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Artigo Nmero 44 NUTRIO LIPDICA PARA PEIXES LIPID NUTRITION FOR FISH Paula Adriane Perez Ribeiro1, Maria Cristina Bressan2, Priscila Vieira Rosa Logato3, Antnio Carlos Silveira Gonalves4 Resumo A ingesto de produtos de origem animal, mais energticos em relao aos de origem vegetal, pode acarretar obesidade e doenas provenientes desse quadro em situaes onde o consumo excessivo. Os lipdeos podem ser separados em classes, conforme suas propriedades qumicas e fisiolgicas, sendo que determinadas categorias refletem maiores benefcios sade, como, por exemplo, os cidos graxos poliinsaturados. Os primeiros relatos sobre a importncia dos lipdeos na nutrio de peixes datam da dcada de 1960. O metabolismo lipdico destes animais, com algumas particularidades proporciona um perfil lipdico carne diferenciado, quando comparado aos demais. Espcies marinhas apresentam, naturalmente, teores mais elevados de cidos graxos poliinsaturados mega-3, em comparao s espcies de gua doce, que, no entanto, so passveis de alterao deste perfil, mediante manipulao de fatores ambientais e dietticos. Uma grande variedade de lipdeos, de origem vegetal ou animal utilizada como ingrediente em raes para peixes. No entanto, gorduras de animais terrestres, utilizadas em larga escala devido ao preo mais acessvel, so fontes deficientes em cidos graxos essenciais e, portanto, requerem uma associao com outras fontes que forneam estes cidos graxos. Os lipdeos de origem marinha (leo de fgado de bacalhau; leo de fgado de lula) so ricos em cidos graxos mega-3 (EPA e DHA), sendo muito utilizados em raes para salmondeos e para algumas espcies de peixes e camares marinhos. Palavras-chave: peixe, cidos graxos, metabolismo, perfil lipdico Summary Ingestion of products of animal origin, containing more energy relative to those of plant origin, may bring about obesity and diseases coming from that picture in situations where intake is excessive. Lipids can be separated into classes according to their chemical and physiological properties, particular categories reflecting greater benefits to health, as, for example, and polyunsaturated fatty acids. The first reports about the importance of lipids in fish nutrition date back to the 1960s. The lipid metabolism of these animals, with some particularities, provides a distinct lipid profile to meat when compared with the others. Sea species present, naturally, higher contents of omega-3 polyunsaturated fatty acids as compared with fresh water species, which, nevertheless, are liable to alterations of this profile by means of the manipulation of environmental and dietary factors. A great variety of lipids, either of animal or plant origin, is utilized as an ingredient in fish diets. Nevertheless, fats of land animals, utilized on a large scale, due to the more accessible price, are deficient sources of essential fatty acids, and therefore, require an association with other sources, which furnish these fatty acids. The lipids of marine origin (cod liver oil, squid liver oil) are rich in omega-3 fatty acids (EPA and DHA), these being much employed in diets for salmonids and for some species of fish and sea shrimps. Key words: fish, fatty acids, metabolism, lipid profile
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Zootecnista, doutoranda - UFLA, Lavras-MG, paulaperezribeiro@hotmail.com Mdica veterinria, professora do Departamento de Cincia dos Alimentos UFLA, bressan@ufla.br Zootecnista, professora do Departamento de Zootecnia UFLA, priscila@ufla.br Graduando em Zootecnia - UFLA, antonycarl2003@yahoo.com.br

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Introduo O consumo de produtos de origem animal garante o fornecimento de aminocidos essenciais e de energia, entre outros. Porm, os alimentos de origem animal apresentam maior densidade energtica em relao aos de origem vegetal, devido ao maior teor lipdico dos mesmos. Assim, possvel a ocorrncia de obesidade e doenas provenientes desse quadro em situaes onde o consumo destes alimentos excessivo. A nutrologia humana e animal vm investigando as relaes entre as substncias presentes na dieta e o desenvolvimento de doenas. Nesse contexto, distrbios cardiovasculares esto relacionados ao consumo elevado de lipdeos, sobretudo na forma de leos trans-insaturados, gorduras saturadas e colesterol, comumente presentes em alimentos de origem animal. Por outro lado, algumas classes lipdicas trazem benefcios sade, como os cidos graxos poliinsaturados (PUFAs). Os primeiros relatos sobre a importncia dos lipdeos na nutrio de peixes datam da dcada de 1960. Estudos realizados pela University of North London demonstraram a importncia dos lipdeos presentes em peixes para a evoluo da nutrologia humana, relacionando-os exigncia de cidos graxos poliinsaturados mega-3 para o

desenvolvimento do tecido nervoso central, em diferentes fases do desenvolvimento humano. Desses cidos graxos, o cido eicosapentaenico (C20:5 n-3 ou EPA) e o cido docosahexaenico (C22:6 n-3 ou DHA) so encontrados em concentraes elevadas nos pescados marinhos e, em nveis mais baixos, em algumas espcies de gua doce. O conhecimento das sries lipdicas e sua incorporao nos alimentos de origem animal so to importantes quanto informaes sobre a capacidade de converter precursores em cidos graxos de importncia fisiolgica. Assim, o objetivo desta reviso analisar o aproveitamento dos lipdeos pelos peixes, caracterizando seu metabolismo e contribuindo, desta forma, para um estudo mais detalhado de sua nutrio.

Categorias Lipdicas

Os principais compostos identificados nos extratos lipdicos dos pescados podem ser agrupados em duas categorias, conforme apresentado na Tabela 1.

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Tabela 1 - Classes de lipdeos do tecido de peixes. Lipdeos Neutros Triacilgliceris Hidrocarbonetos Carotenides Vitaminas lipossolveis Esteris Alquil e alquenil teres de diacilgliceris lcoois graxos e Ceras
Adaptado de Contreras-Guzmn (1998)

Lipdeos Polares Glicolipdeos Fosfolipdeos

Lipdeos neutros Os lipdeos neutros, que no possuem cargas eltricas em sua estrutura, no msculo da maioria das espcies de peixes, somam cerca de 90% dos lipdeos totais. Alguns peixes de gua doce e de clima tropical acumulam lipdeos semi-slidos, que se depositam sobre o peritnio e podem ser separados quando o pescado processado. O aproveitamento das gorduras dos peixes de gua doce uma alternativa a ser considerada na alimentao animal, pois apresentam uma composio de cidos graxos adequada, maior estabilidade em relao s gorduras de origem marinha e uma ampla faixa de plasticidade. Lipdeos polares Os lipdeos que apresentam cargas eltricas em sua molcula so classificados como lipdeos polares. So formados pelos lipdeos de estruturas e representam de 5 a 50% dos lipdeos totais. A porcentagem de lipdeos polares depende do teor de triacilgliceris (lipdeos de reserva) presente nos tecidos, onde observada uma relao inversa entre esses.

Metabolismo de Lipdeos em Peixes

Digesto, absoro e transporte Os processos de digesto, absoro e transporte de lipdeos em peixes so similares aos processos observados em mamferos, com algumas diferenas em funo da complexidade do trato digestivo e das diferenas anatmicas dos pescados quando comparadas s vrias espcies. Esta variabilidade ocorre em funo do hbito alimentar

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dos animais (peixes onvoros, herbvoros ou carnvoros), que determina, entre outros aspectos, o comprimento do trato digestivo e a produo enzimtica de cada espcie. Com relao digesto do pescado; as secrees do estmago produzidas na regio fndica, incluem gua, sais inorgnicos, muco, pepsinognio, lipase gstrica e cido clordrico. A lipase gstrica, se comparada pancretica, tem pouca atuao no processo digestivo das gorduras e, em geral, hidrolisa gorduras de baixo ponto de fuso e emulsificadas (Hoar & Randall, 1969). A atividade lipoltica em peixes geralmente mais efetiva na poro proximal do intestino e cecos pilricos, cuja ao se estende, porm em menor efetividade, s demais pores do trato digestivo. O pncreas e hepatopncreas, assim como em mamferos, so os principais stios de fornecimento de enzimas digestivas, as quais em peixes carnvoros apresentam maior atividade de lipase, quando comparados s espcies onvoras e herbvoras. Por outro lado, a bile, secretada pelos hepatcitos, pode entrar na parte proximal do intestino ou ser estocada na vescula biliar (quando no necessria imediatamente), com a funo de facilitar a digesto e a absoro dos lipdios e substncias lipoflicas, como as vitaminas lipossolveis (A, D, E e K). A emulsificao das gorduras e a neutralizao da acidez do quimo facilitam a atividade das lipases gstrica e pancretica, pois aumentam a superfcie de contato das gorduras e ativam as enzimas em funo da elevao do pH (Rotta, 2003). A digesto e absoro de cidos graxos saturados e monoinsaturados, em peixes, normalmente menor quando comparada a dos cidos graxos poliinsaturados. Entretanto, uma vez absorvidas as gorduras da dieta, a energia proveniente da quebra dos triglicerdeos em cidos graxos de diferentes graus de insaturao igualmente utilizada nos processos metablicos, e assim, a energia digestvel dessas gorduras dietrias torna-se um bom indicador da biodisponibilidade de energia para os peixes (Bell et al., 2001). Os lipdios da dieta so absorvidos na forma de cidos graxos e monoglicerdios. Os cidos graxos de cadeia curta se difundem pelos entercitos, sendo lanados posteriormente nos capilares sangneos. As micelas (rearranjos estruturais, obtido mediante a emulsificao do glbulo de gordura pela ao dos sais biliares) tornam possvel o contato dos cidos graxos de cadeia longa e monoglicerdios, presentes no bolo alimentar, com o stio primrio de absoro lipdica, a borda em escova das clulas mucosas intestinais. A partir da, essas substncias entram nas clulas por difuso. Os cidos graxos de cadeia curta e mdia no requerem a assistncia de uma micela para a absoro pela mucosa intestinal (Lehninger et al., 1998; Champe & Harvey, 1997; Swenson et al., 1996). Revista Eletrnica Nutritime

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No retculo endoplasmtico do entercito ocorre a ressntese dos triglicerdios, a partir dos cidos graxos de cadeia longa e dos monoglicerdios. Esses, aps a ressntese, so incorporados s lipoprotenas, juntamente com colesterol, fosfolipdeos e vitaminas lipossolveis, formando os chamados quilomcrons, que se difundem para o sangue ou linfa, transportando as gorduras no organismo (Rotta, 2003). O transporte dos triacilgliceris absorvidos realizado por lipoprotenas circulantes (Murray et al., 1994; Champe & Harvey, 1997). Segundo Tocher (2003), os

triacilgliceris so transportados numa ordem de 85%, 52%, 22% e 11% por quilomicrons, lipoprotenas de densidade muito baixa (VLDL), lipoprotenas de baixa densidade (LDL) e lipoprotenas de alta densidade (HDL), respectivamente, em truta arco-ris (Oncorhynchus mykiss), sendo que propores equivalentes foram encontradas para a sardinha do Pacfico (Sardinops caerulea) e seabass (Dicentrarchus labrax). Estudos atuais revelam a presena de substncias chamadas de plasmalgenos nas lipoprotenas de baixa densidade e alta densidade. Essas substncias so uma subclasse de fosfolipdeos, que se formam quando um cido graxo sofre uma ligao ter, em vez de uma ligao ster, no carbono 1 da molcula central de glicerol (Horrocks & Sharma, 1982; Snyder, 1996). Exemplo desses compostos so a fosfatidaletanolamina, um plasmalgeno similar em estrutura fosfatidiletanolamina, bem como, a

fosfatidalcolina, a fosfatidalserina, o fosfatidalinositol, similares fosfatidilcolina, fosfatidilserina e ao fosfatidilinositol, respectivamente. Existem tambm plasmalgenos similares ao cido fosfatdico e cardiolipina (Yamaguchi et al., 2000). Os plasmalgenos podem ser encontrados no crebro e na musculatura cardaca, como o constituinte principal dos fosfolipdeos, porm sua funo fisiolgica no est definida. Alguns estudos mostram que h uma estreita relao entre os nveis de plasmalgenos detectveis nas lipoprotenas plasmticas e as taxas de reaes oxidativas, sendo observada uma degradao seletiva dos plasmalgenos, quando expostos s reaes oxidativas. Isso pode determinar, por exemplo, uma maior ou menor tolerncia hipxia em algumas espcies de peixes, como uma forma de proteo s clulas, mediando os danos causados espontaneamente. Os plasmalgenos tambm podem estar presentes nas brnquias, rins e bao dos peixes, cuja concentrao e distribuio esto relacionadas com a exigncia metablica em cidos graxos de cada espcie. Yamaguchi et al. (2000) encontraram valores de 0,94% e 0,23% de plasmalgenos na LDL e HDL do plasma, respectivamente, em carpa (Cyprinos carpio), e de 0,44% e 0,18% de LDL e HDL, respectivamente, em truta arcoris (Oncorhynchus mykiss).

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O contedo de plasmalgenos que compem as lipoprotenas plasmticas de peixes varia de acordo com as condies fisiolgicas dos animais e conforme os parmetros ambientais. Alguns autores afirmam que a porcentagem de plasmalgenos varia conforme o estgio de desenvolvimento, como verificado em larvas e adultos de hering do Atlntico (Mourent & Tocher, 1992), com alteraes na concentrao de oxignio, como observado para o goldfish (Chang & Roots, 1995) e de acordo com a temperatura, como relatado em carpas mantidas sob baixa temperatura (Wodtke, 1991). As modificaes oxidativas em lipoprotenas de baixa densidade (LDL) podem converter a LDL em um composto que reconhecido por uma grande variedade de receptores que atuam nas vias de clearance, no metabolismo lipdico em mamferos. A LDL oxidada tem sido utilizada na induo da expresso de uma grande variedade de genes em mamferos. As lipoprotenas de animais heterotrmicos, como os salmondeos, contm altos nveis de cidos graxos poliinsaturados, susceptveis ao processo de modificao oxidativa. A LDL de truta arco-ris, por exemplo, pode ser facilmente oxidada na presena de Cu+2, e, depois de oxidada ou acetilada, se injetada intravenosamente, favorece um aumento na taxa de clearance, quando comparada a LDL nativa (Frystad et al., 2002).

Biossntese de cidos graxos Os cidos graxos so os principais constituintes dos lipdeos, aos quais conferem suas propriedades gerais. So cidos carboxlicos alifticos obtidos a partir da hidrlise de gorduras e leos naturais. So classificados, conforme a cadeia carbnica, em: saturados, sem duplas ligaes e insaturados, contendo uma ou mais duplas ligaes (Murray et al., 1994). A sntese orgnica dos cidos graxos saturados acontece no compartimento extramitocondrial, por um sistema enzimtico complexo, cujo ponto de partida a acetilCoA. A partir dos cidos graxos saturados formam-se os monoinsaturados, no fgado, por meio da reao catalisada por dessaturases microssomais. Dos monoinsaturados originam-se os poliinsaturados, por ao de dessaturases especficas para a posio da dupla ligao na cadeia (Belda & Pourchet-Campos, 1991). Os peixes, assim como os demais animais so incapazes de produzir endogenamente as famlias mega-9, mega-6 e mega-3 que, portanto devem ser supridas pela alimentao. Dessa forma, os cidos olico, linolico e linolnico, precursores destas famlias, so essenciais a estes animais, sendo sintetizados somente pelas plantas (Swenson & Reece, 1996). Na Figura 1

apresentado o esquema da biossntese de cidos graxos das sries mega-9, mega-6 e mega-3, em animais e plantas. Revista Eletrnica Nutritime

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Acreditava-se que o processo de biossntese em peixes seguia um padro semelhante ao dos mamferos. Posteriormente, observou-se que os peixes marinhos no possuam essa capacidade de forma to eficiente como os mamferos e a maioria das espcies de gua doce. Essa diferena influenciou de maneira significativa as exigncias em cidos graxos entre as espcies de gua doce e marinha. A cadeia alimentar marinha formada por seres ricos em mega-3, como o EPA e o DHA. Assim, os peixes marinhos perderam, aparentemente, a capacidade de alongamento e dessaturao de cidos graxos. No entanto, os peixes de gua doce, de uma forma geral, possuem uma srie de enzimas capazes de modificar o perfil da dieta e dos cidos graxos, bem como dos produtos de sua biossntese. Isso significa que muitas dessas espcies podem transformar um determinado cido graxo em seu correspondente de cadeia mais longa, o cido -linolnico, C18:3 n-3, por exemplo, pode ser convertido em EPA, C20:5 n-3, e este pode originar o DHA, C22:6 n-3 (Martino, 2003). As espcies de gua doce, como a truta arco-ris (Oncorhynchus mykiss), carpa comum (Cyprinus carpio), bagre americano (Ictalarus punctatus), tilpia do Nilo (Oreochromis niloticus), pintado (Pseudoplatystoma coruscans), entre outros, ao

contrrio dos peixes de origem marinha, possuem a capacidade de realizar o processo de biossntese com muita eficincia. Esse fato permite que na elaborao de raes seja feita a incluso de leos vegetais, desde que estes contenham quantidades adequadas de cido -linolnico, que pode ser convertido em EPA e DHA pelo sistema enzimtico do peixe (Martino, 2003). As dessaturases, especficas para posio e nmero de insaturaes na cadeia do cido graxo, catalisam reaes que utilizam oxignio molecular e eltrons, obtidos da cadeia de transporte de eltrons (processo aerbico) (Lehninger et al., 1998). Os trs tipos de dessaturases de cidos graxos existentes so: acil-CoA, acillipdeo e acil-ACP dessaturase. A acil-CoA dessaturase, presente em animais, fungos e leveduras, uma enzima de membrana que atua em reaes de dessaturao de cidos graxos esterificados a coenzima A (CoA) e utiliza como doador de eltrons o citocromo b5. A acil-ACP dessaturase, encontrada em plantas, atua em reaes de dessaturao de cidos graxos ligados a uma protena acil-carreadora (ACP). A acil-lipdeo dessaturase uma enzima de membrana encontrada em plantas, fungos e cianobactrias (Pereira et al., 2003).

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cido esterico 18:0 9 cido - linolnico 18:3 n-3 6 cido linolico 18:2 n-6 6 cido olico 18:1 n-9

18:4 n-3 Elongase

cido - esterico 18:3 n-6 Elongase

Favorece dessaturao e elongao

20:4 n-3 5 cido eicosapentaenico 20:5 n-3 Elongase 22:5 n-3 Elongase 24:4 n-6 24:5 n-3 6 24:6 n-6 -oxidao
6

cido dihomo -linolico 20:3 n-6 5 cido araquidnico 20:4 n-6 Elongase 22:4 n-6 Elongase

24:5 n-6 -oxidao

cido docosahexaenico 22:6 n-3

22:5 n-6

FIGURA 1 Biossntese de cidos graxos essenciais em animais (Champe & Harvey, 1997). Os cidos graxos essenciais podem ser dessaturados e elongados dependendo da espcie, pela atividade das enzimas 6 e 5 dessaturase (Lehninger et al., 1998). Os gatos, por exemplo, requerem baixa atividade da 6 dessaturase e possivelmente da 5 dessaturase tambm (Rivers et al., 1975); peixes marinhos apresentam atividade da 6 dessaturase, porm com limitaes da 5 dessaturase, ao passo que os peixes de gua doce como a truta, a carpa e a tilpia possuem atividade de ambas as dessaturases, podendo assim converter cidos graxos essenciais a cido araquidnico, EPA e DHA, por exemplo, (Tocher & Sargent, 1990; Mourente & Tocher, 1994). A 6 dessaturase, Revista Eletrnica Nutritime

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normalmente encontrada no retculo endoplasmtico dos animais, catalisa reaes de converso de cidos graxos essenciais a PUFAs, como a converso do cido linolico em -linolnico e do cido -linolnico em estearidnico. A 5 dessaturase catalisa os passos finais da produo de PUFAs de 20 carbonos, como o cido araquidnico e o EPA (Pereira et al., 2003). Os estudos da atividade dessas enzimas so abundantes em ratos e

camundongos, como uma maneira de contribuir para a medicina humana, buscando curas e tratamentos s doenas decorrentes do metabolismo anormal dos lipdeos. Porm, em outras espcies animais essas informaes ainda so escassas. Por outro lado, sabido que a capacidade de alongar e dessaturar cidos graxos gerando compostos fisiologicamente importantes para o desenvolvimento dependem de uma srie de fatores, entre eles, do sistema enzimtico de cada espcie. Uma maneira de aproveitar a capacidade de converso das espcies de peixes de gua doce e, conseqentemente, enriquecer a carne e os produtos com PUFAs, pela manipulao do plncton dos tanques de criao. O plncton, constitudo basicamente por microalgas e microcrustceos, uma fonte em potencial do cido -linolnico, precursor do EPA e do DHA (Watanabe et al., 1983). A modulao da biossntese de cidos graxos poliinsaturados (PUFAs) o ponto chave no tratamento de doenas crnicas como aterosclerose, diabetes, inflamaes, cncer e doenas cardiovasculares.

Lipognese As principais rotas lipognicas apresentam uma grande variao entre as espcies, tanto na sua disposio nos tecidos, quanto nos substratos para a sntese lipdica. A lipognese, em ratos, ocorre no tecido adiposo e fgado, no homem o tecido adiposo pode no ser considerado um stio importante e o fgado apresenta baixa atividade lipognica. Em algumas espcies de pssaros a sntese de lipdeos acontece exclusivamente no tecido heptico, onde de grande importncia no fornecimento de lipdeos para a formao do ovo. Os processos lipognicos e lipolticos em peixes so comparveis a maioria dos animais mamferos. Assim, os cidos graxos oriundos da quebra dos lipdeos da dieta podem ser incorporados estrutura dos fosfolipdeos, armazenados como lipdeos de reserva ou oxidados para fornecer energia (Henderson, 1996). As vias lipognicas encontram-se mais ativas no perodo absortivo do animal, quando a ingesto de energia pela dieta excede o gasto energtico pelo organismo. A

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sntese dos cidos graxos favorecida pela disponibilidade de substratos (acetil-CoA e NADPH, derivados do metabolismo da glicose) e pela ativao da enzima acetil-CoA carboxilase, que catalisa a reao para a formao de malonil-CoA, a partir de acetil-CoA. A sntese do triacilglicerol tambm favorecida. Esse triacilglicerol formado envolto, no fgado, em partculas de lipoprotenas de densidade muito baixa (VLDL), que seguem at os tecidos extra-hepticos, como o tecido adiposo e o tecido muscular. A taxa lipognica em peixes de gua doce regulada por fatores nutricionais (os lipdeos da dieta podem suprimir a lipognese). Shimeno et al. (1995) descreveram que, em carpa comum (Cyprinus carpio), um aumento na relao gordura/protena da dieta inibe a lipognese. Shimeno et al. (1996) observaram que em juvenis de yellowtail (Seriola quinqueradiata), nveis elevados de lipdeos dietticos promovem uma reduo na atividade das enzimas lipognicas. Porm, Brauge et al. (1995), em trutas, descreve que quando a relao carboidrato/protena da dieta aumentada, obtm-se um aumento proporcional na lipognese. Estudos com turbot (Psetta mxima), uma espcie telestea marinha, mostram que a atividade de algumas enzimas hepticas que participam dos processos de lipognese, como a glicose-6-fosfato desidrogenase, enzima mlica e a acetil-CoA carboxilase, apresenta uma pequena resposta ao aumento no teor de lipdeos da dieta (Regost et al., 2001). As diferentes fontes de gordura influenciam os processos lipognicos no

organismo, porm, o grau dessa influncia ir depender da espcie em questo. Dietas com altos nveis de cidos graxos poliinsaturados diminuem a capacidade lipognica do fgado e tecido adiposo de ratos e camundongos, mas pode estimular a lipognese no tecido adiposo de sunos (Foufelle et al., 1992; Gondret et al., 1998). Pesquisas realizadas com carpa comum (Cyprinus carpio) mostram que dietas contendo cidos graxos poliinsaturados mega-3 reduzem a lipognese e o catabolismo de aminocidos no hepatopncreas desses peixes (Shimeno et al., 1995). Observou-se tambm, em estudos com truta arco-ris (Oncorhynchus mykiss), que a atividade dos cidos graxos saturados, nos hepatcitos, sofre uma diminuio significativa pelo aumento dos cidos graxos poliinsaturados, especialmente pelo cido -linolnico (C18:3 n-3), cido eicosapentaenico ou EPA (C20:5 n-3) e cido docosahexaenico ou DHA (C22:6 n-3) (Alvarez et al., 2001). Dietas contendo altos teores de gordura so responsveis, ainda, pela reduo da Vmax e da eficincia cataltica da glicose-6-fosfato desidrogenase heptica em truta arco-ris (Henderson & Sargent, 1985).

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Requerimentos e Perfil Lipdico de Peixes

Diversos estudos sobre o metabolismo de cidos graxos em peixes demonstram que as exigncias variam de acordo com a espcie e isto mais pronunciado quando so comparados os perfis de cidos graxos de espcies marinhas e de espcies de gua doce (Tabela 2).

Tabela 2 - Exigncia de cidos graxos essenciais em peixes. Espcie Bagre americano (Ictalaturus punctatus) Truta arco-ris (Oncorhynchus mykiss) Salmo chum (Oncorhynchus keta) Carpa comum (Cyprinus carpio) Carpa capim (Ctenopharyngodon idella) Tilpia do Nilo (Oreochromis niloticus) Besugo (Chrysophrys major)
Adaptado de Martino (2003)

cido graxo C18:2 n-6 e n-3 HUFA C18:3 n-3 C18:3 n-3 e C18:2 n-6 C18:3 n-3 e C18:2 n-6 C18:3 n-3 e C18:2 n-6 C18:2 n-6 C20:5 n-3

Exigncia 1-2% 1,0% 1,0% 0,8% 0,5% 0,5% 0,5%

A composio de cidos graxos de peixes tropicais encontra-se documentada no Brasil para espcies cultivadas (alimentadas com dietas artificiais), mas o padro bsico de cidos graxos em espcies selvagens difcil de ser obtido, devido variabilidade da alimentao natural destes animais (Tabela 3). O perfil de cidos graxos dos peixes influenciado por parmetros fisiolgicos e ambientais, podendo, desta forma, ser manipulado para a obteno de alguns benefcios.

Fatores ambientais

Os fatores ambientais, tais como salinidade e temperatura influenciam o metabolismo das diferentes espcies de peixes, afetando suas exigncias de cidos graxos. Uma estratgia importante de muitos telesteos para a adaptao temperatura o aumento na proporo de cidos graxos insaturados na membrana fosfolipdica. O nvel de cidos graxos insaturados no organismo depende no s da composio da dieta como tambm da dessaturao dos cidos graxos (Tocher, 2003).

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Tabela 3 - Perfil lipdico bsico de peixes tropicais de gua doce e marinho, em % de cidos graxos. CIDOS GRAXOS ESPCIES 14:0 gua doce Mandi1 Curimba Tambaqui3 Tilpia4 Marinha Sardinha5 Arenque6
2

16:0 17,17 32,00 14,60 25,20 19,20 16,00

16:1 11,17 14,60 1,20 6,70 6,90 6,00

18:1 33,23 22,90 28,60 30,90 12,00 13,00

18:2 7,32

18:3 5,23

20:4 tr tr 1,80 1,30 tr tr tr tr

20:5 tr tr 0,50 0,10 13,60 5,00 5,10 5,80

22:6 tr tr 1,60 0,60 9,90 6,00 31,80 35,60

3,33 3,30 0,70 4,70 8,10 7,00

3,70 5,60 26,10 9,10 12,80 0,90 tr tr tr tr

Cao-azul7 1,80 17,80 3,30 14,50 tr tr 8 Raia 1,20 14,60 2,30 15,60 tr tr Adaptado de Contreras-Guzmn (1998) e Oliveira et al. (2004); (tr) traos;
1 2

Pimelodus clarias (Oetterer & Almeida Lima, 1980, citado por Contreras-Guzmn, 1998); Prochilodus linneatus (Maia et al., 1983, citado por Contreras-Guzmn, 1998); 3 Colossoma macropomum (Maia et al., 1992); 4 Oreochromis niloticus (Oliveira et al., 2004); 5 Sardinella brasiliensis (Nunes et al., 1980, citado por Contreras-Guzmn, 1998); 6 Clupea harengus (Internacional Association of Fish Meal Manufactorers, 1986, citado por Oliveira et al., 2004); 7 Prionace glauca (Pizzardi, 1987, citado por Contreras-Guzmn, 1998); 8 Raia sp. (Instituto de Fomento Pesqueiro, 1983, citado por Contreras-Guzmn, 1998).

A dessaturao dos cidos graxos de membrana tem sido considerada como um importante mecanismo de adaptao ao estresse trmico em peixes. Alteraes na composio do cido graxo do fosfolipdeo de membranas celulares evidenciam a adaptao ao frio para manter a sua fluidez, e a maioria das respostas significativas para este estresse o aumento dos nveis de cidos graxos insaturados, como observado em carpa e truta arco-ris (Trueman et al., 2000). A estearoil-CoA dessaturase uma enzima chave que catalisa reaes para inserir duplas ligaes na formao dos cidos graxos insaturados. Este tambm o primeiro e mais crtico passo na sntese de cidos graxos insaturados no organismo (Murray, 1994). Conseqentemente, a atividade da estearoil-CoA dessaturase influencia a composio dos cidos graxos, que melhoram a fluidez das membranas celulares, assim como aumentam a capacidade adaptativa dos organismos aos ambientes frios. Alteraes paralelas na atividade da estearoil-CoA dessaturase e na composio de cidos graxos monoinsaturados (MUFAs) dos microssomas hepticos em milkfish (Chanos chanos) foram observadas por Hsieh et al. (2003), durante um estudo de aclimatao a 15C. Em resposta temperatura fria, a atividade da estearoil-CoA dessaturase aumentou significativamente de 1,25 para 3,08mmol/min/g protena, sendo de 2,3mmol/min/g protena a 25C, seguida por uma tendncia a um declnio at os Revista Eletrnica Nutritime

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nveis originais, como um sinal de recuperao fisiolgica (Figura 3). A atividade da estaroil-CoA dessaturase aumentou com a queda na temperatura ambiental, fato este tambm observado em carpa comum e truta arco-ris, porm o nvel e a durao da elevao desta atividade variam conforme a espcie (Hsieh et al., 2003).

Figura 2 - Alteraes na atividade da estearoil-CoA dessaturase nos microssomas hepticos do

milkfish (Chanus chanus), em aclimatao de 25C para 15C (Hsieh et al., 2003).

A atividade desta enzima no fgado de carpa comum, um peixe de gua tropical, mas tolerante s guas mais frias, foi de 6,9mmol/min/g protena, quando a temperatura foi reduzida de 30C para 10C, sendo maior do que a observada para o milkfish. A atividade da estearoil-CoA dessaturase em truta arco-ris durante a reduo de temperatura de 20C para 5C aumentou de 0,27 para 0,54mmol/min/g protena. O milkfish incapaz de sobreviver ao processo de aclimatao baixa temperatura, se o nvel de atividade da estearoil-CoA dessaturase no sofrer elevao. O aumento na atividade desta enzima em baixas temperaturas induz um aumento na proporo de cidos graxos insaturados, que so essenciais para a manuteno da fluidez de membrana em situaes de adaptao ao frio, assim como melhoram a capacidade adaptativa de muitas espcies em condies frias (Figura 4). A capacidade de aumento da atividade da estearoil-CoA dessaturase varia conforme a espcie e favorece a tolerncia trmica de peixes telesteos. Luzia et al. (2003) ao avaliarem o perfil lipdico da tilpia niltica, por exemplo, obtida em rios, reportaram valores de 8,95% de cidos graxos no vero e 4,10% no inverno, porm, com uma maior proporo de poliinsaturados na poca fria em relao aos saturados e monoinsaturados. Esta variao pode ser explicada pela diminuio evidente na

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temperatura, que, por conseqncia, reduz a disponibilidade de alimento natural para os peixes.

Alimentao Embora a influncia dos parmetros ambientais na determinao das exigncias lipdicas para peixes seja importante, a alimentao o fator que mais contribui para o perfil de cidos graxos destes animais (Watanabe, 1987). A base da cadeia alimentar marinha constituda por algas unicelulares, compostas por, aproximadamente, 20% de seu peso seco de lipdeos, sendo que 50% desses lipdeos se encontram sob a forma de cidos graxos poliinsaturados (PUFAs), principalmente da srie mega-3. As microalgas de gua doce possuem uma constituio de cidos graxos muito similares s de origem marinha. Entretanto, o perfil lipdico dessas algas apresenta-se com uma maior concentrao de cidos graxos poliinsaturados da srie mega-6. Essa diferena vem caracterizar e determinar a composio de cidos graxos entre as espcies de peixes de gua doce e marinha (Martino, 2002). Uma maneira prtica de enriquecer a alimentao de peixes criados em cativeiro atravs do uso de alimento natural, que pode ser obtido pela fertilizao dos tanques com adubo orgnico e/ou qumico. O plncton constitui um item obrigatrio na dieta de quase todos os alevinos e de muitas espcies de peixes filtradores (Watanabe, 1983). O zooplncton acumula suas reservas energticas predominantemente sob a forma de lipdeos. A composio em cidos graxos da carcaa destes peixes ir depender de sua alimentao e, conseqentemente, de sua capacidade filtradora (Lavaniegos & LpezCorts, 1997). Diferentes condies de cultivo de tilpia niltica (Oreochromis niloticus)

mostraram que os fils provenientes de tanques adubados apresentam maior teor protico e menor deposio lipdica, tendo seu perfil lipdico, uma melhor relao n-3/n-6, com altos nveis de DHA (cido docosahexaenico), o que reflete a composio lipdica do alimento natural obtido com uma fertilizao mista (qumica e orgnica) (Ribeiro, 2003). Na Figura 6 so ilustrados os resultados obtidos por Ribeiro (2003), sendo: tratamento 1 - tanque de alvenaria com rao comercial; tratamento 2 - tanque de terra com rao comercial; tratamento 3 - tanque de terra adubado.

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Figura 3 - Alteraes na composio de cidos graxos saturados (A), monoinsaturados (B) e

poliinsaturados (C) nos microssomas hepticos de milkfish (Chanus chanus), durante a adaptao a mudana de temperatura de 25C para 15C (Hsieh et al., 2003).

18 16 14 12 10 8 6 4 2 0 C18:2 C18:3 C20:3 C20:4 C20:5 C22:6

% cido graxo

cido graxo Tratamento 1 Tratamento 2 Tratamento 3

Figura 4 - Histograma representativo dos valores mdios dos principais cidos graxos das sries
n-6 e n-3 encontrados nos fils de tilpia do Nilo (Oreochromis nilticos), mantida em 3 sistemas de cultivo (Ribeiro, 2003).

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Comprovando a influncia da dieta na composio lipdica dos peixes, Maina et al. (2003), estudando a composio corporal de cidos graxos de tilpias do Nilo (Oreochromis niloticus) alimentadas com dietas a base de torta de girassol e leo de milho, em substituio farinha de peixe, observou uma influncia significativa da dieta sobre o perfil lipdico dos animais. Os peixes alimentados com dietas contendo os substituintes (leo de milho e torta de girassol) apresentaram teores elevados dos cidos palmtico (C16:0), olico (C18:1) e linolico (C18:2 n-6), sendo de 31,3%, 34,7% e 29,7%, respectivamente, enquanto que os animais alimentados com a dieta controle (farinha de peixe) mostraram nveis menores destes compostos (13,8%). No entanto, para os cidos graxos de cadeia longa, principalmente os cidos eicosapentaenico (C20:5 n-3) e docosahexaenico (C22:6 n-3), a dieta controle proporcionou teores mais elevados na carcaa das tilpias, uma vez que a farinha de peixe naturalmente mais rica nestes compostos quando comparada ao milho e ao girassol. O reflexo da alimentao no perfil lipdico de peixes tambm foi verificado por Regost et al. (2003) em estudo com turbot (Psetta maxima), substituindo-se o leo de peixe da dieta por leo de soja ou leo de linhaa. Observou-se um reflexo da dieta na composio de cidos graxos do fgado e tecido muscular dos peixes. Os animais alimentados com dietas contendo leo de soja apresentaram maiores teores de C18:2 n6, enquanto aqueles que receberam raes contendo leo de linhaa revelaram nveis mais elevados de C18:3 n-3.

Lipdeos na Formulao de Dietas

Uma variedade de lipdeos, de origem vegetal ou de origem animal utilizada como ingrediente em raes para peixes. As gorduras de animais terrestres so fontes lipdicas muito utilizadas em raes para organismos aquticos, pois apresentam preos mais acessveis. No entanto, essas fontes lipdicas so deficientes em cidos graxos essenciais e, portanto, requerem uma associao com outras fontes que forneam estes cidos graxos. Os lipdeos de origem marinha (leo de fgado de bacalhau; leo de fgado de lula) so ricos em EPA e DHA e so utilizados em raes para peixes de gua doce (salmondeos) e para algumas espcies de peixes e camares marinhos. O fator limitante para o uso destas fontes lipdicas na elaborao de raes o custo. Entretanto, no ano de 2000, a produo de leo de peixe foi de aproximadamente 1,32 milhes de toneladas

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cerca

de

570.000 toneladas

foram

utilizadas

em

raes

para a aqicultura

(Zimmermann, et al., 2001). Outra fonte de cidos graxos essenciais utilizada em larga escala o leo vegetal oriundo de linhaa, canola e soja, que contm quantidades considerveis de cido linolnico (C18:3 n-3). A semente de linhaa, por exemplo, apresenta cerca de 35% de lipdeos, dos quais praticamente a metade de C18:3 n-3. Esses leos podem ser adicionados s raes, de forma a manter uma relao adequada entre cidos graxos n3/n-6 (Sousa, 2002).

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