1

Sinalizao radial (cont.)

O padro radial dos tecidos
estabelecido mediante expresso de
genes de identidade celular ou
silvestre
short root
genes de identidade celular ou
histolgica (territrios), que controlama
expresso de outros genes cujos
produtos so necessrios para o
desenvolvimento e funcionamento
daqueles tipos de clulas e tecidos.
1
short root sem endoderme;
wooden leg tecidos vasculares com pouco
desenvolvimento;
fass (ton) camadas celulares supranumerrias.
wooden leg fass
Mutaes ton (tonel) ou fass (barril)
Mutaes com efeitos desde os
estados iniciais da embriognese e
que persistem durante o
desenvolvimento. As plantas so
pequenas (2-3cm); tm folhas, razes
Mutantes de Arabidopsis sem banda pr-profsica
e caules aberrantes; so estreis.
Contudo, desenvolvem padro axial
com os rgos mais ou menos na
posio correcta e diferenciam todos
os tipos de tecidos em disposio
radial.
Sabe-se que os mutantes tm nveis
elevados de IAA que pode originar o
crescimento anormal. (O aumento de IAA
pode dever-se a uma deficincia na enzima
que normalmente inactiva a fito-hormona,
conjugando o IAA livre com amino cidos).
2
Estas mutaes, s/ banda pr-
profsica e com divises celulares
aberrantes, no impedem
completamente o estabelecimento do
padro radial.
Poderia inferir-se que o controlo preciso e
ordenado do plano de diviso celular no
essencial para o estabelecimento do padro
radial de diferenciao histolgica.
2
Mutaes knolle em Arabidopsis
Mutantes com deficiente citocinese por
inactivao do gene que codifica uma protena
semelhantea uma sintaxina importantena
Mutantes com citocinese irregular no estabelecem o padro radial
semelhante a uma sintaxina importante na
fuso de vesculas. (Sintaxinas - protenas
integradas nas membranas que permitem a fuso
membranar).
A diviso nuclear no bloqueada, contudo, a
placa celular irregular e incompletamuitas
clulas binucleadas, outras parcialmente
separadas. Os planos de diviso, tambm, so
irregulares acarretando efeitos severos no
desenvolvimento.
Mutao knolle no impede a formao do eixo
d l id d ( i l b l) b i
3
de polaridade (apical-basal) e a embriognese
completa-se; os mutantes homozigticos
completam o desenvolvimento embrionrio,
mas a disposio radial dos tecidos
severamente alterada, no se forma a camada
protodrmicanas fases iniciais da
embriognese.
As plntulas no tm meristemas funcionais e
morrem aps a germinao
As mutaes knolle e ton (fass) alteram o padro normal de diviso celular no
desenvolvimento embrionrio e ps-embrionrio.
Contudo, ton diferente de knolle
os mutantes ton estabelecem o padro histolgico radial
a mutao knolle impede o estabelecimento do padro histolgico radial porque no
permite a separao efectiva das clulas filhas durante a citocinese uma vez que a
placa celular fica incompleta.
Ou seja, nos mutantes ton as clulas so capazes de detectar a informao posicional
enquanto que nos mutantes knolle as clulas no detectaminformao posicional.
4
A formao de um padro est muito dependente de informao posicional pelo que
necessrio que as clulas estejam efectivamente separadas para que a informao
posicional possa ser regulada.
Em todos os organismos pluricelulares a especificao do destino celular e a coordenao do
desenvolvimento dependem da comunicao entre clulas. Uma das formas de comunicao das
clulas vegetais consiste no trnsito selectivo de factores de transcrio e de outros sinais atravs dos
plasmodsmios.
3
Sinais intercelulares no desenvolvimento da raz (cont.)
Estudos de ablao por laser (Van den Berg et al, 1995)
Aps ablao, o curso de desenvolvimento das clulas foi analisado atravs da
expresso de genes marcadores especficos de determinados tecidos.
Por destruio de uma clula inicial cortical, a clula adjacente de periciclo Por destruio de uma clula inicial cortical, a clula adjacente de periciclo
divide-se e a derivada ocupa o espao e adquire caractersticas de inicial cortical
5
II. Sinais longitudinais
Estudos de ablao por laser (Van den Berg et al, 1995)
Ablao das clulas do
centro quiescente
o espao ocupado por o espao ocupado por
clulas que se originaram
a partir de clulas iniciais
procambiais, e que
adquirirem caractersticas
tpicas de clulas do
centro quiescente.
6
4
II. Sinais longitudinais
Estudos de ablao por laser
(Van den Berg et al, 1995)
Se uma derivada de uma inicial cortex-endoderme for
destruda, o desenvolvimento da raz no afectado.
A inicial cortex-endoderme por baixo da clula
destruda forma uma nova clula filha que se divide
assimetricamente para formar endoderme e cortex. p
Contudo, se 3 clulas derivadas adjacentes forem
destrudas, a inicial cortical forma clulas filhas que
no se dividem assimetricamenteem endoderme e
crtex (~~mutao scr). O segmento acima da inicial
cortical mdia desenvolve somente uma coluna de
tecido fundamental, sugerindo que a ablao priva
aquele sector do RAM da informao posicional
necessria diviso assimtrica em endoderme e
crtex.
Alguma informao determinante do padro radial
parece originar-se em segmentos mais velhos da raiz.
7
Se se destrurem 3 clulas derivadas no sentido
radial o efeito diferente. Destruindo uma clula
derivada da cortical inicial juntamente com a clula de
pericclo adjacente mais a clula epidrmica no
exterior, o desenvolvimento da raiz no afectado. A
inicial cortical por baixo da clula destruda forma
uma nova derivada que se divide assimetricamente.
Estes trabalhos sugerem que a informao do
posicionamento transmitida dos tecidos mais velhos
para o pice da raiz.
Informao posicional
determina o destino
A alterao do destino de clulas que mudam de camadas implica
que a informao posicional (e no determinantes baseados na
linhagem) que controla a aquisio, pelas iniciais meristemticas e
suas derivadas, das caractersticas tpicas dos tecidos.
O padro histolgico da raiz - estando a arquitectura inicial
estabelecida pelos genes do padro embrionrio resulta em
parte, da especificao histolgica de clulas em desenvolvimento,
atravs de sinais provenientes de clulas mais desenvolvidas i e
8
atravs de sinais provenientes de clulas mais desenvolvidas i.e.,
dos tecidos adultos.
5
Concluses
A informao posicional desempenha umpapel A informao posicional desempenha um papel
fundamental no controlo da identidade das clulas e
tecidos.
Na determinao do destino de desenvolvimento de
uma clula ou tecido a posio mais importante do que
a origem (linhagem)
A estrita correlao entre linhagens celulares e
9
A estrita correlao entre linhagens celulares e
determinados padres celulares, em certas razes
(Arabidopsis), resulta simplesmente de divises celulares
regulares em fiadas e camadas definidas.
Desenvolvimento Vegetativo
Ps embrionrio Ps-embrionrio
Meristemas apicais e formao
do corpo das plantas:
pice radicular (RAM) e p ( )
edificao da raiz
6
Posicionamento dos meristemas apicais
As caractersticas que definem o eixo longitudinal do embrio incluem o meristema
apical caulinar, o meristema apical radicular e a ligao vascular entre os dois.
Posicionamento do meristema apical
radicular (RAM).
Dependente de auxinas no embrio o fluxo
apical-basal de auxina cria um gradiente de
concentrao de auxina, com elevadas
concentraes no futuro pice radicular e baixas
concentraes no futuro pice caulinar. Este
gradiente de concentrao induz ou modula o
desenvolvimento do RAM. (Em culturas in vitro uma
relao elevada auxina/citocininapromove o
desenvolvimento de razes enquantoque baixas
11
desenvolvimento de razes enquanto que baixas
razes auxina/citocininapromovem o desenvolvimento
de estruturas areas).
Posicionamento do meristema apical caulinar
(SAM)
(adiante)
Actividade ontognica dos Meristemas Apicais
O desenvolvimento das plantas ocorre na
sua maioria aps embriognese (durante a
embriognese estabelece-se somente uma
estrutura axial rudimentar, com os pices
caulinar e radicular nas extremidades).
Os meristemas dos pices caulinar e
radicular (estabelecidos durante a
embriognese) s entram em actividade
aps a embriognese estar completa e a
germinao se iniciar.
Os meristemas apicais so constituidos por clulas com capacidade de se dividir tanto
quanto durar o crescimento, i.e., teoricamente podem dividir-se durante toda a vida da
planta.
Deste modo, nos meristemas apicais ocorre embriognese contnua e permanente na
sequncia da segmentao do zigoto e da edificao intraseminal dos primeiros rgos
do embrio.
Esta actividade dos meristemas apicais contribui para o alongamento dos rgos,
caules e razes, e iniciao de estruturas laterais com simetria bilateral tais como as
folhas.
7
pice Radicular nas Pteridfitas
Em determinadas Pteridfitas surge 1 clula inicial apical
quer no pice caulinar quer no pice radicular que parece
ser responsvel pela edificao do respectivo pice. Ex:
Equisetum e Filicineae.
Noutras surge um pequeno grupo de iniciais apicais. Ex:
Isoetes.
Paralelismo quanto organizao do pice caulinar e do
pice radicular:
1 clula inicial apical radicular 1 inicial apical caulinar
grupo iniciais apicais radicul.s grupo iniciais apicais caulin.s
pice radicular com 1 inicial apical
A clula apical (com forma piramidal tetradrica),
dividindo-se paralelamente s suas faces, funciona
de inicial da coifa e das diferentes regies da raiz.
Contudo, a organizao do pice pode ser mantida
indefinidamente sem diviso da clula inicial
(responsvel por essa organizao) mas com
divises das clulas adjacentes inicial apical.
pices radiculares com vrias iniciais apicais -
Espermatfitas
pice radicular estrutura relativamente simples
em comparao com o pice caulinar p p
Os meristemas do pice radicular surgem
cobertos pela coifa, uma estrutura no
permanente que:
protege o pice da injria mecnica medida que
penetra no solo.
detecta estmulos gravitrpicos;
segrega mucopolissacardeos
As razes desenvolvem-se, de uma maneira
geral, continuamente por morfognese e
proliferao celular controlada no pice radicular.
8
Regies de desenvolvimento da raiz.
Espermatfitas
O crescimento da raiz primria
decorre da
formao de clulas (por divises formao de clulas (por divises
celulares) na zona meristemtica
e do
alongamento das clulas
medida que constituem
gradualmente a zona de
alongamento.
Com o afastamento do pice as
fiadas de clulas diferenciamse fiadas de clulas diferenciam-se
constituindo a zona de
diferenciao celular e histolgica.
Regio de diferenciao
Regio de alongamento
Regio meristemtica.
pice Radicular (RAM)
Espermatfitas
Como j referido, uma raiz
constituda por fiadas de clulas constituda por fiadas de clulas
que tm origem num pequeno
grupo de clulas iniciais
constituintes do promeristema.
difcil de definir a dimenso do
grupo de iniciais; contudo,
algumas razes evidenciam 1-4 g
camadas de clulas a partir das
quais se originam os tecidos da
raiz.
9
Frequncia mittica nas diferentes regies do pice radicular
Centro quiescente
Numa raiz em crescimento as clulas da regio central do pice, incluindo as clulas iniciais dividem-
se com pouca frequncia centro quiescente.
As clulas dividem-se, mas o ciclo celular mais longo do que o das circundantes; como decorrncia
destas diferenas de proliferao celular as clulas iniciais so consideradas como a fonte primordial de
clulas (ltima fonte de clulas) para o corpo da raiz e no as que proliferam activamente.
O tamanho do centro quiescente pode variar com a actividade de crescimento.
Edificao da raiz
As fiadas de clulas ao longo da raiz
constituem linhagens celulares como
resultado de repetidas divises transversais
i i t ti li h d na regio meristemtica linhas de
montagem celular -.
O arranjo regular de tecidos e clulas
simplifica a anlise do padro de formao
e permite prever com rigor o curso de
desenvolvimento e destino de cada clula e
tecido a partir da sua localizao.
Actualmente sabe se que Actualmente sabe-se que
A edificao do padro de uma raiz
guiado fundamentalmente por informaes
posicionais estabelecidas durante a
embriognese e mantidas durante o
desenvolvimento radicular ps-embrionrio
10
Perspectiva histrica
Teorias sobre a formao do padro histolgico na raiz
Como so definidos os diversos
tipos de tecidos no padro radial?
Teoria dos histognios independentes
(Hanstein, 1868)
Pelo facto de cada tecido surgir de um
conjunto especfico de iniciais cada
conjunto de iniciais meristemticas
(dermatogneo, periblema e pleroma)
estaria programado para originar
clulas de um s tipo de tecido.
Interpretao do meristema apical radicular
segundo Hanstein (1868)
Dermatogneo(1)
Periblema (2)
Pleroma (3)
Aquele conceito prevaleceu cerca
de 1 sculo!
No entanto, j em 1874, Sach
publicara um desenho do pice
radicular de Zea. Onde se v que
a coifa e a protoderme tm
iniciais distintas.
Trabalhos de diversos autores
vieram mostrar vrios tipos de
organizao do pice radicular.
11
Organizao cito-histolgica (cont.)
Organizao fechada
A origem das fiadas celulares pode ser determinada /
seguida at s camadas meristemticas histognios.
Assim:
Em algumas Monocotiledoneae(Zea)
iniciais do cilindro central (tecidos vasculares) (pleroma) ( ) (p )
iniciais do meristema fundamental (crtex) e da
protoderme
iniciais da coifa (caliptrogneo)
Em algumas Eudicotiledoneae
iniciais do cilindro central (tecidos vasculares) (pleroma)
iniciais do crtex(periblema)
iniciais da coifa e da protoderme (dermo-caliptrogneo)
Organizao aberta
No se conseguedeterminar a origemdas fiadas No se consegue determinar a origem das fiadas
celulares.
iniciais mais externas originam a protoderme e a coifa;
camadas mdias originam o meristema fundamental
(crtex);
camada mais interna dar origem ao procmbio (cilindro
vascular)
Angiosprmicas primitivas (Dicotiledneas herbceas
primitivas e Magnolidae) - possuemRAMs muito
variados (de uma maneira geral do tipo Aberto)
Os RAMs podem apresentar
crescimento indeterminado
ou determinado
Crescimento determinado implica o
1mM K
3
PO
4
1M
Crescimento determinado implica o
fimde um meristema activo, ficando
todas as clulas do pice radicular
diferenciadas.
pices com crescimento determinado
surgememcertas Pteridfitas e em
algumas famlias de Angiosprmicas,
nomeadamente nas Cactaceae e, nomeadamente nas Cactaceae e,
ainda, emsituaes de escassez de
nutrientes.
Annals of Botany 101: 319340, 2008
doi:10.1093/aob/mcm251, www.aob.oxfordjournals.org
12
Organizao da raiz embrionria
A arquitectura do RAM forma-se no estado de embrio cordiforme
O trajecto SHR essencial para o padro radial da raiz e, ainda, para especificao das clulas-mes (no Centro Quiescente).
SHORT-ROOT expressa-se no procmbio e a protena SHR transportada da para o meristema fundamental e para o Centro
Quiescente onde activa a transcrio de SCARECROW.
O Centro quiescente forma-se numa posio definida por sinais SHR/SCR e Auxina/PLT relacionando as coordenadas radiais
com as apicais-basais. 23
Os genes PLETHORA intervm na formao do padro
radicular e manuteno das clulas-mes
O Centro Quiescente fundamental para manter as clulas meristemticas do RAM.
A transcrio dos genes PLETHORA ocorre em resposta acumulao de auxinas.
Esta expresso longitudinal de PLT sobrepe-se com a expresso radial de SHT SHT e SCR SCR, ambas
fornecendo a informao necessria para o estabelecimento do Centro Quiescente.
A Model for Patterning and Maintenance of the Root Stem Cell Niche Niche. Early expression of PLT is maintained by the MP and NPH4
auxin response factors within their basal expression domain (left). Cells that express PLT, SCR, and SHR are specified to become
the QC (middle). The QC signals to the surrounding cells to maintain their stem cell activity (right).
Mitsuhiro Aida, Dimitris Beis, Renze Heidstra, Viola Willemsen, kramBlilou, Carla Galinha, Laurent Nussau, 2004. The PLETHORA Genes
Mediate Patterning of the Arabidopsis Root Stem Cell Niche. Cell Volume 119, 4:109 120. http://dx.doi.org/10.1016/j.cell.2004.09.018
13
Especificao da populao de clulas-mes na raiz
(a) Schematic longitudinal section of the Arabidopsis root tip: the root stem cells or initials (light blue) surround the quiescent center (red),
which generates a signal that inhibits their differentiation. The activity of the stem cells generates the main body of the root on one side
and the root cap on the other side. The dark blue arrows indicate the orientation of the differentiation gradient.
(b) Model for root stem cell specification and regulation of the differentiation potential of the stem cell daughters. The SHR protein is
produced in the stele in the center of the root and moves (light green arrows) to the neighboring cells, where it activates SCR. The
quiescent center is specified at the intersection of the SCR domain and the domain of expression of the PLT genes. The expression
of the PLT genes is controlled by auxin (light blue arrows) that circulates in a hairpin loop pattern in the root tip, and feedback from the
PLT genes stabilize their expression pattern.
The expression patterns of SHR, SCR and PLT define different competence fields. In the presence of the PLT genes, SHR and SCR
are involved in stem cell specification (stem cell field). In the absence of the PLT, SHR regulates the differentiation of the stem cell
daughters (differentiation field).
Vernux T, Benfey P 2005. Signals that regulate stemcell activityduring plant development. Current Opinion in Genetics &Development 15:388394
Arabidopsis root meristem development and growth
(Left) Embryonic fate map highlighting the origin of the root meristem.
(Right) Diagram representing post-embryonic root meristemgrowth over time. At early stages of root development (3 days post-
germination, dpg), root meristemsize (represented by the white arrowhead) rapidly increases because of a prevalence of cell
division over cell differentiation, thus allowing growth of the root meristem. At 5 dpg, final root meristemsize (white
arrowhead) is achieved by an increase in the rate of cell differentiation that equals the rate of cell division. This balance will
be maintained for all the plant lifespan, ensuring continuous root growth. SCN, stem cell niche; PM, proximal meristem; EDZ,
elongation/differentiation zone; TZ, transition zone.
Serena Perilli, Riccardo Di Mambro, Sabrina Sabatini. 2012 Growth and development of the root apical meristem. Current Opinion in Plant Biology, Vol 15, 1,
17 23. http://dx.doi.org/10.1016/j.pbi.2011.10.006
14
Root stem cell niche is positioned and specified at early stages of
Arabidopsis embryogenesis
Serena Perilli, Riccardo Di Mambro, Sabrina Sabatini. 2012 Growth and development of the root apical meristem. Current Opinion in Plant Biology, Vol 15, 1,
17 23. http://dx.doi.org/10.1016/j.pbi.2011.10.006
(Left) At early globular stage, auxin (IAA) in the pro-embryo central cells (cyan) targets the Aux/IAA protein BODENLOS (BDL)
for proteasome-mediated degradation. As a consequence, MONOPTEROS (MP) is derepressed from the inhibitory action of BDL
and his co-repressor TOPLESS (TPL), and activates transcription of the bHLH transcription factor TARGET OF MP 7 (TMO7).
TMO7 then moves (dotted arrow) from its site of synthesis into the uppermost suspensor cell where, together with auxin
transported by the PINFORMED 1 (PIN1) auxin efflux facilitator (blue arrows), it mediates hypophysis specification (blue).
(Right) At late globular stage, after hypophysis periclinal division, the lens-shaped cell (red) is specified by cytokinin signaling
(CK) and will give rise to the QC. Conversely, in the basal daughter cell (columella precursor cell, violet) cytokinin activity is
restricted by the auxin(IAA)-mediated activation of the two type-A Response Regulator 7 (ARR7) and 15 (ARR15), repressors of
cytokininsignaling.
Molecular mechanisms controlling root meristem activity
Longitudinal organization of the Arabidopsis root meristem
functional zones. False colors represent domain of activity of auxin
(blue) and cytokinin (red).
Stem cell niche (SCN) maintenance depends on the combinatorial
activity of SCR and PLT. SCR is required for QC specification,
partly by maintaining expression of the homeodomain transcription
factor WOX5 necessary for stemcell maintenance Columella factor WOX5, necessary for stem cell maintenance. Columella
stem cell population is restricted by the action of the CLE40
peptide, which promotes differentiation of columella daughter cells,
in part by restricting expression of WOX5. The receptor kinase
ACR4, required to restrict cell division in the columella stem cells,
has been suggested to mediate CLE40 activity. PLT genes are
induced by auxin and their domain of activity is restricted by the
PIN proteins. In turn, PLTs sustain PIN transcription and hence
polar auxin transport. This feedback loop is necessary to maintain
stem cell activity and meristemgrowth. At the transition zone (TZ),
cytokinin (CK) induces cell differentiation through upregulation
of SHY2, mediated by the CK-responsive transcription factors
Serena Perilli, Riccardo Di Mambro, Sabrina Sabatini. 2012 Growth and development of the root apical meristem. Current Opinion in Plant Biology, Vol 15, 1,
17 23. http://dx.doi.org/10.1016/j.pbi.2011.10.006
ARR12 and ARR1. SHY2 in turn represses PIN genes, thus limiting
auxin transport. On the other hand, auxin (IAA) promotes SHY2
degradation, thus sustaining PIN activity and cell division in the
proximal meristem(PM). ARR1 expression is controlled by the
DELLA protein RGA, whose stability depends on gibberellin (GA)
levels. GA biosynthesis, in turn, is sustained by auxin. EDZ:
elongation and differentiation zone.
15
Postembryonic control of root meristem growth and
development
Schematic of a longitudinal section of
the Arabidopsis root tip with each
stem cell type differentially colored.
Inset: asymmetric cell division of CEI.
The combinatorial action of auxin,
SHR and SCR restrict ACD in space
and time by activating CYCD6. Auxin
acts downstream of SHR and SCR in
augmenting CYCD6 expression.
CYCD6 together with a heterodimeric
Rosangela Sozzani , Anjali Iyer-Pascuzzi. 2013 Postembryonic control of root meristem growth and development. Current Opinion in Plant Biology,
Volume 17, 2014, 7 12. http://dx.doi.org/10.1016/j.pbi.2013.10.005
g
partner cyclin-dependent kinase
(CDK), through phosphorylation,
inhibits the activity of RBR. RBR
represses CEI division by forming a
ternary complex with SHR and SCR.
Model for hormonal control of root meristem size
In early meristemgrowth, before 5 dpg, ARR12
activates only low levels of SHY2, which
allows PIN gene expression, auxin (IAA) flow, and
more cell division than differentiation. In a feedback
loop, auxin promotes SHY2 degradation,
increasing PIN gene expression and cell division.
A i l t GA hi h ARR1 Auxin also promotes GA, which represses ARR1.
After 5 dpg, GA levels decrease, ARR1 levels
increase, activating SHY2 expression, repressing
auxin flow, and balancing cell differentiation with
division. Auxin acts as the long-distance signal
coordinating cell division with cell differentiation. In
the QC, SCR represses cytokinin perception
through ARR1, which activates ASB1 to promote
auxin synthesis. Auxin synthesized in the QC is
transported to the TZ, and is sufficient to activate
expression of ARR1, promoting cell differentiation.
A CK feedback loop in the proximal meristemalso
Rosangela Sozzani , Anjali Iyer-Pascuzzi. 2013 Postembryonic control of root meristem growth and development. Current Opinion in Plant Biology,
Volume 17, 2014, 7 12. http://dx.doi.org/10.1016/j.pbi.2013.10.005
p p
controls ARR1 expression. PHB activates
expression of the CK biosynthesis gene IPT7,
which results in activation of ARR1 and the
promotion of cell differentiation. ARR1
represses PHB and the expression of its repressor,
MIR165A. SCR in the endodermis of the proximal
meristemactivatesMIR165A, repressing PHB in the
vasculature and modulating CK synthesis.
Red arrows indicate the direction of auxinflow.
Yellow denotes the epidermis as the primary BR-responsive
tissue; pink the endodermis for the primary GA-responsive
tissue.
QC and genetic interactions occurring within are denoted by
purple. PM=proximal meristem, SCN =stem cell niche,
TZ=transition zone, EDZ=elongation and differentiation zone.
16
A molecular model for the Ground Tissue
genetic network
A. thaliana root meristem structure and GT cell fate
(a) A. thaliana RAM structure and cell fate. Left: Longitudinal
sections of the A. thaliana RAM. All of the cell files converge
into four mitoticallyinactive cells, which are called the
quiescent center (white). Four distinct zones of initials are
t d d ll f th t ti l
G. Perluzi et al. 2012, Developmental Biology 365: 1422.
present and produce all of the root tissues: vascular,
including the phloem, protoxylem, metaxylemand pericycle;
the lateral root cap/epidermis, with a common initial; the
columella initials and the GT-containing endodermis,
cortex and middle-cortex. Right: Serial root radial sections
of an A. thaliana root at increasing distances from the QC.
(1) A radial section at the QC level with the CEI visible
around the QC. (2) A radial section just up to the
procambiumzone, which shows separate cortex and
endodermis initials. (3) A radial section further from the QC
in the basal meristem, where the last GT has started to
appear. The middle cortex is visible between the cortex and
endodermis.
(b) Schematic representation of GT cell fate. The first ( ) p
anticlinal division (n1) regenerates the CEI (dark green) and
gives rise to the CEID (light green) during or soon after
germination. The asymmetrical division of the CEID (n2)
separates the cortex (yellow) and endodermis (blue)
between 2 and 7 days after germination (DAG). The late
asymmetrical periclinal division of the endodermis (n3) and
the formation of the last GT layer, the middle cortex (pink),
occur between 7 and 14 DAG. All of the tissues in the figure
are color-coded.
Adapted from Baum et al. (2002), Dolan et al. (1993), Paquette
and Benfey(2005), and Petricka et al. (2009).
A molecular model for the Ground Tissue
genetic network
A schematic view of the GT protein network interactions and
transcriptional regulations.
The SHR transcripts are produced in the stele (pericycle in red)
before the proteins move to the CEI (dark green) and CEID (light
G. Perluzi et al. 2012, Developmental Biology 365: 1422.
green).
In the CEID, SHR activates SCR, which maintains a high
expression level through autoactivation of its own transcription, and
SHR and SCR both induce the formative division that separates the
CEI and CEID initial by direct transcriptional activation of CYCD6;1
(n2) and indirect activation of other cyclins. SCR interacts with
SHR, and both proteins are targeted to the nucleus, where SCR
prevents SHR from moving behind the endodermis. J KD also limits
SHR movement by increasing the SCR level. MGP interacts with
SHR, SCR and J KD; MGP also antagonizes J KD by inhibiting it and
transcriptionallyactivated by SHR and SCR. During MC formation,
SHR activate transcription of CYCD6;1 and other cyclins to induce
the last formative periclinal division (n3), while SCR inhibits iMC
formation. SCL3 inhibits MC formation and is itself negatively
CortexEndodermis
Initial Daughter cells
regulated by GA and positively regulated by SCR and SHR.
Movement of the SHR protein in the endodermis induces
miRNA165/166 transcription, which generates a gradient that
extends into the stele. Several transcription factors from the HD-
ZIPIII class are targeted for degradation by miRNA165/166, which
generates a transcriptional gradient inside the stele. A high dose
specifies metaxylem, and a low dose specifies protoxylem. SCR
and SHR are both needed to maintain a functional QC. PLT is also
independently required for QC formation and specification. SCR
inhibits RBR expression indirectly while RBR repress stemcell
formation. SCZ promote transcription of SCR and SHR in QC
together with J KD.
17
CONCLUSO
O mecanismo de crescimento da raiz um dos mais
i t t t i d d l i t d l t l importantes tpicos do desenvolvimento das plantas vasculares.
Procura saber-se como que as razes tmextensos perodos
de crescimento indeterminado e por fimterminamo
crescimento.
O estabelecimento do Centro Quiescente e o seu papel na
manuteno do RAM est emparte elucidado.
O l d it i i l d t h d RAM O papel das citocininas na regulao do tamanho do RAM e na
transio para o alongamento, est tambmconhecido mas,
desconhecem-se outros factores reguladores e qual o controlo
de todo o processo.
Avaliao
10 Abril, 10-11h ou
22 Abril, 10-11h
12 J unho, 10-11h