Padres de Desenvolvimento

em Metazorios em Metazorios
Msc. Patrcia de Abreu Moreira
Metazorios
Animais multicelulares que atravessam estgios
embrionrios de desenvolvimento
Principais rumos evolutivos do desenvolvimento
metazorio, diversos caminhos evolutivos metazorio, diversos caminhos evolutivos
ramificados
A maioria das espcies de metazorios
pertence a um de dois principais ramos de
animais: protostomatas e deuterostomatas
Porferos
Protistas coloniais
Desenvolvimento diferenciado Desenvolvimento diferenciado
Parazorios
Porferos
Trs tipos principais de clulas somticas
Arquecito Arquecito
Regenerao
Em alguns casos espcie-especfico
Porferos
No contm mesoderma
No tm tubo digestivo, sistema
circulatrio, nervos ou msculos circulatrio, nervos ou msculos
Passam por estgios embrionrios e
larvais, mas so muito pouco parecidos
com a maioria dos metazorios
Radiatas e Bilaterias
Protistas coloniais
Presena de trs camadas germinativas
durante o desenvolvimento durante o desenvolvimento
Radiatas e Bilaterias
Radiatas
Possuem uma simetria radial tal como em
tudo ou uma roda
Cnidrios e Ctenforos
Mesoderma rudimentar
Radiatas
Bilaterias
A maioria dos metazorios
Classificados como platelmintos,
protostomatas ou deuterostomatas protostomatas ou deuterostomatas
Bilateria descendam de um tipo primitivo
de platelminto
Bilaterias
Bilaterias
Platelmintos foram os primeiros a ter
mesoderma verdadeiro
Bilaterias
Nematelmintos tm uma cavidade
corprea desprovida de revestimento
mesodrmico
Bilaterias
A maioria dos
filos so
celomados,
possuem uma possuem uma
cavidade
corporal
revestida por
mesoderma
Bilaterias
Nenhuma cavidade do corpo
que circunde o intestino
Possuem uma
cavidade que circunda
o intestino, mas no
forrada pelo peritnio
mesodrmico e deriva
da blastocele do
embrio
O celoma verdadeiro
surge dentro do prprio
mesoderma e forrado
pelo peritnio
mesodrmico
Protostomatas
boca primeiro
A boca formada primeiro, junto ou prximo da
abertura intestinal, durante a gastrulao
O nus se forma mais tarde em outro local
A cavidade corprea se forma a partir de clulas
mesodrmicas tornadas ocas (formao
esquizelide)
Protostomatas
Clivagem espiral e tendncia a no
regulao de seu desenvolvimento
Deuterostomatas
boca depois
A abertura bucal formada depois da abertura
anal anal
Formam suas cavidades corpreas a partir de
bolsas mesodrmicas estendendo-se do
intestino (formao enteroclica)
Bilaterias
Clivagem radial e capacidade de regular
seu desenvolvimento
Bilaterias
A evoluo dos organismos depende de
alteraes herdadas em seu
desenvolvimento
Um dos maiores avanos evolucionrios
ocorreu entre os deuterostomatas o ovo
amnitico
Bilaterias
Bilaterias
Originou-se nos ancestrais anfbios dos
rpteis
Permitiu aos vertebrados vagar pela terra Permitiu aos vertebrados vagar pela terra
longe de suprimentos de gua existentes
Carrega seu prprio suprimento de gua e
nutrientes
Bilaterias
O ovo fertilizado internamente e contm
a gema para nutrir o embrio em
desenvolvimento
Contm quatro bolsas: saco vitelnico,
mnio, alantide e crio
Bilaterias
Saco vitelnico: nutrientes
mnio: contm fluido banhando o embrio
Alantide: restos do metabolismo embrionrio
so coletados
Crio: interage com o ambiente externo
Bilaterias
Essa estrutura est contida em uma casca que
permite a difuso de oxignio, ao mesmo tempo
sendo suficientemente dura para proteger o
embrio de agresses ambientais
A travessia final dos limites entre gua e terra
ocorreu com a modificao do estgio mais
precoce do desenvolvimento
Biologia do Desenvolvimento
Estgios precoces da embriognese
animal:
Fertilizao Fertilizao
Clivagem
Gastrulao
Fertilizao
Encontro de duas clulas sexuais para
formar um novo indivduo
Transmitir genes de pais para a prole Transmitir genes de pais para a prole
Iniciar no citoplasma do ovo aquelas
reaes que permitem o desenvolvimento
Fertilizao
Contato e reconhecimento entre sptz e vulo
Regulao da entrada do sptz para o interior do
vulo vulo
Fuso do material gentico do sptz e do vulo
Ativao do metabolismo do ovo para comear
o desenvolvimento
Fertilizao
Sptz - animais
parasitas
Sementes e o vulo o Sementes e o vulo o
solo
1876 entrada do
sptz no vulo e unio
de seus ncleos
Oscar Hertwig - Toxopneustes lividus
Fertilizao
Haplide Sistema de propulso para movimentar o ncleo Saco de enzimas
Fertilizao
Os meios pelos quais o sptz
impulsionado variam
O sptz viaja por movimentao amebide
Um sptz capaz de viajar por longas
distncias agitando o seu flagelo
Fertilizao
vulo - material necessrio para o
comeo do crescimento e
desenvolvimento
O sptz elimina a maior parte do seu
citoplasma e o vulo em desenvolvimento
(ocito) continua a acumul-lo ativamente
Fertilizao
Protenas: ser longo o perodo a
transcorrer antes do embrio ser capaz de
se alimentar ou obter alimento de sua
me me
Ribossomos e tRNA: o embrio precoce
precisa produzir muitas de suas prprias
protenas
Fertilizao
mRNA: as mensagens para protenas
sintetizadas durante o desenvolvimento
inicial j esto acondicionadas no ocito
Fatores morfogenticos: essas molculas
dirigem a diferenciao celular em certos
tipos de clulas
Fertilizao
Substncias qumicas protetoras:
filtros ultravioleta e enzimas de reparos de
DNA que os protegem da luz solar; DNA que os protegem da luz solar;
alguns vulos contm molculas que
predadores potenciais acham desagradveis;
a gema de vulos de aves contm at mesmo
anticorpos
Fertilizao
Fertilizao
Envoltrio vitelnico essencial para a ligao
espcie-especfica do sptz
Nos mamferos, ele uma matriz extracelular
separada e grossa chamada zona pelcida separada e grossa chamada zona pelcida
O vulo do mamfero tambm rodeado por
uma camada de clulas, as clulas do cumulus
A corona radiata so as clulas mais internas do
cumulus
Corona
radiata
Fertilizao
Fertilizao
Os grnulos corticais so derivados do
Golgi e contm enzimas proteolticas
Enquanto um sptz contm uma vescula Enquanto um sptz contm uma vescula
acrossmica, um vulo pode ter 15.000
grnulos corticais
Tambm contm mucopolissacardeos,
glicoprotenas adesivas e protena hialina
Fertilizao
Atrao dos sptz
A atrao espcie-especfica (quimiotaxia)
documentada em numerosas espcies documentada em numerosas espcies
(cnidrios, moluscos, equinodermos e
urocordados)
A atrao uma funo da camada gelatinosa
que reveste o envoltrio vitelnico
Fertilizao
Os ocitos no controlam somente o tipo de
sptz que atraem, mas tambm o momento em
que o atraem
Resact - molcula quimiottica (peptdio de 14
aminocidos) isolado do vulo do ourio-do-mar
Arbacia punctulata
Tambm age como um peptdio ativador de sptz
Fertilizao
Arbacia punctulata - resact especfico para A. punctulata
Fertilizao
Uma segunda interao entre sptz e vulo
envolve a ativao do mesmo pela gelia do
ovo
Na maioria dos invertebrados marinhos, essa
reao acrossmica tem dois componentes:
a fuso da vescula acrossmica com a membrana
plasmtica do sptz
extenso do processo acrossmico
Fertilizao
A reao acrossmica pode ser
iniciada:
pela gelia do vulo solubilizada pela gelia do vulo solubilizada
pela gelia que envolve o vulo
pelo contato com o prprio vulo
Tambm pode ser ativada artificialmente pelo
aumento da [ ] de clcio na gua do mar
Fertilizao
Fertilizao
Fertilizao
Acredita-se que a reao acrossmica
iniciada por um oligossacardeo ligado a
uma protena do vulo que permite a
entrada de clcio na cabea do sptz
Zona
pelcida
Corona radiata
Metfase da
segunda diviso
meitica
Primeiro corpo
polar
Membrana
plasmtica do
ovcito
Espao
perivitelino
Citoplasma do
ovcito
Fertilizao
Reconhecimento do
vulo e sptz
Aps penetrao na
gelia do vulo pelo gelia do vulo pelo
sptz, o processo
acrossmico do
espermatozide faz
contato com o
envoltrio vitelnico do
vulo
Fertilizao
Um importante passo do reconhecimento
espcie-especfico ocorre nesse ponto
Bindina - sua interao com vulos Bindina - sua interao com vulos
relativamente espcie-especfica
Existem receptores espcie-especficos
de bindina no envoltrio vitelnico
Fertilizao
Fertilizao
O reconhecimento espcie-especfico dos
gametas do ourio-do-mar ocorrem em
nvel da atrao, ativao e adeso do
sptz superficie do vulo
Fertilizao
A zona pelcida tem nos mamferos um
papel anlogo aquele do envoltrio
vitelnico nos invertebrados
Matriz de glicoprotenas sintetizada e
secretada pelo ocito em crescimento
liga o sptz
inicia a reao acrossmica aps essa
ligao
Fertilizao
A ligao de sptz zona relativamente,
porm no absolutamente, espcie-
especfica
Especificidade por espcie no deveria
ser um grande problema quando a
fertilizao ocorre internamente
Fertilizao
ZP3 a protena especfica na zona
pelcida qual se liga o sptz do
camundongo
ZP3 tambm inicia a reao acrossmica
aps os sptz terem se ligado a ela
Fertilizao
O sptz do camundongo no fura para
chegar ao interior da zona
Os sptz se aproximam paralelamente ao Os sptz se aproximam paralelamente ao
plano da superfcie da zona e a so
ativamente fixados
Fertilizao
Essas trs
protenas so:
a protena
ligante de ligante de
galactose, a
galactosil-
transferase e
a quinase do
receptor da
zona
Fertilizao
ZP3 induz a reao acrossmica nos
mamferos
Essa ligao abre os canais de clcio, Essa ligao abre os canais de clcio,
aumentando a [ ] do on no sptz
Fertilizao
Em camundongos, ocorre uma ligao
secundria
O sptz, cujo acrossomo reagiu, transfere O sptz, cujo acrossomo reagiu, transfere
sua ligao de ZP3 para ZP2
Os grnulos corticais do ovo liberam seu
contedo protease que altera ZP2
Fertilizao
Fuso de gametas e a preveno da
polispermia
Aps reconhecimento do sptz pelo Aps reconhecimento do sptz pelo
envoltrio ocorre lise nesta regio
Fuso da membrana espermtica com a
membrana do vulo
Fertilizao
O ncleo e a cauda
do sptz passam pela
ponte citoplasmtica
Fertilizao
No ourio-do-mar, todas as regies do
vulo so capazes de se fundir com o
sptz
Em outras espcies, existem regies
especializadas na membrana para o
reconhecimento e fuso com o sptz
Fertilizao
Entrada de um
espermatozide em
hamster dourado
Fertilizao
As protenas fertilinas da membrana do
sptz dos mamferos so essenciais para
fuso sptz-vulo
Monospermia
Polispermia - conduz conseqncias
desastrosas na maioria dos organismos
Fertilizao
No ourio-do-mar, a fertilizao por dois
sptz resulta em um ncleo triplide
As espcies desenvolveram maneiras de As espcies desenvolveram maneiras de
prevenir a unio de mais de 2 ncleos
haplides
Fertilizao
A mais comum a de impedir a entrada de
mais de um sptz no vulo
No ourio-do-mar existem 2 mecanismos: No ourio-do-mar existem 2 mecanismos:
uma reao rpida, efetivada por uma mudana
eltrica na membrana plasmtica do vulo
uma reao mais lenta, causada pela exocitose
dos grnulos corticais
Fertilizao
Bloqueio rpido da polispermia
A membrana celular inibe a entrada de
sdio no ocito e impede o escoamento sdio no ocito e impede o escoamento
de ons de potssio para o ambiente
Esse potencial de repouso da membrana
geralmente cerca de -70 mV
Fertilizao
Um pequeno influxo de ons de sdio no vulo
Dentro de 1-3 segundos aps a entrada de um
sptz o potencial de membrana muda para sptz o potencial de membrana muda para
+20mV
O sptz no pode se fundir com membranas com
um potencial de repouso positivo
Fertilizao
A abertura dos canais de sdio no vulo,
parece ser causada pela ligao do sptz
ao vulo
Quando o potencial negativo da
membrana mantido ou quando a [ ] de
sdio reduzida ocorre a polispermia
Fertilizao
Um bloqueio eltrico polispermia
tambm ocorre em rs, mas no na
maioria dos mamferos
Fertilizao
Bloqueio lento da polispermia
O bloqueio rpido transitrio, o potencial de
membrana do vulo do ourio-do-mar somente membrana do vulo do ourio-do-mar somente
permanece positivo por cerca de um minuto
Essa curta mudana de potencial no
suficiente para prevenir a polispermia de
maneira permanente
Fertilizao
A polispermia ainda pode ocorrer se os
sptz ligados ao envoltrio vitelnico no
forem removidos
Essa remoo conseguida pela reao
dos grnulos corticais
Fertilizao
Aps a entrada do sptz, os grnulos se fundem
com a membrana plasmtica do vulo
Liberam seu contedo para o espao entre a Liberam seu contedo para o espao entre a
membrana e o envoltrio vitelnico
Este bloqueio mecnico se torna ativo cerca de
1 minuto aps a primeira ligao bem sucedida
sptz-vulo
Fertilizao
Proteases, mucopolissacardeos,
peroxidase e hialina
formado o envoltrio da fertilizao, formado o envoltrio da fertilizao,
com a entrada de gua no espao entre a
membrana celular e o envoltrio
O bloqueio lento iniciado pela liberao
intracelular de ons de clcio
Fertilizao
Fertilizao
Fertilizao
Fertilizao
Em mamferos, a reao granular no cria um
envoltrio de fertilizao, porm, o efeito o
mesmo
Reao da zona enzimas liberadas modificam Reao da zona enzimas liberadas modificam
os receptores de sptz
ZP2 e ZP3 so modificadas
O sptz no pode mais iniciar ou manter sua
ligao zona pelcida e rapidamente
descartado
Fertilizao
Variaes em estratgias preventivas da
polispermia existem em toda a natureza
Nos mamferos, a polispermia Nos mamferos, a polispermia
minimizada pelo pequeno nmero de sptz
que atingem o local da fecundao
Fertilizao
Nos vulos ricos em gema de certas aves,
rpteis e salamandras, vrios sptz
realmente penetram o citoplasma do vulo
Todos so induzidos a se desintegrar no
citoplasma aps a fuso do proncleo do
vulo com um dos proncleos do sptz
Fertilizao
A fertilizao tem papel importante na
iniciao de processos que iniciam o
desenvolvimento
Esses eventos acontecem no citoplasma e
ocorrem sem o envolvimento dos ncleos
Fertilizao
As respostas do vulo ao sptz podem ser
divididas em:
Precoces - ocorrem em poucos segundos Precoces - ocorrem em poucos segundos
aps a reao cortical
Tardias - acontecem vrios minutos aps o
incio da fertilizao
Fertilizao
Respostas precoces
A liberao de clcio essencial para a
ativao do desenvolvimento do embrio, ativao do desenvolvimento do embrio,
ativa uma srie de reaes metablicas
Ativao da enzima NAD
+
quinase, que
converte o NAD
+
em NADP
+
Fertilizao
NADP
+
(mas no o NAD
+
) pode ser
utilizado como coenzima para
biossntese lipdica
Pode ser importante na construo de
novas membranas exigidas durante a
clivagem
Fertilizao
Durante a fertilizao h uma reduo de
oxignio (para gua oxigenada)
A enzima responsvel por essa reduo
tambm dependente de NADPH tambm dependente de NADPH
O NADPH ajuda na regenerao de substncias
que podem ser cruciais para remoo de
radicais livres que poderiam de outra maneira
prejudicar o DNA do ovo e do embrio precoce
Fertilizao
Respostas tardias
Aps o aumento dos nveis de ons clcio,
o pH intracelular tambm aumenta o pH intracelular tambm aumenta
Essas condies inicas fornecem o
espectro completo dos eventos da
fertilizao, incluindo a sntese de
protenas e de DNA
Fertilizao
As respostas tardias da fertilizao incluem a
ativao da sntese de DNA e de protenas
Histonas, tubulinas, actinas e fatores
morfogenticos que so utilizados durante o morfogenticos que so utilizados durante o
desenvolvimento precoce
O surto de sntese protica na fertilizao
emprega mRNA armazenado no citoplasma do
ocito
Fertilizao
Fuso do material gentico
Entrada do ncleo do sptz e dos centrolos
O genoma mitocondrial transmitido
principalmente pelo parente materno
Fertilizao
Na maioria dos animais estudados
(exceto o camundongo), o centrossomo
necessrio para a produo do fuso
mittico derivado do centrolo mittico derivado do centrolo
espermtico
O ncleo do vulo sendo haplide
chamado de proncleo feminino
Puberdade
Vida Fetal
Prfase da meiose I
Fertilizao
Ovcito maduro /
segundo corpo polar
Metfase da meiose II
Fertilizao
Dentro do citoplasma do vulo, o ncleo
do sptz descondensa para formar o
proncleo masculino
Protenas do citoplasma do vulo
descondensa a cromatina do sptz
Fertilizao
Em ourios-do-mar, a descondensao
parece ser iniciada pela fosforilao de
duas histonas sptz-especficas, que se
ligam fortemente ao DNA ligam fortemente ao DNA
Uma vez descondensado, o DNA pode
iniciar a transcrio e a replicao
Fertilizao
O proncleo masculino dos mamferos
aumenta enquanto o ncleo do ocito
completa sua segunda diviso meitica
O centrossomo que acompanha o
proncleo masculino produz seus
steres e contata o proncleo feminino
Fertilizao
Cada proncleo migra ao encontro do outro,
replicando seu DNA ao longo do trajeto
Os dois envoltrios nucleares se desintegram Os dois envoltrios nucleares se desintegram
A cromatina condensa-se para formar
cromossomos que se orientam num fuso
mittico comum