ISSN 1517-1973

Dezembro, 2004
74



Aspectos Biolgicos e
Reprodutivos para a
Criao da Tuvira
(Gymnotus sp.)
em Cativeiro - I




Repblica Federativa do Brasil

Luiz Incio Lula da Silva
Presidente

Ministrio da Agricultura e do Abastecimento

Roberto Rodrigues
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Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuria - Embrapa

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ISSN 1517-1973
Dezembro, 2004

Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuria
Centro de Pesquisa Agropecuria do Pantanal
Ministrio da Agricultura, Pecuria e Abastecimento





Documentos 74




Aspectos Biolgicos e
Reprodutivos para a Criao
da Tuvira (Gymnotus sp.) em
Cativeiro - I


Marco Aurlio Rotta










Corumb, MS
2004


Exemplares desta publicao podem ser adquiridos na:

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Editorao eletrnica: Regina Clia R. dos Santos
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1 edio
1 impresso (2004): formato eletrnico

Todos os direitos reservados.
A reproduo no-autorizada desta publicao, no todo ou em parte,
constitui violao dos direitos autorais (Lei n 9.610).

Dados Internacionais de Catalogao na Publicao (CIP)
Embrapa Pantanal
Rotta, Marco Aurlio.
Aspectos Biolgicos e Reprodutivos para a Criao da Tuvira
(Gymnotus sp.) em Cativeiro - I / Marco Aurlio Rotta - Corumb:
Embrapa Pantanal, 2004.
30 p. (Documentos / Embrapa Pantanal ISSN 1517-1973; 74).
1.Piscicultura - Pantanal - Mato Grosso do Sul. 2.Peixe -
Reproduo Pantanal - Tuvira. 3.Pantanal - Peixe - Produo. I.
Ttulo. II. Srie.
CDD: 639.8 (21 ed.)

Embrapa 2004




Autor




Marco Aurlio Rotta
Eng. Agrnomo, M.Sc. em Zootecnia
Pesquisador em Sistemas de Produo Aqcola
Embrapa Pantanal
Rua 21 de Setembro, 1880, Caixa Postal 109
CEP 79.320-900, Corumb, MS
Telefone: (67) 233-2430
E-mail: rotta@cpap.embrapa.br
marcoarotta@yahoo.com.br
Site: www.mrotta.cjb.net




Apresentao




Embora a aqicultura no Brasil venha crescendo nos ltimos anos a uma taxa
superior a 15% a.a., o potencial para a expanso dessa atividade pouco
aproveitado. Isso se deve, entre outras questes, falta de uma poltica
efetiva para organizar e promover o desenvolvimento da atividade como
produtora de alimento, emprego e renda. Muito embora no se tenha um
diagnstico de cincia e tecnologia sobre a atividade, possvel inferir que as
pesquisas neste tema, alm de dispersas territorialmente, caracterizam-se
pela falta de integrao entre os setores que compem os diversos elos de
sua cadeia produtiva.
Nas condies atuais, no h uma idia real das potencialidades para o
desenvolvimento da aqicultura no Brasil, das prioridades de pesquisa e das
demandas do setor produtivo. Essa situao tem resultado em diversos
problemas que esto retardando o desenvolvimento da atividade. Diante
deste quadro, a Embrapa Pantanal vem buscando desenvolver pesquisas com
as principais espcies de peixes do Pantanal, entre elas a tuvira (Gymnotus
sp.), que um importante recurso natural e econmico no Pantanal,
particularmente utilizada como isca viva para o exerccio da pesca esportiva
turstica.
H uma grande demanda por parte dos piscicultores por conhecimentos sobre
a criao de tuvira devido dificuldade cada vez maior da sua captura na
natureza. ntida a falta de conhecimento da biologia deste peixe,
conhecimento este de extrema importncia para fechar o seu ciclo
reprodutivo em cativeiro. Esta lacuna demonstra a necessidade deste
trabalho, que procura divulgar os conhecimentos j obtidos sobre a tuvira.

Emiko Kawakami de Resende
Chefe-Geral da Embrapa Pantanal




Sumrio




Aspectos Biolgicos e Reprodutivos para a
Criao da Tuvira (Gymnotus sp.) em Cativeiro.. 9
Introduo....................................................... 9
Biologia......................................................... 10
Aparelho digestivo e alimentao...............................11
Qualidade da gua.......................................... 14
Reproduo................................................... 14
Perodo reprodutivo......................................... 14
Desenvolvimento gonadal e crescimento............... 15
Maturao gonadal ......................................... 16
Fecundidade ................................................. 19
Dimorfismo sexual .......................................... 19
Consideraes sobre a Criao da Tuvira em
Cativeiro ....................................................... 20
Viabilidade econmica..................................... 22
Questes sociais............................................ 23
Consideraes Finais...................................... 24
Referncias Bibliogrficas ............................... 26
Aspectos Biolgicos e
Reprodutivos para a Criao
da Tuvira (Gymnotus sp.) em
Cativeiro - I
Marco Aurlio Rotta









Introduo
A tuvira (Gymnotus sp.), tambm conhecida como peixe espada, sarap, carap e
itu, muito utilizada como isca viva na pesca esportiva, sendo a mais preferida
pelas espcies de peixes consideradas nobres e muito esportivas, como os
piscvoros de grande porte, principalmente o dourado (Salminus maxillosus),
surubins (Pseudoplatystoma sp.), ja (Paulicea luetkeni) e at peixes onvoros
como os Brycons sp. (piracanjuba, matrinx) (Ushizima & Bock, 2000).
A pesca, em suas modalidades profissional e esportiva, constitui uma importante
atividade econmica em Mato Grosso do Sul. Em virtude da abundncia e
diversidade de peixes, a pesca sempre foi uma atividade econmica tradicional no
Pantanal. A quantidade de pescado capturado ao ano de aproximadamente
1.500 toneladas. A pesca profissional responsvel por 26,6% deste total,
enquanto que a pesca esportiva captura cerca de 1.117 toneladas, totalizando
73,4% do esforo pesqueiro (Campos et al., 2002). Cerca de 56 mil pescadores
amadores, vindos principalmente de So Paulo, Paran e Minas Gerais, visitam o
Mato Grosso do Sul anualmente. As espcies mais capturadas pelos pescadores
amadores so pacu, pintado, cachara, barbado e piranha (Campos et al., 2002).
Para a captura da maioria destas espcies so utilizadas iscas vivas como tuviras,
lambaris, caranguejos, muuns e cascudos. Atualmente, todas as iscas vivas
utilizadas so provenientes da pesca extrativista. Cerca de 2.000 isqueiros
trabalham de forma insalubre para a coleta da tuvira e de outras iscas. A
estimativa de captura no Pantanal do Mato Grosso do Sul, segundo Moraes &
Aspectos Biolgicos e Reprodutivos para a Criao da Tuvira (Gymnotus
sp.) em Cativeiro I


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Espinoza (2001), de 15 milhes de iscas ao ano. Destas, 14% acabam
morrendo devido ao manejo inadequado durante a coleta, armazenamento e
transporte.
Infelizmente, enquanto a coleta for realizada desta forma, perduraro as perdas
ambientais e sociais. Alm disso, a utilizao das iscas vivas vem ocorrendo de
maneira pouco controlada, evidenciando alteraes das populaes e no
ambiente onde so capturadas.
Frente a estes problemas causados pela coleta de iscas vivas, uma das solues
possveis a sua produo em cativeiro. Sendo o Estado do Mato Grosso do Sul
o maior produtor de alevinos do pas e o detentor de tecnologia para a produo
de diversos peixes da ictiofauna brasileira (Mercoeste, 2002), torna-se bastante
interessante adequar estes mtodos e estabelecer tecnologias para produo de
iscas, como a tuvira, em viveiros de piscicultura.
Esse documento tem por objetivo reunir e divulgar as informaes disponveis
sobre os aspectos biolgicos e reprodutivos da tuvira que possam auxiliar na
elaborao de uma tecnologia de criao em cativeiro, visando a promoo do
desenvolvimento desta atividade, a qual possui um grande potencial tanto na
regio do Pantanal quanto em outras regies do Brasil.
Nesta publicao, por haver controvrsia sobre a taxonomia da tuvira, iremos
cit-la como Gymnotus sp., embora a maioria dos trabalhos sobre tuvira no
Brasil usem a nomenclatura G. carapo.

Biologia
A tuvira (Gymnotus sp.) um peixe da classe dos Actinoptergios de gua doce
e pertence ordem dos Gymnotiformes, famlia dos Gymnotidae. Os
Gymnotiformes apresentam corpo angiliforme, abertura branquial muito
estreita e so desprovidos das nadadeiras dorsal e ventral, mas possuem
nadadeira anal muito longa, estendendo-se por quase toda a face ventral
(Theodoro, 2003). Tambm possuem rgos eltricos que so utilizados para
produzir choques (p. ex.: poraqu) ou para a eletrocominucao (p. ex.: tuvira)
promovida pela emisso de uma pequena descarga eltrica. A tuvira utiliza o
campo eltrico gerado por esta descarga para sua orientao, que compensa
sua falta de viso na hora de predar espcies menores, como tambm para
suas interaes sociais, principalmente na poca de reproduo (Westby,
1975).
Aspectos Biolgicos e Reprodutivos para a Criao da Tuvira (Gymnotus
sp.) em Cativeiro I


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Gymnotus sp. um peixe que pertence a Ordem dos Fisstomos, e, como tal,
apresenta um ducto pneumtico que liga o dorso caudal do esfago com a bexiga
natatria (Bragana et al., 1992).
Apresenta respirao area facultativa, uma adaptao comum em peixes que
vivem em ambientes hipxicos, realizada pela bexiga natatria altamente
vascularizada. Quando precisa utilizar o oxignio do ar, nada at a superfcie e
engole uma bolha de ar, que passa pelo esfago, e vai para a parte posterior da
bexiga natatria pelo ducto pneumtico, e ento, feita a troca gasosa conforme
Avilez (1999) citado por Ushizima & Bock (2000) e Moraes et al. (2002).
Estudos biolgicos e ecolgicos da tuvira no Pantanal realizados por Resende
(1999), Pereira & Resende (2000) e Resende & Pereira (2000) mostraram que
estes peixes vivem em ambientes lnticos, com plantas aquticas de raizame
denso, como Limnobium Laevigatun, Oxycaryum cubense, Eichornia crassipes e
E. azurea, que retm muita matria orgnica advinda do processo de inundao,
onde se abrigam e encontram seu alimento. Possuem hbito noturno, saindo no
crepsculo para guas mais abertas (Menin, 1989ab; Barbieri & Barbieri,
1983a, 1984b). O ambiente de ocorrncia das tuviras no Pantanal so as reas
marginais de baas, corixos, vazantes e reas inundadas dos baixos cursos dos
rios que drenam para o rio Paraguai, com abundante vegetao aqutica,
(Resende, 1999). So encontradas em locais rasos, com profundidades
inferiores a um metro. As tuviras pequenas, com tamanhos entre 4 e 6 cm, so
encontradas sob macrfitas aquticas como Lymnobium laevigatum e Neptunia
prostrata, em profundidades inferiores a 50 cm (Pereira & Resende, 2000;
Resende & Pereira, 2000).
Aparelho digestivo e alimentao
Conforme Pasha (1964) citado por Menin (1989a), o estabelecimento das relaes
entre a dieta e os hbitos alimentares de grande importncia, uma vez que a
anatomia do aparelho digestivo muito variada. Em contraste com outros
vertebrados, os peixes consomem grande variedade de alimentos e h muitas
formas de alimentao. Estas relaes podem auxiliar no desenvolvimento de
conhecimentos que possibilitem estabelecer manejos ou dietas que promovam seu
crescimento em cativeiro.
A tuvira apresenta boca no protrtil, limitada por pr-maxilares e maxilares,
voltada para cima, com um marcado prognatismo mandibular e apresentando
ampla fenda bucal (Menin, 1989a). Nesta espcie no ocorrem bargilhes, como
tambm no h a presena de dentes no seu palato (Menin, 1989a). Os dentes
orais funcionais, pequenos e cnicos, esto dispostos um uma nica srie na
maxila superior e na mandbula (Menin, 1989a). Na tuvira a faringe pode ser
Aspectos Biolgicos e Reprodutivos para a Criao da Tuvira (Gymnotus
sp.) em Cativeiro I


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subdividida, de forma prtica, em faringe respiratria, com quatro pares de arcos
branquiais, e faringe mastigatria, visto que, na sua poro caudal, o aparelho
dentrio faringiano est presente, embora pouco desenvolvido (Menin, 1989a).
Quanto ao aparelho dentrio faringiano, este pouco desenvolvido, sendo
constitudo pelas reas dentgeras faringianas superiores e inferiores. As primeiras,
em nmero de duas, so arredondadas, pequenas, ligeiramente convexas e
afastadas umas das outras e do plano sagital mediano. Os dentculos que as
constituem so cnicos e esto no centro de cada rea dentgera, direcionados
para a cavidade faringiana (Menin, 1989a).
Os arcos branquiais possuem rastros do tipo tuberculares, dispostos
assimetricamente e espaadamente nos mesmos, no sendo observado dentculos
na sua superfcie, que so curtos, nem placas dentgeras nas faces interna e
externa dos arcos branquiais (Menin, 1989a). Dessa forma, o aparelho branquial
da tuvira no deve atuar eficientemente na reteno de partculas alimentares (via
filtrao da gua), pois a estrutura e a disposio dos rastros branquiais, que so
tuberculares, no favorecem a constituio de um filtro eficiente (Menin, 1989a).
Menin (1989a) sugere que devido ampla fenda bucal, o tipo da dentio, oral e
faringiana (com pequeno desenvolvimento do aparelho dentrio faringiano e dos
rastros branquiais) caracteriza a cavidade bucofaringeana de um peixe que se
alimenta, preferencialmente, de organismos de natureza animal. A espessura dos
lbios, por sua vez, sugere que o espectro alimentar dessa espcie seria
constitudo, pelo menos parcialmente, de organismos retirados do substrato, visto
que seus lbios auxiliariam na seleo e captura dos alimentos, pois em seu
contedo gstrico verificou-se que apenas pequena quantidade de partculas de
substrato ingerida junto com o alimento (insetos) (Menin, 1989a).
As denties oral e faringiana funcionais de Gymnotus sp. indicam que, em virtude
do dente tipo cnico, os organismos capturados devem ser deglutidos inteiros ou
ligeiramente amassados sem que ocorra sua preparao pr-crdica. Sem
superfcies para macerao ou triturao, tais dentes podem atuar somente na sua
apreenso, impedindo o seu retorno ao meio. Os dentes faringianos, por causa de
sua orientao, podem ser tambm atuantes na deglutio (Menin, 1989a).
Assim, de forma geral, a cavidade bucofaringeana de Gymnotus sp. est bem
adaptada aos seus hbitos alimentares. Anatomicamente, pode ser relacionada
com a captura e preenso de animais de pequeno porte, geis e de corpo mole
(Menin, 1989a).
Ao contrrio do que foi observado em outros peixes, h poucos botes gustativos
presentes no epitlio do incio da poro celomtica do esfago de Gymnotus sp.,
e, provavelmente, tais estruturas no devem ocorrer em abundncia no epitlio da
boca e faringe desta espcie (Bragana et al., 1992). Na tuvira, a presena de tais
Aspectos Biolgicos e Reprodutivos para a Criao da Tuvira (Gymnotus
sp.) em Cativeiro I


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estruturas no deve estar relacionada com a necessidade de localizar o alimento
no meio ambiente, pois este peixe possui um campo eltrico para esta finalidade,
mas possivelmente estas estruturas estejam mais relacionadas com a seleo do
alimento (Bragana et al., 1992; Silva & Oliveira, 1997b).
O tubo digestivo de Gymnotus sp. constitudo pelo intestino anterior (esfago e
estmago), pelo intestino mdio (intestino propriamente dito) e pelo reto. No incio
do intestino mdio ocorrem evaginaes, denominadas cecos pilricos (Menin,
1989b). A organizao histolgica dos cecos semelhante do intestino mdio,
sendo considerado uma adaptao para aumentar a rea de superfcie do intestino
sem aumentar seu tamanho, melhorando, portanto, a capacidade de absorver os
nutrientes (Bragana et al., 1992; Silva & Oliveira, 1997c). Ocasionalmente
observa-se a fuso da parede do estmago com a dos cecos pilricos (Silva &
Oliveira, 1997c). Os rgos do tubo digestivo acham-se dispostos em um arranjo
bem peculiar, dirigindo-se o reto para a regio cranial, terminando no nus, que se
encontra prximo ao istmo sob a cabea (Menin, 1989b).
Em Gymnotus sp. o coeficiente intestinal - CI (relao entre comprimento do
intestino e o comprimento do corpo) apresentou um valor mdio prximo de 0,3,
podendo por este motivo ser considerada uma espcie carnvora. A manuteno
do valor deste coeficiente nas diferentes classes de tamanho estudadas (de 9 a 27
cm) indica que a natureza da dieta no passa por alteraes significativas durante
o desenvolvimento do peixe (Menin, 1989b). J para Silva & Oliveira (1997a) o CI
encontrado foi de 0,8 em tuviras com 22 a 29 cm de comprimento.
Nesta espcie, a presena de um estmago qumico desenvolvido sugere uma
adaptao digesto de uma dieta rica em protenas, porm no est adaptado
para a ingesto de presas vivas de grande porte, pois poderiam perfurar a parede
deste rgo (Silva & Oliveira, 1997c).
Silva & Oliveira (1997c) concluram que a tuvira est adaptada para uma dieta
predominantemente carnvora e que o bolo alimentar ao chegar ao intestino sofre
uma rpida absoro. Dessa forma, o intestino deste peixe est adaptado para
uma dieta constituda principalmente de pequenos organismos de fcil digesto.
Estudos mostram que a tuvira, quando em ambiente natural, se alimenta de
forma seletiva, ingerindo organismos disponveis no ambiente,
preferencialmente insetos (odonatas) e microcrustceos (cladceros)
encontrados usualmente nas margens dos corpos dgua (Resende, 1999;
Pereira & Resende, 2000; Resende & Pereira,2000; Silva e Oliveira, 1997abc).
Aspectos Biolgicos e Reprodutivos para a Criao da Tuvira (Gymnotus
sp.) em Cativeiro I


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Qualidade da gua
Quanto aos aspectos fsico-qumicos previamente estudados nos ambientes
onde h ocorrncia da tuvira, as guas possuem temperaturas que variam de
20 a 35C, com valor mdio em torno de 28C (Resende, 1999). Segundo
Pimentel-Souza et al. (1976) a temperatura preferida deste peixe est bem
prxima dos 24C. Uma caracterstica importante quanto aos ambientes onde
encontrado este peixe refere-se ao teor de oxignio dissolvido, que varia de
zero a 9 mg/L, evidenciando sua adaptao a ambientes inspitos. Como a
tuvira possui respirao area acessria, tais condies no se constituem em
restrio, permitindo-lhe sobreviver nesses ambientes anxicos (Resende
1999). Esta caracterstica promove seu uso preferencial como isca viva, pois
possui alta taxa de sobrevivncia em ambientes confinados, quando comparada
s iscas brancas (Pereira & Resende, 2000; Resende & Pereira, 2000).
Quanto s outras caractersticas fsico-qumicas da gua importantes para a
criao de tuviras em viveiros de piscicultura, como pH, alcalinidade, dureza,
condutividade, etc., no h trabalhos especficos a respeito na literatura.
Resende (1999) capturou tuviras em ambientes com grandes variaes quanto
a qualidade da gua: pH entre 4,9 e 6,8, condutividade entre 18 e 117 S/cm e
alcalinidade entre 0,4 e 32,1 mg CaCO3/L. J nos estudos de Gonzlez et al.
(2001) os valores observados nos locais de coleta da tuvira para os principais
parmetros de qualidade da gua foram: temperatura entre 12,3C e 31,8C,
com mdia de 25C, pH entre 6,9 e 7,8, com mdia de 7,1, condutividade
entre 49,6 e 52,1 S/cm, com mdia de 50,3 S/cm, e transparncia entre 5 e
60 cm, com mdia de 45 cm. Nos estudos realizados por Silva et al. (2003) foi
verificado que, dentre as espcies de Gymnotiformes estudadas, o Gymnotus
sp. foi capturado em ambientes com caractersticas de gua mais diversa (pH
entre 6 e 8,8 e condutividade entre 20 e 635 S/cm).

Reproduo
Perodo reprodutivo
Os mecanismos reprodutivos dos peixes dependem de fatores endgenos, que
esto na dependncia dos hormnios, e dos exgenos, dependentes dos fatores
abiticos, sazonalmente variveis, Barbieri (1981), citado por Ushizima & Bock
(2000).
Aspectos Biolgicos e Reprodutivos para a Criao da Tuvira (Gymnotus
sp.) em Cativeiro I


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Barbieri & Barbieri (1983b), estudando um ambiente lntico-ltico (repesa) em
So Paulo observaram que houve uma relao direta entre o perodo
reprodutivo de Gymnotus sp. e a variao dos fatores abiticos, como
temperatura da gua, concentrao de oxignio dissolvido, precipitao
pluviomtrica e fotoperodo, no evidenciando relao com a variao do pH e
do nvel da gua. Entretanto, Resende (1999), Pereira & Resende (2000) e
Resende & Pereira (2000), estudando ambientes sazonalmente inundados no
Pantanal do Mato Grosso do Sul, afirmam que a chegada da inundao o
fator desencadeador da atividade reprodutiva.
No Pantanal sul as fmeas em maturao gonadal so encontradas com
freqncia entre os meses de dezembro e abril, indicando que a reproduo
desta espcie ocorre preferencialmente na fase de inundao da plancie
(Resende, 1999). Para Barbieri & Barbieri (1982a, 1983b, 1984c) na Represa
do Lobo (Estado de So Paulo) a reproduo da tuvira ocorre de setembro a
janeiro, com pico entre outubro e dezembro, coincidindo com o incio da poca
mais quente do ano. Os mesmos autores observaram que para as fmeas, o
pico ocorre no ms de outubro e, para os machos, nos meses de outubro a
dezembro.
Desenvolvimento gonadal
Os machos, diferentemente das fmeas, no apresentam alteraes
morfolgicas perceptveis nos testculos que possibilitem identificar diferentes
estdios de maturao (Resende, 1999). A atividade espermatognica dos
machos ocorre durante o ano todo, variando, porm, de intensidade, que
maior de setembro a janeiro, com pico entre outubro e dezembro (Barbieri &
Barbieri, 1982a, 1983b, 1984a). A morfologia externa dos testculos da tuvira
difere da descrita para a maioria dos peixes telesteos. Apresentam-se como
rgos ovais, consistentes, com dois longos dutos espermticos, ao contrrio
dos testculos alongados que se estendem por todo o comprimento da cavidade
abdominal observado na maioria das espcies de telesteos (Barbieri & Barbieri,
1984a). Eles permanecem, independentemente de seu estdio de maturao,
prximos extremidade caudal do conjunto visceral (Menin, 1989b).
Quanto s fmeas, Barbieri & Barbieri (1985) no observaram o estdio de
repouso, uma vez que em ovrios esgotados encontraram-se ovcitos em
maturao, diferentemente do encontrado por Resende (1999), que encontrou
fmeas em repouso reprodutivo no Pantanal. A ocorrncia de vrios lotes de
ovos em diferentes graus de desenvolvimento nas fmeas encontradas na
natureza revela que a tuvira elimina vrios lotes durante um perodo
reprodutivo, apresentando, portanto, desova do tipo parcelada (Resende, 1999;
Barbieri & Barbieri, 1981, 1982c, 1985). O ovrio da tuvira mpar, embora
Aspectos Biolgicos e Reprodutivos para a Criao da Tuvira (Gymnotus
sp.) em Cativeiro I


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em todos os vertebrados sejam originados de primrdios bilaterais, e se estende
ao longo da poro tubular da cavidade celomtica, junto bexiga natatria.
Seu tamanho e, conseqentemente, a ocupao da cavidade celomtica,
variam conforme o estdio de maturao (Menin, 1989b). Segundo Franchi
(1962), citado por Barbieri & Barbieri (1985), a assimetria do ovrio se deve ou
fuso desses primrdios bilaterais ou falha de desenvolvimento de uma das
gnadas. Provavelmente o ovrio de Gymnotus sp. seja resultante da fuso
desses primrdios, uma vez que sua extremidade ceflica se apresenta bilobada
de onde partem dois ovidutos distintos (Barbieri & Barbieri, 1985).
A disposio das gnadas masculinas e femininas acha-se em um arranjo
semelhante ao tubo digestivo, pois os ovidutos e os dutos espermticos
dirigem-se para a regio cranial, terminando na papila genital que se encontra
prximo ao istmo, sob a cabea, imediatamente posterior ao nus (Gonzlez et
al., 2001).
Maturao gonadal e crescimento
De acordo com Santos (1978), no h um tamanho fixo a partir do qual os
indivduos iniciam a reproduo, mas a freqncia de indivduos maduros
aumenta gradualmente com o aumento do tamanho do peixe. Portanto, o
tamanho da primeira maturao gonadal definido como o tamanho que
corresponde a uma freqncia de 50% de indivduos maduros sexualmente.
No Pantanal, 50% das tuviras fmeas alcanam a sua primeira maturao
gonadal com comprimento entre 16 e 18 cm. J as tuviras entre 24 e 26 cm
esto todas maduras sexualmente e em reproduo. Dessa forma, o tamanho
mdio da primeira maturao gonadal das tuviras no Pantanal pode ser definida
como 24 cm, como podemos ver na Fig. 1 (Resende, 1999).
Para Barbieri & Barbieri (1982b, 1983ab) o tamanho da primeira maturao
gonadal em tuvira (comprimento em que 50% das fmeas alcanam a
maturao) de aproximadamente 25 cm (Fig. 1). J acima de 33 cm todas as
tuviras fmeas esto maduras sexualmente (Barbieri & Barbieri, 1983a).
A tuvira apresenta tamanho para a primeira maturao sexual aos 2 anos de
idade, quando se encontra com comprimento entre 24,8 cm e 25,6 cm,
alcanando um comprimento mdio mximo de 54,6 cm aos 6-7 anos de idade
(Barbieri & Barbieri, 1983ab, 1984b).
Os anis (annuli) de crescimento em escamas de peixes correlacionam-se
diretamente com a idade dos peixes em anos e que pode ser medida pela
contagem do nmero de annuli. A formao de cada anel (annulus) est
intimamente correlacionada com a demora ou parada do crescimento do corpo
Aspectos Biolgicos e Reprodutivos para a Criao da Tuvira (Gymnotus
sp.) em Cativeiro I


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do peixe. Os fatores principais que condicionam a formao do annulus so,
segundo Godoy (1958):
Temperatura;
Reproduo (desova);
Alimentao.
A desova pode no ter efeito sobre a formao do annulus quando ela ocorre
em condies que no determinam mudanas no metabolismo do peixe. Muitas
vezes a formao do annulus est correlacionada com as temperaturas mais
elevadas do ambiente (Godoy, 1958).
No estudo de Barbieri & Barbieri (1983a) foi visto que a formaes dos annuli
das escamas de Gymnotus sp. ocorrem durante os ltimos 3 meses do ano,
coincidindo com a poca da desova. No Pantanal foram encontrados
exemplares que possuam, predominantemente, de zero a quatro anis de
crescimento, sendo tambm encontrado animais com at oito anis (Resende
1999).
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5
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0
Classes de Comprimento Total (mm)
F

m
e
a
s

M
a
d
u
r
a
s

(
%
)
Resende (1999) Barbieri & Barbieri (1983a)

Fig. 1. Curvas de maturao gonadal de fmeas de Gymnotus sp.
A tuvira apresenta crescimento rpido em comprimento no primeiro ano de
vida, antes de alcanar a maturidade sexual, quando os indivduos atingem, em
mdia, cerca de 20 cm (Fig. 2). Quanto ao ganho em peso, o comportamento
oposto ao do comprimento, onde os peixes comeam a ganhar mais peso aps
Aspectos Biolgicos e Reprodutivos para a Criao da Tuvira (Gymnotus
sp.) em Cativeiro I


18
o segundo ano de vida, como podemos ver na Fig. 3 (Barbieri & Barbieri,
1983ab, 1984b).
0
10
20
30
40
50
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0,0 1,0 2,0 3,0 4,0 5,0 6,0 7,0 8,0
Idade (anos)
C
o
m
p
r
i
m
e
n
t
o

(
c
m
)
Machos Fmeas
Fig. 2. Curvas de crescimento do comprimento (cm) em machos e fmeas de
Gymnotus sp. ajustadas segundo a equao de Von Bertalanffy (Barbieri &
Barbieri, 1983a).


0
50
100
150
200
250
300
0,0 1,0 2,0 3,0 4,0 5,0 6,0 7,0 8,0
Idade (anos)
P
e
s
o

(
g
)
Machos Fmeas
Fig. 3. Curvas de crescimento do peso (g) em machos e fmeas de Gymnotus
sp. ajustadas segundo a equao de Von Bertalanffy (Barbieri & Barbieri,
1983a).
Aspectos Biolgicos e Reprodutivos para a Criao da Tuvira (Gymnotus
sp.) em Cativeiro I


19
Fecundidade
A fecundidade que, segundo Santos (1978), o nmero total de ovcitos
maduros postos por fmea, de uma nica vez ou parceladamente por desova,
baixa nas tuviras, variando de 820 a 3.040 ovcitos em fmeas com 23 a 46
cm de comprimento (Barbieri & Barbieri, 1981, 1982c). J a fecundidade
absoluta (nmero total de ovcitos por fmea) variou entre 990 e 272.700
ovcitos (Resende, 1999). Apesar da fecundidade ser relativamente baixa, no
se observou cuidado parental em Gymnotus sp., contradizendo o princpio
biolgico segundo o qual a fecundidade inversamente proporcional ao grau de
cuidados parentais em uma dada espcie (Barbieri & Barbieri, 1981,1982c,
Gonzlez et al., 2001). Os ovcitos maduros de Gymnotus sp. atingem um
dimetro entre 3.000 e 3.600 m, o que, para os peixes, corresponde a um
tamanho grande e corrobora com a idia de que a fecundidade inversamente
proporcional ao tamanho dos ovos produzidos, como observado para a tuvira
(Barbieri & Barbieri, 1982c).
Dimorfismo sexual
Nos peixes, geralmente no se podem distinguir os sexos pelo exame exterior,
a no ser na poca de reproduo. Os caracteres sexuais so classificados em
primrios e secundrios, sendo os caracteres sexuais primrios representados,
no macho pelos testculos e ductos e, na fmea, pelos ovrios e seus ductos,
sendo necessrio a dissecao para observ-los (Ushizima & Bock, 2000).
Segundo Godinho (1972) citado por Ushizima & Bock (2000), os caracteres
sexuais secundrios podem ser sazonais ou permanentes. Os permanentes
aparecem durante o crescimento e atingem seu desenvolvimento mximo nos
adultos e se conservam sem mudanas, como, por exemplo, os rgos
copuladores e as adaptaes das nadadeiras. Os sazonais surgem todo os anos,
durante a poca de reproduo e desaparecem em seguida, como a papila
urogenital, as transformaes das nadadeiras plvica e anal, as excrescncias
cutneas, as secrees, as modificaes de comportamento geradas pelo
instinto sexual, a mudana da colorao, etc. Quer sejam permanente ou
sazonal estes fenmenos esto ligados a fatores genticos e hormonais.
Segundo Westby (1975) no so conhecidas diferenas sexuais externas na
tuvira. Entretanto, alguns isqueiros da regio do Pantanal acreditam que as tuviras
fmeas sejam mais amarronzadas e as tuviras machos sejam mais escuras, quase
pretas. Segundo Resende (com. pess.) a colorao das tuviras bastante varivel
em funo da cor da gua onde se encontram, o que leva a crer que a colorao
no um indicador confivel para o estabelecimento do sexo.
Aspectos Biolgicos e Reprodutivos para a Criao da Tuvira (Gymnotus
sp.) em Cativeiro I


20
Em experimentos anteriormente realizados no CEPTA (Centro de Pesquisa e
Gesto de Recursos Pesqueiros Continentais IBAMA) em Gymnotus sp. com
objetivo de identificar o dimorfismo sexual foram utilizadas as caractersticas
sexuais secundrias comumente empregadas para distinguir o sexo em peixes,
como abaulamento ventral nas fmeas, liberao de esperma aps leve
compresso nos machos, aspereza na nadadeira, dicromatismo sexual, forma e
proporo do corpo. Entretanto, no foram encontradas correlaes com nenhuma
das caractersticas sexuais secundrias estudadas para caracterizar o dimorfismo
sexual da tuvira (Ushizima & Bock, 2000).
Ushizima & Bock (2000) testando a metodologia do tamanho do orifcio genital em
seu experimento de reproduo obtiveram aps dissecao de todos os peixes
experimentais uma eficincia do processo de sexagem de 84%. Eles utilizaram
como parmetro no processo de sexagem o tamanho relativo do orifcio genital em
relao ao orifcio anal. Os indivduos que apresentam o orifcio genital maior que o
orifcio anal seriam fmeas e considerados machos quando o orifcio genital fosse
menor que o orifcio anal. Morfologicamente, os orifcios esto localizados anterior
linha vertical que passa pelo limite opercular, sendo que a papila genital est
localizada imediatamente posterior ao anal no sentido crnio-caudal. Este processo
de sexagem, que visou identificar as diferenas sexuais secundrias, mostrou-se
eficiente para a poca reprodutiva em Gymnotus sp. porm, encontrou-se
dificuldade para comparar o tamanho dos orifcios devido similaridade dos
mesmos.

Consideraes sobre a
Criao da Tuvira em Cativeiro
Quanto criao de tuviras em cativeiro, praticamente no existem
informaes na literatura, excetuando-se o trabalho de Souza & Andrade
(1984), que conseguiram reproduzir tuviras em viveiros de terra. Foram usados
viveiros fertilizados e no fertilizados, tendo sido observado maior produo
naqueles fertilizados, com estocagem inicial de 30 exemplares em viveiros de
200 m e retirada de 586 exemplares ao final de 4 meses, entre janeiro e abril.
Devido falta de conhecimento sobre o tema sero feitas algumas
consideraes de como pode ser realizada a criao deste peixe em cativeiro,
visto os conhecimentos de campo adquiridos, as conversas com piscicultores,
isqueiros e pesquisadores e as leituras realizadas a este respeito pelo autor.
Para sua reproduo em cativeiro seria conveniente a captura desses animais logo
aps seu pico de desova para que possam se adaptar ao novo ambiente e estarem
Aspectos Biolgicos e Reprodutivos para a Criao da Tuvira (Gymnotus
sp.) em Cativeiro I


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aptos para desovar no prximo perodo reprodutivo, pois tuviras fmeas colocadas
em aqurio durante a poca de reproduo apresentaram reabsoro generalizada
dos ovcitos em fase final de maturao, no ocorrendo a desova (Barbieri &
Barbieri, 1985). Este procedimento teve ser realizado com os machos tambm.
Na tuvira a boca voltada para cima sugere a captura do alimento na superfcie
da coluna da gua (Menin, 1989a). Isto facilitaria a utilizao de raes
comerciais extrusadas. Por suas caractersticas de caadora e pela anatomia de
seu aparelho bucal pode-se inferir que a tuvira possui todas as caractersticas
de um peixe que pode ser facilmente treinado a comer rao extrusada.
Como no h preparao do alimento antes da sua entrada no estmago e como
se alimentam basicamente de organismos vivos de corpo mole (Menin, 1989a), as
tuviras devem ser alimentadas com raes com alta digestibilidade e de
preferncia no muito duras. Usualmente as raes extrusadas so, devido a
necessidade de armazenamento, muito secas (umidade ao redor de 12%), sendo,
portanto, muito duras tambm. Para tentar minimizar este fator e
concomitantemente adicionar um palatabilizante rao pode-se amolec-la com
leo de peixe, caldo de farinha de peixe (farinha de peixe misturada com gua) ou
caldo de fgado (fgado liquidificado com gua). Caso no seja consumida no
mesmo dia do seu preparo, esta rao deve ser armazenada em ambiente
refrigerado.
Pelos conhecimentos adquiridos a campo acredita-se que a tuvira ir levar de
10 a 12 meses para alcanar o tamanho de venda (aproximadamente 20 cm)
quando criada em viveiros de piscicultura, um perodo bastante longo se
comparada com outras iscas vivas, como o lambari (Astianax sp.) que leva de 3
a 4 meses para alcanar o tamanho para venda. Para que esta atividade se
torne rentvel ser necessrio o uso de sistemas de cultivo, no mnimo, semi-
intensivos, baseados na adubao pesada, tanto orgnica quanto qumica, a fim
de favorecer o desenvolvimento dos insetos que se alimentam de fito e
zooplncton, e na suplementao com rao flutuante de boa qualidade, aps
as tuviras serem treinadas a comer rao.
Por ser um peixe de hbito insetvoro/carnvoro com coeficiente intestinal entre
0,3 e 0,8, presume-se que para a criao intensiva da tuvira em cativeiro deve-
se oferecer rao rica em protena (35% a 40%), no mnimo duas vezes ao dia,
preferencialmente ao entardecer devido ao seu hbito noturno. Em ambientes
onde h escassez de comida pode haver canibalismo entre os animais.
Geralmente atacam uns aos outros pela cauda, que se regenera com o tempo.
Muitas vezes tambm se colocam lmpadas sobre os viveiros para que os
insetos atrados pela luz caiam sobre a gua e sirvam de alimento s tuviras.
uma prtica interessante, porm a colocao de um cabo de energia eltrica
Aspectos Biolgicos e Reprodutivos para a Criao da Tuvira (Gymnotus
sp.) em Cativeiro I


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entre os viveiros oneroso e pode causar acidentes devido aos choques
eltricos.
Plantas aquticas com raizame denso podem ser usadas nos viveiros semi
intensivos, pois os peixes gostam de ficar escondidos entre suas razes.
Entretanto, a colocao de macrfitas nos tanques de piscicultura pode criar
diversos problemas, como:
A dificuldade de manuteno de uma pequena rea com plantas
aquticas visto o grande crescimento destas plantas em ambientes
com gua rica em nutrientes;
A dificuldade da manuteno de tanques com gua rica em
fitoplncton (verde), com transparncia entre 30 e 50 cm, devido a
eficiente retirada de nutrientes pelas macrfitas;
A dificuldade da passagem da rede no tanque no momento da
despesca, sendo muitas vezes necessria a retirada das macrfitas
antes deste procedimento;
A dificuldade da passagem da rede no tanque no momento da
despesca devido ao acmulo de matria orgnica pois, aps a
senescncia das macrfitas, estas afundam e se acumulam no fundo
dos viveiros.
Em sistemas de cultivo intensivos (baseados basicamente na rao e com
manejo freqente) no aconselhado colocar macrfitas nos viveiros, conforme
experimento realizado por Souza & Andrade (1984).
Viabilidade econmica
Devido a inexistncia de um maior nmero de pesquisas sobre o cultivo da
tuvira, tambm no h estudos de viabilidade econmica para a criao desta
espcie, fazendo com que as aes de planejamento e fomento para sua
criao fiquem sem embasamento. Anlises econmicas j foram relatadas
focalizando a piscicultura, na criao de tilpias, carpas e peixes redondos
(pacu, tambaqui e tambacu) dada a sua ampla distribuio e grande importncia
(Martin et al., 1995; Scorvo Filho et al., 1998; Carneiro et al., 1999). Devido
ao seu elevado preo de venda (Moraes & Espinoza, 2001), h grande
possibilidade do cultivo de tuvira, destinada ao mercado de isca viva, possuir
uma alta rentabilidade e um rpido retorno do investimento. Porm devemos
atentar a alguns fatos. A tuvira vendida por preos que variam de R$ 0,50 a
R$ 1,00 (entre US$ 0,18 e US$ 0,36 na cotao de dezembro de 2004),
dependendo do seu tamanho, para o mercado varejista da pesca esportiva.
Como cada tuvira com 20 cm pesa 100 g, um quilo de tuvira valeria R$ 5,00.
Este peixe leva praticamente um ano para estar com tamanho de venda, o que,
Aspectos Biolgicos e Reprodutivos para a Criao da Tuvira (Gymnotus
sp.) em Cativeiro I


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comparativamente a outras iscas, como o lambari, muito tempo. Se formos
criar este peixe com rao extrusada de alta qualidade (40% PB) o retorno do
investimento poder no ser o esperado, porm, se utilizarmos um sistema
semi-intensivo de cultivo, com adubao pesada e promoo do crescimento do
plncton, possivelmente otimizaremos a alimentao natural deste peixe e
diminuiremos sua converso alimentar aparente.
Questes sociais
A indstria da pesca esportiva desenvolveu-se muito nesta ltima dcada,
principalmente devido ao aparecimento dos pesqueiros particulares denominados
pesque-pague, sendo a pesca esportiva e o lazer a baixo custo, o grande
atrativo desta atividade (Ushizima & Bock, 2002).
Paralelamente ao crescimento da procura pela pesca vrias outras atividades se
desenvolveram, como a indstria da fabricao de equipamentos e artigos
esportivos para pesca, turismo ecolgico, segmento da mdia especializada no
assunto (escrita e televisiva) e a indstria das iscas vivas, que pode ser
caracterizada como uma atividade puramente extrativa praticada principalmente
por ribeirinhos, comercializando espcies como a tuvira, muum (Symbranchus
sp.), pirambia (Lepidosiren sp.), camboat ou caboja (Callichthys sp.), jejum
(Erythrinus sp.) e muitos outros peixes menores (Ushizima & Bock, 2000).
A importncia de se trabalhar com a tuvira que, juntamente com outras iscas
vivas, representam uma importante parcela na fonte de renda das comunidades
ribeirinhas que praticam a pesca extrativa e um peixe de grande potencial para a
piscicultura, devido: caractersticas zootcnicas favorveis, ao desenvolvimento
da pesca amadora e marketing j estabelecido como isca viva (Ushizima & Bock,
2000).
No Estado do Mato Grosso do Sul cerca de 2.000 pessoas esto envolvidas
diariamente na captura de iscas. Aproximadamente 300 pessoas trabalham na
captura em acampamentos fixos nas pontes da rodovia BR 262 que cruza o
Pantanal ou prximas a ela, sendo que a grande maioria pesca em acampamentos
coletivos e temporrios ao longo dos rios. Quase que a totalidade destas pessoas
trabalham ilegalmente, sem porte de carteira de pesca profissional e sem os
direitos trabalhistas bsicos, em uma atividade altamente insalubre, inclusive com
a ocorrncia de trabalho infantil.
Segundo Moraes & Espinoza (2001), as iscas mais capturadas no Pantanal so
tuvira, pirambia, cascudo (Hoplosternum sp.), jejum e muum, alm do
caranguejo (Dilocarcinus pagei). A tuvira responde por metade da captura total,
que foi estimada em 15 milhes de unidades ao ano. As tcnicas de captura,
armazenagem e transporte so muito ineficientes, levando a perdas de 14%. Foi
Aspectos Biolgicos e Reprodutivos para a Criao da Tuvira (Gymnotus
sp.) em Cativeiro I


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constatado que a quantidade de iscas est reduzindo ano a ano, provavelmente
devido a sobrepesca imposta pelos isqueiros.
A tuvira apesar de no ser um peixe de piracema, protegida em alguns locais
durante a poca de reproduo, que ocorre em meados de outubro a dezembro.
Porm, ainda no foi definido o tamanho mnimo de captura para a espcie.
Assim, cabe aos rgos competentes pelo gerenciamento da pesca em divulgar
e conscientizar aos que usufruem a tuvira a importncia do respeito ao perodo
reprodutivo e ao ordenamento da pesca. (Ushizima & Bock, 2000). No Mato
Grosso do Sul a Lei no 1.910/1998 estabelece em seu artigo 8 que o perodo
de defesa da reproduo das espcies usadas como isca viva ser igual ao das
outras espcies (Mato Grosso do Sul, 1998). Este perodo varia de ano para
ano, mas geralmente engloba os meses de novembro a fevereiro.
O cultivo de iscas para a pesca esportiva , portanto, uma nova atividade
econmica, capaz de gerar emprego e renda e de substituir paulatinamente o
extrativismo, suprindo a demanda atual e futura do turismo de pesca local, com
possibilidade de comercializao para outros Estados, alm de contribuir para o
desenvolvimento sustentvel do Pantanal.
Para atender essa demanda, o Estado precisa buscar alternativas que
alavanquem a piscicultura, pois essa a nica forma de manter e/ou aumentar
a sua produo de iscas vivas, haja vista a tendncia cada vez maior de se
diminuir a contribuio dos isqueiros na produo total iscas para pesca
esportiva/artesanal, evidenciando a clara necessidade de incentivos para o
fortal ecimento dessa cadeia produtiva.

Consideraes Finais
O peixe Gymnotus sp. um importante recurso natural e econmico,
particularmente utilizado como isca viva para o exerccio da pesca esportiva
turstica. A utilizao dessa espcie vem ocorrendo de maneira irracional, que
pode gerar alteraes na estrutura das populaes e no ambiente onde so
capturadas. A reproduo desta espcie pode ocorrer naturalmente dentro dos
viveiros ou ento pode ser induzida pelas modificaes na qualidade da gua,
estimulando a reproduo e melhorando, assim, o manejo da produo.
O estudo e aprimoramento da tecnologia para criao de tuvira atendero uma
demanda regional e nacional, pois incrementar a produo de iscas vivas e
evitar a falta de fornecimento em perodos de proibio da pesca, alm de
ampliar a renda dos produtores que implantarem este sistema de cultivo. Vale a
pena ressaltar que at o momento no h pesquisas sobre o sistema de criao
Aspectos Biolgicos e Reprodutivos para a Criao da Tuvira (Gymnotus
sp.) em Cativeiro I


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de tuviras, o que no deixa de ser um fato curioso, uma vez que a tuvira
considerada uma das melhores iscas vivas para a pesca de peixes carnvoros.
Como sugesto para o desenvolvimento de pesquisas sobre esta espcie, v-se
a necessidade de trabalhos quanto qualidade de gua, s necessidades
nutricionais, a formulao de raes comerciais e sobre o hbito alimentar das
tuviras nos estdios iniciais de crescimento (ps-larvas e alevinos).
Com o desenvolvimento do sistema de criao da tuvira pode-se estabelecer uma
nova atividade econmica no meio rural, com a possibilidade de gerao de
emprego e renda aos isqueiros, podendo at mesmo substituir o extrativismo.
Assim, com o aumento da sua produo pode-se suprir a demanda atual e futura
do turismo pesqueiro local, com possibilidade de comercializao para outras
regies do Brasil que possuam demanda por iscas vivas, principalmente onde a
tuvira bem aceita e/ou a sua captura proibida, como o caso do Estado do
Mato Grosso.
Outro aspecto que deve ser considerado que, devido existncia no Pantanal
do mexilho dourado (Limmnoperna fortunei) e, conseqentemente, a
possibilidade da sua disperso a outros estados brasileiros (Oliveira, 2003),
pode ocorrer a restrio da venda das tuviras capturadas nesta regio, pois
estas podem ser classificadas como dispersores deste invasor asitico,
principalmente para os estados de Gois e Tocantins, que possuem uma grande
demanda por iscas vivas e onde ainda no foram relatadas ocorrncias desta
espcie. Assim, torna-se urgente a gerao de conhecimentos para viabilizar a
reproduo e criao da tuvira a fim de que se construa um pacote tecnolgico
que possibilite seu cultivo em cativeiro e, desta forma, evite futuros danos
ambientais.
Aspectos Biolgicos e Reprodutivos para a Criao da Tuvira (Gymnotus
sp.) em Cativeiro I


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Pecuria e Abastecimento