consequente formao de uma vescula delimitada por membrana, contendo o material endocitado do meio extracelular (Figura 49). Pela pinocitose so endocitadas molculas em solu- o aquosa. Figura 49 Esquema ilustrativo da endocitose do tipo pinocitose. Fonte: http://biofraganunes.blogspot.com.br/2011/10/citologia-ii.html Egle Campos Costa Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 70 A pinocitose pode ser no seletiva, per- mitindo que todos os solutos que estiverem no fuido extracelular na regio naquele momento sejam endocitados; entretanto, na maioria das c- lulas, a pinocitose seletiva. Na pinocitose seletiva, a substncia a ser en- docitada deve se ligar a receptores especfcos da superfcie celular (Figura 50). A pinocitose seletiva possibilita a incorporao de grande quantidade de um tipo especfco de molcula, sem a pene- trao concomitante de muita gua ou molculas no desejadas. Figura 50 Esquema ilustrativo da pinocitose seletiva. Fonte: Alberts et al. (2010). Nota: No esquema, a molcula de LDL, para ser endocitada, deve se ligar ao receptor de LDL da membrana plasmtica. A fgura tambm destaca o envolvimento da protena clatrina na formao da vescula endoctica. A invaginao da membrana e a formao da vescula envolvem a participao da protena clatrina (Figura 50). Na face citoplasmtica da membrana, os re- ceptores interagem com as molculas de clatrina. O arranjo da clatrina em associao com os recep- tores determina a invaginao do segmento de membrana e o brotamento da vescula, recoberta por clatrina, no citoplasma. Ateno Ateno Endocitose: transporte de macromolculas em grande quantidade ou bactrias e outros microrganismos para o meio intracelular. Esse tipo de transporte requer alterao da super- fcie celular. 8.2 Fagocitose Diferentemente da pinocitose, que ocor- re em todos os tipos celulares, a fagocitose s observada nos protozorios, como processo de alimentao, e em clulas fagocitrias, ou fagci- tos (macrfagos; neutrflos; eosinflos), os quais fagocitam microrganismos e partculas estranhas, no processo de defesa, e restos teciduais nos pro- cessos de reparo aps leses. A fagocitose seletiva. A ligao da partcu- la a ser fagocitada aos receptores de membrana determina a formao de projees da superfcie celular, denominadas pseudpodos. Os pseud- podos envolvem a partcula, fundem-se forman- do um vacolo (ou fagossomo), o qual puxado para o interior do citoplasma graas atividade do citoesqueleto (Figura 51). Biologia Celular Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 71 Figura 51 Esquema ilustrativo da fagocitose.
Fonte: Adaptada de Cotran, Kumar e Collins (2000). Nota: A fgura mostra a ligao do microrganismo marcado por opsoninas, o que favorece a ligao com os receptores de membrana. Na fagocitose, a marcao da partcula a ser fagocitada por molculas denominadas opsoni- nas facilita a ligao aos receptores da superfcie do fagcito, favorecendo a fagocitose. As opsoninas so molculas presentes no sangue que recobrem a partcula a ser ingerida, na fagocitose. Os anticorpos e as protenas do sis- tema complemento so tipos de opsoninas. No interior do citoplasma, o fagossomo se funde com lisossomos, ocorrendo digesto do material fagocitado pelas enzimas lisossmicas. Os lisossomos so organelas citoplasmti- cas envolvidas no processo de digesto celular. Um lisossomo tpico contm mais de 40 tipos de enzima, capazes de digerir todo tipo de macro- molcula biolgica. 8.3 Lisossomos Egle Campos Costa Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 72 Figura 52 Esquema ilustrativo da estrutura lisossmica. Fonte: http://biologiaucs.blogspot.com.br/2011/07/ lisossomos-do-grego-lise-quebra.html. As enzimas lisossmicas so hidrolases ci- das, o que signifca que so ativas apenas em pH cido. Isso as faz atuar apenas no interior dos li- sossomos, o qual mantido com o pH cido pela atividade de bombas (protenas de membrana) de prtons H + presentes na membrana dos lisos- somos. O fato de as enzimas lisossmicas serem ativas apenas em pH cido constitui uma prote- o adicional contra os efeitos lesivos dessas enzi- mas no caso de uma ruptura dos lisossomos, pois o citossol apresenta pH neutro. Nos lisossomos, ocorre a quebra de material trazido por vrias vias ou rotas intracelulares, as quais sero descritas a seguir. 8.4 Via Endoctica As molculas que entram na clula por pi- nocitose seguem uma sequncia bem defnida de passos, denominada rota ou via endoctica. A rota inicia-se com o encaminhamento da ves- cula endoctica para um compartimento intrace- lular denominado endossomo, importante com- ponente da via endoctica. Os endossomos so divididos em duas clas- ses: endossomos precoces e endossomos tardios. Os dois tipos so compartimentos delimitados por membrana (organelas), onde ocorre a separa- o e o encaminhamento seletivo das molculas introduzidas no citoplasma pela vescula de pi- nocitose. O ambiente endossomal apresenta pH cido, fundamental para sua funo. A transferncia do material endocitado para o interior dos endossomos ocorre pela fuso da membrana da vescula de pinocitose com a mem- brana do endossomo. Inicialmente, o material endocitado enca- minhado para o endossomo precoce. No ambien- te cido do endossomo, ocorre a dissociao dos receptores dos seus respectivos ligantes. Neste ponto, cabe a defnio do termo ligante. Biologia Celular Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 73 Saiba mais Saiba mais Ligante: qualquer molcula que se liga de modo especfco a receptores celulares, geralmente de- sencadeando uma resposta celular (contrao, sntese, secreo, pinocitose); pode ser um hor- mnio, um neurotransmissor, um fator de cres- cimento, uma molcula a ser digerida etc. Voc aprender mais sobre os ligantes no captulo 12. Voltando rota endoctica... No endossomo precoce, os receptores, j li- berados de seus ligantes, concentram-se em uma regio do endossomo. Dessa regio brotam ves- culas que levam os receptores de volta para a su- perfcie celular, para serem reutilizados. O material liberado dos receptores se con- centra em outra poro do endossomo, at ser transferido para os endossomos tardios, tambm por brotamento de vesculas. As molculas que chegam aos endossomos tardios so, ento, encaminhadas para os lisosso- mos, compartimento terminal da via endoctica, onde ocorre a digesto. Muitas vezes, as partcu- las resultantes da digesto passam para o citossol e podem ser utilizadas pelo prprio metabolismo celular. A Figura 53 ilustra detalhadamente a rota endoctica. Figura 53 Esquema da via endoctica.
Fonte: Adaptada de Junqueira e Carneiro (2005). Nota: A fgura destaca: 1) a ligao da molcula que ser endocitada (ligante) aos receptores de membrana; 2) a formao da vescula recoberta por clatrina; 3) a liberao das molculas de clatrina; 4) a fuso da vescula de pinocitose com o endossomo; 5) a recuperao da membrana e de receptores para a superfcie celular; 6) o encaminhamento do ligante para o lisossomo. Egle Campos Costa Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 74 A fagocitose tambm dispara uma via para a digesto do material endocitado. A vescula de fagocitose (fagossomo) funde-se com lisossomos, 8.5 Via Fagoctica ocorrendo uma mistura do material a ser digerido com as enzimas lisossmicas. Figura 54 Esquema da via fagoctica. Fonte: Adaptada de Karp (2005). Nota: A fgura destaca a fuso do fagossomo com lisossomos e a formao do corpo residual, que poder ser eliminado da clula por exocitose ou permanecer no citoplasma como grnulo de lipofucsina. Biologia Celular Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 75 O material que resiste ao das enzimas lisossmicas permanece nos lisossomos, que passam a ser denominados corpos residuais. Dependendo do tipo celular, o contedo do cor- po residual pode ser eliminado da clula por um processo denominado exocitose ou permane- cer no citoplasma indefnidamente, sendo ento denominado grnulo de lipofucsina. A Figura 54 ilustra detalhadamente a rota fagoctica. Saiba mais Saiba mais Exocitose: processo de fuso da membrana de uma vescula intracelular com a membrana plas- mtica, levando sada das molculas contidas para o meio extracelular. 8.6 Via Autofgica A reciclagem de organelas envelhecidas, danifcadas ou no funcionais tambm segue uma rota de autodigesto celular, denominada rota ou via autofgica. Essa via muito importante em processos fsiolgicos, como a destruio das glndulas ma- mrias ao trmino da lactao. Nessa via, as organelas desgastadas ou que no so mais necessrias para a clula so envol- vidas por membranas provenientes do retculo endoplasmtico, formando uma vescula deno- minada autofagossomo. O retculo endoplasmtico uma organela celular que estudaremos com detalhes no prxi- mo captulo. Lisossomos se fundem ao autofagossomo formando o autofagolissomo, promovendo, as- sim, a digesto. Algumas vezes, permanece nos lisossomos o material que resistiu digesto, for- mando os corpos residuais. Em clulas que no se dividem, como os neurnios e as clulas do msculo cardaco, os corpos residuais se agregam, formando os gr- nulos de lipofucsina, os quais aumentam com a idade. A Figura 55 ilustra detalhadamente a rota autofgica. Egle Campos Costa Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 76 Figura 55 Esquema da via autofgica. Fonte: Adaptada de Karp (2005). Nota: A fgura destaca: uma mitocndria velha envolvida por membranas derivadas do retculo endoplasmtico; funde-se com lisosso- mos para formar um autofagolissomo. O material no digerido forma o corpo residual, que poder ser eliminado da clula por exocitose ou permanecer no citoplasma como grnulo de lipofucsina. Saiba mais Saiba mais Doenas de acmulo nos lisossomos O acmulo intenso de material no digerido no interior dos lisossomos pode ser decorrente de alteraes genticas que comprometem a produo de determinada enzima lisossmica. A falta da enzima especfca faz as clulas se acumularem nos seus lisossomos, o material no digerido. Esses acmulos lisossmicos podem comprometer, mais intensamente, diferentes tipos celulares, em funo da categoria do material no digerido. Na maioria das vezes, afe- tam as clulas do fgado, do bao, da medula ssea e neurnios, causando manifestaes clnicas severas, como fra- queza progressiva, convulses, cegueira, deformidades esquelticas, deteriorao mental progressiva, entre outras. Biologia Celular Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 77 Por meio da endocitose, partculas grandes ou molculas em grande quantidade so transportadas para o meio intracelular. Na endocitose do tipo pinocitose, o material endocitado pela invaginao da membrana plasmtica e consequente formao da vescula de pinocitose. Por meio da via endoctica, o material endocitado encaminhado at o endossomo e, posteriormente, ao lisossomo, para ser digerido por enzimas lisossmicas e utilizado no metabolismo celular. Na endocitose do tipo fagocitose, realizada por clulas de defesa, a endocitose envolve a formao de projees celulares, denominadas pseud- podos. Os pseudpodos envolvem a partcula a ser fagocitada, que na maioria das vezes uma bactria, formando uma vescula denominada fagossomo. O fagossomo incorporado ao citoplasma e ir se fundir com lisossomos, cujas enzimas atuaro digerindo o material fagocitado. Eventualmente, algum material no digerido permanece no interior dos lisossomos, que passam a ser denominados corpos re- siduais. Os corpos residuais podem ser eliminados da clula por exocitose ou permanecer no citoplasma por longos perodos, formando os grnulos de lipofucsina. Os lisossomos tambm so responsveis pela reciclagem de organelas envelhecidas, danifcadas ou no funcionais em um processo de autodigesto celular. As organelas comprometidas so envolvidas por membrana formando uma vescula, que se fun- dir a lisossomos, os quais promovero a autodigesto celular, pela via autofgica. 8.7 Resumo do Captulo 8.8 Atividades Propostas 1. Complete a frase com o nome da estrutura ou processo apropriado: a) Aps o processo de digesto celular, formada uma vescula que pode permanecer no interior da clula ou ter seu contedo eliminado para o meio extracelular. Tal vescula denominada: ______________________. b) Os macrfagos so clulas capazes de fagocitar bactrias e outros agentes estranhos que sero digeridos pelas enzimas contidas nos:______________________________________. c) O compartimento onde ocorre a separao e o endereamento das molculas introduzidas no citoplasma pela via endoctica o: ___________________________________________ d) A formao de pseudpodes para apreenso de partculas refere-se endocitose do tipo:______________________. e) Os processos responsveis pela reciclagem de organelas no funcionais integram a via:_____. 2. Identifque as estruturas ou processos enumerados na Figura 56: 1 - ________________________________ 2 - ________________________________ 3 - ________________________________ 4 - ________________________________ Egle Campos Costa Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 78 3. Qual importante processo celular est representado na Figura 56? Figura 56 Fonte: http://www.infopedia.pt/$endocitose,2 Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 79 Caro(a) aluno(a), no captulo 8, voc estu- dou as rotas ou vias endocticas, que consistem em sequncias de etapas que ocorrem em dife- rentes compartimentos citoplasmticos, pelos quais passam as molculas endocitadas at che- garem aos lisossomos, local da digesto enzim- tica. Neste captulo, voc continuar a estudar rotas citoplasmticas, mas em sentido contrrio. A rota ou via biossinttica consiste na se- quncia de etapas pelas quais passam as molcu- las desde o momento em que so sintetizadas no retculo endoplasmtico ou complexo de Golgi (CG), passam por modifcaes no CG e fnalmen- te so transportadas para seus destinos fnais, como a membrana plasmtica, o lisossomo ou o meio extracelular, e, neste ltimo caso, usa-se o termo alternativo via biossinttica secretora. Para que voc entenda a dinmica e a lgica das rotas biossintticas, importante que antes ROTA BIOSSINTTICA E O DESTINO DOS PRODUTOS CELULARES 9 conhea a morfologia e funo de cada um dos compartimentos citoplasmticos (organelas) en- volvidos nessas vias. Como j visto no captulo 1, as clulas euca- riticas apresentam membranas internas que de- limitam espaos, estabelecendo, assim, comparti- mentos celulares. Cada compartimento apresenta estrutura e composio qumica caractersticas e, consequentemente, funo especfca. Dessa for- ma, o citoplasma da clula eucaritica est sub- dividido e organizado tanto morfolgica quanto funcionalmente. At agora, j vimos com deta- lhes alguns desses compartimentos: o ncleo, o endossomo e o lisossomo. Neste captulo, vere- mos o retculo endoplasmtico (o rugoso e o liso) e o complexo de Golgi. O retculo endoplasmtico formado por uma rede de canais delimitados por membranas que se estende a partir do envoltrio nuclear e pode ocupar grande parte do citoplasma. O inte- rior do retculo, ou seja, o espao delimitado pe- las membranas denominado cisterna, luz ou lmen. 9.1 Retculo Endoplasmtico (RE) Egle Campos Costa Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 80 Figura 57 Ilustrao do retculo endoplasmtico rugoso contnuo ao envoltrio nuclear e o retculo endoplas- mtico liso contnuo ao rugoso. Fonte: http://www.escuelapedia.com/reticulo-endoplasmatico/ Distinguem-se dois tipos de retculo endo- plasmtico: o retculo endoplasmtico rugoso ou granular (RER ou REG) e o retculo endoplas- mtico liso ou agranular (REL ou REA), com ca- ractersticas morfolgicas e funcionais diferentes. A quantidade de um e do outro varia de acordo com o tipo celular. Os dois tipos podem estar presentes em uma mesma clula, formando uma estrutura contnua, e, de acordo com as necessi- dades celulares, um tipo pode ser convertido em outro. Retculo Endoplasmtico Rugoso ou Granular (RER REG)
O retculo endoplasmtico rugoso forma- do por sacos membranosos achatados que se in- terconectam. Apresenta ribossomos aderidos s suas membranas no lado que fca voltado para o citoplasma. Ateno Ateno Ribossomos so estruturas responsveis pela sntese proteica dentro da clula. Na clula, os ribossomos podem estar livres no citoplasma ou ento aderidos ao RER, sendo responsveis pela sntese de categorias diferentes de protenas. Protenas sintetizadas nos ribossomos livres: a) protenas que permanecero no citos- sol, como as do citoesqueleto; b) protenas perifricas da face interna da membrana plasmtica; c) protenas que sero transportadas para o ncleo; Biologia Celular Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 81 d) protenas destinadas s mitocndrias, peroxissomos e cloroplastos (este lti- mo na clula vegetal). Protenas sintetizadas nos ribossomos aderidos ao RER: a) protenas que sero secretadas para o meio extracelular; b) protenas destinadas aos lisossomos enzimas lisossmicas; c) protenas integrais da membrana plas- mtica; d) protenas destinadas a permanecer no interior do RE ou do complexo de Golgi. A sntese proteica se inicia sempre em ri- bossomos livres. Os primeiros aminocidos da cadeia em formao defnem se a protena conti- nuar sendo sintetizada nos ribossomos livres ou se dever ser direcionada para o interior do RER. A sequncia de aminocidos do incio da cadeia em formao, que direciona a cadeia po- lipeptdica emergente para a membrana do RE, denominada sequncia sinal ou peptdeo sinal. Havendo o peptdeo sinal, a cadeia polipep- tdica em formao se move para o interior do RER atravs de um canal aquoso na membrana do RE (Figuras 58 e 59). Figura 58 Esquema da sntese proteica no RER.
Fonte: Adaptada de http://dc200.4shared.com/doc/UUiz-ASz/preview.html. Assim que o peptdeo sinal atravessa o ca- nal e que a cadeia polipeptdica (protena) em for- mao entra no lmen do RER, o peptdeo sinal removido (clivado), e a protena formada libera- da no interior da cisterna (Figura 59). Egle Campos Costa Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 82 Figura 59 Detalhe do direcionamento da cadeia polipeptdica em formao para o interior do RER. Fonte: Adaptada de http://www.javeriana.edu.co/Facultades/Ciencias/ neurobioquimica/libros/celular/REyAG.html Caro(a) aluno(a), neste ponto, faremos uma breve abordagem sobre a sntese proteica. Os as- pectos genticos e moleculares da sntese protei- ca sero tratados em outras disciplinas (Gentica, Biologia Molecular, Bioqumica). Entretanto, para que voc tenha uma melhor compreenso da dinmica citoplasmtica, anteciparemos alguns conceitos. Saiba mais Saiba mais Sntese Proteica A sntese proteica ocorre no citoplasma e envolve a participao de vrias molculas e estruturas, entre elas a mol- cula de mRNA (mensageiro), molculas de tRNA (transportador) e o ribossomo, formado por rRNA (ribossmico) e protenas. No ncleo, ocorre a transcrio, que a transferncia da informao que est em uma sequncia de nucleotdeos no DNA (gene) em outra sequncia de nucleotdeos no RNA. No citoplasma, a clula converte a informao contida em uma molcula de RNAm em protena. Como o prprio nome sugere, o mRNA contm a informao transcrita a partir do DNA. A informao contida na sequncia linear de nucleotdeos do mRNA convertida para uma sequncia linear de aminocidos para formar a protena. Essa converso (traduo) segue um conjunto de regras, que correlaciona as trincas de nucleotdeos (cdons) no mRNA e os aminocidos das protenas. Esse conjunto de regras denominado cdigo gentico. Uma analogia interessante para facilitar a sua compreenso seria a seguinte: Poderamos pensar no DNA como um livro valioso, que rene uma coleo de receitas raras e, portanto, deve per- manecer guardado em segurana (no ncleo). O gene seria cada uma das receitas, o mRNA seria a cpia de uma das receitas, e o produto do processamento da receita seria a protena (o bolo). O processamento da receita, ou seja, a confeco do bolo ocorre na cozinha, da mesma forma que a sntese da pro- tena ocorre no citoplasma. Os aminocidos seriam os ingredientes do nosso bolo, ou melhor, da protena. Os tRNAs seriam os utenslios, e os ribossomos, o forno. Na sntese proteica, medida que o ribossomo se desloca ao longo da molcula de RNA, os mRNAs transportadores vo adicionando cadeia em formao novas unidades especfcas de aminocidos com base no cdigo gentico (Figura 60). Biologia Celular Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 83 Saiba mais Saiba mais Figura 60 Detalhe molecular da sntese proteica. Fonte: Adaptada de https://play.google.com/store/apps/details?id=air.lte.ib.unicamp.br.sinteseproteica Retculo Endoplasmtico Liso ou Agranular (REL REA) O retculo endoplasmtico liso formado por um sistema de tubos membranosos que se interconectam e no contm ribossomos, por- tanto, no participa da sntese proteica (Figura 1). Enquanto o RER est envolvido na sntese proteica em quase todas as clulas, a funo do REL varia de acordo com o tipo celular. Sntese de lipdeos No REL, ocorre a sntese dos fosfolipdeos e do colesterol da membrana. Os glicolipdeos so inicialmente sintetizados no REL e completados no complexo de Golgi. Sntese de hormnios esteroides No REL das clulas endcrinas das gnadas e do crtex da adrenal, ocorre a sntese dos hor- mnios esteroides (progesterona, estrgeno, an- drgeno, corticoides) derivados do colesterol. Desintoxicao No REL, ocorre a biotransformao de com- postos orgnicos txicos, como inseticidas, herbi- cidas, conservantes, corantes, drogas, lcool, en- tre outros. Por meio da biotransformao, esses compostos hidrofbicos tornam-se solveis em gua (hidroflicos) e, portanto, mais facilmente ex- cretveis pela urina. Essas reaes ocorrem prin- cipalmente nos hepatcitos (clulas do fgado), mas podem tambm acontecer nas clulas da pele, dos rins, dos pulmes e do intestino. Nesses rgos, a presena da substncia estimula o au- mento do REL, o qual volta a seu tamanho inicial pelo processo de autofagia, aps a destoxifcao. Glicogenlise Nas clulas do fgado, a glicose armaze- nada como unidade do glicognio. Quando o organismo necessita de energia, as molculas de glicose so liberadas para a corrente sangunea. Quatro enzimas participam desse processo, a gli- cose-6-fosfatase do REL e trs citosslicas. Egle Campos Costa Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 84 Reservatrio de Clcio (Ca2+) O REL o principal reservatrio de clcio do citoplasma. O clcio atua como regulador de pro- cessos metablicos, como contrao muscular, secreo e proliferao. Nas membranas do REL, existem protenas que atuam como canais de cl- cio (transporte passivo) e outras que atuam como bomba de clcio (transporte ativo). De acordo com o estmulo recebido, essas protenas liberam ou captam o clcio para dentro do retculo. 9.2 Complexo de Golgi O complexo de Golgi apresenta uma mor- fologia bem caracterstica. Consiste de pilhas de cisternas delimitadas por membranas. As cister- nas so achatadas com as bordas dilatadas, tm tamanhos semelhantes e esto equidistantes (mantm distncia regular entre si). Essa organi- zao lembra uma pilha de pratos. Associadas s cisternas, h muitas vesculas, responsveis pelo transporte de molculas, que chegam ao CG vin- das do RE, das molculas transportadas atravs das cisternas do CG e das que saem do CG. O CG apresenta um lado ligeiramente con- vexo, denominado face cis, e um lado ligeira- mente cncavo, denominado face trans. Pela face cis, chegam as vesculas transportadoras vin- das do RE, e pela face trans saem as vesculas le- vando molculas que foram modifcadas ao lon- go do transporte atravs das cisternas do CG. A face cis da organela composta por uma rede interconectada de tbulos (rede cis do Gol- gi). Em seguida, h uma srie de cisternas achata- das. A face trans formada por uma trama de t- bulos e vesculas (rede trans do Golgi) (Figura 61). Figura 61 Ilustrao da morfologia do complexo de Golgi (CG). Fonte: Adaptada de Alberts et al. (2004). Biologia Celular Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 85 Cada compartimento do CG apresenta um conjunto enzimtico especfco, portanto, dife- rentes reaes qumicas ocorrem com as molcu- las que so transportadas ao longo das cisternas: processamento de protenas e lipdeos sintetizados no RE (glicosilao, sulfata- o e fosforilao); adio de acares (glicosilao) s pro- tenas e aos lipdeos sintetizados no RE para formao das glicoprotenas e dos glicolipdeos; adio de sulfato (sulfatao) s prote- nas e aos lipdeos da membrana plas- mtica e tambm de protenas que se- ro secretadas; adio de grupo fosfato (fosforilao) s enzimas destinadas aos lisossomos. As enzimas lisossmicas so modifcadas pela fosforilao do carbono que ocupa a posio 6 do acar manose. Sntese de Polissacardeos No CG, so sintetizados os polissacardeos, entre eles as glicosaminoglicanas, importantes componentes da matriz extracelular. As glicosa- minoglicanas tambm so sulfatadas no CG. Local de seleo, endereamento e transporte das substncias sintetizadas no RE A partir do CG, as protenas, os lipdeos e os carboidratos prontos so empacotados em di- ferentes tipos de vesculas transportadoras, para que deixem a rede trans e sejam encaminhados para seus destinos. Rota Biossinttica Caro(a) aluno(a), agora que voc j conhece as caractersticas e funes do REG, do REL e do CG, podemos pensar na relao desses comparti- mentos e seus papis na rota biossinttica secre- tora. Como j foi descrito, aps deixarem os lo- cais de sntese, as protenas (no RER) e os lipdeos (no REL) so transportados para o CG (incorpora- dos rede cis). Neste ponto, vale detalhar que o transporte feito por meio de vesculas transportadoras. As vesculas transportadoras se formam (bro- tam) de um compartimento e fundem-se a outro, carregando material contido no lmen e na mem- brana do compartimento doador para o lmen e a membrana do compartimento alvo (Figura 62). Figura 62 Figura ilustrando o brotamento e a fuso das vesculas transportadoras, transferindo contedo luminal e da membrana do compartimento doador para o compartimento alvo. Fonte: Adaptada de Alberts et al. (2004). Egle Campos Costa Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 86 Aqui, cabe a pergunta: Como as vesculas se fundem ao compartimento correto? As vesculas se fundem ao compartimento correto porque protenas de membrana atuam como marcadores de superfcie especfcos, inter- mediando a fuso das vesculas transportadoras com o compartimento alvo. A Figura 63 ilustra o mecanismo bsico. Figura 63 Figura ilustrando o brotamento e a fuso das vesculas transportadoras, com a participao de mar- cadores de superfcie (v-SNAREs e t-SNAREs).
Fonte: Adaptada de Alberts et al. (2004). Essas vesculas se formam por mecanismo semelhante ao das vesculas de pinocitose, ou seja, a partir de regies especializadas da membrana, recobertas na face citoslica em brotamento por uma armao proteica especial. Na pinocitose, a armao proteica formada por clatrina, mas ou- tras protenas de revestimento, como a COPI e a COPII, selecionam diferentes cargas e do forma s vesculas transportadoras que participam das vias biossintticas secretoras (Figura 64). Biologia Celular Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 87 Figura 64 Figura ilustrando as rotas endoctica (seta verde), biossinttica e secretora (seta vermelha) e a rota de recuperao para o RE (seta azul). Fonte: Adaptada de Alberts et al. (2004). Nota: Em destaque, as diferentes protenas de revestimento que participam na formao das vesculas transportadoras. Para onde vo as molculas que deixam a rede trans do Golgi? As protenas, os lipdeos e os carboidratos que saem da rede trans do Golgi em vesculas transportadoras seguem por trs vias principais, descritas a seguir. 9.3 Via Secretora Constitutiva Esta uma via padro, ou seja, se no houver sinalizao especfca, as vesculas transportado- ras seguem at a superfcie celular e incorporam- -se membrana plasmtica, acrescentando novas molculas de lipdeos e de protenas membrana (Figura 65). Essa via tambm responsvel pela libera- o para o meio extracelular (secreo) das mol- culas sintetizadas pelas clulas de forma contnua (constitutiva), sem nenhum mecanismo de regu- lao ou controle (Figura 65). Egle Campos Costa Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 88 Figura 65 Esquema da via secretora constitutiva incorporando novas molculas lipdicas e proteicas membrana plasmtica. Fonte: Adaptada de Karp (2005). Um exemplo de via secretora constitutiva a produo de colgeno, que ocorre em fbro- blastos, ou de anticorpos pelos plasmcitos (dois tipos celulares do tecido conjuntivo). Nessas clu- las, o RE e o CG so bem desenvolvidos, e no h, no citoplasma, grnulos armazenando o produto sintetizado para posterior liberao para o meio extracelular (Figura 66). Biologia Celular Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 89 Figura 66 Representao de um plasmcito, clula produtora de anticorpo, uma glicoprotena. O RER e o CG so desenvolvidos, e no h grnulos para armazenamento da secreo. Fonte: Adaptada de Junqueira e Carneiro (2008). 9.4 Via Secretora Regulada Nessa via, o material a ser secretado segue a via biossinttica normalmente, ou seja, sinte- tizado no RE, passa por modifcaes no CG, sai da rede trans, mas permanece armazenado no citoplasma em vesculas denominadas grnulos de secreo. A liberao do contedo dos gr- nulos s ocorrer se houver um sinal ou estmulo apropriado (Figura 67). O sinal apropriado pode ser um hormnio, um neurotransmissor ou outro mediador qumico, pelo mecanismo da comuni- cao celular, assunto que trataremos em deta- lhes no captulo 12. Egle Campos Costa Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 90 Figura 67 Esquema ilustrando a via secretora constitutiva e a via secretora regulada. Fonte: Adaptada de Alberts et al. (2004). Um exemplo da via secretora regulada a produo de enzimas digestivas pelas clulas aci- nosas do pncreas. Nessas clulas, o RE e o CG so bem desenvolvidos, e h, no citoplasma, grnulos armazenando o produto sintetizado para poste- rior liberao para o meio extracelular, mediante estmulo apropriado (Figura 68). Figura 68 Representao de uma clula acinosa do pncreas, produtora de enzimas digestivas. Fonte: Adaptada de Junqueira e Carneiro (2008). Nota: O RER e o CG so desenvolvidos, e h grnulos para arma- zenamento da secreo. A seleo das protenas que seguiro essa via envolve o reconhecimento do peptdeo sinal. Biologia Celular Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 91 Nessa via, as enzimas lisossmicas sinteti- zadas no RER passam por modifcaes no CG, as quais incluem a incorporao de uma molcula de manose-6-fosfato (acar manose com um grupo fosfato no carbono 6 M6P) na rede cis. As 9.5 Via Destinada aos Lisossomos protenas com M6P so reconhecidas por recep- tores de membrana na rede trans, empacotadas em vesculas revestidas por clatrina e encaminha- das para os lisossomos (Figura 69). Figura 69 Esquema da via biossinttica destinada aos lisossomos.
Fonte: Adaptada de Alberts et al. (2004). Nota: As enzimas lisossmicas so marcadas por M6P e transportadas em vesculas revestidas por clatrina. Nas trs vias descritas, o transporte ante- rgrado, isto , as substncias percorrem a via em um sentido determinado, a partir do RE, atravs do CG at o destino fnal (lisossomo, membrana, meio extracelular ou vesculas de secreo). En- tretanto, existe ainda o transporte retrgrado, que retorna para o RE molculas que passaram pelo CG, mas que so residentes do RE. Essas vias de transporte retrgrado tambm so denomina- das vias de recuperao. A Figura 70 ilustra o mapa das vias biossin- ttica, secretora, endoctica e tambm as vias de recuperao. Observe que o endossomo integra a via biossinttica com destino aos lisossomos, par- ticipando do processo de ativao das enzimas lisossmicas. Egle Campos Costa Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 92 Figura 70 Mapa das vias biossinttica, secretora e endoctica.
Fonte: Adaptada de Alberts et al. (2004). Nota: As vias biossinttica e secretora esto indicadas por setas vermelhas. A via endoctica est indicada por setas verdes. As vias de recuperao esto indicadas por setas azuis. O transporte em todas as vias feito por vesculas transportadoras. 9.6 Exocitose A exocitose refere-se ao transporte de ma- cromolculas em grande quantidade do meio intracelular (MI) para o meio extracelular (ME). O processo envolve a fuso da membrana da vescu- la transportadora com a membrana plasmtica. A membrana da vescula incorpora-se membrana plasmtica, e, consequentemente, h liberao do contedo da vescula para o meio extracelular (Figura 71). A secreo celular se d por exocitose. Biologia Celular Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 93 Figura 71 Esquema ilustrativo da exocitose. Fonte: http://clientes.netvisao.pt/freiremj/t_particulas_exo.html. Nota: A vescula transportadora se aproxima da superfcie celular. As membranas da vescula e plasmtica se fundem, e, consequentemente, as molculas contidas na luz da vescula so liberadas para o meio extracelular. Protenas Sintetizadas nos Ribossomos Livres Como visto no incio do captulo, algumas protenas so sintetizadas em ribossomos livres no citoplasma, ou seja, em ribossomos que no esto aderidos membrana do RE. Do mesmo modo como ocorre na sntese associada ao re- tculo, vrios ribossomos (polirribossomos) se associam a uma mesma molcula de mRNA, sin- tetizando simultaneamente vrias unidades pro- teicas (Figura 72). Um exemplo de clula em que ocorre inten- sa sntese proteica em polirribossomos livres o eritroblasto. O eritroblasto um eritrcito (hem- cia ou glbulo vermelho do sangue) jovem que est ativamente sintetizando a protena hemo- globina, responsvel pelo transporte de oxignio, funo caracterstica dessa clula madura. Nessas clulas, o RE praticamente inexistente, o CG, pouco desenvolvido, e h grande quantidade de polirribossomos livres no citossol (Figura 73). Figura 72 Representao de ribossomos associados a uma molcula de mRNA. Fonte: Adaptada de Junqueira e Carneiro (2008). Egle Campos Costa Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 94 Figura 73 Representao de um eritroblasto o RER ausente, CG pouco desenvolvido, e vrios polirribossomos livres no citossol.
Fonte: Adaptada de Junqueira e Carneiro (2008). Nas clulas eucariticas, a produo de molculas ocorre como se fosse uma linha de montagem, isto , requer a participao sequencial de diferentes compartimentos, pelos quais passam as molculas, desde o momento em que so sintetizadas no RE ou no CG, sofrem modifcaes no CG e fnalmente so transportadas para seus destinos fnais. Essa sucesso de passos recebe a denominao de via biossin- ttica. Essa via pode ser constitutiva, ou seja, as molculas sintetizadas seguem em vesculas transporta- doras at a superfcie celular, incorporam-se membrana plasmtica, acrescentando novas molculas de lipdeos e protenas membrana, e tambm podem liberar para o meio extracelular (secretar) as mol- culas sintetizadas pelas clulas de forma contnua (constitutiva), sem nenhum mecanismo de regulao. A via biossinttica pode ser regulada. O material a ser secretado segue a via biossinttica normal- mente, ou seja, sintetizado no RE, passa por modifcaes no CG, mas permanece armazenado no ci- toplasma em vesculas denominadas grnulos de secreo, sendo que a liberao do contedo dos grnulos s ocorrer se houver um sinal ou estmulo apropriado. Uma terceira via determina o encaminhamento das enzimas lisossmicas. Ao chegarem ao CG, as enzimas destinadas aos lisossomos recebem uma marcao especfca que reconhecida por receptores ligados formao de vesculas destinadas aos lisossomos. Ainda existem as vias de recuperao, que retornam as molculas para os compartimentos em que sero residentes ou recicladas. Em todas as vias, o transporte feito por vesculas transportadoras, as quais se formam no compar- timento de origem e se fundem ao compartimento alvo. Protenas de membrana atuam como marcado- res de superfcie especfcos, intermediando a fuso das vesculas transportadoras com o compartimento alvo correto. 9.7 Resumo do Captulo Biologia Celular Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 95 1. Identifque as estruturas e/ou compartimentos enumerados na fgura a seguir: Figura 74 Esquema ilustrativo de parte da clula eucaritica. Fonte: http://www.portalsaofrancisco.com.br/alfa/citologia/ complexo-de-golgi-3.php 2. Observando a fgura ao lado, o que podemos afrmar sobre a atividade de sntese dessa clula? Figura 75 Representao de uma clula eucaritica. Fonte: Adaptada de Junqueira e Carneiro (2008). 9.8 Atividades Propostas Egle Campos Costa Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 96 3. a) Identifque as estruturas e/ou compartimentos enumerados na fgura a seguir. b) A que tipo de transporte a fgura se refere? Figura 76 Esquema ilustrativo da superfcie da clula eucaritica. Fonte: Adaptada de Alberts et al. (2004). 4. Complete com o nome do compartimento citoplasmtico ao qual a frase se refere: a) Envolvido na sntese proteica: __________________________________________________. b) Envolvido na sntese de lipdeos: ________________________________________________. c) Atua como reservatrio de clcio: _______________________________________________. d) Envolvido na sntese de polissacardeos:_________________________________________. e) Marcao das enzimas destinadas aos lisossomos:__________________________________. 5. Na via biossinttica, quais os possveis destinos das vesculas que saem da face trans do com- plexo de Golgi? Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 97 Neste ponto da disciplina, voc j capaz de compreender que a clula no simplesmen- te uma pequena parte do nosso corpo, mas a uni- dade funcional do nosso organismo, responsvel pelas snteses, transformaes e degradaes moleculares necessrias para a vida. Entretanto, todas as atividades celulares requerem energia. Na clula animal, a energia necessria para realizar suas atividades obtida por meio da que- bra dos carboidratos e lipdeos dos alimentos. A quebra de tais compostos necessria, pois a energia est contida nas ligaes qumicas (liga- es covalentes) que unem os tomos que com- pem essas molculas. MITOCNDRIAS: ESTRUTURA E FUNO NA TRANSFORMAO E ARMAZENAMENTO DE ENERGIA 10 Entretanto, as clulas no utilizam direta- mente a energia liberada durante a degradao dos carboidratos e lipdeos, mas a energia contida no nucleotdeo ATP (Figura 76), o qual produzi- do custa da energia liberada durante a degrada- o dos carboidratos e lipdeos. As clulas armazenam grande quantidade de energia nos lipdeos (triglicerdeos no tecido adiposo) e nos carboidratos (glicognio no fga- do e msculo), mas quem fornece rapidamente a energia disponvel para a clula o ATP. Figura 77 Frmula da adenosina trifosfato TP. Fonte: Adaptada de Junqueira e Carneiro (2005). Nota: As setas indicam as ligaes que quando quebradas liberam energia. Egle Campos Costa Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 98 Para que voc possa compreender me- lhor, ser feita uma analogia (comparao) entre a energia disponvel no nosso organismo para a realizao de atividades e o dinheiro que temos. Molculas como o triglicerdeo e o glico- gnio equivalem ao nosso dinheiro no banco (poupana ou conta-corrente), enquanto o ATP o dinheiro que temos na carteira. Normalmente, temos mais dinheiro no banco que na carteira; da mesma forma, a quantidade de energia contida nos triglicerdeos e no glicognio muito maior do que a contida no ATP. Entretanto, as clulas contm uma grande quantidade de enzimas que quebram o ATP, as ATPases, o que torna essa ener- gia rpida e facilmente disponvel para as ativida- des celulares. Como voc ver mais adiante, a de- gradao de molculas derivadas do triglicerdeo e do glicognio, cidos graxos e glicose, respec- tivamente, requerem processos multienzimticos mais complexos. Continuando nossa analogia, pagar o txi, o cafezinho, o po na padaria, mais prtico com o dinheiro que est na carteira, mas este acaba rapidamente, assim como o ATP, e precisar ser reposto por meio de saques do dinheiro que est no banco, assim como a degradao da glicose e dos cidos graxos ir gerar energia para a produ- o de mais ATP. Trata-se de transferncia da energia conti- da em molculas mais complexas para molculas mais facilmente utilizveis pela clula. As clulas apresentam dois mecanismos para transferir a energia dos nutrientes para o ATP, a gliclise anaerbia (sem consumo de oxignio), que ocorre no citossol, e a fosforilao oxidativa (com consumo de oxignio), que ocorre nas mi- tocndrias. Antes de entrar em detalhes sobre os dois mecanismos, importante conhecer mais esta or- ganela celular, a mitocndria, importantssima na gerao de ATP nas clulas eucariticas. 10.1 Ultraestrutura das Mitocndrias As mitocndrias so organelas de forma ge- ralmente alongada, mas ocorrem tambm formas esfricas. So delimitadas por duas membranas, a ex- terna e a interna. Essas membranas so estrutural e funcionalmente diferentes e determinam dois compartimentos, o espao intermembranoso e a matriz mitocondrial (Figura 78). Figura 78 Esquema da ultraestrutura das mitocndrias. Fonte: Adaptada de Karp (2005). Biologia Celular Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 99 A membrana interna faz invaginaes para o interior da matriz mitocondrial, denominadas cristas mitocondriais, as quais aumentam a rea de membrana interna. Na membrana interna, esto os componen- tes da cadeia respiratria e o complexo enzimti- co responsvel pela sntese de ATP, as partculas de ATP sintase ou ATP sintetase. Na matriz mitocondrial, h uma molcu- la de DNA circular e ribossomos. Tambm esto presentes na matriz mitocondrial as enzimas que participam do metabolismo dos carboidratos, de cidos graxos e de compostos aminados (ami- nocidos). A quantidade de mitocndrias varia de acordo com o tipo celular, estando diretamente relacionada necessidade energtica da clula. Nmero de mitocndrias em alguns tipos ce- lulares: Ovcitos 300.000 Hepatcitos 500 a 1.600 Espermatozoides 25 Curiosidade Curiosidade As mitocndrias so organelas muito pe- quenas (1,0 m de largura por 10 m de compri- mento). Observadas ao microscpio ptico, so pequenos pontos no citoplasma (Figura 79), mas ao microscpio eletrnico possvel reconhecer detalhes de sua ultraestrutura (Figura 80). Figura 79 Clulas do revestimento do estmago observadas ao microscpio ptico. Fonte: Adaptada de Junqueira e Carneiro (2008). Nota: As mitocndrias aparecem como pontos corados no citoplasma. Saiba mais Saiba mais m (micrmetro) unidade de medida de comprimento igual milionsima parte do metro. Para voc visualizar melhor, 1 centmetro dividido por 10 mil, ou 1 milmetro divido por mil. 1 m = 0,001 mm Mitocndrias Egle Campos Costa Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 100 Figura 80 Ultraestrutura da mitocndria observada ao microscpio eletrnico.
Fonte: Adaptada de Alberts et al. (2010). Membrana externa Membrana interna Crista Matriz De modo geral, as mitocndrias esto dis- tribudas ao acaso no citoplasma, mas, em alguns casos, concentram-se nos locais de maior gasto energtico. Nas clulas musculares, esto associa- das aos flamentos contrteis; nos espermatozoi- des, esto na regio prxima ao fagelo. 10.2 Biognese e Origem das Mitocndrias As mitocndrias so formadas a partir da diviso e do crescimento de mitocndrias pree- xistentes. Contm DNA e ribossomos, mas apenas 13 protenas so codifcadas pela DNA mitocon- drial, portanto no so independentes da clula. A teoria da endossimbiose a mais aceita para explicar a origem das mitocndrias. De acor- do com ela, as mitocndrias se originaram de bac- trias aerbias que se estabeleceram de maneira simbitica no interior de eucariotos anaerbicos. Mais detalhes sobre a teoria da endossimbiose voc pode ver no captulo 1 desta apostila. Alguns dos aspectos que favorecem essa teoria so: 1. a membrana externa da mitocndria apresenta composio molecular se- melhante membrana plasmtica das clulas eucariticas, enquanto a mem- brana interna semelhante membra- na das bactrias; 2. a molcula de DNA das mitocndrias circular, como ocorre nas bactrias; 3. os ribossomos das mitocndrias so semelhantes aos encontrados em bac- trias; 4. o antibitico cloranfenicol inibe a sn- tese proteica tanto nas mitocndrias como nas bactrias e no inibe a sn- tese proteica nos ribossomos livres do citossol e dos aderidos ao retculo en- doplasmtico rugoso. Biologia Celular Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 101 Agora que voc j conhece a estrutura das mitocndrias, poder adquirir informaes gerais sobre alguns dos mecanismos de que as clulas dispem para transferir a energia contida em mo- lculas como a glicose para a produo de ATP. O mecanismo bioqumico em detalhes ser tratado na disciplina de Bioqumica, em outro momento do curso. 10.3 Respirao Celular comum lermos em textos de Biologia que as mitocndrias so responsveis pela respira- o celular. A respirao celular o processo de liberao da energia contida nos nutrientes (car- boidratos, lipdeos e protenas), com consumo de oxignio e liberao de gs carbnico. Preferencialmente e em condies de re- pouso, a clula utiliza a glicose (proveniente do glicognio) para a produo de ATP, porm, du- rante o exerccio fsico, a clula utiliza os cidos graxos contidos nos lipdeos (triglicerdeos) ar- mazenados nas clulas do tecido adiposo. Por essa razo, recomenda-se atividade fsica s pes- soas que pretendem emagrecer. Os aminocidos (componentes das protenas) tambm podem ser usados para fornecimento de energia, mas no sua principal funo para o organismo. Gliclise Anaerbia A gliclise anaerbia (sem consumo de oxi- gnio) uma das vias metablicas da respirao celular. Ocorre no citossol da clula e consiste em uma sequncia de 10 reaes qumicas que le- vam degradao de uma molcula de glicose, a qual contm 6 tomos de carbono, originando duas molculas de cido pirvico, as quais con- tm 3 tomos de carbono cada (Figura 81). Ateno Ateno As clulas dispem de dois mecanismos para transferir a energia dos nutrientes para o ATP, a gliclise anaerbia (sem consumo de oxi- gnio), que ocorre no citossol, e a fosforilao oxidativa (com consumo de oxignio), que ocorre nas mitocndrias. Egle Campos Costa Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 102 Figura 81 Esquema simplifcado da gliclise. Fonte: http://www.cientic.com/portal/index.php?option=com_content&view=article&id=224:obtencao-de- -energia&catid=23:transformacao-e-utilizacao-de-energia-pelos-sere&Itemid=87. Durante a gliclise, so consumidas duas molculas de ATP e produzidas quatro; portanto, a gliclise tem rendimento lquido de duas mo- lculas de ATP. Durante as reaes qumicas da gliclise tambm so liberados eltrons e ons H + , que so capturados por duas molculas de nicotinamida-adenina-dinucleotdeo (NAD), as quais se tornam, ento, NADH. O termo qumico apropriado para essa transformao do NAD em NADH reduo; portanto, as molculas de NAD capturam o H + e so reduzidas a NADH. Em outra etapa do processo da respirao celular, as molculas de NADH iro transferir esses eltrons para outra molcula, sendo reoxidadas a NAD. Essa etapa denominada cadeia respirat- ria ou cadeia transportadora de eltrons, sobre a qual estudaremos ainda neste captulo. Saiba mais Saiba mais Reduo processo mediante o qual um tomo ganha eltrons, doados por outro tomo. O tomo que perdeu (doou) o eltron se oxidou. Oxidao processo mediante o qual um tomo perde eltrons para outro tomo. O tomo que re- cebeu o eltron se reduziu. Fosforilao Oxidativa
Em termos energticos, a gliclise um pro- cesso pouco efciente, pois cada glicose degrada- da em dois cidos pirvicos rende apenas dois ATPs para a clula. Nas mitocndrias, entretanto, o processo continua, e a molcula de cido pir- vico degradada (oxidada) at se formarem gs carbnico e gua, rendendo para a clula mais 36 molculas de ATP. Esse processo aerbio (com consumo de oxignio) que ocorre nas mitocn- drias a fosforilao oxidativa e divide-se em trs mecanismos: Biologia Celular Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 103 produo de Acetilcoenzima A (Acetil- CoA); ciclo do cido ctrico; sistema transportador de eltrons.
Produo de Acetilcoenzima A (Acetil-CoA) A Acetil-CoA produzida a partir da coenzi- ma A e do acetato. O acetato derivado do cido pirvico (gerado pela gliclise). O cido pirvico entra na mitocndria e, na matriz, gera acetato, que se liga Coenzima A para formar Acetil-CoA, CO 2 (gs carbnico) e uma molcula de NADH (Fi- gura 82). Figura 82 Esquema simplifcado da produo de Acetil-CoA na matriz mitocondrial. Fonte: http://www.cientic.com/portal/index.php?option=com_content&view=article&id=224:obtencao-de- -energia&catid=23:transformacao-e-utilizacao-de-energia-pelos-sere&Itemid=87. Os cidos graxos podem atravessar as mem- branas mitocondriais e, na matriz, so degrada- dos por uma sequncia de reaes, denominada -oxidao de cidos graxos. Nesse processo, os cidos graxos vo perdendo seus carbonos na forma de Acetil-CoA, que aproveitado no ciclo de Krebs.
Ciclo do cido Ctrico (Ciclo de Krebs) O ciclo do cido ctrico, tambm conhecido como ciclo dos cidos tricarboxlicos e, mais co- mumente, como ciclo de Krebs, uma sequncia cclica de reaes qumicas que ocorre na matriz mitocondrial. Essa sequncia se inicia pela reao da Acetil-CoA com o cido oxaloactico, originando o cido ctrico. Nesse ciclo, ocorrem reaes de desidrogenao, em que h liberao de eltrons e prtons H+. Estes so captados pelas molcu- las NAD e FAD (favina adenina dinucleotdeo), as quais se reduzem, formando NADH e FADH 2 . Para cada molcula de glicose, que gera duas molculas de acetato e, portanto, duas se- quncias do ciclo de Krebs, so gerados prtons H+ e eltrons sufcientes para formar seis molcu- las de NADH e duas de FADH 2 (Figura 83). Egle Campos Costa Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 104 Figura 83 Esquema simplifcado do ciclo de Krebs. Fonte: http://recursostic.educacion.es/ciencias/biosfera/web/alumno/2bachillerato/Fisiologia_celular/contenidos4.htm. Sistema Transportador de Eltrons Tambm conhecido como cadeia transpor- tadora de eltrons, formado por diversos com- ponentes, a maioria complexos proteicos, que fcam enfleirados na membrana interna da mi- tocndria. Os eltrons que foram captados pelo NAD e FAD no ciclo de Krebs sero, agora, cedidos para os componentes da cadeia. Os eltrons se- ro transferidos entre os componentes da cadeia at o aceptor fnal, que o oxignio. O oxignio com um eltron a mais se combina com prtons H + formando gua (H 2 O). medida que os componentes da cadeia recebem os eltrons, tornam-se energizados, per- mitindo, assim, o transporte dos prtons H + da matriz mitocondrial para o espao intermembra- noso. Isso cria um gradiente de concentrao, ou seja, a concentrao de H + no espao intermem- branoso se torna maior do que na matriz mitocon- drial. Esse gradiente de concentrao gera uma fora prton-motiva. Essa fora pressiona o H + a retornar para a matriz mitocondrial. A membrana interna, entretanto, impermevel a H + ; contudo, esses prtons podem passar para o interior da mi- tocndria via ATP sintetase. A energia gerada pela passagem dos prtons H + atravs da
ATP sintetase usada para a sntese de ATP. O sistema transportador de eltrons est esquematizado na Figura 84. Mais detalhes sobre a respirao celular sero tratados na disciplina de Bioqumica. Biologia Celular Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 105 Figura 84 Esquema da cadeia transportadora de eltrons e da sntese de ATP. Fonte: http://www.bioquimica.xpg.com.br/Cadeia_respiratoria.html A degradao completa da molcula de gli- cose pela respirao rende 38 ATPs. A molcula de ATP apresenta duas ligaes ricas em energia (Figura 85). A quebra de cada ligao libera ener- gia. Geralmente apenas uma ligao rompida, gerando adenosina difosfato (ADP), fosfato inor- gnico (Pi) e energia equivalente a 10 quilocalo- rias/mol, que a clula utiliza nas suas funes. Figura 85 Representao da molcula de ATP.
ATP ADP + Pi + energia Egle Campos Costa Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 106 Assim como as mitocndrias, os peroxisso- mos tambm participam da -oxidao dos ci- dos graxos, gerando Acetil-CoA, para serem utili- zados no ciclo de Krebs. Os peroxissomos participam da desintoxi- cao celular. Quase metade do lcool ingerido por uma pessoa destrudo por um processo de- nominado biotransformao nos peroxissomos das clulas do fgado e do rim; os outros 50% so Saiba mais Saiba mais Conhea os Peroxissomos Nesta apostila, no temos um captulo especfco para tratar dos peroxissomos, mas trata-se de organelas citoplasm- ticas delimitadas por membrana e comumente apresentam um cristaloide (uma regio mais escura e densa) em seu interior, visvel ao microscpio eletrnico (Figura 86). Como as mitocndrias, os peroxissomos utilizam grandes quantidades de oxignio, mas no produzem ATP. Contm enzimas oxidativas que transferem tomos de hidrognio de diversos substratos para o oxignio, formando o perxido de hidrognio (H 2 O 2 ), uma substncia oxidante muito nociva para a clula. Ainda nos peroxissomos, o perxi- do de hidrognio prontamente eliminado pela ao da enzima catalase, que o converte em gua e oxignio:
Catalase 2H 2 O 2 2H 2 0 + O 2
Figura 86 Imagem obtida por meio de microscopia eletrnica de uma regio do citoplasma celular. Fonte: http://www.infoescola.com/citologia/peroxissomos/ Nota: Esto destacados um peroxissomo e parte do complexo de Golgi. biotransformados no retculo endoplasmtico liso, como visto no captulo 8. As enzimas dos peroxissomos so sintetiza- das nos polirribossomos livres no citossol. Essas enzimas se incorporam aos peroxissomos exis- tentes; estes crescem e, ao atingirem certo tama- nho, se dividem fsso, originando novos peroxis- somos. 10.4 Resumo do Captulo A energia de que a clula animal necessita para realizar suas atividades obtida por meio da que- bra dos carboidratos e lipdeos dos alimentos. Entretanto, as clulas no utilizam diretamente a energia liberada durante a degradao dos carboidratos e lipdeos, mas a energia contida no ATP, que produzi- do custa da energia liberada durante a degradao dos carboidratos e lipdeos. As clulas apresentam dois mecanismos para transferir a energia dos nutrientes para o ATP, a gliclise anaerbia, que ocorre no citossol, e a fosforilao oxidativa, que ocorre nas mitocndrias. As mitocndrias so organelas cito- plasmticas que apresentam duas membranas (a externa e a interna). Entre as membranas, est o espa- Biologia Celular Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 107 o intermembranoso, e delimitada pela membrana interna est a matriz mitocondrial. As mitocndrias contm uma molcula de DNA circular e ribossomos. A gliclise no requer oxignio; ocorre no citossol e consiste em uma sequncia de 10 reaes qumicas que leva degradao de uma molcula de glicose, originando duas molculas de cido pirvico e rende para a clula dois ATPs. Na mitocndria, o cido pirvico degradado at se formarem gs carbnico e gua, rendendo para a clula mais 36 molculas de ATP por meio da fosforilao oxidativa. O processo completo denominado respirao celular. 10.5 Atividades Propostas 1. Identifque as estruturas numeradas na fgura ao lado (Figura 87). 1 2 3 4 5 6 7 8 Figura 87 Desenho esquemtico da mitocndria e seus principais componentes. Fonte: Adaptada de Junqueira e Carneiro (2005). Egle Campos Costa Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 108 2. Em qual regio da clula ocorre: Gliclise: Ciclo de Krebs: Cadeia transportadora de eltrons: 3. Qual dos processos a seguir utiliza oxignio molecular? a) Gliclise. b) Cadeia transportadora de eltrons. c) Ciclo de Krebs. d) Produo de Acetil-CoA a partir do piruvato. e) Fermentao. 4. A respirao aerbia (oxidao ou degradao) completa da glicose dentro da clula produz: a) cido ltico. b) Oxignio. c) Piruvato. d) CO 2 e H 2 O. e) cido graxo. Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 109 Talvez voc no se recorde, mas no captulo 1 desta apostila estudamos as principais diferen- as entre as clulas eucariticas e as procariticas, e uma delas a presena de citoesqueleto na c- lula eucaritica. O citoesqueleto uma rede de protenas fbrosas que se estende por todo o citoplasma, desde o envoltrio nuclear at a membrana plas- mtica. Determina e mantm a forma celular; for- CITOESQUELETO E MOVIMENTOS CELULARES 11 ma um arcabouo para a disposio adequada das organelas, proporcionando organizao in- terna para o citoplasma; estabelece vias de comu- nicao e transporte intracelular. O citoesqueleto dinmico, o que possibilita a mudana na forma e os movimentos celulares (contrao, formao de pseudpodos e deslocamentos intracelulares de ribossomos, vesculas, cromossomos, grnu- los, organelas). 11.1 Componentes do Citoesqueleto Os principais componentes do citoesquele- to so os microtbulos, os flamentos de actina e os flamentos intermedirios. Do transporte intra- celular participam tambm as protenas motoras, dinenas e cinesinas. A seguir, voc conhecer um pouco dos detalhes estruturais e funcionais de cada um desses elementos. Microtbulos Os microtbulos so tubos com 24 nm de dimetro, e suas paredes so formadas pela as- sociao de dmeros formados pelas protenas (alfa) e (beta) tubulina dispostas em espiral. O permetro do microtbulo formado por 13 d- meros (Figura 88). Saiba mais Saiba mais nm (nanmetro) unidade de medida de compri- mento igual a 1 metro dividido por 1.000.000.000. 1 nm = 0,000001 cm (centmetro) 1 nm = 0,0000001 mm (milmetro) Dmeros composto formado pela unio de duas molculas de um monmero. Egle Campos Costa Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 110 Figura 88 Esquemas do microtbulo. Fonte: Adaptada de Junqueira e Carneiro (2008). Nota: Acima: em corte transversal, ilustrando os 13 dmeros compondo o permetro. Abaixo: em vista longitudinal, ilustrando a associao dos dmeros (tubulinas e ) formando a parede do microtbulo. Os microtbulos so estruturas instveis e dinmicas em constante reorganizao. Crescem em uma extremidade, onde a polimerizao dos dmeros maior (extremidade +), e diminuem na extremidade oposta, onde predomina a despoli- merizao (extremidade -) (Figura 89). Figura 89 Esquema do microtbulo em vista lateral com destaque para a extremidade +, onde h predomnio da polimerizao. Fonte: Adaptada de Junqueira e Carneiro (2008). Biologia Celular Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 111 Microtbulos no Citoplasma Os microtbulos so encontrados no cito- plasma e nos prolongamentos celulares, estabe- lecendo e mantendo a forma celular. Originam- -se a partir de uma regio da clula denominada centrossomo, ou centro nuclear, e irradiam-se para os limites celulares (Figura 90). O centrosso- mo localiza-se prximo ao ncleo e ao aparelho de Golgi e um centro organizador de microt- bulos. Figura 90 Distribuio dos microtbulos no citoplasma a partir do centrossomo.
Fonte: Adaptada de Alberts et al. (2004). Microtbulos nos Centrolos Cada clula contm um par de centrolos, os quais, na maioria das vezes, se localizam no cen- trossomo e esto dispostos de maneira perpendicular entre si (Figura 91). Cada centrolo um cilindro forma- do por 27 microtbulos. Estes formam 9 trincas de microtbulos unidas entre si (Figura 92). Figura 91 Esquema do centrossomo, com destaque para o par de centrolos dispostos perpendicularmente entre si. Fonte: Adaptada de Alberts et al. (2004). Egle Campos Costa Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 112 Figura 92 Esquema do centrolo, formado por 9 trincas (ABC) de microt- bulos unidas entre si por pontes proteicas. Fonte: Adaptada de Junqueira e Carneiro (2008). Microtbulos nas Fibras do Fuso na Diviso Celular Conforme j estudado no captulo 4, os mi- crotbulos formam as fbras do fuso mittico, as quais orientam o deslocamento dos cromosso- mos durante a diviso celular. Os microtbulos se polimerizam a partir dos centrossomos (Figura 93). Figura 93 Esquema de uma clula em prometfase.
Fonte: Adaptada de Purve (2004). Nota: Destaque para a formao dos microtbulos da fbra do fuso a partir do centrossomo. Biologia Celular Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 113 Microtbulos nos Clios e Flagelos Os clios so estruturas com aspecto de di- minutas cerdas, localizadas na superfcie apical das clulas de tecidos epiteliais especializados. Os tecidos epiteliais sero estudados na disciplina de Histologia; agora, trataremos apenas da estrutura dos clios, pois estes so formados por microt- bulos. Os clios tm movimento, e sua funo est relacionada movimentao de partculas que es- tejam na superfcie externa das clulas. Por exem- plo: as clulas que revestem grande parte das vias respiratrias (que levam o ar aos pulmes) so ci- liadas, e nestas, a funo dos clios movimentar a superfcie celular para conduzir as partculas de poeira do ar para fora das vias areas, impedindo que tais partculas cheguem aos pulmes, onde so prejudiciais. Os fagelos tambm so estruturas forma- das por microtbulos, e no corpo humano so en- contrados apenas nos espermatozoides (clulas reprodutoras masculinas). O fagelo forma grande parte da cauda do espermatozoide, e graas ao batimento da cauda o espermatozoide se desloca em direo ao ovcito na tuba uterina (aparelho reprodutor feminino) para a fertilizao. Enquanto os clios so curtos e muitos por clula, os fagelos so longos e nicos. Entretanto, tanto clios como fagelos so formados por nove pares de microtbulos dispostos em crculo ao re- dor de um par central envolvidos por membrana plasmtica (Figura 94). O batimento de clios e fagelos se deve ao deslizamento dos microtbulos entre si. Figura 94 Esquema ilustrando a organizao dos microtbulos (9 pares perifricos e um par central) na estrutura dos clios e fagelos em corte transversal. Fonte: Adaptada de Junqueira e Carneiro (2005). Nota: No destaque ampliado, o permetro de dois microtbulos formados por 13 dmeros cada. Egle Campos Costa Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 114 Protenas Motoras associadas aos Microtbulos No citoplasma, o deslocamento de vescu- las, organelas e grnulos se d com a participao de complexos proteicos, denominados protenas motoras, as quais utilizam os microtbulos como trilhos. Esses complexos proteicos se associam, de um lado, carga (vescula, grnulo, organela) a ser transportada, e, do outro lado, ao microtbulo (e tambm aos flamentos de actina). O complexo proteico e a carga associada se deslocam ao lon- go dos microtbulos graas energia derivada de ATP, pois as protenas motoras contm ATPases e convertem a energia liberada da quebra do ATP em movimento. So reconhecidas duas categorias de pro- tenas motoras, a cinesinas e as dinenas. As cine- sinas se deslocam para a extremidade + do mi- crotbulo, e as dinenas, para a extremidade - do microtbulo (Figura 95). Figura 95 Esquema ilustrando a participao das protenas motoras cinesina e dinena no deslocamento de vesculas ao longo dos microtbulos. Fonte: Adaptada de Alberts et al. (2004). Saiba mais Saiba mais Substncias que interferem nos microtbulos Vrias substncias interferem na dinmica de polimerizao e despolimerizao dos microtbulos. Uma delas a colchicina, um alcaloide que se liga aos dmeros de tubulina, impedindo sua adio na extremidade (+) do micro- tbulo. Como no interfere na despolimerizao, os microtbulos menos estveis, como os do fuso, se desfazem. Dessa forma, os cromossomos no podem migrar, e a diviso celular no se conclui. Como a metfase a fase do ciclo celular em que os cromossomos atingem o mximo de condensao, o melhor momento para estud-los; a colchicina, portanto, tem sido muito utilizada nas tcnicas para estudo dos cromossomos. O alcaloide vincristina, extrado da vinca, e o seu derivado sinttico vimblastina atuam como a colchicina e so usados no tratamento contra os tumores malignos, por difcultarem a proliferao celular (bloqueiam as mitoses em metfase). O taxol, outro alcaloide de origem vegetal, tambm usado para difcultar a proliferao de clulas tumorais. Entretanto, atua acelerando a formao dos microtbulos, mas estabiliza-os, ou seja, os microtbulos no se des- fazem, impedindo a progresso da metfase para a anfase. Biologia Celular Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 115 Filamentos de Actina Os flamentos de actina (actina F) apresen- tam de 5 a 7 nm de dimetro, menores que os outros dois componentes do citoesqueleto. So formados por duas cadeias em espiral, e cada ca- deia um polmero formado por monmeros da protena actina G. Como os microtbulos, os fla- mentos de actina tambm so estruturas dinmi- cas, polimerizando mais intensamente na extre- midade + e despolimerizando mais intensamente na extremidade - (Figura 96). Figura 96 Esquema ilustrando a estrutura dinmica da actina F, formada pelos monmeros de actina G. Fonte: Adaptada de Alberts et al. (2004). Filamentos de Actina no Citoplasma Na maioria das clulas, os flamentos de actina formam uma rede prxima superfcie interna da membrana plasmtica, denominada crtex celular. Este d sustentao membrana plasmtica (Figura 97) e participa de movimentos celulares como a fagocitose, a migrao celular e a citocinese. Os flamentos de actina se associam a diversas protenas e, por meio delas, fxam-se membrana plasmtica, ao envoltrio nuclear e a outros componentes da clula. Figura 97 Desenho ilustrando a distribuio dos flamentos de actina (em vermelho) no citoplasma, formando o crtex celular.
Fonte: Adaptada de Alberts et al. (2004). Egle Campos Costa Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 116 Os flamentos de actina participam das es- truturas de adeso celular para a formao dos tecidos epiteliais e, em conjunto com a protena miosina, formam os sarcmeros, unidades res- ponsveis pela contrao das clulas musculares. Detalhes das estruturas de adeso celular, bem como dos sarcmeros, sero estudados na disci- plina de Histologia. Filamentos Intermedirios Os flamentos intermedirios apresentam de 8 a 10 nm de dimetro, ou seja, menores que os microtbulos e maiores que os flamentos de actina. Diferentemente dos microtbulos e mi- croflamentos, que so instveis e dinmicos, os flamentos intermedirios so estveis e, uma vez formados, permanecem no citoplasma sem alte- rao. So constitudos pela agregao de mol- culas alongadas, compostas por trs cadeias poli- peptdicas enroladas em hlice cada. So formados por diferentes famlias de protenas fbrosas: queratina: ocorre exclusivamente em clulas epiteliais e estruturas derivadas, como pelo e unha. vimentina: ocorre em clulas de origem mesenquimal, como o fbroblasto. desmina: ocorre em clulas musculares. protena cida fbrilar da glia (GFAP): presente nos astrcitos. protenas dos neuroflamentos: presen- tes em neurnios. lamina: participa da constituio da l- mina nuclear. Os flamentos intermedirios tm pouca participao nos movimentos celulares; so es- sencialmente estruturais. So responsveis pela integridade celular, pois funcionam como cabos intracelulares que se associam a estruturas que garantem a unio entre as clulas vizinhas (Figura 96). Tais estruturas juncionais sero estudadas em detalhes na disciplina de Histologia. So abun- dantes em clulas que sofrem atrito, como as da epiderme, camada mais superfcial da pele. Figura 96 Esquema ilustrando a distribuio dos flamentos intermedirios nas clulas epiteliais. Fonte: Adaptada de Alberts et al. (2004). Nota: Destacados em azul, os flamentos funcionam como cabos, garantindo a unio entre as clulas vizinhas. Biologia Celular Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 117 11.2 Resumo do Captulo As clulas eucariticas apresentam citoesqueleto, uma rede de protenas fbrosas que se estende por todo o citoplasma e responsvel pela determinao e manuteno da forma celular; forma um arcabouo para a disposio adequada das organelas, proporcionando organizao interna para o ci- toplasma; estabelece vias de comunicao e transporte intracelular. O citoesqueleto dinmico, o que possibilita a mudana na forma e os movimentos celulares (contrao, formao de pseudpodos e des- locamentos intracelulares de ribossomos, vesculas, cromossomos, grnulos, organelas). Os principais componentes do citoesqueleto so os microtbulos, os flamentos de actina e os flamentos intermedi- rios. Do transporte intracelular participam tambm as protenas motoras, dinenas e cinesinas. 11.3 Atividades Propostas 1. A Figura 97 apresenta, em destaque, a distribuio dos principais componentes do citoesque- leto. Identifque, em cada imagem, qual o componente destacado. Figura 99 Representao dos componentes do citoesqueleto. a) ______________ b) ______________ c) ______________ Fonte: http://mbiocel.wordpress.com/2009/05/18/receptores-celulares/ Egle Campos Costa Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 118 2. Assinale a alternativa INCORRETA em relao aos clios e fagelos: a) Ambos tm a mesma estrutura molecular e diferem em tamanho e nmero por clula. b) Nos fagelos, os microtbulos esto organizados em nove trincas perifricas. c) Tanto clios como fagelos so formados por feixes de microtbulos envolvidos por mem- brana. d) Clios e fagelos so compostos por nove pares de microtbulos ao redor de um par central. e) Flagelos so nicos e longos, enquanto clios so mltiplos e curtos. 3. A respeito do citoesqueleto, INCORRETO afrmar: a) Constitui um conjunto de elementos proteicos que mantm a forma celular. b) responsvel por vrios processos dinmicos da clula, como a alterao da forma. c) Todos os flamentos proteicos que o constituem so altamente estveis. d) Participa dos transportes de vesculas no citossol. e) constitudo por microtbulos, microflamentos e flamentos intermedirios. Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 119 Nos organismos multicelulares, as clulas esto organizadas em tecidos formando os r- gos, os quais integram os sistemas (respiratrio, digestrio, urinrio, locomotor, endcrino, linfoi- de, reprodutor). O funcionamento apropriado do organismo depende da atividade de cada uma das clulas, cada uma realizando a funo para qual est especializada. Essa especializao ocor- re por um processo denominado diferenciao, o qual se inicia ainda na vida embrionria, origi- nando diferentes tipos celulares. A formao ordenada dos tecidos, rgos e sistemas, bem como o crescimento e o funciona- mento apropriado do organismo pluricelular, de- pendem da cooperao entre os diferentes tipos celulares, e, para tanto, as clulas necessitam de um efciente sistema de comunicao. Esse siste- ma de comunicao se d por meio de molculas sinalizadoras ou mensageiros qumicos. Os men- sageiros qumicos so responsveis pelo controle de todas as atividades e funes celulares con- trolam o metabolismo, a diviso celular, a bios- sntese e a secreo, a endocitose e a digesto, a produo de energia, a produo de anticorpos, a contrao etc. As molculas sinalizadoras ou mensageiros qumicos so, de forma genrica, denominados ligantes. Estes, por sua vez, se ligam a molculas especfcas, denominadas molculas receptoras, ou receptores. O ligante deve ter uma conforma- o estrutural que se ajuste perfeitamente ao re- ceptor. A unio do ligante ao seu receptor espec- fco desencadeia uma resposta celular. Diferentes tipos celulares tm diferentes receptores e, por- tanto, so complementares a diferentes ligantes (Figura 100). COMUNICAO CELULAR 12 Figura 100 Esquema ilustrando a ocorrncia de diferentes ligantes, os quais se ligam a receptores especfcos existentes em diferentes tipos celulares. Fonte: Adaptada de Junqueira e Carneiro (2005). Ateno Ateno A comunicao celular feita por uma grande variedade de molculas, denominadas gene- ricamente ligantes. Esses ligantes interagem com molculas especfcas, denominadas re- ceptores, localizadas na superfcie celular ou no meio intracelular. A unio do ligante com seu receptor especfco desencadeia respostas celulares como sntese, endocitose, secreo, contrao etc. Existem trs principais tipos de comunica- o envolvendo ligante e receptor. Vejamos a se- guir. Egle Campos Costa Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 120 O ligante um hormnio. Os hormnios so sintetizados e secretados pelas glndulas en- dcrinas. Saem das clulas da glndula endcri- na e difundem-se para o interior dos vasos san- guneos, de onde so transportados para todo o 12.1 Comunicao Hormonal corpo. Dessa forma, os hormnios podem atuar em clulas distantes, basta que estas contenham o receptor especfco para o determinado horm- nio. Tais clulas so denominadas clulas-alvo (Figura 101). Figura 101 Esquema ilustrando a comunicao hormonal. Fonte: Adaptada de Junqueira e Carneiro (2005). Nota: Os hormnios secretados pelas glndulas endcrinas so transportados pelo sangue e iro atuar sobre clulas distantes que contenham receptores especfcos, as clulas-alvo. Localizao dos Receptores Hormonais nas Clulas-Alvo Alguns receptores hormonais esto locali- zados na membrana celular. So protenas inte- grais, e a ligao com o ligante especfco, na por- o extracelular do receptor, promove interao com outros sinalizadores intracelulares e altera- o na atividade celular. Os hormnios hidros- solveis proteicos e pequenas molculas polares interagem com receptores de membrana. Outros receptores esto localizados no cito- plasma e no ncleo das clulas-alvo. Nesse caso, os ligantes so lipossolveis e difundem-se atra- vs da membrana indo interagir com receptores intracelulares. Os receptores para os hormnios esteroides (testosterona, estrgenos, progestero- na e corticoides) e os hormnios da tireoide (T3 e T4) so intracelulares (Figura 102). Biologia Celular Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 121 Figura 102 Esquema ilustrando a interao dos ligantes hidrossolveis com os receptores de membrana e dos ligantes lipossolveis com os receptores intracelulares. Fonte: Adaptada de http://www.uf.br/WebQuest/pdf/comunicacao.htm Saiba mais Saiba mais Logo aps uma refeio, ocorre o aumento da concentrao de glicose no sangue (glicemia). Isso desencadeia (em minutos) a secreo do hormnio insulina por clulas do pncreas endcrino. A insulina se difunde para a corrente sangunea e rapidamente se distribui pelo corpo. Ao se combinar com seu receptor especfco localizado na super- fcie celular principalmente dos hepatcitos (clulas do fgado), adipcitos (clulas armazenadoras de gordura) e clulas musculares, a insulina promove o aumento de receptores de glicose na clula, elevando a absoro celular de glicose e reduo da glicemia. Egle Campos Costa Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 122 O ligante atua nas proximidades do local de sua secreo. No transportado pelo sangue, apenas se difunde no espao extracelular. Na comunicao parcrina, os ligantes pro- duzidos por uma clula atuam em outro tipo ce- lular, mas da vizinhana (Figura 103). 12.2 Comunicao Parcrina ou Autcrina Na comunicao autcrina, os ligantes atuam sobre a mesma clula que os produziu (Fi- gura 104). Figura 103 Esquema ilustrando a comunicao parcrina. Fonte: Adaptada de Junqueira e Carneiro (2005). Nota: Os ligantes secretados para o meio extracelular atuam sobre clulas prximas, mas de outro tipo celular, que contenham os receptores especfcos (clulas-alvo). Biologia Celular Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 123 Figura 104 Esquema ilustrando a comunicao autcrina. Fonte: Adaptada de http://dc182.4shared.com/doc/TIoJMs9E/preview.html. Nota: Os ligantes secretados para o meio extracelular atuam sobre a mesma clula que os produziu. 12.3 Comunicao por Neurotransmissores O ligante um neurotransmissor. Os neuro- transmissores so sintetizados e secretados pelos neurnios, clulas do sistema nervoso especiali- zadas na transmisso do impulso nervoso. Essa secreo ocorre nas sinapses, estruturas especia- lizadas, localizadas na regio em que as clulas nervosas (neurnios) estabelecem contato umas com as outras, com clulas musculares ou ento com clulas glandulares. O neurotransmissor liberado pelo terminal axnico, atravessa um pe- queno espao intercelular (fenda sinptica) e liga- -se a um receptor localizado na membrana da se- gunda clula sinptica, provocando uma resposta nessa clula (Figura 105). Egle Campos Costa Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 124 Figura 105 Esquema ilustrando a comunicao por neurotransmissores. Fonte: Adaptada de Junqueira e Carneiro (2005). Nota: Os neurotransmissores so sintetizados no corpo do neurnio e transportados atravs de um prolongamento do neurnio, denominado axnio. So liberados na fenda sinptica e ligam-se aos receptores presentes na clula-alvo, que, no caso, uma clula muscular. 12.4 Comunicao Celular que no Envolve Ligantes e Receptores Alguns tipos celulares podem se comunicar com suas vizinhas por meio da passagem de mo- lculas sinalizadoras (ons) por canais comunican- tes, localizadas na membrana plasmtica (Figura 106). Isso ocorre com clulas musculares carda- cas e lisas e permite a contrao celular de muitas clulas ao mesmo tempo. Figura 106 Esquema ilustrando a comunicao celular pela passagem de molculas sinalizadoras de uma clula para outra atravs de canais comunicantes. Fonte: Adaptada de http://www.landesbioscience.com/curie/chapter/852/ Biologia Celular Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 125 O funcionamento apropriado do organismo pluricelular depende da cooperao entre os diferen- tes tipos celulares, e, para tanto, as clulas precisam se comunicar. Essa comunicao feita por mol- culas denominadas ligantes, as quais interagem com molculas especfcas, denominadas receptores, localizadas na superfcie celular ou no meio intracelular. A unio do ligante com seu receptor especfco desencadeia diferentes respostas celulares. Existem trs principais tipos de comunicao envolvendo ligante e receptor: a comunicao hormonal, na qual o ligante um hormnio, o qual transportado pela corrente sangunea, indo atuar em clulas distantes, as clulas-alvo; a comunicao parcrina, na qual o ligante atua sobre clulas vizinhas; e a comunicao por neurotransmissores, sintetizados e secre- tados pelos neurnios, nas sinapses, estruturas localizadas na regio em que os neurnios estabelecem contato com outros neurnios, com clulas musculares ou ento com clulas glandulares. Alguns tipos celulares podem se comunicar com suas vizinhas por meio da passagem de molculas sinalizadoras por canais comunicantes, localizadas na membrana plasmtica. 12.5 Resumo do Captulo 12.6 Atividades Propostas 1. Sobre a comunicao celular que ocorre nas sinapses, CORRETO afrmar: a) A molcula sinalizadora um hormnio secretado por clulas endcrinas, e este ir atuar em clulas-alvo prximas glndula endcrina que o produziu. b) A molcula sinalizadora, liberada por um neurnio, se difunde para dentro de um capilar sanguneo e chega s clulas-alvo, distantes do local de sua produo. c) A molcula sinalizadora se liga ao receptor da prpria clula que o produziu, tratando-se, assim, de uma autoestimulao. d) A comunicao se d por meio de canais comunicantes, que permitem a passagem da mo- lcula sinalizadora diretamente do citoplasma de uma clula para o citoplasma da clula vizinha. e) A molcula sinalizadora denominada neurotransmissor, o qual se liga a um receptor localizado na membrana da clula-alvo, provocando uma resposta nessa clula. 2. O estrgeno e a testosterona so hormnios esteroides e atuam nas clulas-alvo: a) Interagindo com os receptores da membrana plasmtica. b) Atravessando canais proteicos da membrana plasmtica. c) Atravessando a bicamada lipdica e ligando-se aos receptores intracelulares. d) Atravessando a membrana plasmtica e atuando na clula sem a participao de receptores. e) Nas fendas sinpticas. Egle Campos Costa Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 126 3. Na fgura a seguir, identifque o tipo de comunicao celular nas letras A, B, C e D. Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 127 CAPTULO 1 1. Alternativa correta: d, pois todas as clulas (procariticas ou eucariticas) guardam suas infor- maes hereditrias na forma de molculas de DNA. a) Presena de membrana separando o material gentico do citoplasma, ou seja, envoltrio nuclear defne um ncleo verdadeiro, caracterstica exclusiva das clulas eucariticas. b) Presena de membranas internas formando organelas caracterstica de clulas eucari- ticas, pois nas procariticas todo o contedo celular fca contido em um nico comparti- mento citoplasmtico. c) Como na alternativa b, citoplasma subdividido em compartimentos delimitados por membranas caracterstica das clulas eucariticas. d) Presena de citoesqueleto tambm caracterstica apenas das clulas eucariticas. 2. A frase incorreta a alternativa e, pois os vrus no so constitudos por clulas e dependem de uma clula hospedeira que eles invadem para se multiplicar, portanto, no so considera- dos seres vivos. Contudo, vale lembrar que eles contm material gentico, e este pode ser DNA ou RNA, mas no conseguem processar esse material gentico; dependem da maquinaria da clula hospedeira. As frases das alternativas a, b, c e d esto todas corretas em conformidade com a teoria celular. 3. a) Autotrfco: organismo capaz de sintetizar molculas orgnicas complexas a partir de substncias simples e energia solar, ou seja, capaz de fazer fotossntese. Os vegetais so autotrfcos. b) Heterotrfco: organismo incapaz de sintetizar compostos orgnicos (como a glicose) a partir de precursores inorgnicos tais como o CO 2 e a gua, necessitando, portanto, da ma- tria orgnica dos alimentos. Ns somos seres heterotrfcos. c) Aerbio: organismo que utiliza o oxignio para a produo de energia. Ns somos seres aerbios. d) Anaerbio: organismo que no utiliza o oxignio molecular (O 2 ). e) Endossimbionte: organismo que vive no interior do outro em uma condio benfca para os dois. RESPOSTAS COMENTADAS DAS ATIVIDADES PROPOSTAS Egle Campos Costa Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 128 CAPTULO 2 1. a) Polmero; b) Homopolmero; c) Heteropolmero; d) cidos nucleicos; e) Polissacardeos; f ) Protenas ou Polipeptdeos; g) Estrutura primria; h) cido desoxirribonucleico (DNA); i) cido ribonucleico (RNA); j) Triglicerdeos. 2. A alternativa incorreta a c, pois o glicognio um polissacardeo de reserva celular; o princi- pal lipdeo de reserva intracelular o triglicerdeo. As demais alternativas esto corretas. 3. a) Ligao peptdica. b) 20 diferentes tipos so encontrados nas protenas humanas. c) Cada aminocido constitudo por: um carbono alfa central (todas as outras partes se ligam a ele), um grupo amino (NH2), um grupo carboxila (COOH), hidrognio e um grupamento ca- racterstico de cada aminocido (R). CAPTULO 3 1. 1 ribossomo; 2 lmina nuclear; 3 cromatina; 4 membrana interna; 5 membrana externa; 6 espao intermembranoso; 7 complexo de poro; 8 retculo endoplasmtico rugoso. 2. A eucromatina a poro da cromatina menos condensada, e nessas regies que se encontra o DNA que est sendo transcrito em RNA naquele momento, pois, menos condensado, o DNA est mais acessvel maquinaria enzimtica envolvida no processo. A heterocromatina a por- o da cromatina em alto nvel de condensao, e, portanto, as regies do DNA que no esto sendo transcritas. 3. Os nuclolos so regies em que ocorre a transcrio do DNA em RNA ribossmico e a monta- gem das subunidades que compem o ribossomo. 4. Por ser um compartimento que mantm o material gentico organizado, o ncleo possibilita que uma grande quantidade de DNA seja acessada de modo seletivo de acordo com o tipo celular e as necessidades do organismo naquele momento. Biologia Celular Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 129 CAPTULO 4 1. a) O DNA j est completamente duplicado em G 2 , pois a duplicao do DNA ocorre na fase anterior, S. b) A quantidade de DNA igual encontrada em clulas somticas que no esto se dividin- do na fase G1, pois a clula s duplica o contedo de DNA (em S) se, em seguida, ir dividir esse contedo entre duas clulas-flhas, as quais restabelecero a quantidade de DNA ca- racterstica das clulas somticas humanas normais. 2. 1 Centrmero; 2 Fibra do fuso ligada ao cinetcoro; 3 Centrossomo; 4 Centrolo; 5 Fibra do fuso mittico; 6 Cinetcoro; 7 Cromtides irms. 3. A fgura representa uma clula diploide 2n = 4 cromossomos, ou seja, com dois pares de cro- mossomos homlogos. A clula da fgura encontra-se em metfase da mitose. Metfase, pois os cromossomos esto alinhados na placa metafsica mantidos pelas fbras do fuso mittico. Trata-se de mitose, pois o enunciado informa que se trata de uma clula com quatro cromossomos. Se fosse metfase I da meiose, os cromossomos homlogos deveriam estar pareados, e se fosse metfase II da meiose, os homlogos j estariam em clulas diferen- tes e, portanto, em nmero reduzido metade (dois cromossomos em cada clula). CAPTULO 5 1. a) Refere-se anfase I da meiose. A fgura ilustra os cromossomos ainda duplicados sendo puxados pelas fbras do fuso para polos opostos da clula, ou seja, est ocorrendo a sepa- rao dos homlogos, o que s ocorre na anfase I da meiose I, que reducional. b) A clula somtica desse organismo contm 2n = 4 (dois pares de cromossomos homlo- gos). c) A clula reprodutiva desse organismo contm apenas um lote cromossmico (N), ou seja, dois cromossomos, um representante de cada par de homlogos. 2. a) Mitose; b) Meiose; c) Crossing-over; d) Quatro; e) Uma. 3. A alternativa correta a c, pois a gametognese inicia-se ainda na vida embrionria, quando as clulas primordiais, espermatognias e ovognias, situadas nas gnadas (testculos e ov- rios), ainda imaturas, se dividem por mitose, aumentando muito em quantidade; entretanto, a meiose inicia-se apenas na puberdade nos homens e ainda na vida intrauterina nas mulheres. Egle Campos Costa Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 130 CAPTULO 6 1. A alternativa correta a d, pois todas as membranas celulares so formadas por uma dupla camada (bicamada lipdica) contnua de lipdeos com protenas. 2. A alternativa correta a b. A alternativa a est incorreta, pois a membrana formada por duas camadas lipdicas. A al- ternativa c est incorreta, pois as protenas perifricas interagem fracamente com a bicamada lipdica. A alternativa d est incorreta, pois os carboidratos da membrana esto voltados para o meio extracelular. A alternativa e est incorreta, pois os componentes da membrana no so fxos, eles podem se deslocar na membrana. 3. A alternativa INCORRETA a e. A separao dos cromossomos homlogos durante a diviso celular se deve ao fuso, formado por microtbulos, e no pela membrana plasmtica. As de- mais alternativas esto corretas. CAPTULO 7 1. A alternativa correta a b. No tubo 1, h soluo hipotnica, ou seja, de menor concentrao que o meio intracelular das hemcias, portanto, mais gua vai entrar na clula do que sair, tor- nando a clula trgida (volumosa, expandida). No tubo 2, h soluo hipertnica, ou seja, de maior concentrao que o meio intracelular das hemcias, portanto, mais gua vai sair da c- lula do que entrar, tornando a clula crenada (encolhida, enrugada). No tubo 3, h soluo iso- tnica, ou seja, de igual concentrao que o meio intracelular das hemcias, portanto, a gua entra e sai da clula em igual proporo, garantindo a manuteno do volume celular normal. 2. A alternativa correta a e, pois realizado sem gasto de energia (ATP). a) incorreta, pois ocorre da regio de maior concentrao para a regio de menor concentrao. b) incorreta, pois no necessita de energia (ATP) para ocorrer. c) incorreta, pois a bomba de sdio e potssio um exemplo de transporte ativo. d) incorreta, pois, na difuso e na osmose, o transporte ocorre sem gasto de energia. 3. A alternativa correta a d, pois no transporte ativo as molculas atravessam a membrana con- tra o gradiente de concentrao, portanto com gasto de energia. a) incorreta, pois, no transporte passivo, as molculas atravessam a membrana a favor do gra- diente de concentrao, portanto sem gasto de energia. b) incorreta, pois, no transporte ativo, as molculas atravessam a membrana contra o gradien- te de concentrao, portanto com gasto de energia. c) incorreta, pois, na difuso facilitada, as molculas atravessam a membrana a favor do gra- diente de concentrao, mas com a participao de uma protena transportadora. d) incorreta, pois o transporte passivo da gua denominado osmose. Biologia Celular Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 131 4. a) lcool: Difuso simples atravs da bicamada lipdica. b) Glicerol: Difuso atravs de canais proteicos. c) Glicose: Difuso facilitada. d) Oxignio: Difuso simples atravs da bicamada lipdica. e) Sdio e potssio: Transporte ativo. CAPTULO 8 1. a) Corpo residual; b) Lisossomos; c) Endossomo; d) Fagocitose; e) Autofgica. 2. 1) Membrana celular; 2) Ligante; 3) Invaginao da membrana; 4) Vescula de pinocitose. 3. Endocitose do tipo pinocitose. CAPTULO 9 1. 1 Envoltrio nuclear; 2 Poro nuclear; 3 Retculo endoplasmtico rugoso; 4 Retculo endo- plasmtico liso; 5 Ribossomos; 6 Macromolculas; 7 Vesculas transportadoras; 8 Com- plexo de Golgi; 9 Face cis do Golgi; 10 Face trans do Golgi; 11 Cisternas do Golgi; 12 Ves- cula de secreo; 13 Membrana plasmtica; 14 Exocitose; 15 Meio intracelular; e 16 Meio extracelular. 2. A clula representada apresenta retculo endoplasmtico rugoso e complexo de Golgi desen- volvidos, indicando que h muita sntese proteica destinada secreo. Como no h grnulos de secreo no citoplasma, podemos deduzir que se trata de secreo constitutiva. 3. a) 1 Membrana plasmtica; 2 Vescula transportadora; 3 Citossol; 4 Secreo j liberada no meio extracelular. b) Exocitose. 4. a) Retculo endoplasmtico rugoso. b) Retculo endoplasmtico liso. c) Retculo endoplasmtico liso. d) Complexo de Golgi. e) Complexo de Golgi. 5. Meio extracelular ou componente da membrana plasmtica por secreo constitutiva. Grnulos (vesculas) de secreo e posterior meio extracelular por secreo regulada. Lisossomos. Egle Campos Costa Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 132 CAPTULO 10 1. 1 Membrana externa; 2 DNA mitocondrial; 3 Espao intermembranoso; 4 Crista mitocon- drial; 5 Ribossomos; 6 Matriz mitocondrial; 7 Membrana interna; 8 Corpsculos elemen- tares ATP sintetase. 2. Gliclise: Citossol. Ciclo de Krebs: Matriz mitocondrial. Cadeia transportadora de eltrons: Membrana interna da mitocndria. 3. Alternativa correta: b, pois a cadeia transportadora de eltrons formada por diversos com- ponentes, que fcam enfleirados na membrana interna da mitocndria. Os eltrons que foram captados pelo NAD e FAD no ciclo de Krebs so transferidos entre os componentes da cadeia at o aceptor fnal, que o oxignio. Os demais processos no requerem oxignio. 4. Alternativa correta: d, pois o oxignio que recebeu o eltron (na cadeia transportadora de eltrons) se combina com prtons H + formando gua (H 2 O). Durante a fosforilao oxidativa, tanto na produo da Acetilcoenzima A quanto no ciclo de Krebs, ocorrem reaes de descar- boxilao, gerando carbono, que se combina com o oxignio, produzindo CO 2 . CAPTULO 11 1. a) Microtbulos; b) Filamentos de actina; c) Filamentos intermedirios. 2. A alternativa INCORRETA a b, pois tanto clios como fagelos so formados por nove pares de microtbulos dispostos em crculo ao redor de um par central, envolvidos por membrana plasmtica. Formados por 27 microtbulos, dispostos em 9 trincas, so os centrolos. 3. A alternativa INCORRETA a c, pois os microtbulos e os flamentos de actina so altamente instveis e dinmicos. Apenas os flamentos intermedirios podem ser considerados estveis. CAPTULO 12 1. Alternativa correta: e. A alternativa a est incorreta, pois se refere inicialmente comunicao hormonal, e mesmo esse conceito est incorreto, pois a clula-alvo est distante, e no prxima glndula que produziu o hormnio. A alternativa b est incorreta, pois a molcula sinalizadora liberada pelo neurnio, o neuro- transmissor, no se difunde para os vasos sanguneos. A alternativa c est incorreta, pois se refere comunicao autcrina. A alternativa d est incorreta, pois se refere comunicao por meio de canais comunicantes, sem a participao de ligantes e receptores. 2. Alternativa correta: c. A alternativa a est incorreta, pois os hormnios esteroides so lipossolveis e no interagem com os receptores proteicos da membrana celular. A alternativa b est incorreta, pois os hormnios esteroides so lipossolveis e no necessi- tam de canais proteicos para entrarem na clula. Biologia Celular Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 133 A alternativa d est incorreta, pois interagem com receptores intracelulares. A alternativa e est incorreta, pois se refere comunicao por meio de neurotransmissores. 3. a) Comunicao autcrina os ligantes interagem com receptores da mesma clula que os produziu. b) Comunicao parcrina os ligantes produzidos por uma clula atuam em outra, mas nas proximidades. c) Comunicao hormonal os ligantes saem das clulas que os produziram, difundem-se para o interior dos vasos sanguneos e podem atuar em clulas-alvo distantes. d) Comunicao por neurotransmissores os ligantes so neurotransmissores sintetizados e secretados pelos neurnios. Liberados nas sinapses, ligam-se a receptores localizados na membrana da segunda clula sinptica, provocando uma resposta nessa clula. Unisa | Educao a Distncia | www.unisa.br 135 ALBERTS, B. et al. Molecular biology of the cell. 4. ed. New York: Garland Science, 2002. ______. Biologia molecular da clula. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2004. ______. Biologia molecular da clula. 5. ed. Porto Alegre: Artmed, 2010. CARVALHO, H. F.; RECCO-PIMENTEL, S. M. A Clula 2001. So Paulo: Manole, 2001. COTRAN, R.S.; KUMAR, V.; COLLINS, T. Robbins: patologia estrutural e funcional. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2000. JUNQUEIRA L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2000. ______. Biologia celular e molecular. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2005. ______. Histologia bsica. 11. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2008. KARP, G. Biologia celular e molecular: conceitos e experimentos. So Paulo: Manole, 2005. LODISH, H. et al. Molecular cell biology. 4. ed. New York: W.H. Freeman and Company, 2000. ______. Biologia celular e molecular. 5. ed. 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