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Sistema Auditivo

Receptores da audio
Os mecanorreceptores da audio so clulas de origem epitelial, capazes de gerar potenciais receptores quando estimuladas. So elas, portanto, as responsveis pelo mecanismo de transduo mecanoeltrica (transformao do estmulo mecnico em potencial receptor). Tais receptores estabelecem contato sinptico com fibras nervosas pertencentes a neurnios de segunda ordem, e nesses neurnios que ocorre o mecanismo de codificao neural, isto , a gerao de salvas de potenciais de ao. O som incidente, principalmente aquele em torno da freqncia da fala, concentrado e amplificado pelo ouvido externo. No entanto, esse som seria quase totalmente refletido pelo meio lquido da orelha interna se no houvesse um mecanismo ainda maior de amplificao na orelha mdia. Esse mecanismo da orelha mdia consiste na cadeia de ossculos (martelo, bigorna, estribo) que amplifica cerca de 20x o som incidente. Os ossculos da orelha mdia ento transmitem a vibrao janela oval, que separa a orelha mdia da orelha interna e que faz a converso da energia mecnica em energia hidrulica, fazendo vibrar a escala mdia (coclear) da orelha interna. Na escala mdia esto localizados os receptores auditivos (rgo de Corti),clulas ciliadas posicionados sobre a membrana basilar, muito sensvel vibrao. E sobre eles pousa a membrana tectorial, mais rgida e menos sensvel vibrao.

Quando comea uma vibrao, a crista da onda provoca o deslocamento de fileiras de estereoclios. Esse sentido de deslocamento provoca o estiramento das pontes apicais e abertura de um maior nmero de canais de K+ existente nos estereoclios. Aumenta o fluxo desse on para o interior dos estereoclios, despolarizando a clula ciliada e com isso iniciando um potencial receptor. Mas a onda sonora peridica: a crista se transforma em um vale, e o deslocamento seguinte dos estereoclios ocorre no sentido contrrio. As pontes apicais so ento relaxadas, e o resultado o fechamento dos canais de K+. Interrompe-se o fluxo desse on para dentro da clula e ela se hiperpolariza. Por essa razo, o potencial receptor dito bifsico. Atravs de uma alternncia peridica de despolarizaes e hiperpolarizaes, ela reproduz eletricamente as oscilaes da onda vibratria sonora.

O potencial receptor auditivo despolariza tambm a base da clula ciliada, onde existe uma sinapse com a extremidade dendrtica do neurnio bipolar, cujo corpo celular est localizado no gnglio espiral, e cujos
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axnios formam a parte coclear do VIII par. A informao auditiva ser, ento, conduzida atravs do nervo auditivo at o tronco enceflico e da ao crtex cerebral. O nervo auditivo no constitudo exclusivamente de fibras aferentes. H um contingente de fibras eferentes alojados dentro do nervo. So fibras que se originam no SNC e inervam a cclea, transmitindo informaes no sentido inverso do fluxo da informao sensorial.

importante destacar que a proporcionalidade sempre mantida em todos os estgios da transduo da onda sonora em potencial receptor e entre a amplitude do potencial receptor e a freqncia dos potenciais de ao, mesmo sob diferentes amplificaes. Assim, o sistema auditivo utiliza como um dos mecanismos para a discriminao das intensidades sonoras a relao de proporcionalidade existente entre as caractersticas mecnicas do rgo receptor e o sinal bioeltrico produzido pelas clulas ciliadas. Essa proporcionalidade se mantm ao longo de todo o sistema at o crtex cerebral. H um segundo mecanismo para a discriminao de intensidades: o recrutamento de mais receptores, proporcional intensidade dos sons. Vibraes muito fracas da membrana basilar ativaro um nmero pequeno de clulas ciliadas, mas o aumento do volume ir ativar um nmero cada vez maior, envolvendo uma rea mais ampla da membrana basilar. Dessa forma uma populao mais numerosa de neurnios fica envolvida com o processamento dos sons mais intensos.

Os sons do mundo
Audio a capacidade de perceber os sons, ou seja, as vibraes peridicas de ar que somos capazes de perceber.

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Propriedades das ondas sonoras: 1- Amplitude grande proporcional energia sonora, e portanto proporcional nossa percepo de intensidade do som. 2- Frequncia nmero de ciclos por unidade de tempo. Quando a freqncia de um som aumenta, temos a sensao de que houve mudana de tom, como de um d para um r, por exemplo. A freqncia, portanto, a grandeza que representa o tom de um som. 3- Fase relao de tempo entre duas ou mais ondas.

- timbre diversas composies de ondas de um som, cada uma com sua amplitude, sua freqncia e sua fase, somando-se algebricamente para resultar em ondas complexas.

- espectro audvel 20 20.000 Hz O espectro audvel no percebido igualmente em toda a sua extenso. Somos mais sensveis s freqncias em torno de 2.000 Hz, justamente a faixa de freqncias que cobre a maior parte dos sons da fala. Os idosos geralmente apresentam uma perda auditiva das altas freqncias.

- limiar de audibilidade/ limiar de sensibilidade auditiva intensidade mnima de um som de uma certa freqncia que o indivduo capaz de perceber.

- determinao de intensidade relacionada{ amplitude{ onda - discriminao tonal relacionada{ freqncia{ onda - submodalidades auditivas - identificao do timbre relacionada{ composio harmnica{ ondas - localizao espacial relacionada{ posio{ fonte sonora - percepo musical - percepo da fala

Vias da audio. Duas caractersticas distinguem o sistema auditivo dos demais sistemas sensoriais. A
primeira que possui estgios sinpticos em cada uma das grandes divises do SNC: bulbo, ponte, mesencfalo, diencfalo e crtex cerebral. Essa regularidade facilita a compreenso da organizao anatmica do sistema. A segunda caracterstica que torna o sistema auditivo bastante complicado: quase todos os ncleos auditivos so conectados reciprocamente, e grande o nmero de cruzamentos que as fibras efetuam, atravs de decussaes e comissuras. Esse atributo s no vlido para as fibras aferentes do nervo auditivo, que projetam
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todas elas para os ncleos cocleares do mesmo lado. Esta particularidade traz uma conseqncia importante: a leso do ncleo coclear a nica leso do SNC que provoca surdez unilateral. Todas as demais doenas neurolgicas que afetam o sistema auditivo provocam perdas sensoriais dos dois lados. As fibras aferentes auditivas de 1 ordem cujos corpos celulares esto no gnglio espiral se juntam s do sistema vestibular para formar o VIII par craniano (nervo vestbulo-coclear). O nervo chega no bulbo e projetase no ncleo coclear de onde se originam os neurnios de 2a ordem. O ncleo coclear dividido em ncleos cocleares dorsal, ntero-ventral e pstero-ventral. Dos ncleos cocleares ventrais partem fibras para a ponte, tanto no ncleo olivar superior do mesmo lado como do lado contralateral. J as fibras do ncleo coclear dorsal partem totalmente para mesencfalo no colculo inferior do lado contralateral. O ncleo olivar superior dividido em trs partes: lateral, medial e corpo trapezide (recebem fibras dos ncleos cocleares ventrais de ambos os lados) e emitem fibras para o colculo inferior atravs do lemnisco lateral. Do ncleo olivar tambm partem fibras eferentes olivo-cocleares e influenciam as clulas cocleares. O colculo inferior recebe todas as fibras auditivas ascendentes e divido em trs partes: ncleo central, ncleo externo e o crtex dorsal. Do ncleo central partem fibras para o tlamo homolateral (ncleo geniculado medial, participando da percepo auditiva) e dos dois outros, fibras que vo fazer parte dos reflexos auditivos mediados pelo tronco enceflico. No colculo inferior h fibras comissurais que integram as informaes s de ambos os lados. O tlamo tambm possui trs divises: a regio ventral tem neurnios cujos axnios formam a radiao talmica cortical e as regies dorsal e medial, possuem neurnios fazem projees difusas intralaminares. O crtex auditivo situa-se no giro temporal transverso do lobo temporal e identificamos os crtices auditivos primrio, secundrios e a rea auditiva associativa (rea de Wernicke). Conforme pudemos acompanhar, a via auditiva tem projeo bilateral. Projees corticais eferentes desta rea partem para o tlamo e colculos inferiores; e destes para os ncleos cocleares e para os complexos olivares.

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Reflexo de Atenuao. Quando o som que ouvimos em um sistema de udio est excessivamente forte,
a percepo do que ouvimos fica prejudicada e a sensao que temos pode ser muito desagradvel, at mesmo provocando dor (sons mais intensos que 130 dB provocam dor). O sistema auditivo possui um mecanismo, chamado reflexo de atenuao, cuja funo regular automaticamente a rigidez da membrana timpnica e da cadeia ossicular, atenuando a amplitude de suas vibraes quando os sons incidentes so muito fortes. A proporcionalidade entre intensidade sonora e amplitude de vibrao dessas estruturas fica mantida, mas o coeficiente de proporcionalidade reduzido. Os elementos efetores do reflexo de atenuao so os msculos tensor do tmpano e estapdio. Quando esses msculos se contraem, aumenta muito a rigidez do conjunto, e com isso diminui a amplitude de vibrao da perilinfa das escalas vestibular e timpnica. As vias neurais responsveis pelo reflexo de atenuao no so precisamente conhecidas, e sua utilidade muito debatida. Inicialmente pensou-se que poderia fornecer um mecanismo protetor para sons excessivamente fortes, mas como sua latncia grande, o efeito lesivo de sons fortes muito sbitos no poderia ser evitado a tempo pelo reflexo. Uma sugesto razovel que, sendo a atenuao mas eficaz para sons graves, ficaria mais fcil ouvir os sons agudos (como a fala) num ambiente ruidoso se os sons graves dos rudos fossem diminudos.

Identificao dos Tons. H trs mecanismos envolvidos na identificao dos tons:


1- Sincronia de Fase e o Princpio das Salvas. Esse mecanismo se aplica para sons graves e mdios e consiste em um som, de freqncia intensidade definidas, que gera um potencial receptor e provoca o disparo de salvas de PAs nas fibras auditivas, que se iniciam sempre no comeo da fase despolarizante dos PRs, mas silenciam na fase hiperpolarizante. H ento uma salva de PAs em cada ciclo da onda sonora, ou ento a cada dois, trs ou mais ciclos (dependendo do tempo que a membrana da fibra auditiva precisa para se repolarizar completamente e gerar uma nova salva). De qualquer modo, a relao entre a periodicidade das salvas de PAs e a freqncia da onda sonora ser linear, o que representa um cdigo para os diferentes tons. J a intensidade do som fica codificada na freqncia dos PAs dentro de cada salva. 2- Tonotopia. O conceito de tonotopia significa a representao ordenada de tons que se aplica a todo o sistema auditivo, da membrana basilar rea cortical primria (A1). Em todas essas regies se encontram mapas tonotpicos, isto , uma distribuio ordenada de neurnios que respondem srie de freqncias audveis. Pela teoria tonotpica, ento, a identificao dos tons se faria inicialmente na membrana basilar, posta a vibrar regionalmente e no como um todo de acordo com a freqncia do som incidente. Essa vibrao regionalizada, evidentemente, ativaria apenas os receptores situados na regio estimulada, e por conseqncia apenas as fibras auditivas correspondentes. 3- O Amplificador Coclear. Nas clulas ciliadas externas, o estimulaes sonoras, provoca uma contrao de tais clulas, o (membrana basilar, membrana tectorial e clulas ciliadas) mais do rgo auditivo. Assim, possvel concluir que as clulas potencial receptor provocado por que torna todo o conjunto receptor rgido, aumentando a sensibilidade ciliadas externas atuam como um

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verdadeiro amplificador coclear, aumentando a sensibilidade dos receptores e , conseqentemente, a capacidade de discriminao tonal do sistema auditivo.

Identificao dos Timbres. Os sons complexos so formados pela soma algbrica de ondas senoidais
de diferentes freqncias, amplitudes e fases, resultando em uma onda de aspecto irregular que dificilmente associaremos a algo musical e vocal. Tais sons complexos constituem a maior parte dos sons que ouvimos. Para identificar os sons complexos, o sistema auditivo utiliza duas estratgias distintas: 1- Anlise Espectral. Um som complexo ser separado na membrana basilar, uma vez que cada componente far vibrar um segmento diferente da membrana basilar (tonotopia). Assim, cada pequeno grupo de clulas ciliadas ser ativado por um componente senoidal. A separao dos componentes ser ento simultaneamente transmitida s fibras auditivas e da para o crtex. O crtex cerebral recebe a informao detalhada do som que entrou no sistema: sua composio de ondas, bem como as caractersticas de cada componente (amplitude, freqncia e fase). No se conhece muito bem o que fazem os neurnios corticais com essa informao, mas possvel supor que ela ser outra vez associada em reas de ordem superior, pela convergncia das vias que veiculam cada um desses parmetros, sobre neurnios ou grupo de neurnios que realizam a sntese de informao decomposta, permitindo a identificao do timbre. 2- Anlise Temporal. A mudana dinmica da freqncia produz sons complexos relativamente comuns, conhecidos como sons de freqncia modulada. Fazemos sons desse tipo com a nossa voz, seja passando dos graves aos agudos, seja no sentido inverso. Na membrana basilar, claro, o padro de vibrao desloca-se do pice para base, ou vice-versa. O padro temporal se reproduz na atividade das fibras e neurnios do sistema auditivo, reproduzindo a sequncia temporal do som incidente e obedecendo ao mapa tonotpico correspondente. Em vrios nveis do sistema auditivo, como no ncleo coclear dorsal, no colculo inferior e em A1, existem neurnios que so mais ativados por sons de freqncia modulada. Isso significa que o padro temporal que envolve inicialmente uma sequncia de receptores e fibras auditivas converge para neurnios individuais ao longo do sistema, encarregados de identificar esse tipo de som complexo.

Localizao de Sons no Espao. A capacidade de localizao espacial envolve dois mecanismos


diferentes: um para a localizao horizontal, isto , para sons situados esquerda ou direita do indivduo, e outro para a localizao vertical, isto , para os sons que surgem de cima ou de baixo com relao cabea.
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1- Localizao no eixo horizontal. A localizao espacial no eixo horizontal consiste na diferena do tempo de chegada de PAs nos ncleos olivares superiores (diferena de tempo interaneural) resultante da diferena de tempo de chegada do som s duas orelhas, uma vez que o som chegar primeiro na orelha mais prxima da fonte sonora. Outro mecanismo consiste na presena de interneurnios inibitrios que inibem o ncleo olivar superior do lado oposto fonte sonora. Tais interneurnios so ativados pelo ncleo olivar superior ativado primeiro, ou seja, aquele do lado da fonte sonora. 2- Localizao no eixo vertical. A localizao no eixo vertical depende da morfologia assimtrica da orelha. Assim, o som que se origina do alto pode penetrar direto no meato acstico ou ser refletida nas dobras da orelha e chegar atrasado membrana timpnica. A diferena no tempo de chegada ao tmpano das ondas diretas e refletidas na orelha, embora seja mnima, ser percebida por alguma regio do sistema auditivo, e essa informao se transforma na identificao do local de origem no som. O mesmo tipo de fenmeno se repete para sons que vm de locais abaixo da cabea, mas haver diferenas no padro de reflexo, causadas pela morfologia assimtrica da orelha.

A percepo auditiva como toda percepo sensorial consiste em uma fase analtica inicial, em que os primeiros estgios de processamento neural extraem cada uma das diferentes caractersticas do som (tom, intensidade, timbre, localizao), e uma fase sinttica posterior, em que estgios subseqentes renem toda essa informao fragmentada para realizar a identificao completa do estmulo original.

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