Dissertação - 2021 - MARCADORES MOLECULARES NA IDENTIFICAÇÃO DE CORRIDAS DE - Marcelo Fernandes Dos Santos - 2021

UNIVERSIDADE FEDERAL DE GOIÁS
ESCOLA DE VETERINÁRIA E ZOOTECNIA

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ZOOTECNIA
MARCADORES MOLECULARES NA IDENTIFICAÇÃO DE CORRIDAS DE

HOMOZIGOSE E ENDOGAMIA NAS RAÇAS CURRALEIRO PÉ-DURO E
PANTANEIRO
Marcelo Fernandes dos Santos

Orientadora: Profa. Dra. Adriana Santana do Carmo
GOIÂNIA
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2021
iii
iv
MARCELO FERNANDES DOS SANTOS
MARCADORES MOLECULARES NA IDENTIFICAÇÃO DE CORRIDAS DE

HOMOZIGOSE E ENDOGAMIA NAS RAÇAS CURRALEIRO PÉ-DURO E
PANTANEIRO
Dissertação apresentada para a obtenção do

grau de mestre em Zootecnia junto a Escola de
Veterinária e Zootecnia da Universidade
Federal de Goiás.
Área de Concentração:
Produção Animal
Linha de Pesquisa:
Melhoramento e reprodução animal
Orientador:
Profa. Dra. Adriana Santana do Carmo
Comitê de orientação:
Prof. Dr. Claudio Ulhoa Magnabosco
Prof. Dr. Fernando Sebastian Baldi Rey
GOIÂNIA
2021
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AGRADECIMENTOS
Início esta parte do trabalho dizendo que até o presente momento o mestrado foi
a fase mais complexas de minha carreira como zootecnista. Uma fase com muitos
acontecimentos construtivos em minha vida pessoal e profissional, desde o nascimento do
meu primeiro filho Samuel, o inicio da gestação da minha filha Suzana, o cuidado redobrado
com a pandemia de COVID19, muito aprendizado técnico, muito trabalho e sei que ainda
tenho muito mais a aprender sobre a vida e sobre o melhoramento genético animal.
Se eu cheguei até aqui foi graças a contribuição de muitas pessoas importantes
que entraram em minha vida e somaram de alguma forma, seja através dos conselhos, da
amizade, do abraço, da compreensão, do sorriso e dos pensamentos positivos.
Agradeço primeiramente com todo meu amor e respeito a Deus, minha mãe
Dalva Fernandes de Castro Santos, meu pai Manoel Barbosa dos Santos, meus filhos Samuel
Fagundes Fernandes e Suzana Fagundes Fernandes e meu irmão Murilo Fernandes dos
Santos. À minha esposa Julianne Ester Souza Fagundes agradeço por todo apoio e incentivo,
obrigado por estar sempre ao meu lado nos momentos de desafios e superações.
Agradecimento especial a minha sogra e meu sogro que me apoiaram e me apoiam até hoje
Edizir e Nubiney.
Obrigado aos amigos que fiz entre a graduação e o mestrado, vocês fizeram a
diferença em meu crescimento profissional e sempre me apoiaram nessa caminhada
acadêmica Profª. Drª. Adriana Santana do Carmo, Prof. Dr. Claudio Ulhoa Magnabosco,
Prof. Dr. Rodrigo Zaiden Taveira, Profª. Drª. Maria Ivete de Moura, Prof. Dr. Marlos
Castanheira, Profa Dra. Maria Clorinda Soares Fioravanti, Prof. Dr. Arthur dos Santos
Mascioli, Prof. Dr. Fernando Sebastián Baldi Rey, Dr. Ludmilla Costa Brunes e muitos
outros que me acompanharam durante essa trajetória.
Obrigado pela importante contribuição em minha pesquisa Rede Pro Centro
Oeste de Pós Graduação, Pesquisa e Inovação e Universidade Federal de Goiás, sem a
parceria de vocês eu não concluiria essa fase da minha vida.
Para finalizar deixo meus cincerros agradecimentos a todos os amigos que fiz
durante a Graduação e Pós Graduação, vocês são especiais como pessoas e como
profissionais.
viii
“Tecnologia é qualquer coisa que não estava

por aí quando você nasceu”.
Alan Kay
ix
SUMÁRIO
CAPÍTULO 1 – CONSIDERAÇÕES INICIAIS................................................................14

1. INTRODUÇÃO................................................................................................................14
2. REVISÃO DE LITERATURA ....................................................................................... 16
2.1 Origem e formação das raças Curraleiro Pé-Duro e Pantaneiro.....................................16
2.2 Curraleiro Pé-Duro ........................................................................................................ 16
2.3 Pantaneiro ...................................................................................................................... 20
2.4 Importâncias e perspectivas de uso das raças localmente adaptadas ............................. 22
2.5 Uso de informações genômicas nos estudos de ancestralidade das raças ..................... 24
3. REFERÊNCIAS .............................................................................................................. 28
CAPÍTULO 2 – IDENTIFICAÇÃO DE CORRIDAS DE HOMOZIGOSE (ROHS) NAS
RAÇAS CURRALEIRO PÉ-DURO E PANTANEIRO......................................................32
1. INTRODUÇÃO .............................................................................................................. 34
2. MATERIAIS E MÉTODOS ........................................................................................... 36
2.1. Animais e genótipos .................................................................................................... 36
2.2. Controle de qualidade dos genótipos .............................................................................36
2.3 Identificação das corridas de homozigose .................................................................... 36
2.4. Estimação do coeficiente de endogamia.........................................................................37
2.5. Análise funcional dos genes ......................................................................................... 37
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO .................................................................................... 39
4. CONCLUSÃO ................................................................................................................ 49
5. REFERÊNCIAS.............................................................................................................. 50
CAPÍTULO 3 – CONSIDERAÇÕES FINAIS....................................................................53
LISTA DE FIGURAS
FIGURA 1 - Gado Curraleiro Pé-Duro em propriedade em Cocalzinho de Goiás..............18

FIGURA 2 - Touro e matriz da raça Pantaneira..................................................................21
FIGURA 3 - Proposta de programa de conservação e melhoramento genético da raça
Curraleira Pé-Duro....................................................................................... 24
FIGURA 4 - Número de corridas de homozigose (ROHs) de quatro diferentes classes de
corridas de homozigose (ROH < 4Mb, ROH 4-8Mb, ROH 8-16Mb, ROH >
16Mb) identificadas nos cromossomos autossômicos bovinos (BTA) na raça
Curraleiro Pé-Duro.......................................................................................41
FIGURA 5 - Número de corridas de homozigose (ROHs) de quatro diferentes classes de
Pantaneiro.....................................................................................................41
FIGURA 6 - Número de QTLs previamente descritos como associados à características de
produção, nas ilhas de homozigose comuns entre as raças Curraleiro Pé-Duro
e Pantaneiro..................................................................................................45
LISTA DE TABELAS
TABELA 1 - Estatística descritivas de quatro diferentes classes de corridas de homozigose

(ROH < 4Mb, ROH 4-8Mb, ROH 8-16Mb, ROH > 16Mb) identificadas na
raça Curraleiro Pé-Duro...............................................................................39
TABELA 2 - Estatística descritivas de quatro diferentes classes de corridas de homozigose
(ROH < 4Mb, ROH 4-8Mb, ROH 8-16Mb, ROH > 16Mb) identificadas na
raça Pantaneiro............................................................................................39
TABELA 3 - Ilhas de homozigose identificadas na raça Curraleiro Pé-Duro....................43
TABELA 4 - Ilhas de homozigose identificadas na raça Pantaneiro..................................44
TABELA 5 - Ilhas de homozigose identificadas simultaneamente nas raças Curraleiro Pé-
Duro e Pantaneiro........................................................................................45
TABELA 6 - Termos funcionais significativos na análise dos genes contidos nas ilhas de
homozigose consenso nas raças Curraleiro Pé-Duro e
Pantaneiro...................................................................................................46
TABELA 7 - Coeficiente de endogamia (FROH) das raças Curraleiro Pé-Duro e
Pantaneiro..................................................................................................47
RESUMO
.
As corridas de homozigose (ROHs - runs of homozygosity) podem ser utilizadas para estimar
parâmetros populacionais mais precisos e regiões genômicas sob seleção em diferentes
espécies e raças. Sendo assim, essa abordagem pode ser usada em raças localmente
adaptadas para identificar genes de interesse econômico e estimar autozigosidade
possibilitando a otimização das estratégias de seleção e acasalamento e mitigando o seu risco
de extinção. O objetivo do presente trabalho é identificar e caracterizar as ROHs presentes
nas raças localmente adaptadas Curraleiro Pé-Duro (CPD) e Pantaneiro (PANT) com o
intuito de identificar genes sob seleção e estimar seu coeficiente de endogamia (FROH). As
ROHs foram identificadas em 126 e 35 animais das raças CPD e PANT, respectivamente,
com dados de 54.000 marcadores SNP. Para a identificação das ROHs foram utilizados os
seguintes critérios: a) janela deslizante de 50 SNPs, b) número mínimo de 100 SNPs
consecutivos em cada ROH, c) comprimento mínimo de 1 Mb, c) intervalo máximo entre
SNPs homozigotos consecutivos de 0,5 Mb, d) máximo de cinco SNPs com genótipos
ausentes, Foram encontradas 1083 e 140 ROHs nas raças CPD e PANT, respectivamente,
e que o padrão predominante de ROHs nas raças estudadas são as de tamanho médio a longo
o que demonstra eventos recentes de autozigosidade. Foram identificadas seis ilhas de
homozigose em ambas as raças nos cromossomos autossômicos 6, 8, 10, 13, 14 e 17. Genes
e QTLs previamente relacionados com características de interesse estão localizados nos
segmentos encontrados, podendo destacar QTLs associados à caracteristicas de produção e
qualidade de leite (57%), como os envolvidos no teor de proteínas como as caseínas e genes
associados ao sistema imune, como os genes da família de beta defensinas. O coeficente de
endogamia estimado demonstrou que ambas as raças apresentam baixa autozigosidade (2-
4%), o que difere do esperado para populações de base genética reduzida como as estudadas.
O presente trabalho identificou seis ilhas de homozigose em comum nas raças Curraleiro Pé-
Duro e Pantaneiro, localizadas em regiões genômicas previamente relatadas como
associadas a características de interesse econômico, como resistência a doenças e teor de
proteína no leite e que podem ser consideradas regiões candidatas à seleção. O coeficiente
de endogamia estimado com base nas ROHs, demonstrou que a endogamia é baixa (2 a 4%)
nas populações estudadas, divergindo do esperado em pequenas populações.
Palavras-chave: adaptabilidade, assinatura de seleção, genômica, raças localmente

adaptadas.
xiii
ABSTRACT
The runs of homozygosity (ROHs) can be used to estimate more accurate population
parameters and genomic regions under selection in different species and breeds. Therefore,
this approach can be used in locally adapted breeds to identify genes of economic interest
and estimate autozygosity, enabling the optimization of selection and mating strategies and
mitigating their extinction risk. The objective of this work is to identify and characterize the
ROHs present in locally adapted breeds Curraleiro Pé-Duro (CPD) and Pantaneiro (PANT)
in order to identify genes under selection and estimate their inbreeding coefficient (FROH).
The ROHs were identified in 126 and 35 animals of the CPD and PANT breeds, respectively,
with data from 54,000 SNP markers. For the identification of ROHs, the following criteria
were used: a) sliding window of 50 SNPs, b) minimum number of 100 consecutive SNPs in
each ROH, c) minimum length of 1 Mb, c) maximum interval between homozygous
consecutive SNPs of 0, 5 Mb, d) maximum of five SNPs with absent genotypes, 1083 and
140 ROHs were found in the CPD and PANT breeds, respectively, and that the predominant
pattern of ROHs in the studied breeds are those of medium to long size, which demonstrates
recent events of autozygosity. Six islands of homozygosity were identified in both breeds on
autosomal chromosomes 6, 8, 10, 13, 14 and 17. Genes and QTLs previously related to traits
of interest are located in the segments found, highlighting QTLs associated with production
and quality traits of milk (57%), as those involved in the content of proteins such as caseins
and genes associated with the immune system, such as the genes of the beta defensin family.
The estimated inbreeding coefficient showed that both breeds have low autozygosity (2-4%),
which differs from what is expected for populations with a reduced genetic base such as
those studied. The present work identified six homozygous islands in common in the
Curraleiro Pé-Duro and Pantaneiro breeds, located in genomic regions previously reported
to be associated with characteristics of economic interest, such as disease resistance and milk
protein content, which can be considered candidate regions the selection. The inbreeding
coefficient estimated based on the ROHs showed that inbreeding is low (2 to 4%) in the
studied populations, diverging from what was expected in small populations.
Keywords: adaptability, signature selection, genomics, locally adapted breeds.

14
CAPÍTULO 1 – CONSIDERAÇÕES INICIAIS
1. INTRODUÇÃO
Os rebanhos de bovinos das raças Curraleiro Pé-Duro (CPD) e Pantaneiro

(PANT) foram originados dos animais taurinos que desembarcaram no Brasil com os
europeus da Península Ibérica, no período do descobrimento, entre 1533 e 1534. Esses
animais foram trazidos ao Brasil com o intuito de fornecer subsídios para os colonos, já que
a alimentação dos povos indígenas eram exclusivamente frutas, raízes e proteína de origem
animal obtida através da caça e da pesca1,2. Desde então, a pressão de seleção exercida pelo
homem e o ambiente, devido ao processo de domesticação, os cruzamentos desordenados e
a deriva genética ocasionaram mudanças relevantes nas características desses bovinos, o que
acarretou no aparecimento dos seus diferentes padrões e tipos raciais3,4, além de animais
adaptados aos biomas onde foram submetidos6.
A raça CPD está localizada nos biomas Cerrado e Caatinga, sendo conhecida
em alguns estados como Pé-Duro (Piauí e Maranhão) ou Curraleiro (Goiás e Tocantins). A
raça possui um rebanho relativamente pequeno, de aproximadamente 5.000 animais, sendo
estes distribuídos de modo desuniforme, com maior concentração de criadores em alguns
estados como Goiás e Tocantins5.
Já a raça Pantaneiro é considerada patrimônio vivo do estado do Mato Grosso
desde o ano de 2010 e encontra-se distribuída também no estado do Mato Grosso do Sul,
conhecida muitas vezes como bovinos “Tucura” ou “Cuiabano”. Estes são os únicos bovinos
de origem europeia que se adaptaram ao ecossistema de planícies inundáveis no Pantanal,
localizado no extremo oeste brasileiro6.
Atualmente, as raças CPD e Pantaneiro apresentam um pequeno número de
animais considerados puros no território nacional, o que as coloca em risco de extinção.
Entretanto, os recursos genéticos adaptados são essenciais para que possamos estudar e
compreender as características de adaptabilidade aos trópicos através de estudos genéticos
que utilizam diferentes abordagens para identificar regiões genômicas envolvidas no
controle dessas características6.
Ademais, quanto maior for o número de informações sobre a estrutura genética
das populações, presença de genes de interesse e o desempenho em características produtivas
de raças localmente adaptadas, maior é o conhecimento sobre o seu potencial de utilização
15
nos sistemas de produção, o que aumenta o interesse de produtores pelo uso da raça devido
à expressão de características de interesse econômico e possibilita seu uso em sistemas de
cruzamento devido à sua complementariedade com as demais raças comerciais criadas no
Brasil, mitigando o seu risco de extinção7,8.
Uma das abordagens moleculares existentes para verificar a estrutura de uma
população e genes de interesse é a identificação de corridas de homozigose (ROHs). As
ROHs podem ser definidas como longos trechos ininterruptos do genoma que apresentam
genótipos em homozigose, e sua identificação possibilita determinar e monitorar a taxa de
endogamia e identificar alelos deletérios recessivos e regiões genômicas sob seleção9.
Estudos em raças localmente adaptadas com consequente caracterização do seu
padrão de ROHs possibilitam apontar suas possíveis vantagens e desvantagens evolutivas.
Sendo assim, este trabalho tem o intuito de identificar corridas de homozigose nas raças CPD
e Pantaneiro com o intuito de estimar a endogamia (FROH) e revelar regiões genômicas e
genes potencialmente associados às características de adaptação e produção nessas raças.
16
2. REVISÃO DA LITERATURA
No decorrer da história da bovinocultura no Brasil, o crescimento e o

desenvolvimento das raças localmente adaptadas ocorreram com interferência humana
mínima, com forte impacto da seleção natural em sistemas extensivos de produção. A
pressão de seleção exercida pelo ambiente ocasionou a sobrevivência apenas dos indivíduos
que melhor se adaptaram ao meio, o que resultou na seleção de animais adaptados aos
trópicos, isto é, pouco exigentes do ponto de vista nutricional e resistentes a doenças e
parasitas7.
No processo de formação das raças é importante pontuar que as raças locais ou
autóctones são o resultado de adaptação e evolução no decorrer dos séculos, submetidas a
diferentes pressões de seleção, que são impostos pelas condições climáticas, doenças,
disponibilidade de alimentos e critérios definidos pelo homem. Sendo assim, esse processo
está diretamente relacionado à perda de diversidade genética e, posteriormente, à fixação e
surgimento de características especificas10.
Nos últimos anos, diversos estudos têm sido realizados com relação às
características fenotípicas, bioquímicas, epidemiológicas e sanitárias dessas raças
demonstrando que esses animais são adaptados aos trópicos e que podem representar uma
alternativa para sistemas de produção desenvolvidos em regiões como o sertão brasileiro,
onde as temperaturas são elevadas e os recursos hídricos e nutricionais são críticos11,12,13,14.
Nesse sentido, o presente capítulo pretende revisar os principais aspectos
envolvidos na formação e nas características presentes nas raças localmente adaptadas CPD
e PANT, além de descrever os principais estudos realizados em animais de produção
utilizando ROHs.
2.1. Origem e formação das raças Curraleiro Pé-Duro e Pantaneiro

Os rebanhos de bovinos da raça CPD e Pantaneiro originaram-se de animais
vindos da Península Ibérica para o Brasil no período do descobrimento do país e apresentam
em sua formação bovinos de Portugal e da Espanha7. Esses animais foram trazidos com
intuito de fornecer subsistência e força de trabalho para colonos, já que os povos indígenas
se alimentavam basicamente de frutas, raízes e proteína animal que era obtida da caça e
pesca1,2. Esses animais se estabeleceram no Brasil em regimes de criação extensivos, com
um mínimo de cuidado sanitário e alimentar, resultando em animais rústicos, embora
17
dóceis13. Por um longo tempo esses animais eram utilizados principalmente em atividades
de tração, mas atualmente suas características produtivas também são exploradas, como
produção de carne e leite para comercialização e não apenas consumo, sendo comercializada
em diversos locais no Brasil15.
No período da colonização dos portugueses os bovinos eram oriundos de raças
européias da subespécie Bos primigenius taurus que ao chegarem ao Brasil tiveram que se
adaptar ao clima tropical. Devido à pressão de seleção exercida pelo ambiente e pela seleção
fenotípica, o genoma desses animais sofreu uma serie de mutações pontuais, dando origem
às raças que denominamos atualmente de Caracu, Crioulo Lageano, Curraleiro Pé-Duro e
Pantaneiro. Apesar dessas raças pertencerem à subespécie taurina, são adaptadas aos
trópicos, sendo normalmente encontradas em ambientes altamente desafiadores. Sendo
assim, são denominadas de raças localmente adaptadas, isto é, raças que devido à seleção ou
deriva genética, passaram por transformações durante os anos, se tornando capazes de viver,
reproduzir e produzir em locais com características edafoclimáticas diferentes de sua
origem15.
2.2 Curraleiro Pé-Duro

Os animais que deram origem à raça CPD chegaram ao Brasil na região Sudeste
pelo porto da Capitania de São Vicente, e no Nordeste, pelos portos de Salvador (Bahia) e o
de Olinda (Pernambuco). Como a região litorânea apresentava maior incidência de chuvas,
a demanda internacional por açúcar intensificou a utilização destas áreas para a produção de
cana de açúcar visando as exportações. Com isso os criadores de bovinos tiveram que se
deslocar através do sertão semiárido à procura de pastagens para seus animais e seguiram o
curso do rio São Francisco e de seus afluentes para estabelecer suas fazendas, tornando essa
região o berço principal da raça CPD e seu grande centro de irradiação. A bacia hidrográfica
do rio Parnaíba, incluindo o estado do Piauí, também teve uma grande importância na
expansão desta raça. Há também registros históricos de que animais foram enviados do
Maranhão ao Pará e que bovinos do Nordeste também chegaram a Minas Gerais e ao Brasil
Central16.
Os bovinos descendentes daqueles trazidos de Portugal, foram, aos poucos,
adaptando-se as condições de pastagens de baixa qualidade, de seca e de calor, além de
ataques de parasitas e de doenças, resultando, depois de séculos, em animais rústicos e
adaptados a essas difíceis condições. A raça CPD possui também outras qualidades como
18
docilidade, carne com boas características organolépticas e couro macio e resistente.

Segundo trabalhos realizados, a raça é também muito menos susceptível às plantas tóxicas
como o barbatimão (Stryphnodendron coriaceum) e a erva-de-rato (Palicouria
marcgravii)3,16.
O Piauí chegou a possuir o maior rebanho bovino do país, tornando-se um grande
exportador de carne para outras regiões brasileiras e de couro para a Europa. Entretanto, com
a expansão do zebu no Brasil, a partir do início do século XX, cruzamentos absorventes do
gado CPD com outras raças foram empregados indiscriminadamente, reduzindo
drasticamente o tamanho do rebanho16.
Com o reconhecimento da raça CPD no ano de 2012, ela foi caracterizada como
uma raça de dupla aptidão, podendo contribuir com a produção de leite e carne. Quanto as
características fenotípicas desses animais, possuem porte pequeno, sua pelagem possui
variação do vermelho ao preto em suas diversas diluições e particularidades, sendo grande
parte dos animais de pelagem alaranjada17 (Figura 1).
FIGURA 1 - Gado Curaleiro Pé-Duro em propriedade em Cocalzinho de Goiás. Fonte:

Arquivo pessoal 2014
Com intuito de aumentar a população e maximizar a utilização desses animais,

pesquisadores e produtores estão trabalhando para aumentar a população de CPD no país
19
através de núcleos de conservação in situ e pela conservação de sêmen e embriões

congelados (ex situ). Existem três núcleos de conservação in situ dessa raça no país, sendo
um núcleo localizado no Sítio Histórico do Patrimônio Cultural Kalunga, no município de
Cavalcante em Goiás; um núcleo no município de Planaltina, no Distrito Federal e outro no
município de São João do Piauí, no estado do Piauí13.
Estudos realizados no núcleo de conservação localizado no Piauí, demonstraram
que os pesos médios entre machos e fêmeas para peso ao nascimento, desmama (210 dias),
e ao ano (365 dias), aos 18 meses, 24 meses e na idade adulta foram: 21 e 19; 69 e 64; 99 e
93; 137 e 127; 168 e 152; 285 e 210 kg, respectivamente, e que o crescimento de animais da
raça é mais lento quando comparado as raças comerciais. Entretanto, estudos e trabalhos
realizados em pastagens nativas demonstraram que as fêmeas adultas pesam entre 250 e 300
kg e os machos adultos, entre 360 e 420 kg18. O menor porte e o padrão de crescimento dos
animais encontrado em alguns rebanhos devem-se à ação da seleção natural e as condições
ecológicas existentes no semiárido, principalmente no que tange as limitações da
disponibilidade de alimentos a que foram submetidos na região nordestina19.
Devido a sua rusticidade é uma raça recomendada para cruzamentos com raças
comerciais para explorações em regiões de clima quente e pastagens naturais nos trópicos,
resultando em mestiços com maior adaptabilidade, propiciando um ganho de peso em
condições mais extremas. Animais mestiços provenientes do cruzamento entre animais da
raça CPD com a Nelore, denominado de Culore, demonstraram que esses animais apesar de
apresentarem menor peso vivo do nascimento ao abate, demonstram maior rendimento de
carcaça, maior área de olho-de-lombo, maior produção de carne na carcaça e maior
percentagem de carne de boa qualidade em 100 kg de carne produzida em relação ao Nelore,
detacado-se em maior marmoreio e maciez20.
A grande variação observada nos resultados obtidos em diferentes estudos,
principalmente nas características de desenvolvimento ponderal, indica ausência de seleção
e melhoramento no rebanho, esta variação pode ser devido a avaliação de animais em regiões
diferentes13. Estratégias de melhoramento genético da raça como o programa de
melhoramento genético para raça Curraleiro Pé-Duro já vem sendo aplicadas pelo Instituto
Nacional do Semiárido e pela Associação de Criadores de Bovinos Curraleiro Pé-Duro
(ABCPD)15.
20
2.3 Pantaneiro
Assim como os animais CPD, os bovinos que originaram a raça Pantaneira
também foram introduzidos no Brasil no período da colonização. Nesse caso, a raça se
originou de animais de raças espanholas que atravessaram a planície Pantaneira (caminhos
do Rio da Prata e Rio Paraguai) com as expedições em busca das minas de metais preciosos
do Peru. Ao sofrerem ataque dos indígenas locais, os colonizadores abandonaram grande
parte dos animais, restando apenas aqueles bovinos que encontraram condições de
sobrevivência nessa região. Dessa forma, esses animais tiveram que se adaptar às condições
desfavoráveis do clima quente e das alternâncias de cheias e secas prolongadas que
limitavam a oferta de alimento no Pantanal7,8.
Nesse período não havia muitos povoados na planície pantaneira, além de
militares e missões jesuítas, sendo assim a atividade pecuária era incipiente, apenas para
garantir a subsistência. Com a construção do caminho que ligava as províncias de Goiás ao
Mato Grosso e com o término da exploração do ouro em Cuiabá, iniciou-se a atividade
pecuária na região, com consequente introdução de novos animais, descendentes de raças
portuguesas. Deste modo, os bovinos Pantaneiros também conhecidos popularmente por
Tucura, Cuiabano ou Taquati são oriundos da miscigenação de bovinos europeus trazidos
para a região do Pantanal durante a colonização da América do Sul pelos Espanhóis e
Portugueses7.
Após anos da raça adaptada no Brasil avaliações do federal informam que, em
1914, o gado criado no Pantanal totalizava três milhões de cabeças21. Após este período sua
população sofreu uma redução, impulsionada por algumas características da raça que não
eram favoráveis para o cenário da época. Visto que os principais meios de transporte eram
o trem e a marcha (comitivas de gado). A raça foi utilizada em cruzamentos, principalmente
com o Nelore, mas o gado Pantaneiro era preterido, já que os seus chifres prejudicavam a
acomodação nos trens (principal transporte de longas distâncias da época) e suas pernas
curtas retardavam as comitivas, o que levou a raça ao seu quase extermínio21.
O bovino Pantaneiro é uma raça originada do cruzamento de 11 raças de bovinos
europeus, sendo seis portuguesas (Alentejana, Algarvia, Barrosa, Mertolenga, Minhota,
Mirandesa) e cinco espanholas (Arouquesa, Berrenda Negra/Vermelha, Negra Andaluza,
Retinta, Rubia Gallega). A identificação das raças que originaram o Pantaneiro foi realizada
com auxílio de ferramentas genômica7.
21
Deste modo, os bovinos Pantaneiros são taurinos (Bos primigenius taurus),

assim como as demais raças localmente adaptadas no Brasil, entretanto, foram criados nas
condições ambientais do Pantanal, tornando-se rústicos e resistentes às condições locais.
Estes animais passaram a ser capazes de suportar fatores pouco favoráveis em termos de
clima e nutrição, mantendo altas taxas de reprodução apesar das condições extremas do
bioma22.
Atualmente a raça passa por um momento delicado, correndo alto risco de
extinção, pois sua população possui cerca de 500 indivíduos considerados puros em todo o
País. Uma das causas da redução do número de animais foi a realização de cruzamentos
indiscriminados com outras raças. Projetos recentes investigam a aptidão produtiva,
resistência a doenças e rusticidade através da abordagem de marcadores genéticos.
Pesquisadores de cinco Unidades da Embrapa e várias outras Instituições estão envolvidos
nas pesquisas dos potenciais da raça, buscando também evitar que esses animais sejam
extintos22.
A raça Pantaneiro possui um núcleo de conservação in situ gerenciado pela
Embrapa Pantanal, que é mantido na fazenda Nhumirim, onde também existe um campo
experimental localizado no Pantanal, no distrito de Nhecolândia, no município de Corumbá.
Esse núcleo foi criado no ano de 1984 com a finalidade de conservar esse material genético
e vem viabilizando diversos estudos com esses animais22.
Fenotipicamente o gado Pantaneiro pode ser caracterizado como um animal de
porte baixo, devido às suas pernas serem curtas, no entanto possuem um tronco robusto. A
altura média das vacas adultas é cerca de 1,30 m e em média pesam em torno de 450 kg.
Possuem uma cabeça em formato triangular, olhos redondos, orelhas pequenas localizadas
acima da linha dos olhos, o dorso é retilíneo e não possui cupim e nem barbela ou umbigo
proeminente. Ele também apresenta cascos resistentes a longos períodos de pastejo em áreas
alagadas, mansidão e boa habilidade materna21, 22.
Possui chifres muito elegantes e em diversos formatos, sendo possível encontrar
animais com cores diferentes. A pelagem também é muito variada, sendo identificadas
quarenta e sete cores diferentes e mais quatorze particularidades, porém há uma
predominância da cor baia e castanha. Esta coloração pode ser uma característica de
mimetismo com a paisagem do Pantanal, especialmente na época de inverno onde a
paisagem vegetal se torna mais amarelada devido à seca, ajudando a camuflar o animal na
paisagem, dificultado o ataque dos predadores22.
22
É importante ressaltar que a cor da pelagem do animal também varia com a época
do ano e com o tipo de forragem que está comendo, assim, num determinado momento ele
pode estar com a cor brasina, com listras negras pelo corpo e no outro voltar com a cor baia
(amarelo claro). Possuem pelo fino e sedoso e a pele é pigmentada, geralmente negra (Figura
2). O leite é saboroso, com alto teor de gordura e de cor amarela, e a carne é macia, suculenta
e apresenta bom marmoreio. Dessa forma temos um bovino europeu localmente adaptado as
nossas condições e com genética resistente as condições extremas do Pantanal23.
FIGURA 2 -Touro e matriz da raça Pantaneira. Fonte: Globo Rural MS 2017
2.4 Importâncias e perspectivas de uso das raças localmente adaptadas

As raças localmente adaptadas são eficientes e compatíveis com seus ambientes
ecológicos, sendo, portanto, elemento chave na manutenção dos ecossistemas locais23. Dessa
forma, a manutenção, utilização e o desenvolvimento de raças locais já adaptadas à
ambientes tropicais, desafiadores e de baixa tecnificação, são de extrema importância para
manter a produção de alimento nesses ecossistemas. Espera-se que animais geneticamente
adaptados a essas condições sejam mais produtivos sem a necessidade de grandes
investimentos, sendo, portanto, fundamentais para comunidades locais24.
Estudos realizados nessas raças possibilitam a identificação de estratégias
otimizadas de utilização desses animais em sistemas de produção localizados em regiões de
alimentação com qualidade reduzida, maior estresse calórico e exposição às doenças e
23
parasitos. Assim, pode-se minimizar o uso de insumos químicos como medicamentos e

carrapaticidas, o que viabiliza o emprego da raça em sistemas de produção naturais, graças
à manutenção das informações contidas em seu genoma, que favorecem a adaptação e sua
maior resistência. Ademais, os recursos genéticos locais possibilitam identificar genes que
poderão ser utilizados para introgredir essas características produtivas e de manutenção da
saúde nas demais raças24, 25, 26.
Além disso, para evitar a extinção desse material genético é necessário realizar
ações de conservação que envolvem a seleção de animais doadores de sêmen, embriões e
DNA, que são conservados ex situ em bancos genéticos25.
Outra estratégia viável para a manutenção e uso das raças localmente adaptadas
tem sido os Programas de Melhoramento Genético Participativo (MGP). Eles se
caracterizam pelo uso de métodos e técnicas do melhoramento clássico, porém, adaptando-
os para atender às demandas locais, pela participação ativa e direta dos criadores em todas
as etapas. Assim, tem como principal estratégia a inclusão sistemática dos conhecimentos,
habilidades, experiências, práticas e preferências dos criadores26, 27.
Programas de melhoramento participativo devem ter como objetivos descrever
o sistema de produção; definir os objetivos de melhoramento; definir os critérios locais que
definem a escolha de animais de reprodução; avaliar as instituições ligadas ao setor;
desenvolver e programar estratégias de manejo genético de rebanhos pela comunidade;
avaliar conjuntamente os resultados alcançados em cada etapa, e avaliar o impacto das ações
em cada fase e analisar as possibilidades de acesso ao mercado26, 28.
Em 2011, a equipe do Instituto Nacional do Semiárido em conjunto com a
Universidade Rural de Pernambuco, a Empresa Brasileira de Pesquisa (EMBRAPA Meio-
norte) e a Universidade Estadual da Paraíba estabeleceram uma proposta de programa de
melhoramento para a raça CPD, que além de objetivar melhorar a raça, principalmente para
a produção de carne, visa manter a variabilidade genética. O fluxo do programa está
demonstrado na Figura 3.
24
FIGURA 3 - Proposta de programa de conservação e melhoramento genético da raça

Curraleira Pé-Duro. Fonte: Patricy de Andrade Salles et al., Programa de
conservação e melhoramento de uma raça bovina brasileira: Curraleiro Pé-
Duro, 2011.
2.5 Uso de marcadores moleculares na identificação de corridas de homozigose

Os primeiros estudos voltados para a aplicação de genômica para realizar a
identificação e caracterização de recursos genéticos com auxílio de marcadores moleculares
e geração de ferramentas para o melhoramento animal, datam do final da década de 80. Após
esta fase inicial, as tecnologias para geração de dados moleculares passaram por vários ciclos
de renovação como o desenvolvimento de microarranjos de polimorfismos de sítio único
(SNP) e as tecnologias de sequenciamento de 4ª geração29.
Em 2010, com a divulgação do genoma bovino de referência, os estudos
genéticos que utilizam marcadores moleculares começaram a ser amplamente empregados
para entender os processos evolutivos, estimar o mérito genético genômico dos indivíduos e
identificar a relação entre os genes e as características de interesse econômico30.
25
Os avanços das tecnologias e ferramentas genômicas possibilitaram realizar

análises genéticas mais complexas, o que representa um enorme progresso para o
monitoramento de raças bovinas localmente adaptadas devido ao aumento da precisão das
estimativas de parâmetros populacionais, como distância genética e endogamia27. Para que
as estratégias de conservação, melhoramento genético, acasalamentos e cruzamentos sejam
eficientes, é necessário conhecer a diversidade genética e as relações entre indivíduos,
populações ou raças. A associação das informações sobre a diversidade genética e fenotípica
de populações pode auxiliar na identificação de genes que afetam a capacidade do organismo
de sobreviver em seu habitat ou que possam permitir a ele sobreviver em ambientes mais
diversificados, como é o caso das raças localmente adaptadas. Dentre as metodologias
comumente utilizadas para identificação da estrutura e histórico da população podemos citar
a identificação de corridas de homozigose (ROHs)30.
As ROHs foram inicialmente identificadas em humanos na década de 90 devido
ao fato de que essa espécie era a única que possuía genoma definido e ferramentas
biotecnológicas de prospecção de marcadores moleculares de alta densidade à época30.
Estudos em espécies animais só foram realizados após uma década, quando surgiram os
primeiros painéis de SNPs de alta densidade para animais de produção11.
As corridas de homozigose (ROHs) são segmentos homozigóticos contínuos de
uma sequência de DNA que estão presentes no genoma em virtude da transmissão parental
de haplótipos idênticos por descendência (IBD) à sua progênie. As principais causas do
aparecimento de ROHs são a endogamia, o desequilíbrio de ligação e o processo de
seleção31. Esses segmentos têm sido utilizados para caracterizar populações, identificar
alelos letais, conhecer a história evolutiva e demográfica e estimar o coeficiente de
endogamia e regiões sob seleção de diferentes espécies/raças32.
O tamanho do segmento das ROHs varia de acordo com o número de gerações
em que ocorreram, de modo que a cada geração o tamanho da ROH tende a diminuir. A
presença de longos trechos em homozigose, indica alta endogamia entre os indivíduos,
proveniente de acasalamentos consanguíneos recentes na população30. Já segmentos
pequenos indicam endogamia ocorrida em passado remoto, pois esses segmentos foram
quebrados por repetidos eventos de recombinação durante a meiose11, 30. De acordo com
Broman et al., 199931, segmentos longos e curtos, seriam aqueles superiores e inferiores à 4
Mb, respectivamente
.
26
O tamanho dos ROHs, também podem ser influenciados por fatores como a
deriva genética, seleção natural ou artificial, efeito fundador e número efetivo da população.
Pressões de seleção positiva intensa e deriva resultam na formação de ROHs longas que a
cada geração sofrem efeitos de recombinação e mutação, diminuindo o seu tamanho30,32.
A estimativa genômica de endogamia baseada em ROHs é realizada por meio do
índice FROH, que pode ser explicado como a proporção do genoma autossômico que contém
ROHs de um comprimento mínimo em relação ao comprimento total do genoma33. Esse
parâmetro é comumente interpretado subdividindo as ROHs encontradas no genoma dos
indivíduos em categorias de acordo com o tamanho dos segmentos34. Consequentemente, a
capacidade das ROHs de medir a endogamia de um ancestral comum recente (ROHs longas)
ou ancestral comum mais distante (ROHs curtas) é uma das principais vantagens em
comparação com outros coeficientes de endogamia. Diversos autores afirmam que a
endogamia estimada com diferentes informações como genealogia e marcadores
moleculares apresenta correlação aproximada de 0,70 com a FROH, entretanto esta última é
mais precisa do que as demais33,34.
O monitoramento da endogamia é particularmente importante em rebanhos
pequenos, como os das raças CPD e Pantaneiro, já que nesses casos a autozigose tende a
incrementar mais rápido devido ao menor número de reprodutores disponíveis, o que por sua
vez pode aumentar a expressão de alelos homozigóticos recessivos, podendo resultar na
redução do desempenho individual devido à depressão endogâmica. O aumento da
endogamia possui como consequência direta a redução da heterozigosidade e,
consequentemente, o aumento na homozigosidade e na frequência de alelos recessivos
deletérios que podem reduzir o desempenho fenotípico, a viabilidade dos indivíduos e a
variabilidade genética 35, 36.
Estudo realizado por Peripolli et al. (2021)37 para estimar FROH com dados de
sequenciamento completo em raças localmente adaptadas, incluindo a Pantaneiro,
demonstrou que apesar do rebanho ser pequeno e proveniente de uma base genética reduzida,
o FROH foi baixo, diferente do esperado. Da mesma forma, menores níveis de endogamia e
alta variabilidade genética para essa raça foram previamente descritos em um estudo que
utilizou microssatélites para estimar a endogamia38. De acordo com os autores, esse
resultado é provavelmente resultado da aplicação de uma baixa pressão de seleção e do
manejo reprodutivo, o que mantém a diversidade genética do rebanho37, 39.
27
As ROHs também são comumente empregadas para identificar assinaturas de

seleção já que regiões genômicas que possuem genes de interesse zootécnico e vantagens
evolutivas estão sob seleção há várias gerações e as pressões seletivas ocasionam marcas no
genoma, como a redução da diversidade genética. Desse modo, a seleção ocasiona o aumento
da frequência de ROHs em determinadas regiões genômicas, denominados de hotspots e
considerados sinais de varreduras seletivas. Os hotspots compartilhados por um grande
proporção de indivíduos em uma população são denominados como ilhas ROHs34.
Os genes presentes nas ilhas de ROHs são aqueles que provavelmente estão sob
seleção na população e podem estar associados a expressão de características de interesse
econômico, ajudando a compreender a arquitetura genética desses caracteres. Desse modo,
a identificação de ROHs pode auxiliar na visualização e na identificação de padrões
haplotípicos característicos de raças ou espécies que foram fixados em consequência de
pressões seletivas possibilitando identificar genes que poderiam ser utilizados na seleção de
animais dessas raças ou introgredidos em outras raças através de estratégias de cruzamento39.
28
3. REFERÊNCIAS
1. Azevedo DMRR, Alves AA, Feitosa FS. Adaptabilidade de bovinos da raça PéDuro às
condições climáticas do semiárido do Estado do Piauí. Arch Zootec, 57: 5-11, 2008.
[Acesso em: 11 de setembro de 2021]. Disponível em: https://www.embrapa.br/busca-
de-publicacoes/-/publicacao/70364/adaptabilidade-de-bovinos-da-raca-pe-duro-as-
condicoes-climaticas-do-semi-arido-do-estado-do-piaui.
2. Silva MC. Genômica de populações e genética geográfica de bovinos Pantaneiros e

Curraleiro Pé-Duro com uso de polimorfismos de base única (SNP). [Tese]. Goiânia:
Universidade Federal de Goiás; 2015.
3. Carvalho G, Silva L, Almeida M, Lima N, Beffa L. Avaliações fenotipicas da raça bovina

curraleiro Pé-Duro do semiárido do Brasil. 2013. [Acesso em: 20 de março de 2021].
Disponível em: https://ainfo.cnptia.embrapa.br/digital/bitstream/item/81496/1/Raca-
bovina.pdf.
4. Saath K, Fachinello L. Crescimento da Demanda Mundial de Alimentos e Restrições do

Fator Terra no Brasil. 2017. [Acesso em: 25 de março de 2021]. Disponível em:
https://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0103-20032018000200195.
5. Pastor F, Maria F, Vivacqua D. Cruzamentos entre a raça Nelore e Bos taurus : um

potencial para melhoria do rendimento de carcaça el rendimiento de la canal. 2017.
[Acesso em: 25 de março de 2021]. Disponível em:
https://www.pubvet.com.br/artigo/3941/cruzamentos-entre-a-ra ccedila-nelore-e-bos-
taurus-um-potencial-para-melhoria-do-rendimento-de-carcaccedila.
6. Azevedo D, Alves A, Feitosa F. 2008. Adaptabilidade de bovinos da raça Pé-Duro às

condições climáticas do semiárido do Estado do Piauí. Arch Zootec, 57: 5-11. [Acesso
em: 20 de março de 2021]. Disponível em:
https://ainfo.cnptia.embrapa.br/digital/bitstream/item/81496/1/Raca-bovina.pdf.
7. Mazza M, Mazza C, Sereno J, Santos S, Mariante A. Conservation of Pantaneiro cattle

in Brazil. Historical origin. Archivos de Zootecnia, Cordoba, v. 41, n. 154, p. 443-453,
1992. [Acesso em: 20 de março de 2021]. Disponível em:
https://dialnet.unirioja.es/servlet/articulo?codigo=278749
8. Filho G, Queiroz HP. Coleção 500 perguntas e 500 respostas Gado de Corte. Embrapa
3Informação Tecnológica. Brasília, DF. 2011.
https://pt.slideshare.net/razasbovinasdecolombia/coleo-500-perguntas-500-respostas-
gado-de-corte-brazil.
9. Gibson J, Morton NE, Collins A. Extended tracts of homozygosity in outbred human

populations. Human Molecular Genetics, v.15, p.789-795, 2006. DOI:
10.1093/hmg/ddi493./
10. Consortium TBH. Genome-Wide Survey of SNP Variation Uncovers the Genetic
Structure of Cattle Breeds. 2009;324(5926):528–32. [Acesso em: 20 de março de 2021].
Disponível em: https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/19390050/.
29
11. Fioravanti MCS, Sereno JRB, Neiva ACGR, Abud LJ, Lobo JR, Andrade DF,
Cardoso WS, Machado JRL. Reintrodução do gado Curraleiro na comunidade
quilombola Kalunga de Cavalcante, Goiás, Brasil: resultados parciais. In: Simpósio
Internacional de Savanas Tropicais, 2 e Simpósio Nacional do Cerrado, 9. Brasília.
Anais Brasília: EMBRAPA; 2008b. v. único. p. cd.
12. Fioravanti MCS, Juliano RS, Costa GL, Abud LJ, Cardoso WS. Características dos
criatórios de bovinos da raça Curraleiro nos Estados de Goiás e Tocantins. In:
Simpósio Internacional de Savanas Tropicais, 2 e Simpósio Nacional do Cerrado 9.
Brasília: Anais Brasília: EMBRAPA; 2008a. v. único. p. CD.
13. Félix G, Piovezan U, Juliano R, Silva M, Fioravanti M. Potencial de uso de raças bovinas
locais brasileiras: Curraleiro Pé-Duro e Pantaneiro. Enciclopédia Biosfera, Goiânia, v. 9,
n. 16, 2013.
14. Carvalho GMC, Fé SLR, Almeida MJO, Lima Neto AF, Beffa LM. Avaliações
fenotípicas da raça bovina Curraleiro Pé duro do semiárido do Brasil. Archivos de
Zootecnia, Córdoba; 2013;62(237):9-20.
15. Silva MC, Boaventura VM, Fioravanti MCS. Dossiê Pecuària: História do
povoamento bovino no Brasil central. Revista UFG/dezembro 2012; Ano XIII n° 13.
16. José HC. Associação Brasileira de Criadores de Bovinos Curraleiro Pé-Duro. [Acesso
em: 25 de junho de 2021]. Disponível em: https://www.abcpd.com.br/a-raca/.
17. Carvalho GMC, Fé SLR, Almeida MJO, Lima Neto AF, Beffa LM. Avaliações
fenotípicas da raça bovina Curraleiro Pé duro do semiárido do Brasil. Archivos de
Zootecnia, Córdoba; 2013;62(237):9-20
18. Carvalho, GMC. Uso de taurinos tropicalmente adaptados em cruzamentos industrial.

In: SIMPÓSIO INTERNACIONAL DE RAÇAS NATIVAS, 1., 2015, Teresina.
Sustentabilidade e Propriedade Intelectual :anais. Piauí: SFA-PI, 2015.
19. Primo AT. El ganado bovino Ibérico en las Americas: 500 años después. Archivos
de Zootecnia, Córdoba, v. 41, p. 421-432, 1992.
20. Geraldo Magela Cortes Carvalho2* , Anisio Ferreira Lima Neto1, 3, 7 , Marcilio Nilton
Lopes Da Frota1, 3, 7 , Viviany Rodrigues de Sousa4 , Maria Socorro de Souza
Carneiro5 , Glayde Maria Carvalho Véras6 , Raimundo Nonato Moraes Costa6 , Danielle
Maria Machado Ribeiro Azevedo2. O uso de bovinos Curraleiro Pé-Duro em
cruzamentos para produção de carne de boa qualidade no trópico quente – Fase 1
Congresso Nordestino de Produção Animal. 2015. [Acesso em: 22 de outubro de 2021].
Disponível em:
https://ainfo.cnptia.embrapa.br/digital/bitstream/item/140147/1/Artigocnpa2.pdf.
21. Fernanda D. Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia. [Acesso em: 23 de junho de

2021]. Disponível em: https://www.embrapa.br/busca-de-noticias/-
/noticia/19436764/embrapa-publica-inventario-de-recursos-geneticos-animais.
30
22. Ribeiro LAL. “Ciclo das águas no pantanal e sua relação com paradoxos de ação
coletivaentrepecuaristas de Poconé-MT”, Clima e Sustentabilidade, organizado por João
Vicente R.B da Costa Lima,Maceió, Ufal, 2014. [Acesso em: 22 de junho de 2021].
Disponível em: http://cppantanal.org.br/wp-content/uploads/2017/04/Relatorio-de-
Atividades-Exercicio-2014.pdf.
23. Ramos A, Albuquerque M, Mariante A. Banco Brasileiro de Germoplasma Animal:

desafios e perspectivas da conservação de caprinos no Brasil. [Acesso em: 23 de junho
de 2021]. Disponível em:
https://ainfo.cnptia.embrapa.br/digital/bitstream/item/183378/1/RB360-Ramos-pag104-
107.pdf.
24. Neiva A C, Sereno JR, Fioravanti MC. Indicação Geográfica na Conservação e Agregação
de Valor ao Gado. 2011. [Acesso em: 23 de junho de 2021]. Disponível em:
https://www.redalyc.org/pdf/495/49520788010.pdf.
25. Fernanda D. Embrapa publica inventário de recursos genéticos animais. Embrapa

Recursos Genéticos e Biotecnologia. [Acesso em: 23 de junho de 2021]. Disponível em:
https://www.embrapa.br/busca-de-noticias/-/noticia/19436764/embrapa-publica-
inventario-de-recursos-geneticos-animais.
26. Araújo M R A, Vasconcelos H E M. Melhoramento genético participativo: uma estratégia

para os ambientes adversos do semi-árido nordestino. [Acesso em: 23 de junho de 2021].
Disponível em:
https://ainfo.cnptia.embrapa.br/digital/bitstream/CNPC/20629/1/224.pdf.
27. Food and Agriculture Organization of the United Nations - FAO. The state of the world’s
animal genetic resources for foodand agriculture. Roma, Italy. 2007.512p.
28. Gabriela G. Carne do gado curraleiro é 20% mais cara. Jornal Diário da Manhã 2011.
[Acesso em: 23 de junho de 2021]. Disponível em: https://secom.ufg.br/n/13703-ufg-
carne-do-gado-curraleiro-e-20-mais-cara-diario-da-manha-25-05-11.
29. Lakshmi K. Matukumalli CT. Lawley,Robert D. Schnabel JF. Taylor MF. Allan MP.
Heaton JCSS, Moore TPL, Smith TS. Sonstegard CP. Van T. Desenvolvimento e
caracterização de um ensaio de genotipagem SNP de alta densidade para gado. 2009.
[Acesso em: 25 de outubro de 2021]. Disponível em:
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0005350.
30. Reuter JA, Spacek D, Snyder MP (2015). High-Throughput Sequencing Technologies.

Molecular Cell 58:586-597.
31. Broman KW, Weber JL. Long homozygous chromosomal segments in reference families
from the Centre d’Étude du Polymorphisme Humain. American Journal of Human
Genetics, v.65, p.1493-500, 1999. DOI: 10.1086/302661. [Acesso em: 25 de outubro de
2021]. Disponível
em:https://repositorio.unesp.br/bitstream/handle/11449/123816/000830516.pdf;jsession
id=6DB65C330CEAD5708EA138BB7C7887B8?sequence=1.
31
32. Alexander DH, Novembre J, Lange K. Estimativa rápida baseada em modelo de

ancestralidade em indivíduos não aparentados. Genome Res. 19, 1655–1664. doi:
10.1101 / gr.094052.109, 2019. [Acesso em: 11 de junho de 2021]. Disponível em:
https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fgene.2021.702822/full?utm_source=F-
NTF&utm_medium=EMLX&utm_campaign=PRD_FEOPS_20170000_ARTICLE.
33. Ruth MQ, Anne LL, Rehab AR, Christopher S. Franklin MP, Lovorka BL, Nina SN,
Branka J, Ozren P, Albert T, Andrew K, MacLeod SM. Farrington PR, Caroline H,
Veronique V, Igor R, Sarah HW, Malcolm G, Dunlop AF. Wright HC, James FW. Runs
of Homozygosity in European Populations, The American Journal of Human Genetics,
Volume 83, Issue 3, 2008, Pages 359-372, ISSN 0002-9297, [Acesso em: 19 de outubro
de 2021]. Disponível em: https://doi.org/10.1016/j.ajhg.2008.08.007.
34. Ferenčaković M, Sölkner J, Curik I. Estimating autozygosity from high-throughput

information: effects of SNP density and genotyping errors. Genet Sel Evol. 2013 Oct
29;45(1):42. doi: 10.1186/1297-9686-45-42. PMID: 24168655; PMCID: PMC4176748.
35. Upperman, LR., Kinghorn BP, MacNeil MD. et al. Management of lethal recessive alleles
in beef cattle through the use of mate selection software. Genet Sel Evol 51, 36 (2019).
[Acesso em: 18 de outubro de 2021]. Disponível em:https://doi.org/10.1186/s12711-019-
0477-3.
36. Albuquerque, Lucia G de. Identification of candidate lethal haplotypes and recombination
events in Nellore cattle. 2020-07-30. Dissertação de mestrado. [Acesso em: 18 de outubro
de 2021]. Disponível em: https://repositorio.unesp.br/handle/11449/193374.
37. Peripolli E, Ferreira BO, Loise FBF, Vinícius MA. Avaliação dos coeficientes de
endogamia em bovinos da raça Gir (Bos primigenius indicus). XII Simpósio Brasileiro
de Melhoramento Animal Ribeirão Preto, SP – 12 e 13 de junho de 2017. [Acesso em:
20 de outubro de 2021]. Disponível em: embrapa.br/busca-de-publicacoes/-
/publicacao/1072487/avaliacao-dos-coeficientes-de-endogamia-em-bovinos-da-raca-
gir-bos-primigenius-indicus.
38. Egito A, Paiva S. Albuquerque MS, Mariante A, Almeida L, Castro S, et al. Microsatellite
based genetic diversity and relationships among ten Creole and commercial cattle breeds
raised in Brazil BMC Genet. 2007;8:83.
39. Paradis E, Claude J, Strimmer K P E: análises de filogenética e evolução em linguagem

R. Bioinformatics 20, 289–290, 2004. doi: 10.1093 / bioinformática / btg412. [Acesso
em: 15 de junho de 2021]. Disponível em: https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/24510467/.
32
CAPÍTULO 2 – IDENTIFICAÇÃO DE CORRIDAS DE HOMOZIGOSE (ROHS)

NAS RAÇAS CURRALEIRO PÉ-DURO E PANTANEIRO
RESUMO
No Brasil, as raças localmente adaptadas, como a Curraleiro Pé-Duro (CPD) e Pantaneiro

(PANT) oriundas dos cruzamentos indiscriminados entre animais taurinos de origem
europeia, importados no início da colonização do Brasil e foram decisivas para o início da
atividade pecuária no país. Todavia, com a importação das raças exóticas de origem
indiana, consideradas mais produtivas, essas raças foram preteridas, ocasionando a redução
significativa do seu rebanho. No entanto, as raças CPD e PANT representam um recurso
genético essencial para a sustentabilidade de sistemas de produção localizados em regiões
em que as condições climáticas são adversas, com altas temperaturas e baixa qualidade de
forragem, já que apresentam importantes características de adaptação como maior
resistência ao estresse térmico, tolerância a plantas tóxicas e a maior resiliência à sistemas
de baixo disponibilidade nutricional. As características de adaptabilidade das raças
localmente adaptadas são especialmente interessantes se considerarmos que as mudanças
climáticas e o aquecimento global, estão entre os principais desafios enfrentados atualmente
pela agricultura e pecuária. E para facilitar a identificação os melhores animais entre as raças
localmente adaptadas é utilizado ferramentas genômicas, como o desenvolvimento dos
microarranjos de polimorfismos de nucleotídeo único, que são imprescindíveis para estimar
com maior precisão parâmetros populacionais, como o coeficiente de endogamia, e
identificar regiões genômicas sob seleção e sua relação com características de
interesse. Apesar de até o momento não existirem publicações que caracterizem ROHs nas
raças CPD e PANT com dados provenientes de microarranjos de SNP, o número total de
ROHs encontradas no estudo foram menores do que em outras raças taurinas e zebuínas. As
raças CPD e PANT não foram contempladas no desenvolvimento do microarranjo Bovine
SNP50 Genotyping BeadChip, o que pode ocasionar aumento da distância inter-marcador
nos cromossomos autossômicos, ocasionando um viés na identificação das ROHs
denominado de viés de averiguação. Em ambas as raças foi possível observar uma maior
proporção de segmentos médios e longos, isto é, maiores do que 8 Mb, o que indica que os
acasalamentos endogâmicos na população estudada aconteceram recentemente. A corrida de
homozigose mais curta encontrada nas duas raças se sobrepõem em 2534540 pb no BTA6, o
que reforça que essa região está sob seleção. Ao analisar a região consenso entre as ilhas
pertencentes às duas raças identificamos 177 QTLs previamente descritos como associados
às características de produção e 464 genes. Ilhas de homozigose identificadas
simultaneamente nas raças CPD e PANT. De modo geral, espera-se que o coeficiente de
endogamia de rebanhos com tamanho reduzido, como os das raças estudadas neste
trabalho, seja mais elevado em relação a populações com maior número efetivo de
indivíduos, uma vez que em pequenos rebanhos a ocorrência de acasalamentos entre
parentes é mais frequente. No entanto, o resultado do presente estudo demonstrou que o
coeficiente de endogamia estimado com FROH em ambas as raças foi baixo podendo ter
ocorrido devido ao tamanho das populações. E no caso da raça PANT foi apresentado a
população mais diversa, com a maior riqueza alélica média, quando comparado a
raça Curraleiro Pé-Duro.
Palavras-chave: Homozigose, adaptabilidade, raças locais brasileiras.

33
CHAPTER 2 - IDENTIFICATION OF HOMOZYGOSIS RACE (ROHS) IN THE

CURRALEIRO PÉ-DURO AND PANTANEIRO BREEDS
SUMMARY
In Brazil, locally adapted breeds, such as Curraleiro Pé-Duro (CPD) and Pantaneiro (PANT)
from indiscriminate crosses between Taurean animals of European origin, were imported at
the beginning of the colonization of Brazil and were decisive for the beginning of livestock
activity in the country. However, with the importation of exotic breeds of Indian origin,
considered more productive, these breeds were deprecated, causing a significant reduction
of their herd. However, CPD and PANT breeds represent an essential genetic resource for
the sustainability of production systems located in regions where climatic conditions are
adverse, with high temperatures and low forage quality, since they present important
adaptation characteristics such as greater resistance to thermal stress, tolerance to toxic
plants and greater resilience to systems of low nutritional availability. The adaptability
characteristics of locally adapted breeds are especially interesting if we consider that climate
change and global warming are among the main challenges currently faced by agriculture
and livestock. To facilitate the identification of the best animals among locally adapted
breeds, genomic tools are used, such as the development of microarray of single nucleotide
polymorphisms, which are essential to more accurately estimate population parameters, such
as the inbreeding coefficient, and to identify genomic regions under selection and their
relationship with characteristics of interest. Although so far there are no publications that
characterize ROHs in the CPD and PANT breeds with data from SNP microarray, the total
number of ROHs found in the study were lower than in other taurine and zebu breeds. The
CPD and PANT breeds were not contemplated in the development of the Bovine SNP50
Genotyping BeadChip microarray, which may cause an increase in intermarker distance in
autosomal chromosomes, causing a bias in the identification of ROHs. In both breeds, it was
possible to observe a higher proportion of medium and long segments, that is, greater than 8
Mb, which indicates that the inbred matings in the studied population occurred recently. The
shorter homozygosis race found in the two breeds overlaps in 2534540 pb in BTA6, which
reinforces that this region is under selection. When analyzing the consensus region between
the islands belonging to the two races, we identified 177 QTLs previously described as
associated with production characteristics and 464 genes. Homozygosis islands were
identified simultaneously in CPD and PANT breeds. In general, it is expected that the
inbreeding coefficient of herds with reduced sizes, such as those of the breeds studied in this
study, is higher concerning populations with a higher effective number of individuals since
in small herds the occurrence of mating among relatives is more frequent. However, the
result of the present study showed that the estimated inbreeding coefficient with FROH in
both breeds was low and may have occurred due to the size of the populations. And in the
case of PANT, the most diverse population was presented, with the highest average allelic
richness, when compared to CPD breeds
Keywords: Homozygosis, adaptability, brazilian local races.

34
1. INTRODUÇÃO
No Brasil, as raças localmente adaptadas, como a CPD e PANT são oriundas dos
cruzamentos indiscriminados entre animais taurinos de origem europeia, importados no
início da colonização do Brasil e foram decisivas para o início da atividade pecuária no país.
Todavia, com a importação das raças exóticas de origem indiana, consideradas mais
produtivas, essas raças foram preteridas, ocasionando a redução significativa do seu
rebanho1.
No entanto, as raças Curraleiro Pé-Duro e Pantaneiro representam um recurso
genético essencial para a sustentabilidade de sistemas de produção localizados em regiões
em que as condições climáticas são adversas, com altas temperaturas e baixa qualidade de
forragem, já que apresentam importantes características de adaptação como maior resistência
ao estresse térmico, tolerância a plantas tóxicas e a maior resiliência à sistemas de baixo
disponibilidade nutricional1,2. As características de adaptabilidade das raças localmente
adaptadas são especialmente interessantes se considerarmos que as mudanças climáticas e o
aquecimento global, estão entre os principais desafios enfrentados atualmente pela
agricultura e pecuária3.
E para facilitar a identificação dos melhores animais entre as raças localmente
adaptadas é utilizado ferramentas genômicas, como os microarranjos de polimorfismos de
nucleotídeo único (SNP), que são imprescindíveis para estimar com maior precisão
parâmetros populacionais, como o coeficiente de endogamia, e identificar regiões genômicas
sob seleção e sua relação com características de interesse4. Dentre as abordagens comumente
utilizadas para esse fim, podemos citar a identificação de corridas de homozigose (ROHs)5.
As corridas de homozigose são definidas como longos trechos genômicos em
homozigose, que podem fornecer informações preciosas como o coeficiente de endogamia,
genes que estão sendo selecionados e avaliar se houve vantagens evolutivas nessas
populações e quando aplicados às raças localmente adaptadas poderiam contribuir com a
identificação de genes subjacentes às características de adaptabilidade aos trópicos5.
Ademais, as ROHs possibilitam a estimação mais acurada do coeficiente de
endogamia, possibilitando apontar se o evento que ocasionou a autozigose é antigo (ROHs
curtas) ou recente (ROHs longas)6. O monitoramento da endogamia de rebanhos localmente
adaptados é imprescindível para mitigar seu risco de extinção, já que essas raças apresentam
um pequeno número de reprodutores, o que aumenta a probabilidade de acasalamentos
35
endogâmicos. Estes acasalamentos causam redução da heterozigosidade e,

consequentemente, um aumento na homozigosidade e frequência de genes recessivos
deletérios, que podem reduzir o desempenho fenotípico e a viabilidade dos indivíduos1, 2.
Nesse contexto, o objetivo do presente trabalho é identificar e caracterizar as
ROHs presentes nas raças Curraleiro Pé-Duro e Pantaneiro com o intuito de identificar genes
envolvidos com características de produção e adaptação aos sistemas tropicais e identificar
o coeficiente de endogamia das raças CPD e PANT.
36
2. MATERIAL E MÉTODOS
2.1. Animais e genótipos

Para este trabalho foram utilizados genótipos de 126 bovinos CPD e 38 bovinos
Pantaneiro, provenientes de 20 propriedades rurais distintas, localizadas nos estados de
Goiás, Piauí e Tocantins. Os dados foram cedidos pelo projeto “REDE PRO-CENTRO
OESTE - Caracterização, Conservação e Uso das Raças Bovinas Locais Brasileiras:
Curraleiro e Pantaneiro”. As coletas de amostras foram realizadas conforme descrito por
Silva (2015)3. A seleção das amostras das raças localmente adaptadas foi realizada pela
avaliação visual dos indivíduos, sendo priorizados animais com padrão racial CPD e PANT
sem indício de características fenotípicas de bovinos zebuínos (Bos tauru indicus) e de
parentesco entre si3.
As amostras foram genotipados por uma empresa externa com o microarranjo
Bovine SNP50 Genotyping BeadChip (Illumina, San Diego, EUA) que contém 54.609 SNPs
e seguiu o protocolo preconizado pelo fabricante.
2.2. Controle de qualidade dos genótipos

Antes da realização das análises, a coordenada genômica dos marcadores SNP
foi convertida para o genoma de referência ARS-UCD1.2 com o auxílio da ferramenta
liftOver7. Previamente à identificação das ROHs foi realizado o controle de qualidade (CQ)
dos genótipos, sendo removidos genótipos que apresentaram os call rate de amostra e de
SNP inferior à 0,90 e 0,95, respectivamente. Foram removidos 3.157 e 4.401 SNPs nas raças
CPD e pantaneiro, respectivamente. Apenas cromossomos autossômicos foram utilizados
para as análises, de modo que após o CQ restaram para a identificação de ROHs 51.452 e
50.208 SNPs das raças CPD e Pantaneiro, respectivamente.
Foi estimado o IBD (idêntico por descendência) entre os pares de amostras para
detectar indivíduos com genótipos muito semelhantes entre si, acima do esperado por acaso
em uma amostra aleatória. Desse modo foram removidas três amostras de animais da raça
PANT apresentaram IBD > 0.95 e nenhuma da raça CPD8.
2.3. Identificação das corridas de homozigose

ROHs individuais foram identificadas usando o software PLINK v1.90
desenvolvido por Chang et al., (2014)9, que utiliza uma abordagem de janela deslizante
37
composta por um número pré-definido de SNPs para escanear o genoma dos indivíduos,
detectando segmentos homozigotos.
As análises de ROH foram realizadas e programadas usando a função --
homozyg-window-snp com os seguintes critérios:
a) janela deslizante de 50 SNPs (função: --homozyg-window-snp 50); b) número
mínimo de 100 SNPs consecutivos em cada ROH (função: --homozyg-snp 100); c)
comprimento mínimo da ROH de 1 Mb (função: --homozyg-kb 1000); d) intervalo máximo
entre SNPs homozigotos consecutivos de 0,5 Mb (função: --homozyg-gap 500); e) máximo
de cinco SNPs com genótipos faltantes por ROH (função: --homozyg-window-missing 5); f)
máximo de heterozigotos permitidos por ROH igual a 1 (função: --homozyg-window-het 1);
g) proporção mínima de janelas sobrepostas que devem ser definidas como homozigotas
para determinar se o SNP pertence ao segmento de 5% (função: --homozyg-window-treshold
0.05). Os critérios utilizados no presente trabalho são os mais comumente utilizados em
bovinos de diferentes raças10.
Para obter as ROHs que apresentaram sobreposição entre indivíduos, foi
utilizada a função –homozyg-group. Foram consideradas ilhas de homozigose as regiões
genômicas que continham ROHs presentes em pelo mesmo 10% dos indivíduos.
2.4. Estimação do coeficiente de endogamia

O programa PLINK v 1.9 Chang et al. (2015)9 foi usado para estimar o coeficientes
de endogamia FROH. O referido coeficiente, baseado em ROH (FROH) para cada animal foi
calculado de acordo com McQuillan et al. (2008)11:
𝐿𝑅𝑂𝐻
𝐹𝑅𝑂𝐻 =
𝐿𝐴𝑈𝑇𝑂
em que, LROH representa o comprimento total de todos as ROHs em um genoma individual
eLAUTO se refere ao comprimento do genoma autossômico coberto por SNPs (2715853792
pb).
2.5. Análise funcional dos genes

A análise funcional foi realizada nas regiões genômicas consideradas ilhas de
homozigose comuns entre as raças CPD e Pantaneiro, apenas com a região consenso entre
as raças.
38
A identificação dos genes e QTLs (Quantitative trait loci) contidos nas ilhas de
homozigose foi realizada com a ferramenta Biomart do Ensembl (Ensembl genes 104)
utilizando como referência a montagem ARS-UCD1.2 do genoma bovino e o banco de dados
Cattle QTLdb12, respectivamente. A análise de enriquecimento funcional dos genes
presentes nas ilhas de homozigose foi realizada com o auxílio do software DAVID12. Foram
considerados enriquecidos significativamente os termos que apresentaram p-valor <0,05,
após a realização do ajuste para comparações múltiplas com o teste de Bonferroni.
39
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
Nas Tabelas 1 e 2 estão apresentadas as estatísticas descritivas das ROHs

identificadas em animais das raças CPD e Pantaneiro, respectivamente. No total foram
encontradas 1083 ROHs na raça CPD e 140 ROHs na raça PANT.
Tabela 1 – Estatística descritivas de quatro diferentes classes de corridas de homozigose

(ROH < 4Mb, ROH 4-8Mb, ROH 8-16Mb, ROH > 16Mb) identificadas na raça
Curraleiro Pé-Duro
Tamanho Desvio-padrão Proporção de
Classe ROH n ROH
médio (Kb) (Kb) ROH (%)
ROH < 4Mb 9 3854,44 124,70 0,24
ROH 4-8Mb 506 5749,12 1021,32 20,50
ROH 8-16Mb 292 11213,31 2206,59 23,08
ROH > 16Mb 276 28877,46 14750,28 56,17
n ROH = número de ROHs;
Tabela 2 – Estatística descritivas de quatro diferentes classes de corridas de homozigose

(ROH < 4Mb, ROH 4-8Mb, ROH 8-16Mb, ROH > 16Mb) identificadas na raça
Pantaneiro.
Proporção de
Tamanho Desvio-padrão
Classe ROH n ROH ROH
médio (Kb) (Kb)
(%)
ROH < 4 Mb 2 3981,80 15,59 1,43
ROH 4-8 Mb 62 5937,91 970,12 44,29
ROH 8-16 Mb 48 11309,46 2312,92 34,29
ROH > 16 Mb 28 29076,19 10329,42 20,00
n ROH = número de ROHs;
Apesar de até o momento não existirem publicações que caracterizem ROHs nas
raças CPD e PANT com dados provenientes de microarranjos de SNP, o número total de
ROHs encontradas no estudo foram menores do que em outras raças taurinas e zebuínas13,14.
Dentre os fatores que podem ocasionar a discrepância entre os perfis de ROHs encontrados
em diferentes populações, podemos citar a densidade do microarranjo de SNP utilizado. As
raças CPD e PANT não foram contempladas no desenvolvimento do microarranjo Bovine
SNP50 Genotyping BeadChip (Illumina, San Diego, EUA), o que pode ocasionar aumento
da distância inter-marcador nos cromossomos autossômicos, ocasionando um viés na
40
identificação das ROHs denominado de viés de averiguação. Peripolli et al. (2018)15, Dixist
et al. (2020)16 e Porto et al. (2013)17 ,comparou as estimativas obtidas com os dois
microarranjos de SNP mais frequentemente usados em bovinos: o Illumina BovineSNP50
Genotyping BeadChip com 54 001 SNPs (50K) e o Illumina BovineHD Genotyping
BeadChip com 777 972 SNPs (HD). Os autores concluíram que o chip de 50K é apropriado
apenas para identificar ROH com mais de 4 Mb e que as análises baseadas em chips de
densidade mais baixa podem falhar em detectar genótipos SNP heterozigotos que estão
presentes nas ROHs, ocasionando falsos positivos. Apesar da ocorrência do viés relatado,
no presente estudo não foram encontradas muitas ROHs de tamanho pequeno.
Até o momento, o único estudo publicado com informações sobre ROHs
presentes na raça Pantaneiro foi realizado com dados provenientes de sequenciamento, o que
possibilita identificar um número maior de ROHs devido a maior cobertura do genoma por
marcadores em casos de populações pequenas como é o caso da PANT18.
As diferenças entre as ferramentas moleculares e os critérios de controle de
qualidade de genótipos utilizados nos diversos estudos dificulta a comparação dos resultados
e a obtenção de um consenso sobre quais seriam os melhores parâmetros para a realização
da identificação das ROHs. Em um estudo realizado por Meyermans et al. (2020)19, com o
objetivo de prover diretrizes para uma análise de ROH robusta e uniforme com o programa
PLINK, em 8 populações de diferentes espécies, demonstrou que a definição dos parâmetros,
primeiro avaliar o efeito da poda MAF e LD na análise de ROH, em segundo lugar,
investigamos os efeitos da densidade mínima ( --homozyg-densidade ), o intervalo máximo
entre dois SNPs em um ROH ( --homozyg-gap ), tamanho da janela de varredura ( --
homozyg-window-snp ) e acerto da janela de varredura taxa ( --homozyg-window-
threshold) terceiro, introduzimos o parâmetro de cobertura do genoma para avaliar a
validade da análise de ROH e para estimar a endogamia com base em ROH com mais
precisão. Lembrando que sempre deve-se levar em consideração as particularidades de cada
população estudada para definir os critérios de controle de qualidade mais adequados. Os
critérios de qualidade utilizado para a identificação de ROHs no presente trabalho foram os
mais frequentemente utilizados em bovinos. Em ambas as raças foi possível observar uma
maior proporção de segmentos médios e longos, isto é, maiores do que 8 Mb, o que indica
que os acasalamentos endogâmicos na população estudada aconteceram recentemente4.
O uso de microarranjos de SNP de densidade intermediária, de modo geral
favorecem a detecção de ROHs mais longas. Trabalho realizado por Peripolli et al. (2020)
41
comparando ROHs identificadas por microarranjo de SNP (54.000) e dados de

sequenciamento em bovinos, demonstrou que longas ROHs identificadas com dados de SNP
na verdade eram ROHs mais curtas posicionadas próximas, que foram errôneamente
identificadas como um único segmento devido ao realziar a leitura serem reconhecidas como
parte do seguimento20.
A ROH mais curta e a mais longa da raça CPD foi de 3640,264 kb
(BTA6:100565163-104205427) e 115122,7 kb (BTA4:5492606-120615269),
respectivamente, e o número de ROHs médios encontrados por indivíduo foi de 8,95 ± 6,75.
Já na raça Pantaneiro, a ROH mais curta e a mais longa da raça foi de 3970,778 kb (BTA6:
99128925- 103099703) e 51086,06 kb (BTA8: 62281036- 113367096), respectivamente, e
o número de ROHs médios encontrados por indivíduo foi de 4,66 ± 3,80. A corrida de
homozigose mais curta encontrada nas duas raças se sobrepõem em 2534540 pb no BTA6,
o que reforça que essa região está sob seleção. Corridas de homozigose identificadas no
BTA6 também foram descritas em bovinos das raças Gir, Holstein italiano, raças leiteiras e
de corte e em bovinos Tyrol Gray, mas nenhuma delas se sobrepõe àquelas descritas nestes
estudos21, 22, 23.
As Figuras 1 e 2 demonstram que as ROHs estão distribuidas de modo
heterogêneo nos diferentes cromossomo autossômicos em ambas as raças, sendo o BTA1 o
que apresenta maior número de ROHs na raça CPD e o BTA6 na raça PANT. A raça PANT
apresenta ROHs no BTA27 e apenas uma ROH no BTA28 e BTA29. De acordo com Curik
et al. (2014)22, as frequências de ROH variam amplamente dentro e entre os cromossomos,
com alguns exibindo ilhas de ROHs, bem como “desertos” (coldspots). Segundo os autores,
as razões para essa variação não são claras e estão atraindo um interesse crescente da
comunidade científica atual.
42
Distribuição das rohs de modo heterogêneo nos diferentes

cromossomo autossômicos da raça CPD
Variação dentre e entre HORs
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29
Identificação dos cromossoms autossômicos
ROH < 4 Mb ROH 4-8 Mb ROH 8-16 Mb ROH > 16 Mb
Figura 1 - Número de corridas de homozigose (ROHs) de quatro diferentes classes de

Curraleiro Pé-Duro.
Distribuição das rohs de modo heterogêneo nos diferentes

Variação dentre e entre as ROHs
cromossomo autossômicos da raça PANT

16
14
12
10
8
6
4
2
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29
Identificação dos cromossoms autossômicos
ROH < 4 Mb ROH 4-8 Mb ROH 8-16 Mb ROH > 16 Mb
Figura 2 - Número de corridas de homozigose (ROHs) de quatro diferentes classes de

Pantaneiro.
Na raça CPD foram identificadas 21 ilhas de homozigose, como apresentado na

Tabela 3. As ilhas de homozigose na raça CPD foram evidenciados nos seguintes
autossomos: BTA1, BTA3, BTA6, BTA7, BTA8, BTA9, BTA10, BTA11, BTA12, BTA13,
43
BTA14, BTA17, BTA18, BTA19, BTA20, BTA23, BTA25 e BTA26. No geral, o

comprimento médio foi 45,9±24,3 Mb, e a ilha mais longa foi observada no BTA8: 5344895-
101231366, abrangendo 95,8 Mb de comprimento. Os cromossomos BTA10, BTA14,
BTA17 apresentaram duas ilhas de homozigose distintas. Diversos autores também
observaram a ROH mais longa no BTA8, o que corrobora de forma importante nessa
região24.
Tabela 3 - Ilhas de homozigose identificadas na raça Curraleiro Pé-Duro.

N BTA SNP1 SNP2 BP1 BP2 Kb
Hapmap55251- ARS-BFGL-NGS-
17 1 65624310 158229218 92604,9
rs29014781 85061
ARS-BFGL-NGS- Hapmap47115-BTA-
17 3 55074485 121403393 66328,9
83033 84071
Hapmap33530-BTA- ARS-BFGL-NGS-
15 6 96332260 119216563 22884,3
77395 17313
ARS-BFGL-NGS- ARS-BFGL-NGS-
18 7 12234576 93073890 80839,3
111321 101886
22 8 5344895 101231366 95886,5
81433 111788
Hapmap42513-BTA-
13 9 BTA-10828-no-rs 44951803 66997852 22046
33276
18 10 25598535 87411126 61812,6
rs29027640 36431
14 10 961339 22339193 21377,9
108175 112477
13 11 BTB-01593930 UA-IFASA-8854 68565 49473033 49404,5
13 12 43398340 70290528 26892,2
rs29021589 117275
13 13 11581444 84176216 72594,8
74648 109749
13 14 15438757 70921476 55482,7
159357 112964
Hapmap32178-BTC- ARS-BFGL-NGS-
15 14 1435005 14474033 13039
005639 104239
ARS-BFGL-NGS-
13 17 BTB-00666692 81655 23694684 23613
25840
14 17 51746326 75058715 23312,4
109813 35060
14 18 ARS-BFGL-NGS-8630 BTA-29287-no-rs 25345775 58696066 33350,3
ARS-BFGL-NGS-
13 19 UA-IFASA-8430 13831090 64007021 50175,9
82888
ARS-BFGL-NGS-
25 20 BTB-01187029 14956518 71793734 56837,2
118166
13 23 BTA-27247-no-rs BTB-02081535 26736263 52285248 25549
16 25 10073572 42799212 32725,6
115172 103039
44
ARS-BFGL-NGS-
13 26 BTA-90299-no-rs 12463857 51638650 39174,8
27596
N = número de animais que apresentam a ROH; BTA = Cromossomo autossômico bovino;
SNP1 = SNP inicial; SNP2 = SNP final; BP1 = posição do SNP inicial (pb); BP2= posição
do SNP final (pb); Kb = tamanho da ilha em Kb.
Foram encontradas sete ilhas de homozigose na raça PANT, localizadas nos

cromossomos BTA3, BTA6, BTA8, BTA10, BTA13, BTA14, BTA17. No geral, o
comprimento médio foi 34,9 ± 21,4 Mb, e a ilha mais longa foi observada no BTA3:
55074485-121403393, abrangendo 66328,9 Kb de comprimento. As ilhas de homozigose
encontradas na raça PANT se sobrepõem àquelas e identificadas na raça CPD o que sugere
que essas podem conter genes envolvidos no controle de caracteres de importância em ambas
as raças.
Tabela 4 - Ilhas de homozigose identificadas na raça Pantaneiro.

N BTA SNP1 SNP2 BP1 BP2 Kb
ARS-BFGL- Hapmap47115-
7 3 55074485 121403393 66328,9
NGS-83033 BTA-84071
BTA-115149-no- ARS-BFGL-
5 6 87519317 106889321 19370
rs NGS-43621
ARS-BFGL-
4 8 BTB-00377449 62281036 113367096 51086,1
NGS-41506
ARS-BFGL- ARS-BFGL-
4 10 82261121 102544951 20283,8
NGS-59989 NGS-1692
BTA-05384-
4 13 BTB-00548558 25486017 79664627 54178,6
rs29019544
ARS-BFGL- ARS-BFGL-
4 14 43499031 62650972 19151,9
BAC-21432 BAC-25609
BTA-19257-no-
4 17 BTB-00666692 81655 14020692 13939
rs
Comparando os resultados encontrados com outros trabalhos realizados em

diferentes raças, Peripolli et al. (2018)13 na raça Nelore onde os animais foram genotipados
com o painel de baixa densidade (CLARIFDE® Nelore 2.0) contendo mais de 20.000
marcadores ( n  = 7.729 animais); GGP-LD BeadChip (GeneSeek® Genomic Profiler 30 K)
que contém 30.106 marcadores ( n  = 201 animais); Illumina BovineSNP50® Beadchip
(Illumina Inc., San Diego, CA, EUA) contendo 54.001 marcadores ( n  = 58 animais); GGPi
BeadChip (GeneSeek® Genomic Profiler Indicus) que contém 74.153 marcadores ( n  = 487
animais); e com Illumina BovineHD BeadChip (Illumina Inc., San Diego, CA, EUA)
contendo 777.962 marcadores ( n  = 911 animais). Foi observado que o número de ilhas de
homozigose encontradas no presente estudo nos cromossomos autossômicos foram menores,
45
provavelmente devido à maior densidade de marcadores utilizados pelos outros autores. A

menor densidade de SNPs ocasiona menor resolução na detecção das ROHs como discutido
anteriormente. A densidade intermediária do microarranjo utilizado pode ter subestimado o
número de ROHs e consequentemente o número de ilhas encontradas.
Ao analisar a região consenso entre as ilhas pertencentes às duas raças
identificamos 177 QTLs previamente descritos como associados às características de
produção e 464 genes.
O BTA6 se destaca devido a maior proporção de QTLs previamente relatados
como associados às características de produção e qualidade de leite. Ele abriga genes
previamente reportados por afetar as características de produção de leite, portanto, uma
maior frequência de indivíduos apresentando a mesma assinatura, representada pela maior
autozigosidade nessa região cromossômica, pode ser um indicador de assinaturas de seleção
para características leiteiras, especialmente para a região denominada de cluster gênico das
caseínas, que alberga genes envolvidos no controle do teor de proteína e na composição do
leite25.
Tabela 5 – Ilhas de homozigose identificadas simultaneamente nas raças Curraleiro Pé-Duro

e Pantaneiro.
Cromossomo BP1 BP2 Kb
6 96332260 106889321 105570,6
8 62281036 101231366 389503,3
10 82261121 87411126 51500,05
13 25486017 79664627 541786,1
14 43499031 62650972 191519,4
17 81655 23694684 236130,3
BP1 = posição do SNP inicial (pb); BP2= posição do SNP final (pb); Kb = tamanho da ilha
em Kb.
46
Número de QTLs previamente descritos como associados à características

de produção
60 57
50
40
30 28
30 25
20 12
7 9
10 4 3
0
Figura 3 - Número de QTLs previamente descritos como associados à características de

produção, nas ilhas de homozigose comuns entre as raças Curraleiro Pé-Duro e
Pantaneiro.
A análise de enriquecimento funcional realizada no programa DAVID revelou

nove termos funcionais significativamente (P < 0,05) representados nos genes contidos nas
ilhas consenso (Tabela 6).
Os termos estão envolvidos de modo geral com o sistema de defesa a bactérias,
no qual podemos destacar os genes BPIFA1 (BPI fold containing family A member),
representada em todos os termos considerados significativos. Trabalho realizado em
humanos demonstrou que esse gene está presente a resposta imune inata que protege contra
várias doenças e foi amplamente relatado como responsável por desempenhar um
importante papel na defesa das vias aéreas inferiores contra diferentes tipos de infecção
bacteriana25.
Tabela 6 - Termos funcionais significativos na análise dos genes contidos nas ilhas de
homozigose consenso nas raças Curraleiro Pé-Duro e Pantaneiro.
Termo P-valor*
Glicoproteína sérica de ligação a lipídeos, N-terminal 1,80 x 10-12
Proteína de aumento da permeabilidade bactericida, domínio alfa / beta 1,80 x 10-12
Glicoproteína sérica de ligação a lipídeos, C-terminal 1,90 x 10-5
BPI2 2,30 x 10-4
Beta-defensina 6,10 x 10-4
Ligação de lipídios 2,90 x10-3
Núcleo de 4-dissulfeto de proteína ácida de soro de leite 2,10 x10-3
47
BPI1 1,60 x 10-3

Resposta imune inata 4,70 x10-2
*P-valor ajustado para comparações múltiplas pelo teste de Bonferroni.
Outra família de genes que merece destaque foi o gene beta-defensina

(DEFB122, DEFB122A, DEFB116, DEFB119, DEFB123 e DEFB124) que codificam os
peptídeos de defesa do hospedeiro que são essenciais para a proteção contra infecções
bacterianas, virais e fúngicas e atuam como um elo importante entre as respostas inatas e
imunes adaptativas26. Além de suas propriedades antimicrobianas, as beta-defensinas têm
um papel importante em várias funções, incluindo a regulação da resposta imune, fertilidade,
reprodução e desenvolvimento embrionário26. Genes beta defensina também foram
identificados como relevantes por Peripolli et al. (2018)15, com bovinos da raça Nelore15.
As corridas de homozigose podem ser utilizadas para diversos fins, como a
estimação do coeficiente de endogamia da população. A estatística descritiva dos
coeficientes FROH estão apresentadas na Tabela 7.
Tabela 7 - Coeficiente de endogamia (FROH)* das raças Curraleiro Pé-Duro e Pantaneiro

Raças Média Mediana Máximo Mínimo DP
CPD 4,31 2,88 18,76 0,15 4,23
PANT 2,12 1,17 8,37 0,18 2,26
*Valores apresentados em %; DP – Desvio padrão
De modo geral, espera-se que o coeficiente de endogamia de rebanhos com

tamanho reduzido, como os das raças CPD e PANT, seja mais elevado em relação a
populações com maior número efetivo de indivíduos, uma vez que em pequenos rebanhos a
ocorrência de acasalamentos entre parentes é mais frequente5. No entanto, o resultado do
presente estudo demonstrou que o coeficiente de endogamia estimado com FROH em ambas
as raças foi baixo podendo ter ocorrido devido o tamanho das populações. Estudos realizado
com dados de sequenciamento na raça Pantaneiro demonstraram resultado semelhante
(~4%)18. De acordo com Egito et al. (2007)27 níveis reduzidos de endogamia e alta
variabilidade genética em raças localmente adaptadas como a Pantaneiro, ocorre
provavelmente devido a uma baixa pressão de seleção e manejo do rebanho focado em
manter a diversidade genética, por meio de uma relação macho: fêmea maior do que o padrão
empregado.
48
A raça PANT apresentou coeficiente de endogamia inferior ao da raça CPD, o

que pode ser jutsificado à formação de novos rebanhos da raça a partir de 2009. Além disso,
trabalho realizado por Egito et al. (2007)27 demonstram que a raça PANT apresenta a
população mais diversa, com a maior riqueza alélica média, quando comparado as raças
Caracu, Criolo Lageano, Curraleiro Pé-Duro e Mocho Nacional.
49
4. CONCLUSÃO
O presente trabalho identificou seis ilhas de homozigose em comum nas raças

Curraleiro Pé-Duro e Pantaneiro, localizadas em regiões genômicas previamente relatadas
como associadas a características de interesse econômico, como resistência a doenças e teor
de proteína no leite e que podem ser consideradas regiões candidatas à seleção. O coeficiente
de endogamia estimado com base nas ROHs, demonstrou que a endogamia é baixa (2 a 4%)
nas populações estudadas, divergindo do esperado em pequenas populações.
50
5. REFERÊNCIAS
1. Azevedo DMRR, Alves AA, Feitosa FS. Adaptabilidade de bovinos da raça Pé-Duro às
condições climáticas do semiárido do Estado do Piauí. Arch Zootec, 57: 5-11, 2008.
[Acesso em: 11 de setembro de 2021]. Disponível em: https://www.embrapa.br/busca-
de-publicacoes/-/publicacao/70364/adaptabilidade-de-bovinos-da-raca-pe-duro-as-
condicoes-climaticas-do-semi-arido-do-estado-do-piaui.
2. Zhang Q. Runs of homozygosity and distribution of functional variants in the cattle

genome. BMC Genomics, v. 16:542, 2015. [Acesso em: 11 de setembro de 2021].
Disponível em: https://bmcgenomics.biomedcentral.com/articles/10.1186/s12864-015-
1715-x.
3. Silva MC. Genômica de populações e genética geográfica de bovinos Pantaneiros e

Curraleiro Pé-Duro com uso de polimorfismos de base única (SNP). [Tese]. Goiânia:
Universidade Federal de Goiás; 2015.
4. Zavarez LB, Utsunomiya YT, Carmo AS, Neves HHR, Carvalheiro R, Ferencakovic M,
et al. Assessment of autozygosity in Nellore cows (Bos indicus) through highdensity SNP
genotypes. Front. Genet. 2015;6:1–8. [Acesso em: 19 de setembro de 2021]. Disponível
em: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fgene.2015.00005/full.
5. Bosse M, Megens HJ, Madsen O, Crooijmans RPMA, Ryder OA, Austerlitz F, ET al.
Using genome-wide measures of coancestry to maintain diversity and fitness in
endangered and domestic pig populations. Genome Res. 2015;25:970–81. [Acesso em:
18 de setembro de 2021]. Disponível em:
https://genome.cshlp.org/content/early/2015/06/10/gr.187039.114.
6. Howrigan DP, Simonson MA, Keller MC. Detecting autozygosity

through runs of homozygosity: a comparison of three autozygosity detection
algorithms. BMC Genomics, 12:460, 2010. [Acesso em: 19 de setembro de 2021].
Disponível em: https://doi.org/10.1186/1471-2164-12-460.
7. Kent W J, Sugnet C W, Furey T S, Roskin K M, Pringle T H, Zahler A M, Haussler D. O

navegador do genoma humano na UCSC . Genome Res. junho de 2002; 12 (6): 996-1006.
https://genome.ucsc.edu/goldenPath/help/hgTracksHelp.html#Liftover.
8. Keller MC, Visscher PM, Goddard ME: Quantificação de endogamia devido a ancestrais
distantes e sua detecção usando dados SNP densos. Genética. 2011.
9. Chang C, Chow C, Vattikuti S, Tellier L, Lee J, Lab P. 2014. PLINK 1.9. [Acesso em: 19
de outubro de 2021]. Disponível em: https://www.cog-genomics.org/plink/
10. Peripolli E. Characterization of runs of homozygosity in Gyr cattle genome. 2017[Acesso

em: 15 de outubro de 2021]. Disponível em:
http://bdtd.ibict.br/vufind/Record/UNSP_80236447b5253fe5328f12db7820c388.
51
11. McQuillan R, Leutenegger A L, Abdel-Rahman R, Franklin C S, Pericic M, Barac-Lauc

L, Smolej-Narancic N, Janicijevic B, Polasek O, Tenesa A, Macleod A K, Farrington S
M, Rudan P, Hayward C, Vitart V, Rudan I, Wild S H, Dunlop M G, Wright A F, Campbell
H, Wilson J F. Runs of homozygosity in European populations. Am J Hum Genet. 2008.
https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/18760389/.
12. Huang D W, Sherman B T, Lempicki R A. Systematic and integrative analysis of large

gene lists using DAVID Bioinformatics Resources. Nature Protoc. 2009;4(1):44-57.
https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/19131956/.
13. Peripolli E. Identification of structural variants and selection signatures in cattle. 2018
[Acesso em: 15 de setembro de 2021]. Disponível em:
https://repositorio.unesp.br/bitstream/handle/11449/202711/peripolli_e_dr_jabo.pdf?seq
uence=3&isAllowed=y.
14. Marie C, Ian NW, Mason L, Wolf R, Sarah LD, Michael SN, Cristina R. Mice deficient
in APOBEC2 and APOBEC3. 25 de agosto de 2005. [Acesso em: 20 de setembro de
2021]. Disponível em: https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/16055735/.
15. Peripolli E, Metzger J, de Lemos MVA. Ilhas de autozigosidade e padrões de ROH em

linhagens Nelore: evidências de seleção para características funcionalmente
importantes. 2018. [Acesso em: 20 de outubro de 2021]. Disponível
em: https://doi.org/10.1186/s12864-018-5060-8.
16. Dixit SP, Sanjeev G, Bhatia I, Kumar A, Anurodh S, Kumar N, Dang A, Kumar A J.
Genome-Wide Runs of Homozygosity Revealed Selection Signatures in Bos indicus.
Frontiers in Genetics. 2020. [Acesso em: 20 de outubro de 2021]. Disponível
em: URL={https://www.frontiersin.org/article/10.3389/fgene.2020.00092.
17. Porto LR, Sonstegard TS, Liu GE, Bickhart DM, Da Silva MVB, Machado MA. Genomic
divergence of zebu and taurine cattle identified through high-density SNP genotyping.
BMC Genomics. 2013;14:876.
18. Purfield D C, Berry DP, McParland S, Bradley DG: Runs of homozygosity and
population history in cattle. BMC Genet. 2012, 13: 70-10.1186/1471-2156-13-70.
19. Meyermans R, Gorssen W, Buys, N. et al. How to study runs of homozygosity using
PLINK? A guide for analyzing medium density SNP data in livestock and pet
species. BMC Genomics 21, 94 (2020). [Acesso em: 20 de outubro de 2021]. Disponível
em: https://doi.org/10.1186/s12864-020-6463-x.
20. Peripolli E, Reimer C, Ha NT. et al. Genome-wide detection of signatures of selection in

indicine and Brazilian locally adapted taurine cattle breeds using whole-genome re-
sequencing data. BMC Genomics 21, 624 (2020). [Acesso em: 20 de outubro de 2021].
Disponível em: https://doi.org/10.1186/s12864-020-07035-6.
52
21. Szmatoła T, Gurgul A, Jasielczuk I, Fu W, Ropka-Molik K. A detailed characteristics of

bias associated with long runs of homozygosity identification based on medium density
SNP microarrays. J Genomics. 2020;8:43-48. Published 2020 Apr 7. [Acesso em: 10 de
outubro de 2021]. Disponível em:
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC7171384/.
22. Mészáros G, Boison AS, Pérez O’Brien AM, Ferenčaković M, Curik I, da Silva MV, et
al. Genomic analysis for managing small and endangered populations: a case study in
Tyrol Grey cattle. Front Genet. 2015; 6:1–12.
23. Jeremy K, Ruiqi H, Vaughn V. S. The longest ROH was found on BTA8 with 108.97 Mb
in length and similar results on BTA8 were reported by Kim et al. In a contemporary
Holstein cow (87.13 Mb) and Mastrangelo et al. in Cinisara cattle breed (112.65 Mb).
Diversity in the Cow Ultralong CDR H3 Antibody Repertoire. 04 de junho de 2018.
[Acesso em: 20 de setembro de 2021]. Disponível em:
https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fimmu.2018.01262/full.
24. Tsou Y, Tung M, Alexander K, Chang W, Tsai M, Chen H, Chen C. The Role of BPIFA1
in Upper Airway Microbial Infections and Correlated Diseases. 2018. [Acesso em: 20 de
setembro de 2021]. Disponível em:
https://www.hindawi.com/journals/bmri/2018/2021890/
25. Meade K G, Cormican P, Narciandi F, Lloyd A, O’Farrelly C. Bovine β-defensin gene

family: opportunities to improve animal health? Physiol Genomics. 2014;46:17–28.
26. Dorin J R, Barratt C L R. Importance of β-defensins in sperm function. Mol Hum Reprod.
2014;20:821–6.
27. Egito A, Paiva S. Albuquerque M do S, Mariante A, Almeida L, Castro S, et al.

Microsatellite based genetic diversity and relationships among ten Creole and
commercial cattle breeds raised in Brazil BMC Genet. 2007. [Acesso em: 23 de outubro
de 2021]. Disponível em:
https://bmcgenomdata.biomedcentral.com/articles/10.1186/1471-2156-8-83
53
CAPÍTULO 3 - CONSIDERAÇÕES FINAIS
Análises do ROH realizadas em diferentes espécies de produção investigam

questões relevantes tanto para a teoria da genética populacional básica quanto para o
melhoramento genético, pela identificação das regiões genômicas sob seleção. O uso de
informações genômicas também possibilita estimar o coeficiente de endogamia e demais
parâmetros populacionais tendo como base a proporção de marcadores compartilhados entre
os indivíduos, o que aumenta a acurácia dos parâmetros populacionais estimados e
possibilita revelar o histórico populacional e evitando a redução da variabilidade genpetica.
Apesar do aumento da precisão das estimações de parâmetros populacionais que
auxiliam na tomada de decisão da melhor estratégia de melhoramento e manutenção dos
recursos genéticos bovinos, a falta de consistência metodológica nos diferentes trabalhos,
dificulta a comparação dos resultados e a validação in silico de regiões genômicas
potencialmente candidatas à seleção ou que albergam genes de interesse econômico.
Associado ao baixo interesse da comunidade científica e das agências de fomento na
realização de trabalhos com raças localmente adaptadas devido ao seu baixo valor comercial,
a realização de estudos com essas raças é um desafio.
Entretanto, devido às suas particularidades, principalmente no que tange a
adaptabilidade à ambientes extremos, a compreensão sobre a arquitetura genética desse
indivíduos é muito importante para que o seu uso seja fomentado e seu risco de extinção
mitigado. As características peculiares das raças localmente adaptadas no Brasil, são
relevantes para a pecuária mundial, principalmente no que tange a segurança alimentar de
pequenos produtores e comunidades tradicionais, além de representar um banco genético
valiosos já que as projeções para as mudanças climáticas apontam para uma demanda de
animais cada vez mais adaptados à altas temperaturas, clima seco, baixa disponibilidade
hídrica, baixa qualidade e oferta de forragem.
Sendo assim, estudos com essas raças devem ser aprofundados, para que
possamos identificar os genes que conferem seus caracteres de adaptabilidade, resiliência e
economicos de modo que esse genes possam ser introgredidos nas raças comerciais, caso o
cenário previsto de mudanças climáticas se concretize, a seleção de reprodutores dessas raças
será uma nova oportunidade de superar os desafios oferecidos com a otimização das áreas
não agricultáveis e adversidades climáticas, não só aumentando a produtividade mas também
de maximização da biodiversidade.

Dissertação - 2021 - MARCADORES MOLECULARES NA IDENTIFICAÇÃO DE CORRIDAS DE - Marcelo Fernandes Dos Santos - 2021

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Dissertação - 2021 - MARCADORES MOLECULARES NA IDENTIFICAÇÃO DE CORRIDAS DE - Marcelo Fernandes Dos Santos - 2021

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UNIVERSIDADE FEDERAL DE GOIÁS

ESCOLA DE VETERINÁRIA E ZOOTECNIA

MARCADORES MOLECULARES NA IDENTIFICAÇÃO DE CORRIDAS DE

Marcelo Fernandes dos Santos

MARCELO FERNANDES DOS SANTOS

MARCADORES MOLECULARES NA IDENTIFICAÇÃO DE CORRIDAS DE

Dissertação apresentada para a obtenção do

“Tecnologia é qualquer coisa que não estava

CAPÍTULO 1 – CONSIDERAÇÕES INICIAIS................................................................14

FIGURA 1 - Gado Curraleiro Pé-Duro em propriedade em Cocalzinho de Goiás..............18

TABELA 1 - Estatística descritivas de quatro diferentes classes de corridas de homozigose

Palavras-chave: adaptabilidade, assinatura de seleção, genômica, raças localmente

Keywords: adaptability, signature selection, genomics, locally adapted breeds.

CAPÍTULO 1 – CONSIDERAÇÕES INICIAIS

Os rebanhos de bovinos das raças Curraleiro Pé-Duro (CPD) e Pantaneiro

No decorrer da história da bovinocultura no Brasil, o crescimento e o

2.1. Origem e formação das raças Curraleiro Pé-Duro e Pantaneiro

2.2 Curraleiro Pé-Duro

docilidade, carne com boas características organolépticas e couro macio e resistente.

FIGURA 1 - Gado Curaleiro Pé-Duro em propriedade em Cocalzinho de Goiás. Fonte:

Com intuito de aumentar a população e maximizar a utilização desses animais,

através de núcleos de conservação in situ e pela conservação de sêmen e embriões

Deste modo, os bovinos Pantaneiros são taurinos (Bos primigenius taurus),

FIGURA 2 -Touro e matriz da raça Pantaneira. Fonte: Globo Rural MS 2017

2.4 Importâncias e perspectivas de uso das raças localmente adaptadas

parasitos. Assim, pode-se minimizar o uso de insumos químicos como medicamentos e

FIGURA 3 - Proposta de programa de conservação e melhoramento genético da raça

2.5 Uso de marcadores moleculares na identificação de corridas de homozigose

Os avanços das tecnologias e ferramentas genômicas possibilitaram realizar

As ROHs também são comumente empregadas para identificar assinaturas de

2. Silva MC. Genômica de populações e genética geográfica de bovinos Pantaneiros e

3. Carvalho G, Silva L, Almeida M, Lima N, Beffa L. Avaliações fenotipicas da raça bovina

4. Saath K, Fachinello L. Crescimento da Demanda Mundial de Alimentos e Restrições do

5. Pastor F, Maria F, Vivacqua D. Cruzamentos entre a raça Nelore e Bos taurus : um

6. Azevedo D, Alves A, Feitosa F. 2008. Adaptabilidade de bovinos da raça Pé-Duro às

7. Mazza M, Mazza C, Sereno J, Santos S, Mariante A. Conservation of Pantaneiro cattle

9. Gibson J, Morton NE, Collins A. Extended tracts of homozygosity in outbred human

18. Carvalho, GMC. Uso de taurinos tropicalmente adaptados em cruzamentos industrial.

21. Fernanda D. Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia. [Acesso em: 23 de junho de

23. Ramos A, Albuquerque M, Mariante A. Banco Brasileiro de Germoplasma Animal:

25. Fernanda D. Embrapa publica inventário de recursos genéticos animais. Embrapa

26. Araújo M R A, Vasconcelos H E M. Melhoramento genético participativo: uma estratégia

30. Reuter JA, Spacek D, Snyder MP (2015). High-Throughput Sequencing Technologies.

32. Alexander DH, Novembre J, Lange K. Estimativa rápida baseada em modelo de

34. Ferenčaković M, Sölkner J, Curik I. Estimating autozygosity from high-throughput

39. Paradis E, Claude J, Strimmer K P E: análises de filogenética e evolução em linguagem

CAPÍTULO 2 – IDENTIFICAÇÃO DE CORRIDAS DE HOMOZIGOSE (ROHS)

No Brasil, as raças localmente adaptadas, como a Curraleiro Pé-Duro (CPD) e Pantaneiro

Palavras-chave: Homozigose, adaptabilidade, raças locais brasileiras.

CHAPTER 2 - IDENTIFICATION OF HOMOZYGOSIS RACE (ROHS) IN THE

Keywords: Homozygosis, adaptability, brazilian local races.

endogâmicos. Estes acasalamentos causam redução da heterozigosidade e,

2.1. Animais e genótipos

2.2. Controle de qualidade dos genótipos

2.3. Identificação das corridas de homozigose

2.4. Estimação do coeficiente de endogamia

2.5. Análise funcional dos genes

Nas Tabelas 1 e 2 estão apresentadas as estatísticas descritivas das ROHs

Tabela 1 – Estatística descritivas de quatro diferentes classes de corridas de homozigose

Tabela 2 – Estatística descritivas de quatro diferentes classes de corridas de homozigose

comparando ROHs identificadas por microarranjo de SNP (54.000) e dados de

Distribuição das rohs de modo heterogêneo nos diferentes

ROH < 4 Mb ROH 4-8 Mb ROH 8-16 Mb ROH > 16 Mb

5. Pastor F, Maria F, Vivacqua D. Cruzamentos entre a raça Nelore e Bos taurus : um