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Espnola, Luis Alberto; Pinheiro dos Santos, Erik Allan; Marques Domingues, Wladimir; Benedito, Evanilde CONTEDO CALRICO DE MSCULOS DE Prochilodus lineatus (CHARACIFORMES, PROCHILODONTIDAE) NO RESERVATRIO DE MANSO, BRASIL Interciencia, Vol. 35, Nm. 6, junio-sin mes, 2010, pp. 445-449 Asociacin Interciencia Venezuela
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CONTedO calricO de mscUlOs de Prochilodus lineatus (CHaraciFOrmes, PrOcHilOdONTidae) NO reserVaTriO de MaNsO, Brasil
Luis Alberto Espnola, Erik Allan Pinheiro dos Santos, Wladimir Marques Domingues e Evanilde Benedito
RESUMO Com o objetivo de conhecer as variaes intraespeccas no contedo calrico, presentes em msculos de Prochilodus lineatus, foram analisados 118 espcimes durante o perodo de outubro 2002 a setembro 2003 no reservatrio de Manso, Mato Grosso, Brasil. De cada exemplar foram obtidas as medidas morfomtricas, identicando o sexo e estdio de maturao gonadal e extraindo amostras da musculatura da base da nadadeira dorsal. Cinco amostras de diferentes regies da musculatura foram amostradas de 18 fmeas em repouso para se vericar a existncia de diferenas calricas num mesmo indivduo, associadas regio muscular. Todas as amostras foram secas em estufa a 60C at alcanar peso constante, maceradas, homogeneizadas e submetidas queima em bomba calorimtrica (PARR). No foram identicadas variaes signicativas entre diferentes regies da musculatura, bem como entre sexos. Entre os estdios reprodutivos, apenas para fmeas vericaram-se diferenas signicativas, sendo o estdio repouso signicativamente diferente dos demais. Para machos, durante o estdio de maturao, as amostras musculares apresentaram maior concentrao calrica que nos demais estdios. A anlise de correlao entre o comprimentopadro e o contedo calrico dos msculos das fmeas demonstrou que para indivduos no estdio de repouso existe correlao. Entre os machos, a correlao embora baixa, foi signicativa para indivduos imaturos, em repouso e em maturao. O presente estudo conrma a importncia de se considerar as variaes calricas por classe de comprimento e ressalta a importncia de se compreender as alteraes energticas decorrentes da maturao gonadal.

CalOric cONTeNT OF mUscles FrOm Prochilodus lineatus (CHaraciFOrmes, PrOcHilOdONTidae) iN THE MaNsO ReserVOir, BraZil Luis Alberto Espnola, Erik Allan Pinheiro dos Santos, Wladimir Marques Domingues and Evanilde Benedito SUMMARY With the objective of nding intraspecic variations in muscle caloric content of Prochilodus lineatus, 118 specimens were analyzed from October 2002 to September 2003, at the Manso Reservoir, Mato Grosso, Brazil. From each individual, morphometric measurements were obtained, sex and stage of gonadal maturity identied, and muscle samples extracted from base of the dorsal n. Five samples from different regions of the musculature were taken from 18 resting females in order to verify the existence of caloric differences within the same individual associated to muscle regions. All samples were dried in a laboratory oven at 60C to constant weight, macerated, homogenized and set to burn in a bomb calorimeter (PARR). Signicant variations were not detected among the different regions of the musculature or between sexes. Among reproductive stages, signicant differences were recorded only for females, and the resting stage was signicantly different from the others. For males, the muscle samples presented a higher caloric content during the maturation stage than in other stages. The correlation analysis between standard length and caloric content of muscles of females indicated a difference for individuals in the resting stage. Among males, the correlation, although low, was signicant for immature individuals, as well as during resting and maturation stages. The present study corroborates the importance of considering caloric variations by body length class and emphasizes the relevance of understanding the energy changes resulting from gonadal maturation.

Introduo O estudo do balano energtico de um organismo possibilita maior compreenso da sua ecologia, pois este expressa

qual proporo da energia consumida direcionada para os vrios processos vitais e como esta alocao pode utuar durante o ciclo de vida da espcie (Phan et al., 1993).

Existe uma estreita relao entre as variaes no status fisiolgico do peixe e a composio do corpo. Desse modo mudanas sazonais no crescimento e ciclo reprodu-

tivo dos peixes, normalmente relacionadas a alteraes dos fatores biticos e abiticos, podem provocar mudanas no contedo ca lr ico dos tecidos (Encina e Granado-

Palavras chave / Contedo Calrico / Msculo / Prochilodontidae / Prochilodus lineatus / Reservatrios /

Recebido: 01/09/2009. Modicado: 20/04/2010. Aceito: 21/04/2010.

Luis Alberto Espnola. Licenciado em Biodiversidade, Universidad Nacional del Litoral, Argentina. Doutor em Cincias Ambientais, Universidade Estadual de Maring (UEM), Brasil. Posdoutorando, Instituto Nacional de

Limnologa (INALI), Argentina. Endereo: Ciudad Universitaria, Paraje El Pozo, CP 3000, Santa Fe. Argentina. e-mail: laespn@gmail.com Erik Allan Pinheiro dos Santos. Bilogo, Universidade Fede-

ral de Sergipe (UFS), Brasil. Mestrado em Oceanografia, Universidade Federal de Pernambuco, Brasil. Bilogo, UFS, Brasil. Wladimir Marques Domingues. Bilogo e Doutor em Cincias

Ambientais, (UEM), Brasil. Bilogo, (UEM), Brasil. Evanilde Benedito. Doutora em Ecologia e Recursos Naturais, UEM, Brasil. Professora, UEM, Brasil.

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0378-1844/10/06/445-05 $ 3.00/0

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CONTeNidO calricO de mscUlOs de Prochilodus lineatus (CHaraciFOrmes, PrOcHilOdONTidae) eN EL EMBALSE de MaNsO, Brasil Luis Alberto Espnola, Erik Allan Pinheiro dos Santos, Wladimir Marques Domingues and Evanilde Benedito RESUMEN Con el objetivo de conocer las variaciones intraespeccas en el contenido calrico presentes en msculos de Prochilodus lineatus, se analizaron 118 especmenes durante el perodo comprendido entre octubre 2002 y septiembre 2003 en el embalse de Manso, Mato Grosso, Brasil. En cada ejemplar se midi la longitud estndar, el peso corporal hmedo, se identic el sexo y el estadio de desarrollo gonadal macroscpico. Se extrajeron muestras de musculatura de la base de la aleta dorsal. Se tomaron cinco muestras de diferentes regiones de la musculatura en cada una de 18 hembras en reposo para vericar la existencia de diferencias calricas individuales asociadas a la regin muscular. Todas las muestras se secaron en estufa a 60C hasta peso constante, maceradas, homogeneizadas y quemadas en una bomba calorimtrica (PARR). No se detectaron variaciones signicativas entre diferentes regiones de la musculatura ni entre sexos. Entre los estadios reproductivos, slo en las hembras se obtuvieron diferencias signicativas, siendo el estadio de reposo signicativamente diferente del resto. Para los machos el contenido calrico en el estadio de maduracin fue mayor que en los dems. En las hembras en reposo se obtuvo una correlacin signicativa entre longitud estndar y contenido calrico de la musculatura. Entre los machos la correlacin, aunque baja, fue signicativa para los individuos inmaduros, en reposo y en maduracin. El presente estudio conrma la importancia de considerar las variaciones calricas por clase de talla y resalta el valor de comprender las alteraciones energticas asociadas al proceso de maduracin gonadal.

Lorencio, 1997; BeneditoCecilio et al., 2005). Em espcies migradoras, como Prochilodus lineatus (Valenciennes, 1836), o acmulo de lipdios nos tecidos e o seu consequente incremento calrico de grande importncia para a migrao e reproduo. Assim, os padres de reserva e direcionamento de energia no metabolismo so fontes de informaes valiosas para a compreenso de sua ecologia (Saldaa e Venables, 1983). Conhecido popularmente como curimbat ou curimba, P. lineatus alimenta-se basicamente de lodo, constitudo por sedimentos inorgnicos, detritos orgnicos, algas e m icroinver tebrados (Fugi, 1993) . Est a espcie apre sent a g ra nde i mpor t ncia comercial, estando entre as dez m a is abu nd a nt es nos desemba rques p esquei ros do reser vatr io de It a ipu (Fuem.Nupelia/Itaipu Binacional, 2006) e corresponde a uma das espcies dom inantes nos reservatrios de Corumb e Manso (Agostinho et al., 2007). Em virtude da grande parcela de detritos ingeridos por esta espcie, Lopes et al . (2007), analisando os valores de 13 C para a espcie, identicaran amplas variaes deste istopo (19,1-37,2)

para a plancie de inundao do alto rio Paran, demonstrando que alm de participao do fitoplncton e do carbono orgnico particulado, as macrtas C4 tambm so fontes de carbono para a espcie. Alm disso, a ao bacteriana e dos fungos parecem intermediar a transferncia de energia dos produtores a esta espcie. Assim, embora se tenha indicaes sobre as vias de energia responsveis pela manuteno da biomassa do P. lineatus, nenhum esforo ainda foi feito no sentido de identificar a variabilidade calrica na espcie. Estas densidades podem inf luenciar os clculos do modelo de consumo, produo e ecincia de converso, os quais so imprescindveis para o estabelecimento de modelos bioenergticos e na obteno de respostas para questes especcas no manejo de recursos (Economids et al., 1981). Por outro lado, tecidos utilizados nas anlises calorimtricas provm principalmente do fgado, gnadas e msculos. Este ltimo citado em diversos trabalhos de forma ampla, sem indicao de qual regio do corpo foi extrado (Nishiyama 1970; Jensen, 1979; Flath e Diana, 1985; Jonsson et al ., 1997), exceto para alguns que indicam a extrao da musculatura

branca presente na base da nadadeira dorsal (Phan et al ., 1993). Diante da possibilidade das diferentes partes da musculatura de um peixe apresentarem distintos valores energticos, neste trabalho foi determinado para P. lineatus o contedo calrico de cinco regies de sua musculatura e analisadas suas variaes calricas. Hipotetizou-se, ainda que o contedo calrico da musculatura de exemplares de diferentes sexos, classes de comprimento e estdio de maturao coletados no reservatrio de Manso apresentariam diferenas energticas associadas reproduo da espcie. Material e Mtodos rea de amostragem As coletas de Prochilodus lineatus (Valenciennes, 1836) foram realizadas em trs estaes de amostragem: baia Sinh Mariana (1620'20,5''S / 5554'10,3''O), ba ia de Chacoror (16 30'36,8''S / 56 82'36,0 O) e Ba ro de Melgao (1634'50''S / 5615'58''O). As amostragens fora m rea l izadas mensa lmente entre outubro 2002 e agosto 2003, excetuando o ms de abril 2003, totalizando dez meses de coleta. Em cada estao de amostragem

fora m utilizadas redes de espera simples e do triplo tresmalho (feiticeira) com malhagens variando entre 2 e 30cm entre ns opostos. As redes ficaram expostas por per odos de 24h, com revistas a cada 8h. Obteno dos dados Aps cada revista os peixes foram acondicionados em sacos plsticos e, posteriormente identicao taxonmica, de cada exemplar, obtiveramse os comprimento-padro (cm), peso total (g), sexo e estdio de maturao gonadal. A preciso dos valores de comprimento e peso foi de uma casa decimal. O estdio de desenvolvimento gonadal foi determinado macroscopicamente, utilizando-se a escala de madurao proposta por Vazzoler (1996), constituda pelos seguintes estdios: imaturo (imt), repouso (rep), maturao (mat), maduro (mad) e esgotado (esg). Os indivduos analisados tiveram comprimento-padro entre 19,0 e 43,0cm. Para o estudo da variao calrica individual utilizaram-se 18 fmeas de P. lineatus em estdio de repouso, com comprimento-padro variando de 24,0 a 40,4cm (Tabela I). De cada exemplar foram retiradas amostras de

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msculo de cinco regies diferentes do corpo (Figura 1): musculatura lateral prxima regio ceflica, P1; base da nadadeira dorsal, P2; linha lateral, P3; ventral, P4; e caudal, P5. Foram analisadas as amostras da musculatura da base da nadadeira dorsal de sete exemplares para ambos os sexos em cada estdio de maturao gonadal. Todas as a most ras forma conservadas em gelo e transportadas ao laboratrio de Ecologia Energtica do Ncleo de Pesquisas em Limnologia, Ictiologia e Aqicultura (Nuplia) da Universidade Estadual de Maring (UEM), Brasil, onde foram processadas. Cada amostra foi enxaguada em gua destilada e seca at alcanar peso constante em estufa de ventilao forada a 60C. Os msculos secos foram macerados em moinho de esferas at obteno de um p fino. O valor calrico da amostra (Kcalg-1 de peso seco) foi obtido por meio de bomba calorimtrica (PARR 1261). Anlise dos dados Todas as anlises grcas e estatsticas foram conduzidas no STATISTICA 7.1TM Statasoft (2005). Diferenas ent re as md ias ca lr icas vericadas entre as pores da musculatura, estdio de maturao gonadal e sexo foram investigadas por meio da anlise pa ramtr ica de varincia uni fatorial. Quando no foi possvel atingir os pressupostos de normalidade e homocedasticidade, utilizou-se o teste no-paramtrico de Kruskal-Wallis. A relao entre comprimentopadro e o contedo calrico foi investigado utilizando o coeciente de correlao de Pearson. Resultados e Discusso Fora m a na l isados 118 exemplares de Prochilodus lineatus, dos quais 62 eram machos e 56 fmeas.

renas intraespecficas nos contedos calricos das espcies de peixes podem estar associadas a fatores como o desenvolvimento, fisiologia, Nmero de Longitud Peso sexo, sazonalidade e conindivduo padro (cm) (gr) dies a l iment a res ( P r us, 1970), ou mesmo uma com1 24,0 345,13 binao destes. sabido que 2 24,0 346,76 as fmeas de muitas espcies 3 24,0 343,88 apresentam maior desgaste 4 24,4 355,8 energtico durante o perodo 5 24,6 381,11 6 26,2 496,1 da maturao gonadal (Na7 26,3 455,99 rahara et al., 1985). 8 26,4 416,33 Da mesma forma, Flath e 9 26,5 546,5 Diana (1985) e Espnola et 10 26,6 483,94 al . (2008) no constataram 11 27,0 442,18 diferenas entre as densida12 28,5 624,3 des energticas para ambos 13 29,0 744,2 os sexos das espcies por 14 33,0 987,3 eles analisadas. O primeiro 15 34,0 1121,1 autor vericou que a rpida 16 34,5 1079,3 perda de lipdios do corpo 17 37,0 1683,5 ocor re concomitantemente 18 40,4 1931,2 com o aumento do peso das gnadas. Ento, as fmeas utiliza m ma iores reser vas energticas para a produo dos ovcitos, enquanto os machos tm gastos energticos nas atividades relacionadas fecundao dos mesmos, como coorte, construo de ninhos, entre outras estratgias reprodutivas. Figura 1. Regies da musculatura de P. lineatus amostradas. P1: musculatura Para P. lineatus , as difeceflica, P2: base da nadadeira dorsal, P3: linha lateral, P4: regio ventral, renas significativas enconP5: regio caudal. tradas (Kruskal-Wallis test; H= 22,71; p= 0,0001), entre Comparando-se os resultavalores calricos mdios, reos estdios de maturao das dos de contedo calrico da etindo diferenas siolgifmeas analisadas vm mais musculatura das diferentes cas na utilizao da energia, uma vez reforar o efeito da regies do corpo, no foram possivelmente relacionada atividade reprodutiva sobre a identicadas diferenas sig maturao dos ovcitos. mobilizao de energia sonificativas entre elas (GL = Cabe considera r que difemtica. Fmeas em repouso 4; F = 0,6 4; p = tiveram valores 0,63; Figura 2), calricos signiindica ndo uma cativos nos msdistribuio uniculos se compafor me ent re as radas com espdensidades calcimes imat u ras ricas da muscu(p = 0,000088) e latura cor prea os maiores valopa ra a espcie. res calricos em Cabe dest aca r relao aos indique as ma iores vduos maduros variabilidades fo(Figura 3). Este ram registradas resultado indica pa ra as regies acmulo de reP2 e P4, enquanservas a serem, to as mdias obposter ior mente, tidas para P1, P3 mobilizadas para e P5 foram mui- Figura 2. Valores mdios, erro e desvio-padro dos valores calricos a maturao goto semelhantes. obtidos para as cinco diferentes regies do corpo de P. Lineatus. 1: nadal. No estEste tipo de an- musculatura ceflica, 2: base da nadadeira dorsal, 3: linha lateral, 4: dio madu ro, os l ise a inda no regio ventral, 5: regio caudal. gastos energtiTabela 1 Comprimento-padro e peso corporal das fmeas em repouso

havia sido rea l izada para peixes e, portanto, necessita que sejam rea l izados t raba l hos desta natureza com outras espcies, pois no se pode, ainda, armar com segurana se este padro comum entre espcies relacionadas logeneticamente ou ao hbito de vida (sedentrias ou migratrias, por exemplo). No presente estudo, embora no ten ha m sido detectadas diferenas signicativas entre as mdias calricas de machos e fmeas de P. lineatus (ANOVA: Gl= 1; F = 0,81; p = 0,37), as fmeas apresent aram os mais elevados

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Figura 3. Mediana e quartis dos valores calricos obtidos para fmeas de P. lineatus nos diferentes estdios de maturao gonadal. imt: imaturo, rep: repouso, mat: maturao, mad: maduro, esg: esgotado.

Figura 4. Valores mdios, erro e desvio-padro dos valores calricos obtidos para machos de P. lineatus, em diferentes estdios de maturao gonadal. imt: imaturo, rep: repouso, mat: maturao, mad: maduro, esg: esgotado.

cos relativos reproduo, intensificam-se o que demonstrado pelos baixos valores de energia neste estdio. Este fato indica que h um consumo de energia por parte da espcie, sendo a mesma mobilizada dos msculos para as gnadas. Os machos no exibiram variao signicativa na densidade calrica nos msculos, associada ao estdio de mat u rao gonada l ( F 1; 4 = 1,01; p = 0,412). Entretanto, o estdio maturao foi aquele que apresentou as ma iores concent raes de energia seguida de significativo decrscimo, tambm no estdio maduro (Figura 4) . Seg undo P r us (1970 ), os valores calricos dos ind ivduos so, gera l mente, ma iores nos per odos que precedem escassez de alimento, ou ao do perodo reprodutivo. Por outro lado, Pereira (20 02), estudando o caraciforme Acestror ynchus lacustris , determinou que, tanto para os machos como para as fmeas, o estdio maduro apresentou as ma iores mdias calr icas. Fato inverso ao const at ado no presente estudo, pois t a nto pa ra fmeas qua nto para machos maduros, foram observados decrscimos nos valores calricos em relao aos estdios que o antecedem (repouso e maturao), reforando que independente do sexo, durante este estdio,

h um redirecionamento da energia armazenada no msP. lineatus pode exigir uma conjunto das caractersticas culo para a efetivao da dedemanda energtica distinta biolgicas de cada espcie. sova. Deve-se considerar que daquela requerida por peixes Por medio da anlise de ambas as espcies apresende hbito piscvoro, como A. regresso linear realizada entam estratgias reprodutivas e lacustris e S. brasiliensis . tre o comprimento padro e o alimentares distintas, isto a Assim, as variaes energcontedo calrico presente nos espcie A. lacustris piscvoticas podem ser ainda mais msculos das fmeas, idenro, de desova parcelada e secomplexas e dependentes do tificou-se correlao apenas dentria enquanto que P. linepara as fmeas em atus detritvoro, repouso (r 2 = 0,71, de desova total e p<0,0001) e os inmigradora (Vazzodivduos em matuler, 1992). Embora rao (r2 = 0,73, p= pa rea provvel 0,0068; Figura 5a). que as diferenas Ambos os estdios entre os caraciforapresentam maiomes possam esres valores caloritar associadas ao mtricos quando compor tamento comparados com reprodutivo, Espo estdio maduro nola et al. (2008) medida que os constataram para indivduos aumeno caraciforme mitam seu tamanho. grador Salminus Para fmeas, no brasiliensis valoestdio repouso, a res calricos crescorrelao entre o centes pa ra maganho energtico chos e fmeas, em e o comprimento direo ao estdio padro justifimaduro. Sendo cada pelo fato de assim, no posque, para a maiosvel estabelecer ria das espcies, padres de variaas funes metao calrica nos blicas decrescem msculos dos peicom o tamanho xes. Podem ainda ou biomassa do existir efeitos do indivduo. Este remetabolismo inesultado indica que rente energia do indivduos maiores alimento consumido que neces- Figura 5. Correlao entre os dados de comprimento padro e o de uma mesma essitam ser melhor contedo calrico de fmeas (a) e machos (b) de P. lineatus em di- pcie apresentam estudado. O hbi- ferentes estdios de maturao gonadal. imt: imaturo, rep: repouso, metabolismo mais lentos, ocorrendo to detritvoro de mat: maturao, mad: maduro, esg: esgotado.

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considerveis ganhos calricos com o crescimento (Phan et al., 1993) os quais mobilizaro a reproduo e, portanto, fmeas maiores tero sua fecundidade aumentada (Vazzoler, 1996). Para machos, a anlise de correlao entre o crescimento e o contedo calrico (Figura 5b) demonstrou que unicamente foi significativa para os indivduos imaturos, em maturao e em repouso, presenteando elevada correlao para o estdio em madurao (r 2 = 0,73 p<0,00016) quando comparados com os estdios imaturos (r 2 = 0,51; p = 0,00035) e em repouso (r 2 = 0,44; p= 0,017). Ao contrrio das fmeas, os machos em repouso no tiveram semelhante acrscimo das reservas musculares com o tamanho. Neste caso, deve-se destacar que os machos analisados apresentavam comprimento-padro entre 18 e 40cm e, possivelmente, iniciaram seu processo reprodutivo (tamanho de primeira maturao) entre 21 e 26cm (Vazzoler, 1992). Sendo assim, os menores indivduos analisados encontravamse num perodo de transio quanto s exigncias energticas (reprodutivas e somticas) o que pode ter conduzido aos resultados obtidos. A alta correlao entre a quantidade de energia disponvel no msculo e o crescimento para o indivduo em maturao para ambos os sexos, indica que ocorre a mobilizao de energia para as gnadas em valores relativamente constantes durante os diferentes tamanhos dos indivduos. A ausncia de correlao entre o comprimento e o contedo calrico para indivduos maduros e esgotados para ambos os sexos, pode estar associada ao elevado desgaste energtico experimentado com a atividade reprodutiva e que experimentado pelos indivduos independente do tamanho. Meakins (1976), detectou que conforme os peixes crescem, decrescem os gastos metablicos e aumentam os

custos associados com a reproduo. Para P. lineatus , isso parece ser mais complexo, pois o estdio esgotado indica no s o m do investimento energtico na produo de tecidos germinativos, mas tambm o de gastos relacionados atividades necessrias a reproduo, como migrao e comportamento de corte. Benedito-Cecilio e Morimoto (2002), estudando o contedo calrico de msculos de Hoplias cf . malabaricus no identificaram variaes calricas associadas ao comprimento-padro da espcie. Deve-se considerar que s recentemente, este txon tem sido reconhecido como um complexo de espcies e trs espcies tm sido identicadas (Hoplias sp1, Hoplias sp2 e Hoplias sp3) taxonomicamente (Graa e Pavanelli, 2007). Entretanto, o presente estudo confirma que se devem considerar as variaes calricas por classe de comprimento e ressalta a importncia de se compreender as variaes ocorrentes entre os estdios de maturao gonadal, como tambm destacado por Rand et al. (1994) para peixes pelgicos por ele estudados no lago Ontrio, Nova Iorque, EEUU. Assim, estudos detalhados, investigando as variaes no contedo energtico dos peixes presentes nos principais rios brasileiros e especialmente naqueles j represados, no s esclarecem, mas destacam novas questes a cerca da ecologia e biologia das espcies. Prochilodus lineatus, por ser uma espcie migradora de comprovado interesse comercial, merece em curto e em mdio prazo ter esclarecidas suas relaes ecolgicas a m de que medidas de manejo possam contemplar, numa viso geral, as vias de energia que garantam a sustentabilidade da espcie nestes ambientes.
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