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MELHORAMENTO PARA
RESISTNCIA A DOENAS
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INTRODUO
O melhoramento para resistncia a doenas um dos
principais objetivos do melhoramento. Isto porque o controle de
doenas atravs do uso de variedades resistentes o mais barato e
de fcil utilizao. Outras vantagens so a menor agresso ao meio
ambiente (comparado com o uso de agrotxicos), ao agricultor (que
fca menos exposto aos agrotxicos) e ao consumidor que pode
consumir produtos sem agrotxicos.
Um exemplo prtico o ataque da ferrugem asitica na soja,
para a qual ainda no existem cultivares resistentes. A EMBRAPA
estima que a reduo de produo provocada por esta doena
associada aos gastos com controle qumico somaram 2 bilhes de
reais, somente na safra 2003/2004 (http://www.cnpso.embrapa.br)
Em algumas espcies, o controle de importantes doenas s
feito atravs da utilizao de variedades resistentes. Por exemplo
temos: ferrugens e carves em cereais e cana-de-acar; murchas
vasculares em hortalias; e viroses na maioria das culturas.
Segundo Michereff (2001), trs etapas bsicas devem ser
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Bespalhok, Guerra e Oliveira
consideradas em qualquer programa de obteno e utilizao de
variedades resistentes:
1) Identifcar fontes de resistncia, ou seja, identifcar no
germoplasma gentipos que possuam genes de resistncia;
2) Incorporar estes genes em cultivares comerciais por meio dos
mtodos de melhoramento;
3) Aps a obteno de um cultivar resistente, traar a melhor
estratgia para que a resistncia seja durvel face natureza
dinmica das populaes patognicas.
VARIABILIDADE DOS PATGENOS/RAAS
FISIOLGICAS
Um dos problemas que os melhoristas tm que enfrentar
a variabilidade dos organismos ftopatognicos (fungos, bactrias,
vrus e nematides).
O termo raa fsiolgica vem sendo utilizado para descrever
os patgenos da mesma espcie, morfologicamente semelhantes e
com mesma virulncia. Patgenos de distintas raas fsiolgicas
apresentam diferentes nveis de virulncia.
As raas fsiolgicas so identifcadas ou diferenciadas
pela reao que causam num grupo selecionado do hospedeiro
cujos componentes so denominados variedades diferenciadoras
(Bueno et al., 2001). Em geral existem apenas dois tipos de reao:
resistncia e susceptibilidade. O quadro 16.1 mostra a reao
de vrias cultivares de feijo a diferentes raas fsiolgicas de
antracnose (Colletorichum lindemuthianum).
muito importante para o melhorista conhecer as raas
fsiolgicas das principais doenas na cultura que ele est
trabalhando. O aparecimento ou introduo de novas raas de
um patgeno pode quebrar a resistncia de uma cultivar a
determinada doena. O melhorista precisa ento introduzir novos
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genes de resistncia para essa nova raa fsiolgica.
FONTES DE RESISTNCIA
Podemos utilizar diferentes fontes de germoplasma como
doadoras de genes de resistncia. A melhor fonte so as variedades
adaptadas com alto potencial produtivo ou variedades crioulas.
Na falta de resistncia no material comercial, o melhorista pode
utilizar germoplasma selvagem obtido do centro de diversidade da
espcie.
Quando genes de resistncia no so encontrados no
germoplasma da espcie, podemos tentar obter essa resistncia em
espcies aparentadas, atravs de cruzamento interespecfco.
No caso da resistncia ser derivada de um ou pouco
genes, ela pode ser introduzida em uma cultivar comercial
atravs do mtodo dos retrocruzamentos. No caso de cruzamento
interespecfco, temos de fazer a introgresso do germoplasma
extico, atravs de sucessivos retrocruzamentos com a espcie na
qual queremos introduzir a resistncia.
Temos um bom exemplo de busca de genes de resistncia
atravs do cruzamento interespecfco em caf. Hbrido de Timor
e Icatu so hbridos interespecfcos utilizados para a transferncia
de genes de resistncia ferrugem-do-cafeeiro, da espcie Coffea
canephora para C.arabica. Hbrido de Timor resultante de
hibridao natural entre estas duas espcies, enquanto Icatu foi
obtido por polinizao artifcial. A cultivar IAPAR 59 originou-se
do cruzamento entre Coffea arabica, Villa Sarchi 971/10 e o Hibrido
de Timor 832/2 , realizado no CIFC - Centro de Investigao das
Ferrugens do Cafeeiro, em Portugal.
De qualquer forma, a conservao de variabilidade gentica
em bancos de germoplasma muito importante para garantir que
genes de resistncia presentes em variedades selvagens, crioulas
ou espcies aparentadas no sejam perdidos. Alm da conservao,
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tambm importante a caracterizao das diferentes fontes de
germoplasma para a resistncia a diferentes doenas.
Com o avano das tcnicas de biologia molecular e
transgenia, j possvel a utilizao de genes de resistncia de
espcies no aparentadas ou mesmo de animais e microorganismos.
Maiores informaes sobre plantas transgnicas podem ser obtidas
no captulo 17.
RESISTNCIA VERTICAL E HORIZONTAL
A resistncia pode ser classifcada de acordo com sua
efetividade contra raas do patgeno. Segundo Vanderplank
(1963), existem resistncias que so efetivas contra algumas raas
do patgeno e resistncias que so efetivas contra todas as raas.
No primeiro caso, temos as resistncias verticais, ao passo que no
segundo caso temos as resistncias horizontais.
A Figura 16.1 mostra a reao de duas variedades de batata
(Maritta e Kennebec) infeco por diversas raas fsiolgicas de
Phytophtora infestans. As duas variedades tm resistncia vertical
s raas (0), (2), (3), (4), (2,3), (3,4) e (2,3,4). J a resistncia s
raas (1), (1,2), (1,3), (1,4), (1,2,3), (1,2,4), (1,3,4) e (1,2,3,4)
horizontal, sendo que a variedade Kennebec mais resistente.
O controle gentico: na maioria dos casos, a resistncia
vertical do tipo monognica enquanto a resistncia horizontal
do tipo polignica.
Durabilidade: de forma geral a resistncia vertical de
curta durao, pois os patgenos tm capacidade de quebr-la,
quando aparecem ou so introduzidas novas raas para as quais as
cultivares no tem resistncia. J a resistncia horizontal parece ser
mais durvel, pois ela se mantm mesmo com o aparecimento de
novas raas do patgeno.
Efeitos na epidemia: a resistncia vertical, por ser efetiva
apenas contra algumas raas do patgeno, age no sentido de
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reduzir a quantidade de inculo inicial, fazendo com que o incio
da epidemia seja atrasado. J a resistncia horizontal, reduz a taxa
de desenvolvimento da doena, sem afetar signifcativamente o
inculo inicial.
A resistncia horizontal est presente em maior ou menor
grau em todas as espcies de hospedeiros. Os genes que determinam
este tipo de resistncia no so especfcos, mas sim genes que
normalmente existem em plantas sadias, regulando os processos
fsiolgicos normais.
A resistncia horizontal tende a ser perdida quando as
culturas so melhoradas para resistncia vertical, ou quando elas so
melhoradas sobre proteo de agroqumicos. Consequentemente, a
maioria das cultivares modernas tem uma resistncia horizontal
consideravelmente menor que as cultivares de 1900s.
TEORIA GENE-A-GENE DE FLOR DE FLOR
INTERAO PATGENO-HOSPEDEIRO
H.H.Flor, estudando a ferrugem-do-linho nos Estados
Unidos, foi o primeiro cientista a determinar uma interao entre
planta e patgeno. Segundo a hiptese de Flor, para cada gene que
condiciona uma reao de resistncia no hospedeiro existe um gene
complementar no patgeno que condiciona a avirulncia. Essa
interao fcou conhecida como teoria da interao gene a gene
De acordo com o conhecimento atual da interao gene a
gene, o alelo de avirulncia (V) codifca uma molcula elicitora
que reconhecido por um receptor especfco (codifcado pelo
alelo R) na planta hospedeira. O reconhecimento da molcula
elicitora inicia uma rota de transduo de sinais que ativam
genes envolvidos na resposta de hipersensibilidade. Por outro
lado, se o patgeno no possuir o gene de avirulncia, este
no ser reconhecido pelo hospedeiro, resultando em interao
compatvel (suscetibilidade). A resistncia s ocorre quando o
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hospedeiro possui o gene de resistncia (R) e o patgeno o gene de
avirulncia (V) correspondente. Qualquer outra situao resulta em
susceptibilidade (Tabela ou Quadro 16.2).
Tabela 16.2. Reaes diferenciais compatvel (+) e incompatvel
(-), possveis entre plantas possuidoras de genes de resistncia (R)
e susceptibilidade (r), e raas do patgeno contendo um gene de
avirulncia (V) ou de virulncia (v), de acordo com a interpretao
fsiolgica da hiptese gene-a-gene de Flor.
Gene do hospedeiro
Gene do patgeno R r
V - +
v + +
ESTRATGIAS PARA AUMENTO DE RESISTNCIA
As cultivares modernas de plantas autgamas apresentam
grande vulnerabilidade por serem homogneas, j que so
constitudas de uma nica linha pura. A grande variabilidade
dos patgenos faz com que a resistncia vertical contida nessas
cultivares tenha uma vida til curta. A seguir, vamos mostrar
algumas estratgias tem sido propostas para tentar prolongar sua
vida til.
Piramidao de genes
Nesta estratgia, vrios genes de resistncia vertical a um
determinado patgeno sero incorporados no mesmo gentipo.
Ela parte da premissa que muito difcil o aparecimento de uma
super raa do patgeno, contendo todos os genes de virulncia
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necessrios para quebrar esta combinao de genes de resistncia.
O processo de obteno de variedades atravs da piramidao
de genes geralmente lenta. Os genes de resistncia vertical so
incorporados por retrocruzamento. O uso de piramidao de genes
tem sido preconizado para controlar a ferrugem do feijoeiro.
Rotao de genes
O princpio deste mtodo o mesmo da rotao de culturas.
Neste caso, as variedades que sero utilizadas na rotao possuem
genes de resistncia a diferentes raas fsiolgicas do patgeno.
A principal funo desta estratgia diminuir a presso de seleo
sobre o patgeno.
Um lado negativo desta estratgia que os agricultores no
gostam de trocar de variedade.
Multilinhas
Multinhas so uma mistura de linhagens (ou linhas puras)
isognicas, isto , que diferem entre si por possurem diferentes
genes de resistncia vertical a determinado patgeno. As multilinhas
tm sido utilizadas no controle de doenas de plantas autgamas
tais como trigo e aveia.
As multilinhas so obtidas atravs do mtodo dos
retrocruzamentos, sendo que cada linha recebe genes de resistncia
a uma ou algumas raas predominates do patgeno.
Ao das multinhas: nas multilinhas as plantas resistentes
determinada raa se constituem em uma barreira para a disperso
de esporos das plantas suscetveis. Apesar das plantas suscetveis
serem infectadas, h uma diminuio na concentrao e disperso
dos esporos. Isto atrasa o ataque e faz com que os prejuzos com a
doena sejam diminudos.
Apesar da resistncia vertical, a ao das multilinhas se
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assemelha da resistncia horizontal. A grande vantagem do uso
das multilinhas sua estabilidade.
USO DA BIOTECNOLOGIA
A biotecnologia pode ser utilizada para obteno de
variedades com maior resistncia a doenas. Podemos utilizar a
biotecnologia para entendermos melhor o processo de infeco,
para introduo de transgenes e para auxiliar na seleo de materiais
resistentes com o uso de marcadores moleculares.
Entendimento do processo de infeco
Atravs da utilizao das tcnicas de biologia molecular
tem sido possvel identifcar e clonar os genes envolvidos no
processo de infeco, tanto do patgeno como o de plantas. Com
estas informaes, ser possvel entender os genes envolvidos
no processo de doena e no processo de defesa da planta. O
conhecimento destes mecanismos so muito importantes para que
os melhoristas possam desenvolver estratgias de melhoramento
mais efcientes de controle de doenas em plantas.
Uso de marcadores moleculares
Uso de transgenia
A transformao gentica de plantas pode ser utilizada
para a introduo de transgenes visando a obteno de variedades
resistentes.