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Fundamentos do Desenvolvimento Inicial

Introduo ntroduo Termos bsicos de anatomia e orientao A forma simples da vida animada Trs famlias de tecidos bsicos: sensao, movimento e absoro Crescimento do corpo por meio da diviso celular: diferenciao x proliferao Desenvolvimento humano inicial As trs primeiras semanas de crescimento Gastrulao Neurulao Pregueamentos lateral e longitudinal do embrio Crescimento mesodrmico Desenvolvimento inicial do corao e do sistema circulatrio Desenvolvimento dos nervos
INTRODUO
A meta bsica deste captulo compreender como se formam as trs camadas germinativas de ectoderma, mesoderma e endoderma e o que elas passam a ser. A meta mais ampla compreender como o tecido e os sistemas de rgos funcionam no corpo pela incorporao das camadas germinativas. Para atender a meta bsica, voc aprender os nomes das estruturas que existem apenas de modo transitrio no corpo (literalmente, uma questo de horas), mas que so a chave para a transio bem-sucedida de um bloco celular para outro. Com certeza, voc ser capaz de tratar
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CAPTULO 1 FUNDAMENTOS DO DESENVOLVIMENTO INICIAL
um paciente no futuro sem ter de se lembrar imediatamente dessas informaes, mas como estudante de medicina voc sofrer se no tiver a perspectiva de desenvolvimento do corpo.
TERMOS BSICOS DE ANATOMIA E ORIENTAO

A anatomia um mapa do corpo, com linguagem e direes prprias. Algumas pessoas orientam-se por pontos de referncia (vire esquerda no posto de gasolina) e outras, por padres universais (ande 2,1 km e a seguir vire para o norte). Os profissionais de sade precisam aprender o mapa do corpo, e todos os que tratam pacientes devem falar a mesma lngua. Por esse motivo, aplicam-se termos universais de localizao e movimento a uma orientao-padro do corpo humano. A linguagem complexa, mas tem de ser precisa. Este captulo introduz a terminologia correta em uma narrativa relativamente descontrada, para facilitar a compreenso. Uma vez compreendida, a linguagem do discurso profissional deve ser apropriada e especfica. (Ver Quadro 1.1 de Anatomia clnica.)
A FORMA SIMPLES DA VIDA ANIMADA

Este livro mostra a anatomia em termos das necessidades bsicas de uma forma de vida animada. Todos os animais tm o mesmo plano corporal simples os seres humanos so modificados apenas ligeiramente. O plano simples descrito aqui com a abordagem de cima para baixo, de modo a dar aos estudantes uma base para dominar os detalhes. A forma de vida animada sobrevive por meio de trs atividades bsicas: sentir o mundo exterior, absorver energia do mundo exterior e mover-se em resposta s demandas dessas mesmas necessidades. Na histria da vida na terra, esses imperativos manifestam-se como camadas de tecidos: uma camada externa de deteco e proteo, uma camada interna de absoro e uma camada mdia de contratilidade entre elas (Fig. 1.1). Essas camadas desenvolvem-se primeiro como colnias de clulas que so capazes de se diferenciar em formas e tamanhos especiais, e essas colnias de clulas, ou tecidos, tm nomes especficos: ectoderma para a camada externa, endoderma para a camada interna e mesoderma para a camada mdia. A diversidade da vida animal na terra no resultado de tipos diferentes de camadas teciduais nos diferentes animais, mas, sim, do grau em que essas trs camadas bsicas se desenvolvem. As formas de vida simples nada mais so do que essas trs camadas organizadas em um corpo de forma tubular (Fig. 1.2). A camada externa pode ter os meios bsicos para detectar o ambiente, porm sem sentidos especializados como olfao, viso ou audio. A camada interna absorve o que pode da matria particulada que ingerida ou levada at o animal pela gua. O que no absorvido simplesmente conduzido para fora pela outra extremidade do tubo, sem separao de dejetos slido e lquido. A camada derivada do mesoderma nada mais que as clulas contrteis bsicas que do ao animal a capacidade de seguir seu caminho, pelo ambiente, por meio de pulsos. Compare isso com uma forma de vida complexa, como um tigre (Fig. 1.3), que tem elaboraes nos trs nveis. A camada externa desenvolve pelos tteis e vibrissas e um sistema nervoso que pode detectar alteraes em ondas luminosas, ondas sonoras e farejar ondas na atmosfera. A camada interna expande-se em uma grande bolsa (o estmago) para digerir protena e, ento, alonga-se para maximizar a absoro de nutrientes para energia. A gua recuperada da matria no-digerida, e o tubo termina como um portal apenas para dejetos slidos. A camada mdia a mais complexa, incluindo quatro evaginaes denominadas membros, para o movimento pode-
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ANATOMIA CLNICA
QUADRO 1.1
TERMOS BSICOS DE ANATOMIA E ORIENTAO
ermos de referncia para posio, orientao e direo relativa em anatomia no corpo humano
Superior (ceflico) Plano frontal (coronal) Plano sagital Plano transversal (horizontal)
Proximal
Anterior (ventral)
Distal
Posterior (dorsal)
Medial Lateral
Inferior (caudal, podlico)
Flexo/extenso
Pronao/supinao Abduo/aduo
Circunduo
Flexo dorsal/flexo plantar
Rotao
Inverso/everso
Termos bsicos de anatomia e orientao. (De Cohen BJ, Taylor JJ. Memmlers The Human Body in Health and Disease, 10th Edition. Baltimore: Lippincott Williams & Wilkins, 2005.)
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FIGURA 1.1
Esquema de tecidos bsicos de organismos animados. Um tecido (ectoderma) percebe o mundo exterior e protege o organismo. Outro tecido (endoderma) tambm est em contato com o mundo exterior, mas por meio de uma entrada protegida (boca) e uma sada protegida (nus). Essa camada absorve, com pouco poder de resistncia, o que quer que entre em contato com ela. Uma terceira camada (mesoderma) preenche o espao entre os tecidos interno e externo. O mesoderma pode desenvolver-se em estruturas que so muito frouxas (gordura) ou muito rgidas (osso). Pode desenvolverse em estruturas que se contraem quando estimuladas (msculo), inclusive contraes voluntria (msculo esqueltico) e involuntria (msculo liso ou cardaco). Tambm pode comprimir o tubo endodrmico (peristaltismo) e mover um osso contra o outro (locomoo). O mesoderma o que torna animado o organismo animado.
Mesoderma Endoderma
Ectoderma
Mesnquima Cutcula Camada muscular Ducto espermtico
Pseudocele Boca Olho Corda ventral Faringe Epiderme Intestino
FIGURA 1.2
Forma de vida animada simples, neste caso, um nematomorfo.
As trs camadas de tecidos bsicos so pouco alteradas neste estado adulto, o qual apresenta uma camada externa protetora, porm no-especializada, uma camada interna absorvente, porm no-modificada, e um revestimento intermedirio de musculatura sem brotos dos membros. As extremidades da cabea e da cauda so pouco modificadas para consumo e sada de energia.
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FIGURA 1.3
Exemplo de forma de vida complexa, na qual as trs camadas de tecidos bsicos foram grandemente modificadas. Das trs camadas, o mesoderma a mais dinmica, motivo pelo qual os organismos animados apresentam tantas variedades de tamanho, postura e locomoo. (Reproduzida com a permisso de Tom Brakefield/Photodisc Green/ Getty Images.)
roso, preciso e consciente. O mais impressionante e reconhecvel a cabea elaborada, que abriga a parte de cima expandida e especializada das trs camadas. Mesmo com essa complexidade, o tigre apenas uma coleo de finalidades celulares de ectoderma, endoderma e mesoderma. Algumas das formas mais primitivas de vida animada so escassamente animadas. As superfcies simplistas de seu corpo proporcionam apenas sinais binrios do mundo em torno delas e tm grandes portais abertos na extremidade dianteira e traseira para entrada e sada, respectivamente, de matria particulada. No tm apndices e no podem controlar o efeito da gravidade sobre sua posio ou movimento. Os seres humanos so altamente desenvolvidos, por comparao, mas ainda somos apenas um conjunto altamente desenvolvido de tecidos neurais, tecidos digestrios e tecidos de sustentao. Muito do que voc precisa lembrar em anatomia como esses tecidos conectivos so governados pelo sistema nervoso e como eles se relacionam entre si. A derivao do simples disco germinativo trilaminar (de trs camadas) de ectoderma, endoderma e mesoderma a melhor maneira de aprender anatomia, e isso assunto da embriologia.
Trs famlias de tecidos bsicos: sensao, movimento, absoro

A camada ectodrmica detecta o ambiente. Do ectoderma, deriva-se a pele e todo o sistema nervoso, inclusive o sistema nervoso central (encfalo e medula espinal) e o sistema nervoso perifrico (as fibras que saem do sistema nervoso central e entram em contato com o ambiente por meio das terminaes prximas da pele). Mesmo os sentidos especiais da olfao, viso, audio e gustao nada mais representam do que tecidos neurais (ectodrmicos) que so expostos diretamente pele especializada (por exemplo, a crnea ou a membrana timpnica). Mesmo as clulas pigmentares, que se alteram diretamente pela exposio ao ambiente, representam o ectoderma que migrou, como um agente especial, do tubo centralizado que se transforma no centro do pensamento.
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CAPTULO 1 FUNDAMENTOS DO DESENVOLVIMENTO INICIAL Agora, considere o endoderma, que permanece relativamente inalterado durante o desenvolvimento e representado no corpo adulto apenas por finas camadas de clulas que revestem a maioria das superfcies internas midas. Em harmonia com nossa herana na estrutura animal, esse tubo endodrmico permanece aberto na extremidade superior (a boca) e na inferior (o nus). Entre esses dois pontos, todo o tubo de clulas responsvel pela absoro de energia nutritiva para que o corpo permanea exposto ao mundo exterior. Graas terceira camada (germinativa), porm, podemos fechar o ectoderma sobre esses orifcios, de modo que partculas no voem, caiam ou sejam carregadas para dentro. Exceto em dois locais, a camada mesodrmica ocupa cada ponto disponvel entre o ectoderma e o endoderma. Um ponto no-ocupado na extremidade cranial do embrio, e outra na extremidade caudal. Nesses pontos, o mesoderma no pode romper a vedao do ectoderma sobre o endoderma; isso ocorre tanto durante o desenvolvimento quanto no corpo adulto. Pense em que lugar a pele seca se dobra para dentro e passa a ser mida e absorvente. Esses pontos so transies diretas de ectoderma para endoderma, de ponta a ponta. Em todos os outros pontos, voc tem mesoderma sob a pele. O mesoderma desenvolve-se em todos os msculos e no tecido conectivo (por exemplo, osso, ligamento, tendo e fscia) e tambm em tecidos especializados (por exemplo, vasos sangneos). Ele possibilita que se mantenha uma certa posio ou a mobilize, conforme as condies. O mesoderma desenvolve-se para determinado tecido conectivo rgido, como osso, e para um tecido conectivo muito complacente, como fscia. Permanece firmemente preso ao tubo endodrmico, de modo que pode proporcionar contrao rtmica para o tubo intestinal e mover as partculas de alimento em um processo denominado peristalse. O mesoderma responsvel pela postura e pela capacidade de mud-la. Algumas formas de vida animada, inclusive a maioria dos vertebrados, desenvolveram brotos mesodrmicos complexos no corpo os membros que possibilitam que se movam entre ou dentro de ambientes. O esqueleto axial do corpo sustenta cavidades (o tronco), e seu esqueleto apendicular possibilita o movimento coordenado. No h endoderma nos membros; sua anatomia um estudo do potencial do tecido conectivo. Como este texto abrange os sistemas corporais, voltaremos histria do desenvolvimento. Precisamos considerar como as camadas embrionrias dobram-se para se tornarem o tronco e como o endoderma consegue permanecer to fino, mas tornar-se to comprido. Tambm precisamos considerar como o crebro se desenvolve a partir da extremidade superior do tubo ectodrmico e, assim sendo, mencionar porque nossa face relativamente plana e voltada para a frente, em comparao com a de nossos primos mamferos. A histria completa do desenvolvimento envolvente, mas grande parte dos currculos mdicos no permite que outro curso to extenso quanto o de anatomia detenha-se somente nela.
Crescimento do corpo por meio da diviso celular: diferenciao x proliferao

Voc o resultado do que uma vez foi uma clula simples. Por meio da diviso celular, produzida uma ampla gama de tipos muito diferentes de clulas processo chamado de diferenciao. A capacidade de certas clulas de se dividirem em clulas de outros tipos conhecida como pluripotncia. Nos estgios iniciais de crescimento, as primeiras poucas geraes de clulas so totipotentes, porque cada uma delas tem a capacidade de produzir todos os vrios tipos de clulas de um ser vivo. As qualidades de totipotncia e pluripotncia, porm, so transitrias condio que o cerne dos debates sobre as pesquisas de clula-tronco. Em algum ponto durante o crescimento embrionrio, todos os tipos diferentes de clulas apareceram e, desse ponto em diante, o crescimento questo de proliferao dos tipos de clulas existentes.
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O perodo de nove meses pr-natais comea com poucas semanas de diferenciao celular agressiva, seguidas por um perodo extenso (vrios meses) de pequena diferenciao celular e de grande multiplicao ou proliferao. A gravidade de um defeito de nascena (ou, mais apropriadamente, uma anomalia congnita) resultado, em parte, do ponto durante o crescimento prnatal no qual surge o problema. Uma carga insuportvel para o embrio quando suas clulas ainda so pluripotentes resultar em clulas descendentes de tipos diferentes, que carregam os efeitos da agresso. Assim, os problemas que ocorrem durante esses estgios iniciais de crescimento podem ser incompatveis com a vida, e o embrio no sobrevive. Ao contrrio, se a carga for introduzida posteriormente, quando as clulas j no esto-se diferenciando, o resultado tende a ser menos grave, porque apenas um nico tipo ou linhagem celular afetado. O conhecimento da anatomia do desenvolvimento possibilitar que voc se comunique com os pais preocupados, como profissional, usando termos que os deixem conscientes e seguros, sem incertezas ou perplexidade.
DESENVOLVIMENTO HUMANO INICIAL

Tente pensar no corpo humano em comparao com outras formas de vida animada. Essas formas de vida precisam sobreviver para se reproduzir, e precisam reproduzir-se para sobreviver. Parte da sobrevivncia envolve a deteco do que o mundo em torno de voc (por exemplo, alimento ou perigo), e parte dela envolve obter energia do meio ambiente. Parte disso tambm envolve mover-se de um lugar para outro para evitar o perigo e encontrar alimento. Em um sentido bastante real, os seres humanos no so mais animados do que os vermes. Desenvolvemo-nos a partir dos mesmos grupamentos de clulas bsicas: um para sentir o ambiente, um para processar os materiais do ambiente e um para se mover de um lugar para outro. A diferena est no grau em que nos desenvolvemos. justo dizer que toda a anatomia est contida no perodo de desenvolvimento embrionrio.
As trs primeiras semanas de crescimento

O ovo humano fertilizado, ou zigoto, precisa primeiro proteger-se, alimentar-se e, depois, crescer. Conforme o zigoto gravita para uma superfcie receptiva do tero materno, o processo inexorvel de diviso celular transforma-o de uma clula em duas e cada uma dessas clulas em duas descendentes, e assim por diante, at que passe a ser uma massa crtica de 16 clulas (Fig. 1.4). Isso se chama estgio de mrula, do latim que significa amora, porque nos mamferos as clulas aderem na forma agrupada ou em contas, como a amora. A diviso at esse ponto dura aproximadamente 96 horas, ou quatro dias, depois das quais o embrio em desenvolvimento tenta escavar a parede do tero (implantao) usando clulas que ele produziu, mas que per-
Estgio de 2 clulas
Estgio de 4 clulas
Mrula
FIGURA 1.4
Amadurecimento do zigoto na mrula de 16 clulas.
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CAPTULO 1 FUNDAMENTOS DO DESENVOLVIMENTO INICIAL manecem em seu exterior (ou extra-embrionrias). Ainda nessa ocasio, as clulas internas ao embrio mantm sua totipotncia enquanto se dividem em suas descendentes com posio propositada e assimtrica. O plano simples est iniciado. As clulas da mrula agrupam-se em duas camadas distintas, uma dentro da outra. A camada externa de clulas chamada, obviamente, de massa celular externa, e sua finalidade gerenciar os objetivos extra-embrionrios do embrio. A camada interna denomina-se massa celular interna (ou embrioblasto), e sua funo dividir-se em cada clula que passa a fazer parte de voc. Conceitualmente, o cdigo gentico est preparando algumas de suas clulas para estabelecer um permetro ou uma estrutura de sustentao que, por ltimo, dispensvel. Ela prepara o restante das clulas para que se desenvolvam nos tecidos corporais reais dentro de limites relativamente seguros da massa externa protetora. O sucessor da mrula chamado de blastocisto, que significa, vagamente, cavidade produtora de clulas (Fig. 1.5). A histria da implantao no essencial ao desenvolvimento embrionrio, mas ilustra um princpio orientador de como o embrio sobrevive e floresce. Pense no embrio como um parasita, um organismo que retira sua subsistncia da energia de um hospedeiro. Os embries humanos precisam fazer isso, porque os mamferos do luz uma prognie, em vez de um ovo coberto. Para os animais que se desenvolvem dentro de um ovo com casca, a nutrio vem do prprio ovo e, basicamente, o animal emerge do ovo depois de ter exaurido o suprimento alimentar doado por sua me. Os embries de mamferos, porm, desenvolvem-se em associao com a me, e essa relao implica uma certa quantidade de drenagem de seus recursos. A massa celular externa a metade parasitria do organismo. Ela forma um anel (citotrofoblasto) em torno da massa celular interna para proteg-la do instinto natural do hospedeiro (a me), que dissolver, rejeitar ou expeli-la. Algumas das clulas do citotrofoblasto dividemse em uma colnia produtora de clulas que se infiltram no tecido uterino e neutralizam seu antagonismo. Essas clulas em geral so encontradas como conglomerados de ncleos sem paredes celulares definidas, um desenho denominado sinciciotrofoblasto (Fig. 1.6). Essa configurao bsica expande-se significativamente e, por ltimo, conecta-se s ilhotas de sangue do tero para difundir nutrientes de volta para o embrio. As camadas de interface do trofoblasto so dinmicas, mas o anel bsico original de clulas em torno do embrio no . O parasita precisa manter uma rgida barreira contra os esforos contnuos do hospedeiro para expuls-lo. Enquanto a implantao vai chegando aos dias 7, 8 e 9, a massa celular interna continua a crescer. A camada de clulas voltada para a cavidade formada pela massa celular externa
FIGURA 1.5
em blastocisto.
A mrula transforma-se
Massa celular interna
A mrula diferencia-se em uma camada externa e uma interna de clulas, um sanduche de duas camadas. A camada externa ser responsvel pela relao entre o embrio e a me. A camada interna o ancestral estrito de todas as clulas que passam a ser voc.
Cavidade blastocstica
Trofoblasto

Sinciciotrofoblasto Citotrofoblasto
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FIGURA 1.6
Comeo da implantao.
Capilares maternos
Hipoblasto Epiblasto
O citotrofoblasto continua a ser uma barreira entre o embrio propriamente dito (mostrado aqui como uma camada epiblstica e uma camada hipoblstica) e o tero. Conforme o citotrofoblasto invade o tero, produz uma rede frouxa de clulas que no tm paredes rgidas (sinciciotrofoblasto). Essas clulas incorporam-se ainda mais na parede uterina e procuram acmulos de sangue para levar nutrientes maternos para o embrio. Nesse nterim, o embrio est prestes a armazenar sua prpria gema de ovo na cavidade entre o hipoblasto e o citotrofoblasto.
produz uma nova camada de clulas que a reveste de um lado a outro. Essa camada de novas clulas chamada hipoblasto, porque formada abaixo do grupo original da massa celular interna, que agora denominada epiblasto. Essas duas camadas de clulas expandem-se para formar carapaas que revestem o interior do anel citotrofoblstico, como meio de isolar mais ainda as clulas que formaro o corpo (o embrio verdadeiro). Esse processo de proliferao celular chama-se formao de disco germinativo bilaminar (Fig. 1.7). O disco germinativo bilaminar corre risco ainda maior de ser removido da me hospedeira, porm ele expele uma nova camada de clulas de tamponamento entre si e seu prprio citotrofoblasto protetor. Essa camada de mesoderma extra-embrionrio circundar todo o disco germinativo bilaminar (juntamente com suas membranas amnitica e do saco vitelino primitivo), e depois ser comprimida contra ele de duas maneiras importantes. Uma delas ao longo da margem do recm-criado saco vitelino primrio (primitivo), que ao ser comprimido forma um saco vitelino secundrio (definitivo) menor (Fig. 1.8). A outra maneira ao longo do limite entre as margens do epiblasto e do hipoblasto, onde o mesoderma extra-embrionrio entra forosamente no disco germinativo, longe do citotrofoblasto, e o suspende pelo pednculo de conexo assim formado (Fig. 1.9). O futuro cordo umbilical deriva, em parte, desse pednculo de conexo. Como o mesoderma extra-embrionrio est amadurecendo, ele produz autocavitao, de modo que o embrio fica efetivamente suspenso pelo pednculo de conexo no interior de seu prprio saco, parecendo um casulo em uma cavidade corinica cheia de lquido, isto , envolvido por uma carapaa de mesoderma extra-embrionrio contra o citotrofoblasto.
Gastrulao
O embrio atingiu um ponto de equilbrio quanto a seus esforos para retirar nutrientes da me, de estar protegido contra o assalto celular e de abrigar alimento suficiente por si s no saco vitelino secundrio (definitivo). Agora, hora de a massa celular interna dinmica diferenciar-se nas trs camadas celulares funcionais bsicas da vida animada: uma camada externa protetora e sensvel, uma camada interna de absoro de energia e uma camada conectiva entre elas, que capaz de movimento contrtil. Essas trs camadas sero chamadas de ectoderma, endoderma e mesoderma, respectivamente, e o modo como o disco germinativo trilaminar bsico formado chama-se processo de gastrulao. A partir desse ponto, o suprimento alimentar prprio do embrio vai-se reduzindo, e suas camadas celulares transformar-se-o em precursores de trs camadas de tecido.
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Citotrofoblasto Sinciciotrofoblasto
Sinciciotrofoblasto
Citotrofoblasto
Cavidade amnitica Hipoblasto
Hipoblasto Epiblasto
Epiblasto Capilares maternos Capilares maternos
Lacuna trofoblstica
Sinciciotrofoblasto
Cavidade amnitica
Tampo de coagulao
Capilares maternos
Formao do saco vitelino primrio (primitivo)
FIGURA 1.7
O embrio forma duas cavidades no interior da carapaa protetora do citotrofoblasto.
O epiblasto forma uma cavidade amnitica acima de si prprio, e o hipoblasto produz clulas abaixo de si prprio, prevendo o armazenamento de nutrientes (A-C). A cavidade amnitica, por fim, desenvolve o embrio e o feto e lhe proporciona um ambiente lquido autctone.
Uma das primeiras indicaes de que o embrio est-se diferenciando o aparecimento de uma orientao, ou de um eixo, que sugere duas extremidades (a extremidade da cabea [cranial] e a da cauda [caudal], supostamente) e um lado comprido para o disco embrionrio. Aparece uma escavao na superfcie das clulas epiblsticas perto de uma das extremidades. Sua posio na linha mediana do disco indica uma posio axial que, por fim, define a rea da coluna vertebral e da medula espinal. Nesse momento, contudo, definido o local em que as clulas produzidas pelo epiblasto sero afuniladas para baixo, para substituir o hipoblasto e criar as clulas endodrmicas e mesodrmicas definitivas. a linha primitiva (Fig. 1.10). Durante esse processo, as clulas que esto passando a ser mesoderma so despejadas no espao entre o epiblasto (agora, camada de ectoderma) e o endoderma (espao antes ocupado por
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Epiblasto proliferando para formar mesoderma extra-embrionrio
Mesoderma extra-embrionrio
Citotrofoblasto
Cavidade corinica Saco vitelino secundrio (definitivo) Mesoderma extra-embrionrio
FIGURA 1.8
Note como uma nova camada de clulas prolifera entre o embrio e o citotrofoblasto.
Essa camada celular agressiva isola o embrio (A, B) e o suspende do revestimento interno do citotrofoblasto. O embrio fica, ento, flutuando na cavidade corinica (C). O pednculo de conexo que o liga ao citotrofoblasto o local do futuro cordo umbilical. O mesoderma extra-embrionrio desenvolve-se para tamponar e isolar ainda mais o embrio. Observe como ele comprime um pouco o local do alimento do embrio, reduzindo o saco vitelino primrio (primitivo) e gerando um menor, o saco vitelino secundrio (definitivo).
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FIGURA 1.9
O embrio suspende-se em uma cavidade corinica. Esta figura mostra a configurao bsica do embrio em vista longitudinal, com o pednculo de conexo localizado quase na extremidade de trs do embrio. Note como uma pequena faixa de saco vitelino ficou presa no pednculo de conexo. Essa bolsa cega denominada alantide, palavra grega que significa em forma de salsicha.
Saco vitelino
Mesoderma extra-embrionrio Cavidade amnitica
Linha primitiva
Epiblasto Hipoblasto Saco vitelino secundrio (definitivo)
Linha primitiva
Epiblasto
Ectoderma (epiblasto) Clulas mesodrmicas invaginantes
Hipoblasto Endoderma Endoderma
FIGURA 1.10
A linha primitiva escava o epiblasto e faz com que vertam clulas endodrmicas que substituem as clulas hipoblsticas originais. Com o endoderma no lugar, a linha primitiva verte clulas mesodrmicas que migram entre ectoderma (azul) e endoderma (amarelo) em todo o disco embrionrio. A linha primitiva tambm produz clulas que formam um eixo primitivo para o corpo, na forma de uma notocorda.
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clulas hipoblsticas). Se no fosse controlado, esse depsito de clulas de mesoderma separaria completamente o endoderma do ectoderma, como a camada mais interna de um sanduche separa as duas fatias de po. Pense, contudo, no corpo adulto. Na extremidade da boca, voc tem uma transio da camada externa protetora de pele para a camada interna absorvente que guarda continuidade com o esfago. Da mesma forma, a regio anal apresenta a mesma transio de ectoderma para endoderma. Assim, existem dois pontos do embrio em desenvolvimento nos quais o mesoderma no deve intervir entre ectoderma e endoderma. De fato, ao longo do eixo definido pela linha primitiva h duas placas de fuso entre ectoderma e endoderma. A que est na presumida extremidade cranial do embrio chamada de membrana bucofarngea (orofarngea), e a da extremidade caudal chamada de membrana cloacal (Fig. 1.11). Quando o mesoderma coloca-se na posio, forma trs protuberncias ou colunas distintas de clulas. Essas protuberncias so mais visveis em um diagrama de corte transversal do embrio. A protuberncia mais interna forma-se alm do eixo central do embrio e chamada mesoderma (coluna) paraxial. A camada seguinte de clulas na direo lateral do embrio chamada mesoderma (coluna) intermdio, e o grupo de clulas mais externo chamado de mesoderma da placa lateral. Por fim, o mesoderma da placa lateral faz contato com o mesoderma extra-embrionrio quando atinge a margem de ectoderma e endoderma. Essa interface importante porque representa onde as clulas intrnsecas do embrio entram em contato com as clulas extrnsecas do ambiente imediato (Fig. 1.12). Como o mesoderma est-se formando em todo o espao disponvel entre ectoderma e endoderma, a linha primitiva projeta um grupo de clulas como um basto do n de clulas em sua ponta. Esse grupo de clulas denominado notocorda e assume posio na linha mediana na metade cranial do disco quando a linha primitiva regride atrs dela (Fig. 1.13). Como veremos, a notocorda tem a capacidade exclusiva de empurrar o ectoderma acima dela, para se enrolar em outra forma. Antes que isso acontea, porm, a linha primitiva deve ser totalmente reabsorvida (se isso no ocorrer, o resultado uma anomalia congnita denominada teratoma sacrococcgeo ver Anatomia clnica Quadro 1.2). Nesse ponto, acredita-se que o desenvolvimento humano mimetize o que se observa em pssaros, rpteis e outros mamferos, nos quais as trs camadas germinativas definitivas do corpo aparecem primeiro em uma forma de sanduche no padro de panqueca. Esse disco germinativo trilaminar assentado no saco vitelino secundrio (definitivo) em forma de balo, mas logo os tamanhos relativos dos dois se invertem, quando o embrio cresce e o saco vitelino diminui. O desenvolvimento humano agora tem os precursores para todos os tecidos adultos necessrios, mas esses precursores no se conformam quanto forma, condio animada. O ectoderma deve envelopar o organismo para formar um ambiente circundante sensvel e protetor. O endoderma precisa converter-se de uma superfcie em placa em um tubo, de modo que as substncias possam entrar no corpo por uma extremidade e sair por outra, passando
Membrana bucofarngea (orofarngea) Mesoderma invasor Endoderma Ectoderma
FIGURA 1.11
As clulas de mesoderma migram para todos os locais que podem entre as camadas de ectoderma e endoderma. Elas no podem penetrar na aderncia, na extremidade cranial do embrio, chamada de membrana bucofarngea, e no podem penetrar na aderncia na extremidade caudal, chamada de membrana cloacal. O mesoderma tambm no pode deslocar as clulas da notocorda que fluem para fora da linha primitiva e permanecem na linha mediana, entre a linha primitiva e a extremidade cranial.
Membrana cloacal
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Cavidade amnitica
Notocorda
Mesoderma da placa lateral Mesoderma (coluna) intermdio Mesoderma (coluna) paraxial
FIGURA 1.12
Vista em corte transversal do embrio na ocasio de migrao de mesoderma.
As clulas mesodrmicas coalescem em trs grupos ou colunas distintas. O mesoderma paraxial acompanha o trajeto da notocorda. O mesoderma intermdio dispe-se bem junto a ele por uma pequena extenso do comprimento do embrio. O mesoderma da placa lateral preenche o resto do espao e forma um contato importante com o ectoderma acima (dorsalmente), o endoderma abaixo (ventralmente) e a carapaa extra-embrionria do lado de fora.
Cavidade amnitica Ectoderma Notocorda Saco vitelino Membrana bucofarngea (orofarngea) Placa pr-cordal Notocorda Membrana cloacal Placa pr-cordal Notocorda Mesoderma Endoderma
Linha primitiva
Mesoderma Endoderma Ectoderma
FIGURA 1.13
embrionrio.
A linha primitiva produz um basto de clulas na linha mediana do disco
Esse basto a notocorda, e voc pode ver no corte transversal que ela forma um tipo de eixo para o embrio. Conforme ela aumenta, a linha primitiva propriamente dita regride na direo da extremidade caudal do embrio. Se ela no regredir completamente, o ectoderma sobre essa parte do corpo ser anormal. No adulto, essa parte do corpo a parte inferior da coluna vertebral, e a alterao quando a linha primitiva no regride completamente chamada de teratoma sacrococcgeo.
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ANATOMIA CLNICA
QUADRO 1.2
TERATOMA SACROCOCCGEO
possvel que permaneam remanescentes da linha primitiva perto da extremidade sacral da coluna vertebral em desenvolvimento. Esses remanescentes desenvolvem-se em uma massa tumoral chamada teratoma sacrococcgeo, que o tumor mais comum em recm-nascidos. Em geral, o tumor emerge da ponta do cccix. Como as clulas que emergem da linha primitiva podem produzir muitos tipos diferentes de clulas adultas (condio denominada pluripotncia), o tumor pode conter exemplos dessas clulas. Por motivos desconhecidos, cerca de 75% dos tumores sacrococcgeos ocorrem em mulheres. O prognstico bom se o tumor for excisado logo aps o nascimento; se o tumor no for diagnosticado logo aps o nascimento, pode tornar-se maligno. Esse tipo de anomalia congnita pode representar uma das poucas circunstncias em que se pode sobreviver a um erro que ocorre muito no incio do desenvolvimento (21o dia, aproximadamente).
Teratoma sacrococcgeo. (Reproduzido com a permisso de www.virtualpediatrichospital.org)
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CAPTULO 1 FUNDAMENTOS DO DESENVOLVIMENTO INICIAL atravs do corpo conforme so absorvidas. O mesoderma deve diferenciar-se na sustentao tridimensional e nas estruturas contrteis que do ao organismo movimento independente. Essas complexas converses ocorrem com muita rapidez, durante eventos crticos de neurulao e pregueamento embrionrio, na terceira e quarta semanas depois da concepo.
Neurulao
A neurulao forma o tecido nervoso a partir da camada de clulas ectodrmicas. Imagine que as clulas destinadas a sentir o mundo exterior e a proteger voc dele isolam-se parcialmente na carapaa do corpo, sendo que as antenas (algumas especiais e algumas comuns) permanecem em contato com o mundo exterior. A rpida migrao celular que ocorre internamente ao longo da linha mediana do corpo em formao chamada de neurulao, e resulta na medula espinal, que vai do pescoo para baixo, e em uma intumescncia elaborada que se chama encfalo, que vai do pescoo para cima. Nervos so o que conecta o encfalo e a medula espinal ao ectoderma, que mantm uma pele ou envelope em torno dos outros tecidos do embrio. A notocorda induz as clulas ectodrmicas imediatamente acima dela a se expandirem e afundarem para baixo, dando, assim, superfcie ectodrmica do embrio uma aparncia laminada (placa) e, a seguir, sulcada (Fig. 1.14). A idia converter um pouco de clulas ectodrmicas em processadores especializados e submergir essas clulas em uma rea protegida, primeiro sulcando a superfcie ectodrmica, depois dobrando o sulco sobre si mesmo e, por fim, fechando as pregas completamente para formar um tubo, que ento estrangulado pelo ectoderma da superfcie*. Quando o tubo estrangulado, fica aprisionado logo abaixo da superfcie, em uma posio mediana. Conforme a neurulao prossegue, nos dias 21 a 26, as pregas no se fecham para formar todo o tubo de uma nica vez. O fechamento comea no meio da extenso das pregas neurais e, da, prossegue tanto na direo da cabea quanto da cauda (Fig. 1.15). O efeito de fechar o zper, com uma abertura na extremidade caudal (neurporo caudal) e uma abertura na extremidade cranial (neurporo cranial). No futuro, para que a medula espinal e o encfalo se formem e funcionem de modo adequado, esses poros precisam ser fechados completamente. Conforme voc estuda esta parte do desenvolvimento, pense sobre a lio maior de como o tubo neural consegue chegar onde est. No corpo, esse tubo circundado por mais ou menos 29 ossos vertebrais que crescem como corpos em frente do tubo e se arqueiam em torno do tubo na direo do dorso. Voc est estudando o desenvolvimento para aprender porque as coisas so do jeito que so no corpo adulto e para prever a natureza das anomalias congnitas. Devese estudar a neurulao como um meio de compreender a posio do sistema nervoso ao longo do eixo do corpo e de prever que muitas anomalias congnitas desse sistema so resultado do fechamento incompleto do mesoderma em torno dele. Em linhas gerais, essas alteraes so variaes da espinha bfida. (Ver Anatomia clnica Quadro 1.3.) A finalizao da extremidade cranial do embrio um processo to fascinante que merece um captulo apenas sobre ela mais adiante. Por enquanto, porm, tente compreender que, tendo um limite indeterminado na extremidade cranial, o tubo neural pode avolumar-se se outros vetores de crescimento em torno dele colaborarem. As diferenas no tamanho do encfalo so distines evidentes entre grupos de animais, como anfbios, rpteis e mamferos e, em especial, entre diferentes grupos de mamferos. Tudo o que diz respeito ao crescimento, contudo, envolve trocas, de modo que preciso ter em mente, enquanto se estuda, como o resto da cabea cresce. Algumas clulas ectodrmicas so liberadas quando as pregas neurais se aproximam para formar um tubo (ver Fig. 1.14). Essas clulas da crista neural no fazem parte do ectoderma
* N. de R.T. O referido estrangulamento corresponde fuso das margens do ectoderma acima do tubo neural formado, isolando-o do meio exterior.

Crista neural Cavidade amnitica
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Sulco neural
Endoderma
Notocorda
Mesoderma embrionrio
Endoderma Notocorda
Cavidade amnitica Tubo neural Notocorda
Aortas dorsais pareadas
Endoderma
FIGURA 1.14
Vistas em corte transversal da neurulao no disco embrionrio de trs camadas.
Siga a camada de ectoderma azul desde a primeira prega, at ficar sulcada, logo acima da notocorda (A). O sulco ento dobra-se sobre si mesmo para se transformar em um tubo, e o tubo distancia-se do ectoderma acima dele para se embutir abaixo deste (B). Esse processo denominado neurulao e resulta em um tubo logo abaixo da pele do que no futuro ser seu dorso. O tubo transforma-se na medula espinal e no encfalo. (Adaptada de Sadler T. Langmans Medical Embryology, 9th Edition Image Bank. Baltimore: Lippincott Williams & Wilkins, 2003.)
Neurporo cranial Prega neural
FIGURA 1.15 Vista de cima para baixo da camada ectodrmica quando fecha como zper o sulco neural em um tubo neural.
Esse processo comea no meio do disco embrionrio e continua da tanto em direo da cabea quanto da cauda (A). A parte da cabea do tubo por fim expande-se em um grande encfalo; a parte da cauda do tubo deve fechar-se sobre si mesma. Voc pode ver como o mesoderma paraxial segue o sulco na forma de somitos (B), que so os precursores da coluna vertebral. (LifeART image copyright(c) 2006 Lippincott Williams & Wilkins. Todos os direitos reservados.)
Somito
Margem seccionada de mnio
Neurporo caudal
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ANATOMIA CLNICA
QUADRO 1.3
DEFEITOS DO TUBO NEURAL
falha de fechamento do tubo neural resulta em amplo espectro de situaes, que vo de problemas estticos morte. O mesoderma em torno do tubo neural est intimamente envolvido em seu fechamento, porque ele forma os arcos vertebrais protetores nas vrtebras. Espinha bfida refere-se a uma insuficincia de formao dos processos espinhosos e/ou dos arcos vertebrais, que resulta na exposio da medula espinal e/ou de suas meninges. Os termos que descrevem os tipos de espinha bfida referem-se a quanto do sistema nervoso central est comprometido no defeito. Espinha bfida oculta uma insuficincia de ossificao completa do mesoderma, sendo a alterao mais leve. Na espinha bfida cstica, uma intumescncia de lquido cerebrospinal e das meninges circundantes expande-se para a regio defeituosa (uma meningocele). O deslocamento da medula espinal em uma meningocele forma uma meningomielocele. O tipo final de exposio o fracasso absoluto de fechamento do ectoderma, que resulta em exposio evidente da medula espinal ao mundo exterior. Essas alteraes tambm se aplicam ao fechamento do tubo neural na extremidade da cabea do embrio. Nessa rea, porm, os ossos do crnio e no os arcos vertebrais circundam o grande encfalo e formam-se pela induo direta do prprio encfalo em crescimento. A gama de defeitos do tubo neural na extremidade cranial inclui meningoceles, que podem parecer muito mais graves do que so; encefaloceles, que incluem pores do encfalo; anencefalia e raquisquise, que implica falha absoluta de constituio do tubo neural.
Vrtebra
Medula espinal Espao subaracnideo (contendo lquido cerebrospinal)
A
Dura-mter Pele Arco vertebral no-fundido Tufo de cabelo
cicatrizado e no fazem parte do tubo autolimitado. Em vez disso, esto deriva no mesoderma entre os dois. As clulas da crista neural do origem a todos os neurnios externos ao encfalo e medula espinal. Tambm do origem a gnglios, medula da glndula supra-renal e aos melancitos clulas que produzem pigmento. Os melancitos exemplificam o papel da crista neural, porque representam clulas que detectam o mundo exterior (que a funo de sua origem ectodrmica) e respondem a ele de maneira protetora (o outro domnio do ectoderma), colorindo a derme do corpo, para bloquear a penetrao de ondas luminosas nocivas. As clulas da crista neural interagem com o mesoderma para se desenvolverem em uma ampla
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Gnglio sensitivo de nervo espinal Espao subaracnideo
D C
Razes do nervo espinal Medula espinal deslocada Dura-mter Saco membranceo Medula espinal aberta Pele
Defeitos do tubo neural. Se a neurulao no se completar na parte de cima (neurporo cranial) ou de baixo (neurporo caudal) do tubo neural, o mesoderma no envolve o tubo completamente em um anel sseo. Isso se chama espinha bfida, e pode assumir formas que variam de oculta (A), na qual o nico sinal aparente um tufo de cabelos estranho na regio lombar inferior do dorso, a cstica (B), na qual o ectoderma sobrejacente borbulha para cima devido a um cisto expandido de lquido que banha a medula espinal. As formas csticas de espinha bfida podem variar da exposio das meninges neurais (meningocele; B) exposio das meninges e do tecido nervoso (meningomielocele; C) at a exposio radical do tecido nervoso ao lquido amnitico (raquisquise; D). Na extremidade cranial do tubo neural, est em jogo a mesma dinmica. Quando o tecido nervoso est maduro e banhado por lquido cerebrospinal, a cirurgia pode reduzir o efeito do crescimento mesodrmico defeituoso. Como profissional de sade, essencial que voc possa informar aos pais sobre as opes de tratamento existentes amenizar o fator de choque que a anatomia cria por si s. (Modificado de Stedmans Concise Medical Dictionary for the Health Professions, 4th Edition. Baltimore: Lippincott Williams & Wilkins, 2001.)
variedade de estruturas adultas, inclusive em partes ou em cartilagens de ossos da cabea. As clulas da crista neural confirmam a finalidade essencial da camada ectodrmica e a maneira criativa como suas clulas-filhas completam todas as possibilidades. A neurulao uma histria clssica de proliferao e diferenciao. O resultado final que um ncleo de clulas conectadas aprofunda-se no ectoderma na forma de um longo cordo e um (futuro) encfalo intumescido. Essas clulas so capazes de detectar o mundo exterior por meio de conexes com a camada sobrejacente de ectoderma (os nervos) e por meio de alguns grupos de clulas sensitivas altamente especializadas na cabea (os rgos que vem ondas luminosas, ouvem as ondas sonoras, cheiram molculas e percebem o gosto de compostos qumicos). O mais importante, contudo, que essas clulas respondem s sensaes com sinais qumicos e eltricos que fazem com que as clulas mesodrmicas, que esto sempre em contato com eles, contraiam-se. Analisar como podemos direcionar essa atividade conscientemente responsabilidade de um campo de estudo chamado de neurocincias; o objetivo da prxima seo mostrar como a anatomia at aqui abordada emerge logicamente durante o pregueamento do disco embrionrio em uma forma corporal verdadeira.
Pregueamentos lateral e longitudinal do embrio

Trs estruturas semelhantes a tubos fazem o trajeto ao longo do eixo do corpo adulto. Uma a medula espinal, que, obviamente, no um tubo, mas, sim, desenvolve-se a partir de um tubo de clulas. Outra a coluna vertebral, que, mais uma vez, no literalmente um tubo, e, sim, uma coluna cilndrica completamente paralela medula espinal, que est atrs dela (no inte-
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CAPTULO 1 FUNDAMENTOS DO DESENVOLVIMENTO INICIAL rior), e ao esfago, sua frente. O esfago o terceiro tubo, e este literalmente um tubo. Ele representa o incio do tubo intestinal, que continua como estmago, intestinos e reto*. Essas colunas axiais derivam-se dos tecidos ectodrmicos, mesodrmicos e endodrmicos, respectivamente, em relao ao desenho do disco embrionrio bsico descrito at agora. A pele que reveste a coluna vertebral continua em torno do corpo como um envoltrio completo, contribuindo para o volume do corpo, que excede o espao ocupado pelos trs tubos bsicos. Isso exige que, em determinado ponto, as trs camadas germinativas tenham-se expandido de um simples desenho de sanduche para uma configurao mais tridimensional. Esta etapa crtica do desenvolvimento animado ocorre logo aps a neurulao, durante a quarta semana aps a concepo. O processo envolve alteraes em ambos os lados do disco embrionrio (pregueamento lateral) e nas extremidades do embrio (pregueamento longitudinal). O resultado um plano corporal semelhante ao de um peixe, que caracteriza toda a vida vertebrada. A camada de ectoderma d origem camada externa da pele (a epiderme), mas antes do pregueamento existe apenas como a camada superior ou dorsal do disco germinativo. Essa camada deve assumir posio de circunscrio durante o episdio de pregueamento, o que significa que deve envolver a camada de mesoderma abaixo dela e a camada de endoderma mais abaixo. No pode mover-se com muita rapidez, no entanto, seno interromper a mudana simultnea na camada endodrmica. Antes do pregueamento, o endoderma existe apenas como a camada inferior ou ventral do disco germinativo. Por fim, precisa tornar-se um tubo fechado, que se estende no corpo desde a garganta at o canal anal como uma bainha contnua e aberta. Ao mesmo tempo (reveja a Fig. 1.12), a camada endodrmica exposta ao saco vitelino, uma bolsa nutritiva que fica suspensa como uma bola de chiclete. Se a camada endodrmica se dobrar sobre si mesma, criar um tubo, e algo deve acontecer com esse saco vitelino. Em verdade, quando o endoderma comea o pregueamento lateral, projeta sua conexo com o saco vitelino para quase todas as localizaes, exceto perto do centro do disco. Isso lgico, porque, nesse momento de seu crescimento, o embrio exauriu seu suprimento alimentar prprio. Agora, ele est totalmente conectado me e, assim, est pronto para receber dela a maior parte da energia de que precisa. O saco vitelino dispensvel, e o pregueamento lateral do embrio consome a maioria dele. O endoderma deve atingir esse pregueamento lateral antes do fechamento da prega ectodrmica, e o verdadeiro engenheiro dessa migrao tecidual coordenada o mesoderma. Lembre-se que, conforme o mesoderma preenche o espao entre o ectoderma e o endoderma, ele se assemelha a trs grupos de tecido chamados de mesoderma paraxial, mesoderma intermdio e mesoderma da placa lateral (ver Fig. 1.15). Agora, seguimos o destino da regio da placa lateral, cuja nica propriedade estar em contato com as clulas extra-embrionrias ao longo da margem do disco embrionrio. Durante o pregueamento do disco, essas clulas extraembrionrias precisam ser mantidas fora do embrio. Para tanto, o mesoderma deve seqestrar o grupo final de clulas do ectoderma e o grupo final de clulas do endoderma ao longo dos lados do disco e, ento, encaix-las firmemente para dentro. Como fica em contato com o ectoderma e o endoderma como um sanduche, o mesoderma da placa lateral pode fazer isso, mas o endoderma j comeou a se enrolar para dentro e a se desfazer da membrana do saco vitelino. O mesoderma da placa lateral acomoda-se, dividindo-se em duas lminas, uma apenas para revestir a parte de baixo do ectoderma e outra s para revestir a parte de cima do endoderma. Imediatamente antes do incio do pregueamento lateral, o grupo celular do mesoderma da placa lateral faz cavitao por meio do fascinante processo de morte celular programada (Fig. 1.16). Isso deixa uma camada do mesoderma da placa lateral em contato com o ecto-
* N. de R.T. Deve ser lembrado que o reto uma parte do intestino grosso.

Mesoderma (coluna) paraxial Mesoderma (coluna) intermdio Cavidades intracelulares na placa lateral
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Sulco neural mnio Camada de mesoderma parietal Camada de mesoderma visceral Endoderma
Cavidade amnitica Somito Mesoderma intermdio Cavidade corporal intra-embrionria Endoderma C D Ectoderma superficial Cavidade corporal intra-embrionria
Conexo entre intestino e saco vitelino
Ectoderma superficial Mesentrio posterior (dorsal) Cavidade corporal intra-embrionria E Intestino
FIGURA 1.16
embrionrio.
O mesoderma da placa lateral divide-se em duas caudas ao lado do disco
Uma cauda firma-se no ectoderma sobrejacente e outra firma-se no endoderma subjacente (A, B). Ambas as caudas foram-se para baixo, levando consigo o ectoderma e o endoderma (C). O endoderma transforma-se de uma placa chata de clulas com uma grande cavidade do saco vitelino em um tubo estreito de clulas, sendo a cavidade comprimida e desintegrada (D). O ectoderma transforma-se de uma placa chata em um envoltrio completo ao redor do embrio, que agora parece mais um cilindro do que um sanduche. Como o exterior do cilindro a camada de ectoderma, a cavidade acima dele (cavidade amnitica) agora circunda completamente o embrio, e enquanto est-se dobrando, o ectoderma expande-se ao longo da linha mediana em um tubo neural que se incrusta logo abaixo da superfcie. Como a placa lateral se divide antes do pregueamento, a regio entre as duas caudas carregada com a prega e passa a ser parte do embrio, como a cavidade na qual o tubo endodrmico est suspenso (E). O mesoderma que circunda o tubo endodrmico fica pendurado no ncleo do corpo do embrio, na forma de uma importante estrutura denominada mesentrio. (Adaptada de Sadler T. Langmans Medical Embryology, 9th Edition Image Bank. Baltimore: Lippincott Williams & Wilkins, 2003.)
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CAPTULO 1 FUNDAMENTOS DO DESENVOLVIMENTO INICIAL derma e uma camada separada do mesoderma da placa lateral em contato com o endoderma, com uma cavidade entre elas que aberta para a cavidade de lquido corinico, na qual todo o bulbo embrionrio est suspenso pelo pednculo de conexo. Essa cavidade estende-se para todos os locais onde se forma o mesoderma da placa lateral, ou seja, em torno da extremidade cranial do disco, em frente da membrana bucofarngea (orofarngea) (ver Fig. 1.11). A cavidade resultante tem forma de ferradura quando vista de cima (Fig. 1.17). A sutileza dessa transio digna de um estudo minucioso. A camada de mesoderma que fica em contato como uma proteo abaixo do ectoderma chama-se mesoderma somtico ou parietal. A camada que fica em contato como uma proteo acima do endoderma chama-se mesoderma esplncnico ou visceral. O mesoderma somtico torna-se muitos tecidos conectivos no corpo, j o mesoderma esplncnico fica em contato ntimo com o endoderma e se torna um revestimento fino e forte de msculo liso, que ajuda a comprimir o tubo, conforme a necessidade. O mesoderma esplncnico ajuda a camada de endoderma a se dobrar sobre si mesma e a formar um tubo (muito semelhante ao tubo neural). Como um zper que vai da extremidade cranial at a caudal do disco embrionrio, o mesoderma esplncnico penetra nos lados do embrio e se encontra na linha mediana. Essa coliso comprime o revestimento do saco vitelino e possibilita que as clulas de endoderma de um dos lados do disco embrionrio mesclem-se com as clulas de endoderma do outro lado, como um tubo intacto. As clulas do mesoderma esplncnico tambm sobrevivem coliso e se mesclam para formar uma tipia ao redor do novo tubo endodrmico. Agora, pense sobre duas caractersticas importantes do novo tubo endodrmico. Primeiro, o tubo no se forma completamente no exato meio do embrio. Uma remanescncia do saco vitelino continua pendurada para baixo (ventralmente) do tubo, como um balo (bolsa) desinflado. (Vamos ver o que acontece a essa bolsa quando visualizarmos o pregueamento longitudinal.) Segundo, o novo tubo endodrmico j no mais adjacente ao tubo neural ao longo da linha mediana do embrio. Conforme o disco foi-se dobrando lateralmente, o mesoderma paraxial circundou o tubo neural, formando um corpo vertebral entre o tubo neural e o tubo intestinal. Por essa e por outras razes, o novo tubo endodrmico repousa em um tipo de tipia formada pelo mesoderma esplncnico e por suspenses de mesoderma da parede do corpo do embrio (ver Fig. 1.16). Os embriologistas referem-se s trs partes resultantes do tubo intestinal como intestino anterior, intestino mdio e intestino posterior. Pense neles como a parte do tubo totalmente fechada antes do remanescente de saco vitelino (intestino anterior), a parte do tubo no-completamente fechada da qual pende o remanescente de saco vitelino (intestino mdio) e a parte
FIGURA 1.17 A diviso do mesoderma da placa lateral (seta verde) cria uma cavidade interna no embrio.
A diviso alonga-se ao redor da margem do disco embrionrio em forma de ferradura (ver as setas verdes acrescentadas). Isso importante porque, conforme as duas bainhas do mesoderma da placa lateral penetram para baixo, trazem consigo a cavidade que h entre elas. Essa cavidade passa a ser a cavidade abdominal, a cavidade torcica e a cavidade do pericrdio quando o embrio se desenvolve, mas a parte dela que se arqueia em torno da extremidade cranial do disco embrionrio no pode ficar nesse local. Ela precisa dobrarse para baixo tambm.
Mesoderma (coluna) paraxial Mesoderma (coluna) intermdio Mesoderma da placa lateral
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do tubo totalmente fechada depois do remanescente de saco vitelino (intestino posterior). O intestino anterior o mais notvel, porque todos os rgos acessrios da digesto (por exemplo, fgado e pncreas) originam-se dele. Durante esse perodo, o mesoderma somtico adere camada final de clulas do ectoderma nos lados do disco embrionrio e dobra-se para dentro, como ocorre com o mesoderma esplncnico. Nesse caso, porm, em vez de comprimir o revestimento de clulas que formou a bolha em seu redor, o mesoderma somtico arrasta o revestimento da bolha atrs de si. Nesse processo, o ectoderma expande-se em uma circunferncia completa, enquanto o mesoderma somtico de um lado funde-se com o mesoderma somtico do outro lado na parte ventral da linha mediana (ventral ao tubo endodrmico agora dobrado; ver Fig. 1.16). Da mesma maneira que ocorre com a camada de mesoderma esplncnico, essa coliso na parte ventral da linha mediana resulta em uma fuso de ectoderma de ambos os lados com mesoderma somtico de ambos os lados em uma cicatriz ininterrupta. Como o mesoderma somtico arrasta a membrana amnitica de clulas atrs de si, a membrana amnitica de um lado do disco funde-se com a membrana amnitica do outro lado para formar uma cavidade amnitica intacta que envolve todo o embrio. O lquido amnitico nessa cavidade endgeno ao embrio e serve como um corpo intermedirio de troca molecular entre o embrio e a me. Apesar da grande expanso durante o pregueamento lateral do embrio, a cavidade amnitica continua em sua posio celular original revestida pelas clulas extra-embrionrias que formam a cavidade corinica na qual todo o pacote do embrio suspenso da parede uterina pelo pednculo de conexo. evidente que uma camada protetora circunda todo o corpo, mas observe que em todas as partes do corpo esse revestimento de ectoderma est coberto, no interior ou abaixo, pelo mesoderma. Por isso, a pele , em verdade, composta de epiderme ectodrmica e derme mesodrmica. O mais importante que essa camada de mesoderma somtico tem capacidade de se tornar outros tipos de tecido conectivo, como msculo, osso e fscia profunda. Assim, o corpo est equipado, em todos os locais, para a formao de estruturas que possibilitaro o movimento. Ainda, quando o mesoderma somtico dobrou-se ao redor do tubo mais interno criado pelo mesoderma esplncnico, foi criada uma cavidade que agora se situa dentro do corpo. Essa cavidade tem o nome de celoma intra-embrionrio. As camadas de mesoderma somtico e esplncnico terminam no interior do embrio, e guardam continuidade com uma outra, como um revestimento do espao celmico. O corpo adulto ainda tem um celoma, mas ele foi segmentado em uma cavidade da regio abdominal chamada de saco peritoneal e uma cavidade da regio torcica chamada de saco pleural*. O celoma um saco vazio (com apenas pouco lquido residual dentro) completamente revestido por mesoderma. As estruturas vo pressionar o revestimento do saco, mas nada vir a perfur-lo. A cavidade proporciona ao tronco do corpo um espao de barreira entre os rgos e a parede de msculo e osso que os envolve. Se o pregueamento lateral fosse o fim da histria, todos pareceramos tubos com orifcios abertos em ambas as extremidades, bem semelhantes a vermes. Em vez disso, as duas extremidades so cobertas por invaginaes e evaginaes especializadas vindas de algum lugar. Coincidentemente com o processo de pregueamento lateral, ocorre uma leve curvatura da cabea e da cauda, denominada pregueamento longitudinal. Para entender isso, precisamos lembrar da aparncia do embrio imediatamente antes do incio do pregueamento (Fig. 1.18). A caracterstica mais notvel da extremidade cranial durante o desenvolvimento inicial a firme aderncia de clulas do endoderma e ectoderma, chamada de membrana bucofarngea (orofarngea) (ver Fig. 1.11). Aqui, o mesoderma no foi capaz de penetrar entre o endoderma
* N. de R.T. Na Terminologia Anatmica encontramos os termos cavidade peritoneal e cavidade pleural.
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Membrana bucofarngea (orofarngea)
Mesoderma (coluna) paraxial Mesoderma (coluna) intermdio Mesoderma da placa lateral
Prega neural Membrana cloacal mnio
Celoma intra-embrionrio
Alantide
Saco vitelino
FIGURA 1.18
longitudinal.
Disco embrionrio visto de cima ( esquerda) e pelo lado, antes do pregueamento
A vista lateral de um corte na linha mediana do embrio, motivo pelo qual voc v a notocorda (roxo), mas no o mesoderma. Concentre-se nos dois lugares em que ectoderma e endoderma esto fundidos. Eles encurvar-se-o abaixo do disco embrionrio durante o pregueamento longitudinal. Qualquer estrutura que estiver frente ou atrs dessas duas membranas ir junto nesse processo. Na extremidade cranial, isso significa o arqueamento da ferradura que inclui o celoma intra-embrionrio e o septo transverso de mesoderma. Na outra extremidade, isso significa o pednculo de conexo e o deslizamento do saco vitelino (alantide) que ficou aprisionado em seu interior. (Adaptada de Sadler T. Langmans Medical Embryology, 9th Edition Image Bank. Baltimore: Lippincott Williams & Wilkins, 2003.)
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e o ectoderma, mas com certeza conseguiu difundir-se acima, ou anteriormente, ou para a frente, at esse ponto. Essa regio de mesoderma que faz uma ponte entre os dois lados do embrio chamada de septo transverso (ver Fig. 1.18). Atrs do septo transverso na linha mediana entre o ectoderma e o endoderma, encontram-se a membrana bucofarngea (orofarngea), a notocorda e a membrana cloacal. Crescendo dentro do mesoderma, para a frente, na direo da membrana bucofarngea e imediatamente inferior ao celoma, h uma condensao de clulas que se tornar o corao. A histria completa de como o sistema circulatrio se desenvolve vir logo ento, por enquanto, contente-se com esta apresentao prvia. importante compreender que a posio original do msculo cardaco para a frente, ou anterior, regio da boca e logo atrs, ou posterior ao septo transverso de mesoderma no pice da extremidade cranial do disco (Fig. 1.19). Lembre-se que a extremidade cranial (ceflica) do tubo neural no limitada pelas colunas de mesoderma paraxial que sero a futura coluna vertebral. Terminam perto da localizao da membrana bucofarngea. O pregueamento do embrio nesse plano longitudinal causado principalmente pela expanso irrestrita da extremidade cranial do tubo neural como se o encfalo tumefato forasse a membrana da boca, o futuro corao e o septo transverso a se curvarem para baixo, ou ventralmente, para dar espao. O importante a lembrar neste processo complicado que a ordem das estruturas na direo da extremidade cranial (boca, corao e septo transverso) atua como o ponteiro dos minutos do relgio quando voc olha para o pregueamento longitudinal em vista lateral (ver Fig. 1.19). Quando o encfalo se expande e a extremidade cranial do embrio dobra-se para baixo, a membrana da boca gira quase 180, de modo que a superfcie endodrmica que antes era voltada para cima, na direo da placa de ectoderma, agora voltada para baixo, na direo do saco vitelino que est diminuindo. A condensao do corao, que antes era anterior boca, agora se curva abaixo, ou inferiormente a ela, levando consigo a parte de cima do celoma em ferradura. Por fim, o septo transverso, que antes era a estrutura mais cranial do embrio, agora situa-se abaixo do corao. como se o ponteiro dos minutos girasse dos 45 minutos depois da hora de volta para os 15 minutos depois da hora. O eixo da rotao foi a base da membrana bucofarngea, que agora representa o limite mais cranial de mesoderma no embrio em desenvolvimento. Depois do pregueamento longitudinal, a extremidade cranial do embrio agora um encurvamento de ectoderma que cobre o grande tubo neural expandido (o futuro encfalo); a membrana bucofarngea fica inferior a ele, e o mesoderma da placa lateral em torno do corao, celoma e septo transverso ainda mais inferior. O septo transverso uma das poucas reas do embrio em que uma camada contnua de mesoderma cruza a linha mediana. Qual o nico msculo no corpo adulto que realmente cruza de um lado para outro? O diafragma, que deriva do septo transverso. Porm o diafragma no est na extremidade superior do corpo, pois um dos desenlaces do pregueamento longitudinal deslocar o septo transverso de sua origem, bem na extremidade cranial do disco embrionrio, para um ponto entre o futuro trax e o futuro abdome. A formao completa do diafragma algo complicado, e os erros que ocorrem ao longo do caminho podem levar a algumas anomalias relativamente comuns de desenvolvimento. Os msculos tendem a ter inseres proximais e distais, e delas depende o que acontece quando o msculo se contrai. O diafragma insere-se ao longo do permetro interno da caixa torcica (insero ssea), mas no tem insero central ssea: ele insere-se em si mesmo, em seu prprio centro, numa estrutura chamada de centro tendneo (Fig. 1.20). Pense na formao do diafragma como a chegada de uma estrutura central que precisa de ajuda a partir das linhas laterais para formar uma boa vedao entre a cavidade torcica e a cavidade abdominal. Muito dessa vedao vem das pregas de tecido que migram para dentro a partir da parede do corpo para estrangular o celoma em uma metade torcica e uma metade abdominal. A metade torcica ento chamada de celoma pleural ou saco pleural; a metade abdominal o celoma peritoneal ou saco peritoneal; e a prega de tecido migrante a prega pleuroperitoneal (Fig. 1.21).
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Celoma pericrdico Membrana bucofarngea (orofarngea) Prosencfalo Corao Notocorda
Membrana cloacal Septo transverso
A
Corao em Tubo neural desenvolvimento
Intestino anterior Prega da cabea
Intestino mdio Alantide Prega da cauda
Ducto vitelino Intestino posterior mnio
Saco vitelino
Pednculo de conexo
Cordo umbilical
FIGURA 1.19
Seqncia de pregueamento longitudinal.
A extremidade cranial (ceflica) do tubo neural expande-se, forando a camada de mesoderma a se curvar para baixo (A, B). Isso arrasta a membrana bucofarngea cerca de 180. O septo transverso passa a se posicionar abaixo do celoma e do corao em desenvolvimento (C). A extremidade cranial do embrio passa a ser dominada pelo tubo neural expandido (D). Qualquer estrutura que antes estivesse frente do tubo neural e contra a margem da membrana amnitica fica encurvada e acumulada abaixo do encfalo em desenvolvimento. Se a membrana bucofarngea o local da futura boca, voc pode ver como o revestimento endodrmico logo atrs dela fica pregueado no incio de um tubo que vir a ser o esfago (E). (Adaptada de Sadler T. Langmans Medical Embryology, 9th Edition Image Bank. Baltimore: Lippincott Williams & Wilkins, 2003.)
Dois outros tecidos completam a construo do diafragma. Uma pequena quantidade do mesentrio dorsal (reveja a Fig. 1.16) do esfago contribui para a extenso central do diafragma. O contribuinte final uma pequena regio do mesoderma da placa lateral que veda o permetro do diafragma caixa torcica. Devido a este ltimo elemento, a inervao sensitiva dessa parte do diafragma a mesma da parede corporal nesse ponto. A inervao motora foi arrastada para baixo pelo septo transverso, que antes estava bem perto da extremidade cranial do embrio. Assim, pores dos ramos anteriores dos nervos espinais cervicais 3, 4 e 5 renemse como nervo frnico, formando a inervao motora completa e sensitiva parcial para o diafragma. Saber que a massa do diafragma vem originalmente da extremidade cranial do embrio ajuda voc a lembrar porque um msculo na parte de baixo do trax inervado por nervos originados na parte superior do pescoo.

Encfalo em desenvolvimento
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Notocorda Tubo neural (parte que origina a futura medula espinal)
Celoma pericrdico
Septo transverso Corao em desenvolvimento
Intestino anterior
Notocorda
Corao
Celoma pericrdico
Septo transverso
FIGURA 1.19
(Continuao).
Dada a complexa seqncia de eventos que levam diviso das cavidades torcica e peritoneal, os defeitos de desenvolvimento no diafragma no so raros. Se as pregas pleuroperitoneais no migrarem completamente, permanece um hiato entre as cavidades torcica e abdominal. Como o contedo abdominal est sob maior presso que o torcico, ele pode ser empurrado atravs dessa abertura e passar a se localizar na cavidade torcica. Essa alterao chama-se hrnia diafragmtica congnita e em geral ocorre do lado esquerdo, onde o fechamento ocorre, via de regra, mais tardiamente que no lado direito. (Ver Anatomia clnica Quadro 1.4.)
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Processo xifide do esterno Parte esternal Hiato ntero-mediano Trgono esternocostal (hiato ntero-lateral) Forame da veia cava
Insero costal
r
C e n
t e
Cartilagem costal
n
e
o
Hiato esofgico Abertura para o m. psoas maior Pilar esquerdo Ligamento longitudinal anterior
12 a
Ligamento arqueado mediano Hiato artico Pilar direito Ligamento arqueado medial Ligamento arqueado lateral
la 12a coste
costela
Trgono lombocostal
M. quadrado do lombo
Nervo frnico
Pericrdio
Diafragma Nervo intercostal
Veia cava inferior Aorta
Ligamentos pericrdicofrnicos
FIGURA 1.20
Diafragma adulto.
O msculo insere-se em todo o permetro de seu tronco o revestimento interno da caixa torcica e a coluna vertebral. Insere-se em si mesmo na forma de um tendo central (centro tendneo) (A). Quando se contrai contra essa regio central, muda da forma abobadada de cobertura muscular frouxa para uma lmina mais plana de tecido que se estende entre abdome e trax (B). (Adaptada de Moore KL, Dailey AF. Clinically Oriented Anatomy, 4th Edition. Baltimore, Lippincott Williams & Wilkins, 1999.)
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Esfago
Mesentrio esofgico
Centro tendneo do diagrama
Veia cava inferior Canal pericrdicoperitoneal Aorta Prega pleuroperitoneal
Membrana pleuroperitoneal
Invaginao muscular da parede do corpo
Intestino anterior Broto do pulmo
Cavidade primitiva do pericrdio Canais pericrdicoperitoneais
Septo transverso Cavidade peritoneal
FIGURA 1.21
Formao do diafragma.
O diafragma forma-se a partir do septo transverso, invaginao da membrana pleuroperitoneal a partir do revestimento da cavidade, um pouco de mesentrio dorsal do intestino anterior e, por ltimo, invaginao de mesoderma da parede do corpo. O diafragma no um disco circular, obviamente. uma lmina de msculo situada atravs do corpo sobre o fgado e o estmago. Tem forma de abbada, principalmente porque os contribuintes adicionais migram a partir do permetro, para dar mais espao parte central para que forme a cpula. Como formado por diferentes fontes, suas inervaes sensitiva e motora tambm vm de fontes distintas. As fibras motoras seguem o septo transverso para baixo desde a regio da cabea (via nervo frnico da regio cervical), e as fibras sensitivas vm do nervo frnico e dos mesmos nervos que suprem a parede do corpo nessa regio (via nervos intercostais). (De Sadler T. Langmans Medical Embryology, 9th Edition Image Bank. Baltimore: Lippincott Williams & Wilkins, 2003.)
Em algum ponto, em futuro prximo, o pescoo deve tomar forma entre a membrana bucofarngea e o corao. No se preocupe se no for capaz de visualizar o processo de pregueamento com estas palavras e figuras. O conceito importante a ser mantido do pregueamento embrionrio que mesmo nas organizaes anatmicas complexas, como a cabea e a face, voc ainda composto de nada mais que uma camada externa protetora, uma camada interna absorvente e tecido conectivo no meio.
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ANATOMIA CLNICA
QUADRO 1.4
HRNIA DIAFRAGMTICA CONGNITA
onsidera-se que as hrnias diafragmticas congnitas ocorrem na freqncia de 1 em 2.000 a 2.500 recm-nascidos. So resultado clssico de falha no fechamento completo da prega pleuroperitoneal entre as cavidades torcica e abdominal. As pregas existem em ambos os lados do corpo, mas as hrnias diafragmticas congnitas quase sempre se encontram do lado esquerdo. O crescimento inicial e prolfico do fgado no lado direito provavelmente assegura o amadurecimento desse lado do diafragma. A principal complicao da hrnia que o contedo abdominal faz presso contra o pulmo em desenvolvimento e o impede de amadurecer. O no-amadurecimento dos pulmes a principal causa de bito em recm-nascidos, de modo que as hrnias diafragmticas congnitas so consideradas um grave risco de vida. Elas podem ser detectadas por ultra-som, o que abriu a possibilidade de cirurgia fetal, mas esse procedimento introduz outros riscos srios para o feto e para a me.
Compresso hipoplstica do pulmo Intestino empurrado para o trax Corao Aorta Esfago Defeito psterolateral no diafragma
Diafragma
Fgado Estmago
Saco pericrdico Diafragma intacto, porm fraco
Diafragma
Pulmo comprimido
Intestino
Fgado
Hrnia diafragmtica congnita, clssica (acima) e variao (abaixo).
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O pregueamento longitudinal da extremidade caudal menos complicado. Lembre-se ao que se assemelha a extremidade caudal do embrio antes do pregueamento (ver Fig. 1.18). A linha primitiva quase completamente retrocedida. O ectoderma e o endoderma fundem-se na membrana cloacal, e a nica estrutura significativa mais caudal a ela o pednculo de conexo. Este formou-se quando o disco embrionrio expeliu camadas de clulas protetoras e atingiu um estado de suspenso em uma bolsa de lquido. Representa a conexo vital entre pais e filhos, e, antes do pregueamento, situa-se praticamente na extremidade caudal do disco de trs camadas (trilaminar). possvel visualizar a prega de endoderma que foi aprisionada no pednculo de conexo nesse estgio. Essa prega denominada alantide e comea como um artefato simples do embrio, distanciando-se de sua prpria implantao. Conforme o pregueamento da cauda prossegue, porm, esse artefato simples assumir novo significado. O ponto de piv para o pregueamento da cauda para baixo, ou ventral, a parte terminal da linha primitiva (Fig. 1.22). Exatamente quando a membrana bucofarngea d a volta na prega da cabea, a membrana cloacal gira para baixo (ventralmente) na prega da cauda. A alantide, que antes se posicionava caudalmente (posteriormente) membrana cloacal, pivoteia quase 180 e passa a se posicionar cranialmente (anteriormente) membrana cloacal. Essas mudanas parecem discretas em comparao com a reorientao do pednculo de conexo. Na prega da cauda, o pednculo de conexo segue o piv e se encurva abaixo, ou inferiormente, ao embrio em pregueamento, at que colide com o que restou do saco vitelino
Tubo neural Linha primitiva
FIGURA 1.22 Vista sagital do pregueamento longitudinal da extremidade caudal do embrio.

O pednculo de conexo est sendo arrastado sob o disco embrionrio na direo exata da linha mediana, ou ventre da superfcie ventral (A). Ele leva a alantide consigo, o que muda a posio relativa da alantide de trs para a frente da membrana cloacal (B). A cloaca a porta de sada primitiva para qualquer coisa que esteja no interior do tubo endodrmico. As formas animais simples eliminam os detritos slidos e lquidos pela mesma abertura, chamada de cloaca. Os animais mais complexos, em especial os que do luz proles vivas, tm separao das vias reprodutivas em relao s vias excretrias e tambm separam o detrito lquido do slido. Isso implica desenvolvimento mais complexo da membrana cloacal, mostrado aqui.
Pednculo de conexo Membrana cloacal Notocorda Alantide
A
Notocorda Medula espinal em desenvolvimento Intestino posterior Alantide Linha primitiva Membrana cloacal
Cavidade amnitica Cordo umbilical
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CAPTULO 1 FUNDAMENTOS DO DESENVOLVIMENTO INICIAL no centro da nova regio da barriga do embrio (Fig. 1.23). Essa coliso resulta no fato de o pednculo de conexo incorporar o remanescente do saco vitelino e ainda reter a bolsa ou divertculo alantide. O novo feixe o cordo umbilical oficial, e apresenta-se aproximadamente no meio da extenso total do recm-pregueado tubo endodrmico. Essa uma poro remanescente do embrio em desenvolvimento que no totalmente coberta por ectoderma, o que lgico, dada a necessidade de o embrio estar voltado para o sistema circulatrio da me. O objetivo aqui no dominar as transformaes dos desenhos esquemticos conforme o embrio muda, mas, sim, compreender como trs placas (camadas) de tecido migram para posies temporrias durante o restante do crescimento. A camada externa, ou ectoderma, invagina seu prprio centro de controle, o tubo neural, e a seguir difunde-se para envolver as outras duas camadas. A camada interna ou endoderma dobra-se radicalmente, formando um tubo estreito que percorre o comprimento do embrio na linha mediana. Prende-se a um remanescente de seu suprimento alimentar original e faz contato com o mundo exterior atravs de apenas duas reas de exposio: a membrana bucofarngea e a membrana cloacal. A camada do meio ou mesoderma projeta as alteraes do ectoderma e endoderma e assume quatro posies distintas no interior do embrio dobrado: uma posio paraxial para construir a estrutura para eixo do corpo; uma posio intermdia, que eventualmente se tornar a estrutura urogenital; uma posio de revestimento
Artria vitelina Saco vitelino
Intestino mdio
Cloaca
Alantide
FIGURA 1.23
Formao do cordo umbilical.
Lembre-se que o saco vitelino original estrangulado pelos pregueamentos lateral e longitudinal, exceto por uma bolsa minguante bem no centro do embrio. Agora, ela chamada de ducto vitelino, e uma bolsa cega que simplesmente pende ali at que o pednculo de conexo se choque com ela durante o pregueamento longitudinal, depois que o ducto vitelino e a bolsa cega, chamada de alantide, so incorporados ao pednculo de conexo como cordo umbilical. (Adaptada de Sadler T. Langmans Medical Embryology, 9th Edition Image Bank. Baltimore: Lippincott Williams & Wilkins, 2003.)

Celoma extraembrionrio
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Somito
Mesoderma Mesoderma intermdio paraxial Mesoderma somtico
Ectoderma de superfcie
Mesentrio dorsal
Intestino
Celoma intraembrionrio
Aortas dorsais pareadas
Mesoderma esplncnico (visceral)
Cavidade do corpo intra-embrionrio
FIGURA 1.24
O mesoderma diferencia-se e migra.
Reveja como o mesoderma arquiteta uma prega para dentro do ectoderma e do endoderma. O resultado final que o mesoderma reveste completamente a face inferior do ectoderma e protege totalmente a face externa do endoderma. (Adaptada de Sadler T. Langmans Medical Embryology, 9th Edition Image Bank. Baltimore: Lippincott Williams & Wilkins, 2003.)
somtico abaixo do ectoderma em todas as partes do corpo; e um revestimento esplncnico de encontro ao tubo endodrmico de ponta a ponta (Fig. 1.24). Considerando-se a extenso da proliferao de mesoderma no final da quarta semana, agora um bom momento para explorar sua atividade.
Crescimento mesodrmico
Embora pensemos em nosso corpo em termos de quatro membros, um tronco e uma grande cabea, o tronco , na verdade, a entidade principal. Os membros sero pouco mais que crescimentos incomuns da parede do corpo; a cabea e o pescoo sero elaborados a partir da extremidade superior dos tubos do tronco. O tronco, porm, proporciona a simetria axial do corpo, as cmaras para suas estruturas que absorvem energia e a posio definitiva da bomba auto-regulada que o mantm vivo o corao. Antes que nossa cabea e nossos membros sejam reconhecveis, somos um tronco primitivo, e a estrutura definidora do tronco a coluna vertebral, que se origina do mesoderma paraxial. A regio paraxial do mesoderma condensa-se em segmentos chamados somitos. O nmero de somitos aparentes no embrio uma medida de sua maturidade; por fim, o corpo ter de 42 a 44 pares no total, a maioria dos quais contribui para as vrtebras. O somito, porm, um estudo no pacote completo do tecido conectivo que o mesoderma fornece. Ele comea como um bloco de tecido no lado do tubo neural, separado de seu parceiro do outro lado pela notocorda. Acima de tudo, ele deve fornecer sustentao para o tubo neural, de modo que muitas das linhagens celulares se tornaro o mais duro dos tecidos conectivos osso e permanece em sua posio original (Fig. 1.25). As clulas dos somitos de cada lado fundem-se para formar os corpos vertebrais e, ao fazer isso, canibalizam as clulas da notocorda entre eles. Do corpo vertebral crescer o arco de osso que envolve o tubo neural posteriormente (dorsalmente). Outros agrupamentos de clulas no somito, porm, estendem-se para a camada ectodrmica que reveste o tubo neural e tm um destino diferente. Os embriologistas consideram que o somito um agrupamento de clulas-me de dois grupos de clulas-filhas: o grupo dos esclertomos e o grupo dos dermomitomos. Essas palavras definem bem uma fonte de material sseo (esclertomo) e uma fonte de material para a derme e
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Dermomitomo Somito Esclertomo Dermtomo Mitomo Arco vertebral presumido
Aortas dorsais pareadas Mesoderma intermdio
Corpo vertebral presumido
Tubo intestinal
Aorta
A
Tubo neural Nervo espinal incipiente Vrtebra
Esclertomo
Dermtomo Mitomo Disco intervertebral
Nervo Msculo
Vrtebra
FIGURA 1.25
paraxial.
Transformao do mesoderma
O mesoderma paraxial desenvolve as vrtebras em torno do tubo neural, os msculos que movem as vrtebras e a derme para o corpo. As colnias de clulas de msculo e derme so denominadas dermomitomos (A). Cada somito de mesoderma contribui para duas vrtebras pela clivagem dos esclertomos (B). Assim, cada grupamento muscular derivado de um somito pode se estender sobre um espao vertebral. Como os esclertomos de cada lado fundem-se na linha mediana para formar os corpos vertebrais, canibalizam a notocorda (C). A notocorda persiste nos espaos entre os corpos vertebrais adjacentes, onde passa a ser includa em um disco articular intervertebral.
Esclertomo Notocorda
Anel fibroso
Ncleo pulposo
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o msculo (dermomitomo). Assim, enquanto a maioria dos somitos dedicada a depositar um tecido conectivo duro para sustentar o tubo neural (um esclertomo), alguns deles se dedicam a formar tecidos mais flexveis, que fazem pontes no espao entre o ectoderma e o tubo. O dermomitomo comea no dorso do corpo, mas, com sua capacidade de deposio de msculo e derme, rapidamente migra em torno da parede do tronco em dois agrupamentos celulares distintos. Isso pode parecer abstrato neste estgio, enquanto o embrio um pouco mais que um tubo em forma de feijo, mas ajudar voc a compreender, mais tarde, a disposio de um nervo espinal. No tronco do corpo, h um grupo de msculos que ligam uma vrtebra outra. Eles, s vezes, so chamados de msculos intrnsecos do dorso ou de msculos profundos do dorso, e so os msculos que ficam rgidos e doloridos na ausncia de exerccios de alongamento regulares. Outro grupo de msculos se dispe na circunferncia do tronco, entre as costelas e em torno da parede abdominal (os msculos dos exerccios abdominais). Essas duas regies de msculos do ao tronco do corpo a sustentao e a capacidade de se mover. Entretanto, crescem em conjuntos distintos, porque um grupo dedicado apenas coluna vertebral, e o outro grupo, a todo o resto, exceto a coluna vertebral. Ambos se desenvolvem de um mitomo, porm de extremidades diferentes. Conforme o mitomo cresce, divide-se em um agrupamento chamado epmero e outro chamado hipmero, que se refere ao fato de o grupo situar-se acima ou abaixo, respectivamente, de um tipo de linha imaginria que vai do processo transverso da vrtebra at a pele (Fig. 1.26). Os msculos que emergem das clulas epimricas serviro coluna vertebral, e os msculos que emergem das clulas hipomricas serviro circunferncia do tronco desde o processo transverso at a frente. O significado disso que, quando o tubo neural ganha acesso ao ectoderma, fornece fibras nervosas espinais prprias e separadas para os msculos epimricos, ao contrrio dos msculos hipomricos. Como os membros crescem a partir da parede do tronco, os msculos que dominam seu movimento so hipomricos. As fibras nervosas que os inervam tm tamanho substancial, tornando o desenho de um nervo espinal bastante assimtrico. Em geral, a regio epimrica do corpo est limitada coluna vertebral e estreita faixa de msculos profundos que fazem trajeto ao longo dos lados dos processos espinhosos das vrtebras. (Os mdicos, s vezes, renem todos esses msculos separados e chamam-nos de msculos paraespinais ou paravertebrais). O domnio dos tecidos hipomricos a histria de como a vida animada transformou-se de formas simples, segmentadas e tubulares em formas complexas, com membros, quadrpedes, bpedes ou at mesmo formas capazes de voar e tudo comea na hora em que o corpo desenvolve um tipo de eixo.
Dermomitomo Mitomo Dermtomo Epmero Hipmero Msculos epaxiais: Eretor da espinha Transverso-espinal
Msculos hipaxiais
FIGURA 1.26
(ventrais).
Os dermomitomos dividem-se em componentes posteriores (dorsais) e anteriores
Cada dermomitomo divide-se em agrupamentos de clulas dedicadas regio posterior do eixo do corpo (regio epimrica do corpo) ou regio anterior, muito maior (regio hipomrica do corpo). Os msculos que se desenvolvem estritamente para mover as vrtebras so epaxiais; todos os outros msculos do tronco (e dos futuros membros) so msculos hipaxiais.
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CAPTULO 1 FUNDAMENTOS DO DESENVOLVIMENTO INICIAL Tendo em vista que o mesoderma paraxial a fonte de quase todo o tecido muscular esqueltico, ou voluntrio, do corpo, o papel da camada somtica de mesoderma da placa lateral mais limitado. Essa camada somtica junta-se ao dermtomo da regio paraxial para formar a derme da pele. A camada esplncnica de mesoderma da placa lateral, contudo, forma msculo, especificamente o msculo liso que circunda o tubo intestinal. As paredes arteriais tambm tm msculo liso, mas ele se forma das clulas locais de mesoderma, como veremos ao estudarmos o sistema circulatrio.
Desenvolvimento inicial do corao e do sistema circulatrio

At este ponto, vimos como as trs camadas de tecidos bsicos surgem e migram conforme o embrio vai assumindo forma tridimensional. Para completar nosso senso de um animal funcional, porm, precisamos ligar um suprimento de nutrientes e uma rede de impulsos a esses tecidos. O suprimento de nutrientes administrado pelo sistema circulatrio, e a rede de impulsos tem conduo por fibras nervosas. Comecemos com o sistema circulatrio. Nos primeiros dias de desenvolvimento, o disco embrionrio recebe nutrio de seu prprio saco vitelino e da difuso de sangue materno na rede citotrofoblstica de clulas (ver Fig. 1.6). Isso suficiente para sustentar o disco embrionrio at que ele desenvolva seu prprio sistema de vasos, que podem conectar-se diretamente s artrias maternas por meio do pednculo de conexo. Como o embrio exaure rapidamente seu prprio suprimento alimentar e excede o rendimento da difuso, precisa desenvolver seu prprio sistema de influxo de nutrientes e de efluxo de detritos o mais rpido possvel. O sistema circulatrio comea a funcionar durante a quarta semana de desenvolvimento embrionrio e, assim, o primeiro sistema operacional do embrio. Logicamente, o mesoderma que se diferencia em estruturas anatmicas que formam o sistema circulatrio. O mesoderma que migrou cranialmente membrana bucofarngea durante a gastrulao se tornar o futuro corao, sendo chamado de rea (placa) cardiognica (Fig. 1.27). Essa rea solidifica-se em tubos endocrdicos paralelos nos dois lados da linha mediana, e quando se vai para trs, na direo da cauda, cada tubo divide-se em um tubo endocrdico lateral e em uma aorta dorsal. fascinante como as clulas de mesoderma nessa rea se transformam em unidades tubulares cooperativas, mas isso est alm do escopo desta introduo anatomia macroscpica.
FIGURA 1.27 Vista superior do disco embrionrio mostrando a rea cardiognica.

O mesoderma que migra cranialmente no disco embrionrio diferencia-se em clulas primordiais do corao. A rea cardiognica inicial impulsiona lquido atravs de uma tubulao primitiva que, por fim, formar vias distintas de influxo (tubo endocrdico) e efluxo (aorta) a partir das clulas contrteis da rea cardiognica.
rea cardiognica (agrupamentos de clulas angiognicas)
Encfalo em desenvolvimento
Linha primitiva
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Retomaremos a histria no final da terceira semana de desenvolvimento embrionrio, no ponto imediatamente anterior ao pregueamento lateral. Conforme os tubos endocrdicos laterais e as aortas dorsais se aproximam da extremidade cranial do embrio, eles se fundem entre si. Logo, essa configurao de basto detector resultar da fuso entre as estruturas de ambos os lados, quando o embrio estiver em pregueamento lateral. O resultado um tubo de cmara nica com quatro aberturas (Fig. 1.28). Ao mesmo tempo em que a rea cardiognica est-se formando, as clulas de mesoderma em todo o disco embrionrio coalescem em ilhas de sangue e, por fim, em tubos canalizados ao redor das molculas de sangue. So como cabos soltos que buscam as tomadas em uma parede, e o pregueamento do embrio fornece exatamente isso. A prega lateral conduz os dois tubos endocrdicos para o contato entre si, e as aortas dorsais tambm fazem contato entre si. O contato funde os referidos tubos e os transforma em tubos nicos, um dos quais permanece durante toda a vida, como a aorta, e o outro torna-se a bomba muscular, que o corao (ver Fig. 1.28). Na direo do fundo do local onde os tubos endocrdicos se fundem, encontra-se a regio do corao primitivo, chamado seio venoso, que receptivo aos vasos sangneos que transportam molculas com depleo de oxignio. Em outras palavras, os tubos endocrdicos fundidos desenvolvem um abrigo para as futuras veias do corpo (Fig. 1.29). O pregueamento longitudinal do embrio garante que os tubos endocrdicos fundidos terminem no futuro trax. Como o septo transverso estava cranial ao tubo cardaco (consulte Fig. 1.19) e tambm era curvado para dentro durante o pregueamento, agora ele est situado inferiormente ao corao, assim como o diafragma no corpo. A prega longitudinal tambm cria uma ala interessante na aorta dorsal. Antes do pregueamento, a aorta dorsal ligou-se ao tubo cardaco pela parte de baixo, ou da extremidade caudal do embrio. Conforme o tubo cardaco segue a prega longitudinal, a aorta dorsal arqueia-se acima e cranialmente a ele, resultando na orientao da aorta do adulto, que se origina no corao e se arqueia na direo da cabea. O desenvolvimento do corao um processo complicado de se visualizar, mas em termos conceituais um processo bastante simples. Se voc compreende como o mesoderma responde s necessidades circulatrias de um animal que respira ar, pode prever os tipos de defeitos cardacos congnitos que encontrar na prtica clnica (alguns dos quais esto ilustrados adiante). O corao no comea como um msculo cardaco de quatro cmaras, mas, sim, como um ponto central na rede tubular de influxo-efluxo de vasos sangneos. As cmaras surgem depois (ver a seguir), em resposta necessidade de inspirar oxignio como uma fonte de energia. Por enquanto, porm, o corao apenas um corte de um cano, com uma extremidade formada
Tubo endocrdico
Tubo endocrdico fundido
FIGURA 1.28 Efeito do pregueamento lateral na rea cardiognica.

O pregueamento lateral do embrio ocorre ao longo da linha tracejada nesta figura. O princpio do corao e da aorta ocorre junto, mas eles no se fundem completamente. Quando o embrio dobra-se para dentro, esses bastes detectores fundem-se de modo que os tubos endocrdicos tornam-se um nico tubo endocrdico (corao), as aortas dorsais fundem-se na direo da cauda, mas ficam separadas perto do corao, e os tubos endocrdicos laterais continuam separados e passam a ser canais para o corao.
Linha mediana do corpo
Aorta dorsal
Tubo endocrdico lateral
Aorta dorsal
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Veia cardinal anterior Veia cardinal comum Seio venoso Cavidade amnitica mnio Veia umbilical Arcos articos Saco artico Corao Artria umbilical Aorta dorsal Veia cardinal posterior
Saco vitelino Crion Cordo umbilical Veia vitelina Artria vitelina
FIGURA 1.29
Circulao no embrio.
Trs regies so servidas por tubos primrios de influxo e efluxo. O corpo do embrio propriamente dito servido pela via da aorta em cada lado e devolve o sangue para o corao atravs de veias cardinais. O saco vitelino que est diminuindo servido pelas artrias vitelinas e devolve o sangue atravs das veias vitelinas. O pednculo de conexo leva ao embrio a veia umbilical vital e recebe o efluxo embrionrio atravs das artrias umbilicais. (Adaptada de Sadler T. Langmans Medical Embryology, 9th Edition Image Bank. Baltimore: Lippincott Williams & Wilkins, 2003.)
pela convergncia de tubos vasculares atrados pela fuso dos tubos endocrdicos e outra, pelo cano de efluxo resistente das aortas dorsais (que, por fim, se fundem em uma nica aorta). Algumas clulas cardiognicas agrupam-se em ns (nodos) que transmitem impulsos nervosos em contraes rtmicas, que a propriedade exclusiva do msculo cardaco. Dois outros aspectos do desenvolvimento cardiovascular precisam ser mencionados neste momento. Primeiro, as veias incipientes que se abrem para o novo tubo cardaco representam as fontes lgicas de onde o sangue deve ser drenado no embrio. Em cada lado do corpo, h uma veia cardinal para drenar o tecido corporal, uma veia vitelina para drenar o que resta do saco vitelino e uma veia umbilical que traz o sangue da me. Essas seis veias transformam-se em apenas duas veias principais (veias cavas superior e inferior) e em uma veia menor (seio coronrio) no corpo do recm-nascido (ver adiante). O sistema arterial muito mais simples, em determinado sentido, porque todo originado de uma nica aorta. O segundo aspecto importante a considerar que toda essa transformao est ocorrendo prximo da cavidade intacta do celoma, que paralela rea cardiognica em torno da extremidade cranial do embrio. A cavidade dobra-se com o tubo cardaco. Isso significa que o corao, semelhante formao do tubo intestinal, cresce contra um espao revestido por lquido definido por uma camada de clulas de mesoderma esplncnico ou visceral. Veremos o enorme significado clnico dessa relao quando revisitarmos a formao do corao, mais adiante.
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Desenvolvimento dos nervos

At agora, verificamos como a parte central do sistema nervoso, o futuro encfalo e a medula espinal, origina-se de uma invaginao da camada de ectoderma. No entanto, esse centro de comando de clulas ectodrmicas precisa manter uma conexo fsica com o mundo exterior e conectar-se camada de mesoderma que capaz de contrao. Essas conexes so os nervos. Os anatomistas referem-se a essa parte do sistema como sistema nervoso perifrico, que inclui tudo o que no est no encfalo e na medula espinal. O sistema nervoso perifrico cresce por meio de um tipo incomum de clula denominada neurnio incomum porque produz um crescimento em forma de brao chamado de axnio, que pode atingir comprimento extraordinrio. Muitos dos nervos nomeados na anatomia macroscpica so, na verdade, apenas colees de clulas nicas muito longas, envolvidas em membranas de sustentao. Os neurnios descendem das clulas da crista neural (ver anteriormente), que tambm contribui para uma grande quantidade de gnglios, ou colees de corpos celulares de neurnios no sistema nervoso perifrico, e clulas de sustentao, como as clulas da glia e clulas de Schwann*, para o sistema nervoso. Um modo de compreender como essas estruturas se desenvolvem considerar qual a tarefa do sistema nervoso perifrico. Ele precisa sentir o ambiente, ou seja, alguns nervos atingem a pele e transmitem informaes sensitivas bsicas dor, presso, tato e temperatura de volta para o tubo neural. Deve responder ao ambiente, ou seja, alguns nervos devem atingir os msculos que se desenvolvem a partir do mesoderma e fazer com que se contraiam. Algumas das respostas esto sob controle consciente e outras no. Por exemplo, o msculo do corao contrai-se sem esforo consciente real. Portanto, lgico esperar que os nervos que atingem os msculos involuntrios do corpo sejam diferentes daqueles que atingem os msculos voluntrios. Os nervos para contrao involuntria constituem o sistema nervoso autnomo. Outras coisas que parecem ser aes, na verdade, no precisam do sistema nervoso. A digesto, por exemplo, pode ser considerada um processo de absoro do que voc pe em contato com o tubo intestinal ou membrana endodrmica. O movimento da matria alimentar atravs do tubo resultado de contrao involuntria do msculo liso que reveste o tubo intestinal, mas a absoro real de molculas e compostos atravs da camada de endoderma um processo qumico. O plano do corpo animado segmentado. Conforme o mesoderma prolifera durante a gastrulao, ele coleta aqueles trs agrupamentos de clulas familiares: mesoderma paraxial, mesoderma intermdio e mesoderma da placa lateral. Lembre-se que o mesoderma paraxial condensa-se como uma srie de blocos chamados de somitos que, por fim, tm cerca de 42 a 44 pares (Fig. 1.30). Do ao embrio a aparncia segmentada quando ele visto de fora e contribuem para a ocorrncia mais evidente de segmentao no corpo adulto a coluna vertebral. Essa segmentao afeta a formao dos nervos que cumprem as obrigaes do tubo do sistema nervoso central. Emergem dele como uma srie de nervos espinais paralelos ou segmentados. Como o encfalo prolifera a partir da parte superior do tubo, acima da medula espinal, ele muito menos segmentado, e os nervos que dele emanam, denominados nervos cranianos, tambm so menos uniformes (Fig. 1.31). Voc estudar os nervos cranianos detalhadamente nos cursos de anatomia macroscpica e em outros cursos mdicos; o objetivo neste momento compreender como se desenvolve um nervo espinal bsico. Como o embrio tem mais a forma de um vertebrado em geral do que de um ser humano em p, ereto, denominamos dorsal a parte de trs, em vez de posterior. Da mesma forma, a parte da frente ventral, em vez de anterior. importante fixar esses termos tradicionais aqui, porque eles permanecem na nomenclatura do sistema nervoso at a idade adulta. Diferentes vias de conduo localizam-se na metade dorsal da medula espinal, em comparao com sua metade
* N. de R.T. As clulas de Schwann tambm so consideradas clulas da glia, presentes no sistema nervoso perifrico.
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FIGURA 1.30 Vista lateral de embrio de cinco semanas.

A coluna de somitos enfatiza a natureza segmentada do embrio neste estgio. Note a extremidade cranial j grande e os brotos dos membros indiferenciados. O sistema nervoso perifrico obedece esse plano corporal segmentado e entra em contato com a superfcie corporal e os tecidos internos por meio de uma srie paralela de nervos chamados de nervos espinais. (Reproduzida com a permisso de Blechshmidt E. The Stages of Human Development Before Birth. Philadelphia: WB Saunders, 1961.)
ventral. No final da quarta semana de desenvolvimento embrionrio, as colunas de clulas nessas regies comeam a se especializar como sensitivas, motoras ou neurnios de associao. Comece a memorizar agora que a coluna dorsal da medula espinal desenvolve neurnios de associao, e a coluna ventral, neurnios motores. Os neurnios da coluna dorsal conectam os neurnios motores da coluna ventral aos verdadeiros neurnios sensitivos que se estendem medula espinal a partir dos gnglios originados de clulas da crista neural (Fig. 1.32). Tecnicamente, o gnglio uma coleo de corpos celulares externos ao sistema nervoso central. O que importante lembrar que os gnglios dos nervos espinais se originam de clulas da crista neural, o que explica porque os gnglios so externos medula espinal, que era o tubo neural. Os neurnios sensitivos so agrupados em cada segmento da medula espinal na vizinhana da coluna dorsal e ligam-se medula como uma raiz denominada raiz dorsal. A raiz dorsal conduz apenas informaes sensitivas para a medula espinal, onde direcionada, pelo menos em parte, por meio dos neurnios de associao para a coluna motora. Em termos anatmicos, a estrutura resultante uma raiz que se destaca da parte dorsal da medula espinal e que se conecta a uma intumescncia de corpos celulares denominada gnglio sensitivo de nervo espinal. Como os neurnios sensitivos tm forma bipolar*, tambm tm uma projeo que se afasta do gnglio para longe da medula espinal. Isso tambm faz parte do que chamamos de raiz dorsal. Assim como a informao sensitiva deve chegar medula espinal, a resposta motora precisa sair desta. A partir da coluna ventral de clulas, projeta-se uma raiz para fora da medula espinal, em paralelo raiz dorsal (ver Fig. 1.32). Obviamente, ela chamada de raiz ventral e transporta fibras do sistema motor consciente e do sistema motor autnomo, ou subconsciente. Como se ver em detalhe mais adiante, o sistema nervoso autnomo forma feixes de fibras simpticas e feixes de fibras parassimpticas, que direcionam as bem diversas reaes sub* N. de R.T. Os neurnios sensitivos presentes nos gnglios sensitivos de nervos espinais so do tipo pseudo-unipolar.

I II III IV V
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Encfalo Ncleo enceflico Encfalo Gnglio sensitivo de nervo craniano Nervos espinais (31 pares) Nervos cervicais (8 pares) C8 T1
Trato Gnglio sensitivo de nervo espinal Nervo espinal Medula espinal
C1
VI VII VIII IX X XI XII Intumescncia cervical da medula espinal
Nervos cranianos (12 pares)
Gnglio sensitivo de nervo espinal Medula espinal Nervos torcicos (12 pares)
T12 L1 Nervos lombares (5 pares) L5 S1 Nervos sacrais (5 pares) S5 Nervo coccgeo (1 par) Vista lateral Vista anterior
Intumescncia lombossacral da medula espinal
FIGURA 1.31
do corpo.
Os nervos espinais formam-se em paralelo com a segmentao do tecido conectivo
Doze pares de nervos cranianos atendem s necessidades motoras e sensitivas da cabea e do pescoo. (De Moore KL, Dalley AF. Clinically Oriented Anatomy. 4th Edition. Baltimore, Lippincott Williams & Wilkins, 1999.)
conscientes de excitao e equilbrio, respectivamente. Neste momento, apenas entenda que os corpos celulares da parte simptica desse sistema so encontrados em uma coluna de clulas mais ou menos entre as colunas dorsal e ventral, denominada coluna intermdia. Essa coluna no se estende por toda a extenso da medula espinal, mas limitada regio entre o primeiro nervo espinal torcico e o segundo ou terceiro nervo espinal lombar (T1-L2, denominao heurstica que repetida muitas vezes).
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Receptor (na pele) Substncia cinzenta Dorsal (posterior) Substncia branca Corpo celular de neurnio
Neurnio sensitivo
Neurnio motor
Medula espinal Ventral (anterior)
Interneurnio (neurnio de associao)
Efetor (msculo)
FIGURA 1.32
Formao de nervo espinal tpico.
As informaes sensitivas entram na medula espinal apenas atravs da raiz posterior (dorsal), e as informaes motoras saem da medula espinal apenas atravs da raiz anterior (ventral). As razes unem-se em um nico feixe agrupado, muito perto da medula espinal. A partir da, as fibras motoras e sensitivas podem fazer trajeto juntas no ramo posterior (dorsal) e no ramo anterior (ventral). Na anatomia macroscpica, alguns desses ramos so to grandes que tm nome prprio. (De Neil O. Hardy. Westport, CT.)
Os corpos celulares da parte parassimptica situam-se no encfalo (e seguem alguns nervos cranianos) ou nos segmentos sacrais da medula espinal. Como essas localizaes so nos dois extremos das clulas simpticas (tecnicamente, acima e abaixo delas no tubo neural), o sistema , claro, chamado de parassimptico. Os axnios do sistema simptico e da parte sacral do sistema parassimptico projetam-se da medula espinal junto aos axnios motores voluntrios e, assim, tambm so encontrados na raiz anterior (ventral) (ver Fig. 1.32). Faz todo o sentido que as clulas nervosas com capacidades distintas (sensitivas X motoras) sejam separadas umas das outras quando integram o sistema nervoso central, mas no seria prtico se elas mantivessem vias separadas em todo o corpo. Na verdade, as duas razes fundem-se em um feixe nico quase imediatamente. Em termos anatmicos, isso ocorre onde os arcos da coluna vertebral passam pelo lado da medula espinal (Fig. 1.33). Essa unio da raiz posterior (dorsal) e da raiz anterior (ventral) s vezes denominada nervo espinal prprio*. a primeira posio em que as fibras sensitivas e motoras podem ser encontradas em um nico feixe. Dois processos importantes acontecem quando os feixes de fibras destacam-se do nervo espinal prprio para o restante do corpo. Primeiro, eles se dividem em dois cabos, um voltado para trs (dorsalmente) e outro para a frente (ventralmente). Esses cabos so agora chamados de ramo posterior (dorsal) e ramo anterior (ventral), respectivamente. Segundo, as fibras
* N. de R.T. Para esclarecimento dos leitores, na Terminologia Anatmica (2001) encontramos somente os seguintes termos: raiz e ramo anteriores; raiz e ramo posteriores; nervo espinal.

Msculo Pele
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Nervo espinal Ramo anterior
Ramo posterior
Nervos
FIGURA 1.33
Esquema de corte transversal de nervo espinal.
Em termos topogrficos, o nervo espinal rene-se no forame intervertebral, onde a raiz posterior sensitiva e a raiz anterior motora fundem-se em um feixe agrupado de fibras. (De Agur AMR, Dalley AF. Grants Atlas of Anatomy, 11th Edition. Baltimore: Lippincott Williams & Wilkins, 2005.)
simpticas que deixam a medula espinal por meio da raiz anterior agora deixam o nervo espinal para entrar em sua prpria estrutura nervosa independente. Esta se denomina tronco simptico e, no corpo do adulto, guarnece ao longo como uma corrente ou gargantilha os lados dos corpos vertebrais. por isso que os gnglios do tronco simptico so s vezes chamados de gnglios paravertebrais. Lembre-se que as clulas da crista neural formam muitas das clulas nervosas de gnglios no corpo. Tambm congregam-se para formar os gnglios da rede simptica. Os gnglios, porm, precisam conectar-se ao nervo espinal para que as fibras simpticas os alcancem e estabeleam sinapses. O grupo de fibras nervosas que sai do nervo espinal e atinge os gnglios simpticos chamado de ramo comunicante branco. A cor refere-se ao fato de que esse feixe de fibras nervosas ainda revestido por mielina, mas na prtica voc no ser capaz de detectar cor enquanto disseca essa regio do corpo. Como se descreve a seguir, as fibras nervosas simpticas devem atingir todo o msculo liso do corpo, inclusive o msculo liso que reveste as artrias do corpo e o msculo liso nas glndulas sudorferas (sudorparas) da pele. Isso significa que certas fibras simpticas fazem trajeto em melhores condies com as fibras do nervo espinal, de modo que um segundo ramo comunicante denominado ramo comunicante cinzento faz trajeto do gnglio simptico de volta para o nervo espinal (Fig. 1.34). Da, as fibras simpticas acompanham todos os nervos do corpo, at que possam chegar em um vaso sangneo ou glndula sudorfera. Para atingir toda a extenso de mesoderma, o nervo espinal tem desenvolvimento muito econmico. Em vez de se mover para fora como um nmero infinito de fibras independentes na direo das clulas da derme e musculares, as fibras do nervo espinal ligam-se aos agrupamentos precursores de clulas de mesoderma antes que as referidas estruturas adultas se formem. Os
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FIGURA 1.34 Distribuio de um nervo espinal tpico.

Cada ramo contm fibras motoras e sensitivas, mas os ramos anteriores suprem uma parte muito maior do corpo. As fibras que conduzem impulso nervoso simptico da medula espinal juntam-se e saem do nervo espinal para atingir uma cadeia de gnglios simpticos a partir dos quais fazem trajeto para seus alvos diretamente ou retornam ao curso de um ramo de nervo espinal. (De Stedmans Medical Dictionary, 27th edition. Baltimore: Lippincott Williams & Wilkins, 2000.)
Ramo posterior Ramo comuniMedula espinal cante branco Gnglio simptico Ramo anterior
Ramo comunicante cinzento Nervo simptico
Ramos cutneos anteriores
Ramos cutneos laterais
nervos espinais ligam-se em somitos enquanto ainda so somitos. Quando o somito se diferencia em um esclertomo e um dermomitomo, o nervo espinal dedica-se, ele prprio, ao futuro do dermomitomo. Ele no percorreu uma longa distncia e liga-se ao agrupamento celular na hora de ser transportado com ele por todo o corpo. Por esse motivo, o padro de inervao somtica (ou corporal) motora e sensitiva segmentar. Dominar o plano segmentar bsico da inervao da pele essencial para diagnosticar corretamente e fazer a avaliao clnica eficiente do paciente. Lembre-se que o dermomitomo de cada somito segmentar divide-se em duas metades desiguais (reveja a Fig. 1.26). Uma das metades est-se transformando na derme e na musculatura que servem exclusivamente coluna vertebral; esse o epmero. A metade maior est-se tornando a derme e a musculatura que servem parede do corpo desde os processos transversos das vrtebras em todo o percurso ao longo da parte ventral do corpo; esse o hipmero. O nervo espinal liga-se ao dermomitomo nesse momento; portanto, tem uma ligao separada no epmero em crescimento e no hipmero em crescimento (ver Fig. 1.34). As conexes entre o prprio nervo espinal e os agrupamentos epimricos e hipomricos de clulas do mesoderma so, assim, chamadas de ramo posterior e ramo anterior, respectivamente. Tenha o cuidado de distinguir entre raiz e ramo enquanto estuda. As razes posterior e anterior so constitudas por fibras de uma determinada funo ou modalidade. A raiz posterior sensitiva e a raiz anterior motora. O ramo posterior e o ramo anterior, porm, so feixes mistos cada um deles est constitudo por fibras sensitivas e motoras. Esse esquema de nomenclatura fcil de confundir. Voc ter de domin-lo, porm, devido sua relevncia para as vtimas de leso em nervo espinal. A leso em um ramo tem sinais e sintomas diferentes da leso na raiz correspondente, mesmo que estejam apenas a milmetros de distncia um do outro na anatomia da coluna vertebral/medula espinal. No adulto, o ramo posterior consideravelmente menor que o ramo anterior, porque a quantidade de tecidos do corpo que cresce a partir do agrupamento de clulas hipomricas muito maior que a quantidade que cresce a partir do agrupamento de clulas epimricas. Isso reflete diretamente no plano do corpo animado. As formas de vida animada bsica so segmentares, em conformidade com o plano do somito. Para muitas delas, o movimento limitado a uma contrao ou expanso bsica de segmentos lineares, parecido a um verme ou anmona. O

Terceiro arco farngeo (branquial) Proeminncia cardaca Arco mandibular Placdio da lente (primrdio da lente) Saco vitelino Arco hiideo Somitos Quarto arco farngeo (branquial)
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Broto do membro superior Broto do membro inferior
29 dias
37 dias
24 dias Placenta
tero
Cordo umbilical
6 semanas
9 semanas
Colo do tero
32 semanas
FIGURA 1.35
Estgios progressivos de maturidade embrionria e fetal.
Vistas laterais. (Reproduzida com a permisso de Blechshmidt E. The Stages of Human Development Before Birth. Philadelphia: WB Saunders, 1961; de Sadler T. Langmans Medical Embryology, 9th Edition Image Bank. Baltimore: Lippincott Williams & Wilkins, 2003.)
advento de membros em animais mais complexos garante uma srie muito maior de movimentos possveis. Esses membros, como se descreve a seguir, emergem da parte hipomrica da parede corporal, de modo que, dada a quantidade de clulas que precisam ser fornecidas, o ramo anterior que vai para o hipmero apresentar a maioria das fibras nervosas que esto reunidas no nervo espinal. Muito poucos ramos posteriores recebem nomes prprios em anatomia macroscpica. Os ramos anteriores, porm, atingem grande calibre, percorrem grandes distncias e produzem sintomas importantes quando sofrem leso, de modo que em geral recebem nomes especficos (por exemplo, nervo radial e nervo isquitico). Este livro d mais ateno a algumas partes do corpo em desenvolvimento do que a outras. Isso deve transmitir a voc o quo importante conhecer essas partes muito bem em termos de
58
CAPTULO 1 FUNDAMENTOS DO DESENVOLVIMENTO INICIAL conceito. O desenho anatmico do sistema nervoso uma das reas em que tudo o que aprendemos ser til uma vez ou outra. A partir desse plano corporal bsico, precisamos desenvolver os sistemas de interao do corpo. Como mamferos, precisamos desenvolver meios de levar o ar para nosso corpo e absorver dele o oxignio. Mais generalizadamente, precisamos desenvolver um sistema digestrio para absorver energia do ambiente. Precisamos desenvolver estruturas que nos possibilitem eliminar os detritos que sobram depois do consumo. Precisamos elaborar algumas estruturas para que possamos nos reproduzir. Precisamos desenvolver projees de nosso corpo que auxiliem nosso movimento pelo mundo e, como seres humanos, essas projees sero ligeiramente diferentes na metade superior (membros superiores) e na metade inferior (membros inferiores). Por ltimo, porm no menos importante, precisamos elaborar a parte de nosso corpo que contm a parte superior do tubo neural e a entrada para a via de absoro a cabea e o pescoo. As anatomias resultantes so mais bem-compreendidas em termos dos processos de seu crescimento (Fig. 1.35). Para tornar o estudo da anatomia macroscpica o mais eficiente possvel, sairemos, agora, da descrio de ectoderma, endoderma e mesoderma, para uma abordagem sistmica ou de sistema por sistema. Dentro de cada sistema, voc estudar como os componentes completam seu desenvolvimento e a lgica de como so organizados e nomeados. Lembre-se que o objetivo dominar a organizao do corpo, para que voc possa agrupar detalhes regionais especficos em um contexto lgico e estimulante.

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1

Fundamentos do Desenvolvimento Inicial

CAPTULO 1 FUNDAMENTOS DO DESENVOLVIMENTO INICIAL

TERMOS BSICOS DE ANATOMIA E ORIENTAO

A FORMA SIMPLES DA VIDA ANIMADA

CAPTULO 1 FUNDAMENTOS DO DESENVOLVIMENTO INICIAL

TERMOS BSICOS DE ANATOMIA E ORIENTAO

Inferior (caudal, podlico)

Flexo dorsal/flexo plantar

CAPTULO 1 FUNDAMENTOS DO DESENVOLVIMENTO INICIAL

Mesnquima Cutcula Camada muscular Ducto espermtico

Pseudocele Boca Olho Corda ventral Faringe Epiderme Intestino

Forma de vida animada simples, neste caso, um nematomorfo.

CAPTULO 1 FUNDAMENTOS DO DESENVOLVIMENTO INICIAL

Trs famlias de tecidos bsicos: sensao, movimento, absoro

Crescimento do corpo por meio da diviso celular: diferenciao x proliferao

CAPTULO 1 FUNDAMENTOS DO DESENVOLVIMENTO INICIAL

DESENVOLVIMENTO HUMANO INICIAL

As trs primeiras semanas de crescimento

Amadurecimento do zigoto na mrula de 16 clulas.

CAPTULO 1 FUNDAMENTOS DO DESENVOLVIMENTO INICIAL

CAPTULO 1 FUNDAMENTOS DO DESENVOLVIMENTO INICIAL

Cavidade amnitica Hipoblasto

Epiblasto Capilares maternos Capilares maternos

Formao do saco vitelino primrio (primitivo)

O embrio forma duas cavidades no interior da carapaa protetora do citotrofoblasto.

CAPTULO 1 FUNDAMENTOS DO DESENVOLVIMENTO INICIAL

Epiblasto proliferando para formar mesoderma extra-embrionrio

Cavidade corinica Saco vitelino secundrio (definitivo) Mesoderma extra-embrionrio

CAPTULO 1 FUNDAMENTOS DO DESENVOLVIMENTO INICIAL

Mesoderma extra-embrionrio Cavidade amnitica

Epiblasto Hipoblasto Saco vitelino secundrio (definitivo)

Ectoderma (epiblasto) Clulas mesodrmicas invaginantes

Hipoblasto Endoderma Endoderma

CAPTULO 1 FUNDAMENTOS DO DESENVOLVIMENTO INICIAL

CAPTULO 1 FUNDAMENTOS DO DESENVOLVIMENTO INICIAL

Mesoderma da placa lateral Mesoderma (coluna) intermdio Mesoderma (coluna) paraxial

Vista em corte transversal do embrio na ocasio de migrao de mesoderma.

Mesoderma Endoderma Ectoderma

A linha primitiva produz um basto de clulas na linha mediana do disco

CAPTULO 1 FUNDAMENTOS DO DESENVOLVIMENTO INICIAL

Teratoma sacrococcgeo. (Reproduzido com a permisso de www.virtualpediatrichospital.org)

CAPTULO 1 FUNDAMENTOS DO DESENVOLVIMENTO INICIAL

Cavidade amnitica Tubo neural Notocorda

Aortas dorsais pareadas

Vistas em corte transversal da neurulao no disco embrionrio de trs camadas.

Neurporo cranial Prega neural

Margem seccionada de mnio

CAPTULO 1 FUNDAMENTOS DO DESENVOLVIMENTO INICIAL

DEFEITOS DO TUBO NEURAL

Medula espinal Espao subaracnideo (contendo lquido cerebrospinal)

CAPTULO 1 FUNDAMENTOS DO DESENVOLVIMENTO INICIAL

Gnglio sensitivo de nervo espinal Espao subaracnideo

Pregueamentos lateral e longitudinal do embrio

CAPTULO 1 FUNDAMENTOS DO DESENVOLVIMENTO INICIAL

Conexo entre intestino e saco vitelino

Ectoderma superficial Mesentrio posterior (dorsal) Cavidade corporal intra-embrionria E Intestino

O mesoderma da placa lateral divide-se em duas caudas ao lado do disco

Mesoderma (coluna) paraxial Mesoderma (coluna) intermdio Mesoderma da placa lateral

CAPTULO 1 FUNDAMENTOS DO DESENVOLVIMENTO INICIAL

* N. de R.T. Na Terminologia Anatmica encontramos os termos cavidade peritoneal e cavidade pleural.

CAPTULO 1 FUNDAMENTOS DO DESENVOLVIMENTO INICIAL

Membrana bucofarngea (orofarngea)

Mesoderma (coluna) paraxial Mesoderma (coluna) intermdio Mesoderma da placa lateral